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342 Revista de la Asociación Geológica Argentina 65 (2): 342-361 (2009) MICROPALEONTOLOGÍA DE LA FORMACIÓN AGRIO (CRETÁCICO INFERIOR) EN DISTINTOS SECTORES DE LA CUENCA NEUQUINA Andrea CONCHEYRO 1, 2, 3 , Marina LESCANO 1, 2 , Andrea CARAMÉS 2 y Sara BALLENT 2,4 1 Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires. E-mails: [email protected]; [email protected]; [email protected] 2 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. 3 Instituto Antártico Argentino. 4 División Paleontología Invertebrados, Museo de La Plata, La Plata. Email: [email protected] RESUMEN Se analizan conjuntamente la nanoflora y microfauna de foraminíferos bentónicos y ostrácodos de la Formación Agrio, en tres sectores de la cuenca Neuquina, a fin de establecer las edades involucradas y considerar las variaciones paleoambientales. En el sector norte de la cuenca se reconocen las sedimentitas más antiguas de la Formación Agrio, asignadas con amonites al Valanginiano inferior y portadoras de una microfauna monoespecífica de Epistomina loncochensis Ballent que indica ambientes di- sóxicos. Suprayacen limolitas con una microfauna variada de foramíniferos de plataforma marina normal, las que son reempla- zadas por microfaunas empobrecidas vinculadas a somerización. La edad de la secuencia definida con nanofósiles es valanginia- na tardía - hauteriviana tardía. Para posiciones medias y sur de la cuenca, la edad que indica la nanoflora de la Formación Agrio nuevamente queda comprendida entre el Valanginiano superior y el Hauteriviano superior. La microfauna hallada sugiere frecuen- tes oscilaciones eustáticas entre ambientes de plataforma y costaneros. En el sector austral de la cuenca, una asociación poco di- versa de foraminíferos y una alta relación ostrácodos/foraminíferos, indica ambiente marino marginal, escasa profundidad y con- diciones de salinidad normal. La presencia de un nivel próximo a la base de la secuencia con abundantes foraminíferos adheri- dos, indicaría un aumento en la energía del medio. Asimismo la elevada diversidad de Platycopida sugiere aguas templado-cálidas a subtropicales.. Palabras clave: Bioestratigrafía, Microfósiles, Nanofósiles, Mesozoico, Paleoecología, Argentina. ABSTRACT: Micropaleontology of the Agrio Formation (Lower Cretaceous) in different areas of the Neuquén Basin. The nanoflora and micro- fauna from the Agrio Formation are analyzed in three different areas of the Neuquén Basin to establish its age and paleonviron- mental variations. In the northern area of the basin, the oldest Agrio Fomation sedimentites are recognized and assigned to the Lower Valanginian through ammonites. A monospecific Epistomina loncochensis Ballent microfauna is recovered from these levels, which indicates disoxic environments. Up to the top of the section, siltstones contain a diverse foraminifera microfauna of nor- mal shelves, which are replaced by an impoverished fauna related to shallowing processes. The age defined by calcareous nanno- fossils is Late Valanginian-Late Hauterivian. In the central and southern position of the Neuquén Basin, the nannofossil assem- blages indicate the Upper Valanginian-Upper Hauterivian for the Agrio Formation. The benthic microfauna suggests frequent eustatic variations ranging from shelves to shallow marine environments. In the austral sector of the basin, a poorly diversified foraminiferal assemblage is recorded and a high ostracods/foraminifera ratio indicates a restricted marine environment, and nor- mal salinity. The presence of a level with abundant attached foraminifera indicates high energy episodes. The high diversified Platycopida ostracods suggest warm-temperate to subtropical waters. Keywords: Biostratigraphy, Microfossils, Nannofossils, Mesozoic, Paleoecology, Argentina. INTRODUCCIÓN La Formación Agrio constituye una uni- dad litoestratigráfica de amplia distribu- ción en la cuenca Neuquina del centro- oeste de Argentina, que comprende la por- ción terminal del Grupo Mendoza (Sti- panicic et al. 1968) el cual comienza en el Kimmeridgiano y culmina en el Barre- miano inferior. Clásicamente, esta forma- ción ha sido dividida en tres miembros: Inferior, Avilé y Superior (Weaver 1931), siendo los miembros inferior y superior de origen marino. Posteriormente Lean- za y Hugo (2001) los denominaron for- malmente Miembros Pilmatué, Avilé y Agua de la Mula, respectivamente. Los miembros Pilmatué y Agua de la Mula afloran extensamente en toda la cuenca y están constituídos por pelitas, calizas bioclásticas y en menor propor- ción areniscas depositadas durante episo- dios transgresivos y de nivel de mar alto. El Miembro Avilé es de naturaleza silico-

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342 Revista de la Asociación Geológica Argentina 65 (2): 342-361 (2009)

MICROPALEONTOLOGÍA DE LA FORMACIÓN AGRIO(CRETÁCICO INFERIOR) EN DISTINTOS SECTORES DE LA CUENCA NEUQUINA

Andrea CONCHEYRO1, 2, 3, Marina LESCANO1, 2, Andrea CARAMÉS2 y Sara BALLENT 2,4

1 Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires.E-mails: [email protected]; [email protected]; [email protected] Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas.3 Instituto Antártico Argentino.4 División Paleontología Invertebrados, Museo de La Plata, La Plata. Email: [email protected]

RESUMEN Se analizan conjuntamente la nanoflora y microfauna de foraminíferos bentónicos y ostrácodos de la Formación Agrio, en tressectores de la cuenca Neuquina, a fin de establecer las edades involucradas y considerar las variaciones paleoambientales. En elsector norte de la cuenca se reconocen las sedimentitas más antiguas de la Formación Agrio, asignadas con amonites alValanginiano inferior y portadoras de una microfauna monoespecífica de Epistomina loncochensis Ballent que indica ambientes di-sóxicos. Suprayacen limolitas con una microfauna variada de foramíniferos de plataforma marina normal, las que son reempla-zadas por microfaunas empobrecidas vinculadas a somerización. La edad de la secuencia definida con nanofósiles es valanginia-na tardía - hauteriviana tardía. Para posiciones medias y sur de la cuenca, la edad que indica la nanoflora de la Formación Agrionuevamente queda comprendida entre el Valanginiano superior y el Hauteriviano superior. La microfauna hallada sugiere frecuen-tes oscilaciones eustáticas entre ambientes de plataforma y costaneros. En el sector austral de la cuenca, una asociación poco di-versa de foraminíferos y una alta relación ostrácodos/foraminíferos, indica ambiente marino marginal, escasa profundidad y con-diciones de salinidad normal. La presencia de un nivel próximo a la base de la secuencia con abundantes foraminíferos adheri-dos, indicaría un aumento en la energía del medio. Asimismo la elevada diversidad de Platycopida sugiere aguas templado-cálidasa subtropicales..

Palabras clave: Bioestratigrafía, Microfósiles, Nanofósiles, Mesozoico, Paleoecología, Argentina.

ABSTRACT: Micropaleontology of the Agrio Formation (Lower Cretaceous) in different areas of the Neuquén Basin. The nanoflora and micro-fauna from the Agrio Formation are analyzed in three different areas of the Neuquén Basin to establish its age and paleonviron-mental variations. In the northern area of the basin, the oldest Agrio Fomation sedimentites are recognized and assigned to theLower Valanginian through ammonites. A monospecific Epistomina loncochensis Ballent microfauna is recovered from these levels,which indicates disoxic environments. Up to the top of the section, siltstones contain a diverse foraminifera microfauna of nor-mal shelves, which are replaced by an impoverished fauna related to shallowing processes. The age defined by calcareous nanno-fossils is Late Valanginian-Late Hauterivian. In the central and southern position of the Neuquén Basin, the nannofossil assem-blages indicate the Upper Valanginian-Upper Hauterivian for the Agrio Formation. The benthic microfauna suggests frequenteustatic variations ranging from shelves to shallow marine environments. In the austral sector of the basin, a poorly diversifiedforaminiferal assemblage is recorded and a high ostracods/foraminifera ratio indicates a restricted marine environment, and nor-mal salinity. The presence of a level with abundant attached foraminifera indicates high energy episodes. The high diversifiedPlatycopida ostracods suggest warm-temperate to subtropical waters.

Keywords: Biostratigraphy, Microfossils, Nannofossils, Mesozoic, Paleoecology, Argentina.

INTRODUCCIÓN

La Formación Agrio constituye una uni-dad litoestratigráfica de amplia distribu-ción en la cuenca Neuquina del centro-oeste de Argentina, que comprende la por-ción terminal del Grupo Mendoza (Sti-panicic et al. 1968) el cual comienza en el

Kimmeridgiano y culmina en el Barre-miano inferior. Clásicamente, esta forma-ción ha sido dividida en tres miembros:Inferior, Avilé y Superior (Weaver 1931),siendo los miembros inferior y superiorde origen marino. Posteriormente Lean-za y Hugo (2001) los denominaron for-malmente Miembros Pilmatué, Avilé y

Agua de la Mula, respectivamente. Los miembros Pilmatué y Agua de laMula afloran extensamente en toda lacuenca y están constituídos por pelitas,calizas bioclásticas y en menor propor-ción areniscas depositadas durante episo-dios transgresivos y de nivel de mar alto.El Miembro Avilé es de naturaleza silico-

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clástica y constituye un evento de deseca-ción instantánea de la cuenca (Leanza yHugo 2001) o una regresión forzada (Ro-ssi 2001), y sólo se depositó en los secto-res internos de la cubeta, durante un epi-sodio de descenso relativo del nivel delmar.Dentro del Grupo Mendoza, la Forma-ción Agrio es, en diferentes localidades,la que ha aportado las microfaunas másabundantes, que han sido descriptas eilustradas parcialmente en diversas publi-caciones. No obstante, son escasos lostrabajos que relacionen los aspectos bio-estratigráficos y la micropaleontología enun contexto sedimentológico.La presente constituye la primera contri-bución micropaleontológica integrada conforaminíferos, ostrácodos y nanofósilescalcáreos de la Formación Agrio, en lacual se consideran los sectores septen-trional, central y austral de la cuenca Neu-quina. De los 20 perfiles levantados en elárea con este fin se han seleccionadoaquellos en los que se ha examinado con-juntamente la microfauna y nanoflora. Para las microfaunas de foraminíferos yde ostrácodos se realiza una exhaustivarevisión taxonómica de los trabajos pre-vios efectuados por distintos autores enla cuenca y se dan a conocer nuevosaportes para las regiones del centro y surde la misma. Con respecto a los nanofó-siles, dado que la mayor parte de los tra-bajos previos corresponden a una de lasautoras, no se efectúa este tipo de revi-sión sistemática. Además se dan a cono-cer registros novedosos sobre la nanoflo-ra hallada en la región central de la cuen-ca. La Formación Agrio es analizada desdeel punto de vista paleoambiental y su mi-crofauna es relacionada con el sedimentoportador, utilizando como marco bioes-tratigráfico el propuesto con nanofósilescalcáreos por Bown y Concheyro (2004). Los nanofósiles hallados se encuentrandepositados en las colecciones del Depar-tamento de Ciencias Geológicas de la Fa-cultad de Ciencias Exactas y Naturales dela Universidad de Buenos Aires bajo la si-gla BAFC-NP (Nanoplancton calcáreo).

El material de foraminíferos y ostrácodosse halla depositado en la División Paleon-tología Invertebrados (Sección Micropa-leontología) del Museo de La Plata, Ar-gentina y en la Colección de Micropaleon-tología de la Facultad de Ciencias Exactasy Naturales de la Universidad de BuenosAires.

ANTECEDENTES SOBRELAS MICROFAUNAS YNANOFLORA

Viviers (1977), pionera en los estudiosmicropaleontológicos mesozoicos en lacuenca Neuquina, establece la importan-cia bioestratigráfica del área con el hallaz-go de microfósiles calcáreos vinculados aniveles amonitíferos neocomianos. Lasprimeras publicaciones que ilustran losforaminíferos y los ostrácodos de la For-mación Agrio corresponden a Musacchio(1979a y b). Recientes actualizaciones sis-temáticas sobre ostrácodos para toda lacuenca y sus implicancias paleobiogeo-gráficas son las de Ballent y Whatley(2007, 2009) y Musacchio y Simeoni(2008). Referido específicamente a los na-nofósiles calcáreos se mencionan una pri-mera contribución sobre nanocónidos(Angelozzi 1991) y las posteriores de ín-dole bioestratigráfica y sistemáticas deAguirre-Urreta et al. (1999, 2005), Con-cheyro y Bown (2002), Concheyro et al.(2002, 2006) y Bown y Concheyro (2004). Para el ámbito septentrional de la cuencacorrespondiente al sur de Mendoza ynorte del Neuquén, los registros de mi-crofaunas marinas son resumidos por Ba-llent (1993) a los que se agregan los tra-bajos de Simeoni y Musacchio (1996), Con-cheyro y Sagasti (1999), Simeoni (2000),Sagasti y Ballent (2002), Ballent et al.(2006) y Concheyro et al. (2006). Para el sector central de la cuenca, Ma-siuk y Viña (1986) actualizan la clasifica-ción sistemática de estudios precedentesy Simeoni (1988, 2001) describe las aso-ciaciones micropaleontológicas de la re-gión. Para la región del sur de la cuenca, la mi-crofauna de los estratos basales de la For-

mación Agrio es tratada por Musacchio(1979a y b); Musacchio y Abrahamovich(1984) investigan los ostrácodos y Simeo-ni (1985) estudia los foraminíferos deeste sector y posteriormente agrega lasasociaciones de nanocónidos y nanofósi-les (Simeoni 2001, Lescano y Concheyro2009).

LOCALIDADES DEPROCEDENCIA YEDADES ASIGNADASSOBRE LA BASE DE LOSAMONOIDEOS ASOCIADOS

En el sector norte de la cuenca, sur de laprovincia de Mendoza y norte de la pro-vincia del Neuquén, las localidades estu-diadas incluyen Arroyo Cienaguitas, Arro-yo Loncoche y Cuesta del Chihuido (Fig.1). Las sedimentitas basales de la Forma-ción Agrio contienen amonites asigna-bles a la zona de Pseudofavrella angulatifor-mis del Valanginiano superior, con excep-ción de Arroyo Cienaguitas, donde los ni-veles basales están asociados a la zona deOlcostephanus (O.) atherstoni, que indica laparte alta del Valanginiano inferior. Losniveles superiores de la formación estánasociados a la zona de Crioceratites diaman-tensis, asignados al Hauteriviano superior(Aguirre-Urreta y Rawson 1997, Aguirre-Urreta et al. 2005). En el sector central de la cuenca, se con-sidera el perfil integrado Bajada del Agrio(Fig. 1). En éste, los estratos basales sonasignables a la zona de Pseudofavrella angu-latiformis del Valanginiano superior y lossuperiores a la zona de Crioceratites dia-mantensis del Hauteriviano superior (Lazo2007).En el sector más cercano al borde australde la cuenca, las localidades analizadasson Cerro Birrete y Cerro Marucho (Fig.1). En Cerro Birrete los niveles inferioresde la Formación Agrio son portadores de"Neocomites" sp. y los superiores se asig-nan a la subzona de Holcoptychites agrioen-sis. En la localidad de Cerro Marucho labase de la formación está asociada a lazona de "Neocomites" sp. y el techo contie-ne ejemplares de Crioceratites sp., con eda-

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des valanginiana tardía y hauteriviana tar-día, respectivamente (Lescano y Conchey-ro 2009).

NANOFLORA Y MICROFAUNAS DE LOS PERFILESESTUDIADOS

Sector Norte a) Nanofósiles calcáreos: En el sector sep-tentrional de la cuenca Neuquina se estu-diaron 58 muestras provenientes de lostres perfiles citados anteriormente y sereconoce la asociación de nanofósilescalcáreos más diversa y mejor preservadade la cuenca. La riqueza específica alcan-za las 55 especies y algunos de los nivelesanalizados son muy abundantes en nano-flora. La mayoría de los taxones son cos-mopolitas. En ciertos niveles, los nanocó-nidos y Watznaueria barnesiae (Black) Perch-Nielsen son las especies dominantes. Para la sección Cuesta del Chuihuido, lasmuestras estériles del intervalo basal obe-decen posiblemente a problemas de diso-lución frecuentes en el intervalo inferiorde la Formación Agrio, asociados a fon-dos poco oxigenados y condiciones am-bientales altamente reductoras (Ballent etal. 2006).A partir de la primera muestra fértil, laasociación está integrada por especies re-sistentes a la disolución como Zeughrab-dotus embergerii (Noël) Perch-Nielsen, Rha-godiscus asper (Stradner) Reinhardt, Trano-lithus phacelosus Stover, Manivitella pemma-toidea (Deflandre) Thierstein emend. Black,Watznaueria barnesiae (Black) Perch-Niel-sen y Watznaueria biporta Bukry, como asítambién por Retecapsa surirella (Deflandrey Fert) Grün y Allemann, y otras espe-cies, entre ellas Micrantholithus hoschulzii(Reinhardt) Thierstein y Micrantholithusobtusus Stradner (Véase Apéndice). Progresivamente y en las partes media ysuperior del Miembro Pilmatué y la basedel Miembro Agua de la Mula aumenta laabundancia y diversidad de nanocónidos,pudiéndose detectar algunos biomarca-dores importantes como Nannoconus circu-laris Déres y Achéritéguy y Nannoconus bu-cheri Brönnimann. La diversidad y asocia-

ción en su conjunto nos indica condicio-nes marinas, de salinidad normal y cone-xión con el mar abierto (Ballent et al. 2006).La parte superior del perfil se encuentraempobrecida en nanofósiles y se distin-gue nuevamente la presencia de especiesresistentes a la disolución.Los nanofósiles de la base de la Forma-ción Agrio en Cuesta del Chihuido se lo-calizan en la zona de amonites Pseudofa-vrella angulatiformis, y es posible diferen-ciar las primeras apariciones (FOs) deEiffellithus striatus (Black) Applegate y Ber-gen, Nannoconus circularis Déres y Achéri-téguy, como así también la última apari-ción (LO) de Eiffellithus windii Applegatey Bergen. El reconocimiento de estosbioeventos permite asignar el MiembroPilmatué al Valanginiano superior-Haute-riviano inferior. Por otra parte, la presen-cia conjunta de Nannoconus bucheri Brön-nimann y Lithraphidites bollii (Thierstein)Thierstein y las LOs de Cruciellipsis cuvillie-ri (Manivit) Thierstein emend. Wind y Ce-pek y Eiffellithus striatus (Black) Applegate

y Bergen, acotan el Miembro Agua de laMula al Hauteriviano superior (Ballent etal. 2006). Complementariamente se recuperan aso-ciaciones importantes de nanofósiles delos perfiles Arroyo Cienaguitas y Lonco-che. Si bien la riqueza específica no supe-ra las 23 y 42 especies respectivamente, elmaterial hallado es en ciertos niveles muyabundante aunque su preservación resul-ta moderada. En el primer perfil la nanoflora de los ni-veles inferiores, es muy similar a la recu-perada en Cuesta del Chihuido y no per-mite precisar la edad de la asociación. Sinembargo, la presencia del amonite Olcos-tephanus (O.) atherstoni (Sharpe) indica unaedad valanginiana temprana de maneratal que en la localidad de Arroyo Ciena-guitas se registrarían los niveles más anti-guos de la Formación Agrio para el sec-tor septentrional de la cuenca Neuquina.Estos serían equiparables a los halladosen la localidad de Cerro La Parva (Agui-rre-Urreta et al. 2005, Concheyro et al.

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Figura 1: Situación geo-gráfica de las localidadesestudiadas. 1, ArroyoCienaguitas; 2, ArroyoLoncoche; 3, Cuesta delChihuido; 4, Bajada delAgrio; 5, Cerro Birrete; 6,Cerro Marucho.

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2006). Para la porción superior del perfil se re-conoce la presencia de Eiffellithus striatus(Black) Applegate y Bergen, Nanoconus li-gius Applegate y Bergen y la LO de Cru-ciellipsis cuvillieri (Manivit) Thierstein, queindican una edad valanginiana superior-hauteriviana superior (Concheyro y Sa-gasti 1999).Los nanofósiles del perfil Arroyo Lonco-che poseen preservación moderada, peropresentan una riqueza específica superiora la de Arroyo Cienaguitas, evidenciadaen un mayor registro de nanocónidos. Elperfil es asignado al Valanginiano supe-rior- Hauteriviano superior considerandola primera aparición (FO) de Eiffellithusstriatus (Black) Applegate y Bergen y Nan-noconus bucheri Brönnimann, y la FO deNannoconus ligius Applegate y Bergen.Los nanocónidos aparecen en los dife-rentes perfiles y su riqueza específica seincrementa hacia los términos superioresde la formación. En general se presentanfuertemente recristalizados, visibles en supatrón de birrefringencia. Se destacanNannoconus circularis Déres y Achéritéguy,Nannoconus truitti Brönimann, Nannoconuscornuta Déres y Achéritéguy, Nannoconusquadriangulus Deflandre y Deflandre-Ri-gaud y Nannoconus steinmannii Kamptnerentre otros. Nannoconus ligius Applegate yBergen es registrado en el tramo superiorde los perfiles Arroyo Cienaguitas y Arro-yo Loncoche, en coincidencia con el amo-noideo Crioceratites diamantensis (Gerth) yse trata de un bioevento importante paracorrelacionar estratos del Hauterivianosuperior en la cuenca.b) Foraminíferos y ostrácodos: En el sectornorte de la cuenca, el intervalo basal trans-gresivo de la Formación Agrio, en las lo-calidades Arroyo Cienaguitas, ArroyoLoncoche y Cuesta del Chihuido, segúnSagasti y Ballent (2002) se caracteriza porla presencia de una asociación casi mo-noespecífica de Epistomina loncochensis Ba-llent.En Cuesta del Chihuido, Ballent et al.(2006) recuperan 14 especies de forami-níferos bentónicos irregularmente distri-buidas en niveles del Miembro Pilmatué.

La asociación se compone de un 84% deconchillas calcáreas hialinas y un 16% depared aglutinada. Entre las conchillas cal-cáreas, 8 especies de composición calcíti-ca conforman un 74 % del total de losejemplares y sólo una especie aragonítica,Epistomina loncochensis Ballent, representael 10% de la asociación. Los aglutinadosson 5 géneros monoespecíficos, dos deellos de hábito adherido (Fig. 2). Según Ballent et al. (2006), en Cuesta delChihuido, por encima de los depósitosbasales con E. loncochensis Ballent, el restodel Miembro Pilmatué presenta una va-riada microfauna de foraminíferos delsuborden Lagenina con predominio deAstacolus ambanjabensis Espitalié y Sigal yPlanularia crepidularis Roemer. Además, enintercalaciones calcáreas pelítico-areno-sas con estructuras tractivas, y particular-mente en una del tercio medio del Miem-bro Pilmatué, se registra Sculptobaculitessp. (un género de foraminífero libre aglu-tinante de material grueso), Ammovertella?sp. y Tolypammina? sp. (foraminíferos aglu-tinados de hábito adherido), Bullopora lae-vis (Sollas) y Webbinella? sp. (foraminíferoscalcáreos de hábito adherido), y casi la to-talidad de los ostrácodos. En el Miembro Agua de la Mula, Ballentet al. (2006) registran 22 especies de fora-miníferos bentónicos de pared calcáreahialina, 20 de las cuales, que conformanel 85 % de la asociación, son calcíticos, ydos especies, que comprenden el 15% delos ejemplares, son aragoníticos (verApéndice). En el tercio inferior y el terciomedio del Miembro Agua de la Mulacontinúa la muy variada microfauna deforaminíferos del suborden Lagenina conconchillas biconvexas planoespirales, y seagregan polimorfínidos, spirillínidos e in-volutínidos. Hacia el tercio superior delMiembro Agua de la Mula incrementansu frecuencia los polimorfínidos, spirillí-nidos e involutínidos, y decrecen los La-genina excluidos los polimorfínidos. Los ostrácodos recuperados del perfilCuesta del Chihuido son escasos y estánrepresentados por 6 especies. Para elMiembro Pilmatué Ballent et al. (2006)mencionan Procytherura amygdala Ballent y

Whatley, Majungaella pavta Ballent et al.,"Sondagella" colchesterensis Valicenti y Ste-phens y "S." theloides Dingle, y para elMiembro Agua de la Mula: Rostrocytherideacerasmoderma Ballent y Whatley, Mandels-tamia? sp., Procytherura amygdala Ballent yWhatley y "Sondagella" colchesterensis Vali-centi y Stephens. En el área del Arroyo Loncoche, por arri-ba de los niveles basales del MiembroPilmatué portadores de Epistomina lonco-chensis Ballent, los foraminíferos y ostrá-codos son escasos. Entre los primeros seregistran pequeños Lagenina y en algu-nos niveles son francamente abundanteslos polimorfínidos. Entre los ostrácodosse menciona "Sondagella" theloides Dingle.

Sector Centrala) Nanofósiles calcáreos: En el sector centralde la cuenca, se estudiaron 102 muestrasdistribuidas en el perfil de Bajada delAgrio y se reconoce una asociación denanofósiles calcáreos escasa, poco diver-sificada y con una moderada a pobre pre-servación. La riqueza específica no supe-ra las 45 especies, concentradas funda-mentalmente en determinados niveles. Enalgunas muestras, la cantidad de ejempla-res de Cycalgelosphaera margerelii Nöel oMicrantholithus hoschulzii (Reinhardt) Thier-stein es muy abundante, los que general-mente se acompañan con un mayor in-cremento en la cantidad de nanocónidos,entre ellos Nannoconus bucheri Brönni-mann, Nannoconus circularis Déres y Aché-ritéguy, Nannoconus cornuta Déres y Aché-ritéguy, Nannoconus elongatus Brönnimann,Nannoconus kamptneri Brönnimann, Nan-noconus quadricanalis Bown y Concheyro yNannoconus steinmannii Kamptner.El Miembro Pilmatué se caracteriza porcontener una nanoflora más diversa, y sibien la base es prácticamente estéril, a lolargo del perfil es posible distinguir nive-les más diversos con placolitos cosmopo-litas y abundantes nanocónidos, que coin-cidirían con episodios transgresivos y denivel de mar alto en las zonas/subzonasde "Neocomites" sp., Holcoptychites neuquen-sis, Olcostephanus laticosta y Hoplitocriocerasgentilii (Lazo 2007). Hacia los niveles cus-

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Figura 2: Perfil estratigráfico integrado de la Formación Agrio para el sector norte de la cuenca Neuquina. Se ilustran algunas especies de foraminí-feros y ostrácodos hallados y se las sitúa de acuerdo con su distribución en el perfil.

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pidales del Miembro Pilmatué la nanoflo-ra se empobrece notablemente.En la base del Miembro Agua de la Mulalos estratos con Spitidiscus riccardii Leanzay Wiedmann son portadores de una muyabundante y diversa nanoflora, asociada alutitas negras, indicadoras de niveles conbaja oxigenación (Lazo et al. 2008). Esteincremento significativo en los nanofósi-les coincidiría también con una superficiede máxima inundación. En los estratossuperiores del perfil, la nanoflora es muypobre aunque presenta dos picos deabundancia de baja diversidad en estratosportadores de Crioceratites diamantensis(Gerth). Hacia el tope los nanofósilesson muy escasos o desaparecen comple-tamente. En el perfil Bajada del Agrio, labase del Miembro Pilmatué, registra uni-camente las FOs de Eiffellithus striatus(Black) Applegate y Bergen y Nannoconusbucheri Brönnimann, que confirman laedad valanginiana superior-hauteriviana.Para el Miembro Agua de la Mula, no sereconocen especies diagnósticas, sinoaquellas resistentes a la disolución comoWatznaueria barnesiae (Black) Perch-Niel-sen y Zeugrhabdotus embergeri (Nöel) Perch-Nielsen. b) Foraminíferos y ostrácodos: En posicionesmedias de la cuenca, en niveles del Miem-bro Pilmatué en el perfil Bajada del Agrio,se recuperan 20 especies de foraminífe-ros bentónicos, 14 de las cuales, de paredcalcárea hialina, conforman el 76% de laasociación, y 6 especies de pared agluti-nada silícea integran el 24% restante.Entre los calcáreos hialinos, 11 especiesde composición calcítica representan el61 % del total de los foraminíferos, entanto que tres especies de composiciónaragonítica conforman el 15% de la fau-na total (Fig. 3). Los niveles basales, sólo brindan escasísi-mos ejemplares de foraminíferos poli-morfínidos. En la mitad inferior del Miem-bro Pilmatué, los foraminíferos aumen-tan su abundancia, prácticamente desapa-recen los polimorfínidos y predomina elsuborden Lagenina con supremacía de laespecie Astacolus ambanjabensis con algu-nos ejemplares identificables como Len-

ticulina y otros como Astacolus. En algu-nos niveles son frecuentes pequeños in-volutínidos, algunos aglutinados y géne-ros del suborden Lagenina de conchillasmás delicadas, elongadas y comprimidascomo Citharina y Psilocitharella.Hacia la mitad del Miembro Pilmatué, dis-minuye la abundancia y la riqueza especí-fica, decrece drásticamente el subordenLagenina y aumenta el suborden Textu-lariina. Más arriba, en la mitad superiordel Miembro Pilmatué, continúa siendofrecuente el suborden Textulariina y seregistra el suborden Robertinina princi-palmente representado por el géneroEpistomina Terquem. El Miembro Agua de la Mula brinda unalto porcentaje de muestras fértiles conuna alta relación foraminíferos/ostráco-dos. La asociación de foraminíferos secompone de 52 especies bentónicas, 33especies de pared calcárea hialina que re-presentan el 71% de los ejemplares y 19especies de pared aglutinada que confor-man el 29% restante. Entre las conchillasde pared calcárea, 29 especies calcíticasconstituyen el 42% de los ejemplares, ysólo 4 aragoníticas representan el 29% delas conchillas de foraminíferos. En gene-ral, en todos los niveles del MiembroAgua de la Mula predominan los poli-morfínidos y/o los textuláridos, con Gu-ttulina sp., "Sculptobaculites" sp. o Trocham-mina depressa Lozo como los más abun-dantes; pero en los niveles inferiores re-salta un tramo con muy abundante Mar-ssonella sp., otro nivel con predominio deEpistomina hechti Bartenstein et al., y a mi-tad del perfil, se agregan abundantes Ro-bertinina representados por Reinholdellahofkeri (Bartenstein y Brand) y Epistominaaustralis Masiuk y Viña, y alternan nivelesen los que predomina Guttulina sp. o R.hofkeri (Bartenstein y Brand).Por último, en los niveles más jóvenes dela formación se registran frecuentes Pate-llina subcretacea Cushman y Alexander yTrocholina infragranulata North.En el Miembro Pilmatué los ostrácodosson escasos con Cytherelloidea andicaMusacchio, Rostrocytheridea ornata Dingle y"Paranotacythere", y en el Miembro Agua

de la Mula son muy abundantes con Cy-therella amosi Musacchio, Rostrocytheridea or-nata Dingle (la más abundante), especiesde "Sondagella" y Acrocythere.

Sector Sura) Nanofósiles calcáreos: En el sector sur dela cuenca, en el sur de la provincia delNeuquén, en las secciones Cerro Maru-cho y Cerro Birrete, se recupera una na-noflora escasa y moderadamente preser-vada. Se determinan 33 especies de nano-fósiles calcáreos, la gran mayoría cosmo-politas. Algunas de ellas revisten impor-tancia bioestratigráfica, entre ellas: Clep-silithus maculosus Rutledge y Bown, Eiffe-llithus striatus (Black) Applegate y Bergen,Eiffellithus windii Applegate y Bergen,Nannoconus bucheri Brönnimann y Nanno-conus circularis Déres y Achéritéguy, quesugieren una edad valanginiana tardía -hauteriviana tardía. Entre otros taxonesrelevantes se destacan Calculites suturusBown y Concheyro, Crucibiscutum neuque-nensis Bown y Concheyro y Nannoconusquadricanalis Bown y Concheyro, nanofó-siles que han sido reconocidos reciente-mente en otros sectores de la cuencaNeuquina (Bown y Concheyro 2004). La integración de secciones parciales enel Cerro Marucho permite datar las sedi-mentitas de la Formación Agrio en esaregión como Valanginiano superior a Hau-teriviano superior, en tanto que las depo-sitadas en el Cerro Birrete poseen unaedad valanginiana superior-hauterivianainferior.Los nanocónidos son relativamenteabundantes y presentan una amplia dis-tribución a lo largo de diferentes perfilesestudiados en este sector.En el sector austral de la cuenca, se regis-tran las FOs de Zeugrhabdotus diplogrammus(Deflandre) Burnett, Nannoconus circularisDéres y Achéritéguy y N. bucheri Brönni-mann, que junto con la presencia de Clep-sillithus maculosus Rutledge y Bown y E.striatus (Black) Applegate y Bergen, aco-tan las sedimentitas al Valanginiano supe-rior-Hauteriviano superior. b) Foraminíferos y ostrácodos: En el sectorsur de la cuenca, los afloramientos del

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Figura 3: Perfil estratigráfico integrado de la Formación Agrio para el sector central de la cuenca Neuquina. Se ilustran algunas especies de forami-níferos y ostrácodos hallados y se las sitúa de acuerdo con su distribución en el perfil (sin escala).

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Miembro Pilmatué en el perfil CerroBirrete, brindaron 10 especies de forami-níferos bentónicos en el intervalo com-prendido entre los estratos con Hinnitessp. y Olcostephanus (O.) laticosta. Ocho es-pecies con conchillas calcárea hialinaconforman el 75% de la asociación y dosespecies con pared aglutinada silícea re-presentan el 25% de los ejemplares res-tantes. Entre los calcáreos hialinos, 7 es-pecies con conchillas de composicióncalcítica conforman el 62% de la asocia-ción de foraminíferos, y 4 especies arago-níticas el 13% restante (Fig. 4). En los niveles más bajos del perfil se re-gistra un pico relativo de abundancia conLenticulina ambanjabensis (Espitalié y Sigal)y el textulárido de hábito adherido Tolypa-mmina? sp. Niveles saltuarios del tercio inferior brin-dan escasos foraminíferos de los subór-denes Lagenina e Involutinina. Entre losLagenina, disminuye L. ambanjabensis (Es-pitalié y Sigal) de hábito lenticular, perose agrega Lingulina sp. de hábito elonga-do y Citharina orthonata (Reuss) y Psiloci-tharella arguta (Reuss) de morfología sub-triangular comprimida. En la parte media del perfil, no se hallanforaminíferos pero son frecuentes los os-trácodos. Luego, en el tercio superior, seregistran los primeros representantes delsuborden Robertinina con Epistomina aus-tralis Masiuk y Viña, E. cf. E. ornata Roe-mer y Reinholdella sp., junto con muy pe-queños aglutinados identificados comoScultptobaculites sp. de Ballent et al. (2006).Los ostrácodos, muy abundantes en laparte media del perfil Cerro Birrete, es-tán representados mayormente por Cy-therelloidea andica Musacchio y Rostrocythe-ridea ornata Dingle, y acompañan Cythere-lloidea frenguellii Musacchio y Abrahamo-vich, Acrocythere sp. y especies de "Sonda-gella" Dingle, y "Paranotacythere". En estetramo del perfil, también se halla el mol-de de una carofita.En el perfil Cerro Marucho, los nivelesdel Miembro Pilmatué brindan una mi-crofauna variable. En los niveles inferio-res se registran abundantes escleritos deholoturoideos y ostrácodos, entre ellos

Cytherelloidea andica Musacchio, Rostrocy-theridea ornata Dingle y Cytherelloidea fregue-llii Musacchio y Abrahamovich, acompa-ñados por Acrocythere sp., Procytherura amy-gdala Ballent y Whatley, P. brenneri Vali-centi y Stephens, P. maculata Brenner yOertli, Eucytherura guillaumeae Ballent yWhatley y especies de "Sondagella" . Hacia la parte superior de la secuencia losostrácodos son escasos y están represen-tados por Cytherelloidea andica Musacchio,Rostrocytheridea ornata Dingle, especies de"Sondagella" y de Paracypris. En el Miem-bro Agua de la Mula, los foraminíferos yostrácodos son muy abundantes. Estánpresentes Cytherella amosi Musacchio, Ros-trocytheridea ornata Dingle, especies de"Sondagella" y de Paracypris. Hacia los nive-les cuspidales, C. amosi Musacchio es prác-ticamente el único taxón entre los ostrá-codos acompañado de diversos foraminí-feros polimorfínidos.

BIOESTRATIGRAFÍA

Desde el punto de vista bioestratigráfico,los perfiles seleccionados en los tres sec-tores de la cuenca son aquellos donde sehan investigado los nanofósiles conjunta-mente con los foraminíferos y los ostrá-codos; por esta razón, no se han incluidootros perfiles cuya litología e intensidadde muestreo permiten un mayor ajustebioestratigráfico. No obstante, y sobre labase de información previa, es posiblecomparar los principales bioeventos re-gistrados en la Formación Agrio en lostres sectores de la cuenca (Fig. 5).El sector norte es sin dudas, por su ma-yor diversidad y abundancia de nanofósi-les, aquel que brinda mayor informaciónbioestratigráfica (Cuadro 1). Se registranla FO y LO de Eiffellithus striatus (Black)Applegate y Bergen, la FO de Nannoconuscircularis Déres y Achéritéguy, la desapari-ción de Eiffellithus windii Applegate y Ber-gen calibrado con la base de la zona deamonites de Holcoptichytes neuquensis, y lasFO y LO de Clepsillithus maculosus Rutled-ge y Bown, bioevento previamente reco-nocido en la cuenca y acotado al Haute-riviano temprano (Bown y Concheyro

2004, Aguirre et al. 2005). Asimismo seregistra la LO de Cruciellipsis cuvillieri (Ma-nivit) Thierstein, bioevento que marca latransición entre el Hauteriviano tempra-no y el Hauteriviano tardío. Con valoradicional se destaca la FO de Nannoconusligius Applegate y Bergen, biomarcadorútil para reconocer el Hauteriviano tar-dío, que al ser hallado en numerosas sec-ciones, permite establecer correlacionesintracuencales (Concheyro y Sagasti 1999,Concheyro et al. 2002, Bown y Concheyro2004). En el centro de la cuenca la asociaciónempobrecida de nanofósiles no permitedefinir bioeventos confiables, pero se re-conocen la presencia de Eiffellithus striatus(Black) Applegate y Bergen, la FO deNannoconus bucheri Brönnimann, correla-cionable con la Zona de Holcoptychites neu-quensis, bioevento también observado enotras localidades de la cuenca (Bown yConcheyro 2004).El registro anómalo de un ejemplar deClepsillithus maculosus Rutledge y Bown ensedimentitas del Miembro Agua de la Mu-la, particularmente en la Zona de Crioce-ratites diamantesis (Gerth), se encuentrabajo estudio ya que esta especie se consi-deraba restringida al Hauteriviano infe-rior. Momentaneamente se descarta unfenómeno de contaminación de la mues-tra, se debería remuestrear el intervalomencionado para aseverar si esta especieextiende su biocrón al Hauteriviano tar-dío o si pueden establecerse condicionesde retrabajo o resedimentación en el área,que justifiquen el desacuerdo observadoen su rango estratigráfico. Para el sector sur de la cuenca, se recono-cen las presencias de Eiffellithus windii Ap-plegate y Bergen, E. striatus (Black) Ap-plegate y Bergen, Nannoconus bucheriBrönnimann y N. circularis Déres y Aché-ritéguy muy próximas a la base del perfil,situación que refuerza el concepto dediacronismo de la base de la FormaciónAgrio en diferentes sectores de la cuenca. La LO de Eiffellithus windii Applegate yBergen posee valor bioestratigráfico re-gional y es correlacionable con la Zonade Holcoptychites neuquensis. Las desapari-

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Figura 4: Perfil estratigráfico integrado de la Formación Agrio para el sector sur de la cuenca Neuquina. Se ilustran algunas especies de foraminífe-ros y ostrácodos hallados y se las sitúa de acuerdo con su distribución en el perfil (sin escala).

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Figura 5: Especies biomarcadoras de nanofósiles calcáreos reconocidas en la Formación Agrio, cuenca Neuquina. Todas las fotografías han sido tomadascon nicoles cruzados y magnificación de 1000 aumentos. La barra indica 2 µm; a) Eiffellithus windii Applegate y Bergen BAFC-NP 2260; b) Eiffellithus stria-tus (Black) Applegate y Bergen BAFC-NP 2260; c) Nannoconus bucheri Brönnimann, BAFC-NP 2260; d) Nannoconus circularis Déres y Achéritéguy BAFC-NP2260; e) Clepsilithus maculosus Rutledge y Bown BAFC-NP 2689; f) Lithraphidites bolii (Thierstein) Thierstein, BAFC-NP 2261; g) Cruciellipsis cuvilleri (Manivit)Thierstein emend. Wind y Cepek BAFC-NP 1478; h) Nannoconus ligius Applegate y Bergen BAFC-NP 1468.

CUADRO 1: Esquema biostratigráfico de la Formación Agrio donde se detallan las biozonas de amonoideos (Aguirre-Urreta et al. 2005)y nanofósiles calcáreos (Applegate y Bergen 1988).

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ciones tempranas de N. bucheri Brönni-mann y de N. circularis Déres y Achéri-té-guy en el Miembro Pilmatué del sectorsur de la cuenca Neuquina pueden seratribuidas a condiciones adversas para eldesarrollo de la nanoflora. En las sedimentitas del Miembro Aguade la Mula persisten las mismas condi-ciones ambientales y se evidencia unamayor somerización de la secuencia, ma-nifiesta en las calizas bioclásticas y pac-kestones que se suceden en casi toda laporción superior del perfil y que contro-lan el alto porcentaje de muestras estéri-les en nanofosiles. En las sedimentitas de la FormaciónAgrio se identifican las zonas CC4A denanofósiles calcáreos (Applegate y Ber-gen 1988) para el Miembro Pilmatué y laszonas CC4B y CC5A para el MiembroAgua de la Mula. Los nanofósiles hallados en los perfilesanalizados presentan características cos-mopolitas o de marcada afinidad tetianaque sugieren la existencia de conexionesmarinas con la región del Tethys e inclu-sive parte del noroeste europeo mediantealgún canal conector caribeano somero(Bown y Concheyro 2004). Otra vía decomunicación pudo haberse establecidoa través de la región oriental de Africa yMadagascar sugerida por correlacionesestablecidas con dinoflagelados (AguirreUrreta et al. 1999).

CONSIDERACIONESPALEOAMBIENTALES

Si bien las asociaciones de nanofósilescalcáreos revisten una mayor importanciabieostratigráfica, algunas de las especiesrecuperadas permiten efectuar inferen-cias paleoambientales. En el sector norte de la cuenca, ciertosniveles del perfil Cuesta del Chihuido sonportadores de nanocónidos y Watznaueriabarnesiae (Black) Perch-Nielsen. Estas es-pecies son las dominantes e indican con-diciones ambientales marinas de platafor-ma, con moderada profundidad y am-bientes oligotróficos (Bown 2005, Bro-wing y Watkins 2008). También son fre-

cuentes algunas especies indicadoras deambientes someros a epicontinentales,entre ellas: Micrantholithus hoschulzii (Rein-hardt) Thierstein y Micrantholithus obtususStradner (Perch-Nielsen 1985, Bown2005). Para el centro de la cuenca los nanocóni-dos, N. bucheri Brönnimann, N. circularisDéres y Achéritéguy, N. cornuta Déres yAchéritéguy, N. elongatus Brönnimann, N.kamptneri Brönnimann, N. quadricanalisBown y Concheyro y N. steinmannii Kamp-tner sugieren ambientes epicontinentaleso de extensas plataformas (Perch- Niel-sen 1985, Bown 2005).Es interesante la presencia de Crucibiscu-tum salebrosum (Black) Jakubowski y Cru-cibiscutum neuquenensis Bown y Concheyro,especies distribuidas en los océanos Aus-tral y Pacífico (Bown y Concheyro 2004,Bown 2005). Para el Miembro Pilmatué, en sentidonorte a sur, se verifica una disminuciónde la diversidad y abundancia de las aso-ciaciones de foraminíferos que se corres-ponde con un incremento de los ostráco-dos, y se interpreta en relación con unadisminución de la profundidad del am-biente marino y una mayor inestabilidad.También, en el mismo sentido norte -sur, tanto en el Miembro Pilmatué comoen el Miembro Agua de la Mula, se reco-noce una mayor proporción de conchillasde foraminíferos de pared aglutinada queposiblemente se corresponda con varia-ciones faciales sucedidas en la cuenca,más siliciclástica hacia el sur y más carbo-nática hacia el norte. En el norte, en Cuesta del Chuihuido,Ballent et al. (2006) interpretan que los ni-veles basales portadores de una asocia-ción prácticamente monoespecífica deEpistomina loncochensis Ballent, correspon-den a un ambiente de aguas calmas, rela-tivamente profundas, localizado por de-bajo de la profundidad afectada por lastormentas (rampa externa). La abundan-te biota planctónica de radiolarios espu-meláridos manifiesta condiciones eutró-ficas en la columna de agua, que habríaninducido el desarrollo de fondos deficita-rios en oxígeno, lo que favoreció la proli-

feración de E. loncochensis de modo devida apifaunal ó semiepifaunal y hábitodetritívoro activo (Ballent et al. 2006).Para el tercio medio y superior del Miem-bro Pilmatué, la variada microfauna deLagenina, con predominio de conchillasplanoespirales biconvexas, sugiere am-bientes de plataforma marina con salini-dad normal. Niveles pelítico-arenososcon foraminíferos de pared aglutinantetanto de hábito libre como adherido, fo-raminíferos calcáreos de hábito adheridoy casi la totalidad de los ostrácodos, seatribuyen a episodios de mayor energíacomo tormentas. Éstas habrían transpor-tado componentes bióticos propios deambientes más someros hasta posicionesmás profundas (Ballent et al. 2006). En el sector medio de la cuenca, en elperfil Bajada del Agrio, los niveles basalesdel Miembro Pilmatué con muy escasosforaminíferos polimorfínidos de hábitoinfaunal o semiepifaunal y morfologíaglobular-oval elongada, comprimida late-ralmente, indican condiciones desfavora-bles para la vida, probablemente vincula-das a bajos valores de salinidad como lostestimoniados en la sección Agua de laMula (Lazo et al. 2008). Inmediatamente hacia arriba en el perfilde Bajada del Agrio, se advierte un au-mento relativo de la diversidad y abun-dancia, que junto con los variados Lage-nina biconvexos planoespirales, indicanun aumento de la profundidad y ambien-te de plataforma marina con salinidadnormal, como así también una probablemejoría en las condiciones de oxigena-ción del fondo. En la parte media del Miembro Pilmatué,una disminución de la abundancia y la ri-queza específica, marcan algún tipo derestricción en el desarrollo de las micro-faunas, condicionado por ligeros cam-bios eustáticos. En la parte superior delperfil, el registro de foraminíferos calcá-reos originalmente aragoníticos (mayor-mente epistominas) y aglutinados peque-ños, indicarían un ambiente marino deplataforma vinculado al inicio de un cor-tejo transgresivo.En el sector sur, en afloramientos del

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Miembro Pilmatué en el perfil Cerro Bi-rrete, la alta relación ostrácodos/forami-níferos, la asociación poco diversa y esca-sa de foraminíferos, limitada a ciertos ni-veles, indican inestabilidad ambiental.Los niveles inferiores del perfil con abun-dantes foraminíferos aglutinados de há-bito adherido y Lenticulina ambanjabensis(Espitalié y Sigal), se interpretan comoambientes influenciados por aguas alta-mente oxigenadas y turbulentas de la zo-na litoral o sublitoral, o producto de epi-sodios de tormentas. Sucesivamente con-tinúa una pobre pero más variada micro-fauna, con morfotipos elongados com-primidos como Lingulina y otros triangu-lares-comprimidos como Citharina y Psi-locitharella, que indicaría un ligero aumen-to de la profundidad y un ambiente queno superaría la profundidad de una plata-forma interna. Hacia la mitad inferior delMiembro Pilmatué, la escasez extrema deforaminíferos, la abundancia de ostráco-dos y el hallazgo de un molde de carofi-ta, sugieren una mayor proximidad a lacosta y/o influencia de ambientes conti-nentales. Hacia la parte superior del per-fil, el suborden Robertinina con los géne-ros Epistomina y Reinholdella, y pequeñostextuláridos libres, marcan una ligera pro-fundización y un ambiente de plataformamarina restringida. Entre los ostrácodos,la alta diversidad de Platycopida sugiereaguas templado-cálidas a subtropicales. La información actual de los foraminífe-ros del Miembro Agua de la Mula provie-ne del sector norte y medio de la cuenca.Para el sector sur, el estudio de los fora-miníferos del perfil Cerro Marucho sehalla en progreso y se destacan abundan-tes polimorfínidos. Para el sector norte, en Cuesta del Chi-huido, Ballent et al. (2006) señalan que losniveles del tercio inferior y medio delMiembro Agua de la Mula, contienen unamuy variada microfauna del SubordenLagenina, con predominio de conchillasplanoespirales biconvexas, que corres-pondería a ambientes de plataforma ma-rina con salinidad normal. En los tramossuperiores, predominan los spirillínidos,involutínidos y polimorfínidos que sugie-

ren una tendencia a la somerización (Ba-llent et al. 2006).Para el Miembro Agua de la Mula en elsector central de la cuenca, la mayoría delos niveles fosilíferos contienen altas pro-porciones del polimorfínido Guttulina sp.y de los textuláridos "Sculptobaculites" sp. yTrochammina depressa Lozo, que sugierencondiciones marinas hipo o hiperhalinas.En particular, los niveles basales estáncompuestos por lutitas negras, práctica-mente estériles, con escasos ejemplaresde Guttulina sp., foraminífero infaunal,que se habría adaptado a niveles de oxí-geno reducidos durante un episodio demar alto.Hacia arriba en el perfil, el aumento de laabundancia y la riqueza de la asociaciónseñalan condiciones más favorables parael desarrollo de las microfaunas de fora-miníferos. Predomina nuevamente Guttu-lina sp., de modo de vida infaunal o se-minfaunal y hábito alimenticio deposití-voro activo (pastador herbívoro, o carro-ñero detritívoro, bacterial u omnívoro), oMarssonella sp., infaunal, depositívoro (ca-rroñero detritívoro o bacterial), y varia-dos Lagenina, epifaunales o infaunalessomeros, depositívoros activos (pastado-res herbívoros, detritívoros, omnívoros).El predominio de infaunales en estos ni-veles, sumado al aumento relativo de di-versidad y abundancia, estaría indicandofondos mejor oxigenados, y la presenciade los Lagenina confirmaría un ambientede plataforma. A continuación, se distin-gue un peculiar nivel con predominio deEpistomina hechti Bartenstein et al., epifau-nal y depositívoro activo, que junto conla disminución de la riqueza específica,marcan un cambio de las condiciones,posiblemente relacionadas con una varia-ción del nivel de oxígeno de la interfaseagua-sedimento.Inmediatamente hacia arriba en el perfilse reestablecen las condiciones previas demayor riqueza específica, predominio deinfaunales y registro de variados Lageni-na. Posteriormente, disminuyen nueva-mente la abundancia y la riqueza y se es-tablecerían condiciones costaneras. Para el tercio medio del perfil, se alternan

niveles pobremente fosilíferos con otrosestériles o prácticamente estériles, que seinterpretan como pequeñas oscilacioneslitorales. En la parte más alta y a lo largodel tercio superior con excepción de losniveles cuspidales estériles, se reconocenniveles con una alta abundancia y riquezaespecífica de foraminíferos, con abun-dantes Robertinina representados porReinholdella hofkeri (Bartenstein y Brand) yEpistomina australis Masiuk y Viña, demodo de vida epifaunal herbívoro o de-tritívoro activo, y Guttulina sp., que co-rresponden a ambientes de plataforma.

DISCUSIÓN YCONCLUSIONES

En el sector norte en Arroyo Cienaguitasse encuentran los depósitos más antiguosde la Formación Agrio que son asignadosal Valanginiano temprano por el amoniteOlcostephanus (O.) atherstoni (Sharpe), y con-tienen una microfauna monoespecíficade Epistomina loncochensis Ballent, que indi-caría condiciones de fondo deficitarias deoxígeno debido a eutrofismo en la co-lumna de agua. Dada la distribución deesta especie en todas las localidades delsector, puede utilizársela para definir labase de la formación. A continuación deestos niveles basales se observa qua lasmicrofaunas de foramíniferos sugierenambientes de plataforma, los que sonconfirmados por la asociación cosmopo-lita de nanofósiles calcáreos. Hacia el to-pe de la formación en este sector, las mi-crofaunas indican somerización, al tiem-po que se registra un incremento de losnanocónidos y de nanoflora compuestapor especies resistentes a la disolución.La edad de la Formación Agrio en estesector queda acotada entre el Valan-gi-niano inferior y el Hauteriviano superior.En el sector central de la cuenca, la mi-crofauna es más variada a lo largo del in-tervalo estudiado. Los tramos basales su-gieren ambientes con posible reducciónde salinidad y oxígeno, los que progresi-vamente gradan a ambientes más oxige-nados y condiciones marinas de salinidadnormal en ambientes de plataforma. El

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tramo medio de la formación se caracte-riza por la alternancia de niveles con es-casa microfauna y otros estériles que po-drían indicar frecuentes oscilaciones eus-táticas. Esta situación es corroborada porel registro discontínuo de nanofloras po-bres a moderadamente diversas en losmismos niveles con foraminíferos. El tra-mo superior de la Formación Agrio con-tiene una abundante microfauna de fora-miníferos iregularmente distribuida queindica la alternancia de ambientes de pla-taforma con otros costaneros. Los nano-fósiles calcáreos de la parte superior delperfil revelan la existencia de una superfi-cie de máxima inundación próxima a labase del Miembro Agua de la Mula, y ha-cia los tramos superiores y cuspidales co-rroboran la marcada variación entre am-bientes marinos de plataforma y proxi-males. La edad de la Formación Agrio enel sector central queda definida entre elValanginiano superior y el Hauterivianotardío.Para el sector sur de la cuenca, la micro-fauna de los niveles inferiores de la For-mación Agrio contiene una mayor pro-porción de ostrácodos. Entre los forami-níferos, son abundantes los de modo devida adherido asociados con ambientesde alta energía, que podrían ser autócto-nos o producto de frecuentes tormentas.A continuación los foraminíferos indicanambientes de plataforma interna seguidade ambientes costaneroas y por último seadvierte una mayor profundización y re-cuperación del ambiente de plataforma.La nanoflora es pobre a lo largo de todala secuencia, pero se registran asociacio-nes de nanocónidos biomarcadores y al-gunas especies de interés biogeográfico.Los niveles superiores de la formación eneste sector señalan ambientes someros aprogresivamente continentales, que se ma-nifiestan por importantes variaciones fa-ciales y la presencia de estratos de calizacristalinas hacia los términos cuspidalesde la formación. La edad de la Forma-ción Agrio en el sector sur es asignada alValanginiano tard´io - Hauteriviano tar-dío.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a los Dres. BeatrizAguirre-Urreta y Ernesto Cristallini porconvocarlos a participar en este volumende actualización sobre la cuenca Neu-quina. Al Dr. Darío Lazo por ceder elperfil y muestras de la localidad Bajadadel Agrio. A la Srta. Patricia Álvarez porel procesamiento de las muestras de na-nofósiles calcáreos y foraminíferos. AlLic. Fabián Tricárico del Museo de Cien-cias Naturales "Bernardino Rivadavia"por las fotografías de microscopio elec-trónico de barrido y a la Dra. Cecilia Ro-dríguez Amenábar por las valiosas suge-rencias. Finalmente agradecemos los va-liosos comentarios de los revisores, Dr.Roque Aguado Merlo y un revisor anóni-mo, que sin duda contribuyeron al mejo-ramiento de este trabajo. La presente esuna contribución a los proyectos PICT189, CONICET PIP 5960 y UBACYT X001.

APÉNDICE

Lista de Nanofósiles calcáreos, Fora-miníferos y Ostrácodos reconocidosen la Cuenca NeuquinaLas referencias entre corchetes corres-ponden a: P: Miembro Pilmatué, AM:Miembro Agua de la Mula, N: sector nor-te de la cuenca, C: sector central de lacuenca, S: sector austral de la cuenca, 1:Musacchio (1979a); 2: Musacchio (1979b);3:Musacchio y Abrahamovich (1984); 4:Simeoni (1985); 5: Masiuk y Viña (1986);6: Simeoni y Musacchio (1986); 7: Simeo-ni (1988); 8: Concheyro y Sagasti (1999);9: Lescano (2005); 10: Ballent et al. (2006);11: esta contribución.En los foraminíferos se utiliza la clasifica-ción genérica propuesta por Loeblich yTappan (1988) y para los ostrácodos la deMoore y Pitrat (1961).

Clase Prymnesiophyceae (Hibberd,1976) Orden Eiffellithales Rood et al. 1971Familia Chiastozygaceae Rood et al.,emend. Varol y Girgis 1994

Género Tranolithus Stover, 1966Tranolithus phacelosus Stover, 1966 [P N 10]

Género Zeugrhabdotus Reinhardt, 1965Zeugrhabdotus diplogrammus (Deflandre)Burnett en Gale et al. 1996 [P S 9, P C 11,AM C 11]Zeugrhabdotus embergeri (Nöel) Perch-Niel-sen, 1984 [P N 8, AM N 8, P S 9, P N 10,AM N 10, P C 11, AM C 11]Zeugrhabdotus erectus (Deflandre) Rein-hardt, 1965 [P N 8, AM N 8, P N 10, PC 11, AM C 11]Zeughrabdotus scutula (Bergen) Rutledge yBown, 1996 [AM C 11]Zeugrhabdotus sisyphus (Gartner) Crux,1989 [AM N 8]Zeugrhabdotus xenotus (Stover) Burnett enGale et al., 1996 [AM N 8, P S 9]Zeugrhabdotus sp. [P N 8, AM N 8, AM N10, P C 11, AM C 11]

Familia Eiffellithaceae Reinhardt, 1965Género Clepsilithus Crux, 1987Clepsilithus maculosus Rutledge y Bown,1996 [P S 9, P C 11, AM C 11]

Género Eiffellithus Reinhardt, 1965Eiffellithus striatus (Black) Applegate y Ber-gen, 1988 [P N 8, P S 9, P N 10, AM N10, P C 11]Eiffellithus windii Applegate y Bergen,1988 [P S 9, P N 10, AM N 10]

Género Staurolithites Caratini, 1963Staurolithes crux (Deflandre y Fert) Cara-tini, 1963 [P N 8, AM N 8]Staurolithes sp. [P S 9, P N 10, P C 11, AMC 11]

Familia Rhagodiscaceae Hay, 1977Género Calcicalathina Thierstein, 1971 Calcicalathina oblongata (Worsley) Thier-stein, 1971 [P N 8, AM N 8]

Género Rhagodiscus Reinhardt, 1967Rhagodiscus asper (Stradner) Reinhardt,1967 [P N 8, AM N 8, P S 9, P N 10, AMN 10, P C 11, AM C 11]Rhagodiscus dekaenelli Bergen, 1994 [P S 9]Rhagodiscus sp. [P N 8]

354 A. CONCHEYRO, M. LESCANO, A . CARAMÉS Y S. BALLENT

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355Micropaleontología de la Formación Agrio...

Orden Podorhabdales Rood et al.,emend. Bown, 1987 Familia Axopodorhabdaceae Bown yYoung, 1997Género Ethmorhabdus Noël, 1965Ethmorhabdus hauterivianus Black, 1971 [PN 8]

Género Perissocyclus Black, 1971Perissocyclus sp. [P N 8]

Familia Biscutaceae Black, 1971Género Biscutum Górka, 1957Biscutum constans (Gorka) Black en Black yBarnes, 1959 [P S 9]

Género CrucibiscutumJakubowski, 1986Crucibiscutum neuquenensis Bown y Con-cheyro, 2004 [P S 9]Crucibiscutum salebrosum (Black) Jakubow-ski, 1986 [P N 8, AM N 8]

Género Pikelaube Applegate en Coving-ton y Wise, 1987Pikelaube furtiva (Roth) Applegate en Co-vington y Wise, 1987 [P N 8]

Género Sollasites Black, 1967Sollasites horticus (Stradner et al.) Cepek yHay, 1969 [P C 11]

Familia Calyptrosphaeraceae Boudre-aux y Hay, 1969Género Calculites Prins y Sissingh en Sis-singh, 1977Calculites suturus Bown y Concheyro, 2004[P S 9, AM N 10]

Familia Cretarhabdaceae Thierstein,1973Género Cretarhabdus Bramlette y Martini,1964Cretarhabdus conicus Bramlette y Martini,1964 [AM N 8, AM N 10, P C 11]Cretarhabdus sp. [P N 8, AM N 8]

Género Cruciellipsis Thierstein, 1971Cruciellipsis cuvilleri (Manivit) Thiersteinemend. Wind y Cepek, 1979 [P N 8, AMN 8, AM N 10, P C 11]

Género Helenea Worsley, 1971

Helenea chiasta (Worsley) Grun en Grun yAllemann, 1975 [P N 8, AM N 8, P S 9,AM N 10, P C 11, AM C 11]

Género Retacapsa Black, 1971Retecapsa crenulata (Bramlette y Martini)Grün en Grün y Allemann, 1975 [P N 10]Retecapsa surirella (Deflandre y Fert) Grünen Grün y Allemann, 1975 = Cretarhabdussurrirellus (Deflandre) Reinhardt, 1970 [PN 8, AM N 8, P S 9, P N 10, AM N 10,P C 11, AM C 11]

Familia Tubodiscaceae Bown y Rutled-ge en Bown y Young, 1997Género Manivitella Thierstein, 1971Manivitella pemmatoidea (Deflandre) Thiers-tein emend. Black, 1973 [P S 9, P N 10, PC 11, AM C 11]

Género Tubodiscus Thierstein, 1973Tubodiscus jurapelagicus (Worsley) Roth,1973 [AM N 8]Tubodiscus sp. [P S 9, P C 11, AM C 11]

Orden Stephanolithiales Bown yYoung, 1997Familia Stephanolithiaceae Black, 1968Género Rotelapillus Noel, 1973Rotelapillus laffittei (Noel) Noel, 1973 [P C 11]

Género Stradnerlithus Black, 1971Stradnerlithus comptus Black, 1971 [AM N8, P N 10]Stradnerlithus silvaradius (Filewicz, Wise yWind) Rahman y Roth, 1991 [P N 10]

Orden Watznaueriales Bown, 1987Familia Watznaueriaceae Rood et al.,1971Género Cyclagelosphaera Noël, 1965Cyclagelosphaera margerelii Nöel, 1965 [P N8, AM N 8, P S 9, P N 10, AM N 10, PC 11, AM C 11]

Género Diazomatholithus Nöel, 1965Diazomatholithus galicianus de Kaenel yBergen, 1996 [P C 11, AM C 11]Diazomatholithus lehmanii Nöel, 1965 [P N10, P C 11, AM C 11]

Género Watznaueria Reinhardt, 1964

Watznaueria barnesiae (Black) Perch-Niel-sen, 1968 [P N 8, AM N 8, P S 9, P N 10,AM N 10, P C 11, AM C 11]Watznaueria barnesiae (cocósferas) [P N 8,AM N 8, P N 10]Watznaueria biporta Bukry, 1969 [P N 8,AM N 8, P S 9, P N 10, P C 11, AM C11]Watznaueria britannica (Stradner) Rein-hardt, 1964 =Ellipsagelosphaera britannica[P N 8, AM N 8, P S 9, P N 10, AM N10, P C 11]Watznaueria fossacincta (Black) Bown enBown y Cooper, 1989 [P S 9, P N 10, AMN 10, P C 11, AM C 11]Watznaueria fossacincta (cocósferas) [AM C11]Watznaueria ovata Bukry, 1969 [P N 8, AMN 8, P S 9, P N 10, AM N 10, P C 11, AMC 11]

NANOLITOSFamilia Braarudosphaeracea Deflan-dre, 1947Género Braarudosphaera Deflandre, 1947Braarudosphaera bigelowi (Gran y Bra-arud) Deflandre, 1947 [AM N 8]Braarudosphaera regularis Black, 1973 [AM N8]

Género Micrantholithus Deflandre en De-flandre y Fert, 1954Micrantholithus hoschulzii (Reinhardt) Thier-stein, 1971 [P N 8, AM N 8, P S 9, P N10, AM N 10, P C 11, AM C 11]Micrantholithus obtusus Stradner, 1963 [P N8, AM N 8, P S 9, P N 10, AM N 10, PC 11, AM C 11]

Familia Microrhabdulaceae Deflandre,1963Género Lithraphidites Deflandre, 1963Lithraphidites bollii (Thierstein) Thierstein,1973 [AM N 10]Lithraphidites carniolensis Deflandre, 1963[AM N 8, P S 9, P N 10, AM C 11]Lithraphidites sp. [AM C 11]

Familia Nannoconaceae Deflandre,1959Género Nannoconus Kamptner, 1931Nannoconus bucheri Brönnimann, 1955 [P

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N 8, AM N 8, P S 9, P N 10, AM N 10,P C 11, AM C 11]Nannoconus circularis Déres y Achéritéguy,1980 [P N 10, AM N 10, P C 11, AM C11, P S 9, P N 8, AM N 8] Nannoconus cf. N. circularis [P N 8]Nannoconus colomi (de Lapparent) Kamp-tner, 1938 [AM N 8]Nannoconus cornuta Déres y Achéritéguy,1980 [AM N 8, P C 11, AM C 11]Nannoconus globulus Brönnimann, 1955 [PN 8, AM N 8]Nannoconus elongatus Brönnimann, 1955 [PC 11]Nannoconus kamptneri Brönnimann, 1955[AM N 8, P S 9, P N 10, P C 11, AM C 11]Nannoconus ligius Applegate y Bergen,1988 [AM N 8]Nannoconus quadriangulus quadriangulus De-flandre y Deflandre-Rigaud, 1962 [AM N8]Nannoconus quadricanalis Bown y Con-cheyro, 2004 [P S 9, P N 10, AM N 10, PC 11, AM C 11]Nannoconus steinmannii Kamptner, 1931 [PN 8, AM N 8, P S 9, P N 10, AM N 10,P C 11, AM C 11]Nannoconus sp. [P N 8, AM N 8, P S 9, PN 10, AM N 10, P C 11, AM C 11]Nannoconus truittii Brönnimann, 1955 [PN 8, AM N 8, P C 11, AM C 11]

HETEROCOCOLITOS DE AFINI-DAD INCIERTAGénero Haqius Roth, 1978Haqius circumradiatus (Stover) Roth, 1978[AM N 10]

División Dinoflagellata Butschli, 1885Familia Thoracosphaeraceae Schiller,1930Género Thoracospahera Kamptner, 1927Thoracosphaera sp. [AM C 11]

Orden Foraminiferida Eichwald, 1830Suborden Textulariina Delage y Hé-rouard, 1896Ammobaculites subcretaceous Cushman yAlexander [AM C 1, AM C 7]Ammodiscus cretaceous (Reuss) [P 1] Ammovertella? sp. [P N 10]Eomarssonella sp. [AM C 11]

Evolutinella? sp. [AM C 11]Glomospira cf. charoides (Jones y Parker)[AM C 7]Glomospira gordialis (Jones y Parker) [AMC 11]Glomospirella gaultina (Berthelin) [AM C 7,AM C 11]Haplophragmoides sp. [AM C 11]Haplophragmoides sp. ind. [AM C 11] Haplophragmoides [P C 11]Marssonella subtrochus Bartenstein [P N 10,AM C 11]Marssonella sp. en Musacchio 1979a [AMC 1] Marssonella sp. = Dorothia sp. 44 en Sime-oni 1988 [P C 7, P C 11, AM C 11]Miliammina latrobei McMillan [AM C 11] Reophax aff. neominutissima Bartenstein[AM C 1]Reophax cf. minutissima Bartenstein yBrand [AM C 11]Reophax sp. 1 [AM C 11]Reophax? sp. [AM C 11]Sculptobaculites sp. en Ballent et al. 2006 [PN 10, P S 11]"Sculptobaculites" sp. [P C 11, AM C 11] Spiroplectammina sp. 87 en Simeoni 1988 [AM C 7, AM. C 11] Spiroplectammina sp. [AM C 11]Tolypammina? sp. [P N 10, P S 11]Trochammina depressa Lozo [AM C 1, P N10, AM C 7, AM C 11]Verneuilinoides sp. cf. Verneuilina sp. B enMcMillan [AM C 11]Aglutinado de pared alveolar indetermi-nado [P C 11]

Suborden Involutinina Hohenegger yPiller, 1977Trocholina infragranulata North [AM N 10,P C 11, P S 11, AM C 11]Trocholina cf. aptiensis Jovcheva [P S 4]

Suborden Spirillinina Hohenegger yPiller, 1975Patellina subcretacea Cushman y Alexander= Hergotella sp. de Simeoni 1985; Hergot-tella sp. 1, Forma B en Musacchio 1979a;Hergotella sp. 1, Forma A en Musacchio1979a [P 1, AM C 1, P S 4, AM N 10,AM C 11]Spirillina minima Schacko [AM C 7]

Suborden Lagenina Delage y Hé-rouard, 1896"Astacolus" sp. 2 en Simeoni 1985 [P S 4] Astacolus-Lenticulina ambanjabensis Espita-lié y Sigal = A. sp. 1 en Simeoni 1985; A. sp. en Masiuk y Viña 1986 [P1,AM C 1, P S 4, P N 5, AM C 5, AM C 7,P N 10, P N 11, P C 11, P S 11, AM C11]Astacolus beerae Brenner y McMillan [P N10]Astacolus calliopsis (Reuss) = Marginulinaschloenbachi (Reuss) en Simeoni 1988; As-tacolus schloenbachi (Reuss) en Musacchio1979a; Astacolus aff. calliopsis (Reuss) enMusacchio 1979a [AM C 1, AM C 7, AMC 11, AM N 10, P C 11]Astacolus cf. insecta Schwager sensu Sime-oni 1988 [AM C 7]Astacolus explicatus (Espitalié y Sigal) [P N5]Astacolus gibber (Espitalié y Sigal) [P N 5]Astacolus incurvatus (Reuss) [P S 4]Astacolus mutilatus Espitalié y Sigal [P N 5]Astacolus sp. =Astacolus calliopsis (Reuss)en Simeoni 1985 [P S 4] Astacolus subalatiformis (Dayn) [AM C 7] Bullophora laevis (Sollas) [P N 10]Citharina cristellarioides (Reuss) sensu Bar-tenstein y Brand [AM C 1, P S 4, P S 7, P N 10, P C 11]Citharina intumescens var. culter (Fursenko yPelenova) sensu Espitalié y Sigal [P N 10]Citharina orthonata (Reuss) [P 1, AM C 11]Citharina sparsicostata (Reuss) sensu Barten-stein y Brand [P N 10, AM N 10, P C 11]Citharinella cf. anceps (Terquem) [AM C 7]Eoguttulina liassica (Strickland) [AM N 11,AM C 11]Eoguttulina sp.cf. E. liassica (Strickland) enMasiuk y Viña 1986 [P N 5] Eoguttulina anglica Cushman y Ozawa sen-su McMillan 2003 = E. anglica Cushman yOzawa en Musacchio 1979a [AM C 1, PC 11, AM C 11]"Falsopalmula" sp. = Frondicularia sp. 1 enSimeoni 1985 [P S 4] Frondicularia? sp. [AM C 11] Globulina lacrima (Reuss) [AM N 10]Globulina prisca (Reuss) = G. prisca?(Reuss) en Masiuk y Viña 1986 [P N 5,

356 A. CONCHEYRO, M. LESCANO, A . CARAMÉS Y S. BALLENT

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357Micropaleontología de la Formación Agrio...

AM N 10, P C 11, AM C 11]Guttulina sp. cf. G. adhaerens (Olsewski) [PN 5]Guttulina sp. cf. G. communis (d´Orbigny)[AM C 5, AM C 11]Guttulina sp. de Ballent et al. 2006 =Guttu-lina sp. 1 en Musacchio 1979a [AM1, AM N 10, AM C 11] Guttulina sp. [AM C 11]Ichtyolaria sp.= Fondicularia sp. en Musac-chio 1979a [P 1]Laevidentalina linearis (Roemer) [AM C 1]Lagena alexandria McMillan 2003 = L. sul-cata (Walter y Jacob) en Musacchio 1979a[AM C 1] Lenticulina collignoni Espitalié y Sigal = As-tacolus ex. gr. L. colignoni (Espitalié y Si-gal) en Masiuk y Viña 1986 [AM C 1, PN 5, AM C 7, AM N 10, AM N 11, AMC 11] Lenticulina muensteri (Roemer) [P C 7, AMC 7] Lenticulina nodosa (Reuss) [P 1, P N 5, P N11]Lenticulina subtilis (Wisniowski) var. 3260Espìtalié y Sigal [P N 5] Lenticulina sp. cf. L. circumcidanea (Berthe-lin) [P N 5]Lenticulina cf. heiermanni Bettenstaedt [PN 11] Lenticulina cf. L. subtilis Wisniowsky enEspitalié y Sigal 1963 [AM C 1]Lenticulina sp. en Masiuk y Viña 1986 [PN 5]Lenticulina sp. [AM N 11]Lingulina simplicissima (Tem Dam) [P S 4,AM C 7] Lingulina sp. [P S 11]Lingulonodosaria ex gr. nodosaria (Reuss) =Lingulina nodosaria (Reuss) en Masiuk yViña 1986; Lingulina sp. aff. L. nodosaria(Reuss) en Masiuk y Viña 1986 [AM C 1,P N 5, AM C 5, P C 7, AM C 7, AM C 11]Lingulonodosaria sp. aff. Lingulina lamellataTappan [AM C 11] Lingulonodosaria? sp. [AM C 11]Marginulina pyramidalis (Koch) [P 1]Marginulina schloenbachi (Reuss) [AM N 10,AM C 11]Marginulina sp. en Musacchio 1979a [AMC 1]Marginulina? sp. en Ballent et al. 2006 [AM

N 10]Marginulinopsis bettenstaedti (Bartenstein yBrand) [P N 5, AM N 10]Marginulinopsis picunleufuensis tenuistriataSimeoni [P S 4, P C 11]Marginulinopsis sp. [AM N 11]Neoflabellina? sp. en Masiuk y Viña 1986[AM C 5] Nodosaria sp. 1 [AM C 11]Nodosaria sp. cf. lorneiana (d´Orbigny)[AM C 11]Nodosaria sp. 2 [AM C 11]Nodosaria sp. [P N 11]Palmula sp. en Musacchio 1979a [AM C 1]Planularia crepidularis Roemer [P 1, AM C1, AM C 7, P N 10, AM C 11] Planularia complanata (Reuss) [AM N 10]Planularia madagascariensis Espitalié y Sigal=Planularia madagascariensis australis Ma-siuk y Viña; P. cf. P. madagascariensis enMusacchio 1979a [AM C 1, AM C 5, AMC 11] Planularia cf. madagascariensis Espitalié ySigal [AM C 11] Planularia sp. =P. madagascariensis Espìtaliéy Sigal, subesp. madagascariensis Masiuk yViña [P N 5]Planularia sp. [P N 11]Polymorphina oblonga Masiuk y Viña =P.sp. en Musacchio 1979a [AM C 1, A MC 5]Pravoslavlevia tsaramandrosoensis (Espitalié ySigal) [AM C 1, P N 5, AM C 7, AM N10, AM C 11]Pravoslavlevia valanginiana (Bartenstein yBrand)= Saracenaria valanginiana subesp.valanginiana Masiuk y Viña [P N 5, AM N11] Pravoslavlevia sp. = Saracenaria sp. nov .?en Masiuk y Viña 1986 [P N 5] Prodentalina communis (d´Orbigny) = ?Den-talina ex. gr. comunis d´Orbigny en Si-meoni 1985 [AM C 1, P S 4, AM C 7, AMC 11] Prodentalina terquemi (d´Orbigny) [P S 4] Pseudonodosaria cf tenuis (Bornemann)[AM C 11]Pseudopolymorphina cf roanokensis Tappan[AM C1]Psilocitharella arguta (Reuss) [P 1, AM C 1,AM N 10, P C 11, P S 11, AM C 11]Psilocitharella gaultina (Berthelin) [AM C 1,

AM C 7]Psilocitharella kochii (Roemer) [P C 7, AMC 7]Pyramidulina aff. fontannessi flexocostataKhan [AM C 1, AM C 7] Pyramidulina sp. 1 [AM N 10]Pyramidulina sp. 2 [P N 10]Pyrulina cylindroides (Roemer) [AM C 1,AM N 10, AM C 11]Pyrulina longa Tappan [AM C 7]Reusoolina? sp. de Ballent et al. 2006 [AMN 10]Spirofrondicularia frondicularioides (Chap-man)? [AM C 1]Tristix acutangulus (Reuss) [AM C 1] Tristixinsignis (Reuss) [AM C 11] Vaginulina kummi (Eichenberg) (proba-blemente incluya a Vaginulina sp. en Simeoni 1985) [P S 4, P N 5]Vaginulina cf. riedelli Bartenstein y Brand[P 1]Vaginulina sp. = Marginulina sp.1 en Mu-sacchio 1979a [AM C 1] Vaginulinopsis matutina (d´Orbigny) [AMC 11, AM N 10] Vaginulinopsis sp. en Ballent et al. 2006[AM N 10]Vaginulinopsis sp. 2 en Musacchio 1979a[P 1]Webbinella? sp. en Ballent et al. 2006 [AMN 10]

Suborden Robertinina Loeblich yTappan, 1984Epistomina loncochensis Ballent [P N 10, PN 11]Epistomina australis Masiuk y Viña = E. sp.en Musacchio 1979a [AM C 1, AM C 5,P C 11, P S 11, AM C 11]Epistomina caracolla (Roemer) [AM C 5]Epistomina hechti Bartenstein, Bettenstaedty Bolli sensu Mc Millan [AM C 11]Epistomina cf. ornata Roemer [P 1, AM C 1,AM C 7, P S 11]Reinholdella hofkeri (Bartenstein y Brand)= R.? sp. aff. R. hofkeri en Masiuk y Viña1986; Conorboides sp. en Simeoni 1988[AM C 1, AM C 5, P C 11, AM C 7, AMC 11] Reinholdella sp. [P S 11]

Suborden Globigerinina Delage y

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Hérouard, 1896Hedbergella infracretacea (Glaessner)? [AMC 1]

Clase Ostracoda Latreille, 1806Orden Platycopida Sars, 1866Cytherella cf. inaequivalva Dingle [P S 3]Cytherella amosi Musacchio [P S 11, AM C11, AM S 11]Cytherelloidea volkheimeri Musacchio yAbrahamovich [P S 3]Cytherelloidea andica Musacchio [P S 11, PC 11]Cytherelloidea frenguellii Musacchio yAbrahamovich [P S 11, P C 11] Cytherelloidea argentina Musacchio y Abra-hamovich [P S 3]Cytherelloidea agrioensis Musacchio y Abra-hamovich [P S 3]Cytherelloidea sp. C en Musacchio y Abra-hamovich 1984 [P S 3]Cytherelloidea pseudoagyroides Musacchio yAbrahamovich [P S 3]Cytherelloidea sp. E en Musacchio yAbrahamovich 1984 [P S 3]Cytherelloidea nov. sp. (=Cytherelloidea sp.en Musacchio 1981) [P S 11]

Orden Podocopida Müller, 1894Superfamilia Cypridoidea Baird, 1850Paracypris sp. [P S 11, AM S 11]

Superfamilia Cytheroidea Baird, 1850Acrocythere sp. [P S 11, AM C 11] Eucytherura guillaumeae nom. nov. Ballent yWhatley, 2009 (ex Eucytherura tuberculata Brenner y Oertli)[P S 11]Majungaella pavta Ballent et al. 2006 [P N10]Mandelstamia? sp. Ballent et al. 2006 [AMN 10]"Paranotacythere" sp. [P S 11, P C 11]"Paranotacythere"? maruchoensis Musacchio[P C 2, P S 11] Procytherura amygdala Ballent y Whatley =Procytherura sp nov?. Ballent et al. 2006 [PN 10, AM N 10, P S 11]Procytherura brenneri Valicenti y Stephens[P S 11]Procytherura kroemmelbeini Musacchio [P C11]

Procytherura maculata Brenner y Oertli [P S11, P C 11]Rostrocytheridea cerasmoderma Ballent yWhatley [AM N 10]Rostrocytheridea ornata Brenner y Oertli [PS 11, P C 11, AM S 11, AM C 11] Especies de "Sondagella" Dingle [P S 11, PC 11, AM C 11]"Sondagella" colchesterensis Valicenti y Ste-phens [P N 10]"Sondagella" theloides Dingle [P C 2, P N 10] "Sondagella" lestai Musacchio [AM S 2]Ostrácodos continentales y carofitas [P S6]

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Recibido: 19 de diciembre, 2008 Aceptado: 28 de mayo, 2009