MUSCULO ESQUELÉTICO ESTRIADO

El musculo esquelético estriado se integra con células multinucleadas largas y cilíndricas que se contraen de manara voluntaria para facilitar el movimiento del cuerpo o sus partes.

Durante el desarrollo embrionario se alinean extremo con extremo varios cientos de mioblastos, precursores de las fibras de musculo esquelético, y se fusionan entre si para formar células largas multinucleadas conocidas como miotubos. Estos miotubos recién formados elaboran constituyentes citoplasmáticos, así como también elementos contráctiles denominados miofibrillas integrados por medio de disposiciones específicas de miofilamentos, las proteínas que hacen posible la capacidad contráctil de la célula. El musculo esquelético es de color rosa a rojo por su vasculatura abundante y la presencia de pigmentos de mioglobina, proteínas que transportan el oxigeno y se asemejan a la hemoglobina, si bien son mas pequeñas.

REVESTIMIENTO

Los revestimientos del musculo esquelético son:

epimisio perimisio endomisio.

Todo el musculo esta rodeado de epimisio, un tejido conjuntivo denso irregular y colagenoso. El perimisio un tejido menos denso y colagenoso, derivado del epimisio rodea haces (fascículos) de fibras musculares. El endomisio compuestas por fibras reticulares y una lamina externa (lamina basal), circunda cada célula muscular. Debido a que todos estos elementos de tejido conectivo están interconectados, se transfieren a

ellos las fuerzas contráctiles que ejercen células musculares individuales.

MICROSCOPIA OPTICA

La microscopia óptica de fibras del musculo esquelético muestra células multinucleadas cilíndricas y largas, cuyos núcleos están localizados en la periferia. Cada célula esta rodeada por endomisio, cuyas fibras reticulares finas se entremezclan con las células musculares adyacentes. Las células satélites pequeñas, que tienen solo un núcleo y actúan como regenerativas, se encuentran en depresiones ubicadas en la superficie de las células musculares y comparten su lámina externa.

Las bandas oscuras se conocen como bandas A y las bandas claras como bandas I. el centro de cada banda A esta ocupada por un área pálida, la banda H, bisecada por una línea M delgada. Una linea oscura delgada, el disco Z (LINEA Z) divide a cada banda I. la

región de la miofibrilla entre dos discos Z sucesivos, que se conoce como Sarcomera, que es la unidad funcional del musculo esquelético.

Durante la contracción muscular las diversas bandas transversales se comportan de manera típica. La banda I se estrecha, la H se extingue y los discos Z se acercan entre si, pero la anchura de las bandas A restantes no se altera.

TUBULOS T Y RETICULO SARCOPLASMICO

En el músculo esquelético, cada miofibrilla está rodeada de un elaborado sistema de membranas lisas que corresponden al retículo sarcoplásmico. Estas membranas están alineadas en forma precisa con respecto al patrón de bandeo de las miofibrillas En la zona de unión de la banda A con la banda I el retículo sarcoplásmico se expande para formar las cisternas terminales. Las 2 cisternas terminales paralelas se asocian estrechamente a un tubo transverso (T), formando un complejo denominado tríada.

ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL DE LAS MIOFIBRILLAS

Las miofibrillas están compuestas por filamentos gruesos y delgados interdigitados. La microscopia electrónica revela el mismo bandeo que se observa en la microscopia óptica, aunque también delinea miofilamentos gruesos y miofilamentos delgados, los filamentos gruesos se componen de miosina II, en tanto que los filamentos delgados se conforma sobre todo de actina. Los filamentos delgados se originan de los discos Z se proyectan hacia el centro de las sarcomeras adyacentes y señalan por lo tanto direcciones opuestas.

La organización estructural de las miofibrillas se conservan en gran parte por cinco proteínas:

tinina actina a cap Z Nebulina Tropomodulina.

FILAMENTOS GRUESOS

Cada filamento grueso posee 200 a 300 moléculas de miosina II y cada molécula de miosina II se integra de cadenas pesadas idénticas y dos pares de cadena ligeras. Las cadenas pesadas semejan dos palos de golf, cuyas cadenas polipeptidicas parecidas a un bastón están envueltas entre si en una hélice a. la tripsina puede segmentar las cadenas pesadas en:

Neromiosina ligera Neromiosina pesada

FILAMENTOS DELGADOS

El principal componente de cada filamento delgado es la actina F, un polímero de unidades globulares de actina G. Aunque las moléculas de actina G son globulares todas están polimerizadas en la misma orientación espacial y confiere al filamento una polaridad precisa. El extremo positivo de cada filamento se une al disco Z mediante actinina a; el extremo negativo se extiende hacia el centro de la sarcomera.

CONTRACCION MUSCULAR

La contracción muscular se apega a la “ley del todo o nada” y va seguida de la relajación muscular. La contracción muscular reduce con efectividad la longitud en reposo de la fibra muscular en un grado que equivale a la suma de todos los acortamientos que ocurren en todas las sarcómeras de esas células muscular particular. El proceso de contracción muscular, por lo general desencadenado por impulsos neurales, obedece a la ley de todo o nada, ya que una fibra muscular aislada se contrae o no como resultado de la estimulación. La fuerza de contracción de un gran músculo, como el bíceps, se halla en función del número de fibras musculares que se contraen.

FUENTES DE ENERGÍA PARA LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

La energía necesaria para contraer nuestros músculos y por lo tanto para realizar cualquier actividad física proviene de una sola fuente: El ATP (adenosín trifosfato). Cuando el ATP se rompe en ADP (adensín difosfato) y Pi (fosfato) se libera energía, y esta es la energía que se usa para contraer los músculos.El cuerpo tiene distintos caminos para producir el ATP; y es de vital importancia para el cuerpo tener estos mecanismos porque solamente se puede almacenar en el músculo una cantidad pequeña de ATP. Esta cantidad solo permite unos cuantos segundos de máximo esfuerzo muscular.

Es por esta razón que el ATP debe ser suministrado a los músculos de forma continuada durante el esfuerzo muscular.

UNIONES MIOTENDINOSAS

Los elementos de tejido conjuntivo de fibra muscular se continúan como el tendón al cual esta insertado el musculo. En las uniones miotendinosas, las células decrecen y ondulan en grado considerable. Las fibras de colágena del tendón penetran en un plano muy profundo en estos plegamientos y quizá se continúan con las fibras reticulares del endomisio.

INERVACIÓN DEL MUSCULO ESQUELETICO

Cada músculo esquelético recibe por lo menos dos tipos de fibras nerviosas, es decir, motoras y sensitivas. Las fibras nerviosas estimulan la contracción, en tanto que las fibras sensitivas hacen contacto con los husos musculares (se describen mas adelante). De manera adicional, los elementos vasculares del músculo esquelético reciben inervación de fibras autónomas. La especificidad de la inervación motora es una función del músculo inervado. Si el músculo actúa de manera muy exigente, como lo hacen algunos músculos del ojo, la neurona motora será la encargada de nada mas 5 a 10 fibras de músculo esquelético, en tanto que el músculo que se localiza en la pared abdominal puede llegar a tener 1000 fibras bajo el control de una sola neurona motora. Cada neurona motora y las fibras musculares que controla constituyen una unidad motriz. Las fibras musculares de una unidad motriz, se contraen al unísono y siguen la "ley del todo o nada" de la contracción muscular.

TRANSMISIÓN DE IMPULSOS EN LAS UNIONES MIONEURALES

Las fibras motoras son axones mielínicos de las neuronas a que pasan hacia el tejido conectivo del músculo. El axón se arboriza y, por último, pierde su vaina de mielina (pero no sus células de Schwann). La terminación de cada mechón arborizado se dilata y queda sobre la placa motriz terminal de las fibras musculares individuales.

La membrana de la célula muscular (membrana postsináptica) se modifica y forma la hendidura sináptica primaria, estructura elevada ocupada por la terminación axoniana. En las hendiduras sinápticas primarias se abren numerosas hendiduras sinápticas secundarias (pliegues de unión), lo que es una modificación ulterior del sarcolema. Tanto la hendidura sináptica primaria como los pliegues de unión están revestidos por una lámina externa del tipo de la lámina basal. El sarcoplasma en la vecindad de la hendidura sináptica secundaria es rico en glucógeno, núcleos, ribosomas y mitocondrias.

La transmisión de los estímulos a través de la hendidura sináptica abarca la siguiente sucesión de acontecimientos:

1. Un estímulo que viaja a lo largo del axón despolariza a la membrana de la terminación axoniana, con lo que abre a los canales de calcio de compuerta de voltaje.

2. La entrada de calcio en la terminación axoniana da por resultado fusión de las vesículas sinápticas con la membrana de la terminación axoniana (membrana presináptica) y descarga subsecuente de acetilcolina (junto con proteoglucanos y ATP) en la hendidura sináptica primaria. La fusión se produce a lo largo de regiones específicas de la membrana presináptica que se denominan sitios activos.

3. Se libera en grandes cantidades el neurotransmisor acetilcolina (ligando), cantidades que se conocen como cuantos (10,000 a 20,000 moléculas) desde la terminación nerviosa.

4. A continuación la acetilcolina se difunde a través de la hendidura sináptica y se fija en los receptores de acetilcolina postsinápticos en la membrana de la célula muscular. Son canales de calcio de compuerta de ligando que se abren cuando se fija la acetilcolina. La entrada resultante de iones produce despolarización del sarcolema y generación de un potencial de acción.

5. El impulso generado se disemina con rapidez por toda la fibra muscular a través del sistema de túbulos T, con lo que se inicia la contracción muscular.

HUSOS MUSCULARES

Cuando un músculo se estira experimenta normalmente contracción refleja, lo que se conoce como reflejo de estiramiento. Inicia esta reacción protectora, que previene el desgarro de las fibras musculares; el huso muscular, receptor sensitivo encapsulado que se encuentra entre las células musculares Cada huso muscular está compuesto por 8 a 10 células musculares alargadas, estrechas, modificadas y muy pequeñas llamadas fibras intrafusales, rodeadas por el espacio periaxil que contiene líquido, el cual, a su vez, se encuentra encerrado por la cápsula, Los elementos del tejido conectivo de la cápsula se continúan con las fibras de colágena del perimisio y el endomisio.

ÓRGANOS TENDINOSOS DE GOLGI

Cuando un músculo experimenta contracción agotadora puede aplicar tensión excesiva en sus tendones. Para proteger al tendón, los órganos tendinosos de Golgi brindan retroalimentación inhibitoria a la neurona motoraa del músculo, lo que da por resultado relajación del músculo que está ejerciendo tracción sobre dicho tendón. Por tanto la función de las órganos tendinosos de Golgi, denominados también husos neurotendinosos, es contraria a la de los husos musculares. Estos dos órganos sensitivos actúan en concierto para integrar los sistemas de reflejos raquídeos.

Los órganos tendinosos de Golgi están compuestos por fibras de colágena intrafusales delgadas encapsuladas que reciben a las terminaciones nerviosas de las neuronas sensitivas del tipo Ib. Las terminaciones nerviosas se estimulan con el estiramiento excesivo de las fibras de colágena intrafusales.