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FEDNA NECESIDADES DE FIBRA EN CONEJOS MADRID, 6 y 7 de Noviembre de 1997 XIII CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA NECESIDADES DE FIBRA EN CONEJOS R. Carabaño 1 , C. de Blas 1 , J. García 1 , N. Nicodemus 1 y P. Pérez de Ayala 2 1 Dpto. de Producción Animal. ETSI Agrónomos. Universidad Politécnica de Madrid. 2 Trouw Nutrition España, S.A. 1.- INTRODUCCION Gracias a los avances y mejoras experimentados en genética, manejo e instalaciones y condiciones sanitarias, los rendimientos productivos que se pueden obtener en la explotación intensiva del conejo, tales como parámetros reproductivos, producción de leche o velocidad de crecimiento durante el período de cebo, son similares a los que se consiguen en otras especies de animales domésticos explotados intensivamente. Como consecuencia, los alimentos suministrados a estos animales tienden a concentrarse cada vez más para que puedan expresar todo su potencial productivo; esta concentración en nutrientes va en detrimento de otros constituyentes del pienso, como puede ser su contenido en paredes celulares. Sin embargo, como herbívoro que es, no deben olvidarse las elevadas necesidades en fibra que tiene el conejo (alrededor de un tercio de la composición de los piensos la forman paredes celulares) para prevenir la aparición de trastornos digestivos. La formulación práctica de las dietas debe, por tanto, buscar un equilibrio en el contenido en fibra del pienso que optimice las producciones sin provocar trastornos asociados a la alimentación. El potencial de empleo de materias primas que permitan cumplir con estos requisitos es muy amplio. Sin embargo, en la práctica, el empleo de materias primas fibrosas en la formulación de piensos para conejos es menos variada de lo que cabía esperar en función de la oferta existente de fuentes de fibra. Esta relativa limitación, sobre todo en fábricas poco especializadas en la fabricación de este tipo de piensos, se debe a varios factores: por un lado, la escasez de información y el desconocimiento acerca del comportamiento de las materias primas alternativas; por otro, la disponibilidad más o menos limitada de estos productos(en ocasiones, son materias primas de producción muy localizada y estacional). A estos factores hay que añadir que muchas de estas materias primas son muy variables en su composición química y están poco tipificadas; que, frecuentemente, suponen una complicación para el fabricante de piensos al tener que incorporar otros productos en la fábrica y, por último, que su calidad, desde el punto de vista microbiológico, deja mucho que desear. En consecuencia, son pocas las materias primas empleadas de forma sistemática como fuentes de fibra: destacan la alfalfa henificada (40-70% del total de las materias primas fibrosas que componen los piensos de conejos), los salvados (20-50%), la harina de girasol (20-30%) y, en menor medida, la paja de cereales y las pulpas (remolacha).

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NECESIDADES DE FIBRA EN CONEJOS

MADRID, 6 y 7 de Noviembre de 1997 XIII CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA

NECESIDADES DE FIBRA EN CONEJOS R. Carabaño1, C. de Blas1, J. García1, N. Nicodemus1 y P. Pérez de Ayala2 1 Dpto. de Producción Animal. ETSI Agrónomos. Universidad Politécnica de Madrid. 2 Trouw Nutrition España, S.A. 1.- INTRODUCCION Gracias a los avances y mejoras experimentados en genética, manejo e instalaciones y condiciones sanitarias, los rendimientos productivos que se pueden obtener en la explotación intensiva del conejo, tales como parámetros reproductivos, producción de leche o velocidad de crecimiento durante el período de cebo, son similares a los que se consiguen en otras especies de animales domésticos explotados intensivamente. Como consecuencia, los alimentos suministrados a estos animales tienden a concentrarse cada vez más para que puedan expresar todo su potencial productivo; esta concentración en nutrientes va en detrimento de otros constituyentes del pienso, como puede ser su contenido en paredes celulares. Sin embargo, como herbívoro que es, no deben olvidarse las elevadas necesidades en fibra que tiene el conejo (alrededor de un tercio de la composición de los piensos la forman paredes celulares) para prevenir la aparición de trastornos digestivos. La formulación práctica de las dietas debe, por tanto, buscar un equilibrio en el contenido en fibra del pienso que optimice las producciones sin provocar trastornos asociados a la alimentación. El potencial de empleo de materias primas que permitan cumplir con estos requisitos es muy amplio. Sin embargo, en la práctica, el empleo de materias primas fibrosas en la formulación de piensos para conejos es menos variada de lo que cabía esperar en función de la oferta existente de fuentes de fibra. Esta relativa limitación, sobre todo en fábricas poco especializadas en la fabricación de este tipo de piensos, se debe a varios factores: por un lado, la escasez de información y el desconocimiento acerca del comportamiento de las materias primas alternativas; por otro, la disponibilidad más o menos limitada de estos productos(en ocasiones, son materias primas de producción muy localizada y estacional). A estos factores hay que añadir que muchas de estas materias primas son muy variables en su composición química y están poco tipificadas; que, frecuentemente, suponen una complicación para el fabricante de piensos al tener que incorporar otros productos en la fábrica y, por último, que su calidad, desde el punto de vista microbiológico, deja mucho que desear. En consecuencia, son pocas las materias primas empleadas de forma sistemática como fuentes de fibra: destacan la alfalfa henificada (40-70% del total de las materias primas fibrosas que componen los piensos de conejos), los salvados (20-50%), la harina de girasol (20-30%) y, en menor medida, la paja de cereales y las pulpas (remolacha).

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Este trabajo revisa las necesidades en fibra de los conejos, tanto desde el punto de vista cuantitativo como cualitativo. Como se verá a lo largo del mismo, no todas las fuentes de fibra se comportan de igual forma en el aparato digestivo e, incluso, existen otros factores asociados al procesado de las materias primas que también pueden condicionar su comportamiento. 2.- EFECTO DEL NIVEL DE FIBRA Como ya se ha comentado, las necesidades en fibra de los conejos obligan a considerar un intervalo óptimo cuando llega el momento de formular los piensos para esta especie animal. El contenido en fibra de las materias primas puede determinarse por distintos métodos analíticos (fibra bruta, fibras ácido y neutro detergentes, contenido en paredes celulares insolubles, etc.) pero realmente no existe uno que permita definir de forma precisa las necesidades de los conejos ya que, dentro de los constituyentes de las paredes celulares de los vegetales, algún componente puede escapar en las diferentes determinaciones analíticas. La elección de uno u otro de estos métodos analíticos para fijar el nivel de fibra de las dietas puede condicionar de forma importante la formulación del pienso, debido a que la relación entre los diferentes componentes de las paredes celulares no es, ni mucho menos, constante en las materias primas. El cuadro 1 refleja este hecho. De este cuadro, se deduce que unas materias primas se verán más favorecidas que otras si se decide formular con el nivel de fibra neutro detergente (FND) respecto al tradicional de fibra bruta. Además, esta particularidad se hace tanto más evidente cuanto menos comunes son las materias primas utilizadas para aportar fibra a los piensos. Por otro lado, conviene recordar que, desde el punto de vista legal, los piensos deben reflejar su contenido en fibra bruta en la etiqueta.

Cuadro 1.- Contenido en componentes de la pared celular (g/kg MS), según distintos métodos analíticos, de algunas materias primas

FND FAD LAD FB FND/FB %

FAD/FB %

LAD/FB %

FND/ FAD %

Paja de trigo Salvado de trigo Alfalfa deshidratada Pulpa de remolacha Pulpa de cítricos Harina de girasol Cáscara de soja Paja tratada (sosa) Cáscara de girasol Orujo de uva

800 450 450 460 216 420 620 705 787 640

540 110 340 220 152 310 440 449 626 540

160 30 80 20 13 100 20 60 228 340

400 100 270 190 133 260 360 400 588 260

200 450 167 242 162 162 172 176 134 246

135 110 126 116 114 119 122 112 106 208

40 30 30 11 10 38 6 15 39 131

148 409 132 209 141 135 141 157 126 119

FND = fibra neutro detergente; FAD = fibra ácido detergente; LAD = lignina ácido detergente; FB = fibra bruta

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El método más lógico parece ser el nivel de FND, que es el mejor estimador del contenido en paredes celulares, susceptibles de fermentar en el ciego y asegurar un correcto funcionamiento del mismo, aunque en su contra está el que no recoge el nivel de pectinas (muy importantes en algunas materias primas) y que no refleja el grado de digestibilidad de la fibra, por lo que sería de interés complementario con el contenido en lignina. Por otro lado, la información disponible en lo que se refiere a niveles de FND en materias primas es relativamente menor que la que se encuentra para otro tipo de determinaciones, como puede ser la fibra bruta. Con independencia del sistema elegido, en el momento de definir los niveles de fibra de los piensos es importante tener en cuenta la relación existente entre este parámetro y el contenido en almidón de la dieta. 2.1.- Déficit de fibra/exceso de almidón Un déficit de fibra en la dieta siempre se ha asociado con una mayor aparición de diarreas en conejos en cebo (cuadro 2). Sin embargo, no hay que olvidar que raciones con bajos niveles de fibra están asociadas a una mayor inclusión de cereales y por lo tanto, con un mayor nivel de almidón. Esto hace que sea difícil separar ambos efectos y decidir cuál de ellos es la causa primaria de la aparición de trastornos digestivos. Cuadro 2.- Efecto del contenido en almidón/ fibra de la dieta sobre la mortalidad en el periodo de postdestete (de 5 a 7 semanas de edad). (adaptado de Blas y Gidenne, sin

publicar).

Almidón(%MS) FAD (%MS) Mortalidad(%) Nº Conejos Autor 18,1 27,5

23,6

4,7 8,0

1200 Blas et al., 1994

12,0 21,6

17,9

1,2 5,7

491 Maertens y Luzi, 1995

15,0 25,0

19,2 4,8 11,8

2265 Lebas y Maître, 1989

15,0 25,0

17,5 4,1 5,8

1106 Lebas y Maître, 1989

2.1.1.- Almidón no digerido Algunos autores (Borriello y Carman, 1983) han sugerido que una entrada de glucosa al ciego podría favorecer la proliferación de especies patógenas dependientes de glucosa, como Clostridium spiroforme. En el caso de dietas con una relación fibra/almidón baja, una

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reducida digestión intestinal del almidón podría incrementar la entrada de glucosa al ciego. La digestión intestinal del almidón parece completa en animales adultos (98% en dietas con un 25% de almidón procedente de cebada o maíz, Merino y Carabaño, 1992; Amber, 1997). Sin embargo, en animales jóvenes, con capacidad amilásica menor que la de un adulto, parte del almidón podría quedar sin digerir. Como se observa en la figura 1, la cantidad de almidón que llega al íleon es mayor en animales jóvenes, en dietas con altas proporciones de almidón y especialmente en dietas donde el almidón procede de maíz. En este sentido, Peeters et al. (1993) observaron, en animales infectados con C. spiroforme, una mayor incidencia de enterotoxemia-iota cuando los animales se alimentaban con una dieta rica en almidón (25,8%) procedente de maíz que cuando el nivel de almidón de la dieta se reducía (13,1%). Figura 1. Efecto de la edad y del nivel y fuente de almidón sobre el contenido de almidón

en el íleon terminal (Blas, 1986; Blas et al., 1994)

2.1.2.- Mayor retención del alimento Uno de los efectos más consistentes en la literatura es el aumento del tiempo de retención de la digesta en el aparato digestivo a medida que baja el nivel de fibra de la dieta. Este aumento de la retención de la digesta se produce especialmente a nivel del ciego. Según distintos trabajos (Gidenne et al., 1991; Gidenne y Pérez, 1993; Gidenne, 1994; García et al., 1997a) el tiempo medio de retención cecal aumenta 20 minutos por cada punto de reducción del nivel de FND de la dieta. Estas mayores retenciones se han relacionado con posibles disbiosis bacterianas a nivel del ciego que favorecerían el desarrollo de patógenos y la aparición de diarreas. 2.1.3.- Papel protector de los ácidos grasos volátiles Los ácidos grasos volátiles (AGV) son los principales productos finales de la fermentación microbiana de los hidratos de carbono, siendo rápidamente absorbidos por la

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mucosa intestinal y suponiendo un aporte regular de energía para el animal. Aunque todos los AGV pueden ser metabolizados en la mucosa del intestino, el ácido butírico parece que es el que suministra energía de manera preferente a las células de la mucosa del ciego y colon (Vernay, 1987). Por ello, una mayor producción de AGV favorece el crecimiento de la mucosa (Sakata, 1987; Lupton et al., 1988; Chiou et al., 1994). Esta mayor integridad de la mucosa intestinal podría ejercer cierto papel protector contra la adhesión de microorganismos patógenos como algunas cepas de Escherichia coli y, por lo tanto, prevenir la incidencia de diarreas. No existe evidencia experimental en conejos en este sentido, aunque un menor aporte de fibra fermentescible al ciego reduce la concentración cecal de AGV. Según distintos estudios (Fraga et al., 1994; García et al., 1995b; García et al., 1996, Motta-Ferreira et al., 1996; Carabaño et al., 1997) la concentración cecal de AGV se reduce en 1,42 mmol l-1 por cada punto de reducción del contenido en la dieta de FND digestible. Además, como se observa en la figura 2, trabajos realizados in vitro han demostrado que los AGV ejercen un control en el crecimiento de Escherichia coli, tanto mayor cuanto menor es el pH.

Figura 2.- Influencia del pH y la concentración de AGV en el número de E. Coli en el contenido cecal (Prohaszka, 1980)

2.1.4.- Variaciones del pH cecal Como se observa en la figura 2, un pH reducido ayuda a controlar el crecimiento de Escherichia coli. Sin embargo, la relación entre el nivel de fibra de la dieta y el pH cecal no es consistente, encontrándose tendencias opuestas dependiendo del tipo de fibra que se utilice (figura 3). En este sentido, la inclusión de cantidades crecientes de paja y alfalfa en sustitución de cebada y salvado produce un incremento del pH cecal (De Blas et al., 1986). Por el contrario, la sustitución de cebada o alfalfa por pulpa de remolacha produce un descenso en el pH (García et al., 1992; García et al., 1993; Carabaño et al., 1997).

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Figura 3.- Efecto del nivel de fibra de la dieta sobre el pH cecal.

2.2.- Efecto de un exceso de fibra/déficit de almidón Un exceso de fibra en las dietas de conejos supone también un empeoramiento de una serie de parámetros productivos. 2.2.1.- Disminución de la eficacia energética El efecto general de un aumento del contenido en fibra del pienso sobre la digestibilidad de la energía se muestra en la figura 4. De acuerdo con la revisión de De Blas et al. (1992), la digestibilidad se reduce como media en 1,23 ud. porcentuales por cada aumento de un 1% del contenido en FAD sobre MS. A igualdad de contenido en fibra, la presencia en el pienso de fibras poco lignificadas (pulpas de cítricos o remolacha) o de fibra larga (paja de cereales) aumenta o reduce la digestibilidad, respectivamente. El nivel y tipo de fibra también afectan significativamente la eficacia metabólica de utilización de la ED. Como se muestra en la figura 5, esta eficacia también se reduce con el nivel de fibra. En este caso, la disminución es tanto mayor cuanto mayor es la proporción de pulpa de remolacha en el pienso (De Blas y Carabaño, 1996), ya que aumentan en mayor medida las pérdidas energéticas de fermentación (calor y metano). 2.2.2.- Menor rendimiento a la canal De acuerdo con los resultados presentados en la figura 6, una sustitución de almidón por fibra en dietas isoenergéticas (2500 kcal ED/kg) no tiene influencia en el rendimiento a la canal en matadero, ni en la proporción de partes nobles (patas, lomo y riñones) pero supone un aumento de la pérdida de peso durante el transporte y espera en matadero (desde un 2,6 hasta un 4,3% del peso vivo en granja en las dietas extremas).

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Figura 4.- Efecto del contenido en fibra de la dieta sobre la digestibilidad de la energía (dE) (de Blas et al., 1992)

Figura 5.- Efecto de la sustitución de almidón con distintas fuentes de fibra sobre la eficacia de retención de la ED en animales en cebo (de Blas et al., 1985; Ortiz et al., 1988; García et al., 1992a,b)

Figura 6.- Efecto del nivel de fibra de la dieta sobre el rendimiento y la calidad de la

canal (Taboada et al., no publicado)

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2.2.3.- Mayor incidencia de cetosis Aunque no existe evidencia experimental al respecto, dietas ricas en fibra y grasa y deficitarias en almidón, podrían dar lugar a un déficit metabólico de glucosa. Los problemas de cetosis podrían ser más importantes en situaciones de necesidades elevadas de glucosa, como son el final de la gestación o el periodo de máxima producción de leche. 2.3.- Relación óptima FND/almidón De acuerdo con lo expuesto en los apartados anteriores, cabe esperar que tanto valores bajos como altos de la relación fibra/almidón del pienso supongan un incremento de la incidencia de problemas digestivos y una menor eficacia de utilización del pienso. Además, esta relación influye en el consumo y, por tanto, en los rendimientos productivos de animales de alto potencial genético. El nivel de fibra de la dieta tiene un efecto altamente significativo sobre el tiempo de permanencia de la digesta en el ciego. En la figura 7 se presenta el efecto del contenido en FND del pienso sobre el peso del contenido cecal (% peso vivo) en trabajos realizados con una metodología común. Como puede apreciarse, la influencia fue de tipo curvilíneo, obteniendose un valor mínimo para un nivel de FND en la dieta de un 34%. El aumento del contenido cecal a niveles altos de fibra es común a otras especies de monogástricos. En cambio, los valores altos observados a niveles bajos de fibra son característicos del conejo y están relacionados con una menor motilidad digestiva. También se observó en este trabajo un efecto negativo del grado de lignificación, a igualdad de nivel de fibra, sobre la acumulación de digesta en el ciego, ya que ésta fue más elevada en piensos ricos en pulpa de remolacha.

Figura 7.- Efecto del nivel de fibra de la dieta sobre el peso del contenido cecal (PCC)

Al igual que en todas las especies animales, un incremento del tiempo de permanencia en el área fermentativa supone un descenso del consumo de alimento. Esto explica que dietas

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con bajo contenido en fibra, a pesar de su alta digestibilidad, den lugar en conejos a un descenso tanto de la velocidad de crecimiento en el periodo de cebo (figura 8) como de los rendimientos productivos en maternidad (figura 9). Los rendimientos productivos máximos se obtendrían, de acuerdo con estos trabajos, para un 31,5 y 33,5% de FND en piensos de maternidad y cebo, respectivamente, es decir valores próximos a los que permiten minimizar el peso del contenido cecal. Figura 8.- Efecto del nivel y tipo de fibra de la dieta sobre la ganancia de peso (de Blas et

al., 1986; Partridge et al., 1989; García et al., 1992a; García et al., 1933).

Figura 9.- Efecto del nivel de fibra de la dieta sobre la productividad en maternidad (Base 100=pienso con 37% FND) (de Blas et al., 1995).

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De acuerdo con el conjunto de estos trabajos, en el cuadro 3 se presentan recomendaciones sobre los niveles óptimos de fibra y almidón en piensos de madres, cebo y mixto. Los valores entre paréntesis indican el rango de concentraciones para el que los rendimientos no descienden de manera importante respecto al óptimo. Para la expresión del nivel de fibra se considera más adecuado utilizar como unidad el contenido en FND. No obstante, se presentan también recomendaciones equivalentes en FB y FAD. Debe tenerse en cuenta que esta equivalencia sólo es válida cuando se usan fuentes de fibra normales (alfalfa, salvado). Cuando se utilizan proporciones significativas de otros subproductos, las relaciones FND/FB y FND/FAD pueden variar notablemente, tal como se indica en el cuadro 1.

Cuadro 3.- Recomendaciones del nivel de FND y almidón en raciones de conejos (de Blas y Mateos, 1997).

Nutriente Conejas Cebo Mixto ALMIDON 18,0

(15,0-21,0) 16,0

(14,5-17,5) 16,0

(15,0-17,5) FND

31,5

(30,0-34,0)

33,5

(32,0-35,0)

33,0

(32,0-34,0) FAD

16,5

(15,0-18,0)

17,5

(16,0-18,5)

17,0

(16,0-18,0) FB

13,5

(12,5-14,5)

14,5

(13,5-15,0)

14,0

(13,5-14,5) 3.- EFECTO DEL TIPO DE FIBRA El nivel de fibra de la dieta no es suficiente para definir las necesidades de fibra del animal. Un cambio de los alimentos fibrosos utilizados, manteniendo el contenido total de fibra, puede modificar las características nutritivas de la dieta. Esto se debe a las diferencias entre distintas fuentes de fibra en su composición química (contenido en FND, grado de lignificación y contenido en ácidos urónicos; figura 10) y en sus características físicas: tamaño de partícula (figura 11), capacidad de hidratación, capacidad tampón, etc. Estas últimas dependen tanto de la composición química como del procesado previo que puedan sufrir las materias primas. 3.1.- Efecto del tipo de fibra sobre distintos parámetros digestivos Recientemente, García (1997) utilizando seis dietas cuyo contenido total de fibra era aportado por una única fuente (harina de extracto de pimentón, hoja de olivo, heno de alfalfa, cascarilla de soja, paja tratada con sosa o cascarilla de girasol) estudió las variables de la dieta que ejercen mayor influencia sobre distintos parámetros digestivos.

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Figura 10.- Composición de la pared celular de distintos alimentos (FEDNA, 1997)

Figura 11. Tamaño de partícula que presentan diferentes fuentes de fibra en las dietas de

conejos (García et al., 1996).

De los resultados obtenidos (ver cuadro 4) se deduce que una de las características más importantes de la fibra para su utilización en dietas de conejos es su tamaño de partícula. Un alimento rico en partículas finas (<0,315 mm) supone un incremento del contenido cecal y de su acidez y de la digestibilidad de la fibra, pero también de los tiempos medios de retención total y cecal, lo que se traduce en una reducción del consumo de alimento (García et al., 1996 y 1997a). Además, un equilibrio adecuado entre la proporción de partículas finas y largas favorece la excreción diaria de cecótrofos y el reciclaje a través de los mismos de nitrógeno microbiano.

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Cuadro 4.- Efecto de la composición química1 y granulometría2 de las dietas sobre distintos parámetros digestivos (García, 1997). pH contenido cecal: pH = 6,04 (±0,01) + 0,0046 (±0,002) PPd>0,315 mm - 0,10(±0,02) AUd P<0,001 P=0,047 P<0,001 n=58; R2=0,480; P<0,001 Peso del contenido cecal respecto al peso vivo del animal: PCC (%PV) = 6,18(±0,3) - 0,056(±0,01) PPd>0,315 mm P<0,001 P<0,001 n=58; R2=0,313; P<0,001 Tiempo de fermentación: TF (h) = 45,1(±3,8) - 0,92 (±0,1) PPd>0,315 mm P<0,001 P<0,001 n=16; R2=0,795; P<0,001 Reciclaje diario de nitrógeno microbiano: RNm (gd-1)=-0,68(±0,2)+0,013(±0,002)PPd<0,315 mm+0,064(±0,02)AUd + 0,033(±0,01)PPd>1,25 mm P=0,002 P<0,001 P=0,007 P=0,023 n=60; R2=0,405; P<0,001 Digestibilidad de la FND: CDFND (%) = 46,1(±3,7) - 0,70(±0,1) Lignina - 0,64(±0,1) PPd>0,315 mm P<0,001 P<0,001 P<0,001 n=60; R2=0,517; P<0,001

1 AUd: Acidos urónicos no ligados a FND (%MS) y lignina libre de cutina (%FND). 2 PPd: proporción de partículas en la dieta (%MS). Otras variables que ayudan a caracterizar la fuente de fibra de acuerdo con los resultados del cuadro 4 son el contenido en ácidos urónicos no ligados a la FND y el grado de lignificación. Los ácidos urónicos incrementan el reciclaje a través de los cecótrofos del nitrógeno microbiano, dado que al ser un sustrato fácilmente fermentable favorecen el desarrollo de la microflora, y tienden a reducir la acidez cecal. En cambio, un alto contenido de lignina reduce la actividad enzimática en íleon (García et al., 1997b) y dificulta la degradación de la fibra (García et al., 1996) Entre las fuentes de fibra estudiadas, las pulpas de remolacha y cítricos se caracterizan por su elevado contenido de ácidos urónicos y reducido grado de lignificación, comportándose como si tuvieran un tamaño de partícula reducido (Carabaño et al., 1996; Jehl y Gidenne, 1996). Por el contrario, la paja, la cascarilla de girasol y el orujo de uva, con mayor tamaño de partícula y grado de lignificación y menor contenido en ácidos urónicos, muestran un comportamiento digestivo opuesto (Fraga et al., 1991; Motta Ferreira et al., 1996; García et al., 1996). Entre estos dos grupos de alimentos se encuentra el heno de alfalfa que reune las condiciones óptimas para poder ser incluido como única fuente de fibra en la dieta. Este alimento tiene una proporción significativa de partículas finas y ácidos urónicos lo que favorece el llenado del ciego, el desarrollo de la flora microbiana y una mayor acidez del contenido cecal. Además, la alfalfa tiene una proporción adecuada de partículas largas lignificadas que evitan un excesivo tiempo de retención, que pueda reducir el consumo de alimento, y que favorece la renovación del contenido cecal a través de los cecótrofos y, por tanto, el reciclaje de nitrógeno microbiano.

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No todas las fuentes de fibra pueden identificarse con las características de los grupos mencionados anteriormente, mostrando muchas de ellas peculiaridades importantes. Por ejemplo, la cascarilla de soja (García et al., 1996) combina una reducida proporción de partículas finas con un contenido importante en ácidos urónicos y un reducido grado de lignificación. Al igual que sucede con la pulpa de remolacha, esta fuente de fibra incrementa el peso del contenido cecal y reduce su pH, a pesar de su relativamente elevado tamaño de partícula. Por el contrario, su digestibilidad de la fibra y cantidad de nitrógeno microbiano reciclada diariamente a través de los cecótrofos muestran valores reducidos respecto a lo que cabría de esperar por su reducido grado de lignificación e importante contenido en ácidos urónicos (García et al., 1996). Dada la utilización habitual de subproductos fibrosos en dietas de conejos parece recomendable utilizar, además de variables que definan el nivel de fibra (como la FND), otros parámetros que nos ayuden a caracterizar la fracción fibrosa de estos alimentos y su efecto sobre la digestión (tamaño de partícula, contenido en ácidos urónicos, grado de lignificación). 3.2.- Recomendaciones De acuerdo con los resultados expuestos en el apartado anterior, puede deducirse que en la formulación de piensos deben incluirse restricciones que aseguren un correcto equilibrio entre las diferentes fuentes de fibra utilizadas. Esta recomendación es especialmente importante cuando se intenta sustituir una proporción elevada de fuentes de fibra tradicionales (alfalfa, salvado) por subproductos fibrosos (pulpas, cascarillas, paja). Su objetivo sería evitar tanto la presencia en la dieta de una proporción excesiva de fibra corta fácilmente fermentable, pero que da lugar a una lenta velocidad de tránsito, como de un exceso de fibra larga lignificada que acelera el tránsito, pero reduce la digestibilidad, la eficacia de reciclado de proteína microbiana y no asegura una acidez suficiente de la digesta en el área fermentativa. La unidad más utilizada en la actualidad para asegurar este equilibrio es la inclusión de un mínimo de fibra indigestible en la dieta (10 y 12 % de FB indigestible en piensos de madres y cebo, respectivamente; INRA, 1984). La principal limitación para su uso es la escasez de información sobre digestibilidad de la fibra de subproductos, es decir, en las situaciones donde la restricción tiene mayor interés. Un inconveniente adicional es el uso de diferentes unidades (FND, FAD, FB) por distintos autores para expresar la digestibilidad de la fibra. Una alternativa al uso de fibra indigestible es incluir una restricción para nivel óptimo de lignina. Este es un parámetro más fácil de determinar y más disponible en la literatura que la digestibilidad de la fibra, y permitiría igualmente asegurar un equilibrio entre las distintas fuentes de fibra. La base experimental para establecer este óptimo es igualmente limitada. A título provisional pueden estimarse unas recomendaciones de un 4,0 y 4,5% de LAD para piensos de madres y cebo, respectivamente. Finalmente, debe tenerse en cuenta que existen algunas excepciones a la regla general que relaciona un nivel bajo de lignina con un nivel bajo de fibra larga y viceversa. Este es el caso, por ejemplo, de la cascarilla de arroz y de la harina de extracto de pimentón, que siendo

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altamente lignificadas presentan una baja proporción de fibra larga, y, en el otro extremo, de la cascarilla de soja, que teniendo una concentración muy baja de lignina tiene una baja proporción de fibra corta (< 0,315 mm). Como consecuencia, en piensos con una proporción significativa de estos ingredientes, las restricciones de mínimo de fibra indigestible o de óptimo de lignina no asegurarían una presencia suficiente de fibra larga y de fibra fermentable. En el cuadro 5 se muestra una comparación de cuatro dietas de similar nivel y digestibilidad de fibra y contenido en lignina, pero distinta proporción de fibra corta, que aumentaba en el sentido A-D. Para ello, se sustituyeron cantidades crecientes de alfalfa de la dieta control (A) por una mezcla de un 10% de cascarilla de soja, un 20% pulpa de remolacha y un 70% de harina de extracto de pimentón. Como puede apreciarse, la dieta D daba lugar a un incremento significativo de la acumulación de digesta en el ciego y a un descenso del consumo y de los rendimientos productivos, tanto de animales en crecimiento como en lactación. La utilización de este tipo de materias primas requeriría, por tanto, una restricción adicional para tamaño mínimo de partícula. De acuerdo con los resultados anteriores, la recomendación sería asegurar que el pienso contiene un mínimo de un 25% de partículas mayores de 0,315 mm. La misma precaución debería tomarse para partidas de heno de alfalfa molidas más finamente de lo habitual.

Cuadro 5.- Efecto del tamaño de partícula sobre la productividad de los conejos (Nicodemus et al., 1997)

DIETAS (1) Contrastes (3) A B C D

SEM (2) 1 2 3

Lactación Consumo total/coneja (g/d)

376 368 350 329 9,6 0,004 0,07 NS

Producción leche /coneja (kg)

6,02 5,93 5,79 5,29 0,23 0,03 NS NS

Consumo gazapos 21-30 d (g/d)

135 132 129 101 12,4 0,05 NS NS

Consumo diario gazapos (g/d)

25,4 24,5 24,7 19,2 1,49 0,003 NS NS

Cebo individual Ganancia diaria (g) 44,8 45,3 45,8 42,7 0,59 0,0004 NS NS Consumo (g) 119 121 117 112 1,25 0,0001 NS Parámetros cecales Peso contenido cecal (%PV)

4,04 3,84 4,11 4,80 0,20 0,002 NS NS

(1) %Partículas>0,315 mm: dieta A=24,1; dieta B=22,0; Dieta D=18,9. (2) n=40 (3) 1=Dieta D vs otras; 2=Dieta C vs A; 3=Dieta B vs dieta A

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