A Mobella N' J2, A110 2003

: l::::t ~l:J =i {.] ~'}:4'!.

As larvas dos .anfibios

Ricardo Ferreiro--------------------------------

Imroducci6n --..,.- _

Norrnalrnenre cando pensarnos nun anfibio , ou en calquera animal en xeral, pensamos nos adulros, Sen embargo as fases xuvenis refien unha irnporrancia capital : e obvio que a existencia dun animal adulto, e o seu esrado dependen, en grande medida,

de como lle tefia ido na sua erapa inicial. Os esrudios realizados en diferentes grupos animais arnosan que 0 perfodo inicial da vida presenta peculiaridades anaromicas, fisiol6- . xicas e, sobre redo, eco16xicas e com portarnentais que os diferencian dos adulros da mesma especie e que os fan, en si mesmos, actores diferenciados dos ecosisrernas . En

determinados grupos animais esra diferen

cia e moiro maior por presentar mais dun tipo ecoloxico denrro da mesma especie.

Demeo dos vertebrados, os animais que pre

,if ~~f:t~_ . -

sentan unha diferencia rnais acusada entre a fase de xuvenil e de adulto son, sen dubida, os anfibios.

Descrici6n _

Os anfibios que podemos ver na nosa terra englobanse en dous grandes grupos: os

anuros, animais que non vanpresenrar cola

na sua vida adulta; seran os sapos eras. E por outra banda, os urodelos, aos que pertencen pinregas e pinrafonres . As larvas desres ulrirnos son case versi6ns en miniarura dos animais adulros (figura 1). Diferencianse destes, fundamenralrnenre. adernais do rarnafio, en que presenran branquias plumosas externas a ambos lados da cabeza . As lar

vas dos anuros son en cam bio moi diferenres dos adultos ; presentan un corp o globoso

cunha boca normal mente en posicion ven-

Figura 1.- Larva de Urodelo, Notese a semellanza cun pirafonres ou pfntega adultos.

G. N. Hdbltas 19

A Mobella N' 12, Ano 2003

tral, 01105 orienradoslareralrnente e un espi

raculo que comunica a carnara branquial co

medio externo. °corpo ren;ata nunha cola comprimida lateralrnente (figure 2).

Adapracions fisioloxicas basicas__

Respiraci6n

As larvas dos anfibios van vivir nun

medio acuatico no que a dispofiibilidade de osixeno vai ser inferior a que existe no medio rerrestre. Ademais a liberacion de

CO2 verase ramen d ificulrada.. A solucion

que adoptan as larvas e aproveitar a sua grande superficie en relaci6n ao seu volume

para empregar todo 0 tegur:nento coma organo respirarorio. Asi, a respiraci6n cutanca soc ser a mais importance durante esta erapa, especialrnenre en urodelos que viven

en augas correntes pouco eutrofizadas con

altas concemrac i6ns de 02 ' Exemplo deste

ripo de larvas sedan as da sararnaganta

tCbiogloss» /usitanica). A respiracion cuninea e cornplernentada coa participaci6n das guerlas, organos moi vascularizados nos que

se forza a auga a circular en sentido contra

.., .~

" '

Herpetolaxia

rio ao da irrigacion sanguinea (no caso das

branquias inrernas), esrando ambos flu!dos

separados por membranes moi delgadas e

permeables aos gases. °papel das guerlas e irnportanre sobre todo para larvas que viven

en augas quedas, eutrofizadas e que poden

acadar ternperaruras elevadas, facrores que

reducen a solubilidade ou dispofi ibilidade

do osfxeno na auga. As larvas de sapifio

pinto tDiscoglossas ga/ganoi) e as do pintafences cornun tTriturus boscai) son exemplos deste grupo. As branquias tefien ademais

nos anuros un papel moi importance na ali

rnenracion. Nas ulrirnas erapas do desenvol

vernenro larvario as larvas van desenvolver

pulm6ns, que utilizaran na sua vida terres

tre (salvo aquelas especies que non presen

tan pulrnons), As larvas que viven en allgas

pouco osixenadas aceleran 0 desenvolve

mente destes organos e comezan a urilizalos

xa en etapas inic iais da vida larvaria.

Ademais existen comportamentos parricu

lares desenvolvidos para favorecer 0 inter

cambio de gases . Asf, por exemplo, as larvas

do sapo cormin (Hulo bulo), que non desen- . volven os pulm6ns ata 0 rnornento inmedia

{?~~'" '' ' '" . .': -./'; ;II. 'tJ"-'idhl "" ~ !·..:.~~S.\:·:j~ : _ - ·~~: . ~. ,:,__~e, ._ .- . . . ~ '. .. .

Figura 2.- Larva de anuro, Cornparese cun sapo ou ra adulros,

20

Herpetoloxia A Mobel/a N' J2, Ano 2003

rarnenre anrerior a merarnorfose, nadan As larvas dos anuros por ourra banda rna is proximas a superficie , onde 0 inter presenran un cipo de alimeneaci6n moira cambio de gases e mais favorable , cando a mais diferenciada da dos adulros, Dunha

d ispofi ibilidade de osfxeno d irninue . forma simplificada poderfarnos falar de rres mecanisrnos pr incipals de obtencion de ali

Alimentacion mente, por unha banda a boca das larvas A rnaiorfa das larvas dos urodelos pre esra equipada cun forte pereiro moi cornifl

sentan un modo de alimenracion basrante cado co que poden arrincar anacos de recido

similar ao dos adulcos, soen consumir presas de plantas ou anirnais, (en certas especies 0

mobiles que son seleccionadas visualrnente cornporrarnenro preeiro e moi irnporranre en funci6n do seu rarnafio. Exisren duas exisrindo un alto compoi'ienre de canibalisesrrarexias basicas nesre ripo de alirnenta mo). Esre pereiro em! rodeado por varias cion: a busca activa das presas e a espera, A ringleiras de denrfculos cos que as larvas

primeira estrarex ia presence a vanraxe de raspan a superficie de rochas e plantas

que aurnenta a probabilidade de captura das sornerxidas, extraendo, sobre todo, as algas

presas rna iores, pero conleva lin ma ier gasro fixadas (Figura 3). Outre rnecanisrno e a enerxet ico e maier risco de predaci6n. Por inxesri6n de parriculas finas do sedimenro outra banda hai larvas de urodelos (coma as (ou da pelfcula superfic ial da auga), que

dos pinrafonres galegos) que inchien algas seran posreriorrnenre filtradas .

na sua alimenraci6n. Cabe desracar ramen 0 Unha caracrerfstica fundamental da alicarubal ismo intrauterino que foi dereccado mencac ion desces an irnais ea de comporraren especies viviparas coma a nosa pfnrega se coma un dixesror continuo, 0 aparello

comun tSaiamandr« salamandra) e que pre dixescivo descas larvas e basicarnenre un senta unha grande irnporrancia como rneca cubo moi tonga espiralado que esrd conri

nismo de selecci6n denrro das poboacions nuarnenre repleco de coneido. As larvas

narurais, inxiren, mediante "mordeduras", bombeo,

~'- - '-'"

.~il! 1 .:». .' . )) II/L Qil ~ -- . ~-~l l.I,.()lJH'" .,l:.l,IJflQ '\lllt, "~4u' --...

:-b=" 1 1 "" I~ 1oli ll l . ~ ~ , ' I ~ I { II~ IJ J lJ //21//'J0... ..;IlIlUUI tlllllit .~ \;~'r\1 1.l1'IUlll-illJ 'I':~

i:::6' ,.::;l t'.I ' I /IIJI II JI ~ .-~~ ltt \{i~ :'~"-l li : ' .q~J.) f'~~ ~ I ~i ;:;..

" 1:lltll\\ltI r:;?, '~Il11llllll l '1~ \I l1 l l1 ' I I II ! ~jJl l l l ll fl J IIJ ,I' ) , . ~ " ~ ,, ,, ' ,",,' ['~(l. .. ' Ji Il: ~IiIC:J U-a:,j l l , .., 11a.;J.lt \'l:; rll~ ) l ' ''l l l ft " . ; I

'-'" " II ' "" , (~~I~I:l i~U I'~ I~ ~C j U iIJ I~U l lL(J .rrl ..}) ~~.

Figura 3.- Esrrucruras bucais excernas dunha larva de anuro. Observense 0 peteiro corneo central, as ringleiras de denrfculos e as papilas sicuadas exceriormence.

G. N. Hdbitat 21

1\ Mo/xl/a N" J2. Alia 2003

raspado, ou filrrado I' procesan, continua

mente , un alirnento de baixa calidade ali

rnenticia, a diferencia dos urodelos que pro

cesan alirnenros de alta calidade pero con

inrervalos longos nos que non se alirnentan

(nos que buscan ou agardan unha nova

presa), As larvas de anuros seleccionan as

parrfculas de alimenro de rres formas. Por unha parte as partfculas suficienrernente

grandes como para ser recofiecidas indivi

dualrnenre son empurradas polas papilas bucais directarnente cara a farinxe . Na

superficie mucosa das branquias son atrapa

das particulas de tarnafio determinado que

son logo conducidas activarriente a farinxe. Na Iarinxe a sua vez exisren filtros que seleccionan parriculas que entran co torren

te de auga.

A anatomia e funcionamenro dos apare

lIos bucofarinxeos das larvas de anuros son

moi complexos I' ten en dado pe a numerosos

estudios. A actividade alirnenticia alrarnen

re especializada dos anuros provoca que as poboacions de larvas de anuros fagan cam

biar a estrucrura da comunidade de algas do

habitat que ocupan.'

Ecoloxla e comporrarpenro _

Forma de vida

Como dixemos antes os anuros presentan

larvas con cosrumes moi diferentes aos dos

adulros. Dentro delas exisren ademais dife

rentes esrratexias xerais de vida, estratexias

que podemos deducir, alomenos en parte, a

partir do aspecto das larvas ; asf animais que

presenren colas cunha crista alta, aumentan

do a superficie de batido caudal, seran ani

mais que oeupen sobre rodo a columna de

Herpnoioxia

aug a, bos nadadores, e que se alirnenren en

grande medida filrrando plancro ou raspando algas adheridas asuperficie de plantas ou roehas. Exemplos deste tipo de larvas sedan

as da rela (Hyla arborea) e 0 sapo de esporons tPelobates cultripes), mentres que animais de colas rnais estreitas seran animais que pasen

a maior parte do tempo sobre 0 substrate e

cunha alirnentacion baseada na filcracion de partfculas do substraro, coma 0 sapo corre

dor (8ufo calami/a) e 0 sapifio pinto

tDiscogloss»: pictus). En numerosas ocasion ao achegarnos a

unha charca observamos que as larvas que se

encontran nela non se reparten uniforme

mente na auga, senon que forman grupos

moi densos separados por extensions amplas

sen larvas. Exisren varios factores que rnoti

van este cornporrarnenco de agregacion.

Nalguns casos podese trarar de biorac

tisrno, por exernplo 0 achegamento de toda

las larvas dunha zona da charca a unha fonte

de alirnento. Noutros casos trarase de rneca

nismos relacionados coo rerrnorregulacion,

as larvas poden achegarse a zonas de luz ou

sombra, e a zonas rnais ou menos profundas buscando 0 rango de temperatures ou radia

cion rnais axeitado. Ademais tense demos

trade que a agregacion das larvas 'p rovoca

un incremento de temperatura na auga cir

cundante. Dutro cornportarnento rexistrado

ea accion coordinada de batido caudal dun grupo de larvas para provocar correnres que

arrastren particulas de sedimenco potencial

rneare alimenticias, Tarnen se ten proposco

que estas agregacions actuen coma elernen

ro de confusion de cara a posibles predado

res, como sucede no caso dos bancos de pe i

xes. As larvas de anfibios, ao igual que os

22

Herpetoloxia

peixes, posuen un organo especial, denomi

nado lifia lateral, siruado nos flancos do animal que perrnire, entre outras cousas, a

coordinacion do movernenro nas agrupa

cions, Exisre por ultimo un tipo disrinto de agregacion que sucede na ultima fase da

vida larvaria. En ocasions a rnerarnorfose dos

membros dunha poboacion ten lugar de forma sincron ica, ernerxendo rodolos ani

ma is merarnorfoseados nun curto espacio de

tempo. Esta s incronia parece rer como pro

posito diminuir a predaci6n polo sistema de "saciar ao predador",

o paso d lase terrestre A ultima fase da vida larvaria e a inre

graci6n a vida rerresrre, os cambios que se producen son tan extraordinarios coma os

que dan lugar a unha bolborera parrindo

dunha eiruga, pero coa diferencia de que

neste caso rodolos pasos inrerrnedios son funcionais e actives.

Dende un punto de vista da enerxerica

dos ecosisrernas, 0 paso das larvas de anfi

bios a individuos terresrres e un dos escasos

mecanismos que exisren para rransporrar

nurrienres dende medios acuaricos eurr6fi

cos ao exterior.

Existen diferenres esrrarexias a hora de

dar 0 paso cara a fase terresrre. Por unha parte rernos animais que ocupan masas de auga perrnanentes que se poden permitir

alongar 0 seu esradio acuarico incluso un

segundo ana cando 0 animal precisa acurnu

lar rnais reservas para cornplerar 0 desenvol

vernento. Isro da lugar a que ao ana seguin

re aparezan larvas xiganres xunto as de tarnano normal, caso habirual nas poboaci6ns lar-

A Mobdla N' J2. 11 /10 20U3

varias do sapifio cornadron (Alyw obstetricans). Por outra banda existen larvas adapradas a rodo 0 conrrario, e dicir, a charcas rem

porais, Nestes casos a diminucion do volume

de auga provoca a aceleracion do ritrno de

desenvolvemenro dos animais, como e 0 caso

do sapo de esporons tPelobates caltripes).

Bibliograffa _

Barbadillo, L.).. (1987). La gui:! d e Incafo de los anfibios y reptiles de la Peninsula Iberica, islas Baleares y Canarias.

INCAFO, Madrid .

Diaz Paniagua, C. (1985). LarvalDiers

related co Morphological Characters of five

Anuran Species in the Biological Reserve of

Dofiana (Huelva, Spain), Ampbibia-Reptili«, 6 (4) : 307-322.

Dfaz Paniagua, C, (987). Esrudio en

cautividad de la accividad alimenricia de las

larvas de siere especies de anuros. Reuiu« Espanola de Herpetologta, 2: 189-197 .

Dickman, M., 0%8). The effects of grazing by tadpoles on the structure of a

periphyron community. Ecology, 49: 11881190.

Duellman, W . E. & Trueb, L., (986) . Biology of AlllphibiallS. McGrnw-H ill Boo ks Company.

Galan, P. & Fernandez Arias, G ., (993). Anfibios e reptiles de Galicia. Ed . Xerais .

Wassersug, R. J., (976), Oral morphology of anuran larvae : terminology and

general description. Occasional Papers of the Museum of Natural History, University of Kansas, Lawrence, Kansas.