Universidad de Nariño Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas Departamento de Biología Notas de Clase. Botánica I. Aida Elena Baca Gamboa

EL TALLO

Definición El tallo es el órgano de las plantas vasculares (Pteridophytas, Gimospermas y Angiospermas) que lleva hojas, yemas y órganos reproductores. Generalmente se desarrolla en el exterior de la tierra debido a su geotropismo negativo, aunque en algunos casos puede crecer subterráneo. Generalmente se conoce como vástago A. Funciones • El tallo produce y sostiene las hojas y órganos de reproducción. permite que las hojas se

distribuyan de tal manera que puedan absorber libremente de la atmósfera los gases esenciales, y recibir gran cantidad de energía solar. Expone las flores y frutos con el fin de facilitar la polinización y dispersión.

• Conduce de la raíz a las hojas agua y solubles del suelo y transporta alimentos a las diferentes partes de la planta.

• El tallo facilita el crecimiento a la planta, pues produce hojas y ramas. • Almacena reservas alimenticias o agua: azúcares, almidones, proteínas. • Reproducción vegetativa de la planta mediante porciones de tallos modificados y por

medio de yemas. Origen En cada semilla existe una planta rudimentaria llamada embrión. El embrión presenta en un extremo la radícula y en el otro la plúmula o tallo rudimentario de la cual se desarrollará el tallo y los demás órganos. La parte más extrema de la plúmula es una masa de tejido meristemático que permite el crecimiento del tallo principal. B. Morfología Desde un estado primario es posible distinguir las siguientes partes externas de un tallo principal: 1. Yema apical o terminal: Cuerpo ovoide ubicado en la parte más extrema y joven del

tallo. Permite el crecimiento en longitud de la planta debido a las células meristemáticas que están en constante división.

2. Yemas axilares o laterales: se presentan en el ángulo entre el peciolo de la hoja y el tallo, permiten el crecimiento lateral o ramificación de la planta.

3. Nudos: Parte del tallo ligeramente ensanchada, donde nacen las hojas y órganos de reproducción y las yemas

4. Entrenudos. Son los espacios, más o menos largos, comprendidos entre dos nudos sucesivos. La longitud de los entrenudos disminuye a medida que se aproximan al ápice del tallo.

Universidad de Nariño Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas Departamento de Biología Notas de Clase. Botánica I. Aida Elena Baca Gamboa De acuerdo con la Dirección Predominante del Crecimiento del Eje y Simetría, el Tallo puede presentar dos ejes: • Eje Ortótropo: Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo y la planta es erecta. Las ramas se desarrollan radialmente alrededor del eje y cada rama crece horizontalmente y muestra dorsiventralidad. Ej. Árboles, Arbustos, Palmas • Eje plagiótropo: cuando el eje principal crece en dirección horizontal. La planta en este caso se llama postrada o reptante, y su simetría suele ser dorsiventral. Ej. Pastos C. Anatomía Al realizar cortes longitudinales de un tallo en su parte más joven se pueden identificar desde el ápice hacia abajo una serie de zonas: Zona de formación embrional o zona inicial del tallo: es el vértice extremo del cono vegetativo formado por un meristema pimario integrado po células de pared extremadamente fina. Mide 0.01 a 0.05 mm. Zona de determinación o zona de organogénesis: sigue inmediatamente, sin limite perceptible. Se produce la primera diferenciación en lo que van a ser los tejidos de corteza, haces y médula. Mide 0.02 a 0.08 mm. Zona de diferenciación o de histogénesis se hacen visibles anatómicamente las diferencias esbozadas en la zona anterior. Hay división de las células en forma transversal respecto al eje longitudinal, de esta forma aumenta el tejido fundamental parenquimático. Igualmente ocurren divisiones longitudinales de las que se forman grupos de células que darán lugar a los haces conductores que van a abastecer las hojas. Al mismo tiempo que maduran y se van diferenciando los tejidos de manera definitiva, tiene lugar de ordinario el principal crecimiento en el sentido de alargamiento y engrosamiento primario del talo joven. Mide de 0.04 a 25 mm Zona de crecimiento o engrosamiento secundario: se presenta en las plantas leñosas. Es de anotar que respecto al meristemo apical, existen tres formas de organización o patrones de las células 1. Una sola célula apical: En centro del meristemo de las pteridofitas esta ocupado por una

sola célula apical que es similar a la de la raíz. Tiene forma piramidal y se divide para originar derivados que a su vez se dividen para formar las células del resto del ápice de tallo.

2. Zonificación cito histológica; desarrollada por gimnospermas y algunas dicotiledóneas, La célula apical es sustituida por un grupo de primordios apicales: La zona localizada por debajo de dichas células y derivada de ellas constituye las células madres centrales que son de mayor tamaño, más vacuoladas y se dividen menos frecuentemente que las células que se encuentran a su alrededor.

3. Túnica y corpus: El ápice de la mayoría de las angiospermas se encuentra estratificado en dos regiones: la túnica que consta de una o más capas de células con disposición bastante uniforme y que cubre la superficie, estas células se dividen formando ángulos

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rectos con la superficie del vástago; y el corpus que comprende una masa de células localizadas en el centro que se dividen en cualquier plano. El tallo, al igual que la raíz desarrolla dos tipos de crecimiento en la planta: crecimiento primario y crecimiento secundario. Crecimiento Primario: Permite que el tallo se alargue aumentando su altura. Lo presentan todas las plantas jóvenes leñosas (aquellas que desarrollan madera) sólo durante unas semanas, y durante todo su ciclo de vida aquellas plantas que no producen verdadera madera, o sea, las herbáceas. De afuera hacia adentro el tejido primario comprende las siguientes estructuras: a. Epidermis: Formada por una simple hilera de células y protegidas por una capa cérea

de cutícula. Cumple una función de protección. Algunos pueden presentar células estomáticas y tricomas.

b. Corteza: este grupo de tejidos está limitado hacia el exterior por la epidermis e internamente por el periciclo. Está formado por células de parénquima, colénquima y esclerénquima. En muchas especies las células parenquimáticas tienen abundantes cloroplastos y aumentan considerablemente la capacidad fotosintética total de la planta. Es en ésta área donde se pueden producir células de corcho, las que mueren tempranamente. Las células de corcho impiden la salida de agua y gases de los tejidos del tallo. El corcho también protege al interior del tallo contra insectos, hongos y cambios repentinos de temperatura.

c. Tejido Vascular: Está constituido por Floema y Xilema , cumple una función de transporte. El Floema está constituido por cuatro clases de elementos: tubos cribosos, células asociadas, fibras y células parenquimatosas del floema, excepto en las Gimnospermas donde faltan las células asociadas. El Xilema lo conforman vasos, traqueidas, células parenquimatosas del xilema y fibras del xilema. Entre las células de xilema y floema existe una hilera de células que conservan el poder de división, es decir, continúan siendo meristemáticas, es el cambio o cambium vascular. Es este cambium vascular el que permite el crecimiento secundario o sea la formación de xilema y floema secundarios.

Estela es el nombre dado al patrón que presentan los haces vasculares en el corte transversal del tallo. Existen diferentes tipos de estas: • Protostela: Es una columna sólida de tejidos vasculares ubicada en posición central.

Es el tipo más simple y el más primitivo filogenéticamente, Presente en plantas fósiles como Psilophyton, Pteridofita de la era Paleozoica. Se encuentra en algunas Pteridofitas actuales, como Psilotum, Gleichenia, también en tallos de angiospermas acuáticas (hidrófitas sumergidas)

Variantes de protostela: Actinostela: cuando la columna de xilema tiene forma estrellada en corte transversal Plectostela : cando el xilema está fraccionado en varias placas

• Sifonostela El sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una médula parenquimática. No presenta lagunas foliares.

Sifonostela anfifloica: con floema por fuera y por dentro, sin lagunas foliares. Exclusiva de Pteridophyta (Gleicheniaceae, Schizaceae, Marsileaceae).

Universidad de Nariño Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas Departamento de Biología Notas de Clase. Botánica I. Aida Elena Baca Gamboa Sifonostela ectofloica: el floema se encuentra por fuera del xilema. Presente en tallos de algunas Pteridophyta y en raíces de Spermatophyta. En los ejes de algunas angiospermas leñoas los haces vasculares se encuentran tan próximos entre sí que parecen formar una sifonostela ectofloica, que fue denominada como pseudosifonostela. La dictiostela es una sifonostela anfifloica con lagunas foliares muy grandes, que están superpuestas o solapadas. Presente en Polypodium, Microgramma, Dryopteris y otras especies. • Eustela: El sistema vascular consta de haces vasculares organizados en simpodios, dispuestos alrededor de una médula. Las lagunas foliares pueden o no estar delimitadas (Gimnospermas, Dicotiledóneas), según que el sistema vascular sea Cerrado o Abierto. • Atactostela. Es una variante de la eustela, característica de las Monocotiledoneas,

con haces vasculares colaterales o concéntricos esparcidos regularmente en todo el tallo debido a su recorrido longitudinal sinuoso. Los haces vasculares son cerrados.

d. Médula: Se encuentra ubicada en la parte central del tallo. Se forma también por la

transformación de las células del meristemo básico. Es un parénquima de grandes células con espacios intercelulares relativamente abundantes, y su principal función es almacenar alimentos. En algunas grupos de plantas puede destruirse secundariamente de manera esquizógena (por separación celular) o rexígena (por ruptura de las células).

2. Crecimiento secundario: Permite el crecimiento en diámetro o grosor de las plantas leñosas (Gimnospermas y dicotiledoneas). Se forma a partir de células meristemáticas del cambio vascular produciendo xilema secundario hacia el interior del cambio y floema secundario hacia el exterior. A medida que el crecimiento secundario incrementa el diámetro del tallo, la epidermis se estira y se desgarra. Junto con éste proceso de ruptura se forma a partir de la corteza un nuevo tipo de cambio, el cambio suberoso. El cambio suberoso produce corcho que reemplaza a la epidermis como cubierta protectora en los tallos leñosos. Cuando la planta envejece las células parenquimatícas del xilema del centro del tallo y la raíz mueren y sus vasos vecinos se taponan y dejan de funcionar. Este xilema no conductor se denomina Duramen (o madera) y forma el centro del tronco y de las raíces principales de un

Universidad de Nariño Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas Departamento de Biología Notas de Clase. Botánica I. Aida Elena Baca Gamboa árbol, proporcionándole el soporte y la rigidez requeridos a medida que la altura del árbol continúa incrementándose mediante el crecimiento primario. Diferencias anatómicas entre tallos de Gimnospermas y Angiospermas Características Gimnospermas Angiospermas Elementos de Conducción Traqueidas Traqueidas y miembros del

vaso Elementos de sostén Fibrotraqueidas Fibras libriformes y tabicadas Almacenamiento y transporte a corta distancia

Almacenamiento y transporte a corta distancia

Parénquima cortical paratraqueal o apotraqueal

Radios Uniseriados Uni-pluriseriados Diferencias anatómicas entre tallos de plantas dicotiledóneas y plantas monocotiledóneas Existen diferencias en la anatomía del tallo de las plantas dicotiledóneas y monocotiledóneas, las cuales se observan principalmente en la distribución del sistema conductor. En las dicotiledóneas (tanto herbáceas como leñosas) el sistema conductor está organizado formando un anillo, y en el centro se observa la médula, mientras que en las monocotiledóneas el sistema conductor está formado por muchos haces vasculares distribuidos al azar o en forma desorganizada. TALLO DE DICOTILEDONEA TALLO DE MONOCOTILEDONEAS

1. Epidermis de paredes delgadas 2. Posee Células de colénquima 3. Xilema y floema distribuidos en

forma organizada, alrededor de la médula

4. Desarrolla cambium vascular

Epidermis de paredes gruesas Posee células de colénquima y esclerénquima Xilema y floema se encuentran dispersos en la medula Carecen de cambium vascular

D. Clasificación de los tallos Los tallos se clasifican de acuerdo a: 1. Duración: se tiene en cuenta el tiempo de vida media que vive la planta. • Tallos anuales: cuando su ciclo vegetativo y reproductivo se sucede durante un año o

parte de él; generalmente después de que éstas plantas han producido sus frutos y semillas mueren como un todo. Ej. Maíz, frijol, tomate.

• Tallos bianuales: cuando en el primer año producen solo órganos vegetativos y luego, en el segundo producen las flores, frutos y semillas, para después morir como un todo. Estas plantas duran por lo general dos años. Ej. Yuca

• Tallos perennes: cuando viven varios años y su ciclo reproductivo se repite muchas veces. Ej. Todos los Árboles, orquídeas, anturios.

Universidad de Nariño Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas Departamento de Biología Notas de Clase. Botánica I. Aida Elena Baca Gamboa • Tallo Rizocarpico: tallo epigeo durante un solo periodo vegetativo, y brota todos los

años de los órganos subterráneos perennes. Ej. Ajo, cebolla, azucena, dalia, gladiolo 2. Textura o consistencia: se tiene en cuenta si el tallo procede de plantas con crecimiento primario y secundario o sólo crecimiento primario. • Leñosos: tallos que duran varios años y se vuelven duros y con madera debido a que en

estos tallos se forman tejidos lignificados mediante la acción del cambium. Desarrollan crecimiento primario y secundario. Ej. Árboles y arbustos

• Herbáceo: son tallos de plantas blandas, no leñosas por lo tanto no lignificados, que desarrollan nuevos tallos cada año. Después de la floración la planta muere o, la porción que se encuentra sobre la tierra muera casi hasta el suelo y luego nace de nuevo debido a la actividad de las partes que quedaron vivas bajo tierra. Ej. Pastos, arracacha, cilantro, orquídeas, iraca .

• Semileñoso: son de una consistencia media entre los herbáceos y los leñosos Ej. Rosa, Mora

3. Según su ramificación

a. Plantas monocaules Son las plantas cuyo vástago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Ejs.: Zea mays (maíz ), Lilium longiflorum (azucena), Agave sp. (Cabuya). b. Plantas Pluriacaules: Aquellas que el vástago o tallo se ramifica

• Monopódicos: En ellos se puede distinguir claramente un eje principal (cuya yema terminal es responsable del crecimiento) mientras que las ramificaciones laterales (secundarias) son siempre de menor entidad. Ej. Pino

• Simpódicos : Aquellos en los que el eje principal llegado un punto se divide y produce varias ramas secundarias de igual entidad, cada una de las cuales se convierte en una guía de crecimiento distinta. Ej. Roble, Samán, Quillotocto

4. Altura desarrollada: En este caso se refiere principalmente a plantas de tallo

leñoso, y pueden ser: • Frutescente: son plantas bajas cuyo tallo principal crece poco sobre el nivel del suelo y

es completamente leñoso en su parte inferior, pero herbáceo en la superior. Ej. Maracuya.

• Arbusto: son plantas leñosas cuyos troncos se ramifican desde el suelo o ceca de él y no pasan de una altura de 3 o 4 metros.

• Arborescente: plantas grandes y semejantes a un árbol, pero con el tronco relativamente corto.

• Arboles: son plantas leñosas cuya altura es superior a los 4 metros, Generalmente solo tienen un tronco principal, sin ramificaciones a una distancia más o menos grande del suelo.

5. Forma del tronco: se tiene en cuenta la forma del tronco al realizar un corte transversal.

Universidad de Nariño Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas Departamento de Biología Notas de Clase. Botánica I. Aida Elena Baca Gamboa • Cilíndrico: cuando al hacer un corte transversal , la periferia del tronco es más o menos

circular.. • Angular: cuando la periferia del tronco es triangular o cuadrangular al hacer un corte

transversal. 6. Habito de crecimiento: en éste caso se tiene en cuenta si el tallo crece erguido, voluble, rastrero o trepador.

1. Tallos erguidos o erectos: cuando desde el comienzo de su desarrollo, el tallo tiene una posición vertical, se levanta por sí mismo, sin ningún apoyo. Algunos de estos tallos reciben nombres especiales:

• Tronco o fuste: tallo de consistencia leñosa, aproximadamente cilíndrico, ramificado en la parte superior; es más amplio en la base y se va adelgazando progresivamente hacia la parte superior. Guayacán, Guamo, Carbonero, Roble

. • Estípite o hástil: consta de una columna central simple, con hojas en penacho, Se

encuentran perfectamente visibles las cicatrices de las hojas que han caído en el transcurso del crecimiento de la planta. Es propio de las palmeras y helechos arborescentes.

• Cálamo: tallo cilíndrico, cónico o angular, sin nudos ni ramificaciones, que se encuentra

presente en algunas plantas herbáceas como los juncos. • Caña o culmo: es un tallo con los nudos bien marcados en los cuales nacen hojas

envainadoras; puede ser herbáceo como en la mayoría de las gramíneas o arborescente con en la guadua y el bambú.

• Escapo: es un tallo que parte de un rizoma o bulbo. Está desprovisto de hojas o con

hojas muy reducidas, en el ápice del cual se encuentran las flores. Ej. Lirio.Agave

2. Tallos volubles: son los tallos que ascienden retorciéndose en espiral alrededor de otra planta o de cualquier soporte. Se pueden arrollar hacia la derecha (dextrorsum) o hacia la izquierda (sinestrorsum). Ej. Frijol, ñame.

3. Tallos rastreros: tallo que crece postrado sobre la tierra en toda su longitud,

produce raíces adventicias en los nudos a medida que va aumentando la longitud del tallo. Ej. Pastos, Mani forrajero

4. Tallos trepadores (bejucos o lianas): son aquellos que ascienden por medio de órganos especiales que lleva la planta, los cuales le permiten fijarse a la superficie del soporte. Pueden trepar por medio de los pecíolos de las hojas, mediante zarcillos o también mediante raíces adventicias aéreas.Ej. bejuco de agua, Canastilla.

Universidad de Nariño Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas Departamento de Biología Notas de Clase. Botánica I. Aida Elena Baca Gamboa 5. Tallos modificados: No todos los tallos son aéreos y tienen follaje, pues algunos

producen tallos subterráneos y las partes aéreas brotan de las yemas enterradas en el suelo. Estos tallos almacenan alimento y pueden efectuar reproducción vegetativa.

a. Rizoma: tallos subterráneos gruesos y carnosos, que almacenan almidón y otros

nutrientes. Crecen paralelamente a la superficie del suelo cubiertos por hojas modificadas que generalmente tienen la forma de escamas membranosas. Poseen yemas que se producen en los nudos, ramas aéreas que pueden ser foliares o floríferas y están provistos de raíces adventicias. Ej. Tallo de plátano.

b. Estolones: brotes laterales más o menos delgados y a menudo muy largos que nacen en

la base de los tallos, tanto si se arrastran por la superficie del suelo como si se desarrollan debajo de él. Producen en las yemas subterráneas raíces adventicias que originan nuevas plantas. Ej. Pastos, zarzamora.

c. Tubérculos: Tallos generalmente subterráneos, cortos y gruesos debido a la

acumulación de sustancias nutritivas de reserva. Las yemas se encuentran colocadas dentro de depresiones cóncavas, debajo de las cuales puede encontrarse una cicatriz foliar. Ej. La papa.

d. Bulbos: compuesto de un tallo duro y ensanchado llamado platillo, que produce una o varias yemas por la parte superior y raíces adventicias por la inferior. Es más o menos esférico y está cubierto por hojas generalmente escamosas. Los bulbos pueden ser:

• Tunicados: cuando las escamas son grandes, amplias, concéntricas y envuelven totalmente al bulbo. Ej cebolla cabezona.

• Escamosos: si las escamas son cortas, comparativamente estrechas e imbricadas. Ej. Azucena, ajo.

• Sólido o cormo: si las escamas son pocas y el platillo es muy grueso en su parte interior, teniéndo por lo tanto la apariencia de un rizoma. Ej. Gladiolo, azafran.

e. Cladodios: tallos más o menos expandidos y laminares que desempeñan la función de

las hojas. En ellos se encuentran bien marcados los nudos y entrenudos y las hojas están representadas en forma de espinas. Ej. Cactus.

f. Filocladio: Tallo modificado, de crecimiento limitado, aplanado y con apariencia de hoja. Elaboró: AIDA ELENA BACA G. (Bióloga Botánica)