METABOLISMO MUSCULARAutores: ACOSTA FELQUER, Laura, DE LA ROSA, Marcelo

INTRODUCCIN Las vas metablicas ocurren en muchas clulas, por ende en muchos tejidos. Este apunte se refiere solamente a lo que ocurre en msculo pero todo es en gran parte extrapolable a otros tejidos.

Recomendamos tambin utilizar la bibliografa recomendada para ver las vas metablicas que se mencionan en este apunte y que no estn completamente explicadas.

Durante la realizacin de ejercicio fsico participan prcticamente todos los sistemas y rganos del animal. As el sistema muscular es el efector de las rdenes motoras generadas en el sistema nervioso central, siendo la participacin de otros sistemas (como el cardiovascular, pulmonar, endocrino, renal y otros) fundamental para el apoyo energtico hacia el tejido muscular para mantener la actividad motora.

UTILIZACIN DE SUSTRATOS METABOLICOS DURANTE EL EJERCICIO FISICO.

La contraccin muscular durante el ejercicio fsico es posible gracias a un proceso de transformacin de energa. La energa qumica que se almacena en los enlaces de las molculas de los diferentes sustratos metablicos (el ATP es la molcula intermediaria en este proceso) es transformada en energa mecnica (Figura1).

Fig. 1: La ruptura de un enlace rico en energa de la molcula de ATP proporciona energa qumica que provoca cambios en la ultraestructura de la miosina para que se produzca el proceso de la contraccin muscular

En esta transformacin gran parte de la energa liberada se pierde en forma de calor o energa trmica; esto tiene su ventaja ya que el aumento de temperatura provoca variaciones en diferentes reacciones metablicas mediadas por complejos enzimticos, posibilitando que estas reacciones sean ms eficientes desde un punto de vista energtico; por esta razn se recomienda realizar un adecuado calentamiento antes de la ejecucin de un entrenamiento. Los sustratos metablicos que permiten la produccin de ATP proceden de las reservas del organismo o de la ingestin diaria de alimentos. Los sustratos mas utilizados en las diferentes rutas metablicas durante el ejercicio fsico son los HIDRATOS DE CARBONO Y LAS GRASAS.

Los S ISTEMAS ENERGTICOS a partir de los cuales se produce la resntesis del ATP para realizar el ejercicio fsico son (Figura2) 1. El sistema de los fosfgenos: ATP y fosfocreatina (PC) 2. La gluclisis anaerbica 3. Sistema aerbico u oxidativo

Fig. 2: Rutas metablicas en el organismo para la obtencin de energa a travs de la resntesis de las molculas de ATP

La participacin de stos durante el ejercicio fsico depende de la intensidad y duracin del mismo.

1)

SISTEMA

DE

LOS

FOSFAGENOS

O

SISTEMA

ANAERBICO ALACTICO:

Proporciona energa en actividad de mu y alta intensidad y corta duracin, y tambin al inicio de cualquier actividad fsica. Los sustratos ms importantes son el ATP y PC; otros son el ADP, AMP, GTP y UTP. Todos tienen enlaces fosfatos de alta energa.

ATP: se hidroliza gracias a la enzima ATPasa ubicada en las cabezas de miosina para desencadenar el desplazamiento de la actina que da lugar a la contraccin. La energa que se libera en la hidrlisis de una molcula de ATP durante el ejercicio es de aproximadamente 7300 caloras (depende de

temperatura y pH muscular)

ATP + H2O = ADP +P Esta energa liberada se utiliza adems que para realizar trabajo muscular, tambin para procesos de sntesis metablicos y otras

funciones celulares. FOSFOCREATINA (PC): permite la resntesis rpida de ATP, luego de su utilizacin, ya que la transformacin de energa no se llevar a cabo en su ausencia. Esta resntesis se realiza mediante una reaccin catalizada por la creatinquinasa (CPK). Esta enzima CPK es utilizada para diagnosticar lesiones musculares. Que se activa con el aumento de la concentracin de ADP

ADP + PC + H = ATP + C

Las reservas de PC en la clula muscular se agotaran en 2 segundos durante ejercicios mu y intensos si la clula dispusiera solo de este sustrato para mantener el trabajo desarrollado. Para comprender mejor la duracin de las reservas de PC se puede dar como ejemplo que los equinos la consumen a los pocos metros de abrirse las gateras o que el humano las consume en un salto de baloncesto.

1) GLUCLISIS ANAERBICA

A

travs

de

este

sistema

slo

los

hidratos

de

carbono pueden

metabolizarse en el citosol de la clula muscular para obtener energa sin que participe directamente el oxgeno. Gracias a ste se pueden resintetizar 2 ATP por cada molcula de glucosa. Proporciona energa suficiente para mantener una intensidad de ejercicio desde pocos segundos hasta 1 minuto. El paso de glucosa al interior celular se realiza por transporte facilitado (difusin facilitada) gracias a un transportador de membrana llamado GLUT 4, y las reacciones de la clula. Por otro lado parece que el aumento cidos grasos libres (AGL) limita la captacin y el consumo de glucosa en las ltimas etapas de un ejercicio prolongado, cuando el glucgeno muscular y la glucemia son bajos. El paso de glucosa a glucosa 6 fosfato (G6P) en la clula muscular es irreversible por lo que no puede salir de all. Durante el catabolismo de glucosa a piruvato en el citoplasma, el rendimiento energtico neto equivale a la resntesis de 6 molculas de ATP, 2 ATP se forman en citosol (por gluclisis anaerbica) y 4 ATP en la mitocondria por la reoxidacin del NADH, si no se pudiera reoxidar el NADH por esta va, el piruvato es capaz de hacerlo, reducindose a ACIDO LCTICO sin que sea necesaria la presencia de oxgeno. ACIDO PIRUVICO + NADH + H + = AC. LCTICO +NAD

Entonces, a travs de la gluclisis anaerbica slo se forman 2 molculas de ATP y 2 molculas de cido lctico que provocan estados de acidosis metablica cuya consecuencia metablica es la FATIGA MUSCULAR. El cido lctico se disocia totalmente al pH normal de la clula muscular dando lugar a lactato e iones hidrgenos. Los hidrogeniones deben ser tamponados en la clula para mantener el estado cido- base. El bicarbonato (HCO3) es el sistema ms utilizado por lo que al unirse con un ion hidrgeno aumenta la produccin de dixido de carbono (CO 2 ) durante el ejercicio intenso.

Esquema general de la utilizacin anaerbica de la glucosa por la clula muscular. Gluclisis

2)

SISTEMA AEROBICO

Los hidratos de carbono, las grasas y en menor grado las protenas pueden ser utilizados para la obtencin de energa a travs del ciclo de Krebs; dicha energa es mucho mayor que la que se obtiene por la va de la gluclisis.

En el ciclo de Krebs se obtiene ATP y se forma CO2 e hidrogeniones, cu yos electrones son transferidos a la cadena respiratoria mitocondrial, donde reaccionan con O2 formando H2O y generando mayor cantidad de energa por el acoplamiento entre los fenmenos de oxidacin y reduccin.

Hidratos de carbono (oxidacin del piruvato) El piruvato formado en la gluclisis al ingresar en la mitocondria es transformado en acetil Co-A por la piruvato deshidrogenasa, y as ingresa al ciclo de Krebs. La funcin ms importante de ste ciclo es la de generar electrones para su paso por la cadena respiratoria en donde a travs de la fosforilacin oxidativa se resintetiza gran cantidad de ATP. La enzima limitante es la ISOC ITRATO DESHIDROGENASA que es inhibida por el ATP y estimulada por el ADP. Adems tanto el ADP como el ATP estimulan e inhiben, respectivamente, el transporte de la cadena de electrones (Figura 3).

Figura 3

Como resultado de un entrenamiento fsico de resistencia varias enzimas del ciclo y de la cadena respiratoria duplican su actividad, adems de aumentar el nmero y tamao de las mitocondrias. El rendimiento energtico neto de este metabolismo aerbico es de 36 ATP frente a los 2 ATP que se obtienen en la gluclisis anaerobia (Figura 4).

Figura 4. Clculo del rendimiento energtico neto que se obtiene utilizando la glucosa como combustible.

En las fases de reposo la glucosa se almacena en el organismo tras fosforilarse en forma de glucgeno realizar a travs de la glucgeno la

sintetasa (glucogenognesis). Al

ejercicios es

necesaria

ruptura de este para obtener glucosa, proceso que recibe el nombre de glucgenolisis y que resintetiza 1 molcula de ATP, es por eso que el rendimiento energtico neto es de 37 ATP.

Adems de estos mecanismos se deben considerar la gluconeognesis que es la sntesis de glucosa a partir de aminocidos, glicerol y lactato; y la glucognesis que es la sntesis de glucosa a partir del piruvato, de los cuales el primero puede llegar a representar durante el ejercicio hasta un 45% de la produccin heptica de glucosa.

LPIDOS

Son una fuente inagotable de energa durante el ejercicio y aumenta su utilizacin a medida que aumenta la duracin del mismo. Su metabolismo es puramente aerbico y al

utilizarse como sustrato energtico produce un ahorro de glcidos cuyo agotamiento se relaciona con la fatiga muscular en los ejercicios de larga duracin. Los triglicridos de los adipocitos se rompen por la accin de la lipasa (liplisis) en glicerol y cidos grasos (AG), el primero acta como precursor gluconeognico mientras que los AG son transportados hasta la clula muscular en donde tras sufrir una serie de cambios en el citoplasma ingresan a la mitocondria gracias a un transportador, la carnitina, y all se produce la beta-oxidacin que da como resultado la formacin de molculas de acetil Co-A que ingresan al ciclo de Krebs con un rendimiento de 12 ATP cada una al ingresar los equivalentes de reduccin a la cadena respiratoria y fosforilacin oxidativa (Figura 5).

Figura 5. Movilizacin y utilizacin de los depsitos de grasa.

En el ejercicio hay un aumento de la actividad simptica adrenal y una disminucin de insulina que estimulan los procesos de liplisis. El consumo de los AG depende de varios factores:

1) 2) 3)

Flujo sanguneo muscular (ms importante) Intensidad y duracin del ejercicio Grado de entrenamiento

4)

Dieta

El entrenamiento de resistencia provoca: Aumento de la masa mitocondrial. Aumento de la actividad de la carnitina. Una mejora global de la entrada de los cidos grasos a la matriz mitocondrial.

Al agotarse los depsitos de glucgeno, se forman a partir de los AG los cuerpos cetnicos que pueden ser utilizados como fuente de energa y se demostr que en los animales entrenados estn aumentadas las enzimas implicadas en la utilizacin de las cetonas.