Microbiologia Marina

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MICROBIOLOGA DEL MAR PROFUNDOEl mar cubre aproximadamente un 70% de la superficie de la Tierra con un volumen de 1,46 x 109,km3, una profundidad media de 4000 m y mxima de aproximadamente 11.000 m (Rumney 1968). La concentracin salina se considera en un promedio del 35/mil. Esta salinidad oscila muy poco en los ocanos, entre un 32/mil y un 38/mil, pero en la zona litoral puede bajar hasta el 1/mil o elevarse al 44/mil. La composicin en sales del agua del mar es relativamente constante. Aunque los compuestos proporcionalmente ms abundantes son el Cloro y el Sodio, nos encontraremos traza de cerca de un 50% de todos los elementos qumicos conocidos. Esta salinidad es lo que hace del mar un biotopo tan especial y que la gran mayora de animales y plantas marinos slo puedan vivir en l.

La intensidad de la luz disminuye de forma muy rpida al penetrar en el agua del mar. Esto hace que la zona productiva real no sobrepase los 200 m. En las zonas costeras, a causa de la turbidez del agua, esta zona productiva alcanza menos profundidad.

Se calcula que hasta el 50 por ciento de la energa solar incidente se consume en la evaporacin del agua de mar, de las aguas continentales y de la superficie terrestre. La temperatura superficial del mar depende fundamentalmente de las condiciones climticas ambientales. En la capa ms superficial, hasta unos 100 m de profundidad, la temperatura suele ser bastante constante para descender rpidamente al descender a mayor profundidad. La impresionante masa acutica de los ocanos ejerce un efecto moderador esencial en el clima terrestre, y constituye el ltimo reservorio y receptculo en el ciclo global del agua. Los ocanos son el ltimo sumidero para todos los minerales solubles en agua y son salinos, aunque no en el mismo grado que algunos lagos cerrados de regiones con climas clidos y secosLas zonas costeras o litorales suelen tener caractersticas muy especiales. Hay que pensar en fenmenos geogrficos como bahas, ras o fiordos, en fenmenos fsicos como las mareas y en las especiales zonas de desembocadura de los ros, los estuarios, en los que se forman zonas de agua salobre absolutamente diferentes, en el sentido biolgico, tanto de las aguas continentales como de las marinas. En las aguas litorales encontramos biotopos muy diversos y particulares y suelen ser zonas ms ricas en nutrientes que las de altamar, debido a la cercana de tierra firme.

El mar no es tan uniforme como parece a simple vista y hay regiones muy ricas en nutrientes con flora y fauna muy variadas frente a otras de gran escasez y bajas concentraciones de nutrientes. Ya hemos hablado en otros apartados de las regiones marinas pelgica y bentnica o de los organismos planctnicos, nectnicos y bentnicos (para ampliar este apartado, ver: el biotopo marino).

Microorganismos marinos.-

Los microorganismos tienen una enorme importancia en la vida marina, no slo como elementos indispensables en la cadena trfica (destruccin de la materia orgnica y liberacin de los elementos minerales), sino tambin en la elaboracin de dicha materia orgnica (ciclos del Carbono, del Nitrgeno...). Se encuentran en todo el mbito batimtrico del sistema bentnico marino y, aunque ms abundantes en los niveles ms superficiales, est demostrada su existencia en los grandes fondos marinos (a ms de 5.000 m de profundidad).

Las cantidades ms elevadas de grmenes suelen encontrarse en la zona superficial del mar, disminuyendo a medida que aumenta la profundidad. Los sedimentos dan elevados recuentos de bacterias y hongos, incluso en las profundidades abisales; en ellos desempean un papel muy importante en la remineralizacin de la materia orgnica y en la alimentacin de la fauna de los fondos marinos. Los grupos de microorganismos marinos que se encuentran se pueden diferenciar en:

Bacterias

Cianofceas

Hongos

VirusBacterias marinas.-

En las zonas cercanas a la costa, lgicamente, los bacterias encontradas guardan una relacin ms o menos directa con las de tierra, pero en mar abierto, sus caractersticas pecualiares hacen que podamos hablar con un poco ms de consistencia de microorganismos autctonos del mar. En realidad, el que sean generalmente halfilos y psicrfilos facultativos es la nica caracterstica que los distingue de especies terrestres directamente emparentadas y con metabolismos similares. Desde el punto de vista sistemtico no se puede hablar de ninguna unidad especfica ya que los microorganismos del mar se reparten en nmerosos gneros y especies, incluyendo como ya hemos dicho, especies de tierra. De hecho, hay autores (Scholes y Shewan, 1964) que ponen en duda la existencia de bacterias especficamente marinas.

Una buen nmero de bacterias marinas son halfilas, o sea, necesitan una determinada proporcin de ClNa en el medio en el que viven (entre 25 y 40/mil) y no crecen, o crecen mal, en agua dulce. Se tratara en realidad segn Larsen de organismos levemente halfilos (los halfilos moderados necesitan concentraciones entre 50 y 200/mil y los halfilos extremos entre 200 y 300/mil). Otra serie de ellas son simplemente halotolerantes y pueden crecer perfectamente en agua dulce.

Una gran parte de los organismos marinos se desarrollan perfectamente a temperaturas de entre 0 y 4C (psicrfilos) y aunque la temperatura ptima de desarrollo de muchos de ellos se encuentra entre 18 y 22C pueden tambin crecer bien a 0C o menos (psicrfilos facultativos). En un 90% del medio marino la temperatura habitual est por debajo de los 5C, lo que hace que los microorganismos psicrfilos tengan mayor importancia de la que se pensaba hasta hace poco, de igual modo tienen considerable importancia las bacterias barfilas y barotolerantes.Los estudios realizados por Zobell y Upham (1944) y Moriarty y Hayward (1982) indican que aprox un 90% de las colonias que crecen en placas de agar sembradas con agua de mar son Gram-negativas. Segn Zobell (1946) un 80% aprox son mviles con flagelos. Segn estos mismos estudios, los microorganismos Gram-positivos esporulados no abundan en la columna de agua aunque su importancia es mucho mayor en los sedimentos.

Morfolgicamente hay muy poca homogeneidad. Las formas celulares son muy variadas, apareciendo representantes de los grupos fundamentales (cocos, bacilos, vibrios y espirilos), aunque, como ya hemos sealado, abundan mayoritariamente los bacilos Gram-negativos, flagelados y no esporulados.

MacDonell y Hood (1982) informaron del hallazgo reiterado en la costa americana del Golfo de las denominadas ultramicrobacterias, capaces de atravesar los poros de los filtros de membrana de 0.2 micras. Suelen ser bacilos muy cortos y pertenecen a los gneros Pseudomonas, Aeromonas, Vibrio y Alcaligenes. Tal vez se relacionan con las formas subdesarrolladas descritas ya por Jannasch en 1955.

Una gran mayora de las bacterias marinas son anaerobios facultativos y crecen mejor con oxgeno que sin l. Son relativamente escasas tanto las especies aerobias estrictas como las anaerobias estrictas.

Existen bacterias que toleran o requieren altas presiones (barotolerantes y barfilas, respectivamente):

Bacterias barotolerantes: Crecen a la presin atmosfrica, pero aguantan hasta unas 500 atmsferas. Su hbitat son las aguas ocenicas, entre los 2000 y los 4000 metros de profundidad.

Bacterias barfilas: Crecen ptimamente a ms de 400 atmsferas. Podemos distinguir entre barfilas moderadas (facultativas) y barfilas extremas (obligadas): Las barfilas moderadas son aquellas bacterias que pueden crecer a presin atmosfrica, aunque su ptimo est a unas 400 atmsferas. Habitan profundidades entre los 5000 y 7000 metros.

Las barfilas extremas presentan ptimos de crecimiento a muy altas presiones (por encima de 600-700 atmsferas), y son incapaces de crecer a presin atmosfrica. Se han llegado a aislar a ms de 10000 metros de profundidad. Debido a que a esas profundidades la temperatura del agua es de slo 2-3oC, suelen ser simultneamente crifilas. Este tipo de bacterias est empezando a ser investigado actualmente, y su manejo es engorroso, ya que hay que cultivarlas en cmaras especiales presurizadas que suministran las altas presiones que requieren

Aplicacin prctica de las altas presiones a bacterias barosensibles:

La prensa de French (que frecuentemente se denomina incorrectamente como prensa francesa) es un aparato de laboratorio que permite aplicar grandes presiones y brusca descompresiones, logrando la rotura mecnica de las bacterias, con objeto de obtener extractos libres de clulas.En lneas generales, y aunque pueden utilizar concentraciones muy bajas de nutrientes (cosa bastante general en el medio marino), crecen mucho ms lentamente en los medios de cultivo que las terrestres. El pleomorfismo que muestran en los cultivos (formas celulares diferentes en un mismo organismo) puede deberse justamente a esta adaptacin a la escasez de nutrientes.

En las bacterias marinas se encuentran sistemas metablicos muy variados y aunque son capaces de utilizar nutrientes diversos, las hay que estn altamente especializadas en la utilizacin de determinados sustratos nutritivos.

Las bacterias proteolticas parecen abundar ms en el medio marino que en otros tipos de biotopos, a pesar de lo cual casi no existen compuestos orgnicos naturales que no sean utilizados por unas u otras. Las hay que desdoblan azcares o grasas y tambin compuestos de elevado peso molecular (celulosa, agar, quitina, hidrocarburos). Las hay que realizan el proceso de desnitrificacin o el de desulfuracin (abundas stas, sobre todo las desnitrificantes, en los sedimentos anaerobios).

Se han aislado tambin bacterias fotgenas, capaces de transformar la energa qumica en energa luminosa, que viven de forma libre o incluso como simbiontes en los rganos luminosos de algunos cefalpodos y telesteos. Rheinheimer cita como ejemplo especies de los gneros Photobacterium y Vibrio.

La mayora de las especies bacterianas encontradas hasta ahora en el medio marino pertenecen a las Eubacterias y entre ellas son bastante frecuentes especies pertenecientes a los gneros Pseudomonas, Beneckea, Spirillum, Alcalgenes y Flavobacterium, siendo las especies del gnero Bacillus particularmente abundantes en los sedimentos. Las investigaciones ms recientes sealan sin embargo la presencia mucho ms abundante de lo esperado de microorganismos pertenecientes al grupo de las Arqueobacterias.

Los respiraderos hidrotermales.- Son esencialmente gisers en el suelo marino -- proveen sustento de origen qumico a exticos ecosistemas. Algunos cientficos piensan que los respiraderos son ejemplos actuales de ambientes donde la vida surgi en la Tierra hace miles de millones de aos. Adems, estos respiraderos pueden contener claves sobre la vida en otros planetas.

Una fuente hidrotermal, tambin traducido a veces como respiradero hidrotermal o fumadera, fumadero o fumarola hidrotermal, es una grieta en la superficie de un planeta del cual fluye agua geotermalmente caliente. Las fuentes hidrotermales se encuentran comnmente en lugares que son volcnicamente activos donde el magma est relativamente cerca de la superficie del planeta. Las fuentes hidrotermales son abundantes en la Tierra porque es geolgicamente activa y tiene cantidades grandes de agua en su superficie. Los tipos comunes de la tierra incluyen las aguas termales, las fumarolas y los giseres. Relativo a las dimensiones del mar profundo, las reas alrededor de las fuentes hidrotermales son biolgicamente productivas, a menudo hospedando comunidades complejas alimentadas por los qumicos disueltos en los fluidos que emite. La archea quimiosinttica conforma la base de esta cadena alimenticia, sosteniendo diversos organismos, incluyendo gusanos de tubo gigantes, almejas, y camarones.

El agua que fluye de las fuentes hidrotermales del fondo ocanico consisten sobre todo en agua de mar conducida dentro del sistema hidrotrmico cerca un volcn a travs de fallas y de sedimentos porosos estratos volcnicos, ms un poco de agua magmtica lanzada por la ascensin del magma. El agua emerge de una fuente hidrotermal a temperaturas que se extienden hasta los 400C, comparado con los 2C del agua ocenica circundante. La alta presin a estas profundidades ampla perceptiblemente la distancia en la cual el agua sigue siendo lquida, evitando as que esta hierva. El agua a una profundidad de 3.000 m y una temperatura de 407C es supercrtica. Sin embargo el aumento en salinidad empuja el agua a su punto crtico. Algunas fuentes hidrotermales forman chimeneas casi cilndricas. stos se forman de los minerales que estn disueltos en el fluido que emite. Cuando el agua sobrecalentada entra en contacto con la agua de mar casi congelada, los minerales se precipitan hacia afuera para formar las partculas que le agregan altura a las chimeneas. Algunas de estas chimeneas pueden alcanzar alturas de 60 m.

Las etapas iniciales de una chimenea de la fuente comienzan con la deposicin del mineral anhidrita. Los sulfuros de cobre, hierro y cinc entonces se precipitan en los boquetes de la chimenea, hacindola menos porosa con el tiempo. Se han registrado crecimientos de fuentes en el orden de los 30cm al da. Las chimeneas que emiten una nubes negras se llaman fumarolas negras, nombrados para la tonalidad oscura de las partculas que emiten. Las fumarolas negras emiten tpicamente partculas con altos niveles de sulfuros metlicos. Las fuentes que emiten minerales ms ligeros tambin se han descubierto, y stos se nombran fumarolas blancas. Son tpicamente ms bajas en temperatura que fumarolas negros, y al mismo tiempo son deficientes en sulfuro de hidrgeno, hierro y cobre, mientras que son ricos en cinc.

Las fuentes hidrotermales submarinas albergan comunidades excepcionales que se originan en zonas donde la actividad volcnica expulsa hacia el bentos agua caliente y nutrientes minerales entre ellos compuestos reducidos de azufre. Muchos de estos hbitats se encuentran en regiones profundas del mar. Algunas de las reas de actividad volcnica se conocen como chimenea debido al material en forma de penacho oscuro .Estas fuentes hidrotermales estn rodeadas por extensas comunidades, estas son poco frecuentes entre las cuales hay abundantes poblaciones de gusanos vestimentferos tubcolas.Ambientes de Agua marina.

Los ocanos tienen caractersticas especiales de salinidad, temperatura media y estado nutricional. La aplicacin de tcnicas de tincin gentica, aislamiento y secuenciacin de genes est proporcionando nueva informacin de los microorganismos marinos. Aunque el agua marina es nutricionalmente ms pobre que algunas masas de agua dulce, alberga un significativo nmero de microorganismos. Muchos de ellos dependen del metabolismo fototrpico de una u otra clase. En relacin con los procariotas, las especies del dominio Bacteria suelen predominar en las aguas superficiales, en tanto que las Archaea prevalecen en aguas ms profundas. La parte profunda del mar es un hbitat fro y oscuro, con una elevada presin hidrosttica y baja disponibilidad de nutrientes. Los basfilos crecen mejor bajo condiciones de presin y los basfilos extremos, que se encuentran en las mayores profundidades, necesitan presiones elevadas para crecer.

Con el estudio de bacterias marinas es posible descubrir nuevas molculas o procesos que tienen aplicaciones tiles para la medicina o la industria. Por ejemplo, existen bacterias que viven a muy bajas temperaturas, esto es posible gracias a que sintetizan molculas (protenas) con propiedades anticongelantes o biocatalizadores activos a bajas temperaturas. Adems, como las bacterias marianas estn adaptadas a vivir en elevadas concentraciones de sal es posible aislar metabolitos halotolerantes. Tambin ha sido posible aislar de bacterias marinas nuevos compuestos con propiedades de antibiticos, antivirales, anti cancergenos y farmacolgicos. Muchos de estos compuestos son sintetizados por microorganismos pertenecientes al gnero de los Actinomicetos de hbitat terrestres (el 70% de los antibiticos en el mundo se originan de estas bacterias), pero existen otro tipo de Actinomicetos adaptados especficamente al mar. La industria farmacutica ha abierto un nuevo campo de estudio para el descubrimiento de drogas distintas a las que hoy se conocen, por ejemplo, compuestos anti cancergenos."Cada organismo posee una razn de ser ecolgica, en la que al actuar la seleccin natural permite sobrevivir al que mejor se adapta al medio"Ciclos de la materia en el mar

Aunque su participacin en la produccin de materia orgnica en el mar es relativamente escasa, bacterias y hongos tienen gran importancia en los procesos de remineralizacin ya que son capaces de actuar sobre casi cualquier tipo de compuesto orgnico descomponindolos en anhdrido carbnico, agua y sales minerales. Gran papel juega en este sentido el zooplancton (y las algas incoloras) pero no se debe olvidar su escasa presencia en amplias zonas del mar mientras que bacterias y hongos son prcticamente ubicuos y su tasas de reproduccin puede ser muy alta en las adecuadas condiciones ambientales.

De cualquier forma, la gran importancia de bacterias y hongos en el balance final de la materia en el mar radica sobre todo en la transformacin de la materia orgnica, bsicamente en la actuacin en procesos de fijacin de nitrgeno libre, oxidacin el azufre y desulfuricacin.

Los ciclos de los elementos que vamos a revisar en este momento forman parte del gran ciclo de la materia en la naturaleza y, como ya hemos visto en algunos casos, estn ntimamente entrelazados. Los microorganismos que participan en ellos actan a la vez sobre muy diversos elementos con lo cual nos los encontramos frecuentemente en distintos ciclos. Por tanto se debe considerar las condiciones "especiales" a que se someten los cultivos de los microorganismos para su estudio ya que son casi siempre "levemente diferentes", a las que se dan realmente en la naturaleza. Muchas veces, para poder estudiar ciertos aspectos concretos, estamos, por decirlo de forma suave, "falseando" los parmetros de trabajo. No es nada fcil conseguir "in vitro" lo que sucede "in vivo", donde, sin intervencin de la mano del hombre, generalmente coinciden, se mezclan y contrarrestan muchos y variados procesos bioqumicos.

Un ejemplo claro: en condiciones naturales adecuadas, en las capas superficiales del sedimento pueden producirse a la vez fijacin del nitrgeno, amonificacin, nitrificacin y desnitrificacin. Mientras unos microorganismos sintetizan materia orgnica, otros, por otro lado, la estn desmontando en sus compuestos bsicos.

Produccin de materia orgnica

Descomposicin de la materia orgnica

Produccin de materia orgnica

La produccin de materia orgnica en las aguas se debe principalmente a las cianofceas y a las algas, y mayoritariamente, a las formas microscpicas del fitoplancton. Las plantas superiores participan en estos procesos de forma marginal. La mayor parte de las bacterias y todos los hongos, que son, organsmos hetertrofos, no entran en el ciclo de produccin primaria de la materia orgnica. Solo cuentan para ello el reducido grupo de bacterias fotoauttrofas y quimioauttrofas que slo pueden reproducirse en condiciones muy concretas (las bacterias fotosintticas, por ejemplo, son microorganismos anaerobios estrictos o microaerfilos).

Bacteria Quimiauttrofas ms importantes que participan en el ciclo del nitrgeno

Bacteria Donador de energia Aceptor de energa

Nitrosomonas NH3 O2

Nitrosococcuss NH3 O2

Nitrobacter NO2- O2

Nitrospina NO2- O2

Nitrococcus NO2- O2

Thiobacillus SH2, S, S2O3= O2

Thiobacillus denitrificans SH2, S, S2O3= NO2-, NO3-, O2

Beggiatoa SH2 O2

Thiothrix SH2 O2

Sulfolobus S O2

Ferrobacillus ferrooxidans Fe++, S S2O3= O2

Gallionella ferruginea Fe++ O2

Hydrogenomonas H2 O2

Las bacterias nitrificantes aparecen en casi todas las aguas aerobias y son capaces de efectuar la nitrificacin y producir materia orgnica. Sin embargo, su nmero es escaso en todas partes y por ello la cantidad de materia orgnica que producen es reducida. La zona superficial de algunos sedimentos aerobios es donde ms abundan. Otras bacterias quimioauttrofas estn bastante difundidas pero su nmero suele ser escaso. Las ms abundantes son las del gnero Thiobacillus, oxidantes del azufre. Siderobacterias y Manganobacterias quimioauttrofas tampoco aparecen en abundancia ms que en zonas muy concretas.

En lneas generales, para la quimiosntesis se utiliza energa procedente de la remineralizacin de materia orgnica (NH3, NO2, SH2, CH4, H2) por lo que en el mar ser siempre una fuente de produccin secundaria.

La produccin secundaria de bacterias y hongos C-hetertrofos suele ser considerable ya que utilizan para formar su propia sustancia celular entre 20-60% de la materia orgnica que consumen y entre 40-80% para sus necesidades energticas.

El perodo generativo de las bacterias del agua vara entre 20 minutos y varios das dependiendo de la especie, de la temperatura, de la concentracin de principios nutritivos y de otros varios factores. En las aguas eutrficas clidas dura normalmente unas pocas horas.

Tambin el macro y el micro-fitobentos en aguas poco profundas y con condiciones favorables de iluminacin producen considerables cantidades de materia orgnica, una buena parte de la cual se convierte en biomasa bacteriana.

Los microorganismos hetertrofos necesitan sustancias orgnicas para alimentarse. Su capacidad para asimilar las diversas sustancias depende del propio microorganismo y de diferentes factores ambientales como temperatura, salinidad, presin, etc.

Bsicamente, tanto las bacterias como los hongos, contrariamente, por ejemplo, a los protozoos, slo pueden utilizar sustancias disueltas. Por lo tanto la materia que aparece en forma de partculas tiene que ser disuelta previamente por enzimas extracelulares. La utilizacin de estos nutrientes puede efectuarse de dos formas distintas: la activa, que se produce de forma selectiva a travs de la membrana citoplasmtica y requiere energa, y la pasiva, que se efecta por simple difusin y sin necesitar aporte energtico.

La incorporacin activa se realiza por medio de enzimas especficos que se llaman permeasas. Por este sistema, la utilizacin puede realizarse en concentraciones muy escasas y a altas velocidades de transporte. La utilizacin pasiva, sin embargo, exige que se alcancen altas concentraciones lo que no suele suceder en el medio natural. No sucede as cuando se trata de sustancias extraas, por ejemplo, txicos, que podrn utilizarse pasivamente de forma inmediata hasta que se equilibre la concentracin con el interior de la clulaDescomposicin de la materia orgnica

Las bacterias y hongos hetertrofos utilizan la materia orgnica para construir su propia sustancia celular y para obtener la energa necesaria para sus procesos vitales. Para ello transforman la materia orgnica, en determinadas condiciones, en sustancias minerales siendo esta remineralizacin de los compuestos orgnicos la principal funcin de bacterias y hongos en el equilibrio de la materia en el agua. As es como los nutrientes de las plantas, presentes por s mismos en cantidades mnimas, se incorporan de forma constante al ciclo material permitiendo su desarrollo ininterrumpido. La remineralizacin completa tiene lugar generalmente en presencia de oxgeno, es decir en aguas aerobias ya que en ambientes anaerobios los ciclos de degradacin suelen quedar incompletos. Las sustancias fcilmente atacables (azcares, protenas ...) suelen descomponerse rpidamente por oxidacin mientras que las ms resistentes (grasas, celulosa ...) experimentan una acumulacin y contribuyen a formar el llamado humus marino. La velocidad con que se degrada la materia orgnica depende de muchas variables. Se llama perodo de recambio o ciclo metablico al tiempo que tardaran los microorganismos hetertrofos en descomporner una cantidad determinada de materia orgnica presente en el agua.

Parece ser que esta disgregacin se produce con mayor rapidez en zonas cercanas a la superficie que en las profundidades abisales. Normalmente se descomponen en primer lugar los azcares y protenas, luego almidn y grasas, finalmente los compuestos de ms alto peso molecular (quitina, celulosa...)

La microflora marina sufre constantes modificaciones en funcin de la propia evolucin de la degradacin de la materia orgnica. Esto se puede confirmar mediante simples observaciones microscpicas. Por ejemplo, OLAH (1972) encontr a lo largo de 14 das una sucesin de 4 poblaciones bacterianas distintas estudiando la descomposicin de un junco (Phragtnites communis). En menos de 12 horas predominaban grandes bacilos que utilizaban como alimento los principios nutritivos disueltos. 4 das despus eran reemplazados de forma casi total por pequeos cocos. A los 9 das aparecan colonias de cocos grandes que invadan las partculas de junco. Los citfagos (desintegradores de la celulosa) fueron los siguientes en desarrollarse sobre el detritus. A los 14 das, los grandes cocos alcanzaban una proporcin mayor del 50%. En este tipo de sucesiones condicionadas por !a disponibilidad de alimento participan tambin los hongos y diversos animales inferiores.

En el agua del mar hay gran cantidad de bacterias proteolticas, es decir que utilizan las protenas como alimento. Aparecen especies representantes de las pseudomonadneas y otras eubacterias. Tambin algunos hongos tienen capacidad para realizar protelisis.

Los microorganismos hidrolizan en primer lugar las protenas mediante exoenzimas proteolticas. Posteriormente, las peptidasas descomponen los poliptidos y oligopptidos y los convierten en aminocidos. stos se utilizan directamente para la sntesis de protenas celulares del propio microorganismo o bien sufren una desaminacin en cuyo caso liberan amoniaco. Este proceso se denomina amonificacin. En medio anaerobio puede producirse una descarboxilacin de los aminocidos lo que producira aminas primarias y C02. A travs de los excrementos animales o humanos llega al agua la urea que es convertida por gran nmero de bacterias, por medio de la ureasa, en amoniaco y CO2. Seria ste un proceso de desaminacin hidroltica. NH2-CO-NH2 + H20 > 2 NH3 + CO2

Si las bacterias descomponedoras de la urea son muy abundantes, los propios iones amonio inhiben la produccin de ureasa para que la produccin de amoniaco se reduzca a la cantidad necesaria para la sntesis de protenas.

El cido rico lo descomponen bacterias poseedoras de la enzima Uricasa. Los azcares sencillos pueden ser desdoblados por muchas eubacterias y por actinomicetos y hongos. Otro tanto podramos decir de sustancias como el manitol, almidn, celulosa, etc.Distribucin de los microorganismos en el marLos microorganismos tienen una enorme importancia en la vida marina, no slo como elementos indispensables en la cadena trfica (destruccin de la materia orgnica y liberacin de los elementos minerales), sino tambin en la elaboracin de dicha materia orgnica (ciclos del Carbono, Nitrgeno...). Se encuentran en todo el mbito batimtrico del sistema bentnico marino y, aunque ms abundantes en los niveles ms superficiales, est demostrada su existencia en los grandes fondos marinos (a ms de 5.000 m de profundidad).

En lneas generales, a pesar de la norma general que nos indica que la concentracin de vida microscpica es mucho menor en los mares abisales estudios realizados en los ltimos aos, han demostrado que en las zonas de fuentes termales del fondo marino aparecen concentraciones bastante elevadas de microorganismos, teniendo como buen ejemplo datos de zonas del Pacfico cercanas a las Islas Galpagos (a unos 2.500 m de profundidad) , las cantidades ms elevadas de grmenes suelen encontrarse en la zona superficial del mar, disminuyendo a medida que aumenta la profundidad, aunque los sedimentos dan elevados recuentos de bacterias y hongos, incluso en las profundidades abisales; en ellos desempean un papel muy importante en la remineralizacin de la materia orgnica y en la alimentacin de la fauna de los fondos marinos. Segn Rheinheimer, en la parte occidental del golfo de Vizcaya, el nmero total de bacterias desciende desde 804.300 en la superficie hasta100.900 a mil metros de profundidad, reducindose la biomasa bacteriana de forma similar (de 14.21 microgramos de C por litro(-1) a 0.73). As mismo, la concentracin de microorganismos es ms alta en las zonas cercanas a las costas, para ir disminuyendo de forma drstica a medida que la costa va quedando ms alejada. De todas formas, el estudio de la columna de agua en diversos medios acuticos y en zonas variadas pone en evidencia una gran diversificacin en las cantidades de microorganismos presentes. Amplias zonas del mar abierto padecen una escasez crnica de sustancias nutritivas lo que hace que, mayoritariamente, nos encontremos con las formas ms diminutas de microorganismos. Como consecuencia, es difcil cuantificar su presencia. La microscopa de fluorescencia ha sido uno de los mtodos que ha permitido la obtencin de datos fiables.

Es este de las fuentes termales del fondo marino un caso excepcional y muy interesante desde el punto de vista microbiolgico y biolgica en general. Las ltimas investigaciones indican que una gran cantidad de las bacterias presentes en estas zonas son sulfobacterias quimioauttrofas que oxidan el cido sulfhdrico procedente de las fallas volcnicas, aunque tambin las hay que oxidan el hierro o el manganeso e incluso hetertrofas. Estas poblaciones bacterianas constituyen la base nutritiva de extensas poblaciones de bivalvos y crustceos, grandes gusanos y otros, hasta no hece mucho, desconocidos animales que habitan este particular ecosistema de las fuentes termales del fondo del ocano.

En cuanto a las oscilaciones estacionales de los microorganismos que viven en el mar, se ha detectado que son relativamente escasas en las zonas lejanas de tierra firme, a pesar de lo cual, en primavera, verano y otoo suelen encontrarse valores algo ms altos que en los meses de invierno.

En los mares con acusadas diferencias de densidad, las ms altas concentraciones de bacterias suelen darse en las capas lmite entre masas de agua de diferente temperatura y concentracin salina. Esto se debe a que en estas zonas, las diferencias de densidad representan un obstculo para la precipitacin, tanto de bacterias como de partculas en suspensin. Por ello, adems, se dan tambin aqu unas ms favorables condiciones de alimentacin y las bacterias, no slo aumentan de nmero de forma pasiva sino que pueden reproducirse con mayor facilidad. Los vientos y las mareas pueden alterar estas estratificaciones del agua de forma ms o menos temporal, variando por ello la distribucin de los microorganismos.

De acuerdo con todo esto, aunque no hay aun demasiados datos sobre el nmero total de bacterias, el recuento de bacterias saprofitas, mucho mejor estudiadas, es bsicamente ms elevado en las aguas costeras que en mar abierto y, generalmente, desciende bruscamente a medida que aumenta la distancia a la costa.

En estos momentos no se reconoce ningn gnero bacteriano definido como netamente marino por lo que, como ya hemos indicado, resulta del todo razonable preguntarse si realmente existen bacterias especficamente marinas. Lo nico que presentan en comn la mayora de los aislados de las zonas marinas es su capacidad para sobrevivir y crecer en el agua del mar. Muchos de estos aislados exigen una concentracin determinada de ClNa cuando se les aisla por primera vez y muchos son tambin psicrotrofos o claramente psicrfilos.

Las bacterias que con mayor frecuencia se aislan del medio marino son bacilos gram-negativos y casi un 90% de ellos corresponden a los gneros Vibrio, Pseudomonas, Flavobacterium y organismos relacionados. En el Plancton hay tambin muchas bacterias de pequeo tamao (0.2-0.5 micrometros) no identificadas que presentan su pareded celular con estructura gram-negativa. Los sedimentos, por el contrario, contienen un porcentaje muy superior de grmenes gram-positivos, sobre todo del gnero Bacillus.

Los hongos son mucho menos abundantes proporcionalmente en el medio marino que en aguas dulces y prevalecen en zonas de descomposicin reciente de residuos vegetales.

Se han encontrado levaduras en concentraciones bajas en profundidades de hasta 3.000 m pero son ms abundantes en aguas costeras y aparecen muy a menudo asociadas a los dinoflagelados

Entre los grupos de microorganismos marinos se menciona a: Bacterias

Cianofceas

Hongos

Virus

Bacterias marinas

En las zonas cercanas a la costa, lgicamente, los bacterias encontradas guardan una relacin ms o menos directa con las de tierra, pero en mar abierto, sus caractersticas pecualiares hacen que podamos hablar con un poco ms de consistencia de microorganismos autctonos del mar. En realidad, el que sean generalmente halfilos y psicrfilos facultativos es la nica caracterstica que los distingue de especies terrestres directamente emparentadas y con metabolismos similares. Desde el punto de vista sistemtico no se puede hablar de ninguna unidad especfica ya que los microorganismos del mar se reparten en numerosos gneros y especies, incluyendo como ya hemos dicho, especies de tierra. De hecho, hay autores (Scholes y Shewan, 1964) que ponen en duda la existencia de bacterias especficamente marinas.

Una buena cantidad de bacterias marinas son halfilas, o sea, necesitan una determinada proporcin de ClNa en el medio en el que viven (entre 25 y 40/mil) y no crecen, o crecen mal, en agua dulce. Se tratara en realidad segn Larsen de organismos levemente halfilos (los halfilos moderados necesitan concentraciones entre 50 y 200/mil y los halfilos extremos entre 200 y 300/mil). Otra serie de ellas son simplemente halotolerantes y pueden crecer perfectamente en agua dulce.

Una gran parte de los organismos marinos se desarrollan perfectamente a temperaturas de entre 0 y 4C (psicrfilos) y aunque la temperatura ptima de desarrollo de muchos de ellos se encuentra entre 18 y 22C pueden tambin crecer bien a 0C o menos (psicrfilos facultativos). No se debe perder de vista que en un 90% del medio marino la temperatura habitual est por debajo de los 5C, lo que hace que los microorganismos psicrfilos tengan mayor importancia de la que se pensaba hasta hace poco.

Por la misma razn expuesta al final del prrafo anterior, en el medio marino tienen considerable importancia las bacterias barfilas y barotolerantes.

Los estudios realizados por Zobell y Upham (1944) y Moriarty y Hayward (1982) indican que aprox un 90% de las colonias que crecen en placas de agar sembradas con agua de mar son Gram-negativas. Segn Zobell (1946) un 80% aprox son mviles con flagelos. Segn estos mismos estudios, los microorganismos Gram-positivos esporulados no abundan en la columna de agua aunque su importancia es mucho mayor en los sedimentos.

Morfolgicamente hay muy poca homogeneidad. Las formas celulares son muy variadas, apareciendo representantes de los grupos fundamentales (cocos, bacilos, vibrios y espirilos), aunque, como ya hemos sealado, abundan mayoritariamente los bacilos Gram-negativos, flagelados y no esporulados.

MacDonell y Hood (1982) informaron del hallazgo reiterado en la costa americana del Golfo de las denominadas ultramicrobacterias, capaces de atravesar los poros de los filtros de membrana de 0.2 micras. Suelen ser bacilos muy cortos y pertenecen a los gneros Pseudomonas, Aeromonas, Vibrio y Alcaligenes. Tal vez se relacionan con las formas subdesarrolladas descritas ya por Jannasch en 1955.

Una gran mayora de las bacterias marinas son anaerobios facultativos y crecen mejor con oxgeno que sin l. Son relativamente escasas tanto las especies aerobias estrictas como las anaerobias estrictas.

En lneas generales, y aunque pueden utilizar concentraciones muy bajas de nutrientes (cosa bastante general en el medio marino), crecen mucho ms lentamente en los medios de cultivo que sus colegas terrestres. El acusado pleomorfismo que muestran en los cultivos (formas celulares diferentes en un mismo organismo) puede deberse justamente a esta adaptacin a la escasez de nutrientes.

Encontramos entre las bacterias marinas sistemas metablicos muy variados y aunque son capaces de utilizar nutrientes de tipo muy variado, las hay que estn altamente especializadas en la utilizacin de determinados sustratos nutritivos.

Las bacterias proteolticas parecen abundar ms en el medio marino que en otros tipos de biotopos, a pesar de lo cual casi no existen compuestos orgnicos naturales que no sean utilizados por unas u otras. Las hay que desdoblan azcares o grasas y tambin compuestos de elevado peso molecular (celulosa, agar, quitina, hidrocarburos ). Las hay que realizan el proceso de desnitrificacin o el de desulfuracin (abundas stas, sobre todo las desnitrificantes, en los sedimentos anaerobios).

Se han aislado tambin bacterias fotgenas, capaces de transformar la energa qumica en energa luminosa, que viven de forma libre o incluso como simbiontes en los rganos luminosos de algunos cefalpodos y telesteos. Rheinheimer cita como ejemplo especies de los gneros Photobacterium y Vibrio.

La mayora de las especies bacterianas encontradas hasta ahora en el medio marino pertenecen a las Eubacterias y entre ellas son bastante frecuentes especies pertenecientes a los gneros Pseudomonas, Beneckea, Spirillum, Alcalgenes y Flavobacterium, siendo las especies del gnero Bacillus particularmente abundantes en los sedimentos. Las investigaciones ms recientes sealan sin embargo la presencia mucho ms abundante de lo esperado de microorganismos pertenecientes al grupo de las ArqueobacteriasCianofceas marinas

Las Cianofceas o algas azules, por oposicin a las algas verdaderas genuinamente eucariotas, son, como las bacterias, procariotas que tienen ncleo y plastidios sin membrana y les faltan las mitocondrias. Por esta razn se las conoce tambin como Cianobacterias.

Para la fotosntesis utilizan los pigmentos clorofila a, B-caroteno y ficobilinas, que es otro detalle que las diferencia de casi todas las algas verdaderas y de las clorobacterias y las bacterias prpura.Su morfologa es muy variada (formas unicelulares, colonias, filamentosas ) y se reproducen por divisin celular. Pueden encontrarse libres o fijas sobre plantas o animales acuticos o sobre sustratos inertes. Las hay tambin simbiontes de plantas y animales inferiores.

La gran mayora de las cianofceas marinas apenas se diferencian de sus parientes de agua dulce. Como en el caso de las bacterias, hay pocos gneros exclusivamente marinos (Trichodesmium, por ejemplo) y su importancia en los ciclos biolgicos parece bastante menos considerable que las de las aguas continentales.

Aparecen con relativa abundancia en las zonas costeras, fijas sobre plantas y rocas y en el sustrato del fondo del mar, en las zonas de mareas, sobre la arena o el lodo, y en la zona de salpicaduras de las costas rocosas (el liquen Lichina porta un ficobionte que es Calothrix). En los litorales formados por roca calcrea aparecen frecuentemente cianofceas endolticas, que viven en el interior de las rocasHongos marinos

Los hongos superiores que segn Meyers (1968) pueden considerarse estrictamente marinos son aquellos que viven preferente o exclusivamente en el mar, o se desarrollan de forma ptima en l en condiciones de salinidad entre 25 y 40/mil. No cumpliendo estas condiciones tendramos que hablar de hongos halotolerantes, de probable origen terrestre, capaces de soportar la vida en el mar por ms o menos tiempo.

Los hongos son organismos eucariotas (presentan verdadero ncleo) y, en su gran mayora C-hetertrofos, por lo que necesitan materia orgnica para vivir. Los hay saprofitos, parsitos o parsitos facultativos. Presentan formas mucho ms variadas que las bacterias y sus clulas son mucho mayores que las de stas ltimas. A menudo forman complejos rganos de reproduccin.

Aunque hasta hace unos pocos aos no se les ha prestado mucha atencin, sabemos que estn ampliamente difundidos por el medio marino y su importancia entre la microflora marina es incluso superior a la de las bacterias. Se han encontrado representantes de todos los grandes grupos fngicos y est demostrado que una buena cantidad de ellos necesitan ClNa para subsistir por lo que slo pueden vivir en el mar. Hay tambin muchos que son simplemente halotolerantes y de origen terrestre.

Las levaduras, y levaduriformes en general, gozan tambin de amplia representacin en el medio marino

Los microorganismos suelen aparecer en la naturaleza formando parte de comunidades mixtas y su actividad metablica pueda encontrarse en cualquier fase de su ciclo, incluso en estado latente. Ambas situaciones representan una dificultad extra en la ya de por s compleja tarea de cultivarlos y aislarlos en laboratorio.

As, para aislar una poblacin determinada de entre una comunidad mixta, o ciertas poblaciones minoritarias que no se desarrollaran frente a otras menos exigentes y de rpido crecimiento que se convertiran en dominantes, es necesario recurrir a enriquecer el cultivo en funcin de la comunidad que interese recuperar. Este enriquecimiento consiste en variar el entorno nutricional y fisiolgico del cultivo para favorecer a dicha poblacin.

Segn algunos autores, para conseguir una densidad poblacional adecuada que permita la formacin de colonias bien aisladas, el inculo no debe exceder de 0.1 ml a fin de que el recuento en placa oscile entre 30 y 300 UFC (Unidades Formadoras de Colonias) que sera, segn estos autores la cifra ideal. Si se superase este recuento, conviene diluir la muestra original y, en el caso contrario, ante un recuento en placa excesivamente bajo, habra que recurrir a algn sistema de concentracin de la muestra (centrifugacin y siembra del precipitado o pellet, filtracin con membranas de tamao de poro sobre 0.22 micrometros e inoculacin directa del filtro sobre los medios de cultivo, etc).