Modulo Mejoramiento Animal - Acredita 2012

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD

Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA

UNAD

MODULO CURSO:

MEJORAMIENTO ANIMAL

CODIGO CURSO:

201108

MARIA JANETH CAMARGO GARZON

ESCUELA DE CIENCIAS AGRARIAS, PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE

PROGRAMA DE ZOOTECNIA



TABLA DE CONTENIDO

UNIDAD 1 PRINCIPIOS BASICOS

CAPITULO 1 HERENCIA MENDELIANA

LECCIÓN 1.

1.1 INTRODUCCION

1.2 SELECCIÓN DEL MATERIAL

1.3 MECANISMOS DE LOS CRUZAMIENTOS

1.4 LEY DE LA SEGREGACION

LECCIÓN 2.

1.5 SIMBOLOS

1.6 TERMINOLOGIA

1.7 LEY DE LA RECOMBINACION INDEPENDIENTE

LECCIÓN 3.

1.8 MAS DE DOS PARES DE GENES

1.9 MODIFICACION DE LAS LEYES MENDELIANAS

1.9.1 DOMINANCIA INCOMPLETA

LECCIÓN 4.

1.9.2 CODOMINANCIA

1.9.3 GENES LETALES

1.9.4 ALELOS MULTIPLES

LECCIÓN 5.

1.9.5 EPISTASIS

1.9.6 GENES LIGADOS AL SEXO

1.9.6.1 HERENCIA INFLUIDA POR EL SEXO

CAPITULO 2 REVISION BASICA DE ESTADISTICA

LECCIÓN 1.

2.1 ORDENAR VALORES

2.2 SELECCIÓN DEL INTERVALO ENTRE CLASE

2.3 FORMACION DE CLASES

2.4 REPRESENTACION GRAFICA

2.4.1 HISTOGRAMAS

LECCIÓN 2.

2.5 MEDIDAS DE VALOR CENTRAL

2.5.1. LA MODA

2.5.2 LA MEDIANA



2.5.3 LA MEDIA

LECCIÓN 3.

2.6 MEDIDAS DE VARIABILIDAD DE DISPERSION

2.6.1 RANGO

2.6.2 VARIANZA

2.6.3 DESVIACION ESTANDAR

LECCIÓN 4.

2.6.4 COEFICIENTE DE VARIACION

2.7 REGRESION

LECCIÓN 5.

2.8 CORRELACION

2.8.1 DIAGRAMA DE DISPERSION

2.8.2 COEFICIENTE DE CORRELACION

2.9 COEFICIENTE DE DETERMINACION

UNIDAD 2 PRINCIPIOS DE MEJORAMIENTO

CAPITULO 3 GENETICA DE POBLACIONES

LECCIÓN 1.

3.1 CONCEPTO DE POBLACION

3.2 TAMAÑO DE LA POBLACION

3.3 FRECUENCIA GENICA EN POBLACIONES

LECCIÓN 2.

3.4 LEY DE EQUILIBRIO GENICO O LEY DE HARDY WEIMBERG

3.4.1 TAMAÑO DE LA POBLACION

3.4.2 APAREO AL AZAR O PANMIXIA

3.4.3 AUSENCIA DE FUERZAS DE CAMBIO

3.5. CALCULO DE FRECUENCIAS PARA GENES DOMINANTES

LECCIÓN 3.

3.6 CALCULO DE FRECUENCIAS EN GENES LIGADOS AL SEXO

3.7 CAMBIOS EN LA FRECUENCIA DE LOS GENES

LECCIÓN 4.

3.7.1 MIGRACION

3.7.2 MUTACION

LECCIÓN 5.

3.7.3 SELECCIÓN

3.7.4 DERIVA GENICA



CAPITULO 4 PARAMETROS GENETICOS

LECCIÓN 1.

4.1. HEREDABILIDAD

4.2 HEREDABILIDAD DE ALGUNOS CARACTERES DE PRODUCCION

4.3 METODOS PARA DETERMINAR LA HEREDABILIDAD

LECCIÓN 2.

4.3.1. REGRESION DE LOS HIJOS SOBRE EL PROMEDIO DE AMBOS

PROGENITORES

4.3.2 REGRESION DE LOS HIJOS SOBRE UN PROGENITOR

4.3.3 REGRESION DE HIJOS SOBRE MADRES DENTRO DE PADRES

4.3.4 METODOS QUE UTILIZAN LA SEMEJANZA ENTRE HERMANOS

4.3.4.1. CORRELACION ENTRE MEDIOS HERMANOS

LECCIÓN 3.

4.4 REPETIBILIDAD

4.4.1 PROCESOS PARA ESTIMAR LA REPETIBILIDAD

4.4.1.1 NUMERO IGUALES DE MEDIDAS POR INDIVIDUO

4.4.1.2 NUMEROS DIFERENTES POR INDIVIDUO

4.4.2 CONSIDERACIONES SOBRE REPETIBILIDAD

4.5 CAPACIDAD MAS PROBABLE DE PRODUCCION

4.6 INTERPRETACION DEL COEFICIENTE DE REPETIBILIDAD

LECCIÓN 4.

4.7 CORRELACIONES FENOTIPICAS, GENETICAS Y AMBIENTALES

4.8 FORMULAS PARA ESTIMAR LOS DIFERENTES TIPOS DE

CORRELACION

LECCIÓN 5.

4.8.1 PROCEDIMIENTOS PARA EL CALCULO DE LAS CORRELACIONES

FENOTIPICAS, GENETICAS Y AMBIENTALES

4.8.2 CORRELACION FENOTIPICA ENTRE EL PESO AL NACER Y EL PESO

AL DESTETE

4.8.3 CORRELACION AMBIETAL ENTRE EL PESO AL NACER Y EL PESO AL

DESTETE

4.8.4 CORRELACIONES FENOTIPICAS

CAPITULO 5 COMPONENTES DE VARIANZA

LECCIÓN 1.

5.1. MODELO GENETICO BASICO



5.2 CORRELACION GENOTIPO AMBIENTE

5.3 INTERACCION GENOTIPO-AMBIENTE

LECCIÓN 2.

5.4 SUBDIVISION DE LA VARIANZA GENOTIPICA

5.5 VARIANZA AMBIENTAL

LECCIÓN 3.

5.6 COVARIANZA ENTRE PARIENTES

5.7. COVARIANZA PROGENIE-UN PADRE

5.8 COVARIANZA PROGENIE MEDIA DE LOS PADRES

LECCIÓN 4.

5.9 COVARIANZA ENTRE HERMANOS

5.10 COVARIANZA AMBIENTAL

LECCIÓN 5.

5.11 SEMEJANZA FENOTIPICA ENTRE PARIENTES BIBLIOGRAFÍA BÁSICA



INTRODUCCIÓN

Históricamente desde la domesticación de los animales el hombre ha

aplicado métodos de mejoramiento genético, es así como encontramos en la Biblia, como Jacob escogió para él cabras y ovejas manchadas y

salpicadas de color como su salario, mientras que su suegro Labán se

quedaba con las de un solo color, que eran consideradas mejores, pero

Jacob se había dado cuenta que las manchadas eran más fuertes y fue

como aumentó su rebaño y se volvió un hombre muy rico.

Uno de los pioneros en la cría de ganado fue el inglés Robert Bakewell

en el siglo XVII, quien a pesar de que no se conocían aún las bases

genéticas de la herencia, realizó pruebas rudimentarias de progenie, incluyó medidas en sus observaciones y tuvo una idea de la

consanguinidad y sus consecuencias. Méndel en 1866 estableció las

Leyes de la herencia, pero estas fueron reconocidas por el medio

científico solo hasta 1900.

Galton a mediados del siglo XIX realizó estudios teniendo en cuenta

métodos biométricos, determinando que para ciertos caracteres se da

una regresión de los hijos sobre los padres, formándose la escuela de los biométricos y los seguidores de las leyes de Méndel. Escuelas que

vinieron a reconciliarse con la aparición de la Ley de Hardy y Weimberg,

quienes en estudio y observaciones por separado determinaron

variación debido a la genética y otra debida al ambiente.

Los científicos Fisher, en gran Bretaña, Wright en Estados Unidos y

Haldane en Gran Bretaña e India, son considerados los fundadores de la

Genética de poblaciones, base fundamental del Mejoramiento genético.

Sus trabajos sintetizaron las ideas de las escuelas mendeliana y biométrica y demostraron que no había contradicciones entre ambos

conceptos, cuando se opera a nivel poblacional.

Lush, investigador de la Universidad de Iowa en Estados Unidos, aplicó estos conceptos a los problemas de mejoramiento genético animal. En

su libro ¨Animal Breeding Plans¨ diseminó los conceptos de

estadística, genética de poblaciones y cuantitativa y a su utilización en

mejoramiento genético. También introdujo los conceptos de valor de

cría y de heredabilidad.



UNIDAD 1

PRINCIPIOS BASICOS

Objetivos:

Estudiar las Leyes de Méndel y las modificaciones de las mismas,

Revisar los conceptos básicos de estadística utilizados en el

mejoramiento animal.

____________________________________________

CAPITULO I

HERENCIA MÉNDELIANA

LECCIÓN 1.

1.1 INTRODUCCIÓN

A Gregorio Méndel (1822-1884) se le llama ―Padre de la Genética ―por los experimentos que realizó con los guisantes o chícharos (Pisum

sativum). Sus experimentos elegantes y sus conclusiones constituyen el

fundamento de la Genética moderna. En el transcurso de su vida,

Méndel mostró gran interés por los seres vivos y a medida que fue creciendo se hacía más patente su interés por la hibridación de las

plantas. Realizó múltiples cruces entre variedades de plantas y algunas

especies de animales.

Después de su ingreso en el monasterio de Altbrunn, comunidad de

religiosos Agustinos cercana a Brunn, Austria (actualmente Brno,

Checoslovaquia), pudo desarrollar la hibridación de plantas en dicho

centro por las facilidades que le brindaron allí. Sus primeras

experiencias con el chícharo se efectuaron entre 1856 y 1864 en el jardín del monasterio.

No fue el primero en realizar experimentos de hibridación, pero si lo fue

al considerar sus resultados en términos de caracteres simples; diseño experimentos apropiados y realmente contó y clasificó los chícharos que

resultaron del cruce y comparó los resultados de las proporciones con

modelos matemáticos. Sus predecesores habían analizado los



organismos completos lo que daba lugar a un complejo nebuloso de

caracteres; por ello solamente les fue posible observar las diferencias

entre los padres y su progenie, entre tanto Méndel descubrió un modelo

preciso en estas diferencias.

Basado en experimentos preliminares y en hipótesis, pudo predecir los

resultados de varios cruces y mediante pruebas adecuadas le fue posible

verificar las predicciones.

El trabajo de Méndel, publicado en 1866 permaneció en el anónimo

hasta 1900 en el transcurso de esos 34 años las ciencias biológicas

progresaron significativamente preparando al mundo científico para el

redescubrimiento de las leyes de la herencia mencionada por Méndel. Precisamente en 1866, el eminente biólogo alemán Ernst Haeckel

postuló que el núcleo celular era el responsable de la herencia. En 1870

se intensificó el empleo de los colorante de anilina, los lentes de

inmersión y los condensadores que facilitaron el estudio de los cromosomas y el establecimiento de su constante numérica, hasta que

en 1883, Wilhelm Roux (1850-1924) afirmando la división longitudinal

de los cromosomas dedujo que debían contener los elementos

responsables de la herencia, dispuestos linealmente. En 1893 el zoólogo alemán August Weismann con la teoría de la planta germinal

proporcionó gran apoyo a las afirmaciones de Roux situando a la ciencia

en condiciones propicias para aceptar a plenitud los trabajos de Méndel.

1.2 SELECCIÓN DEL MATERIAL

Méndel escogió el chícharo como material experimental porque es una planta anual, con caracteres bien definidos y de fácil cultivo. Los

chícharos tienen flores perfectas (productoras de polen y óvulos) que

ordinariamente se autofecundan. El investigador puede introducir el

polen de una planta en la estigma de otra, pero la polinización cruzada no ocurre significativamente sin la intervención del hombre.

El azar y el buen juicio intervinieron en la selección porque otras

propiedades del chícharo desconocidas para él, fueron importantes en

sus experimentos. A través de muchas generaciones de autofecundación natural en el chícharo se habían ido formando líneas puras. Las

alteraciones simples de los caracteres fueron notablemente visibles en

las variedades. En las características seleccionadas para su estudio, una



manifestación fue dominante sobra la otra, contrastante o alternativa y

bien definida.

Se escogieron siete pares de caracteres contrastantes: los tallos, altos o enanos; las vainas inmaduras, verdes o amarillas; las vainas

presentaban porciones apretadas o infladas; las flores, distribuidas a lo

largo del tallo (inflorescencias axilales) o agrupadas en la punta

(inflorescencia terminal); los cotiledones de las semillas maduras,

verdes o amarillos; la superficie externa de las semillas, lisa o muy rugosa y su tegumento, gris o blanco; el color de las flores,

correlacionado positivamente con esta última característica, así las

semillas con tegumento blanco fueron producidas por plantas con flores

blancas, y las semillas con tegumento gris por plantas con flores violetas.

Gran parte del éxito de los primeros experimentos de Méndel pueden

atribuirse a su adecuado juicio en la realización de los cruces entre progenitores que diferían en un solo carácter.

1.3 MECANICA DE LOS CRUZAMIENTOS

Los cruzamientos fueron hechos con gran cuidado cuando las plantas

estaban en plena floración, para prevenir la autofecundación se quitaron

las anteras de las plantas seleccionadas como progenitoras femeninas,

antes de que madurasen las partes que reciben el polen. El polen de las

plantas escogidas como progenitor masculino se transfirió en el momento apropiado al estigma de la flor de la planta utilizada como

femenina. Las semillas maduraron en las plantas y cuando era estudiado

un carácter como por ejemplo color de la semilla, la clasificación se

podía realizar inmediatamente. Antes de que se analizaran otros caracteres como por ejemplo el tamaño de las plantas, se sembraron las

semillas y se cultivaron las plantas filiales.

Los experimentos de hibridación se hicieron a través de varias generaciones y los retrocruzamientos se realizaron con la variedades

puras progenitoras. Méndel presento los resultados de sus experimentos

en dos conferencias en la sociedad de Historia Natural en Brunn

durante la primavera de 1865. Al año siguiente los trabajos fueron

publicados en los Anales de la Sociedad, pero obtuvieron muy poca atención en aquel entonces.



En 1900, tres botánicos, Hugo de Vries en Holanda, Correns en

Alemania y Von Tshermack en Austria, trabajando de forma

independiente, llegaron a las mismas conclusiones y resultados que

Méndel y puede decirse que a partir de ese momento es cuando realmente su trabajo atrajo la atención del mundo científico. El

descubrimiento de Méndel que ha conducido al establecimiento de toda

la moderna ciencia de la Genética, puede resumirse en las siguientes

leyes o reglas: (Hernández, Carlos y col. 1989)

1.4 LEY DE LA SEGREGACIÓN

Los caracteres de individuos se encuentran determinados por pares de

genes (factores), aunque los gametos solamente contienen un solo gen de cada par.

Ley de la distribución o transmisión independiente

Los genes se combinan entre sí al azar, tanto en el momento de la

formación de los gametos como en el de la fecundación.

Méndel adoptó la decisión de utilizar líneas genéticamente constantes

que se diferencian entre sí en un número reducido de caracteres

marcadamente cualitativos, los cuales llamó generaciones paterna o parentales y que se conocen técnicamente como P1. La primera

generación híbrida obtenida se conoce como primera generación filial o

F1. Las plantas híbridas cruzadas entre sí o autofecundadas dan lugar a

la segunda generación filial o F2. De esta forma se hallan las F3, F4,

etcétera. HERENCIA DE UN SOLO GENE

TERMINOLOGIA

1. Fenotipo: puede ser cualquier característica medible o rasgo distintivo que

posee un organismo. Este puede ser visible al ojo humano como el color de una flor o la textura del cabello, o puede requerir pruebas especiales para su identificación, como la determinación del cociente respiratorio o las pruebas serológicas del tipo sanguíneo. El fenotipo es el resultado de los productos génicos que se manifiestan o expresan en un ambiente dado. Ejemplo: 1. Los conejos de la raza Himalaya en su ambiente natural, desarrollan pigmento negro en la punta de la nariz, cola, patas y orejas. Si se crían a temperaturas altas se producen conejos totalmente blancos. El



gene para el patrón de color Himalaya especifica a una enzima sensible a la temperatura que se inactiva a temperaturas altas, resultando en la pérdida de pigmentación. 2.Las flores de la hortensia son azules si crecen en suelo ácido y rosas si

crecen en suelo alcalino, debido a una interacción de los productos génicos con la concentración del ión hidrógeno en su ambiente. El tipo de rasgos que se encuentran en el estudio de la herencia mendeliana simple no se ven afectados por el rango normal de condiciones ambientales en el que el organismo se halla. Sin embargo, es importante recordar que los genes establecen límites dentro de los cuales el ambiente puede modificar el fenotipo.

2. Genotipo: todos los genes que posee un individuo constituyen su genotipo. a. Homocigoto la unión de gametos portadores de alelos idénticos

producen un genotipo homocigoto. Un homocigoto produce sólo un tipo de gametos. Ejemplo:

Unión de gametos: óvulo espermatozoide

A A

Cigoto AA (genotipo homocigoto):

Gameto: A

b. Línea pura. A un grupo de individuos con antecedentes

genéticos similares (cría) se le denomina frecuentemente línea,

cepa, variedad o raza. La autofertilización o el apareamiento de individuos estrechamente relacionados por muchas

generaciones (endogámicos) produce comúnmente una

población que es homóciga para casi todos los loci. Los

apareamientos entre individuos homócigos de una línea pura

producen sólo descendencia homóciga similar a la de los padres. Así, se dice que una línea pura es de ―raza pura‖.



Ejemplo:

Progenitores de línea pura: AA X AA

Gametos: A A

Descendencia: AA

c. Heterocigoto. La unión de gametos portadores de alelos

diferentes produce un genotipo heterócigo. Un heterocigoto produce diferentes tipos de gametos.

Ejemplo:

Unión de gametos: óvulo X espermatozoide Gametos: A A

Cigoto: Aa

(genotipo heterócigo)

Gametos: A a

d. Híbrido: el término híbrido se utiliza en los problemas de este módulo como sinónimo de la condición heteróciga.

RELACIONES ALELICAS

1. Alelos dominantes y recesivos

Cuando un par de alelos pueda expresarse fenotípicamente sólo en el

genotipo homócigo, se designará a ese alelo como factor recesivo. El

alelo que pueda expresarse tanto en el heterocigoto como en el

homocigoto se llama factor dominante. Es común que se usen letras

mayúsculas y minúsculas para designar a los alelos dominantes y recesivos respectivamente. En general, los símbolos genéticos

corresponden a la primera letra del rasgo anormal (o mutante).

Ejemplo: la falta de depósito de pigmento en el cuerpo humano es un rasgo recesivo anormal llamado ―albinismo‖. Usando A y a para

representar el alelo dominante (normal) y el alelo recesivo ―albino‖

respectivamente, son posibles tres genotipos y dos fenotipos.



Genotipos Fenotipos

AA (homócigo dominante)

Aa (heterocigoto)

Aa (homócigo recesivo)

Normal (pigmentado)

Normal (pigmentado)

Albino (sin pigmentado)

a. Portadores. Los alelos recesivos (como el de albinismo) son a menudo

deletéreos para los individuos que los poseen por duplicado (genotipo homócigo recesivo). El heterocigoto puede verse tan normal como el genotipo homócigo dominante. Un individuo heterocigoto que posee un alelo recesivo deletéreo con la expresión fenotípica enmascarada por el alelo normal dominante es llamado portador. La mayor parte de los alelos deletéreos en una población se encuentra en los individuos portadores.

b. Simbología tipo silvestre. Un sistema diferente es ampliamente utilizado para simbolizar los alelos dominantes y recesivos en numerosos organismos, desde plantes y animales superiores hasta

Cruzamientos monohíbridos

Monohíbridos con dominancia completa

Cuando se fecundaron las flores de una línea alta de chícharos con su

propio polen, toda la descendencia fue alta, mientras que al autofecundarse una línea enana, la progenie fue únicamente enana.

P : alta x alta P: enana x enana

alta enana

Al cruzar las variedades altas con variedades enanas, la primera

generación filial F1 fue alta; la característica enana había desaparecido

de la F1.

P : alta x enana

F1: alta

Cuando las plantas altas hpibridas fueron fecundadas por su propio

polen (autofecundación) y la progenie (segunda generación o F2) fue

clasificada, el carácter que se había perdido volvió a aparecer. Parte de

la descendencia fue alta y parte enana. La clasificación cuidadosa de las

plantas mostró que cuando se tomaba en cuenta una población numerosa, cerca de ¾ de ella era alta y ¼ enana. Para ser exactos, de



un total de 1064 descendientes F2 de las plantas originales (P) 787

fueron altas y 277 enanas (Tabla 1) Los datos reales fueron comparados

con los calculados sobre la proporción 3:1, o sea, 798 altas y 266

enanas. Este tipo de cruce entre padres que difieren en un solo carácter o en el cual se considera un solo carácter, se denomina monohíbrido.

Los caracteres como alto, que se manifiestan en toda la F1 y en la

proporción de ¾ en la F2 fueron llamados caracteres dominantes y los

caracteres como enano, que aparentemente desaparecen en la F1 y reaparecen en la F2 en la proporción de ¼ del total, se denominan

recesivos.

La F1 será siempre uniforme y de fenotipo dominante, independientemente de la dirección del cruzamiento; es decir, no

importa si es el progenitor masculino o el femenino el que lleva el

fenotipo dominante.

La segunda generación filial (F2) obtenida, como ya sabemos, de la

autofecundación de la F1 ya no será uniforme, sino que presentará

fenotipos dominantes y recesivos en la conocida proporción 3:1, sin la

existencia de fórmulas intermedias.

Tabla 1 Resumen de los experimentos de Méndel con chícharos

Diferencia Carácter Número

total de individuos

Individuos Dominantes

Individuos Recesivos

Proporción

1.Superficie de las

semillas Lisa o rugosa 7324 5474 1850 2,96:1

2. Color de los

cotiledones

Amarillo o verde

8023 6020 2001 3,01:1

3. Color de las cubiertas de la semilla

Purpura o blanco

829 705 224 3,15:1

4. Forma de la vaina

Inflada o estrangulada

1181 882 299 2,95:1

5. Color de la vaina

inmadura

Verde o amarilla

580 428 152 2,82:1

6. Posición de las flores

Axial o terminal

858 651 207 3,14:1

7. Longitud del tallo

Alto o enano 164 787 277 2,84:1



Totales 19959 14949 5010 2,99:1

Por autofecundación de las plantas, de la F2 obtuvo Méndel una nueva

generación (F3) en la que aparecen los fenotipos dominantes y recesivos, ya que unos individuos se comportan como los progenitores y

otros como el híbrido, dando ambos tipos de individuos. Basándose en

estos resultados, la interpretación dada por Méndel ha sido confirmada

por miles de cruzamientos. Las plantas F2 son o bien idénticas a uno de los progenitores o bien idénticas a la F1, y por tanto, procederán de la

fusión de gametos que serán idénticos a los que originaron la F1. Por

esta razón la F1 tiene que ser capaz de producir gametos idénticos a los

producidos por ambos progenitores, gametos que al combinarse al azar

darán origen a los tres tipos de plantas de la generación filial F2.

Analizando la herencia de los siete caracteres mencionados

anteriormente, podemos ya suponer que los cigotos son dobles y los

gametos simples respecto a algo que determina los distintos caracteres, y ese algo le llamaremos factor. Si analizamos el ejemplo de la

diferencia de altura en las plantas tenemos:

T: tallo alto t: tallo enano

P : TT x tt

G : T t

F1 : Tt tallo alto

F1 x F1

Tt Tt

Gametos T t

T TT

Alto

Tt

Alto

t Tt

Alto

tt

enano

F2 RF: 3:1, ¾ : ¼, 75% : 25%

GF: 1:2:1, ¼: ½: ¼



25% : 50% : 25%

Los individuos de la generación P se dice que difieren en un par de

factores alelomorfos o simplemente alelos.

Alelo (alelomorfo) adj. Alélico, alelomórfico: uno de un par o serie de

genes alternativos que pueden aparecer en un locus determinado en los

cromosomas homólogos; una forma contrastante de un gen. Los alelos

son representados con el mismo símbolo básico, por ejemplo T para plantas altas y t para plantas enanas.

Locus, plural Loci. Posición fija de un cromosoma ocupada por un gen

determinado o alguno de sus alelos.

Homocigoto.

Alta X enana

F1: altas

1064

F2: altas – enanas 787 277 total =1064

Lo real debería ser: 798 altas y 266 enanas.

Esta discrepancia entre lo observado y lo esperado puede ser explicado

a partir de la frecuencia relativa o probabilidad, llamando n al tamaño de

la muestra, y (£) el número teórico esperado de cada clase o categoría que se calcule a través de la siguiente expresión:

Número teórico esperado (£) probabilidad x n =pxn

De los resultados experimentales de Méndel: n =1064 3

Plantas altas (£) = 1064 x = 798

4

1 Plantas enanas (£) = 1064 x = 266

4



X2 = (0-£ )2

Ho: 0 =£; hay concordancia

Ha: 0 £ no hay concordancia

Se rechaza Ho si :

X2 X2

(GL)

Calculada: valor de la tabla

GL = Grados de Libertad, numero de clase –1

Se acepta Ho si:

X2 < X2

(GL)

Chi calculada

(787-798) 2 (277-266) 2 121 121

X2 = ----------------- + ------------ = ------+--------- = 0,15+0,45 = 0,60 798 266 798 266

El valor de X2 en la tabla el 5% es de 3,84, por tanto se acepta la

hipótesis nula, así que la relación es de 3:1

Al carácter que solo apareció en la F1 del apareamiento de plantas puras y que en la F2 presento mayor cantidad, lo denomino dominante,

y el carácter de menor número en la F2 lo denomino recesivo.

Las conclusiones de Méndel derivadas de las cruzas monohibridas estaban basadas en su concepto de caracteres. Los elementos físicos

(genes) se concibieron (en pares) a partir de la adecuada evidencia

experimental; los miembros de cada par eran capaces de segregar, lo

que hizo que Méndel denominara este proceso separación de híbridos.

LECCIÓN 2.

1.5 SÍMBOLOS

Méndel utilizó las letras del alfabeto para simbolizar los pares de los

elementos hereditarios. Las letras mayúsculas las asignó a los alelos

dominantes y las letras minúsculas a los alelos recesivos.



Generación Paterna alto x enano

AA aa

A a

Alto Generación F1 Aa

F1XF1 alto x alto

Aa Aa

Gametos A a A a

Generación F2

Tabla N° 2

Gametos A a

A AA

Alto

Aa

Alto

a Aa

Alto

aa

enano

Resumen

Tabla N° 3

Fenotipos Genotipos Frec.

Genotipica

Relación

Genotípica

Alto AA 1 3

Aa 2

Enano aa 1 1

1.6 TERMINOLOGÍA

Homocigoto y heterocigoto: un homocigoto es un individuo que

tiene alelos idénticos en un locus específico. Un heterocigoto es un

individuo que tiene alelos no idénticos en un locus específico.

Fenotipo: puede ser cualquier carácter medible o rasgo distintivo de un organismo, por ejemplo el color del pelo en el ganado BON,

la medida de la cantidad de leche diaria de una vaca o el peso al

destete de un ternero. El fenotipo es el resultado de la acción de

los genes expresada en un medio ambiente determinado.,



Genotipo: todos los genes que posee un individuo constituye su

genotipo-.

alelo: las dos o más formas alternativas de un gen.

Ejemplos: en bovinos, el carácter sin cuernos es dominante y al

presencia de cuernos es recesiva.

Individuos sin cuernos homocigotos= CC Individuos sin cuernos heterocigotos = Cc

Individuos con cuernos homocigotos =cc

En ganado bovino Angus, el carácter de pelo negro es dominante sobre el carácter de pelo rojo.

Individuos negros homocigotos = BB

Individuos negros heterocigotos =Bb

Individuos rojos homocigotos =bb

1.7 LEY DE LA RECOMBINACIÓN INDEPENDIENTE

Méndel también cruzó plantas que diferían en dos pares de alelos; es

decir llevó a cabo un apareamiento dihíbrido con el objeto de aclarar la

acción y la relación entre pares de alelos. En este experimento cruzo

plantas de semillas amarillas y redondas con otras de semillas verdes y rugosas. En la F1 todas las plantas presentaron semillas redondas y

amarillas. Del autocruzamiento de las F (F1 x F1) se originaron cuatro

fenotipos en la F2; de 556 semillas se obtuvo la siguiente distribución:

315 redondas y amarillas, 108 redondas y verdes, 101 rugosas y amarillas, y 32 rugosas y verdes.

Esta distribución se acerca a la siguiente proporción: 9:3:3:1 que

Méndel reconoció como resultado del cruzamiento de dos monohíbridos y cada una en proporción de 3:1. el producto de las proporciones de los

dos monohíbridos (3+1)(3+1) fue igual a la del dihíbrido (9+3+3+1)

según la ley de las probabilidades, la cual establece:‖la probabilidad de

que dos o más eventos independientes ocurran juntos es el producto de

sus probabilidades separadas‖. Méndel concluyó que los alelos no solo se segregaban, sino que se recombinaban independientemente,

constituyendo la segunda ley de Méndel o de la recombinación

independiente.



Plantas amarillas = AA Plantas redondas = RR

Plantas verdes = aa Plantas rugosas = rr

P: amarillas, redondas x verdes, arrugadas

AARR aarr

Gametos: AR-AR-AR-AR ar-ar-ar-ar

AaRr

F1 Amarillas- redondas

F1xF1 AaRr x AaRr

Gametos AR Ar aR ar

Tabla N° 4, Población F2

Gametos AR Ar aR ar

AR AARR AARr AaRR AaRr

Ar AARr AArr AaRr Aarr

aR AaRR AaRr aaRR aaRr

ar AaRr Aarr aaRr aarr

Resumen

Tabla N° 5

Fenotipos Genotipos Frecuencia Genotípica

Relación Genotípica

Amarilla

redondo

AARR 1 9

AARr 2

AaRR 2

AaRr 4

Amarillo

arrugado

AArr 1 3

Aarr 2



Verde redondo aaRR 1 3

aaRr 2

Verde arrugado aarr 1 1

La estadística puede también ayudar a explicar los resultados

experimentales, a través de la X2

En el experimento n = 556 semillas

9

Semillas redondas y amarillas (£) =----------x 556 = 312,75

16

3

Semillas redondas y verdes (£) = -------x 556 = 104,25 16

3 Semillas arrugadas y amarillas (£) =------x 556 =104,25

16

1 Semillas arrugada y verdes (£) =-----x 34,75

16

Ho: la relación es:9:3:3:1

Ha;: la relación no es 9:3:3:1

(315-312,75) 2 (108-104,25) 2 (101-104,25) 2 (32-34,75) 2

X2 =- ------------------ +------------------+ ------------------+ ------------

312,75 104,25 104,25 34,75

5,0625 14,0625 105625 7,5625

X2 =- ------------------ +------------------+ ------------------+ ------------

312,75 104,25 104,25 34,75

= 0,016+0,13+0,10+0.21=0,456



Al comparar el X2 calculado con el X2 de la tabla (7,81) se acepta la hipótesis nula o sea que la relación es 9:3:3:1.

LECCIÓN 3.

1.8 MAS DE DOS PARES DE GENES

Si hay cruzamiento entre individuos, en cual se consideran 3 pares de

genes, siendo ellos heterocigotos la proporción resultante es:

27:9:9:9:3:3:3:1. la situación se describe entonces con la fórmula

general en la que, si n = número de gametos, hay 2n gametos y 3n

genotipos.

El valor de n indica las veces que hay que multiplicar por si mismos 2 ò

3 para obtener el resultado. Esto queda resumido en la siguiente tabla:

Tabla N° 6 número de gametos y genotipos como función del número de

genes n.

Número de Genes Número de gametos Número de genotipos

1 2 3

2 4 9

3 8 27

4 16 81

5 32 243

56 64 729

7 128 2187

8 256 6561



9 512 19683

10 1024 59049

N 2 n 2 n

1.9 MODIFICACIONES DE LAS LEYES MÉNDELIANAS

1.9.1 Dominancia incompleta: se caracteriza porque el heterocigoto

presenta un fenotipo intermedio al que producen los individuos

homocigóticos recíprocos. Cuando hay dominancia incompleta entre dos

alelos, las proporciones fenotípicas en la F2 son de 1:2:1 y el fenotipo

describe el genotipo.

Un ejemplo de este tipo es el color del pelaje en el ganado Shorthorn,

en el que se presentan tres tipos de color: rojo, blanco y ruano; en

donde el ruano se produce al aparearse un animal rojo con uno blanco.

P: Rojo x blanco

RR rr

F1 Rr

Ruano

F1 x F1 Rr x Rr

RR Rr Rr rr

Rojo ruano blanco



LECCIÓN 4.

1.9.2 Codominancia: este tipo de herencia se caracteriza porque los

alelos se expresan completamente en el estado heterocigoto. Un

ejemplo de codominancia es el que se presenta en los humanos con

respecto al grupo sanguíneo MN, que se caracteriza por una

glicoproteina que se encuentra en la superficie de los glóbulos rojos. En

la población humana hay dos formas de esta glicoproteina, denominadas

M y N. un individuo puede presentar una de ellas o las dos. Dando lugar

a tres grupos sanguíneos diferentes, como se ilustra a continuación.

Tabla N° 7

1.9.3 GENES LETALES

Son genes que producen la muerte del individuo durante el periodo

prenatal o entre el nacimiento y el inicio de la madurez sexual.

La muerte producida por un gen letal de una proporción de individuos en

su estado embrionario altera las proporciones fenotípicas monohíbridas

de 3:1 de dominancia completa o de 1:2:1 cuando hay dominancia

incompleta o codominancia, en las proporciones de 2:1 en la F2.

Genotipo Fenotipo

LMLM M

LMLN MN

LNLN N



Ejemplo: la ausencia de patas en los bovinos (amputadas) ha sido

atribuida a un gen completamente letal. Por tanto los individuos

normales (heterocigotos) pueden dar origen a un becerro de patas

amputadas que generalmente muere al nacimiento como se indica a

continuación:

Tabla N° 8 Aa xAa

A a

A AA normal Aa normal

a Aa normal aa muere

Tabla N° 9. ANOMALIAS LETALES Y SEMILETALES EN BOVINOS

Anomalía Descripción Modo de herencia Acrondoplasia Bulldog. En los casos extremos

produce aborto a los tres y a los ocho meses de la gestación. La parición puede resultar muy difícil. Letal

Tres clases. Una de ellas es dominante incompleta, con el heterocigoto más pequeño que el normal y el bulldog, verdadero monstruo como el letal. Otro tipo nace vivo, el tercero es simplemente recesivo.

Acroterosis congénita

Llamada también amputación. Ojos salientes, oreja corta, maxilar inferior corto, miembros anteriores terminados en la rodilla y los

posteriores en la corva; todos ellos romos y cubiertos de piel. Letal.

Hereditario, pero se desconoce su tipo de acción genética.

Agnatia Maxilar inferior corto. Letal Recesivo simple

Anquilosis Miembros curvados y rígidos debido a huesos de las articulaciones fusionados. Se

dan algunos casos de fusión maxilar. Letal.

Probablemente recesivo.

Cabeza bulldog

Cráneo ancho y corto, orbitas salientes, maxilar inferior corto, visión deficiente.

Recesivo simple.

Ojo Ocurre sobretodo en el Herford Hereditario, pero su modo de



canceroso de ojo blanco. El cáncer se desarrolla en la membrana nictitante. Por lo regular se produce al final de la vida. Produce eventualmente la muerte. Semiletal.

transmisión no esta determinado. Raro en los animales de párpado pigmentado.

Hidropesía Grados manifiestos de hidropesía: los casos severos pueden producir pérdida de la vaca. Semiletal.

Recesivo simple.

Defectos epiteliales

Formación deficiente de la piel, debajo de las rodillas, una o dos pezuñas sin desarrollar, deformación del tegumento del morro y de las membranas mucosas de la nariz, la lengua,

el paladar y las mejillas. Letal.

Recesivo simple.

Atrosis Nacen total o parcialmente sin pelo, la piel es dura y agrietada. Hay dos clases: una letal, en tanto que la otra vive pero crece lentamente y nunca consigue pelo normal.

Recesivo simple.

Hidrocefalia Agua en el cerebro. Desarrollo defectuoso del diencéfalo con constricción del tercer ventrículo en forma de canal angosto. El hidrocéfalo esta limitado a las dos cavidades de los bulbos olfativos. Letal

No se conoce; probablemente recesivo.

Molares impactados

Molares desplazados y trastrocados. Presión enorme sobre el maxilar, capaz de provocar su fractura. Letal

Recesivo simple

Ano imperforado

Falta la abertura exterior del ano

Recesivo

Feto momificado

Los terneros mueren en el octavo mes de la gestación, pero llegan a término.

Aparentemente recesivo simple

Contracción muscular

El ternero nace a su término pero con el cuello y los miembros contraídos. Puede provocar la muerte de la vaca

en el acto de la parición.

Recesivo simple

Parálisis Parálisis posterior. Puede presentar temblor muscular y ceguera, muere poco después del nacimiento. Letal.

Recesivo simple

Embarazo prolongado

Hasta 403 días. Los terneros nacen muertos.

Recesivo simple

Columna La columna vertebral entera es Recesivo



vertebral corta

corta, pero los miembros son normales.

Espasmos Los animales parecen normales al nacer pero sufren espasmos al poco tiempo y mueren. Letal

Recesivo simple

Contracción de los tendones

Tendones tendidos, rígidos. Los terneros nacen muertos o mueren poco después de nacer.

Recesivo simple

1.9.4 ALELOS MULTIPLES

Son genes que ocupan el mismo locus en cromosomas homólogos, pero

afectan el mismo carácter de un modo diferente. Otra característica

particular de este tipo de herencia es que existe un grado diferente de

dominancia.

En el ganado vacuno el color del pelaje presenta ese tipo de herencia de

tal manera que se dan cuatro patrones de pelaje, así: la cincha blanca

holandesa, gobernada por el gen S; el Sh tipo Hereford, de patrón típico

de la raza Hereford; Sc de tipo sólido., patrón negro sólido sin manchas

blancas y el s, patrón de pelaje típico de las razas Holstein, Guernsey y

Airshire. El orden de jerarquía es: S>Sh>Sc>s de tal manera que

individuos:

SS – SSh – SSc – Ss = cincha blanca holandesa

ShSh – ShSc – Shs = patrón hereford

ScSc – Scs = patron sólido

ss = patron típico

LECCIÓN 5.

1.9.5 EPISTASIS

Es la interacción entre genes no alélicos, se denomina epistático el gen

que se manifiesta e hipostático al gen no alélico que se inhibe. Los



genes epistáticos e hipostaticos pueden estar localizados en el mismo

cromosoma o en cromosomas diferentes.

Hay seis tipos de proporciones epistáticas comúnmente reconocidas,

tres de ellas tienen tres fenotipos y las otras tres tienen solo dos

fenotipos y cada una de ellas con una denominación diferente, como se

indica en la siguiente tabla:

Tabla N° 9 Diferentes tipos de Epistasis

Genotipos A – B A-bb aaB- Aabb

Proporción clásica 9 3 3 1

Epistasis Dominante 12 3 1

Epistasis recesivo 9 3 4

Genes duplicados

con efecto

acumulativo

9 6 1

Genes dominantes

duplicados 15 1

Genes recesivos

duplicados 9 7

Interacción de

dominantes y

recesivos

13 3 .

Fuente Stansfield (1970)

1.9.6 GENES LIGADOS AL SEXO

Se debe a que los animales presentan dos tipos de cromosomas: los

autosómicos y los sexuales. Los cromosomas sexuales son el X y el Y.

Hembra macho

XX XY



Tipos de cromosomas sexuales en las células sexuales

Óvulos (solo X) Espermatozoide ( X y Y)

Sexo de la descendencia XX o hembra XY o macho

Cuando hablamos de caracteres ligados al sexo son aquellos que se

presentan en el cromosoma X, en la porción no homologa.

El cromosoma Y es más corto que el cromosoma X por tanto este no

presenta el alelo correspondiente del cromosoma X. En la hembra deben

existir los dos genes recesivos en el cromosoma X.

1.9.6.1 HERENCIA INFLUIDA POR EL SEXO

Los genes para la herencia influida por el sexo son llevados en los

autosomas o en las porciones homologas de los cromosomas sexuales y

su manifestación depende del sexo del individuo.

En el heterocigotico, los genes se manifiestan como dominantes en el

macho y recesivos en la hembra; un ejemplo de este tipo de herencia es

la presencia o no de cuernos en los ovinos.

Tabla N° 10 Herencia de los cuernos en los ovinos, carácter

influido por el sexo

Genotipo Fenotipo de los

machos

Fenotipo de las

hembras

CC Con cuernos Con cuernos

Cc Con cuernos Sin cuernos

cc Sin cuernos Sin cuernos



A continuación encontrará la dirección de una página que contiene

información del mejoramiento genético en la raza Guarico de Venezuela:

http://guarico.com.ve/?p=606

Para ampliar la información lo invito a visitar el enlace que contiene:

1. Historia de Méndel 2. Experimentos

3. Leyes de Méndel

4. Patrones de herencia mendeliana

http://es.wikipedia.org/wiki/Gen%C3%A9tica_mendeliana

En el enlace que esta a continuación encontrará mayor información y una

explicación mas gráfica de las Leyes de Méndel:

http://payala.mayo.uson.mx/QOnline/genemende.html

En esta dirección encontrará un artículo sobre avances en mejoramiento

animal: http://www.nuevoabcrural.com.ar/vertext.php?id=711

http://es.wikipedia.org/wiki/Gen%C3%A9tica_mendeliana

http://payala.mayo.uson.mx/QOnline/genemende.html



CAPITULO 2

REVISION BASICA DE ESTADISTICA

El insumo más importante dentro de un plan y/o programa de

mejoramiento genético animal es la base de datos, estos deben ser lo

más exactos posibles, si no es así la toma de información se convierte

en un costo más dentro de la empresa ganadera y sin ningún tipo de

retorno.

LECCIÓN 1.

2.1 Ordenar Valores. Para poder analizar los datos lo primero que

se hace es ordenarlos

Los procesos recomendados para el ordenamiento de los datos son:

2.1 Ordenamiento de los valores en forma creciente o decreciente

2.2 Formación de clases, o sea, agrupar o clasificar aquellos valores

individuales que sean iguales o muy semejantes. Al grupo de

individuos se le denomina clase y al número de observaciones o de

individuos iguales de cada clase se le denomina frecuencia de clase.

Para ilustrar lo anterior vamos a utilizar como ejemplo el peso al nacer

de 146 terneros de la raza Romosinuano del C.I Turipana ordenados

por número de animal como se muestra en la tabla N°1.

Para la formación de una tabla de frecuencias se debe tener en cuenta

ciertas reglas:



Ordenar los valores en forma creciente o decreciente; con

este ordenamiento se puede observar la variación de los

datos

Selección al intervalo entre clases.

2.2 Selección al intervalo entre clases (I) de acuerdo con las

siguientes reglas:

2.2.1 El intervalo (I) será de amplitud uniforme y que manifieste los

rasgos característicos de la distribución de frecuencia de los

valores en estudio.

2.2.2 El número de clases debe cubrir todos los datos y deberán ser

continuas.

2.2.3 Como regla general, el número de clases será alrededor de 15

y nunca mayor de 30, ni menor de 6 (por lo común se usan

entre 7 y 20) para poder distinguir la distribución se hace una

representación grafica.

2.2.4 Es conveniente que el punto medio (mediana) de cada clase

(valor de clase) sea un número entero y de ser posible impar.

2.3 Formación de clases: el número aproximado de clases se puede

estimar con la siguiente fórmula:

Número de clases = 2.5 4√ N donde

N= número de individuos de la población

El valor del intervalo de clase I se estima a través de la siguiente

relación

rango I = ---------------------------- Numero de clases



Rango = valor máximo – valor mínimo Cálculo del número de clases

Número de clases = 2.5 4√146 = 8,69 = 9

Rango = 43-17 = 26 Rango 26 I = ---------------------------- I =----------- = 2,88 = 3 Numero de clases 9

2.4 Representación Grafica

La distribución de las frecuencias graficando sus valores en el eje de

coordenadas, en donde el eje de las X corresponde al valor de clase y el

eje de las Y corresponde a las frecuencias absolutas, permite la

representación gráfica de los datos a través de un histograma o gráfica

de barras, o bien de polígono de frecuencias.

Tabla N° 1 Distribución de frecuencias de pesos al nacer de

terneros Romosinuano en una población de N= 146, I=3

Tabla N°11

Valores entre clases

Tabulación Valor de

clase (X) kg

Frecuencia absoluta

(f)

Frecuencia acumulativ

a (fa)

17-19 ///// 18 5 5

20-22 ////// 21 6 11

23-25 ///////// 24 9 20

26-28 ///////////////////////////////// 27 33 53

29-31 ///////////////////////////////////////////////////////

30 56 109



32-34 ////////////////////////// 33 26 135

35-37 //////// 36 8 143

38-40 // 39 2 145

41-43 / 42 1 146

Tomado de Ossa, Mejoramiento genético aplicado a los sistemas de producción de carne

2.4.1 Histogramas

Se obtiene un histograma dibujando un rectángulo cuya base es el

valor del intervalo y cuya altura es la frecuencia absoluta.

Para ilustrar todos los conceptos expuestos sobre el ordenamiento de

datos se va a utilizar la información del peso al nacer de 146 terneros

de la raza Romosinuano pertenecientes al C.I Turipana y nacidos en el

1994.

Gráfica N° 1. Distribución de los pesos al nacer de terneros

Romosinuano datos a traves del histograma

0

10

20

30

40

50

60

18 21 24 27 30 33 36 39 42



LECCIÓN 2.

2.5 MEDIDAS DE VALOR CENTRAL

En una población o en una muestra tres son los parámetros de

tendencia Central, la moda, la mediana y la media.

2.5.1 La moda

La moda es una constante o parámetro de posición que indica el valor

más frecuente.

2.5.2 La mediana

Es aquel valor que divide a la población en dos grupos de igual número

de individuos, cuando las observaciones se han ordenado por su

magnitud creciente.

2.5.3 La media

La media es una medida de valor central que da información mas

precisa y alrededor de la cual se distribuyen las observaciones

individúales.

El cálculo de la media se puede estimar a través de la siguiente

fórmula:

Σ X1

µ= --------- N



ΣX1 = 17+23+24…….+43= 4281

4281

µ= --------- = 29,32 kg 146

LECCIÓN 3.

2.6 MEDIDAS DE VARIABILIDAD DE DISPERSIÓN

Una de las aplicaciones de la estadística es el estudio de la variación.

Para una población o muestra, la variación se puede obtener mediante

el cálculo de las siguientes constantes.

1. Rango

2. Varianza

3. Desviación típica o desviación estándar

4. coeficiente de variación

2.6.1 Rango

La amplitud de variación o rango, es la diferencia entre el valor

máximo y el valor mínimo observado. Con los datos de la tabla se

obtiene:

Rango= 43-17=26



2.6.2 Varianza

La varianza de una serie de medidas X1, X2, …..Xn es definido como

los desvíos cuadráticos de las medidas con relación a la media. La

varianza es simbolizada por S2 cuando se refiere a una muestra o por

2 (sigma) cuando se refiere a una población.

Algebraicamente la varianza puede ser calculada por la siguiente

fórmula:

Σ (Xi – X)2

S2 = ----------------- donde

n-1

S2 = varianza

Σ = símbolo de sumatoria Xi –X = desvío de una observación, o iesima de la media de la

muestra

(n-1) = grados de libertad

Los desvíos con relación a la media pueden presentar valores

positivos o negativos, para observaciones mayores o menores en

relación con la media; por tanto los desvíos positivos y negativos

tienden a anularse y la sumatoria de los desvíos es cero. Esto se

puede lograr usando el artificio matemático de elevar al cuadrado la

suma de cada desvío con relación a la media, o sea, Σ (Xi – X)2

este término se denomina suma de cuadrados (SC). Dentro del

análisis de varianza (ANAVA), la forma de descomponer la varianza

de cada uno de los factores que afecta el modelo propuesto en dicho

análisis se establece de la siguiente manera:



_

Σ (Xi – X)2 suma de cuadrados

S2 = ----------------- = --------------------------= cuadrado medio n-1 grados de libertad

La demostración de la aplicación de dicha fórmula se puede hacer

utilizando los datos más representativos de la tabla 3.2

Xi = 21 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Σ Xi = 351

_ 351 X= -------= 28,25kg

12

_

Σ(Xi-X)=-8,25-4,25-3,25-2,25-1,25-0,25

+0,75+1,75+2,75+3,75+4,75+5.75=0

_ (Xi-X)2 =

68,0625+18,0625+10,5625+5,0625+1,5625+0,0625+0.5625+3,06

25+7,5625+14,0625 + 22,5625+33,0625= 184,25

_

Obsérvese que Σ (Xi – X) = 0

En cuanto que la suma de los cuadrados ( SC) _ SC= Σ (Xi – X)2 = 184,25 SC Σ (Xi – X)2 184,25 Por lo tanto la varianza S2 = -----= ------------- = -----------= 16,75

n-1 n-1 11

La utilización de la fórmula anterior se dificulta a medida que aumenta el

tamaño de la muestra, en este sentido es más práctico reutilizar la

siguiente fórmula:

(ΣXi)2

ΣXi2 _ ----------- n SC S2 = ------------------------- = -------- n-1 n-1



Al término ΣXi2 es igual a la suma de los cuadrados no corregida, en

cuanto que (ΣXi)2 es llamado factor de corrección.

---- n

Considerando los datos de la muestra anterior, tenemos:

Xi : 21 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 =351

Xi2 : 441 625 676 729 784 841 900 961 1024 1089 1156 1225= 10451

Por tanto

SC = ΣXi2 _ (ΣXi)2

----------

n

(351)2 123201 = 10451- ----------- = 10451 - --------------= 10451 – 10266,75 = 184,25

12 12

La varianza de la muestra será:

SC 184,25 S2 = ---------- = --------- = 16,75 n-1 11

2.6.3 Desvío Estándar

El desvío estándar es definido como la raíz cuadrada de la varianza ;

simbolizado por S o cuando se refiere a una muestra o una población,

respectivamente.

Para el ejemplo anterior S= √16,75 = ± 4,09



Si el argumento de datos pertenece a una población donde la

distribución es simétrica, o sea de distribución normal, el intervalo µ ±

1S comprende 68% de las observaciones; y µ ± 3S, 99.7% de las

observaciones.

Con la información anterior se puede concluir que si se conoce la media

y el desvío estándar de una variable es fácil establecer la proporción de

individuos que existen entre los valores de dicha variable y en última

instancia, se está caracterizando dicho parámetro, Así la caracterización

del peso al nacer de los terneros Romosinuano es de 29,32 ± 4,09

Gráfica N° 2

Fuente: Ossa

25,1

7

29,3

2

33,4

7

68%

N= 146



LECCIÓN 4.

2.6.4 Coeficiente de variación

El coeficiente de variación es la relación entre el desvío estándar y la

media de la población o muestra, así la expresión del coeficiente de

variación es:

CV= --------- x 100 µ 4,09 CV = ----------- x 100 =13,94 % 29,32

Es decir la desviación estándar representa 13,94 de la media de la

población en estudio. En general el CV informa sobre la variación o

uniformidad de poblaciones o muestras; sirve para comparar

poblaciones o muestras, considerándose mas variable aquella cuyo CV

sea mayor. Así al comparar tres poblaciones de igual µ pero de

diferente , se tiene:

2 a) CV = ----- x 100 = 20% muy variable

10 1 b) CV = ----- x 100 = 10% variable 10 0,5

c) CV = ----- x 100 = 5% relativamente uniforme 10



2.7 REGRESION

El término explica la asociación de dos variables en la cual una variable

X se llama independiente y la otra variable Y se llama independiente, lo

que en matemáticas se conoce como ― Y en función de X‖

La regresión permite saber qué nivel de cambio se puede esperar en Y

como resultado de una unidad de cambio en X. Por tanto se usa la

regresión para predecir el valor de la variable dependiente (Y) que está

asociada con un valor específico de la variable independiente (X).

La regresión se mide por medio del coeficiente de regresión. En una

población con β y en una muestra con b.

El cálculo del coeficiente de regresión esta dado por la siguiente

fórmula:

ΣX. ΣY

ΣXY _ ----------- n

bxy = ------------------------------- (ΣX.)2

ΣX2 _ ----------- n ΣX. ΣY

ΣXY _ ----------- n bxy = -------------------------------

(ΣY.)2

ΣY2 _ ----------- n

De las dos fórmulas anteriores se deduce que by /x ≠bx/y

De la ecuación de regresión Y= a+bX , permite conocer el valor de Y a

partir de X , siendo a= Ў- bX , el valor de a en la ecuación de regresión



es la ordenada en el origen, pues la línea de regresión corta al eje Y en

el punto en donde X es igual a cero.

En la siguiente tabla se puede determinar el coeficiente de regresión

entre los días y el peso de terneros Cebú – Brahman entre el nacimiento

y el destete.

Tabla N° 12

Día (X) Peso (Y) XY X2

1 30 30 1

30 59 1770 900

60 83 4980 3600

90 104 9360 8100

120 128 15360 14400

150 147 22050 22500

180 168 30240 32400

210 182 38220 44100

240 194 46560 57600

270 216 58320 72900

ΣX=1351 ΣY =1311 ΣXY =226890 256501

_

X = 135,10 Ў= 131.1 ΣX2 = 256501 ΣY2 = 205719

En este caso la variable independiente son los días (X) y el peso es la

variable dependiente (Y) lo que se desea es por tanto, estimar la

regresión de Y sobre X (by/x) o sea en cuanto se incrementa el peso de

los animales de un día para otro, es decir la ganancia de peso diario.



En este caso el coeficiente de regresión (b) indica la ganancia de peso

diario de estos animales entre el nacimiento y el destete.

ΣX. ΣY

ΣXY _ ----------- n b = -------------------------------

(ΣX.)2

ΣX2 _ ----------- n 226890-177116,1 49773,9 b= -------------------------------= ----------------- = 0.672 256501-18250,1 73980,9

Calculo del valor de a:

_

a= Ў- bX = 131,1-0,672x135,1 a= 131,1-907872= 40,132

la ecuación que permite estimar el peso vivo de los terneros Cebú entre

el nacimiento y el destete está dada por:

Y= 40,312+0,672X, donde

Y= peso del ternero a una edad determinada

X= el día en que se desea calcular el peso.

LECCIÓN 5.

2.8 CORRELACION

Según Ossa (2003), La correlación simple, estudia la variación

simultanea de dos variables, la cual se pude medir por varios métodos,

siendo los más importantes, los diagramas de dispersión y el coeficiente

de correlación.



2.8.1 Diagrama de dispersión

Es un método gráfico para determinar los puntos de acuerdo con las

variables X y Y, dando diferentes grados de asociación o de dispersión

de dichos puntos

2.8.2 Coeficiente de correlación

Es la medida de cómo dos variables tienden a variar juntas, pero esto

no siempre significa que el movimiento de una, no es la causa o efecto

de la otra. La relación causa – efecto debe ser reducida, si es posible, de

otros hechos conocidos, relacionados con las dos variables estudiadas.

La correlación es un parámetro estadístico, de gran aplicación en la cría

y producción ganadera, ya que en los animales, un determinado

carácter, como es el peso a una cierta edad, está asociado con el peso a

una edad anterior y puede deberse a los siguientes factores:

Los genes de la expresión del peso a una determinada edad son en gran

parte responsables de la expresión del peso a la otra edad.

Las condiciones ambientales prevalecientes en una época ocurren, por lo

menos parcialmente, en la otra ocasión.

El coeficiente de correlación se determina por la letra r y varía entre +1

y –1; por tal motivo, puede ser positivo, negativo o cero. En términos

generales, las correlaciones se clasifican así:

Tabla N° 13



Rango Clasificación -1.0 a –0.6 Negativa Alta

-0.5 a -0.4 Negativa Media

-0.3 a –0.2 Negativa Baja

-0.1 a + 0.1 Despreciable (cero) +0.2 a +0.3 Positiva Baja

+0.4 a + 0.5 Positiva Media

+0.6 a +1.0 Positiva Alta

Por lo general, se considera que si la correlación entre dos variables es

positiva, significa que al aumentar una, la otra también aumenta (por

ejemplo, la producción de leche y la producción de grasa); si es

negativa significa, que al aumentar un carácter, el otro disminuye, (por

ejemplo la producción de leche y el porcentaje de grasa); es cero o nula

cuando los dos caracteres no están asociados.

El valor económico de un animal, es el resultado de cierto número de

caracteres deseables que influyen en su expresión. Por tanto, al

seleccionar los animales para un determinado carácter es importante

conocer la correlación que presenta con otros caracteres de importancia

económica.

Estas correlaciones se pueden vislumbrar por medio de la siguiente

expresión:

Fenotipo = genotipo + ambiente.

Lo anterior indica, que la correlación fenotípica entre dos caracteres

depende de la correlación genética más la correlación ambiental. De

este tipo de correlaciones, la más importante es la correlación genética

entre los dos caracteres, ya que ella muestra la extensión en que los

mismos genes afectan la expresión de dichos caracteres.



La correlación genética entre dos caracteres es explicada por dos

fenómenos: pleiotropía y ligamiento. La pleiotropía, se define como el

proceso en que un gene puede afectar dos o más caracteres; el

ligamiento, es la propiedad que tienen dos genes de viajar juntos; ésta

se disminuye en cada generación, debido a que el ligamiento es

quebrado por el ―crossing-over‖. Esta tasa de quiebra está relacionada

con la distancia entre los genes.

La importancia de la correlación genética entre dos caracteres, bajo el

punto de vista del mejoramiento genético, es que si entre ellas existe

una correlación alta y positiva, el énfasis en la selección deberá hacerse

apenas en una de ellas, reduciéndose el número de caracteres a

seleccionar. Si los caracteres no muestran correlación genética, la

selección de uno de ellos no aumentará ni disminuirá el otro; si los

caracteres muestran una correlación negativa, la selección de uno de

ellos reducirá al otro.

La correlación observada entre dos caracteres puede ocurrir por causas

del medio ambiente común entre ellas, ocasionando una correlación

ambiental.

La correlación genética, mide la probabilidad de que dos características

diferentes son afectadas por los mismos genes. Puede variar de -1 a 1.

En general, cuando los valores varían de 0.5 a 1.0 son altas positivas y

de -0.5 a -1.0 son altas negativas; el primer caso indica, que si se

selecciona para una característica, se aumenta la otra característica

como en el peso a los 18 meses y al sacrificio, que presentan una

correlación alta y positiva; es decir, que los animales más pesados a los



18 meses, también serán los más pesados al sacrificio (o alcanzan el

peso final más rápido).

En el otro caso, al seleccionar una característica, la otra se verá

disminuida, como ocurre con la producción total de leche y el intervalo

entre partos: Las vacas más productoras, suelen ser las que más se

demoran en acalorarse; se dice entonces, que estas dos características

tienen una correlación alta y negativa.

Por lo general, se ha encontrado que las correlaciones genéticas entre

pesos a diferentes edades son positivas y altas o medianas; que las

correlaciones fenotípicas son positivas y medianas y que las

correlaciones ambientales son variables.

Figura1. Esquema de correlación simple donde se ilustran diferentes

diagramas de dispersión.



Fuente: Ossa 1993 Gráfica N° 4

Correlación (+)

perfecta Correlación (+) perfecta

Y

X

Correlación (-) perfecta

Y

X Correlación (+) alta

Y

X Correlación (+) baja

Y

X

Correlación (-) baja

Y

X No hay correlación

Y

X

Correlación (-) alta

Y

X



2.9 COEFICIENTE DE DETERMINACION (CD)

Es un valor que se calcula al elevar al cuadrado el valor del coeficiente

de correlación y se expresa en porcentaje.

CD = r2x100%

En el ejemplo expuesto entre la relación del peso y edad:

El CD= (0,9946) 2 x100= 98%

El valor del CD indica que porcentaje de la variación de la variable Y es

atribuible a la variación de la variable X; el complemento a 100 es

atribuible a otras causa como errores de muestreo, al medio ambiente o

a causas desconocidas.

El concepto de correlación tiene su aplicación en la genética cuantitativa

al estimar los parámetros genéticos a saber: heredabilidad, repetibilidad

y correlación genética.

El estudio de las varianzas de los caracteres de importancia económica

son indispensables para poder estimar los parámetros genéticos

(heredabilidad, repetibilidad y correlaciones genéticas) importantes en el

establecimiento de planes y/o programas de mejoramiento genético, ya

que la heredabilidad fuera de indicar la relación entre fenotipo y

genotipo da una idea de cual es el método de selección a utilizar y la

repetibilidad indica la correlación entre las medidas repetibles de un

mismo animal durante su vida productiva, y sirve además para estimar

la capacidad más probable de producción de cada vaca (CMPP), la cual



nos da una expectativa de la producción de la vaca en el siguiente

parto. La correlación genética nos da una idea de seleccionar si hay que

incluir un solo carácter o los dos independientemente.

En las siguientes fotografías observamos Ganadería mejorada, ovinos de

pelo o africanos, en un programa da mejoramiento, la avicultura es uno

de los campos mas desarrollados en Mejoramiento, también en nuestro

país se están implementando programas de mejoramiento en

camarones y vemos un ternero de la raza Normando, Asonormando-

Colombia tiene convenio con los municipios de ladera, donde se está

implementado el Mejoramiento con esta raza.



UNIDAD 2

PRINCIPIOS DE MEJORAMIENTO

Objetivo:

Capacitar al estudiante para que comprenda y aplique los

conocimientos sobre genética de poblaciones, parámetros

genéticos y análisis de varianza de los caracteres productivos

de las especies pecuarias con el fin de aumentar la producción

a través de la selección.

____________________________________________

CAPITULO 3

GENETICA DE POBLACIONES

LECCIÓN 1.

3.1 CONCEPTO DE POBLACION

Según Cardellino, una población desde el punto de vista genético, no es

solamente un grupo de individuos, sino de individuos que se

reproducen. Cuando se habla de genética de poblaciones, no nos

referimos simplemente a la constitución genética de los individuos que

la componen, sino también, a la transmisión de genes de una

generación a otra. Los genes de una población tienen continuidad de

generación en generación, pero no los genotipos en los cuales ellos

aparecen. Un individuo recibe, normalmente una muestra de genes de

cada uno de sus padres, contenidas en las gametas que se unieron para

darle origen. Los procesos de segregación y recombinación descritos por

las leyes de Méndel y que tienen como base biológica la meiosis,



determinan que lo que se herede sean nuevas combinaciones de los

genes de ambos padres (a no ser pequeños segmentos ligados, o por

estar muy próximos en el cromosoma). Este aspecto tan particular ha

hecho que muchos autores prefieran el uso del término población

Mendeliana para designar una población desde el punto de vista

genético y para distinguirla de un simple conjunto de individuos o

unidades, como sería el caso de una población en estadística.

Otra definición muy usada es la de comunidad reproductiva que

comparte un patrimonio genético o ―gene pool‖, que está constituido por

todos los genes que los individuos poseen. Este conjunto de genes es

realmente el material con que los genetistas tienen que trabajar. La

dificultad es que la unidad con la cual se debe trabajar no es el gene,

sino el animal. Una población se puede representar como un proceso

continuo, con un estado diploide (individuos) y uno haploide (gametas)

como se muestra en el siguiente esquema:

NDIVIDUOS

FASE DIPLOIDE

Fertilidad Selección Meiosis

Segregación

Viabilidad Migración Mutación

Recombinación

Chance Chance

GAMETAS FASE

HAPLOIDE



La población puede ser considerada como un super-organismo,

continuo en el especio y el tiempo, pero compuesto por individuos

discontinuos y mortales. Se la puede describir en cualquier momento

determinado, consistiendo esa descripción en la media, la variabilidad,

las correlaciones, la estructura familiar, etc. Para cada una de las

características que se analicen. Generalmente la población no tiene una

fecha de nacimiento definida, tal como la tiene cualquier individuo. Sin

embargo, para el caso de las razas de animales, se dice que se

originaron en determinado momento, haciendo coincidir con aquel en

que los criadores se reúnen y deciden organizar una asociación para la

nueva raza.

También se puede considerar como una población, simplemente a un

rodeo determinado dentro de una raza, o también a un conjunto de

rodeos. Estos grupos están sujetos a vicisitudes de orden económico y

biológico y pueden desaparecer como tales, siendo absorbidos por otros

grupos o poblaciones, como por ejemplo, un plantel que se dispersa por

venta o que desaparece por determinada enfermedad.

Los ejemplos citados dejan ver claramente que una población puede ser

definida a varios niveles. De general a particular, para citar un caso

tendríamos la especie Bos taurus, la raza Hereford, los bovinos Hereford

en Uruguay, los rodeos que integran un determinado núcleo cooperativo

o un programa de mejoramiento, una determinada línea dentro de la

raza Hereford, o simplemente un rodeo Hereford particular. Es

fundamental definir cuando se hacen planes de mejoramiento, cual es la

población objetivo y esto no tiene solo un interés teórico sino que



muchas decisiones dependen de cuál sea esa población que queremos

mejorar genéticamente. Lo que puede resultar lógico en un país (como

las restricciones de la importación de semen lo que equivaldría ―cerrar‖

la población) puede ser un grave error si trabajamos solamente con dos

o tres rodeos.

El individuo que forma parte de una población puede ser considerado

como un conjunto particular y temporario de genes. Cada una de las dos

gametas que se unieron al originarlo, constituye una muestra de los

genes poseídos por sus dos progenitores y contiene un gen de cada

locus, excepción hecha para el caso de herencia ligada al sexo. También

al individuo se le pueden considerar como una muestra de dos gametas

provenientes de la generación precedente. Si consideramos un locus en

particular, la frecuencia de un gene, uno de los posibles alelos, dentro

de un individuo puede solamente adquirir tres valores 0, 0,5, ó 1,0.

Supongamos un par de alelos A y a par un locus determinado,

recibiendo el individuo siempre un cromosoma homologo de cada

progenitor:

Frecuencia del gene (alelo) A aa…… Aa……AA

0 0,5 1,0

Gene A…….. 0/2 1/2 2/2

Total de genes

Pero la frecuencia de ese mismo gen A en un población de N individuos

puede adquirir cualquier valor entre 0 y 1 como se verá en la siguiente

sección cuando se estudie el concepto de frecuencia génica como uno de

los parámetros, juntamente con la descripción de los tipos de



apareamiento, que caracterizan a una población desde el punto de vista

genético.

3.2 TAMAÑO DE LA POBLACION

Lo que fundamentalmente interesa en la genética de poblaciones

aplicada al mejoramiento animal es el cambio en las propiedades que

determinan la productividad de los individuos y no tanto el número de

animales que forman la población o como varía ese número, sin

embargo cuando el tamaño de la población es muy pequeño, permite

que se produzcan, por chance o muestreo, cambios importantes en las

frecuencias génicas influyendo así en la productividad promedio de la

población.

Además el número de animales con que se trabaja cobra gran

importancia en el proceso de mejora animal, lo que comúnmente se

expresa como ―la calidad sale de la cantidad‖. Al decir esto se esta

aplicando un concepto básico de probabilidad: cuantos más animales

tengamos para reproducir mayores serán las probabilidades de lograr

nuevas y mejores combinaciones de genes en los animales que nacen.

Además al tener mayor cantidad de animales las oportunidades para

practicar la selección serán mayores, o sea, los animales seleccionados

podrán ser muy superiores al promedio de la población y producir

descendencia también mejor.

Cuando consideramos el número o cantidad de animales que constituyen

una población nos referimos a aquellos individuos que han llegado a la

edad de reproducirse independientemente de que se reproduzcan o no.



Esos individuos que tienen el potencial de dejar descendientes son los

que realmente interesan, ya que son los que tiene probabilidad de

pasar algunos de sus genes a la próxima generación. Los que nacen y

mueren antes de alcanzar la edad de reproducirse no tienen ninguna

incidencia en la constitución genética de las generaciones futuras.

Hay muchos estudios sobre las fuerzas que operar para aumentar o

disminuir el número de individuos que constituye una población en

estado natural. Esas fuerzas generalmente tienen poca incidencia en el

manejo de un rodeo bajo el control del hombre.

3.3 FRECUENCIA GENICA EN POBLACIONS

El término frecuencia génica o frecuencia alélica se refiere a si ese gene

(alelo) es relativamente abundante o escaso, con referencia al otro gene

o genes que pueden ocupar un determinado locus. Con un sencillo

ejemplo se visualizará éste concepto básico en genética de poblaciones.

Supongamos que en la raza Shorthorn los siguientes pelajes están

determinados por un par de alelos R y r

GENOTIPO RR Rr rr

FENOTIPO colorado rosillo blanco

En un rodeo se tienen 150 colorados, 100 rosillos y 50 blanco. ¿Cuál

será la frecuencia del gene colorado? Se puede hacer el cálculo a través

del número de individuos o también contabilizando el número de genes.

Número de individuos:



150 +1/2 (100) 200

f(R)= frecuencia del gene R = ____________ = ____ = 2/3

150+ 100+ 50 300

Número de genes: 0.67

En otras palabras la constitución génica de una población se describe

por medio de sus frecuencias génicas y genotípicas.

Frecuencia génica: es el número de genes de una categoría sobre el

número total de genes en un locus dado.

Frecuencia genotípica: es el número de individuos de un genotipo sobre

el número total de individuos de la población.

Sea:

P = frecuencia de genes A1

q = frecuencia de genes A2

P = frecuencia de genotipos A1A1

H = frecuencia genotipos A1A2

Q = frecuencia de genotipos A2A2

Ejemplo:

En el libro de registro de la población Shorton en E.U. se encontraron

4169 individuos rojos A1A1, 3780 ruanos A1A2 y 756 blancos A2A2. Calcule

las frecuencias génicas y genotípicas.

Tabla N° 14

Genotipo N° Individuos N° Genes A1 N° Genes A2

A1 A1 4169 8338 0

A1 A2 3780 3780 3780

A2 A2 756 0 1512

TOTAL 8705 12118 5292



Total genes = 12118 (Genes A1) + 5292 (genes A2) = 17410

p = 4169 x 2 + 3780 = 0.69 q = 1 – p = 0.31

17410

P = 48 % H = 43% Q = 9 %

La suma de frecuencias de los genes que ocupan un mismo locus

siempre es 1: p + q = 1. Si p = 1; q no existe en la población y no hay variación debida a genes en este locus ya que todos los individuos son

homocigotos. En casos de dominancia, no es posible distinguir los

homocigotos de los heterocigotos y el cálculo no puede hacerse por

conteo directo de los genes, sólo se pueden estimar las frecuencias en poblaciones bajo condiciones de equilibrio génico (Ley de Hardy –

Weimberg)

LECCIÓN 2.

3.4 Ley de Equilibrio Génico o Ley de Hardy Weimberg

En 1908 G. H. Hardy (matemático inglés) y W. Weimberg (médico

alemán) postularon independientemente la Ley del equilibrio génico que

contribuyó a comprender mejor los procesos evolutivos.

La Ley postula: en una población grande, con apareamiento aleatorio,

las frecuencias génicas y genotípicas permanecen constantes de

generación en generación en ausencia de migración, selección y

mutación.

3.4.1 Tamaño de población: los genes que pasan de una

generación a otra son una muestra de la población parental. Un

número grande de muestras es un buen estimador de un

parámetro por lo tanto si la población es suficientemente

grande la influencia del muestreo entre generaciones sucesivas

no es importante.



3.4.2 Apareo al azar o panmixia: significa que cualquier individuo

en la población tiene la misma oportunidad de aparearse y

procrear con otro del sexo opuesto.

3.4.3 Ausencia de fuerzas de cambio: la selección puede afectar

la sobrevivencia (mortalidad diferencial) y la producción de

descendencia (reproducción diferencial); la mutación

transforma unos genes en otros y la migración es el aporte de

nuevos individuos y genes a la población.

Bajo la Ley de Equilibrio génico (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 ya que:

Tabla N° 15

Macho

Hembra Gene A

(p) Gene a

(q)

Gene A

(p)

AA

P2 Aa

Pq

Gene a

(q)

Aa

Pq

aa

q2

= p2 + 2pq + q2 = 1

P + H + Q = 1

En una población que no se encuentra en equilibrio, este se restablece

por completo en un locus genético, después de una generación de

apareo al azar, bajo las condiciones de Hardy – Weimberg.

Con base en todos los posibles tipos de apareamiento es posible

demostrar la Ley de equilibrio (Según Falconer):



Tabla N° 16

Tipo de apareamiento

Frecuencia Frecuencia de las progenies

AA Aa aa

AA x AA P4 P4 - -

AA x Aa 4p3q 2p3q 2p3q -

AA x aa 2p2q2 - 2p2q2 P2q2

Aa x Aa 4p2q2 p2q2 2p2q2 P2q2

Aa x aa 4pq3 - 2pq3 2pq3

aa x aa q4 - - q4

Sumas:

(AA) = P4 + 2p3q +2p2q2 = P2(P2+2pq)= p2

(Aa) = 2p3q + 2p2q2 + 2p2q2+2pq3 = 2pq(p2+2pq+q2)= 2pq (aa) = p2q2+2pq3+q4= q2(p2+2pq+q2)= q2

Total 1

Lo cual comprueba que a libre apareo las frecuencias génicas y

genotípicas permanecen constantes.

3.5 Cálculo de frecuencias para genes dominantes.

Si una población está en equilibrio para un locus dado se puede estimar

la frecuencia de genes dominantes y recesivos, a partir de la frecuencia

de genotipos recesivos ya que √q2 = q

Ejemplo:

La hipertrofia muscular en el ganado es un carácter recesivo

caracterizado por muslos extremadamente gruesos y llenos con un surco

profundo entre los músculos. En un rebaño de 100 vacas nacen con ese

carácter un promedio de 2 terneros cada año. ¿Cuál es la frecuencia

probable del gen? ¿Cuál es la proporción de de heterocigotes?

q = √q2 q = √2/100 = 0.04 p = 0.96



H = 2pq = 2(0.96)(0.04) = 7.68% heterocigotos

LECCIÓN 3.

3.6 Cálculo de frecuencias en genes ligados al sexo:

En los organismos con mecanismo de determinación del sexo XY la

condición heterocigota sólo aparece en las hembras ya que los machos

son hemicigotos para los genes ligados al sexo.

Ejemplo:

Ō =hembra, ô = macho

En los gatos, ō CBCB y CBY ô son negros

ō CACA y CAY ô son amarillos

ō CACB son carey (mezcla de amarillo y negro)

Ejercicio:

Calcule la frecuencia de los alelos CA y CB en una población de gatos en

Londres que presento los siguientes fenotipos:

Tabla N° 17

Negros Amarillos Carey Total

Machos 311 42 0 353

Hembras 277 7 54 338

El número de los alelos CB en esta muestra es 311 + 2(277) + 54 = 919

El número total de alelos es 353 + 2(338) = 1029 Por lo tanto, la

frecuencia del alelo CB es (919/1029) = 0.893 La frecuencia del alelo CA

es 1 – 0.893 = 0.107



3.7 Cambios en la frecuencia de los Genes

La evolución se define como cualquier cambio en una población a partir

de las condiciones de equilibrio. Cualquier factor capaz de modificar las

frecuencias génicas es una fuente de evolución. Los factores que

influyen en el cambio de las frecuencias génicas se resumen en el

cuadro siguiente:

Mutación

Originan nuevos alelos Factores que Migración

Modifican las frecuencias

Génicas (factores evolutivos) Selección

Moldean la variación

Existente Deriva génica

La mutación, la selección y la migración promueven cambios

sistemáticos predecibles en cantidad y dirección. El efecto de deriva

genética solo puede predecirse en cantidad, mas no en dirección.

LECCIÓN 4.

3.7.1 Migración

La migración es el movimiento de individuos de una población, de un

hábitat a otro, mezclándose con la población local, introduciendo nuevos

alelos.

En Estados Unidos se introdujo el Cebú para mejorar la resistencia a

garrapatas y la capacidad de aumentar de peso con forraje de baja



calidad. En Colombia, actualmente se han introducido ganados europeos

(bovinos, porcinos, ovinos,etc) La migración tiene gran potencialidad

para cambiar las frecuencias génicas, rápida y profundamente, razón

por la cuál ha sido el ―arma‖ de mejoramiento más utilizada, dejando a

un lado la selección. Es necesario, en nuestro medio, demostrar las

oportunidades de mejorar ganado mediante técnicas de selección y

apareamiento, además de utilizar racionalmente la introducción de

germoplasma extranjero.

Los limitantes de migración se encuentran cuando:

La población está en un nivel productivo muy alto y no resulta fácil

conseguir en otro sitio individuos avanzados.

Se presentan condiciones ambientales desfavorables y no se

encuentran individuos adaptables a ellas.

La población es una raza pura con rígidos sistemas de registro

genealógico

Los principales efectos de la migración son:

Incremento de la variabilidad genética

Combinación de caracteres deseables entre razas

El proceso de migración se puede modelar de la siguiente manera:

Sea: q0 = frecuencia de los genes en la población local qm = frecuencia de los genes en la población inmigrante

m = la proporción de individuos migrantes

q1 = frecuencia de genes en la población mezclada

qm q0 q1

Población migrante ―› Población local ―› Población nueva



q1 = mqm + (1-m)q0 ―› ∆ q = q1 - q0

∆q = mqm + (1-m)q0 – q0

∆q = mqm + q0 – mq0- q0

∆q = m(qm - q0)

El cambio que ocurre debido a migración depende de:

m = proporción de inmigrantes

(qm – q0) frecuencias génicas de nativos y migrantes.

Ejemplo:

En una población con 8000 individuos con f(a) = q0 = 0.2 se introducen

2000 animales cuya f(a) = 0.6 Estime la nueva frecuencia.

m = 2000/10000 = 0.2

q = m(qm + q0) = 0.2 (0.6 -0.2) = 0.08

q1 = q0 + ∆q = 0.2 + 0.08 = 0.28

3.7.2 Mutación

La mutación es un cambio repentino en la estructura del ADN,

expresable y transmisible que genera nuevos materiales genéticos para

el proceso evolutivo. Los cambios producidos por un gen mutante se

transmiten en generaciones sucesivas a menos que el individuo portador

sea eliminado o no pueda reproducirse.

La mutación puede ser recurrente cuando ocurre en forma sistemática y

continua y no recurrente cuando se presenta en forma esporádica y por

tanto no produce ningún cambio permanente en la población.



Las tasas de ocurrencia de las mutaciones son generalmente bajas (10-4

– 10-8 gametos por generación) y en una generación no afectan las

frecuencias génicas, pero en muchas generaciones son importantes en

el cambio evolutivo. Las mutaciones pueden afectar células somáticas y

reproductivas pero solo estas últimas son importantes ya que son

transmisibles. Son generalmente recesivas y sus efectos fenotípicos

deletéreos.

Considere el caso de un locus con dos alelos A y a en el cual ocurren

mutaciones en ambos sentidos:

u

A a

V

Sea u: frecuencia de mutación A ―› a

V: frecuencia de retromutación o reparación de a A

P0: frecuencia del alelo A

q0: frecuencia del alelo a

∆ q = up0 – vq q1 = q0 + ∆ q

Ejemplo:

En ovejas el gen para extremidades cortas es recesivo. En un rebañose

encontraron 1000 CC, 500Cc y 500 cc. Si se asume que tres genes C

mutan a c y 1 c a C, calcule el cambio en las frecuencias génicas (∆ q):

u

C ―› c u = 3/2500 = 1.2x10-3

‹— v = 1/1500 = 6.6x10-4 v



Tabla N° 18

Genotipo N° individuos

N° genes C

N° genes c

CC 1000 2000 -

Cc 500 500 500

cc 500 - 1000

Total 2000 2500 1500

P = 2500/3500, p = 0.625

q = 1- p, q = 1 – 0.625, q = 0.375

∆q = 1.2x10-3(0.625) – 6.6x10-4 (0.375)

∆q = 0.0005025

Es claro que el efecto de la mutación es muy bajo como para tener

importancia en la cría de animales. El efecto es mayor cuando el alelo

mutante está en muy baja proporción en la población.

Si las tasa u y v son iguales ∆q =0 y se puede llegar a un equilibrio:

∆q = 0 up0 = vq0 q = u

u+v

LECCIÓN 5.

3.7.3 Selección

La selección se define como un proceso de reproducción diferencial entre

los individuos de una población, basada en la capacidad relativa para

donar genes a las generaciones siguientes.

La aptitud de un genotipo es la capacidad para producir mayor número

de descendientes que otro en el mismo medio. La selección moldea la

materia prima de la mutación en genotipos bilógicamente aptos y



ajustados para conservar la población aquellos que proporcionen el

potencial productivo mas alto.

Las diferencias en aptitud reproductiva son el resultado de diferencias

en viabilidad y fertilidad (sobrevivencia, agresividad, precocidad,

fecundidad, líbido, longevidad y resistencia a enfermedades)

La selección artificial es drástica y difiere de la natural en diversos

aspectos:

La selección artificial es utilizada en ambientes escogidos, en

selección natural esto no ocurre.

En selección artificial la superioridad recae sobre los genotipos

más productivos (carne – leche) mientras que la selección natural

escoge aquellos de mayor capacidad para sobrevivir y

reproducirse.

Mientras que la selección natural opera en poblaciones grandes

con apareos aleatorios, la artificial se efectúa en poblaciones

pequeñas con apareos dirigidos.

La selección artificial cambia más rápidamente las frecuencias

génicas.

El efecto principal de la selección es la modificación de las frecuencias

génicas y genotípicas hacia fenotipos más favorables. Aunque la

aceptación o rechazo de un individuo como un todo es el resultado de la

selección, para efectos de estudio, se considera un solo par de genes.

El coeficiente de selección (S) es la reducción proporcional de la

contribución gamética de un genotipo particular comparado con el más

favorecido. Si S = 0, no hay selección, si S = 1 se trata de un gen letal



o sea selección total contra el genotipo. Valores intermedios de S

expresan la presión de selección que se ejerce contra el gene

indeseable.

Caso 1. Selección a favor de un Gene Completamente dominante.

La selección actúa únicamente contra el recesivo A2A2

A2A2 A1A1

|------------------------------------------| A1A2 Dominancia completa.

0 1

Genotipo A1A1 A1A2 A2A2

Frecuencia p2 2pq q2

Tasa Reproductiva 1 1 1 – S

Contribución a la

Próxima generación

p2 2pq q2(1-S)

Tabla N° 19

∆ q = -Sq2(1-q)

1 - Sq

Ejemplo:

En ratones el color gris es dominante sobre manchado. En una

población, cuyas frecuencias iniciales son p = 0.6, q = 0.4 los ratones

manchados son fácilmente predados. Si S=0.5 estime el cambio en la

frecuencia después de 2 generaciones de selección.

Tabla N° 20

Genotipo AA Aa aa Total

Frecuencia inicial 0.36 0.48 0.16 1

Tasa Reproductiva 1 1 0.5

Contribución a la

Próxima generación

0.36 0.48 0.08 0.92



q1 = 0.08 + 0.48/2 = 0.347

0.92

∆ q1 = q1 – q0 ∆ q1 = 0.347 – 0.4 = -0.053

q2 = 0.30; ∆ q2 = -0.10

Nótese que el resultado es negativo, lo cual es lógico ya que estamos

seleccionando contra el gene A2, cuya frecuencia es q y luego de

practicada la selección tiene que haber disminuido y a su vez ha

aumentado en el otro o sea en A1.

La magnitud del cambio está dado por la intensidad de selección que se

aplique contra el recesivo y la frecuencia del gen contra el cual se

selecciona puesto que si q es alta la selección es más eficiente.

Ejemplo 2. Genotipo recesivo total

La acondroplasia es un defecto genético en el ganado, que produce

becerros con los miembros amputados como resultado de un gene

homocigoto recesivo letal. Si p0 = 0.7 estime el cambio en la frecuencia

en 3 generaciones de selección.

Tabla N° 21

Genotipo AA Aa Aa

Frecuencia inicial P2

0.49

2pq

0.42

q2

0.09

Tasa reproductiva 1 1 0

Contribución a la próxima

generación

P2

0.49

2pq

0.42

q2(1-S)

0



Es un caso especial donde S = 1 y el concepto se aplica tanto a un letal

propiamente dicho como a los casos en que el criador selecciona

totalmente contra el gene, eliminando todos los individuos homocigotos

recesivos de la población.

Entonces: q0 = 0.3, q1 = q__ q1 = 0.3 q1=0.23,

1+ q 1+0.3

Después de una generación:

q2 = q___, q2 = 0.3__ q2 = 0.19

1+ 2q 1+2x0.3

Generalizando, podemos expresar la frecuencia letal en la generación t,

como una función de la frecuencia inicial q:

qt = q___ , entonces q3 = _ 0.3___ q3 = 0.16

1 + tq 1 + 3x0.3

Continuando con el ejemplo de acondroplasia en ganado, si la frecuencia

de a es 0.30 ¿Cuántas generaciones se necesitarán para reducir esta

frecuencia a la mitad?

Aplicando la fórmula anterior, t = (1/0.15)-(1/0.30) = 9.99

generaciones, aproximadamente 10 generaciones se necesitaran para

reducir a la mitad la frecuencia génica, teniendo en cuenta que el

intervalo entre generaciones para vacunos en promedio de 4,5 años , el

tiempo necesario será de 45 años.

Caso 2. Selección a favor de un gene sin Dominancia.

A1A1 A1A2 A2A2

|______________|__________________| Aditividad

0

1



Los heterocigotos sólo llevan un gene recesivo, por lo tanto su

coeficiente de selección es igual a la mitad de los homocigotos

recesivos.

Tabla N° 22


Frecuencia p2 2pq q2 1 Tasa Reproductiva 1 1-(1/2)S 1-S


generación p2 2pq[1-(1/2)S] q2(1-S) 1-pqS-qS2

∆ q = - (1/2) Spq

1 – Sq

Ejemplo:

En ganado Shorthorn AA=Rojo, Aa=Ruana, aa=blanco. Si p=0.6 y

S=0.5 calcule ∆ q.

Tabla N° 23


Frecuencia 0.36 0.48 0.16 1

Tasa Reproductiva 1 1-½(0.5)

=0.75

1-0.5

=0.5

Contribución a la próxima generación

0.36 0.36 0.08 0.8

q0 = 0.4

q1 = 0.08+ 0.18 = 0.325 => ∆ q = 0.325-0.4 ∆ q = -0.075

0.8



Caso 3. Selección a favor del recesivo.

Esta selección es obviamente más efectiva ya que el alelo dominante se

ve sujeto a la selección en todos los genotipos que se presenta.

Tabla N° 24


Frecuencia p2 2pq q2 1

Tasa Reproductiva 1-S 1-S 1

Contribución a la próxima generación

p2(1-S) 2pq(1-S) q2

∆ q = q2S(1-q) 1-S(1-q2)

Caso 4. Selección a favor del heterocigote (Sobredominancia)

A1A1 A2A2 A1A2

|___________________________________|_________________________| Sobredominancia

0 1

Es un hecho común que los individuos heterocigotas sean preferidos en

la selección. Existe sobredominancia cuando el valor selectivo de los

heterocigotas es mayor que el de ambos homocigotas y se consideran

entonces dos coeficientes de selección, S1 contra el homocigota AA y S2

contra el homocigota aa.

En algunas ocasiones el heterocigote es superior a ambos homocigotos.

Tabla N° 25


Frecuencia p2 2pq q2 1

Tasa Reproductiva 1-S1 1 1-S2




Generación p2(1-S1) 1 q2(1-S2) 1-p2S1-q

2S2

La frecuencia génica en la siguiente generación será:

q1 = q2(1-S2) + pq

1-p2S1-q2S2

Y el cambio en frecuencia génica:

∆ q = q1-q = + pq(S1p-S2q)

1-S1p2-S2q

2

Cuando la selección favorece el heterocigote, la frecuencia génica tiende hacia un equilibrio en un valor intermedio permaneciendo ambos alelos

en la población.

3.7.4 Deriva Genética

La Deriva genética se refiere a los cambios en las frecuencias de los

genes debidas a desviaciones aleatorias que ocurren cuando el tamaño

de la población es pequeño. El modo de acción es impredecible en

cuanto a su dirección y puede ocasionar fijación de alelos de poco valor.

Además, reduce la variabilidad genética, con tendencia a producir

homocigosis.

El efecto del muestreo se produce ya que los gametos que transmiten

los genes a la siguiente generación llevan una muestra de los genes

presentes en la generación parental y si la muestra no es grande, las

frecuencias génicas son susceptibles de cambio entre una generación y

la siguiente por el llamado ¨error de muestreo mendeliano¨



El efecto de muestreo continuo a través de generaciones sucesivas

produce fluctuaciones en las frecuencias génicas produciendo líneas que

se separan progresivamente, llegando a diferenciarse notoriamente.

CAPITULO 4

PARAMETROS GENETICOS

Los parámetros genéticos son la heredabilidad, repetibilidad y

correlaciones genéticas. Los parámetros genéticos sirven para evaluar

las precisiones de las predicciones del valor genético de los animales y

las respuestas genéticas de un plan de mejoramiento genético animal.

LECCIÓN 1.

4.1 HEREDABILIDAD

La heredabilidad (h2) se define como la fracción de la varianza

fenotípica que se debe a las diferencias entre los genotipos de los

individuos de una población. Entre los componentes de la varianza

genotípica la mas importante es la causada por los efectos aditivos

de los genes.

La heredabilidad se define como el cociente de la varianza genética

aditiva sobre la varianza fenotípica:

h2 = VA = VA

VP VA+VD+VI+VE



Esta es la heredabilidad en sentido estricto, pues contiene en el

numerador solamente la variancia de los valores de cría, que es lo

que trasmiten los padres a la progenie.

Los valores de heredabilidad pueden variar de 0 a 1. a veces se

expresa como porcentaje. Si es cero, nada de la variación en el

carácter es genético y la selección será totalmente inefectiva. Si la

heredabilidad es 1 no hay variación ambiental presente y el valor

fenotípico es igual al valor de cría, permitiendo una selección muy

efectiva. Muy rara vez o nunca se obtienen heredabilidades iguales a

1, ya una mayor de 0,7 se considera muy alta.

Desde el punto de vista de su aplicación al mejoramiento animal, la

heredabilidad se define como la superioridad de los padres que es

trasmitida a la progenie.

Es así que la heredabilidad actúa como un filtro de una generación a

otra permitiendo que la superioridad fenotípica u observada de los

padres se trasmita en forma parcial a la progenie. Por ejemplo si los

progenitores estaban 200 g por encima del promedio del grupo del

cual fueron seleccionados, en la ganancia diaria y h =0,40 podemos

esperar que sus hijos están (0,40) (200) =80 g por encima del

promedio de la generación parental en la ganancia diaria de peso.

4.2 HEREDABILIDAD DE ALGUNOS CARACTERES DE

PRODUCCIÓN



La heredabilidad es un factor relativo y no absoluto, en el sentido de

que se aplica a una población en particular (la que sirvió para su

estimación) y a una característica en particular. Los valores se

pueden extrapolar, en general a otras poblaciones con similar

estructura genética, historia, y que están expuestas a un medio

ambiente similar. Si la población cambia en su composición genética

con la selección, la heredabilidad también va a sufrir cambios. Sin

embargo muchos experimentos han demostrado que el valor de la

heredabilidad de un carácter se mantiene bastante estable por varias

generaciones, cinco o diez. Esto implica un lapso considerable en el

caso de animales domésticos de gran porte, por lo que el valor

predictivo de la heredabilidad se mantendrá por largo tiempo. Como

también los objetivos de la selección y las condiciones ambientales

pueden cambiar es necesario realizar estimaciones periódicas de

este parámetro.

Como la heredabilidad es un cociente (VA/VP) su valor puede variar

alternando tanto el numerador como el denominador. Al disminuir la

varianza ambiental (VE) ya sea por un mejor control de las

condiciones del medio o por los métodos biométricos, como se verá

más adelante, se logrará que las diferencias observadas en dicha

característica sean más heredables. Se obtienen valores mayores de

heredabilidad en poblaciones de animales originados de sistemas de

apareamientos que aumenten la variación genética, es decir que

lleven las frecuencias de muchos de los genes que influyen la

característica a valores intermedios, de alrededor de 0,5, a

frecuencias génicas intermedias la variancia genética aditiva es

mayor, por el contrario si determinamos el valor de la heredabilidad



para ese mismo carácter en un rodeo muy consanguíneo donde la

homocigosis es mayor, obtendremos un valor inferior, ya que las

frecuencias de muchos de los genes son 0 y 1. Por lo tanto, habrá

menos variación genética y las diferencias fenotípicas entre

individuos serán preponderantemente ambientales.

En términos generales se puede hacer el siguiente agrupamiento de

las características de acuerdo con la magnitud de la heredabilidad.

Clasificación general de grupos de caracteres de producción según la

magnitud de los valores de heredabilidad.

Tabla N° 26

Grupos de caracteres Heredabilidad Valor

Referentes a la reproducción (intervalo

entre partos, intervalo parto-concepción, duración de la gestación, tamaño de la

camada, entre otros)

Baja 5-15

Productivas (ganancia de peso, eficiencia alimentaria, producción del eche,

producción de lana, entre otros)

Media a alta 20-40

Calidad de los productos (caracteres de la

carcasa, porcentaje de grasa de la leche, grasa en cerdos, entre otros).

Alta 45-60

Esqueléticas o anatómicas Alta o muy alta >50

A pesar de que esta clasificación es un poco artificial y bastante

inexacta, en líneas generales se cumple. No hay porque esperar

heredabilidades altas de caracteres reproductivos de acuerdo con los

resultados experimentales. No hay una buena explicación para este

hecho aunque Reeve y Robertson (1952) citados por Pirchner

concluyeron en investigaciones extensivas con Drosophila que el



valor de la heredabilidad está influenciado por la complejidad del

carácter: cuanto más complejo, menor la heredabilidad. Otro punto

de vista es que son caracteres adaptativos y muy sujetos a la

selección natural por muchas generaciones, por tal causa la variancia

genética aditiva será baja.

Tabla N° 27

Especie Característica Heredabilidad

Bovinos para carne Intervalo entre partos 0-10

Peso al nacer 30-40

Peso al destete 20-30

Habilidad materna 20-30

Ganancia de peso a corral 35-45

Ganancia de peso a pastoreo 20-30

Eficiencia de la ganancia de peso 30-40

Peso final 30-50

Conformación al destete 20-30

Conformación a la faena 30-40

Clasificación de la canal 25-30

Área del ojo del bife 50-70

Terneza de la carne 50-60

Susceptibilidad a cáncer de ojo 20-40

Bovinos lecheros Intervalo entre partos 0-5

Partos múltiples 1-3

Distocia 1-5

Tipo 20-30

Producción de leche 20-40

Producción de grasa 20-30

Porcentaje de grasa 30-60

Porcentaje de proteína 40-70

Persistencia 15-30

Resistencia a mastitis 10-30

Ovinos Aptitud mellicera 5-15

Peso al destete 20-40

Peso de vellón 30-60

Longitud de mecha 30-60

Diámetro de fibra 30-50

Cubierta de la cara 40-60

Pliegues en el pescuezo 30-40



Tipo 10-15

Cerdos Número de lechones nacidos 10-15

Peso al nacer 5-10

Peso a los 56 días de edad 10-15

Peso a los 180 días de edad 20-30

Ganancia de peso 10-40

Eficiencia de la ganancia 20-30

Conformación 20-30

Espesor del tocino 40-50

Longitud de la canal 30-70

Porcentaje de cortes magros 20-40

Aves Huevos por gallina en postura 5-15

Producción de huevos por día 15-30

Edad a la primera postura 20-40

Peso corporal 30-50

Peso del huevo 40-70

Resistencia a enfermedad de

Marek

5-20

Fertilidad 5-15

Incubabilidad 5-20

Caballos Velocidad de carrera 30-60

Hándicap rating 35-40

Velocidad de trote 20-40

Nota: los valores presentados en este cuadro son promedios de muchas fuentes de referencia. El motivo de su presentación es dar una idea de las magnitudes y no se recomienda usarlos sin antes consultar literatura especializada (por ejemplo hacer una revisión en Animal Breeding Abstracts).

4.3 METODOS PARA DETERMINAR LA HEREDABILIDAD

Todos los métodos para estimar la heredabilidad de los diferentes

caracteres se basan en una u otra forma en determinar cuánto más se

parecen entre sí animales emparentados que lo no emparentados,

dentro de una población. Las bases teóricas están dadas por el hecho de

que las covariancias entre parientes estiman algunos componentes

genéticos de la variancia fenotípica en la población considerada.



Para determinar la heredabilidad se utiliza en general individuos que no

tengan menos de un 25% de coeficiente de parentesco, debido a que el

parecido genético entre parientes más lejanos sería demasiado bajo y

entonces se necesitaría un número excesivamente grande de animales

para detectar diferencias estadísticamente significativas y evitar errores

grandes de muestreo.

El grupo de datos para obtener valores de heredabilidad debe

necesariamente poseer una estructura familiar. Sin control de padres

y/o madres en un rodeo, por ejemplo no es posible estimar parámetros

genéticos, por más abundantes que sean los datos y por más completos

y precisos que sean los controles de producción de los individuos. Las

estimaciones de heredabilidad obtenidas por cualquier procedimiento, se

refieren a una población base o referencia. Esta debe ser definida en

cada análisis que se realice, ya que todas las inferencias que se hagan

teniendo como base los valores logrados, dependen de la composición

de la población base. Por ejemplo si utilizamos 5 rodeos Hereford para

determinar la heredabilidad del peso al destete y si consideramos estos

rodeos representativos de la raza en el país podemos definir esta

población (Hereford en el Uruguay) como nuestra población referencia

es este estudio particular. Estos conceptos sirven para todos los análisis

de datos para estimar parámetros genéticos en general.

Los métodos más comunes para determinar heredabilidad en animales

pueden ser agrupados en la siguiente forma:

I. por el grado de semejanza entre grupos de parientes

1. Progenitores en hijos



a). Regresión de los hijos sobre el promedio de ambos padres

b). Regresión de los hijos sobre uno de los padres

C. Regresión de hijas sobre madres, dentro de padres (una variante del

método anterior)

2. Hermanos

a). Correlación intraclase entre hermanos enteros

b) Correlación intraclase entre medio hermanos.

3. Líneas isogénicas

II. Por la respuesta a la selección obtenida en experimentos

específicamente diseñados. Esta heredabilidad se denomina

―heredabilidad lograda‖

LECCIÓN 2.

4.3.1. Regresión de los hijos sobre el promedio de ambos

progenitores

El parecido entre padres e hijos es generalmente una buena fuente para

lograr estimaciones de heredabilidad, ya que es de esperar que sea

bastante grande si la característica es altamente hereditaria, no incluye

desviaciones debidas a la dominancia y tiene menores probabilidades de

ser afectados por correlaciones ambientales que el parecido entre

hermanos, sobre todo hermanos maternos. Se puede utilizar este

método en el caso en el que el fenotipo de ambos progenitores puede

ser medido y luego promediado. No se puede usar para aquellos

caracteres que se expresan en un solo sexo, como la producción de

leche, producción de huevos, tamaño de la camada en cerdos,

características del semen, intervalo entre partos, etc. Tampoco es útil



para caracteres cuya medida implica matar los individuos antes de que

se reproduzcan, como es el caso de la característica de la res carnicera.

Un problema de este método es que combinamos observaciones de

animales de ambos sexos. En general los caracteres productivos (por

ejemplo peso del vellón, ganancia diaria de peso) están influenciados

por el sexo del animal. Una solución para minimizar este efecto, que

aumentaría la variancia ambiental y podría viciar los resultados, es

trabajar con desvíos de grupos contemporáneos del mismo sexo.

También se podrían aplicar factores de corrección por sexo del animal o

mejor aún colocar todos los factores ambientales, incluyendo el sexo, en

un modelo lineal y resolverlo por mínimos cuadrados, para luego realizar

los cálculos con las observaciones ajustadas.

En el caso de os métodos progenitores-progenie, se puede trabajar con

pares de observaciones dentro de sexo (padre-hijo, padre-hija, madre-

hijo, madre-hija), lo que origina los métodos que veremos a

continuación.

Si la estructura de los datos lo permite, procederemos al cálculo de la

regresión de la progenie sobre la media de los padres donde:

Xi= medida fenotípica promedio de ambos progenitores

X^= promedio de las medidas fenotípicas de todos los pares de

progenitores

Yi= medida fenotípica de los hijos (también puede ser el promedio de

los hijos de cada pareja.)

Ў= promedio de las medidas fenotípicas de todos los hijos de todas las

parejas.



Definimos la siguiente simbología:

Xi = Xi –X^ yi=Yi- Ў

De modo que la suma de cuadrados de X es:

Σxi2 = ΣXi

2 - (Σxi )2 = Σx2 (abreviando)

N

Y la suma de los productos cruzados es:

Σxiyi = ΣXiYi – (ΣXi)( ΣYi) = Σxy (abreviando)

N

La heredabilidad es la regresión de la progenie sobre la media de los

padres:

^

h2 = bOP^ = Cov (X,Y) = Σxy

V(X) Σx2

El símbolo ―^‖ se usa para indicar una estimación por un parámetro de

la población.

El error estándar de la heredabilidad obtenida se calcula de la siguiente

forma

Sb2 = 1 (Σy2 – (Σxy)2 )

N-2 Σx2

ES (h^2) = ES(b) = √ Sb2/Σx2

4.3.2. Regresión de los hijos sobre un progenitor

Es un método más usual que el anterior, aunque las bases genéticas son

prácticamente las mismas, excepto que en este caso la regresión

estimará solamente la mitad de la heredabilidad. La población referencia

es aquella de la cual se derivan los padres y para que el análisis sea

valido la población no debe tener consanguinidad, ser apareada al azar y



no haber selección. Estas condiciones son difíciles de obtener en la

práctica y se admiten pequeñas desviaciones. Si se mantienen los sexos

separados hay cuatro posibles regresiones: padre-hijo, padre-hija,

madre- hijo, madre-hija. Cuando los datos permiten calcular mas de una

regresión las estimaciones se pueden combinar estadísticamente.

(equivale casi a un promedio)

La covariancia hijos-padre contiene 1/2VA,+ 1/4VAA + 1/8VAAA, la

covariancia hijos-madre contiene además un componente de variancia

debido a efectos maternales (VM) o sea,

1/2VA+1/4VAA+1/8VAAA+1/2VM.

Para caracteres en los cuales el componente materno es importante,

como es el caso del peso al destete de los bovinos, la regresión con la

madre como progenitor no es la ms adecuada y lleva a estimaciones

viciadas.

Este método es útil para estimar regresiones hijos-padre cuando un

reproductor es apareado con un grupo de hembras y cada una de estas

produce un hijo como es el caso de los bovinos para carne y ciertas

razas ovinas.

Los cálculos son básicamente iguales a los del método anterior. Las

observaciones se definen de acuerdo con el tipo de pariente que integra

la regresión.

Xi = medida fenotípica en el progenitor (normalmente como desviación

del promedio de la población)



Yi= medida fenotípica en los hijos (o promedio de varios hijos)

h^2 = 2bOP = 2 Σxy Σx2

Y su error estándar

ES(h^2 )= 2ES(b)

Ejemplo: estimación de la heredabilidad del peso al año de edad en

bovinos (datos del curso animal Science 352, Opwa State University,

1984):

Tabla N° 28

Peso al año del padre X (libras) Peso al año del hijo Y (libras)

1006 956 1095 916 1018 944 1029 1036 1011 1054 1004 923 1005 938 1124 1003 961 899

1048 941

bOP = 4.986/20.529 = 0,243 h^2 = 0.486 ES (h^2) = 0.7547

El alto error estándar de la estimación de heredabilidad para estos datos

tornaría el resultado prácticamente inútil. Se trata solamente de un

ejemplo con 10 observaciones, lo que obviamente insuficiente.

4.3.3. Regresión de hijos sobre madres dentro de padres



En ciertas especies es común que varias hembras sean apareadas con

un mismo macho, como sucede en bovinos, ovinos, y cerdos de modo

que la heredabilidad se pueda estimar a través de la regresión de los

hijos sobre las madres, dentro de padres. Es decir se calcula

separadamente el coeficiente de regresión de hijos sobre madres, para

cada grupo de madres que fueron apareadas con el mismo padre,

obteniéndose luego un promedio ponderado de todos los coeficientes de

regresión. (Tanto como machos usados). Este se logra multiplicando

cada coeficiente por el número de hijos que lo origino, sumando todos y

dividiendo por el número total de hijos.

Por ejemplo:

b1 = 0,40 X 10 = 4.0

b2 = 0,20 X 5 = 1,0

b3 = 0,30 X 4 = 1,2

b4= 0,25 X 5 = 1,25

b5 = 0,31 X 6 = 1,86

30 9,31 promedio b = 9,31/30 =0,31

La heredabilidad de h^2 es 2 b=0,64. el error estándar de la

estimación se puede calcular directamente a partir del desvío estándar

del conjunto de regresiones intra-padre.

La idea básica de este método es eliminar el efecto genético del padre.

Las observaciones de los hijos pueden ser una o un promedio

dependiendo de la especie y del tipo de datos disponibles. El método no

necesita coerción por apareamientos dirigidos ya que las diferencias

analizadas son dentro de grupos y no entre grupos. Además elimina



gran parte de las correlaciones ambientales entre madres e hijos (o

hijas) que pueden hacer aumentar su parecido fenotípico y que son

debidas a manejo o trato similar. Al igual que en todos los métodos es

condición fundamental que los hijos no representen una muestra

seleccionada.

4.3.4. Métodos que utilizan la semejanza entre hermanos

Son quizás los más populares en el mejoramiento animal pues se

adaptan muy bien al tipo de datos que pueden ser obtenidos tanto en

estaciones experimentales como en establecimientos comerciales.

Implican medidas solamente en la progenie (grupos de hermanos

enteros, o medios hermanos) y no en los padres, lo que simplifica la

obtención de los datos. Por ejemplo en bovinos para carne y lecheros y

en ovinos donde se utiliza inseminación artificial es generalmente

imposible obtener datos de producción de los reproductores cuyo semen

se trasporta de otro origen. Basta identificar cuales individuos son hijos

de un mismo padre o una misma madre. Como además los hermanos

son en general contemporáneos es mas sencillo y eficiente el ajuste de

los datos por influencias ambientales, así como el control de

homogeneidad de tratamiento, manejo, tipo de pastura o ración etc.

Otra ventaja de estos métodos es que se pueden utilizar cuando hay

necesidad matar animales para medir características como en el caso de

la res carnicera.

4.3.4.1. Correlación entre medios hermanos



(Ossa 2003) La correlación entre medios es el método mas utilizado

para estimar la heredabilidad de los caracteres de importancia

económica en los bovinos manejados bajo el sistema de producción de

carne debido a que los hermanos enteros son escasos y es la única

forma de obtener una población grande como la que exige la genética

de poblaciones.

El análisis de varianza permite separar las diferencias genéticas entre

los padres, y la correlación así obtenida es multiplicada por cuatro (ya

que los medios hermanos paternos tienen en promedio 25% de sus

genes en común), permite estimar la heredabilidad del carácter en

consideración con la siguiente fórmula:

h^2 = 42g donde

42g + 42

m

h^2 = heredabilidad del carácter en análisis

2g = varianza genética

2m = varianza del medio ambiente

Ejemplo: en un hato grande de bovinos de carne de la raza Nelore, los

toros A,B,C fueron tomados al azar y produjeron los siguientes terneros

machos al ser apareados, nacidos en el mismo mes e hijos de vacas de

las mismas edades.

El planteamiento del ejemplo es simplemente para eliminar los

diferentes efectos y factores de corrección posibles y en ultima

instancia establecer el diseño mas sencillo, como es el enteramente al



azar, donde lo único que varía son los tratamientos y en este caso son

las progenies de los cuatro toros.

Tabla N° 29. Peso al año de machos de raza Nelore

Numero de progenies

por toro

Toro A Toro B Toro C Toro D

1 270 282 280 295 2 285 275 278 299

3 289 280 300 270

4 279 258 296 300

5 297 265 289 289 6 278 278 295 283

7 340 283 296 279

8 285 248 285 9 288 270

10 269

2.880 2.439 2.319 2.015

ΣX2 = 2748689 Σ X = 9653

Analisis de Varianza

Suma de cuadrados totales = ΣX2 - (ΣX) 2 = 2748689 – (9653) 2

n 34

= 2748689-2740600,265 = 8088,735

Suma de cuadrados entre toros (2880) 2 + (3439) 2 + (2319) 2 + (2015) 2 - FC 10 9 8 7

Suma de cuadrados entre toros = 2742661,268 – 2740600,265

= 2061,003

Suma de cuadrados dentro de toros = SC total – SC entre toros

8088,7359 – 2061,003 = 6027,732



Tabla N° 30 Descomposición de la varianza

Fuentes de variación

Grados de

libertad

Suma de cuadrados

Cuadrados medios

F calculado

Ftabulado Є (CM)

Total 33 8088,735

Entre

toros

3 2061,003 687,001 3,41 5,24 2

m

+2

g

Dentro de

toros

30 6027,732 200,924 2

m

Calculo de la varianza del medio ambiente

2m = 200,94

Cálculo de K

K= 1 ( n-Σ ni2) donde

S-1 n

S= numero de toros

n= número total de progenies

Σ ni = numero de progenies por cada toro

K = 1/3 (34-8,647) = 0,33(25,353) = 8,36

Cálculo de la varianza genética

687,001 = 200,924 + K+2g remplazamos K, entonces despejamos 2

g, así:

+2g = 687,001 – 200,924 = 58,143

8,36

Calculo de la heredabilidad

h2 = 4 x 58,143 = 232,572 = 0,8977

58,143+200,924 259,067

La heredabilidad del peso a los 365 días de edad fue de 0,89, esto

significa que la variación del carácter en dicha población depende del



89% de las variaciones de los genotipos y de 11% de otras variaciones.

Esta estimativa de la heredabilidad solo debe ser usada en dicha

población, esto es, aquella de donde provienen los toros y las vacas que

produjeron las progenies empleadas para los cálculos

LECCIÓN 3.

4.4. REPETIBILIDAD

La repetibilidad es un concepto estrechamente relacionado con la

heredabilidad y es de gran ayuda para los caracteres que se expresan

varias veces en el animal, tales como peso al nacer, peso al destete,

producción de leche. Como la repetibilidad se refiere a diferentes

registros de un mismo animal, no hay por tanto segregación o

combinación independiente de los genes, y por ello las diferencias

ambientales son las causantes de las diferencias en los registros.

En el caso de los efectos ambientales con respecto a la repetibilidad,

estos se pueden dividir en dos componentes: Variación ambiental de

efectos permanentes (VMP), que son aquellos que una vez ocurren en el

animal afectan de allí en adelante su producción en los registros

siguientes; el ejemplo clásico es la pérdida de un cuarto de una vaca, el

cual afectará la producción de la leche en las siguientes lactancias. La

variación ambiental de efectos temporarios (VMT) son las variaciones de

la producción que se dan dentro de un mismo individuo por la s

diferentes influencias del ambiente, que ocurren de época en época,

como por ejemplo, cambios de alimentación, enfermedad etc.



Por tanto es necesario obtener la forma de medir el valor de cada tipo

de influencia que actúa en las producciones que se repiten, para poder

establecer la correlación entre ellas con la finalidad de evaluar las

futuras producciones de los animales. Esto puede ser hecho a través de

la estimativa de la repetibilidad, que es calculada en términos de la

varianza fenotípica.

(Ossa 2003) la define como la correlación de diferentes registros para

un carácter en particular o como la expresión del mismo carácter en

diferentes épocas de su vida productiva.

En términos de varianza tenemos:

2F =varianza fenotípica total

2g = varianza genética

2m = varianza del medio ambiente

2F = 2

g+ 2m (ecuación 1)

2m = 2

mp + 2mt

Donde

2mp= varianza del medio ambiente permanente

2mt= varianza del medio ambiente temporal

La varianza ambiental permanente es el factor responsable de la

varianza entre los individuos y la varianza ambiental temporal es la

responsable de la varianza dentro de los individuos.

La varianza entre los animales está formada por dos componentes:

genéticos y ambientales; la varianza dentro de los animales es

proveniente únicamente de la varianza temporal.

Sustituyendo en la ecuación 1 se obtiene:



2F =

2g +

2mp +

2mt

La varianza entre los individuos será:

2F = 2

mp+2g

La relación entre la varianza entre los individuos y la total nos da la

estimativa de la repetibilidad (r )

r= 2g +

2mp

2g +

2mp +

2mt

Como se trata de un mismo carácter, el cual es medido en diferentes

épocas de la vida el animal es decir que el genotipo no cambia entonces

se obtiene:

r = 2mp

2mp + 2

mt

4.4.1. Procesos para estimar la repetibilidad

Los caracteres repetibles presentados por los animales permiten dos

tipos de medidas; las que se repiten en el tiempo (peso al destete de los

terneros producidos por una misma vaca) y las que se repiten en le

espacio (características de la canal). La estimativa de la repetibilidad

puede ser analizada, bajo ciertas condiciones por los mismos métodos.

4.4.1.1 Número iguales de medidas por individuo

Ejemplo: en un hato manejado bajo el sistema de producción de

carne, seis vacas tomadas al azar destetaron en cinco lactancias

sucesivas y los pesos de sus terneros son presentados en la siguiente

tabla, estimar la repetibilidad para dicho carácter.



Tabla N° 31

Análisis de varianza

Suma de cuadrados totales:

SC total = ΣX2 - (ΣX)2 = 735751-(4687) 2

n 30

= 735751 – 732265,63 = 3485,37

Suma de cuadrados entre vacas

SC entre vacas = 7512 +8162 +7642 +8402 +7512 +7652 – 46872

5 30

= 733675,8 – 732265,63 = 1410,17

Suma de cuadrados dentro de vacas

SC dentro de vacas = SC total – SV entre vacas = 3485,37 –

1410,17 = 2075,2

Vacas 1ºLactancia 2ºlactancia 3ºlactancia 4ºlactancia 5ºlactancia Totales

A 140 151 152 160 148 751

B 155 158 164 170 169 816

C 138 145 160 163 158 764

D 163 169 172 178 158 840

E 142 148 156 160 145 751

F 138 145 147 170 165 765

N=6 N= 30 ΣX2 =735751 ΣX =4687



Tabla N° 32. Descomposición de la varianza

Fuentes

de

variación

Grados

de

libertad

Suma de

cuadrados

Cuadrados

medios

F

calculado

Є (CM)

Total 29 3.485,37

Entre

vacas

5 1.410,17 282m,034 3,41 2

mt

+k2mp

Dentro de

vacas

24 2.075,20 86,46 2

mt

Calculo de 2mt

2mt = 86.46

Calculo de 2mp

2mt = CM entre vacas – CM dentro de vacas

K

= 282,34 – 86,46 = 39,11

5

Calculo de la repetibilidad

r = 2mp

2mp + 2

mt

r= 39,11 = 0,31

39,11+86,46

4.1.1.2 Números diferentes por individuo

Para el análisis de varianza se utiliza el mismo modelo del ejemplo

anterior, lo único que cambia es la estimada del cuadrado medio

dentro de individuos el cual se obtiene elevando al cuadrado la



sumatoria de todos los registros de cada individuo dividido por el de

datos del valor respectivo de cada individuo, menos el factor de

corrección. El coeficiente K o sea el numero de registros promedio

por individuo se obtiene a través de la siguiente fórmula:

K = 1 (m – Σ xi2) donde

N-1 m

N = número de individuos

m= número total de mediciones

4.4.2. Consideraciones sobre repetibilidad

La repetibilidad, como la heredabilidad, tiene una escala de

valores que varía entre 0 y 1 o de 0 a 100%

La repetibilidad marca el límite de la heredabilidad para cualquier

carácter en consideración; ya que la heredabilidad máximo puede

ser igual al valor de la repetibilidad pero nunca mayor que esta.

La repetibilidad también nos da una indicación de cuantos

registros deben obtenerse del individuo antes de ser eliminado, ya

que si la repetibilidad es alta bastaran pocos registros para decidir

si el animal es desechado o no; caso contrario ocurre cuando la

repetibilidad es baja. Mediante el uso de la siguiente fórmula se

puede calcular la repetibilidad del carácter cuando se emplea un

gran número de registros.

R= nr , donde 1 + (n -1) r

R= repetibilidad para las producciones del individuo



n= número de registros

La repetibilidad es utilizada en la estimativa de la capacidad más

probable de producción (CMPP)

4.5. CAPACIDAD MAS PROBABLE DE PRODUCCION

La capacidad más probable de producción indica la producción del

animal en el siguiente parto.

CMPP= X^h + nr (Xi^ -Xh^) donde,

1+(N -1)r

CMPP =Capacidad mas probable de producción

X^h = media del hato Xi^ = media del individuo

n= número de registros

r=repetibilidad del carácter

Por medio de la capacidad más probable de producción se puede

calcular el índice materno productivo (IMP), con la siguiente fórmula:

IMP= CMPP x 365 donde:

IEP

IMP= índice materno productivo

CMPP= capacidad más probable de producción IEP= intervalo entre partos

El IMP significa la producción de la vaca por intervalo entre partos.

4.6. Interpretación del coeficiente de repetibilidad

Como el coeficiente de repetibilidad esta asociado con la probabilidad

de estimar la futura producción del animal, para entender mejor su

valor estimado se toma como ejemplo lo analizado anteriormente, en

donde la media del peso al destete en la población es de 165 Kg y



una vaca que destete un ternero de 170kg. Se quiere determinar el

peso al destete de su próximo parto, siendo r= 0,3 para dicho

carácter.

La superioridad de la vaca frente al hato es de 170 – 165 = 5 kg

Probable superioridad en el peso al destete en el siguiente parto : 0,3

X 5 = 1,5 kg

Probable peso al destete del próximo ternero de la vaca =165 + 1,5

= 166.5 kg

Otra forma de interpretar el coeficiente de repetibilidad es

comparando el peso al destete de los terneros entre dos vacas

diferentes dentro del mismo hato.

Así, por ejemplo, si una vaca A desteto un ternero de 170 y la vaca B

desteto un ternero con 150kg en sus primeros partos, es de

esperarse una diferencia media en el siguiente parto de 6 kg, o sea:

170 – 150 = 20kg

20kg X 0,3 = 6 kg.

O sea que la vaca A destetará en su próximo parto con un peso por

encima de 6 kg de la vaca B.

LECCIÓN 4.

4.7. CORRELACIONES FENOTIPICAS, GENETICAS Y

AMBIENTALES



La importancia de la correlación genética entre dos caracteres, bajo el

punto de vista del mejoramiento genético, es que si entre ellas existe

una correlación alta y positiva, el énfasis en la selección deberá hacerse

apenas en una de ellas, reduciéndose el número de caracteres a seleccionar. Si los caracteres no muestran correlación genética, la

selección de uno de ellos no aumentará ni disminuirá el otro; si los

caracteres muestran una correlación negativa, la selección de uno de

ellos reducirá al otro.

La correlación observada entre dos caracteres puede ocurrir por causas

del medio ambiente común entre ellas, ocasionando una correlación

ambiental.

La correlación genética, mide la probabilidad de que dos características

diferentes son afectadas por los mismos genes. Puede variar de -1 a 1.

En general, cuando los valores varían de 0.5 a 1.0 son altas positivas y

de -0.5 a -1.0 son altas negativas; el primer caso indica, que si se selecciona para una característica, se aumenta la otra característica

como en el peso a los 18 meses y al sacrificio, que presentan una

correlación alta y positiva; es decir, que los animales más pesados a los

18 meses, también serán los más pesados al sacrificio (o alcanzan el peso final más rápido).

En el otro caso, al seleccionar una característica, la otra se verá

disminuida, como ocurre con la producción total de leche y el intervalo

entre partos: Las vacas más productoras, suelen ser las que más se demoran en acalorarse; se dice entonces, que estas dos características

tienen una correlación alta y negativa.

Por lo general, se ha encontrado que las correlaciones genéticas entre pesos a diferentes edades son positivas y altas o medianas; que las

correlaciones fenotípicas son positivas y medianas y que las

correlaciones ambientales son variables.

4.8. Fórmulas para estimar los diferentes tipos de

correlación



Los análisis de varianza y covarianza permiten estimar las

correlaciones genética (ra), fenotípicas (rp) y ambientales (rm),

conforme los muestran las fórmulas siguientes:

La correlación entre dos caracteres X y Y esta dada por la siguiente

fórmula:

r= Cov (X,Y)

x. Y

La correlación genética entre dos caracteres se puede expresar así:

ra= Cov (X,Y) donde a1. a2

ra = correlación genética entre los caracteres Cov (a1.a2) =covarianza genética aditiva entre los caracteres 1 y 2

2 a1 y 2 a2 = varianza genética aditiva de los caracteres 1 y 2

La correlación fenotípica entre dos caracteres se obtiene por medio

de la siguiente expresión:

Rp= covarianza fenotípica entre los dos caracteres

Cov (p1.p2)= covarianzas fenotípicas entre los caracteres 1 y 2

2 p1 y 2 p2 = varianzas fenotípicas entre los caracteres 1 y 2

LECCIÓN 5.

4.8.1. Procedimientos para el cálculo de las correlaciones

Fenotípicas, genéticas y ambientales

0. calculo de 2g,

2m , 2

p para los X,Y y X+Y

1. calculo de Cov m,m,p

2. calculo de las correlaciones genéticas, fenotípicas y ambientales



2toro, =1/42 2

g = 4X2toro

2error, =3/42

g +2m = 2

error -32toro,

2p, =

2g,+ 2

m

Cov xy = Covxy

2x,.

2y

Ejemplo tomamos como base los resultados del análisis entre el peso al

nacer y al destete en el ganado Romosinuano

Para el peso al nacer

h2 , = 4X 0,415 = 1,66 = 0,098

0,145 +16,494 16,909

Para el peso al destete

h2 , = 4X 38,661 = 154,644 = 0,20

38,661 +733,617 772,278

Correlación genética entre el peso al nacer y peso al destete

2spnpd =

2pn + 2

pd +2Cov pn.pd

Cov pn.pd = 2spn.pd -

2pn -

2pd

2

2pn =4 2

toro = 4 x 0,415 = 1,66

2pd =4 2

toro =4 x 38,617 =154,644

2spn.pd =4 x2

toro(spn.pd) =4 x 44,348 =177,392

Cov pn.pd = 177,392 – 1,66-154,647 = 10,542

2

Corr pn.pd = Cov pn.pd = 10,542 = 0,657

apn . 2apd 16,024



Este valor (0,657) indica una correlación alta y positiva, bajo el punto de

vista del mejoramiento genético indica que los mismos genes que

actúan en el peso al nacer son los que actúan para el peso al destete. Y

bajo el punto de vista práctico que los animales más pesados al nacer

serán los más pesados al destete.

4.8.2. Correlación fenotípica entre el peso al nacer y el peso al

destete

2p = 2

toro + 2residual

2spn.pd = 44,348 + 777,649 = 821,997

2ppn = 0,415 + 16,494 = 16,909

2ppd = 38,661 + 733,617 = 772,279

Cov ppn.pd = 821,997 – 16,909 – 772,279 = 16,404

2

Corr ppn.pd = 16,404 = 16,404 =

√16,909x772,279 √13059,207

= 16,404 =0,1435 114,276

Con relación al valor de la correlación el valor de 0,1435 nos indica que

la correlación es despreciable, la correlación fenotípica es simplemente

la correlación observada en la población y no da ninguna idea de la

magnitud de sus componentes genéticos y ambientales.



4.8.3. Correlación ambiental entre el peso al nacer y el peso

al destete

2m = 2

residual -3 2toro

2mpn =16,494 – 3x0,415 =16,494- 1,245 =15,249

2mpd = 733,617 – 3x38,661 = 733,17 – 115,985 =617,632

2spn.pd = 777,649- 3x44,348 = 777,649- 133,044 = 644,605

Covmpn.pd = 644,605 – 15,249 – 617,632 = 5,861 2

Corrpmpn.pd = 5,861 = 5,861

√15,249x617,632 √9418,486

= 5,861 = 0,06

97,048

La correlación ambiental entre el peso al nacer y al destete, fue

despreciable en este caso. La correlación ambiental informa acerca de

los efectos del medio común sobre los caracteres y facilita entonces

tomar las decisiones pertinentes para superarlos, de conformidad con la

viabilidad económica de la empresa ganadera. En este caso en particular

las condiciones del medio ambiente al nacer de los terneros son

diferentes a las condiciones medio ambientales del peso al destete.

4.8.4. CORRELACIONES FENOTIPICAS ENTRE LAS

PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS ESTUDIADAS

En la Tabla xx se presentan los resultados de las correlaciones

fenotípicas entre las características de crecimiento predestete y post-

destete.



Tabla N° 33. Correlaciones fenotípicas entre algunas características productivas de la raza Blanco Orejinegro

Variables Coeficiente

de

correlación

Nivel de

significancia

Peso al nacimiento y peso

ajustado destete

0.330 0.0001

Peso al nacimiento y peso

ajustado 16 meses

0.280 0.0001

Peso ajustado destete y peso

ajustado 16 meses

0.702 0.0001

Peso ajustado al destete y

ganancia diaria postdestete

-0.241 0.0001

Ganancia diaria predestete y

peso ajustado a los 16 meses

0.688 0.0001

Ganancia diaria postdestete y

peso ajustado a los 16 meses

0.520 0.0001

Ganancia diaria del nacimiento a

los 16 meses y peso ajustado a

los 16 meses

0.982 0.0001

Ganancia diaria predestete y

ganancia diaria postdestete

-0.249 0.0001

Fuente: Tesis

La correlación fenotípica entre las características peso al nacimiento y peso ajustado al destete fue

altamente significativa (P<0.0001) con un coeficiente de correlación positivo de 0.330. El diagrama de dispersión para las correlaciones entre estas características muestra un tendencia lineal positiva baja (Figura

27).



Diagrama N° 5. Diagrama de dispersión para la correlación

fenotípica entre peso al nacimiento y peso ajustado

al destete

La correlación entre las características peso al nacimiento y peso

ajustado a los 16 meses fue altamente significativa (P<0.0001) con un

coeficiente de correlación positivo de 0.280. El diagrama de dispersión

para las correlaciones entre estas características muestra un tendencia

lineal positiva baja (Figura xx).

Diagrama N° 6. Diagrama de dispersión para la

correlación fenotípica entre las características peso

al nacimiento y peso ajustado a los 16 meses

0

50

100

150

200

250

300

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Peso a l nac im iento (kg)

Pe

so

aju

sta

do

al

de

ste

te (

kg

)r= 0 .300

P<0 .0001

0

50

100

150

200

250

300

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

P e so a l n a c im ie n to (kg )

Pe

so

aju

sta

do

a lo

s 1

6 m

es

es

(k

g)

r=0 .280

P< 0 .001



Las mayores correlaciones fenotípicas, analizadas, se presentaron entre

las variables peso ajustado al destete y peso ajustado a 16 meses

(r=0.702; P<0.0001) (Figura 29) y entre ganancia diaria del destete a

los 16 meses y peso ajustado a los 16 meses donde el coeficiente de

correlación fue de (r=0.982; P<0.0001).

El diagrama de dispersión para la característica peso ajustado al destete

y peso ajustado a los 16 meses presenta una tendencia lineal positiva

alta lo cual indica que los terneros más pesados al destete serán los más

pesados a los 16 meses.

Diagrama N° 7. Diagrama de dispersión para la correlación

entre las características peso ajustado al destete y peso ajustado a los 16 meses

Las correlaciones fenotípicas obtenidas entre las características,

ganancia diaria predestete y peso ajustado a los 16 meses y ganancia

diaria postdestete y peso ajustado a los 16 meses fueron significativas

0

5 0

1 0 0

1 5 0

2 0 0

2 5 0

3 0 0

3 5 0

4 0 0

0 5 0 1 0 0 1 5 0 2 0 0 2 5 0 3 0 0

Pe s o a jus ta do a l de s te te (k g)

Pe

so

aju

sta

do

a l

os

16

me

se

s (

kg

)

r=0 .7 0 2

P<0 .0 0 0 1



(P<0.0001) y sus coeficientes r=0.688 y r=0.520, respectivamente;

este resultado estaría indicando que las ganancias diarias predestete

tienen un grado de asociación con el peso a los 16 meses.

La correlación fenotípica entre las características ganancia diaria

predestete y ganancia diaria postdestete fue altamente significativa

(P<0.0001). El diagrama de dispersión muestra una tendencia lineal negativa baja con un coeficiente de (r= -0.249), lo que podría indicar

que animales que tienen menor ganancia de peso predestete son los

que obtienen mejores ganancias diarias postdestete (Figura 30).

Diagrama N° 8. Diagrama de dispersión para la correlación entre las características

ganancia diaria de peso predestete y ganancia diaria de peso postdestete.

-0 .400

-0 .200

0 .000

0 .200

0 .400

0 .600

0 .800

0 .000 0 .20 0 0 .400 0 .600 0 .800 1 .00 0 1 .20 0

Gananc ia predes te te (kg)

Ga

na

nc

ia p

os

tde

ste

te (

kg

)

r= - 0 .2 4 9

P<0 .000 1



En el siguiente enlace podrá observar figuras de toros evaluados

genéticamente:

http://images.google.com.co/imgres?imgurl=http://www.conicit.go.cr/b

oletin/boletin37/jornada%25202.jpg&imgrefurl=http://www.conicit.go.c

r/boletin/boletin37/jornada_corfoga.shtml&h=305&w=400&sz=26&hl=e

s&start=5&sig2=7akxQiExIKNbWJG5DPyPBQ&tbnid=szNqti3O_Q8IRM:&

tbnh=95&tbnw=124&ei=IK2GSI-uFKTKeo-

xhOoE&prev=/images%3Fq%3Dmejoramiento%2Bgen%25C3%25A9tic

o%26gbv%3D2%26hl%3Des%26sa%3DG

http://www.colanta.com.co/agromas/?id=news&item=24&news=46

Toros Mejorados



CAPITULO 5

COMPONENTES DE VARIANZA

La variación entre individuos hace posible la selección. Si no existieran

diferencias entre los individuos, no habría necesidad de elegir o refutar

animales en el proceso productivo, ya que todos tendrían performance

similar. Este hecho fue reconocido por Darwin, quien en 1985 (El origen

de las especies) escribio:‖un alto grado de variabilidad es obviamente

favorable ya que proporciona el material con que trabajará la

selección…..El hombre no puede seleccionar…. A no ser sobre

variaciones que le son dadas a él, en algún grado por la naturaleza.‖

No toda la variación fenotípica u observada es debida a diferencias

genéticas entre los individuos de la población, sin embargo son estas

ultimas las que permiten que la población cambie genéticamente (en

otras palabras, que se modifiquen las frecuencias génicas) en la

dirección deseada, como resultado del proceso de selección. (Darwin

1895) ―las variaciones que no son heredadas no son importantes para

nosotros.

Pero el número y la diversidad de las desviaciones estructurales

heredables, tanto las de poca, como las de considerable importancia

fisiológica, son infinitas,‖ Refiriéndose en especial a la selección natural

Darwin continúa: ―debido a esta lucha por la vida, cualquier variación

por mas pequeña que sea y originaria de cualquier causa, si es en

alguna medida favorable el individuo tenderá, a preservar ese individuo

y ser en general heredada por su progenie.‖



LECCIÓN 1.

5.1. MODELO GENETICO BASICO

La realidad biológica es muy complicada y para poder describirla en sus

aspectos más importantes se adoptan modelos relativamente sencillos,

de fácil manipulación matemática, sabiendo que son simplificaciones.

El fenotipo del individuo es el resultado de su genotipo, manifestado

según el medio ambiente en que actúa el individuo. Esto s expresa en el

modelo lineal:

P= G+E

Donde P es el fenotipo, G es la herencia recibida y E el efecto ambiental.

Los siguientes son los símbolos más usados:

Tabla N° 34 ____________________________________________________________

Símbolo Significado

____________________________________________________________ P Fenotípico, total, observado

E Ambiental

G Hereditario genotípico

A Genético aditivo, efecto promedio de los genes trasmisibles D Desvíos debidos a dominancia, interacción intraalélica no

aditiva

I Epistático, interacciones interalelicas GE Interacción genotipo X ambiente

V o 2 Variancia

Cov Covariancia

Desvío estándar

r Correlación

b regresión FS Hermanos enteros

HS Medio hermanos

____________________________________________________________



En términos de Variancia se tiene la siguiente expresión:

VP = VG+VE+2Cov(G,E) + VGE (Fórmula 4.2)

5.2. CORRRELACIÓN GENOTIPO –AMBIENTE

Estadísticamente el término 2 Cov (G, E) se origina al calcular la

variancia de la suma de dos variables, en este caso G y E. Si la

correlación genotipo –ambiente es cero, o sea, si los desvíos

ambientales y los valores genotípicos están combinados al azar, esta

covariancia es también cero. Según la definición de correlación:

rGE = Cov (G, E)/ G E.

Si la herencia y el medio ambiente están positivamente correlacionados,

es decir a los mejores genotipos les corresponde también el mejor

ambiente, el término 2 Cov ( G, E) es positivo y la variación fenotípica

se ve aumentada. El ejemplo clásico de rGE positiva es en producción

lechera. A las vacas más productoras, posiblemente los mejores

genotipos, se le suministra una mejor alimentación y a las malas

productoras, peor. Esto hace que las diferencias fenotípicas entre vacas

buenas y malas productoras, sean mayores que si se alimentan todas en

la misma forma. Herencia y ambiente actúan en el mismo sentido: a

mejor herencia mejor ambiente y a peor herencia peor ambiente.

Si la correlación entre herencia y ambiente es negativa significa que los

efectos de G y E tienden a cancelarse más de lo común y el resultado

final es que se reduce la variación fenotípica total, ya que entonces el

término 2 Cov (G,E) es negativo.



5.3. INTERACCION GENOTIPO-AMBIENTE

En términos generales, existe interacción genético-ambiental cuando los

efectos de G y E no se combina aditivamente. Un ejemplo e s cuando el

orden de actuación de los genotipos se modifica la cambiar el medio

ambiente.

Tabla N° 35

____________________

Ambiente

Genotipos X Y ____________________

A 1º 2º

B 2º 1º ____________________

En el ambiente X se comporta mejor el genotipo A, pero en el Y es el B

el que tiene mejor actuación. Igualmente se puede considerar que existe

este tipo de interacción cuando aún manteniéndose el mismo orden de

los genotipos en ambos ambientes, las diferencias no se mantienen de

un ambiente a otro.

Se espera que haya interacción genotipo-ambiente cuando las

diferencias entre los genotipos o entre los ambientes son grandes.

Dunlop (1962), citado por Turner y Young, menciona cuatro magnitudes

de interacción, de acuerdo con las diferencias esperadas entre los

genotipos y los ambientes:



Tabla N° 36

Diferencias G E

Razas en diferentes áreas Grandes Grandes Se espera GE

Animales en diferentes áreas

Pequeñas Grandes GE puede ser importante

Razas en un mismo rebaño

Grandes Pequeñas GE probablemente baja

Animales en el mismo rebaño

Pequeñas Pequeñas GE baja

El ejemplo clásico del primer tipo de interacción GE en el cuadro anterior

es Bos taurus Taurus y Bos taurus indicus en los trópicos y zonas

templadas. El segundo tipo puede corresponder al caso de reproductores

producidos en cabañas con un alto nivel nutritivo, mayor que el

promedio de los establecimientos comerciales; luego los animales son

distribuidos en una variedad grande de ambientes, donde deberán servir

y donde su progenie producirá. Este tipo de interacción GE debe ser

estudiada dentro de un país o una región, con el fin de determinar su

importancia. Cuando se crían varias razas juntas en la misma área,

resulta más importante estudiar las medidas de producción de cada raza

y probablemente las interacciones GE no sean importantes (corresponde

al caso tercero del cuadro anterior): el último tipo de interacción posible

es de animales dentro de una población, donde cada animal se sitúa en

su propio microambiente. Esta interacción es difícil de determinar, pero

si existe puede causar una disminución de la heredabilidad.

LECCIÓN 2.

5.4. SUBDIVISION DE LA VARIANCIA GENOTIPICA



La variancia hereditaria o genotípica se puede subdividir en variancia

génica o aditiva, (VA), variancia debida a la dominancia (VD) y variancia

debida a la epistasis o interacción entre loci (VI):

VG= VA+ VD +VI

Esta fórmula asume que los efectos aditivos de dominancia y de

epistasis no están correlacionados ente si, o sea, Cov AD = Cov AI =

CovDI = 0 Es una premisa aceptable y simplifica mucho las derivaciones

posteriores.

Se expondrán a continuación ejemplos numéricos de subdivisión de la

variancia genotípica, todos ellos para un locus y dos alelos, por lo cual

descartamos por ahora la variancia debida a la epistasis. Para estos

ejemplos simplemente G= A+D y VG = VA+VD. Veremos además y

resulta intuitivamente claro que si el valor genotípico del heterocigoto es

intermedio entre ambos homocigotas, Aa = (AA+aa)/2 no hay desvíos

debido a la dominancia y VD =0.

Ejemplo 1. Donde p=0,7 AA=10 Aa= 10 aa=2

Variancia genotípica o hereditaria

VG= Σ [ (desvío genotípico)2 (frecuencia cigótica) ]

AA: (10 – 9,28)2 (0,49) = 0,254016

Aa : (10 – 9,28)2 (0,42) = 0,217728

Aa: (2 – 9,28)2 (0,49) = 4,769856 VG = 5,2616

Variancia génica, aditiva o de los valores de cría

VA= Σ [ (desvío valor de cría )2 (frecuencia cigótica) ]



AA: (1,44)2 (0,49) = 1,016064

Aa : (-0,96)2 (0,42) = 0,387072

Aa: (-3,36)2 (0,09) = 1,016064 VG = 2,4192

Variancia debida a la dominancia

VD= Σ [ (desvío dominancia )2 (frecuencia cigótica) ]

AA: (-0,72)2 (0,49) = 0,254016

Aa : (1,68)2 (0,42) = 1,185408

Aa: (-3,92)2 (0,09) = 1,382976 VD = 2,8224

Para un locus como en este caso:

VG= VA + VD= 2,4192 + 2,8224 = 5,2616

5.5. VARIANZA AMBIENTAL

Desde el punto de vista de la estimación del valor genético de un

animal, la varianza ambiental puede ser vista como error

experimental, algo indeseado y cuya reducción va a permitir una

mejor selección de los individuos de la población. Comúnmente se

dice que la variación ambiental esta enmascarando los verdaderos

valores genotípicos, lo cual es cierto ya que lo que se observa son

fenotipos.

La reducción a cero o caso cero de la variación ambiental, término en

el cual englobamos todas las fuentes de variación de origen no

genético, es una utopía. Por mas cuidado que se tenga en el manejo

de la población, por mas homogéneas que se mantengan las

condiciones del medio ambiente, habrá en mayor o menor grado,

dependiendo del carácter cuantitativo de que se trate, variación



ambiental entre individuos de la población. En general los caracteres

mas susceptibles a la influencia del ambiente extremo son los

relacionados con los procesos metabólicos como fertilidad, lactación y

crecimiento.

Una fuente importante de variación ambiental en las especies

domésticas sobre todo en mamíferos, son los efectos maternales,

tanto pre como postnatales que se dan principalmente a través de la

nutrición. Errores de medida pueden en ciertos casos ser importantes

y aumentar la VE, como por ejemplo en controles de ganancia de

peso en bovinos a campo, donde se cometen errores de pesada, de

balanza, de identificación, entre otros.

LECCIÓN 3.

5.6. COVARIANZA ENTRE PARIENTES

El parecido entre parientes ofrece la base para estimar la cantidad de

variación genética aditiva para un carácter cuantitativo, en una

población. Esto permite, entre otras cosas, determinar el valor de la

heredabilidad que es h2 = VA/VP y que condiciona el tipo de

programa de mejoramiento a ser utilizado.

Las causas del parecido fenotípico entre individuos emparentados son

dos: genéticas, ya que los parientes tienen genes en común, y

ambientales ya que muchas veces los parientes comparten un

ambiente común. Esto representa en algunos casos un problema: por

ejemplo, el determinar los componentes de variancia genética y

ambiental de un carácter como ―coeficiente intelectual‖ (medido por



cualquier tipo de examen.) es muy difícil en humanos ya que padres

con alto CI tienen hijos con alto CI no solamente porque estos

reciben genes de aquellos, sino por el ambiente común, educación,

transmisión de conocimientos de padres a hijos, imitación, etc, que

se da en la familia.

En las derivaciones siguientes consideraremos solamente las causas

genéticas del parecido entre parientes, olvidándonos por ahora de las

causas ambientales que pueden causar similitud. En otras palabras,

los tipos de parientes considerados, padres-hijos, hermanos enteros,

etc, manifiestan su genotipo en ambientes asignados al azar. Las

derivaciones se realizan para un locus con dos alelos, de modo que

se comienza con el modelo simplificado G= A+D.

5.7. Covariancia progenie-un padre (Cov OP)

Debemos calcular Cov (Ў , x ) donde Ў = media de la progenie de x

apareado al azar con individuos de la población. Este último, por

definición, es la mitad de su valor de cría, de modo que

Cov OP = Cov( G,1/2 A) = Cov (A+D, 1/2 A) =Cov (A, 1/2A) +Cov

(D,1/2A)

Este ultimo término es por definición igual a cero y Cov (A,1/2 A)

=1/2Cov(A,A). La covariancia de una variable consigo misma es la

variancia Cov (A,A) =VA. Concluimos que la covariancia entre la

progenie y un padre es la mitad de la variancia génica o aditiva de la

población:

Cov OP = ½ VA.

5.8. Covariancia progenie media de los padres (Cov OP )



En este caso el segundo término de la covariancia a calcular es el

promedio de ambos padres

(Cov OP ) = Cov (Ў, X1 +X2 ) = Cov (Ў, 1/2X1) +Cov (Ў, 1/2X2)=

1/2Cov (Ў, X1)+1/2Cov (Ў,X2) = Cov OP

_

Cov OP = 1/2VA

LECCIÓN 4.

5.9. Covariancia entre hermanos

a) Hermanos enteros (Cov FS)

La derivación es un poco complicada para presentar aquí, pero

intuitivamente se puede comprender que además de una parte de la

variancia aditiva (y en proporción igual que a la relación progenie –

padre que es del mismo grado de parentesco) esta covariancia

incluya también algo de la variación debida a la dominancia y

también a la epistasis.

Cov OP = ½ VA +1/4 VD

b) Medio hermanos (Cov HS )

Esta covariancia no incluye términos de dominancia y por ser un

grado de parentesco menor que el de progenie-padre (los individuos

medio hermanos solamente tienen un padre en común) estiman una

fracción menor aún de VA.

Cov HS =1/4 VA



Si consideramos mas de un locus, la covariancia entre hermanos

enteros contiene también componentes de la variancia epistática,

según se muestra en el siguiente cuadro. Los demás tipos de

covariancias también contienen efectos epistaticos, pero solamente

del tipo interacción aditivo X aditivo.

El cuadro resume los coeficientes de los componentes de la variancia

genotípica incluidos en cada tipo de covariancia entre parientes.

Tabla N° 37

Tipos de

parientes

Cov VA VD VAA VAD ADD

Progenie-1padre OP ½ 0 ¼ 0 0

Hermanos

enteros

FS ½ ¼ ¼ 1/8 1/16

Medio hermanos HS ¼ 0 1/16 0 0

5.10. COVARIANCIA AMBIENTAL

Los genes en común no son la única causa de la semejanza entre

parientes. El componente ambiental de variancia que causa

semejanza entre los miembros de la misma familia o grupo familiar

es designado VEc (Ec ambiente común a los miembros de un mismo

grupo). Por ejemplo si terneros medio hermanos son criados en el

mismo potrero, además de tener una semejanza genética, por ser

todos hijos del mismo toro, tendrán una semejanza ambiental. Esto

hace que los diferentes grupos de progenie, de distintos toros,

difieran más entre si que lo que resulta justificado por la diferencia



genética entre los padres, lo cual tiene mucha importancia en la

estimación de la heredabilidad y en las pruebas de progenie.

La variancia ambiental total se divide en:

VE= VEc +VEw

En donde VEw es el resto que no contribuye a la semejanza dentro

de grupos. Solamente consideramos el efecto de VEc en la

covariancia entre hermanos enteros, que es donde tiene mayor

importancia.

CovFS = 1/2VA +1/4VD+1/4VAA+1/8VAD+1/16VDD+…..+ VEc

LECCIÓN 5.

5.11. SEMEJANZA FENOTIPICA ENTRE PARIENTES

El resultado final de los conceptos anteriormente elaborados se

resume en el siguiente cuadro que contiene los elementos que

posibilitan la estimación de parámetros genéticos en las poblaciones,

información esencial para poder organizar planes de mejoramiento

genético.

Semejanza Fenotipica entre parientes (regresión o correlación) y

componentes de variancia que estiman

Tabla N° 38

Tipo de parientes Regresión (b) o correlación

(r)

Progenie -1 padre (OP) bOP =1/2(VA/VP)



Progenie –media de los

padres (OP^)

bOP^=(VA/VA)

Hermanos enteros (FS) rFS=(1/2VA+1/4AVD+VEc)/VP

Medio hermanos (HS) rHS= ¼(VA/VP)

Por ejemplo, la regresión de la progenie sobre uno de los padres

estima la mitad del cociente (VA/VP) (la heredabilidad) en cambio la

regresión de la progenie sobre la media de los padres estima

directamente la heredabilidad. La correlación entre hermanos enteros

contiene, además de la heredabilidad, componentes de variancia de

dominancia, epistasis y ambiental común, lo que complica un poco

las estimaciones. En el caso de la correlación entre medio hermanos,

esta estima directamente ¼ de la heredabilidad.

En la siguiente dirección encontrará un video sobre importancia del

mejoramiento genético en ganado de leche.

http://es.youtube.com/watch?v=VnGGrUWn66A

http://es.youtube.com/watch?v=6bRyudqQKaw&feature=related

http://es.youtube.com/watch?v=VnGGrUWn66A

http://es.youtube.com/watch?v=6bRyudqQKaw&feature=related



BIBLIOGRAFÍA BÁSICA

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mejora del ganado. Editorial Mc Graw-Hill, México, 1987

GENETICA, STANSFIELD. WILLIAM D., Mc Graw-Hill, Bogotá, Colombia, 2001

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Modulo Mejoramiento Animal - Acredita 2012

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