MICROPALEONTOLOGIA

•Posición sistemática, biología y morfología. •Aplicación

Clase 11

MICROFÓSILES DE PARED ORGANICA

POLEN Y ESPORAS

Palinología• Disciplina de la botánica

dedicada al estudio del polen y las esporas.

• Se centra fundamentalmente en el análisis de su morfología externa que presenta patrones estructurales definidos.

• la membrana del polen o espora está compuesta de una materia orgánica tan resistente, que puede conservarse a lo largo del tiempo.

• Es el estudio de la parte microscópica de los sedimentos que es resistente a los ácidos.

• Se pueden encontrar polen y esporas en sedimentos de origen marino y continentales

POLEN Y ESPORAS

• La paleopalinología es la ciencia encargada del estudio de polen y esporas fósiles (también denominados palinomorfos).

Paleopalinología

POLEN Y ESPORAS

PalinofaciesPalinología no ‘sólo es análisis de polen y

esporas’

• Contiene organismos de aguas dulces: materia orgánica marron ,negra , maderas, tejidos y cuticulas de plantas, palinomorfos y fauna asociada.

“Palinodebris”

POLEN Y ESPORAS

Materia orgánica

Materia orgánica

Dinoflagelados

Palinomorfos (categorías)POLEN Y ESPORAS

Palinomorfos son partículas de dimensiones comprendidas entre 5 y 500 μm, que se encuentran en los sedimentos y están compuestas de materia orgánica como la Quitina (o Pseudoquitina) y la Esporopolenina. Por lo que se distinguen de otros organismos fósiles con caparazón mineralizado, como las diatomeas o los foraminíferos.

Los palinomorfos pueden ser transportados por el viento o animales. A lo largo del tiempo la exina de polen y esporas, experimenta procesos de fosilización de tal manera que puede preservarse.

Los palinomorfos deben ser extraídos de los sedimentos que los contienen mediante técnicas especiales.

Su estudio permite realizar dataciones relativas, conocer a cerca de la vegetación en el pasado, evolución y extinciones de las plantas, paleobiogeografía. Además se pueden inferir otras características del paisaje que en conjunción con otras disciplinas (arqueozoología, paleoantropología, paleobotánica) permite la reconstrucción de ambientes fósiles en distintos planos.

Los palinomorfos se encuentran desde el Paleozoico hasta el presente.

• Palinomorfos de origen continental:

POLEN Y ESPORAS

Palinomorfos (categorías)

Polen

Polen

Esporas

Restos de algas

de agua dulce

• Palinomorfos de origen marino:

POLEN Y ESPORAS

Palinomorfos (categorías)

Dinoflagellados. Acritarcos

• Elementos o fragmentos de organismos más grandes. • Frágmentos de artrópodos, trozos de cutícula

POLEN Y ESPORAS

Palinomorfos (categorías)

Órganos reproductores

que indican una reporducción

sexual (polen) yReproducción

axesual (esporas)

•(plantas de esporas)

•(plantas seminales)

(plantas florales)

Espora

POLEN Y ESPORAS

• Célula reproductora que participa en la reproducción asexual.

• La espora produce un nuevo organismo al dividirse por mitosis sin fusión con otra célula, produciendo un gametofito pluricelular.

• La espora es un elemento importante en los ciclos vitales biológicos de plantas, hongos y algas.

• La reproducción por esporas permite al mismo tiempo la dispersión y la supervivencia por largo tiempo (dormancia) en condiciones adversas.

Espora

POLEN Y ESPORAS

Ciclo biológico de

Pterido-phyta

Espora: corpúsculo reproductor de las plantas como los helechos, algas, musgos y hongos. Este organismo es capaz de dar nacimiento a una nueva planta.

Ciclo biológico de Pteridophyta

Ciclo biológico de Gimnosperma

Criterios para su estudio

• Su estudio se centra en el análisis de su morfología externa que presenta patrones estructurales diferentes de la exina.

• El estudio y análisis microscópico de su simetría, aperturas en las paredes, contorno, forma, tamaño, etc. tiene un valor taxonómico y permite distinguir taxones diferentes a distintos niveles (familia, géneros, especies).

Morfología básica del polen y de esporas

Polen

Polen es el nombre colectivo de los microgametofitos (granos de polen) de las plantas con semilla (espermatófitos). El grano de polen tiene una cubierta resistente que facilita su viabilidad mientras es transportado de la planta que lo ha originado a otra (proceso de polinización).

POLEN Y ESPORAS

Polen

Células reproductoras masculinas que participan en la reproducción sexual.

En el citoplasma de la célula vegetativa del polen hay abundantes orgánulos y reservas: plástidos con almidón, lípidos, proteínas, vitaminas

Ciclo biológico de Angiospermae

Polen: grano producido por las plantas terrestres, se encuentra en los anteras de las flores, células masculinas que darán origen a una nueva planta.

POLEN Y ESPORAS

•Células masculinas (Polen) que darán origen a una nueva planta.

•Semillas encerradas y protegidas

•Evolucionaron a partir de un grupo actualmente extinguido de gimnospermas.

•Aparecieron en el registro fósil con abundancia durante el Cretácico.

Estructura de un grano de polen

• Un grano de polén está formado por una cubierta externa dura: la exina. En esta cubierta existe un poro que puede ser mas o menos visible. En su interior la célula vegetativa que contiene un nucleo y los gametos masculinos.

POLEN Y ESPORAS

Los granos de polen tienen una gran resistencia a la putrefacción debido a que la exina esta constituida por la esporopolenina (biopolimero), por lo que es posible encontrarlos en el registro fósil.

Exina en corte

Estructura de la esporodermis

Grano de Polen

I

Estructura básica de la pared

– La pared de las esporas esta constituido por “esporopolenina” (biopolímero: ácidos grasos, Fenoles, carotenoides)

– La pared del Polen esta constituido por la exina– Intine desaparece durante “acetolysis”

ExineExine

SexineSexine

NexineNexine

Ornamentación

• Estructura del sexine

• Estructuras sobre el tectum

ISexineSexine

NexineNexine

elementos esculpidoselementos esculpidostectutectummcolumellacolumellaee

Polen fósil

• La cubierta externa del grano de polen le da cierta resistencia contra los rigores del proceso de fosilización que suele destruir materiales más delicados. Además el polen, especialmente el de plantas polinizadas por el viento (anemófilas) es producido en grandes cantidades, se acumula sobre el suelo y queda cubierto bajo capas de sedimentos. Por eso existe un extenso archivo de polen fósil que puede ser asociado con las plantas que lo producen. La disciplina de la Paleopalinología se dedica al estudio del polen fósil. Proporciona información útil para la bioestratigrafía y también información sobre la abundancia y variedad de plantas en determinados lugares y épocas; esto sirve para documentar los paleoclimas.

• El polen más antiguo encontrado pertenece al período Devónico.[cita requerida] Su cantidad y variedad ha ido creciendo a través del tiempo

Vista ecuatorial

Corte óptico

POLEN Y ESPORAS

Polen- Criterios para su clasificación

• En la exina hay aperturas a través de las cuales germina el tubo polínico.

• El polen que no tiene aperturas es inaperturado; el que las tiene es aperturado.

• Hay un sistema artificial, llamado NPC para clasificar y ordenar los granos de polen teniendo en cuenta el número, posición y clase de aperturas, caracteres que con frecuencia poseen valor taxonómico.

Apertura ó Poro

Por comparación con especies actuales y fósiles, se les clasifica en familia, género y especies. Para indicar que es polen fósil se les aproxima a la especie actual y se agrega el sufijo: dites. Proteacidites, Podocarpidites, Nothofagidites.

A las esporas se les agrega generalmente el sufijo: sporites.

Criterios para el estudio de Polen y esporas

Morfología del Polen y Esporas

• Forma del grano• Aberturas• Ornamentación

Estructuras de esporas

taeniaetaeniae

perineperine

valvavalva

cingulumcingulum

zonazona

apexapex

Bisacate

Polen - Forma del grano

Monosacate

saccussaccus corpuscorpus

Tetrados

Forma del grano

Tipo de aberturas

• Poro (pl. -i, adj. -ate)– circular-oval

• Colpus (pl. -i, adj. -ate)– Elongado

• Colporus (adj. colporado)

= combinación de dos aberturas diferentes:

Número de Aberturas

• polen:– 1 mono-– 2 di-– 3 tri-– 4 tetra-– 5 penta-– 6 hexa-– >6 poly-

-aperturateporate

colpate

colporate

Monolete

1 abertura

Número de aberturas

Esporas:

Trilete:

3 aberturas

zono

Posición de las aberturas

Preposición:-porate -colpate -colporate

panto

Ejemplo:

Forma• Forma del grano

– Prolada (P>E)– Esferoidal (P=E)– Oblada (P<E)

P=polar axis (eje) E=equatorial diameter

Aberturas

• Aberturas

– Tipos– Número– Colocación– Características

adicionales

• Aberturas en la pared del grano

– Pueden diferenciarse en diferentes capas

– “endoaperture” en la nexina– “ectoaperture” en la sexina

Aberturas

• Esporas:– 1 monolete– 3 trilete

Estructura de la pared

lumenlumen

EstriadaEstriada

muromuro

Estructura

– Análisis de la estructura con microscopio

– “LO analysis”

Moore, Webb and Collinson, Moore, Webb and Collinson, 19971997

Estructura de la pared

Morfología de los granos de Esporas y Polen

                                                                          

                                                   

Morfología de los granos de Polen y esporas

Morfología de los granos de Polen       

• Pteridofitas. Las esporas presentan una apertura proximal. Según su forma, las esporas se denominan monoletes o triletes

• Gimnospermas: Apertura distal, vesiculados o sacados (Pinus y otras coníferas) y poliplicados (Ephedra )

Amaranthaceae (Dicotiledónea) grano pantoporado

Turnera (Dicotiledónea) granos tricolporados

•Dicotiledóneas: Tres o mas aperturas situadas en el ecuador, o en toda la superficie. Las aberturas según su forma se designan como: colpo, poro, colporo.

Oryza, arroz (Monocotiledónea) grano

monoporado

•Monocotiledóneas:. Apertura distal, que según su forma se designa como poro o sulco.

Polen                  

Nothofagidites fortispinulosus Menendez y Caccavari

Polen de planta hallado en rocas del Paleógeno, en la Antártica, Observado en microscopio electrónico de barrido.

Espora

Cyatheacidites annulatus Cookson

Espora que aparece en la Antártica desde el Cretácico Inferior (120 millones de años). Es afín al helecho Lophosoria quadripinnata Gmell C.Chr., monotípico de Sudamérica y América Central. Se distribuye desde México, hasta el sur de Chile.

Polen y Esporas: fósiles

polypantocolporate polypantocolporate Brevicolporites Brevicolporites

polyzonocolpate polyzonocolpate EphedripitesEphedripites

bisaccate, inaperturate bisaccate, inaperturate PodocarpitesPodocarpites

trilete trilete DeltoidosporaDeltoidospora

trilete trilete CicatricosisporitesCicatricosisporites

bisaccate, inaperturate bisaccate, inaperturate AlisporitesAlisporites

Alnus Alnus (Aliso)(Aliso) Betula Betula (Abedul)(Abedul) Ilex Ilex (Acebo)(Acebo)

Cerastium Cerastium (Clavel)(Clavel)

Cyperaceae Cyperaceae (Juncia)(Juncia)

Pinus Pinus (Pino)(Pino)

Polen y Esporas: Actuales

Los granos de polen y las esporas son microscópicos pero cada cual tiene una forma peculiar a su especie. Están constituidos por una membrana exterior (exina) muy resistente que les permite soportar altas temperaturas y presiones. Son resistentes a la degradación biológica y química y preservan sus estructuras. Quedan momificados en el hielo, en las turbas, en las resinas fósiles (ámbar) y en rocas sedimentarias que tienen millones de años

Aplicaciones

• Aplicada en estudios de reconstrucción ambientales, climáticos y vegetación de otras épocas,

• Se investiga la dinámica del clima y la vegetación en el pasado. Se pueden detectar periodos muy secos o muy húmedos o de altas y bajas temperaturas, así como la posible periodicidad de dichos cambios.

• Se puede identificar qué tipos de vegetación existieron en un sitio y bajo qué circunstancias ambientales probablemente crecieron. Debido a que las plantas viven en condiciones climáticas particulares y producen tipos de polen o esporas características; es posible establecer, con base en microfósiles polínicos, el comportamiento del clima a través de tiempo”.

• Se puede deducir la evolución vegetal, extinciones y aspectos relacionados con la biogeografía histórica de las plantas.

Aplicaciones

• Permite conocer no solo el pasado y el presente sino también nos acerca un poco al futuro. Conocer eventos drásticos de carácter periódico podría ser muy útil para el manejo de los ecosistemas”.

• Se puede comprender la dinámica del clima y la vegetación y su relación con otros organismos.

• El estudio de palinomorfos nos permite realizar dataciones relativas.

Los palinomorfos se encuentran desde el Paleozoico hasta el presente:

• Esporas desde el Silúrico• Polen de Gymnospermae desde el Devónico sup.• Polen de Angiospermae desde el Jurásico

Bio y cronestratigrafía de polen y esporas en el Perú

• Zonas paleontológicas definidas en base grupos morfológicos reconocidos en el Perú, Ámerica del Sur, y África.

• EN EL PALEOZOICO :Devoniano:Se ha reconocido en el Devoniano inferior la Zona de Schizocystia pilosa. Grupo Cabanillas, edad Devonia inferior (cuenca Marañon y Ucayali).

Ambiente: su asociación con microplancton marino indica depositación en ambiente marino neritico.

Permiano:Polen Potoniesporites sp., Nuskoiporites cf. Klausii, Plicatipollenites indicus, Florinites sp., Vetigisporites sp., Protohaploxipinus limpidus, Diastrites insolitus, Protohaploxipinus limpidus, Diatrites insolitus,Protohaploxipinus sp. Grupo Copacabana, Edad: Permiano inferior (cuencas Ucayali y Madre de Dios).Ambiente: Marino marginal

CRETACICO:Zona de Dicheiropollis etruscus. Formación Cushabatay, edad :Neocomiano (Cuenca Marañon).Ambiente: Probablemente continental.

Zona de Elaterosporitesprotensus. Formación Esperanza del oriente peruano. Edad: Albiano medio a superiorAmbiente: Probablernente marino.

Zona de Gabonisporis vigorouxii. Formacionnes Cachiyacu y Huchpayacu. Edad: Senoniano superior Maestrichtiano. (Cuencas Marañon Huallaga, Ucayali y Madre de Dios.

Ambiente: probablemente aguas dulces salobre y marinos (por la presencia de microforaminíferos).

PALEOGENO:Bombacacidites sp., Retricolpites sp. Monocolpites sp., Triporites y Cercidium cf. Micropilum. Edad: Paleoceno?.Ambiente: Marino (presencia de microforaminíferos y dinoflagelados.

Bio y cronestratigrafía de polen y esporas en el Perú

Polen y esporas en ambarasociados a insectos - Fm Pebas

• Figura 3. Palinomorfos del Devónico de la Fm Pumbuiza en Ecuador: 1. Cristatisporites sp., 2. Vallatisporites cf. hystrichosus, 3. Densoisporites cf. spitsbergensis, 4. Aneurospora aff. goensis, 5. Cymbosporites sp., 6. Acanthotriletes sp., 7. Archaeozonotriletes sp., 8. Leiotriletes sp., 9. Cymbosphaeridium sp., 10. Sphaerochitina sp. 11. Ancyrochitina sp.

Figura 7. Palinomorfos del Triásico de la Fm Sacha. 1. Accintisporites sp., 2. Triadispora aff. aurea, 3. Vallasporites sp., 4. Phrixipollenites sp., 5. Espora trilete indeterminada, 6. Platisaccus cf. triassicu.

Ventajas de la Palinología

• Presente en muchos medios ambientes

• Preservación en ambientes de baja oxigenación.

• Presente en grandes cantidades – Estadística, reproducción de datos

Consideraciones en el estudio de polen y de esporas

• Las asociaciones palinológicas están constituídas por varias especies.

• Muchas veces, no es recomendable establecer conclusiones basándose en una sola especie .

• Varias especies caracterizan determinadas condiciones ambientales.

¿En que tipo de rocas se encuentran polen y esporas?

• esquistos, pizarras• arcillas• limos• calizas• (areniscas)• carbón• turbas

Aspectos de dispersión y tafonomía

• Producción

• Dispersión

• Transportación

• Conservación

• Consecuencias para la interpretación

Producción - Diferencias

• esporas: mayor

• polen polinizado por insectos: menor

• polen polinizado por viento: mayor

Tendencia del transporte

• esporas: mayor (esp. agua)

• polen polinizado por animales (insectos): menor

• polen polinizado por viento: mayor polen con ‘sacci’: muy grande (flotan en aire y sobre agua)

Dispersión

• Esporas: Se dispersan por agua

• Polen: Dispersión utilizando como vectores:– animales (insectos)– el viento

Tendencia de conservación

• Palinomorfos son los fósiles más resistentes • Esporas generalmente son más resistentes que

polen• Depende de la morfología de la pared

– paredes gruesas y/o con mucho ‘sporopollinine’ son más resistentes

Ventajas de la palinología

• Presente en muchos medios ambientes

• Presente en grandes cantidades – estadística, reproducción de datos– asociaciones, no especies únicas

• Preservación con poco oxígeno

¿En que tipo de rocas?

Palezoico: Pizarras, margas, carbones

Mesozoico: Pizarras, lignitos, margas

Cuaternario: Turberas, sedimentos lacustres

Arqueopalinologia: Carbones,sedimentos orgánicos, niveles arcillosos.

Estudios interdisciplinarios

• Se recomienda hacer estudios interdisciplinarios:

– bioestratigrafía– sedimentología

Grupos del polen y de esporas

• Las asociaciones palinológical están constituídas por varias especies

• Muchas veces, no es recomendable establecer conclusiones basandose en una sola especie

• Varias especies caracterizan determinadas condiciones ambientales

Como se estudia el polen y las esporas

Se tritura la roca y luego se ataca con ácidos que suprimen los minerales aíslan la materia orgánica y los microfósiles. Acido clorhídrico para atacar los carbonatos. Acido fluorhidrico para la disolución de la sílice. Acido nítrico para oxidar y eliminar el exceso de materia orgánica, blanquear y limpiar el polen y las esporas que se van estudiar. Los estudios se realizan con microscopía óptica o en microscopio electrónico de barrido.

Métodos de laboratório

HCl (10-30%)HCl (10-30%)

HF (40-70%)HF (40-70%)

líquidos densoslíquidos densos

tamización (10-30μm)tamización (10-30μm)

preparadopreparado

HNoHNo33 (10- (10-30%)30%)

Tratamiento básico de las rocas

CaCOCaCO33

silicasilica

gel fluorurogel fluoruro

HCl = ácido clorhídricoHCl = ácido clorhídricoHF = ácido hidroflúricoHF = ácido hidroflúrico

Bibliografía

• Haq BU and Boersma A. 1998. Introduction to marine micropaleontology. Elsevier, Amsterdam.

• Moore PD, Webb JA and Collinson ME. 1997. Pollen analysis. Second edition. Blackwell Science, London.

• Punt W, Blackmore S, Nilsson S and Le Thomas A. 1994. Glossary of Pollen and Spore Terminology. LPP Contributions Series No 1. LPP Foundation, Utrecht. También en las páginas Web: http://www.bio.uu.nl/~palaeo/glossary/index.htm

• Traverse A. 1988. Paleopalynology. Unwin Hyman, Boston.

Bibliografía• Publicaciones (de los últimos 5 años)

• Alleman, Vera y Huamán, Luis. 2004. Evolución de la Investigación en Paleobotánica y Palinología del Perú en el siglo XX. Revista de Ciencias I: 1-6.

• Alleman, Vera y Huamán, Luis. 2004. La Base de datos de Paleobotánica y Palinología del Perú (1900-2000). Rev. Soc. Geol. Perú 97: 91-134.

• Tapia, Pedro M.; Edward C. Theriot; Sherilyn C. Fritz, Fabiola Cruces; and Patricio Rivera. 2004. Distribution and morphometric analysis of Cyclostephanos andinus comb. nov., a planktonic diatom from the Central Andes. Diatom Research, 19(2): 311-327.

• Fritz S. C., Baker, P. A., Lowenstein, T. K., Seltzer , G. O., Rigsby, C. A., Dwyer G. S., Tapia P. M., Arnold K. K., Ku, T-L and Luo, S. 2004. Hydrologic variation during the last 170,000 years in the southern hemisphere tropics of South America. Quaternary Research, 61: 95-104.

• Tapia P. M.; Fritz S. C.; Baker, P. A.; Seltzer, G. O. & Dunbar, R. B.. 2003. A Late Quaternary diatom record of tropical climatic history from Lake Titicaca (Peru and Bolivia). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 194: 139-164.

• Alleman, Vera. y Huamán, Luis. 2002. La Tecnología al servicio de la ciencia básica: La Base de Datos de Paleobotánica y Palinología del Perú. SCIENTIA IV (4): 165-171.

• Tapia, P. M. & Harwood, D. M.. 2002. Upper Cretaceous diatom biostratigraphy of the Arctic archipelago and northern continental margin, Canada. Micropaleontology, 48(4): 303-342.

• Clark, P. U.; Seltzer, G. O.; Rodbell, D. T.; Baker, P. A.; Fritz, S. C.; Tapia, P. M.; Rowe, H. D. & Dunbar, R. B. 2002. Early deglaciation in the tropical Andes. Science, 298: 7a (Technical comments).

• Seltzer, G. O.; Rodbell, D. T.; Baker, P. A.; Fritz, S. C.; Tapia, P. M.; Rowe, H. D. & Dunbar, R. B. 2002. Early warming of tropical South America at the last glacial-interglacial transition. Science, 296: 1685-1686.

• Rizo-Patrón, Federico y Huamán, Luis. 2001. Ecología de las Orquídeas Del Monte Francia (Chanchamayo, Perú). BIOTA XVIII (100): 145-153.

• Huamán, Luis, Galarza, Patricia y Baldeón, Carmen. 2001. Aeropalinología en la Universidad Peruana Cayetano Heredia. Primera Contribución: Polen. BIOTA XVIII (100): 132-137.

• Baker, P. A.; Seltzer, G. O.; Fritz, S. C., Dunbar, R. B.; Grove, M. J.; Tapia, P. M.; Cross, S. L.; Rowe, H. D. & Broda, J. P. 2001. The history of South American tropical precipitation for the past 25,000 years. Science, 291: 640-643.

• Alleman, Vera. y Huamán, Luis. 1999. Estudio Preliminar de la Zona Fosilífera "Bosque Sexi" - Provincia de Santa Cruz, Departamento de Cajamarca. SCIENTIA I (2): 153-174.

Bibliografía

• F. Burjachs i Casas.- Palinología y restitución paleoecológica.- Ecosistemas 15 (1): 7-16. Enero 2006. http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=395

• Haq BU and Boersma A. 1998. Introduction to marine micropaleontology. Elsevier, Amsterdam.

• Moore PD, Webb JA and Collinson ME. 1997. Pollen analysis. Second edition. Blackwell Science, London.

• Punt W, Blackmore S, Nilsson S and Le Thomas A. 1994. Glossary of Pollen and Spore Terminology. LPP Contributions Series No 1. LPP Foundation, Utrecht. También en las páginas Web: http://www.bio.uu.nl/~palaeo/glossary/index.htm

• Traverse A. 1988. Paleopalynology. Unwin Hyman, Boston.

Bibliografía

• Haq BU and Boersma A. 1998. Introduction to marine micropaleontology. Elsevier, Amsterdam.

• Moore PD, Webb JA and Collinson ME. 1997. Pollen analysis. Second edition. Blackwell Science, London.

• Punt W, Blackmore S, Nilsson S and Le Thomas A. 1994. Glossary of Pollen and Spore Terminology. LPP Contributions Series No 1. LPP Foundation, Utrecht. También en las páginas Web: http://www.bio.uu.nl/~palaeo/glossary/index.htm

• Traverse A. 1988. Paleopalynology. Unwin Hyman, Boston.

Bibliografía• Alleman, Vera y Huamán, Luis. 2004. Evolución de la Investigación en Paleobotánica y

Palinología del Perú en el siglo XX. Revista de Ciencias I: 1-6.

• Alleman, Vera y Huamán, Luis. 2004. La Base de datos de Paleobotánica y Palinología del Perú (1900-2000). Rev. Soc. Geol. Perú 97: 91-134.

• Tapia, Pedro M.; Edward C. Theriot; Sherilyn C. Fritz, Fabiola Cruces; and Patricio Rivera. 2004. Distribution and morphometric analysis of Cyclostephanos andinus comb. nov., a planktonic diatom from the Central Andes. Diatom Research, 19(2): 311-327.

• Fritz S. C., Baker, P. A., Lowenstein, T. K., Seltzer , G. O., Rigsby, C. A., Dwyer G. S., Tapia P. M., Arnold K. K., Ku, T-L and Luo, S. 2004. Hydrologic variation during the last 170,000 years in the southern hemisphere tropics of South America. Quaternary Research, 61: 95-104.

• Tapia P. M.; Fritz S. C.; Baker, P. A.; Seltzer, G. O. & Dunbar, R. B.. 2003. A Late Quaternary diatom record of tropical climatic history from Lake Titicaca (Peru and Bolivia). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 194: 139-164.

• Alleman, Vera. y Huamán, Luis. 2002. La Tecnología al servicio de la ciencia básica: La Base de Datos de Paleobotánica y Palinología del Perú. SCIENTIA IV (4): 165-171.

• Tapia, P. M. & Harwood, D. M.. 2002. Upper Cretaceous diatom biostratigraphy of the Arctic archipelago and northern continental margin, Canada. Micropaleontology, 48(4): 303-342.

• Clark, P. U.; Seltzer, G. O.; Rodbell, D. T.; Baker, P. A.; Fritz, S. C.; Tapia, P. M.; Rowe, H. D. & Dunbar, R. B. 2002. Early deglaciation in the tropical Andes. Science, 298: 7a (Technical comments).

• Seltzer, G. O.; Rodbell, D. T.; Baker, P. A.; Fritz, S. C.; Tapia, P. M.; Rowe, H. D. & Dunbar, R. B. 2002. Early warming of tropical South America at the last glacial-interglacial transition. Science, 296: 1685-1686.

• Rizo-Patrón, Federico y Huamán, Luis. 2001. Ecología de las Orquídeas Del Monte Francia (Chanchamayo, Perú). BIOTA XVIII (100): 145-153.

• Huamán, Luis, Galarza, Patricia y Baldeón, Carmen. 2001. Aeropalinología en la Universidad Peruana Cayetano Heredia. Primera Contribución: Polen. BIOTA XVIII (100): 132-137.

• Baker, P. A.; Seltzer, G. O.; Fritz, S. C., Dunbar, R. B.; Grove, M. J.; Tapia, P. M.; Cross, S. L.; Rowe, H. D. & Broda, J. P. 2001. The history of South American tropical precipitation for the past 25,000 years. Science, 291: 640-643.

• Alleman, Vera. y Huamán, Luis. 1999. Estudio Preliminar de la Zona Fosilífera "Bosque Sexi" - Provincia de Santa Cruz, Departamento de Cajamarca. SCIENTIA I (2): 153-174.

Bibliografía