CRÁNEO-VERSIÓN BETA.2-ZOO2007

ANATOMÍA DEL CRÁNEO DE MAMÍFEROS Obetivos: conocer las características más generales, topología y piezas óseas más evidentes en el cráneo de un mamífero euterio, la tipología básica de las piezas dentales, interpretar una fórmula dentaria, y comprender el significado funcional de algunas de las estructuras observadas (morfología dentaria, presencia o ausencia de diastema y cresta sagital, altura del maxilar y dentario, posición de la articulación mandibular...) Concretamente, se deberá reconocer y señalar las siguientes estructuras (ordenado alfabéticamente): HUESOS ESTRUCTURAS ESTRUCT. MANDIBULA DIENTES dentario o mandibular abertura nasal apófisis coronoide canino frontal alvéolo cotilar cóndilo mandibular Fórmula dentaria premaxilar arco zigomático diastema incisivo mandibular bulla timpánica molar maxilar cóndilos occipitales premolar nasal cresta sagital occipital esplacnocráneo TIPOLOGIA MOLARES palatino foramen occipital braquidonto parietal fosa mandibular bunodonto temporal fosa temporal hipsodonto zigomático neurocráneo lofodonto órbita secodonto paladar secundario selenodonto

Procedimiento. La práctica se realizará por parejas. Se dispondrá de cráneos, o reproducciones de los mismos, de tres mamíferos de tamaño medio-grande (por ejemplo un rumiante, un primate, un carnívoro). Con ayuda de las figuras y explicaciones de apoyo, cada alumno realizará un esquema de cada ejemplar en una ficha, en vista lateral, intentando reconocer y marcar las estructuras indicadas y respondiendo las cuestiones de la ficha modelo. El trabajo a realizar con cada uno de los tres ejemplares debe completarse en treinta minutos. Posteriormente se realizará un estudio más superficial de un cráneo de roedor (rata) y otro de lagomorfo (conejo), con énfasis en la estructura de sus mandíbulas y piezas dentarias, y las diferencias entre ambos órdenes.

! Precauciones. Los ejemplares deben ser manipulados con el máximo cuidado, y depositados al final de su estudio en la caja o contenedor en que se encontraron. Los ejemplares jóvenes pueden ser especialmente quebradizos. Las reproducciones de resina, dependiendo de su calidad, pueden ocultar ciertas estructuras como forámenes (que aparecerán ocluidos), y mostrar falsas suturas correspondientes a la rebaba de la unión de los moldes usados.

1. EJEMPLAR 1. OBSERVACIÓN DE ESTRUCTURAS RELEVANTES. Figura 1. Tomando el primero de los ejemplares (primate, artiodáctilo o carnívoro), y usando como apoyo la Figura 1, localice visualmente las siguientes estructuras antes de realizar el esquema: Neurocráneo, parte del cráneo que protege el encéfalo. Esplacnocráneo, huesos de la parte anterior que forman el rostro y soportan estructuras faríngeas o relacionadas con la alimentación, incluyendo la mandíbula. Dejando de lado la mandíbula, localice: abertura nasal, órbita o fosa orbital (protege el ojo), fosa temporal, arco zigomático, cresta sagital (si hubiere), foramen magnum (permite la continuidad entre encéfalo y médula espinal), dos cóndilos occipitales (articulan el cráneo con el atlas, primera vértebra post-craneal), bulla timpánica o cápsula ótica (protege los huesecillos del oído interno y comunica con el oído medio mediante una abertura o porus acusticus). Paladar secundario (observe cómo separa las trayectorias del aire respirado y el alimento ingerido). Mandíbula. Consta de dos piezas (hemimandíbulas) unidas por una sínfisis mandibular. Los dientes se insertan en alvéolos donde quedan sujetos por ligamentos peridentales (tecodoncia), y normalmente son de varios tipos (heterodoncia, ver más adelante). Puede haber un diastema (amplio espacio sin dientes tras el canino). Observe la apófisis coronoide , el cóndilo mandibular (y cómo encaja en el alvéolo cotilar). El área ventral anterior puede estar más desarrollada (ángulo, proporcionando más amplia superficie para el anclaje de ciertos músculos en rumiantes), o menos, y presentar o no un saliente (la apófisis angular, característica de carnívoros).

2. ESQUEMA CON LOS PRINCIPALES HUESOS. Figura 2. Realice a lápiz un esquema del ejemplar, en vista lateral, imitando la disposición expuesta en la parte superior de la Figura 2. Intente identificar los huesos indicados en la figura hasta donde sea posible, delimítelos en su esquema, y rotule sus nombres. La mandíbula (en sentido estricto) de los mamíferos está formada por un único hueso, el dentario. A continuación rotule la posición de las otras estructuras ya observadas (puede omitir aquéllas que sean demasiado evidentes).

3. DIENTES Y FÓRMULA DENTARIA. Figuras 2 y 3. Además de tecodontos, los mamíferos placentados típicos son heterodontos; muestran cuatro tipos de dientes: incisivos (I), caninos (C), premolares (PM, o P) y molares (M), con formas diferentes relacionadas con sus funciones. Los incisivos se relacionan más generalmente con arrancar o desmembrar partes del alimento, los caninos con la sujección de presas, los premolares y molares con su tratamiento mecánico. El número y forma de los dientes no es necesariamente el mismo en la serie superior e inferior. Para expresar el número de dientes de un adulto, carácter de ineterés taxonómico, se emplean las fórmulas dentarias. El número de piezas de cada tipo de cada lado, superior e inferior, se colocan respectivamente como numerador y denominador de una fracción, en ambos casos de anterior a posterior. Por ejemplo, la fórmula arquetípica de un mamífero placentado se expresaría:

I33

C11

P44

M33

(ver nota 1)

Con esta información, intente escribir la fórmula dentaria de su ejemplar. Notas: Frecuentemente incisivos son espatulados, mientras que los caninos son mayores y acaban en una única cúspide (colmillos); en caso de duda, comprobar su punto de inserción (Figura 2). Distinguir entre premolares y molares puede ser complicado. Cuando se dispone de ejemplares jóvenes, puede ser de ayuda la difiodoncia, característica de estos animales: hay una dentición de leche, que se substituye (incisivos, caninos y premolares), mientras que los molares surgen una única vez y no se recambian. Si se observa que las últimas piezas del ejemplar no están completamente desarrolladas, son probablemente molares. En Homo sapiens, el tercer molar es la “muela del juicio”, y puede no existir. Morfología de premolares y molares. La forma de la corona de estas piezas responde a una tipología relacionada con la forma de masticación y dureza del alimento. Pueden distinguirse cuatro tipos básicos dentro de dos categorías (Figura 3):

Corona baja: braquidontos (carnívoros y omnívoros, la parte visible del diente es relativamente baja, la pieza no sufre un desgaste acusado; el comienzo de la raíz es próximo a la superficie, incluso puede identificarse visualmente. Por este motivo, la altura de la mandíbula y el espacio del maxilas que aloja la raíz son de altura moderada.

? Bunodonto: con cúspides redondeadas o aplanadas (frecuentemente en animales de dieta omnívora).

? Secodonto: con una cresta o filo cortante que ayuda a cortar la carne de las presas. Típico de carnívoros.

Corona alta : hypsodontos (rumiantes, la parte visible del diente es alta, puede soportar un prolongado desgaste; la raíz es profunda, y el maxilar y dentario son altos en la zona correspondiente).

? Lofodonto: con crestas que corren más o menos perpendicularmente al eje antero-posterior de la pieza (las crestas son de marfil, más resistente al desgaste que la dentina circundante). Son típicos de animales rumiantes, fitófagos.

? Selenodonto: con crestas como en el caso anterior, pero que tienen forma característica de cuarto de luna. Corresponden a iguales hábitos que los lofodontos.

Con estos datos, indique a qué tipo corresponden los dientes premolares y/o molares de su ejemplar.

4. OTRAS OBSERVACIONES. Discuta los siguientes puntos, cosa que puede hacerse a posteriori usando las fichas realizadas durante la práctica. ¿Qué tipo de dieta puede deducirse de la morfología de los molares y premolares? ¿Son los caninos netamente mayores y con forma de colmillo? ¿Qué puede significar? ¿Hay incisivos y caninos en la mandíbula o maxilar superior? ¿Se trata de una oveja, cabra, vaca..? Observe si la articulación de la mandíbula está en el mismo plano que la línea de dientes, o por encima de ella. En el primer caso la mandíbula se ocluye progresivamente (como una tijera), en el segundo caso todos los molares/premolares coinciden al tiempo con los opuestos al cerrarse la boca (ayudando a “moler” alimentos duros o coriáceos). ¿Hay una cresta sagital? Su función suele ser aumentar la superficie de inserción de los músculos temporales, incrementando la presión del bocado. Utilizando la Figura 4, razone el papel de algunos de los principales músculos en el procesamiento mecánico del alimento. ¿Parece que su ejemplar podría realizar desplazamientos laterales de la mandíbula, por ejemplo para “moler” forraje? ¿Qué músculo sería el principal responsable? Parece permitir la configuración de este cráneo una “visión binocular”, es decir ¿podrían los dos ojos dirigirse simultáneamente a un mismo punto? (esto permite al cerebro calcular distancias con eficacia, lo que sería razonable, por ejemplo, en animales arborícolas o carnívoros).

5. EJEMPLAR 2. Repita la actividad con el siguiente ejemplar (primate, artiodáctilo o carnívoro). Complete su ficha. 6. EJEMPLAR 3. Repita la actividad con el siguiente ejemplar (primate, artiodáctilo o carnívoro). Complete su ficha. 7. MATERIAL ADICIONAL. Estudie las diferencias entre un cráneo de conejo y uno de rata. Los lagomorfos (o duplicidentados) poseen dos pares de incisivos superiores (los segundos, pequeños, aparecen por detrás de los anteriores), mientras los roedores tienen un único par. Los roedores presentan con frecuencia una escotadura en la apófisis coronoide, los lagomorfos no. Ambos son excepcionales por presentar un crecimiento continuo de los incisivos... ¿A qué grupo pertenece un conejo? ¿Y una rata? ¿Puede diferenciar los cráneos de ambos animales? Observe superficialmente los cráneos de algún otro orden característico de mamíferos, si los hay disponibles en el laboratorio. Compare sus esquemas con la fig. 28-11 de Hickman et al. (2006) Principios integrales... 13ª edición (o un texto de nivel básico similar). NOTA 1 Obviamente, el número total de piezas es igual a la suma de piezas expresada en la fórmula, multiplicado por dos. Aunque en esta actividad nos limitaremos a la aproximación más simple descrita en el texto, las fórmulas dentarias pueden expresarse de diferentes maneras. Por ejemplo, son equivalentes las siguientes expresiones:

I=3/3, C=1/1, P=4/4, M=3/3; o bien I33

C11

P44

M33

; o bien 34133413

??????

.

Por otra parte, para referirnos a una pieza dentaria concreta podemos hacerlo con superíndices o subíndices, como M3 (tercer molar superior), o P2 (segundo molar inferior). Hay quien usa PM en lugar de P para los premolares. Finalmente, los dientes de leche se indican con minúsculas y los definitivos con mayúsculas; por ejemplo el primer incisivo de leche superior sería i1, mientras que el segundo incisivo inferior de un adulto sería I2. MÁS INFORMACIÓN Kardong Beaumont Cassier