Modelos de distribución potencial de mamíferos nativos en ...

D ₁₉Ecologiacutea Austral 32019-032 Abril 2022Asociacioacuten Argentina de Ecologiacutea

Modelos de distribucioacuten potencial de mamiacuteferos nativos en la Patagonia

M E Z J A MDepartamento de Anaacutelisis de Sistemas Complejos Fundacioacuten Bariloche-CONICET

R Ante las previsiones sobre el cambio climaacutetico y su influencia en los rangos geograacuteficos de las especies es importante esclarecer queacute indicadores climaacuteticos son los que mejor explican las distribuciones actuales como herramientas de conservacioacuten de especies amenazadas Asimismo es relevante conocer el porcentaje de proteccioacuten que tienen los haacutebitats idoacuteneos para dichas especies En este trabajo identificamos las principales variables climaacuteticas que explican los patrones de distribucioacuten de 16 especies de mamiacuteferos medianos y grandes en la Patagonia mediante el modelo MaxEnt utilizando 19 variables bioclimaacuteticas del WorldClim la elevacioacuten el NDVI el EVI y un proxy de presioacuten antroacutepica (human footprint) Calculamos el porcentaje de cobertura de aacutereas protegidas para cada especie y encontramos que la mayor parte del haacutebitat ideal estaacute fuera de ellas y que las aacutereas de proteccioacuten estricta (I y II) tienen maacutes registros de presencia que las aacutereas de recursos manejados (III a VI) Las especies de distribucioacuten restringida son las maacutes vulnerables a la extincioacuten por ser menos resilientes a los cambios en la envoltura climaacutetica sobre todo fuera de aacutereas protegidas

[Palabras clave envoltura climaacutetica modelo de distribucioacuten Patagonia mamiacuteferos nativos]

A Potential distribution models of native mammals in Patagonia Given the prospects of climate change and its influence on the speciesrsquo geographic range it is important to clarify which climate indicators best explain current distributions as tools for the conservation of threatened species It is also important to know the percentage of protection of suitable habitats for these species In this paper we identify the main climatic variables that explain the distribution paerns of 16 species of medium and large mammals in Patagonia through the MaxEnt model using 19 bioclimatic variables from WorldClim elevation NDVI and EVI and a proxy for anthropic pressure (human footprint) We calculated the percentage of coverage of protected areas for each species and found that most of the ideal habitat is outside them and that strictly protected areas (I and II) have more records of presence than managed resource areas (III to VI) Species with restricted distributions are the most vulnerable to extinction because they are less resilient to changes in the climatic envelope especially outside protected areas

[Keywords climate envelope distribution model Patagonia native mammals]

Recibido 10 de Marzo de 2021Aceptado 13 de Septiembre de 2021

melinazulianigmailcom

Editor asociado Pedro BlendingerEditor Junior Neacutestor Peacuterez-Meacutendez

IExiste una controversia cientiacutefica de maacutes de

200 antildeos al tratar de entender las causas de la extincioacuten o la supervivencia de las especies De manera esquemaacutetica la coleccioacuten de explicaciones puede aglomerarse en tres grandes grupos causas bioloacutegicas ambientales y antroacutepicas (Abramson et al 2017 Monjeau et al 2017) La historia evolutiva de los taxones tanto con sus linajes extintos como con los que han prevalecido hasta el presente es una combinacioacuten de estos tres factores con distintos grados de influencia seguacuten el lugar donde ocurrieron Comprender las causas de la presencia o la ausencia de las especies o de extincioacuten o supervivencia en un sitio dado es esencial para tomar medidas de conservacioacuten efectiva

Un siacutentoma espacialmente expliacutecito de esta complejidad multicausal es el rango geograacutefico de las especies el tamantildeo y el aacuterea de distribucioacuten es una compleja expresioacuten de su ecologiacutea y su historia evolutiva (Brown 1995) Esta aacuterea estaacute moldeada por muacuteltiples factores (eg bioacuteticos abioacuteticos e interacciones con los humanos) que actuacutean de manera dinaacutemica con diferentes fortalezas y en distintas escalas (Pulliam 2000) La interaccioacuten con estos factores moldea la forma y el tamantildeo del aacuterea de distribucioacuten de las especies (Rapoport 1982 Soberoacuten and Pearson 2005) De los factores mencionados el clima es el que ejerce mayor influencia en los liacutemites de distribucioacuten cuyos patrones son detectables a escala regional o continental (Pearson and Dawson 2003) En los uacuteltimos antildeos el modelado de nicho (ENM

httpsdoiorg1025260EA2232101706

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por sus siglas en ingleacutes) ha sido muy utilizado para delimitar la distribucioacuten geograacutefica de las especies Sus resultados son estadiacutesticamente robustos (Peterson et al 2011) y han sido usados para fines muy variados entre ellos la conservacioacuten (Lim et al 2002 Peterson et al 2002 Guisan and Thuiller 2005 Johnson and Gillingham 2005 Ortega-Huerta and Peterson 2005 Miller 2010) Dentro de los anaacutelisis que se pueden realizar con el ENM estaacute la distribucioacuten potencial que es una proyeccioacuten geograacutefica que combina variables ambientales bioloacutegicas y antroacutepicas asociadas a puntos de presencia de los organismos (Soberoacuten and Pearson 2005 Brown 1995 Kearney and Porter 2004) Esta uacuteltima es la que utilizamos en la presente investigacioacuten

La Patagonia argentina presenta un amplio territorio con una distribucioacuten de paisajes muy influenciada por la cordillera de los Andes que desde su ascenso generoacute un gradiente ambiental de oeste a este Esta zona presenta una composicioacuten de fauna y flora muy particular adaptada a los climas extremos de la regioacuten Hace casi 100 antildeos cuando los colonos comenzaron a poblar esta zona este paisaje cambioacute notablemente ahora es una zona maacutes productiva que presenta un cambio en la fisionomiacutea vegetal y por lo tanto tambieacuten en la composicioacuten de la fauna En la actualidad la mayoriacutea de las especies estaacuten expuestas a factores como la peacuterdida la degradacioacuten y la fragmentacioacuten del haacutebitat la caza furtiva la interferencia y la competencia con especies exoacuteticas la depredacioacuten por perros las forestaciones con plantas exoacuteticas las enfermedades transmitidas por el ganado etc Todo esto provoca el retroceso en la distribucioacuten y la disminucioacuten de las poblacionales (Corti et al 2010 Jimeacutenez 2010 Napolitano et al 2012 Lucherini et al 2019) La primera aacuterea protegida de la Argentina el Parque Nacional del Sur se ubicoacute en la Patagonia su objetivo era preservar las bellezas esceacutenicas y paisajiacutesticas Hoy la regioacuten posee al menos 71 aacutereas protegidas que abarcan menos del 10 de su superficie Estas aacutereas continuacutean persiguiendo el objetivo original y agregan ademaacutes otros aspectos como los ambientales culturales cientiacuteficos educativos y sociales lo que favorece su planificacioacuten y su manejo

Este trabajo tiene como objetivos 1) delimitar la distribucioacuten potencial de quince especies de mamiacuteferos medianos y grandes que habitan la Patagonia utilizando indicadores climaacuteticos

proxies de topografiacutea de vegetacioacuten y de presioacuten antroacutepica 2) estimar el porcentaje de la distribucioacuten potencial protegida debido a que se encuentran dentro de las aacutereas protegidas y 3) proponer recomendaciones para la conservacioacuten de las especies maacutes amenazadas

M M

Sitio y especies de estudioNuestra aacuterea de estudio es la Patagonia en

la interpretacioacuten sensu lato del teacutermino seguacuten Monjeau et al (1998) Sumado a la variacioacuten latitudinal entre los 32deg S y los 55deg S presenta ademaacutes una elevacioacuten que variacutea desde 3000 m hasta el nivel del mar con varias aacutereas de altitud intermedia a alta (eg norte y mesetas patagoacutenicas australes como Somuncura a ~2000 m) produciendo algunas de las transiciones bioacuteticas maacutes intensas conocidas (Veblen and Lorenz 1988) La elevacioacuten genera gradientes teacutermicos que influyen en los liacutemites de distribucioacuten de las especies La cordillera de los Andes es una barrera para los vientos huacutemedos formados en el Anticicloacuten del Paciacutefico Sur que al elevarse se enfriacutean y descargan lluvias en el sector oeste de la Patagonia y al descender hacia el este se calientan y captan la humedad del suelo Este fenoacutemeno genera un gradiente abrupto de precipitaciones desde 2000 mm en la frontera con Chile hasta 200 mm en la costa atlaacutentica concentraacutendose en invierno y con deacuteficit hiacutedrico en el verano (Prohaska 1976 Paruelo et al 1998) Asimismo las zonas elevadas al retener agua en forma de hielo y nieve o en lagunas de altura son la fuente de agua permanente de toda la regioacuten lo que tambieacuten influye en el gradiente ambiental Debido a estos factores y a su posicioacuten latitudinal es una regioacuten templado-friacutea con una temperatura media anual que variacutea entre 12 degC en la parte noreste y 3 degC hacia el sur

Trabajamos con 15 especies de mamiacuteferos nativos medianos (1-15 kg) y grandes (gt15 kg) Chaetophractus villosus (peludo) Conepatus chinga (zorrino) Dolichotis patagonum (mara) Galictis cuja (huroacuten) Hippocamelus bisulcus (huemul) Lama guanicoe (guanaco) Leopardus colocolo (gato del pajonal) Leopardus geoffroyi (gato moacutentes) Leopardus guigna (gato huintildea) Lycalopex culpaeus (zorro colorado) Lycalopex gymnocercus (zorro gris) Lyncodon patagonicus (huroncito pataacutegonico) Pudu puda (puduacute) Puma concolor (puma) y Zaedyus pichiy (piche)


Se consultoacute toda la bibliografiacutea especiacutefica referida a mamiacuteferos de la regioacuten patagoacutenica con el fin de completar las localidades de registro de ocurrencia (ie coordenadas geograacuteficas de latitud y longitud y fecha de registro) de cada una de las especies Recopilamos un total de 716 registros que luego de ser procesados con una cuadriacutecula de 10times10 km resultoacute en 574 registros de presencia confirmada

Variables y modelosDatos ambientales Se utilizaron 20

variables ambientales de la base de datos WorldClim (Lim et al 2002 Fick and Hijmans 2017) incluida la elevacioacuten y 19 variables bioclimaacuteticas con una resolucioacuten de 30 arco segundos proyectadas en WGS 1984 siguiendo a Hijmans et al 2005 Las variables ambientales que combinan temperatura y precipitacioacuten (eg Bio 8 9 18 y 19) fueron excluidas porque presentan extrantildeas anomaliacuteas espaciales y discontinuidades entre piacutexeles vecinos (Escobar et al 2014 Astorga et al 2018) Se sumaron otras dos variables ambientales representativas el Iacutendice de Vegetacioacuten de Diferencia Normalizada (NDVI) y el Iacutendice de Vegetacioacuten Mejorado (EVI) con el fin de contrastar su poder predictivo con las variables climaacuteticas Estos dos iacutendices se obtuvieron procesando una serie de imaacutegenes satelitales MODIS Ademaacutes se enmascararon aacutereas lsquodescartando lo improbablersquo que consiste en recortar del aacuterea de estudio a lagos y riacuteos donde nuestras especies terrestres no habitan Antildeadimos el iacutendice de huella humana (HFP) (Sanderson et al 2002) como variable para controlar el sesgo del modelo

Para validar cada uno de nuestros modelos realizamos una validacioacuten cruzada y calculamos el aacuterea bajo la curva (AUC) que es una caracteriacutestica operativa del receptor (ROC) (Kuemmerle et al 2011) Realizamos un anaacutelisis exploratorio con MaxEnt 333k (Phillips et al 2006) con las variables seleccionadas Luego realizamos un anaacutelisis de correlacioacuten de Pearson en el que una correlacioacuten de 08 se consideroacute alta (Dormann et al 2012) y nos llevoacute a descartar todas las variables altamente correlacionadas Dentro de cada grupo de variables no correlacionadas utilizamos la prueba Jackknife para detectar cuaacuteles variables mostraban el mayor aporte explicativo considerando tambieacuten aquellas que seguacuten criterio de expertos tienen significacioacuten bioloacutegica para cada una de las

especies estudiadas (Nuacutentildeez Penichet et al 2016) y descartando las demaacutes de la buacutesqueda de causas

Elegimos el algoritmo de maacutexima entropiacutea (MaxEnt) porque genera resultados oacuteptimos utilizando soacutelo puntos de presencia como es nuestro caso (Elith et al 2006 Peterson et al 2007) Ademaacutes se desempentildea bien con tamantildeos de muestra pequentildeos (Wisz et al 2008) incorpora efectos de interaccioacuten de variables ambientales y es un algoritmo determinista lo que significa que los resultados siempre convergen en una distribucioacuten de probabilidad oacuteptima uacutenica (Phillips et al 2006) Los modelos MaxEnt se generaron para cada especie utilizando un 25 de datos de prueba corridas aleatorias sin correlacioacuten alguna 1000 iteraciones 10 repeticiones 10000 puntos de fondo y la opcioacuten acumulativa como formato de salida (Phillips and Dudik 2008 Merow et al 2013 Ruiz Barlett et al 2019)

Definicioacuten del aacuterea de modelado o aacuterea M El aacuterea M es la regioacuten que tuvo disponible una especie para su uso desde los oriacutegenes de dicha especie independientemente de si fue utilizada o bien alguna regioacuten definida en un momento temporal relevante (Svenning and Skov 2004) Esta aacuterea proporciona un conjunto similar de variables ambientales que podriacutea influir en la distribucioacuten de las especies (Soberoacuten and Peterson 2005 Barve et al 2011) El aacuterea M tiene efectos importantes en los resultados de los ejercicios de modelado de nichos ecoloacutegicos debido a que se toman muestras de predictores para los puntos de fondo (Barve et al 2011) Para las especies que presentan una distribucioacuten reducida (P puda H bisulcus L guigna L colocolo y D patagonum) utilizamos su aacuterea de distribucioacuten histoacuterica Para las especies que presentan una amplia distribucioacuten (L geoffroyi P concolor G cuja L patagonicus C chinga L gymnocercus L culpaeus C villosus Z pichiy y L guanicoe) escogimos la Patagonia como aacuterea de estudio que para este propoacutesito definimos como el extremo sur de Ameacuterica del Sur entre 32deg S y 52deg S El aacuterea de estudio fue seleccionada porque abarca una fraccioacuten de la distribucioacuten actual e histoacuterica de estas especies

Procedimiento de modelado y evaluacioacuten Para el ajuste del modelo usamos la funcioacuten ENMevaluate del paquete de R ENMeval (Muscarella et al 2014) utilizando las funciones lineal (L) cuadraacutetico (Q) producto (P) bisagra (H) y umbral (T) seguacuten el

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nuacutemero de observaciones Para especies con 80 registros de ocurrencia usamos L LQ y LQP para especies con maacutes de 80 registros utilizamos L LQ LQP H LQH LQHP y LQHPT (Merow et al 2013) Estas caracteriacutesticas se combinaron con diferentes multiplicadores de regularizacioacuten (rm) 05 a 5 en pasos crecientes de 05 Para todas las especies se utilizoacute un meacutetodo de validacioacuten cruzada de particiones de tipo bloque (Gonzaacutelez et al 2021) Generamos modelos preliminares para cada una de las especies usando tres multiplicadores de regularizacioacuten (ie szlig=05 1 y 2) ya que se sabe que estos valores generan resultados diferentes (Warren and Seifert 2011 Radosavljevic and Anderson 2014) y se utilizoacute el aacuterea bajo la curva (AUC) como un estimador del poder predictivo de cada modelo utilizando las caracteriacutesticas operativas del receptor (Phillips et al 2004 2006) Dentro de los modelos candidatos se seleccionaron seguacuten el valor miacutenimo para el AICc y promediados de acuerdo con sus correspondientes ponderaciones de Akaike (Bouchet and Meeuwig 2015) Los mapas de la especie se generaron utilizando los valores medios proporcionados por MaxEnt (Martin 2010 Schiaffini et al 2013 Ruiz Barlett et al 2019) Elegimos los valores de la mediana porque representan una caracterizacioacuten estadiacutestica maacutes robusta que la media en particular para la funcioacuten de densidad de probabilidad de una poblacioacuten bioloacutegica que tiene naturalmente un liacutemite inferior igual a cero (Feller 1967) Los detalles de los pasos para la construccioacuten y anaacutelisis de los modelos de MaxEnt se describen a traveacutes del protocolo ODMAP (descripcioacuten general datos modelo evaluacioacuten y prediccioacuten) siguiendo a Zurrel et al (2020 Tabla S1 del Material Suplementario) Los mapas de cada especie se evaluaron mediante un examen visual cualitativo basado en nuestra experiencia de campo mapas de distribucioacuten de especies (Vila et al 2010 Diacuteaz et al 2013 Jimeacutenez 2010 Vale et al 2015 Schiaffini 2014) y tipos de haacutebitats donde se sabe que se encuentra la especie (Leoacuten et al 1998 Paruelo et al 1998)

Anaacutelisis de conservacioacuten Un aacuterea natural protegida ldquoestaacute consagrada a la proteccioacuten y mantenimiento de la diversidad bioloacutegica de los recursos naturales y culturales asociados y manejada a traveacutes de medios juriacutedicos efi-cacesrdquo (IUCN 2012) Existen dos grandes tipos de categoriacuteas de aacutereas protegidas las IUCN- I y II (APCIyII) de conservacioacuten estricta y las aacutereas protegidas de categoriacuteas IUCN- III a VI

(APCIIIaVI) de recursos manejados A cada uno de los modelos generados se le superpuso la capa de aacutereas protegidas de la Patagonia y se calculoacute el porcentaje de aacuterea de distribucioacuten potencial que coincide con las aacutereas protegidas categoriacuteas APCIyII y APCIIIaVI Los sistemas de aacutereas protegidas combinan generalmente un mosaico de distintas categoriacuteas lo que de-termina una gobernanza compleja interactiva y participativa (Monjeau 2010) Finalmente se generoacute un mapa donde se muestra la zona con mayor riqueza de especies que se encuentran dentro de la categoriacutea ldquoen peligro de extin-cioacutenrdquo (cuando el taxoacuten enfrenta un alto riesgo de extincioacuten o deterioro poblacional en estado silvestre en el futuro cercano seguacuten queda definido por cualquiera de los criterios A a E IUCN 2017) y ldquovulnerablerdquo (la mejor evidencia disponible indica que este taxoacuten enfrenta un moderado riesgo de extincioacuten o deterioro po-blacional a mediano plazo seguacuten lo definido por los criterios A a E IUCN 2017) sobre la base de la superposicioacuten de la distribucioacuten potencial el cual se generoacute al reclasificar las imaacutegenes raster de cada especie con la super-posicioacuten de las aacutereas protegidas nacionales y provinciales

R

Escenarios predictoresSe obtuvieron valores bajos para los AUC

train y AUC promedio para los diferentes escenarios predictores los cuales son mayores con valores reducidos de rm (05) La meacutetrica AICc se comportoacute de manera dispar para los diferentes valores de rm pero a medida que eacutestos aumentan los modelos mejoran sus rendimientos para algunas especies (Tabla 1)

Resultados del modeloPara la mayoriacutea de las especies los modelos

de nicho mostraron un buen poder predictivo con valores de AUCTest entre 0800plusmn0090 y 0931plusmn0090 Sin embargo para el resto de las especies el valor predictivo fue menor a 08 (Tabla 2 y Tabla 2 bis)

Se generaron modelos de distribucioacuten potencial para las 15 especies en estudio distribuidas por la Patagonia (Figuras 1 2 y 3) Los registros de ocurrencia marginal variacutean dependiendo de la especie ya que algunos de estos exhiben una amplia distribucioacuten y estaacuten presentes en casi toda la Patagonia (Leopardus


Especie Validacioacuten cruzada

Caracte-riacutesticas

rm Train AUC

Pruebas promedio AUC

Pruebas promedio MTP

AICc

Hippocamelus bisulcus block LQ 55 059 056 0019 1599275Pudu puda block LQ 05 059 011 0096 132041Leopardus guigna block L 05 075 074 0083 33294Dolichotis patagonum block LQP 2 05 05 0041 58279Leopardus geoffroyi block L 2 05 05 0 48844Leopardus colocolo block L 2 05 047 0 46439Puma concolor block Q 3 056 05 001 255346Conepatus chinga block LQP 15 068 064 005 57885Lycalopex gymnocercus block LQP 05 073 065 004 167636Lycalopex culpaeus block LQP 45 05 05 0 96978Galictis cuja block LQP 35 055 048 0 7795Lyncodon patagonicus block LQP 2 067 052 011 89155Chaetophractus villosus block LQP 3 05 05 018 67184Zaedyus pichiy block LQP 05 074 061 015 57677Lama guanicoe block LQP 35 05 049 049 157823

Tabla 1 Meacutetricas de desempentildeo de modelos MaxEnt para especies de mamiacuteferos nativos de la Patagonia Las meacutetricas presentadas corresponden a los modelos elegidos despueacutes de filtrar los resultados y de la inspeccioacuten visualTable 1 Performance metrics of MaxEnt models for native mammal species of Patagonia The metrics correspond to the chosen models after filtering results and visual inspection

Variable Pudu puda(05)

Hippocamelus bisulcus

(05)

Leopardus guigna(05)

Leopardus geoffroyi

(1)

Leopardus colocolo

(2)

Puma concolor

(05)

Galictis cuja(05)

Temperatura media anual 285-45Rango de temperatura diurno medio 28-04 01-0 03-0Isotermalidad 18-181 572 - 98 43-58Estacionalidad de temperatura 45-115 03-05 189-393 81-173 88-17Temperatura maacutexima del mes maacutes caacutelido 336-221Temperatura miacutenima del mes maacutes friacuteo 19-27 172-118 544-709 45-12 36-03Rango de temperatura anual 161-109Temperatura media del trimestre maacutes friacuteo 04-0 08-8 294-0-1 2-148Temperatura media del trimestre maacutes caacutelido

07-11 15-13 1-35

Precipitacioacuten total anual 75-191 62-0-2 316-169 18-82Precipitacioacuten del mes maacutes huacutemedo 14-81 275-282Precipitacioacuten del mes maacutes seco 145-316 63-309 27-217 53-314Estacionalidad de la precipitacioacuten 228-03 04-42 12-19Precipitacioacuten del trimestre maacutes huacutemedo 199-327 21-0 114-92Precipitacioacuten del trimestre maacutes seco 334-37Altitud 29-01 47-32 92-101 17-26 04-42 14-116 197-73Iacutendice de Vegetacioacuten Mejorado 01-01 12-44 17-4Iacutendice de Vegetacioacuten de Diferencia Normalizada

06-37 39-159 442-363 78-3 06-12

Iacutendice de Huella Humana 18-02 399-12 15-36 506-618 6-8 294-296Total 100 100 100 100 100 100 999 explicado por las dos variables maacutes importantes

564 598 819 819 866 65 579

explicado por variables superiores al 10 (n)

889 (4) 77 (3) 819 (2) 933 (3) 866 (2) 65 (2) 776 (3)

AUCTest 0889 plusmn0096

0764 plusmn0191

0889 plusmn0053

0755 plusmn0100

0684 plusmn0308

0855 plusmn0063

0800 plusmn0090

Tabla 2 Estimaciones heuriacutesticas de la contribucioacuten relativa de la variable ambiental (en porcentaje) de los modelos generados para cada especie Porcentaje variable () y valores de permutacioacuten (eg informacioacuten que no estaacute presente en el resto de las variables P) se muestran para siete especies Las variables con las puntuaciones maacutes altas para y P se indican en negrita Entre pareacutentesis para cada especie figura el modelo usado sobre la base de su paraacutemetro de regularizacioacuten β (eg 05 1 2) para mapear y describir las variables ambientales clavesTable 2 Heuristic estimates of relative environmental variable contribution (in percentage) for the models generated for each species Variable percentage () and permutation values (ie information not present in the rest of the variables P) are presented for seven species Variables with the highest scores for and P are indicated in bold In parenthesis for each species the model used is shown based on its regularization parameter β (ie 05 1 2) to map and describe the key environmental variables

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geoffroyi Leopardus colocolo Puma concolor Galictis cuja Lyncodon patagonicus Conepatus chinga Lycalopex gymnocercus Lycalopex culpaeus Chaetophractus villosus Zaedyus pichiy y Lama guanicoe) (Figuras 2 y 3) En cambio otro grupo maacutes pequentildeo presenta una distribucioacuten natural maacutes acotada y por lo tanto soacutelo se encuentra en una parte de esta zona (Pudu puda Hippocamelus bisulcus Leopardus guigna y Dolichotis patagonum (Figura 1)

Aunque la mayor parte de los modelos resulta de la interaccioacuten entre diversas variables climaacuteticas y topograacuteficas en la

mayoriacutea de las especies la estacionalidad de la temperatura fue la variable maacutes importante con valores que van desde 03 para L guigna a 468 para L guanicoe (Tabla 2 y Tabla 2 bis) Ademaacutes la estacionalidad de la precipitacioacuten tambieacuten fue una variable representativa en nuestros modelos variando desde 01 para D patagonum a 296 para L patagonicus (Tabla 2 y Tabla 2 bis) Esto puede deberse a la marcada estacionalidad que presenta la regioacuten de la Patagonia argentina tanto a nivel de temperatura como de precipitacioacuten Factores locales como la topografiacutea y el viento afectan la temperatura del aire lo que produce una

Variable Lyncodon patagonicus

(2)

Conepatus chinga(05)

Lycalopex gymnocercus

(2)

Lycalopex culpaeus

(1)

Chaetophractus villosus

(05)

Zaedyus pichiy

(2)

Lama guanicoe

(2)

Dolichotis patagonum

(1)Temperatura media anual 13-05Rango de temperatura diurno medio

08-14 128-132 04-0 301-0

Isotermalidad 05-01 26-1 11-09Estacionalidad de la temperatura 286-307 425-143 201-275 254-175 375-549 468-299 1-01

Temperatura maacutexima del mes maacutes caacutelido

224-495 16-05 18-0 13-12 168-104

Temperatura miacutenima del mes maacutes friacuteo

143-52 10-67 31-54 74-02 106-211 11-74

Rango de temperatura anual 75-113 119-392 13-12 19-23-7Temperatura media del trimestre maacutes friacuteoTemperatura media del trimestre maacutes caacutelido

0-01 1-69

Precipitacioacuten total anual 16-1 125-32 11-72 41-51 11-118 14-173Precipitacioacuten del mes maacutes huacutemedo

1-63 26-36 09-09 38-306

Precipitacioacuten del mes maacutes seco 51-131 13-15 171-162 31-43Estacionalidad de la precipitacioacuten

296-241 33-38 26-46 18-08 186-356 13-0-4 01-01

Precipitacioacuten del trimestre maacutes huacutemedo

54-0 57-10-9 166-137

Precipitacioacuten del trimestre maacutes seco

04-02 19-05 7-157 119-03

Altitud 04-07 54-3 18-75 07-11 276-306 154-8 06-37 262-298Iacutendice de Vegetacioacuten Mejorado 31-15 94-25 22-96 02-09Iacutendice de Vegetacioacuten de Diferencia Normalizada

52-72 11-03 05-1 95-81

Iacutendice de Huella Humana 176-45 418-262 15-211 95-129 204-62 65-32 117-59 07-03Total 100 100 100 999 100 100 100 999 explicado por las dos variables maacutes importantes

52 704 575 372 53 529 587 563


839 (4) 704 (2) 919 (5) 666 (4) 90 (4) 769 (4) 81 (4) 731 (4)


0752 plusmn0107

0818plusmn0066

0645 plusmn0177

0853 plusmn0108

0697 plusmn0121

0865 plusmn0072

0931 plusmn0090

Tabla 2 bis Estimaciones heuriacutesticas de la contribucioacuten relativa de la variable ambiental (en porcentaje) de los modelos generados para cada especie Porcentaje variable () y valores de permutacioacuten (ie informacioacuten que no estaacute presente en el resto de las variables P) se muestran para otras ocho especies Las variables con las puntuaciones maacutes altas para y P se indican en negrita Entre pareacutentesis para cada especie figura el modelo que usamos basado en su paraacutemetro de regularizacioacuten β (ie 05 1 2) para mapear y describir las variables ambientales clavesTable 2 bis Heuristic estimates of relative environmental variable contribution (in percentage) for the models generated for each species Variable percentage () and permutation values (ie information not present in the rest of the variables P) are presented for other eight species Variables with the highest scores for and P are indicated in bold In parenthesis for each species the model used is shown based on its regularization parameter β (ie 05 1 2) to map and describe the key environmental variables


sensacioacuten teacutermica menor en toda la regioacuten e incluso maacutes pronunciada en verano (Coronato 1993) En toda la regioacuten las precipitaciones se concentran principalmente en invierno (Paruelo et al 1998) ya sea en forma de nieve o de agua

Anaacutelisis de conservacioacutenSoacutelo un pequentildeo porcentaje de la

distribucioacuten potencial de las especies se encuentra contenido dentro del sistema de aacutereas protegidas nacionales y provinciales de la Patagonia En la actualidad soacutelo una de las especies en estudio estaacute en peligro de extincioacuten H bisulcus un ciervo nativo de la Patagonia chilena y argentina con un 30 de la distribucioacuten potencial en las aacutereas protegidas categoriacuteas IUCN- I y II (APCIyII) y un 10 en las aacutereas categoriacuteas IUCN- III a VI (APCIIIaVI) El resto de la distribucioacuten se encuentra fuera de las aacutereas protegidas (AP)

Cuatro especies se encuentran en la categoriacutea vulnerable seguacuten categoriacutea nacional de con-servacioacuten (2019) P puda L guigna L colocolo y D patagonum En el caso de P puda un 50 de su distribucioacuten estaacute contenido dentro de APCIyII y un 20 en APCIIIaVI esto puede deberse a que la distribucioacuten histoacuterica y la ac-tual de esta especie coincide con una red de aacuterea protegidas en el noroeste de la Patagonia (Figuras 1 y 2) La mayoriacutea de la distribucioacuten potencial (60) de L guigna y de P puda se encuentra dentro de APCIyII y sus distribu-ciones naturales coinciden casi en su totalidad con una red de AP Para L colocolo la mayoriacutea de la distribucioacuten potencial se ubica afuera de las AP (80) Dolichotis patagonum presenta un aacuterea de distribucioacuten menor en el este de la Pa-tagonia un 10 de la distribucioacuten potencial coincide con APCIyII un 30 APCIIIaVI y el resto se encuentra fuera de estas (Figuras 1 y 2 Tabla 3) La especie Z pichiy estaacute casi amen-azada (ie fue evaluada y no satisface actu-

Figura 1 Modelos de distribucioacuten potencial generados para A) Hippocamelus bisulcus B) Leopardus colocolo C) Leopardus guigna D) Dolichotis patagonum y E) Pudu puda Las liacuteneas negras representan las aacutereas protegidas en las categoriacuteas I y II y las liacuteneas punteadas representan las aacutereas protegidas en las categoriacuteas III a VI seguacuten IUCN (2000)Figure 1 Potential distribution models generated for A) Hippocamelus bisulcus B) Leopardus colocolo C) Leopardus guigna D) Dolichotis patagonum and E) Pudu puda Black lines represent protected areas in the categories I and II and dotted lines represent protected areas in the categories III to VI sensu IUCN (2000)

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almente los criterios para En Peligro Criacutetico En Peligro o Vulnerable pero estaacute proacutexima a satisfacer los criterios o posiblemente los satisfaga en un futuro cercano) (IUCN 2017) y la mayor parte de su distribucioacuten potencial se ubica fuera de AP El resto de las especies se encuentra en la categoriacutea de Preocupacioacuten menor (ie fue evaluado no cumple ninguno de los criterios que definen las categoriacuteas) (IUCN 2017) presentando una distribucioacuten potencial que se encuentra en su mayoriacutea fuera de las aacutereas protegidas (superior a 60) (Figuras 2 y 3 Tabla 3) La figura 4 muestra que gran porcentaje de la superficie de la Patagonia es apta climaacuteticamente y a nivel topograacutefico para que las especies que se encuentran den-tro de las categoriacuteas en peligro de extincioacuten y vulnerable puedan habitar

DLa evidencia de que casi toda la superficie

de la Patagonia es climaacuteticamente apta para las especies estudiadas inclusive para las maacutes amenazadas como ocurre en ambientes similares en Chile (Muntildeoz-Pedreros and Yaacutentildeez 2009) nos invita a pensar que las causas de la retraccioacuten distribucional no estaacuten vinculadas con limitaciones impuestas por la envoltura climaacutetica sino con otros factores derivados de la combinacioacuten de caracteriacutesticas de la biologiacutea de las especies y de la creciente presioacuten antroacutepica sobre el uso de la tierra En grandes extensiones de la Patagonia podemos encontrar un alto nivel de perturbaciones en el ambiente En especial esto se debe a la produccioacuten ganadera la agricultura la

Figura 2 Modelos de distribucioacuten potencial generados para A) Leopardus geoffroyi B) Puma concolor C) Lama guanicoe D) Lycalopex culpaeus y E) Lycalopex gymnocercus Las liacuteneas negras representan las aacutereas protegidas en las categoriacuteas I y II y las liacuteneas punteadas representan las aacutereas protegidas en las categoriacuteas III a VI seguacuten IUCN (2000)Figure 2 Potential distribution models generated for A) Leopardus geoffroyi B) Puma concolor C) Lama guanicoe D) Lycalopex culpaeus and E) Lycalopex gymnocercus Black lines represent protected areas in the categories I and II and dotted lines represent protected areas in the categories III to VI sensu IUCN (2000)


Figura 3 Modelos de distribucioacuten potencial generados para A) Galictis cuja B) Lyncodon patagonicus C) Conepatus chinga D) Zaedyus pichiy y E) Chaetophractus villosus Las liacuteneas negras representan las aacutereas protegidas en las categoriacuteas I y II y las liacuteneas punteadas representan las aacutereas protegidas en las categoriacuteas III a VI seguacuten IUCN (2000)Figure 3 Potential distribution models generated for A) Galictis cuja B) Lyncodon patagonicus C) Conepatus chinga D) Zaedyus pichiy and E) Chaetophractus villosus Black lines represent protected areas in the categories I and II and dotted lines represent protected areas in the categories III to VI sensu IUCN (2000)

Figura 4 Modelos de distribucioacuten potencial generados para las especies que se encuentran dentro de la categoriacuteas lsquopeligro de extincioacutenrsquo y lsquovulnerablersquo (Hippocamelus bisulcus Pudu puda Leopardus colocolo Dolichotis patagonum y Leopardus guigna) Las liacuteneas negras representan las aacutereas protegidas en las categoriacuteas I y II y las liacuteneas punteadas representan las aacutereas protegidas en las categoriacuteas III a VI seguacuten IUCN (2000)Figure 4 Potential distribution models generated for species found within the category lsquoendangeredrsquo and lsquovulnerablersquo(Hippocamelus bisulcus Pudu puda Leopardus colocolo Dolichotis patagonum and Leopardus guigna) Black lines represent protected areas in the categories I and II and dotted lines represent protected areas in the categories III to VI sensu IUCN (2000)

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extraccioacuten de madera la produccioacuten de lentildea las actividades productivas y la reduccioacuten de individuos debido al hostigamiento por parte de actividades de caza De esta forma se produce una distribucioacuten restringida de las especies nativas en todo el territorio

A grandes rasgos encontramos dos tamantildeos de las distribuciones potenciales amplias y restringidas Estas resultantes del modelo se pueden explicar simplemente por la mayor superficie de la estepa patagoacutenica respecto de la de los bosques que es donde se registran las distribuciones maacutes amplias Por el contrario las especies confinadas a los ambientes cordilleranos y boscosos tienen aacutereas de distribucioacuten maacutes restringidas La presioacuten antroacutepica directa o indirecta ha provocado la retraccioacuten distribucional hacia los sitios maacutes inaccesibles Lo maacutes interesante de las predicciones son los bordes de las distribuciones potenciales que es donde se reflejan de manera espacialmente expliacutecita los limites fisioloacutegicos de la especie y donde mejor funciona el modelo Predecir la disposicioacuten espacial de una especie cuando esta se encuentra lejos de sus puntos criacuteticos es decir en el centro del rango de variacioacuten de sus indicadores es maacutes difiacutecil que predecir la presencia de la especie cuando estaacute viviendo en el liacutemite de sus posibilidades adaptativas donde los indicadores estaacuten en valores extremos contrastantes con la matriz de paisaje (Vale et al 2015 Thuiller et al 2014 Hernaacutendez et al 2006) En estos casos el indicador maacutes importante es el que representa al elemento maacutes escaso No importa cuaacuten complejo sea el sistema de interacciones entre la fisiologiacutea y el ambiente el sistema colapsaraacute cuando el elemento maacutes escaso sea insuficiente Las distribuciones son entonces amplias y compactas y aparentemente continuas cuando la matriz de paisaje ofrece conectividad al intercambio de individuos en todo el paisaje siendo difiacutecil predecir la presencia en un punto determinado En cambio las distribuciones son restringidas y se vuelven fragmentadas cuando la matriz de paisaje ofrece resistencia a la dispersioacuten siendo escasos los sitios adecuados a la fisiologiacutea de la especie pero predecibles por el modelo Ademaacutes estas especies que presentan naturalmente un rango estrecho seraacuten maacutes vulnerables a los cambios de haacutebitat que ocurran en su distribucioacuten a causa del cambio climaacutetico

La estacionalidad fue el factor climaacutetico de mayor potencia explicativa en nuestros modelos tanto para la precipitacioacuten como para

la temperatura Eso se puede deber a que el clima de la Patagonia como en casi cualquier sitio de latitud elevada estaacute caracterizado por una fuerte variacioacuten ciacuteclica tanto de las temperaturas como de las precipitaciones La eacutepoca seca coincide con las temperaturas maacutes elevadas del verano y la eacutepoca de lluvias coincide con las friacuteas temperaturas invernales En el centro de la regioacuten es donde se observan rangos teacutermicos maacutes elevados entre el verano y el invierno y entre el diacutea y la noche Es plausible pensar que las especies respondan de manera diferente a los rangos estacionales Puede hipotetizarse que para las especies del bosque el factor limitante tal vez esteacute vinculado a la economiacutea de la humedad escasa en las sequiacuteas del verano En cambio para las especies de estepa el factor limitante puede estar vinculado a la temperatura

Existen muacuteltiples estudios en todo el mundo que demuestran que las aacutereas protegidas son necesarias pero insuficientes para la conservacioacuten de las especies sobre todo para satisfacer las demandas territoriales de los grandes vertebrados (Chauvenet and Barnes 2016 Rapoport 1982) Por lo tanto las aacutereas protegidas no son suficientes para disminuir el riesgo de extincioacuten Aunque la mayoriacutea de las aacutereas protegidas de la Patagonia son regiones adecuadas para que las especies en estudio habiten se requiere tambieacuten que tengan proteccioacuten fuera de estas aacutereas Buscar la conectividad entre zonas y evitar la fragmentacioacuten de los ambientes naturales se garantizariacutea no soacutelo conservar las especies sino tambieacuten mantener los procesos ecoloacutegicos (Sepuacutelveda et al 1997)

Necesitamos realizar acciones de manejo y esfuerzos para conservar la biodiversidad y sus procesos dentro y fuera de las aacutereas protegidas poniendo mayor atencioacuten a las especies que se encuentran dentro de las categoriacuteas maacutes alarmantes como por ejemplo el ciervo nativo de la Patagonia el huemul (H bisulcus) Esta especie se encuentra en la categoriacutea en peligro de extincioacuten debido a factores como la peacuterdida y degradacioacuten del haacutebitat la caza furtiva la interferencia con ungulados exoacuteticos y la depredacioacuten por perros (Corti et al 2010 Diacuteaz and J Smith-Flueck 2001) Esto conlleva a que las poblaciones sean pequentildeas y se encuentren fragmentadas y confinadas a sitios de mala calidad (Flueck et al datos no publicados Flueck and Smith-Flueck 2006 Corti et al 2011) Nuestro modelo muestra que toda la cordillera de la Patagonia es un haacutebitat climaacuteticamente apto para que la


especie pueda sobrevivir (Rosas et al 2017 Quevedo et al 2017) esto se ve reflejado en la distribucioacuten actual de esta especie Por otro lado tambieacuten muestra zonas al sur al centro y al este de la provincia de Santa Cruz y sobre la costa este de Chubut Esta distribucioacuten potencial estaacute relacionada con la distribucioacuten histoacuterica de la especie Existen registros de que habitaba en la estepa (Vila et al 2010) lo que indica una preferencia natural por las aacutereas de ecotono entre bosques y terrenos abiertos (Rosas et al 2017 Vila et al 2010 Diacuteaz et al 2013) donde existen recursos de forraje y agua en abundancia Aunque en la actualidad la mayoriacutea de las poblaciones se encuentran dentro de aacutereas protegidas para aumentar la proteccioacuten de la especie es necesario realizar acciones de manejo y proteccioacuten de la especie y promover estrategias de manejo innovadoras en las zonas con haacutebitats de alto valor (Smith-Flueck et al 2011)

Por su parte el puduacute (P puda) se encuentra en la categoriacutea vulnerable Esta especie se ve afectada por la fragmentacioacuten la peacuterdida y los cambios en el uso de la tierra las forestaciones con plantas exoacuteticas la caza ilegal la competencia y las enfermedades transmitidas por el ganado a lo que se suma la principal causa de retroceso poblacional la depredacioacuten por parte de perros salvajes o domeacutesticos (Jimeacutenez 2010 Bello 2003 Eldridge et al 1987 Hershkovitz 1982) Esto provoca que la poblacioacuten disminuya y que su rango de distribucioacuten se haya reducido y fragmentado de manera considerable (Jimeacutenez 2010 Eldridge et al 1987 Hershkovitz 1982) Nuestro modelo muestra muy pocas zonas que presentan condiciones ambientales aptas para esta especie en su mayoriacutea coinciden con los parques nacionales Nahuel Huapi y Lago Puelo

El gato huintildea (L guigna) es una de las dos especies de felinos silvestres maacutes amenazados de Ameacuterica del Sur (Napolitano et al 2012) Se encuentra en la categoriacutea vulnerable debido a diferentes factores antroacutepicos como los cambios en el ambiente la presencia de ganado y de herbiacutevoros exoacuteticos el uso maderero las plantaciones de coniacuteferas exoacuteticas los incendios la construccioacuten de rutas la presioacuten inmobiliaria y el incremento de actividad turiacutestica (Monteverde et al 2019) Estos factores provocaron una reduccioacuten en el tamantildeo poblacional y una disminucioacuten en el aacuterea de ocupacioacuten Nuestro modelo mostroacute

muy pocas zonas climaacuteticamente ideales para esta especie lo que puede deberse al bajo nuacutemero de registros de avistajes con los cuales se trabajoacute En el caso de Vale et al (2015) estimaron un aacuterea climaacuteticamente adecuada (356000 km2) mucho mayor que la actual (177000 km2) (Acosta and Lucherini 2008)

Aunque el gato de los pajonales (L colocolo) posee una amplia distribucioacuten dentro de la Argentina se encuentra expuesto a factores como la peacuterdida la fragmentacioacuten y la alteracioacuten de los haacutebitats naturales la frontera agropecuaria las actividades extractivas el atropellamiento y el envenenamiento (Lucherini et al 2019) lo que ha provocado la disminucioacuten de su poblacioacuten encontraacutendose en la actualidad dentro de la categoriacutea vulnerable El modelo muestra una amplia distribucioacuten potencial dentro de la Patagonia esto se puede deber a que las especies con grandes rangos geograacuteficos deberiacutean ser maacutes tolerantes a un espectro maacutes amplio de condiciones climaacuteticas pero entonces su distribucioacuten no puede ser determinada uacutenicamente por el clima (Vale et al 2015) Por esta razoacuten se necesita maacutes informacioacuten sobre la distribucioacuten y biologiacutea de esta especie para estimar mejor su distribucioacuten potencial

No existe mucha informacioacuten sobre la situacioacuten actual de la mara (D patagonum) Se cree que hubo una disminucioacuten de su poblacioacuten pero son necesarios estudios sobre su abundancia En la actualidad estaacute categorizada como especie vulnerable siendo amenazados sus individuos por la peacuterdida o la degradacioacuten del haacutebitat la caza y las especies exoacuteticas (Alonso Roldaacuten et al 2019) El modelo muestra a la Peniacutensula Valdeacutes como la zona maacutes propicia para que esta especie sobreviva coincide con su haacutebitat oacuteptimo que es la estepa y matorral arbustivo

A Agradecemos a Trinidad Ruiz Barlett y Baltazar Gonzaacutelez Chaacutevez por el apoyo y consultas sobre los modelos A Mauro Eliacuteas por el intercambio de ideas A los revisores anoacutenimos de este trabajo cuyas sugerencias aumentaron la calidad de nuestro trabajo en comparacioacuten con la primera versioacuten A Fundacioacuten Bariloche por su ambiente de trabajo creativo cordial y multidisciplinario Este trabajo ha contado con el financiamiento del PICT 2014-1558 de la ANCyT y del World Conservation Monitoring Centre (proyecto Nature Map)

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por sus siglas en ingleacutes) ha sido muy utilizado para delimitar la distribucioacuten geograacutefica de las especies Sus resultados son estadiacutesticamente robustos (Peterson et al 2011) y han sido usados para fines muy variados entre ellos la conservacioacuten (Lim et al 2002 Peterson et al 2002 Guisan and Thuiller 2005 Johnson and Gillingham 2005 Ortega-Huerta and Peterson 2005 Miller 2010) Dentro de los anaacutelisis que se pueden realizar con el ENM estaacute la distribucioacuten potencial que es una proyeccioacuten geograacutefica que combina variables ambientales bioloacutegicas y antroacutepicas asociadas a puntos de presencia de los organismos (Soberoacuten and Pearson 2005 Brown 1995 Kearney and Porter 2004) Esta uacuteltima es la que utilizamos en la presente investigacioacuten

La Patagonia argentina presenta un amplio territorio con una distribucioacuten de paisajes muy influenciada por la cordillera de los Andes que desde su ascenso generoacute un gradiente ambiental de oeste a este Esta zona presenta una composicioacuten de fauna y flora muy particular adaptada a los climas extremos de la regioacuten Hace casi 100 antildeos cuando los colonos comenzaron a poblar esta zona este paisaje cambioacute notablemente ahora es una zona maacutes productiva que presenta un cambio en la fisionomiacutea vegetal y por lo tanto tambieacuten en la composicioacuten de la fauna En la actualidad la mayoriacutea de las especies estaacuten expuestas a factores como la peacuterdida la degradacioacuten y la fragmentacioacuten del haacutebitat la caza furtiva la interferencia y la competencia con especies exoacuteticas la depredacioacuten por perros las forestaciones con plantas exoacuteticas las enfermedades transmitidas por el ganado etc Todo esto provoca el retroceso en la distribucioacuten y la disminucioacuten de las poblacionales (Corti et al 2010 Jimeacutenez 2010 Napolitano et al 2012 Lucherini et al 2019) La primera aacuterea protegida de la Argentina el Parque Nacional del Sur se ubicoacute en la Patagonia su objetivo era preservar las bellezas esceacutenicas y paisajiacutesticas Hoy la regioacuten posee al menos 71 aacutereas protegidas que abarcan menos del 10 de su superficie Estas aacutereas continuacutean persiguiendo el objetivo original y agregan ademaacutes otros aspectos como los ambientales culturales cientiacuteficos educativos y sociales lo que favorece su planificacioacuten y su manejo

Este trabajo tiene como objetivos 1) delimitar la distribucioacuten potencial de quince especies de mamiacuteferos medianos y grandes que habitan la Patagonia utilizando indicadores climaacuteticos

proxies de topografiacutea de vegetacioacuten y de presioacuten antroacutepica 2) estimar el porcentaje de la distribucioacuten potencial protegida debido a que se encuentran dentro de las aacutereas protegidas y 3) proponer recomendaciones para la conservacioacuten de las especies maacutes amenazadas

M M

Sitio y especies de estudioNuestra aacuterea de estudio es la Patagonia en

la interpretacioacuten sensu lato del teacutermino seguacuten Monjeau et al (1998) Sumado a la variacioacuten latitudinal entre los 32deg S y los 55deg S presenta ademaacutes una elevacioacuten que variacutea desde 3000 m hasta el nivel del mar con varias aacutereas de altitud intermedia a alta (eg norte y mesetas patagoacutenicas australes como Somuncura a ~2000 m) produciendo algunas de las transiciones bioacuteticas maacutes intensas conocidas (Veblen and Lorenz 1988) La elevacioacuten genera gradientes teacutermicos que influyen en los liacutemites de distribucioacuten de las especies La cordillera de los Andes es una barrera para los vientos huacutemedos formados en el Anticicloacuten del Paciacutefico Sur que al elevarse se enfriacutean y descargan lluvias en el sector oeste de la Patagonia y al descender hacia el este se calientan y captan la humedad del suelo Este fenoacutemeno genera un gradiente abrupto de precipitaciones desde 2000 mm en la frontera con Chile hasta 200 mm en la costa atlaacutentica concentraacutendose en invierno y con deacuteficit hiacutedrico en el verano (Prohaska 1976 Paruelo et al 1998) Asimismo las zonas elevadas al retener agua en forma de hielo y nieve o en lagunas de altura son la fuente de agua permanente de toda la regioacuten lo que tambieacuten influye en el gradiente ambiental Debido a estos factores y a su posicioacuten latitudinal es una regioacuten templado-friacutea con una temperatura media anual que variacutea entre 12 degC en la parte noreste y 3 degC hacia el sur

Trabajamos con 15 especies de mamiacuteferos nativos medianos (1-15 kg) y grandes (gt15 kg) Chaetophractus villosus (peludo) Conepatus chinga (zorrino) Dolichotis patagonum (mara) Galictis cuja (huroacuten) Hippocamelus bisulcus (huemul) Lama guanicoe (guanaco) Leopardus colocolo (gato del pajonal) Leopardus geoffroyi (gato moacutentes) Leopardus guigna (gato huintildea) Lycalopex culpaeus (zorro colorado) Lycalopex gymnocercus (zorro gris) Lyncodon patagonicus (huroncito pataacutegonico) Pudu puda (puduacute) Puma concolor (puma) y Zaedyus pichiy (piche)














R









rm Train AUC



AICc





(05)


Leopardus geoffroyi

(1)

Leopardus colocolo

(2)

Puma concolor

(05)

Galictis cuja(05)


07-11 15-13 1-35


06-37 39-159 442-363 78-3 06-12


564 598 819 819 866 65 579


889 (4) 77 (3) 819 (2) 933 (3) 866 (2) 65 (2) 776 (3)


0764 plusmn0191

0889 plusmn0053

0755 plusmn0100

0684 plusmn0308

0855 plusmn0063

0800 plusmn0090







(2)



(2)

Lycalopex culpaeus

(1)


(05)

Zaedyus pichiy

(2)

Lama guanicoe

(2)



08-14 128-132 04-0 301-0



224-495 16-05 18-0 13-12 168-104


143-52 10-67 31-54 74-02 106-211 11-74


0-01 1-69


1-63 26-36 09-09 38-306


296-241 33-38 26-46 18-08 186-356 13-0-4 01-01


54-0 57-10-9 166-137


04-02 19-05 7-157 119-03


52-72 11-03 05-1 95-81


52 704 575 372 53 529 587 563


839 (4) 704 (2) 919 (5) 666 (4) 90 (4) 769 (4) 81 (4) 731 (4)


0752 plusmn0107

0818plusmn0066

0645 plusmn0177

0853 plusmn0108

0697 plusmn0121

0865 plusmn0072

0931 plusmn0090



























































































































R









rm Train AUC



AICc





(05)


Leopardus geoffroyi

(1)

Leopardus colocolo

(2)

Puma concolor

(05)

Galictis cuja(05)


07-11 15-13 1-35


06-37 39-159 442-363 78-3 06-12


564 598 819 819 866 65 579


889 (4) 77 (3) 819 (2) 933 (3) 866 (2) 65 (2) 776 (3)


0764 plusmn0191

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(2)

Lycalopex culpaeus

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Zaedyus pichiy

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Lama guanicoe

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08-14 128-132 04-0 301-0



224-495 16-05 18-0 13-12 168-104


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1-63 26-36 09-09 38-306


296-241 33-38 26-46 18-08 186-356 13-0-4 01-01


54-0 57-10-9 166-137


04-02 19-05 7-157 119-03


52-72 11-03 05-1 95-81


52 704 575 372 53 529 587 563


839 (4) 704 (2) 919 (5) 666 (4) 90 (4) 769 (4) 81 (4) 731 (4)


0752 plusmn0107

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Leopardus geoffroyi

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Leopardus colocolo

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Puma concolor

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Galictis cuja(05)


07-11 15-13 1-35


06-37 39-159 442-363 78-3 06-12


564 598 819 819 866 65 579


889 (4) 77 (3) 819 (2) 933 (3) 866 (2) 65 (2) 776 (3)


0764 plusmn0191

0889 plusmn0053

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0684 plusmn0308

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(2)



(2)

Lycalopex culpaeus

(1)


(05)

Zaedyus pichiy

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Lama guanicoe

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08-14 128-132 04-0 301-0



224-495 16-05 18-0 13-12 168-104


143-52 10-67 31-54 74-02 106-211 11-74


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296-241 33-38 26-46 18-08 186-356 13-0-4 01-01


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Lycalopex culpaeus

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Zaedyus pichiy

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Lama guanicoe

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Modelos de distribución potencial de mamíferos nativos en ...

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