LA BIOFERTILIZACION COMO TECNOLOGIA SOSTENIBLE

25-NOVIEMBRE-2004

RIO BRAVO, TAM., MEXICO

SIMPOSIO DE BIOFERTILIZACINLA BIOFERTILIZACIN COMO TECNOLOGA SOSTENIBLE

COMIT ORGANIZADORARTURO DAZ FRANCO, FELIPE SERRANO MEDINA Y NICOLS MALDONADO MORENO

COORDINACINJAVIER GONZLEZ QUINTERO, IDALIA GARZA CANO, VCTOR PECINA QUINTERO, LEOPOLDO GARZA GUAJARDO, MANUEL ALVARADO CARRILLO, JAIME SALINAS GARCA E HIPLITO CASTILLO TOVAR

MEMORIAEDICINARTURO DAZ FRANCO, NETZAHUALCYOTL MAYEK PREZ, ALBERTO MENDOZA HERRERA Y NICOLS MALDONADO MORENO

DISEO DE PORTADA LEOPOLDO GARZA GUAJARDO Y ARTURO DAZ FRANCO

Primera edicin: 2004 Para la presente edicin, Campo Experimental Ro Bravo, INIFAP. Carretera Matamoros-Reynosa km 61, Ro Bravo, Tam., Mxico.

Foto de portada: Colonizacin de Glomus intraradices; con autorizacin de P. Tiwari.

CONTENIDO Pgina TRABAJOS COMPLETOS Biotecnologa de los hongos micorrzicos arbusculares. Ronald Ferrera-Cerrato y Alejandro Alarcn Impacto de la micorriza arbuscular en la productividad del sorgo en Tamaulipas. Arturo Daz Franco, Idalia Garza Cano, Vctor Pecina Quintero y Agustn Magallanes Estala Biofertilizacin bacteriana del pasto buffel C. Loredo-Osti, D. Espinosa V., R. Ferrera-Cerrato, J. Castellanos R. y J. Prez Biofertilizantes; mcorrizas y bacterias promotoras de crecimiento.. Vctor Olalde Portugal y Rosalinda Serratos Efectos de labranza y biofertilizacin en propiedades del suelo que afectan la sostenibilidad de produccin de frijol. Jaime Roel Salinas Garca, Arturo Daz Franco e Idalia Garza Cano Respuesta de la biofertilizacin en el crecimiento y rendimiento de sorgo de grano en Linares, Nuevo Len Juan Martnez Medina Biotecnologa de los hongos etomicorrzicos Jess Prez-Moreno Evaluacin de la inoculacin de simbiontes en soya (Glycine max) bajo condiciones de campo. Ponciano Prez Garca, Arturo Daz Franco y Nicols Maldonado Moreno Biofertilizantes microbianos: Antecedentes del programa y resultados de validacin en Mxico.. Juan Francisco Aguirre Medina Aislamiento, seleccin, produccin y evaluacin de un inoculante basado en cepas nativas de Azospirillum en el Norte de Tamaulipas.. Alberto Mendoza H., Antonia Cruz H. y Cuauhtemoc Jacques H. 1

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RESMENES Respuesta de variedades de cacahuate (Arachis hypogea L.) a la fertilizacin qumica y biolgica en un suelo regosol. Arturo Durn Prado, Vctor Lpez Galvn y Oscar Hugo Tosquy Valle Respuesta de germoplasma de frijol a la fertilizacin qumica y biolgica Arturo Durn Prado, Vctor Lpez Galvan y Javier Cumpin Gutirrez

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Respuesta de variedades de frijol a la fertilizacin qumica y biolgica en un suelo fluvisol de Veracruz... Arturo Durn Prado, Vctor Lpez Galvn y Oscar Hugo Tosquy Valle Respuesta de variedades de soya a la inoculacin con micorriza Glomus intraradix en Veracruz Arturo Durn Prado, Oscar Hugo Tosquy Valle y Vctor Lpez Galvn Efectividad de micorriza arbuscular en genotipos de pasto buffel (Cenchrus ciliaris) Arturo Daz Franco, Idalia Garza Cano y Asuncin Mndez Rodrguez Influencia de micorriza arbuscular en el crecimiento y rendimiento de crtamo... Arturo Daz Franco, Alfredo Ortegn Morales e Idalia Garza Cano Biofertirrigacin: tecnologa sustentable del Siglo XXI. Lina Hernndez Flores, Juan M. Covarrubias Ramrez, Rodrigo Aveldao Salazar y Juan Jos Pea Cabriales Respuesta del maz y sorgo a la fertilizacin biolgica.. Vctor Pecina Quintero, Arturo Daz Franco e Idalia Garza Cano Efecto de la micorriza arbuscular en sorgo bajo dos condiciones de humedad.. Vctor Pecina Quintero, Arturo Daz Franco e Idalia Garza Cano Efecto de una composta y cidos flvicos en la produccin de lilies (Lilium sp) en el sureste de Coahuila. Ma. del Rosario Ziga Estrada, Juan M. Covarrubias Ramrez y Rubn Lpez Cervantes Transferencia tecnolgica del maz QPM y el biofertilizante en la Huasteca Hidalguense. Juan Pablo Prez Camarillo, Guadalupe Zacatenco Gonzlez, Ren Galvn Parra y Rodrigo Aveldao Salazar

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Produccin y evaluacin de un biofertilizante (Azospirillum spp) para el noreste de Mxico IPN-CBG.. Jess G. Garca, Alberto Mendoza, Cuauhtemoc Jacques, Antonia Cruz y Felipe Serrano Respuesta del sorgo a la inoculacin de Glomus intraradices en campo.. Agustn Magallanes Estala Rentabilidad del sorgo mediante la inoculacin de simbiontes en suelo con y sin fertilizacin qumica... Agustn Magallanes Estala, Arturo Daz Franco y Vctor Olalde Portugal Evaluacin de biofertilizantes en crtamo.. Agustn Magallanes Estala, Alfredo S. Ortegn Morales y Arturo Daz Franco Interaccin de Azospirillum brasilense, nitrgeno y azcar en canola de riego bajo labranza convencional y de conservacin... Mario Cepeda Villegas, Eulalio Venegas Gonzlez y Blanca Gmez Lucatero Respuesta del maz al tratamiento con Azospirillum brasilense y nitrgeno bajo labranza de conservacin Mario Cepeda Villegas y Eulalio Venegas Gonzlez Efecto estimulante de bacterias esporuladas sobre crecimiento y desarrollo del chile jalapeo (Capsicum annuum) en invernadero y campo. Nicolasa Garca Licona, Gabriel Gallegos Morales, Melchor Cepeda Siller y Fco. Daniel Hernndez Castillo Resultados preliminares de la evaluacin de biofertilizantes en maz QPM. Jos Ernesto Cervantes Martnez Efecto de biofertilizantes sobre el rendimiento del maz Csar A. Reyes Mndez y Miguel ngel Cant Almaguer Evaluacin combinada de inoculantes microbiolgicos y fertilizantes qumicos en el cultivo de sorgo.. Othn Martn Carrillo Rendn, Mara Esther Salazar Durn, Ismael Machuca Orta y Cuauhtemoc Jacques Hernndez Biofertilizacin en sorgo de temporal en la zona media de San Luis Potos.. Andrs Ramiro Crdova y Cesario Jasso Chaverra Simbiosis Rhizobium-micorriza arbuscular y uso de brassinoesteroides en frijol. Cesario Jasso-Chaverra y Miguel ngel martnez-Gamio Efecto del biofertilizante y la preparacin del suelo en la produccin de maz, sorgo y sorgo x Sudn en la zona media Potosina.. Miguel ngel Martnez Gamio y Cesario Jasso Chaverra

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Biofertirrigacin por goteo a base de guano en cultivos diversos bajo un sistema hidropnico con produccin de tilapia en Jalisco, Nayarit. Alberto Betancourt Vallejo, Pedro D. Flores Pea, Vctor M. Gonzlez Velsquez, Rafael Quezada Morales, Vctor Jimnez Garca y Roberto Gmez Aguilar

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BIOTECNOLOGIA DE LOS HONGOS MICORRIZICOS ARBUSCULARESRonald Ferrera-Cerrato1, Alejandro Alarcn1, 21

Microbiologa de Suelos. Especialidad de Edafologa. Instituto de Recursos Naturales. Colegio de Postgraduados. Carretera Mxico-Texcoco, km 36.5. Montecillo, Estado de Mxico 56230. Mxico. 2Department of Horticultural Sciences. Texas A&M University. College Station, Texas. 77843-2133 USA ronaldfc@colpos.mx, alexala@colpos.mx, alarconal@tamu.edu

LA SIMBIOSIS MICORRIZICA La simbiosis micorrzica1 se refiere a la asociacin mutualista que se establece entre plantas y especficos grupos de hongos que habitan en el suelo y en la rizosfera. De este modo, se tienen identificados siete diferentes tipos de simbiosis micorrzicas, las cuales tienen repercusin en lo que respecta a la evolucin, fisiologa y adaptacin ecolgica de las plantas que habitan los ecosistemas terrestres (Smith y Read, 1997): 1) simbiosis ectomicorrzica, la cual se forma especficamente entre miembros de familias botnicas como Cupresaceae, Pinaceae, Betulaceae, Fagaceae, entre otras, con cierto grupo de hongos que pertenece a las clases Basidiomycetes, y Ascomyceks, principalmente; 2) la micorriza orquideoide, que forma entre orqudeas y hongos del gnero Rhizoctonia; 3) micorriza monotropoide; 4) micorriza arbutoide; 5) micorriza ericoide; 6) ectoendomicorriza. No obstante, una de las simbiosis micorrzicas que tiene vasto avance cientfico y biotecnolgico es aquella que se forma entre aproximadamente 150 especies de hongos de Glomeromycota con ms del 80% del total de las plantas terrestres que se conocen hoy en da, la cual se denomina 7) micorriza (vesculo-)arbuscular. En la actualidad, la simbiosis micorrzica arbuscular tiene enorme trascendencia ya que en diversos estudios se ha demostrado el efecto benfico de los hongos micorrzicos arbusculares (HMA) en el mejoramiento de la nutricin, aprovechamiento de agua, crecimiento y adaptacin de las plantas ante diversas condiciones de estrs intuido tanto por factores biticos como por factores abiticos (Aug, 2001; Jeffries et al., 2003). ECOLOGA DE LA MICORRIZA ARBUSCULAR Los HMA son microorganismos rizosfricos cosmopolitas por lo que se pueden encontrar en la mayora de los biomas terrestres (Smith y Read, 1997). No obstante, la distribucin y presencia de estos simbiontes es afectada en aquellos suelos con diferente grado de fertilidad, diferente manejo agrotecnolgico (ejemplo, aplicacin de insumos fertilizantes, biocidas o plaguicidas), o por diversos agentes de perturbacin tales como el pastoreo el cual produce compactacin del suelo, o por impacto de procesos industriales como la minera, petroqumica, o deposicin de desechos industriales (Abbott y Robson, 1991; Sieverding, 1991; Sylvia et al., 1993; Nadian et al., 1998; Trejo et al. , 1998; Jeffries et al., 2003). No obstante, estas condiciones desfavorables inducen una seleccin de HMA1

El trmino micorrzico se utiliza con base en el diccionario de Micologa del Dr. Miguel Ulloa (1991)a y el diccionario de Font Quer (1982)b: a) micorrzico, ca, micorrizgeno, na: mycorrhizal, mycorrhizogenous (del

gr. mykes, hongo; rhza, raz, y gnos origen, de genno, engendrar, producir): hongo que es capaz de formar una micorriza, que interviene en su constitucin. b) micorrzico, ca: adj. Relativo a la micorriza, perteneciente a ella.

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ms aptos para tolerar condiciones ambientales adversas. En este particular caso, estos HMA ecolgicamente adaptados pueden ser sujetos de manipulacin para la produccin de inoculante con fines de restauracin o remediacin de reas altamente perturbadas. El manejo sustentable de agro ecosistemas adems, contribuye en la regulacin de la diversidad, composicin e interacciones de la microflora y de la macro fauna que se establecen en el suelo y en la rizosfera de las plantas (Linderman, 1993; Harinikumar y Bajyaraj, 1994; Thimm y Larink, 1994; Ferrera-Cerrato, 1995; Gonzlez y Ferrera-Cerrato, 1996; Ferrera-Cerrato y Alarcn, 2001; Rilling y Steinberg, 2002; Jefrries et al., 2003). Otros factores que determinan no solo la distribucin pero tambin la funcionalidad o efectividad de los HMA se relacionan con la vegetacin predominante, la cual participa como reservorio de estos hongos, y la variacin estacional (Smith y Read, 1997; Sanders y Fitter, 1992). El genotipo tanto de los hospedantes como el de los HMA involucrados en la simbiosis, ha recibido especial atencin ya que esta interaccin determina la respuesta de la inoculacin con los HMA. En este sentido, se han identificado variaciones en la respuesta de las plantas a la inoculacin de HMA ya sea nativos o exticos y se ha llegado a establecer que no es apropiado generalizar que los HMA siempre estimulan el crecimiento de las plantas, tanto en ambientes naturales como controlados. Por esta razn, se ha propuesto definir a la simbiosis micorrzica arbuscular como un continuo del parasitismo al mutualismo (Johnson et al., 1997; Klironomos, 2003). Ante tal situacin, la seleccin de HMA debe enfocarse a aspectos que se relacionen con el objetivo de mejorar el crecimiento y desarrollo de las plantas (por ejemplo, mejorar la tolerancia y adaptacin a condiciones adversas, mejoramiento del aprovechamiento de fertilizantes, etc.). Para tal fin, se debe tener mayor estudio y entendimiento de los aspectos ecolgicos que podran influir en el establecimiento y efectividad de los HMA (Sanders y Fitter, 1992). FISIOLOGA DE LA SIMBIOSIS MICORRIZICA ARBUSCULAR Los HMA son considerados como simbiontes obligados, de tal forma que la simbiosis con plantas le permite captar fotosintatos que favorecen el desarrollo y propagacin de los HMA. El mutualismo, que en la mayora de los casos caracteriza a la simbiosis HMA-planta (Dakessian et al., 1986; Gonzlez y Ferrera-Cerrato, 1990; Rapparini et al., 1994; Ferrera-Cerrato y Alarcn, 1998; Alarcn y Ferrera-Cerrato, 2003), es determinado por la integracin morfolgica y estructural de ambos simbiontes, lo cual define el intercambio bidireccional de nutrimentos entre ambos simbiontes. La colonizacin de las clulas corticales permite al HMA la posibilidad de obtener fuentes de carbono, el cual es considerado la divisa de cambio que la planta aporta al hongo con el fin de tener mayor capacidad de captacin de nutrimentos minerales necesarios para sus diversas etapas de desarrollo (Bago et al., 2000). La mayor respuesta de las plantas a la inoculacin de HMA se presenta cuando se utilizan sustratos o suelos con limitada disponibilidad nutrimental. El mejoramiento del aprovechamiento y captacin nutrimental por efecto de HMA depende de factores inherentes a la planta as como factores del suelo (Gianinazzi-Pearson y Azcn-Aguilar, 1991). En el caso de las plantas, el sistema radical tiene un papel trascendental en la absorcin y aprovechamiento de nutrimentos desde la solucin de suelo hasta los tejidos internos de ellas (Gregory, 1992). No obstante, los aspectos fisiolgicos de la absorcin de iones por la raz dependen de la movilidad de los iones, y de la selectividad por algunos iones, lo cual depende de la especie vegetal. De esta forma, aspectos como la morfologa de la raz (longitud, dimetro, distribucin, cantidad de pelos absorbentes, etc.), determina la capacidad de explorar mayor volumen de suelo y con ello, captar nutrimentos minerales.

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La simbiosis micorrzica representa una alternativa biolgica para las plantas para satisfacer sus requerimientos por nutrimentos y agua a partir del suelo, ya que la extensiva red de hifas que se desarrollan en el suelo, es capaz de explorar mayor volumen de suelo y llegar a sitios ricos en nutrimentos donde la raz por si misma seria incapaz de penetrar (Smith y Read, 1997; Schachtman et al., 1998). El entendimiento de los factores ambientales que favorecen o afectan a las cepas de HMA es fundamental para manipular y controlar ciertas condiciones de cultivo que los hongos requieren para establecerse y producir mayor cantidad de propgulos. De esta forma, se mantiene la actividad fisiolgica del hongo que a corto y largo plazo contribuye en beneficios para las plantas inoculadas. APLICACIONES DE LOS HONGOS MICORRZICOS ARBUSCULARES El beneficio que aporta la simbiosis micorrzica arbuscular en plantas ha sido bien documentado, dando especial nfasis en los que respecta a la promocin del crecimiento y nutricin de plantas, especialmente aquellas de inters hortcola, frutcola y forestal (Alarcn y Ferrera-Cerrato; 1999; Davies et al., 2000; Jeffries et al., 2003). La aplicacin de los HMA es factible de realizarse en los diferentes sistemas de propagacin de plantas: semillas, cultivo de tejidos o estacas (Alarcn y Ferrera-Cerrato, 1999; Davies et al., 2000). En la mayora de los casos, los HMA incrementan el crecimiento y estado nutricional de las plntulas, y mejoran la etapa de aclimatacin y adaptacin de vitroplantas a condiciones ambientales y su productividad (Alarcn et al., 2000, 2001). La inoculacin de HMA ha contribuido a la adaptacin y crecimiento de plantas en condiciones ambientales extremas como lo son sitios erosionados, sitios con baja fertilidad, sitios con problemas de salinidad, y en sitios de zonas ridas o con problemas de contaminacin por diversos agentes orgnicos e inorgnicos (Ferrera-Cerrato y Alarcn, 2004). Otra aplicacin de los HMA con repercusin ecolgica se dirige a la rehabilitacin de reas afectadas por deposiciones volcnicas, como se ha demostrado en Japn (Saito y Marumoto, 2002). Uno de los aspectos que ha recibido poca atencin se refiere al efecto de los HMA en plantas utilizadas en interiores. En este sentido, existe un reporte en el que se evaluaron diferentes cepas de HMA sobre la adaptacin y crecimiento de siete gneros de plantas. En dicho estudio se reportan variaciones de la respuesta de las plantas al establecimiento de los HMA que fueron desde la promocin hasta la inhibicin del crecimiento de algunas de ellas (Busch y Lelley, 1997). A pesar de las beneficios de los HMA no solo en la produccin sostenible de los cultivos sino tambin en lo que respecta a la conservacin ambiental, uno de los problemas de la produccin de inculo de estos simbiontes mutualistas, estriba en su condicin natural de biotrofismo obligado, es decir, que estos micosimbiontes son dependientes de su establecimiento en un sistema radical vivo para satisfacer sus requerimientos nutricionales y completar su ciclo biolgico. Con base en lo anterior, a continuacin se describen brevemente, diferentes sistemas de cultivo y propagacin de HMA con fines de produccin de inoculo a diferente escala. PROCESO BIOTECNOLGICO DE LA PRODUCCIN DE INCULO DE HMA En la mayora de los sistemas de produccin de plantas se ha acudido a la utilizacin de inoculante a base de esporas en suelo y raz, suelo-inculo, o races colonizadas por los HMA. Uno de los aspectos que deben ser considerados en los diferentes mtodos de produccin de inoculante micorrzico, es la seleccin de la planta

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hospedante. Generalmente para obtener mayor cantidad de propgulos de HMA se ha acudido a utilizar gramneas como plantas trampa, ya que producen mayor cantidad de races las cuales son susceptibles de ser colonizadas y utilizar estos propgulos como fuente de inculo de HMA. La combinacin HMA-planta trampa es un factor determinante en la propagacin de una cepa fngica en especial. En este sentido, se ha mencionado que existe cierto grado de especificidad de algunos hongos por un determinado genotipo de un mismo gnero de planta hospedante (Boyetchko y Tewari, 1995). La produccin de inculo mediante el uso de arcillas expandibles permite obtener mayor cantidad de propgulos de HMA (micelio, esporas y races colonizadas), as como mantener el inoculante viable durante largos periodos de almacenamiento de hasta cinco aos, incluso a temperatura ambiente (Gruntwald-Stocker y Dehne, 1989; Aboul-Nasr, 1997). El uso de soportes orgnicos e inorgnicos para la produccin de inculo micorrzico arbuscular, representa en la actualidad una excelente alternativa de bajo costo (Jarsfter y Sylvia, 1992; Saito, 1990; Saito y Marumoto, 2002) ya que se puede lograr el escalamiento masivo de la produccin de inoculante para ser utilizado en los diferentes sistemas agrcolas y hortcolas (Alarcn et al., 2004). Para este caso, es necesario tener un buen cuidado de las condiciones de cultivo de las plantas trampa, ya que el inculo debe estar libre de microorganismos fitopatgenos. Por tal razn, se requiere de la aplicacin de plaguicidas que adems de erradicar los organismos plaga, deben permitir el desarrollo de la simbiosis micorrzica. Algunos fungicidas comnmente utilizados para erradicar enfermedades de tipo fngico y que han mostrado tener poco efecto en la produccin de esporas de HMA, son el benomilo (sistmico) y mancozeb (contacto) aplicados en dosis recomendadas (Cabello, 1994). En la actualidad existen diferentes mtodos para la propagacin de cepas, as como para la produccin de inoculantes a base de HMA. Bsicamente, los sistemas de produccin de inoculante micorrzico arbuscular consisten en la utilizacin de una planta hospedante que permita el establecimiento y reproduccin de los hongos tanto en races como en la rizosfera. Estos sistemas pueden considerar el uso de suelo o cualquier substrato o material inerte, as como el uso de sistemas ms sofisticados en invernadero que permitan la propagacin de los HMA en un sistema radical el cual se asperja o impregna con especficas soluciones nutritivas (Cooper, 1975; Zobel et al., 1976; Mosse y Thompson, 1984; Sylvia y Hubbel, 1986; Heinzeman y Weritz, 1990; Sylvia, 1999; Alarcn y Ferrera-Cerrato, 2001). La aplicacin de fertilizantes en los cultivos trampa o incluso en sistemas aeropnicos e hidropnicos, tiene especial repercusin en la colonizacin de los HMA as como en la produccin de esporas y micelio externo. Uno de los elementos crticos que influyen en establecimiento de la colonizacin por HMA en el sistema radical, es el fsforo (Jasfter y Sylvia, 1992). Sin embargo, algunas cepas o complejos micorrzicos pueden ser tolerantes a altas concentraciones de este elemento (Alarcn y Ferrera-Cerrato, 2003), por lo que pueden mantener su capacidad de promover el crecimiento y producir incluso mayor cantidad de propgulos. Por otra parte, la aplicacin de soluciones nutritivas es muy comn para la produccin de inculo en cultivos con plantas trampa. En este sentido, el uso de la solucin nutritiva de Hoagland a 20 y 50%, ha permitido la produccin de mayor cantidad de raz colonizada, as como produccin de esporas (Chen et al., 2003). El cultivo aeropnico de plantas (Zobel et al., 1976) ha permitido la obtencin de inoculantes de HMA. Este sistema consiste de la aspersin de solucin nutritiva a diversos intervalos y duraciones, al sistema radical que esta colonizado por el o los HMA. No obstante, las plantas hospedantes deben ser precolonizadas con HMA y ser mantenidas en invernadero o cmaras de crecimiento, de tal forma que despus de cierto periodo las

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plantas puedan ser transferidas al sistema de cultivo aeropnico. De este modo, se ha logrado producir inoculantes de hongos como Glomus intraradices Schenck et Smith, Entrophospora kentinensis Wu et Liu, G. clarum Nicol. et Schenck. G. etunicatum Becker et Gerd. (Sylvia y Hubbel, 1986; Wu et al., 1995; Paiva et al., 2003). La produccin de inoculantes de HMA no esta sujeta a la propagacin de una sola especie fngica, sino tambin es posible crear cultivos mixtos de especies que han sido previamente seleccionadas como eficientes en al promocin del crecimiento de diversas plantas. Por otra parte, es posible la propagacin de consorcios naturales de HMA no seleccionados por el hombre, pero aislados de la rizosfera de plantas de sitios especficos y cuyas especies se expresan naturalmente (Chamizo et al., 1998). En algunos reportes se ha mencionado que la efectividad de los HMA es mayor cuando se inoculan cultivos mixtos o consorcios naturales, comparado con los efectos obtenidos por la inoculacin individual de cada especie fngica que integra al cultivo mixto o al consorcio (Mehrotra y Baijal, 1995; Ferrera-Cerrato y Alarcn, 2003). En la actualidad se cuenta ya con un sistema de propagacin de HMA in vitro, en el que es posible obtener micelio y esporas libres de otros microorganismos. Como se ha venido mencionando, la propagacin de estos hongos requiere de la presencia de una raz que suministre fuentes de carbono indispensables para el desarrollo del hongo. Bajo este sistema de cultivo, se han utilizado races transformadas de Daucus carota (en las que se inserta el plsmido inductor de la proliferacin de races que se encuentra en Agrobacterium rhizogenes), o bien races sin transformar de Lycopersicum esculentum (Becard y Fortn, 1988; Berbara, 2000). Este sistema fue implementado desde 1975 y a la fecha se ha venido perfeccionando de tal modo que ya se cuenta con bancos de germoplasma de algunos HMA propagados en cultivo in vitro o cultivo monoxnico, como tambin se le conoce. Este tipo de cultivo de HMA ofrece enormes ventajas para el estudio fisiolgico, bioqumico y taxonmico de estos hongos, por lo que se tiene informacin fundamental de la biologa de estos micosimbiontes (Lammers et al., 2001; Declerck et al., 2001; Bago et al., 2002). Adems de las ventajas mencionadas del cultivo monoxnico, es posible tambin producir inoculante para fines de investigacin o incluso para su aplicacin en menor escala. Este tipo de sistemas, dado las condiciones de esterilidad, reactivos para la preparacin de medio de cultivo, y de equipo de laboratorio, representa un alto costo. Lo anterior representa una desventaja para producir inoculante a gran escala, aunque con base a la obtencin de propgulos como esporas (Declerck et al., 2001), es posible aplicar menor cantidad de ellos a las plantas. Otra desventaja es que solo algunas especies de HMA, principalmente del gnero Glomus, han sido exitosamente cultivadas in vitro, por lo que se requiere de mayor conocimiento respecto a la composicin de medios de cultivo, raz hospedante y condiciones de cultivo para propagar el mayor nmero de especies de estos hongos simbiticos. La aplicacin comercial de inoculantes de HMA es factible realizarla al inocular sustratos o el sistema radical de las plantas con el suelo inoculo procedente de cultivos trampa. No obstante, para el caso de inoculante producido por sistemas aeropnicos o va cultivo monoxnico, se ha ideado la suspensin de los propgulos micorrzicos en soluciones de alginato de sodio al 2% y posteriormente, procesadas para su polimerizacin en una solucin de CaCl2 0.1 M (Declerck et al., 1996), y cuyas perlas resultantes contendrn los propgulos micorrzicos para ser utilizados en la inoculacin de plantas. El uso de inoculantes de HMA contenidos en alginato ha resultado apropiado para inducir crecimiento y mejorar la nutricin de plantas de banano, as como proliferar en el sustrato comercial del vivero (Jaizme-Vega et al., 2003). El uso de alginatos, ya sea pelculas o perlas, como una tcnica de inoculacin representa ventajas que se relacionan

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con la proteccin y retencin de los propgulos micorrzicos en suelos arenosos o en sustratos artificiales inorgnicos en los que el inculo puede perderse fcilmente por lixiviacin, al momento de aplicar los riegos (Calvet et al., 1996). En Mxico, este tipo de inoculante as como su presentacin en tabletas, ha sido producido a nivel experimental por el grupo de investigacin de la Facultad de Agronoma, Universidad Veracruzana, Xalapa, Veracruz (Dra. Dora Trejo, comunicacin personal). PERSPECTIVAS Y CONCLUSIONES El conocimiento de los procesos involucrados en el establecimiento de la simbiosis micorrzica, permite que el xito de la colonizacin de las races por los hongos benficos pueda realizarse al tiempo o edad apropiada en que las plantas hospedantes la necesitan. Este conocimiento ser la base de los lineamientos a seguir en el manejo y produccin de inoculante micorrzico arbuscular, con la finalidad de maximizar los beneficios que esta simbiosis aporta a sus macrosimbiontes. As tambin, la relativa tolerancia de algunos endfitos a perturbaciones especficas en sus nichos proveer la identificacin, a travs de la seleccin, de aquellos hongos con caractersticas para persistir en ambientes desfavorables para el crecimiento de plantas. Asimismo, se requiere de mayor vinculacin entre la industria y expertos de la simbiosis micorrzica con el fin de coadyuvar en el mejoramiento de sistemas de produccin de inoculante, as como en la calidad de los mismos. De esta forma, se podr ofrecer productos biofertilizantes que beneficien a las plantas inoculadas, ya sea en condiciones de invernadero, vivero o en condiciones de campo, donde sea factible realizar la inoculacin de HMA, especialmente cuando se intenta fortalecer los programas de restauracin y recuperacin de suelos perturbados, degradados o contaminados. De igual manera, se requiere de mayor estudio respecto a la aplicabilidad de HMA en el crecimiento y desarrollo de plantas destinadas a decorar interiores en edificios pblicos, cuyas condiciones potencialmente representan estrs para ellas, y la simbiosis micorrzica arbuscular podra contribuir en aminorar sus efectos adversos. Por otra parte, se hace especial nfasis en la utilizacin de cepas de HMA de origen mexicano que puedan ser reintroducidas a travs de su inoculacin en plantas destinadas a sitios con climas especficos. Con ello, se puede reducir el impacto sobre la diversidad de HMA nativos lo cual aun es desconocido, por efecto de la introduccin de cepas de HMA alctonos o y de las que procedan del extranjero. Para tal fin, se requiere estudiar detalladamente las interacciones de HMA nativos versus alctonos en microcosmos, con el objeto de predecir la competencia y el posible desplazamiento de especies de HMA, sobre todo por aquellos gneros fngicos que se caracterizan por tener mayor agresividad para colonizar hospedantes.Agradecimientos. Este trabajo forma parte del proyecto correspondiente al programa de colaboracin en investigacin aplicada: SISIERRA-CONACYT 2002-0301 Escalamiento del inculo micorrzico arbuscular para la sostenibilidad de viveros de ctricos tolerantes al VTC, en el Estado de Campeche.

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IMPACTO DE LA MICORRIZA ARBUSCULAR EN LA PRODUCTIVIDAD DEL SORGO EN TAMAULIPASArturo Daz Franco, Idalia Garza Cano, Vctor Pecina Quintero y Agustn Magallanes Estala*Campo Experimental Ro Bravo, INIFAP. Apdo. Postal 172, Ro Bravo, Tam. 88900.

En la regin semirida del norte de Tamaulipas se siembra la mayor superficie de sorgo (Sorghum bicolor) en el pas, es un monocultivo que ocupa alrededor de 750 mil hectreas de temporal. Esta regin cuenta con suelos degradados, que en general son carentes de N, P y materia orgnica (Durn, 1992). Sin embargo, la fertilizacin qumica no es una prctica generalizada, y cuando se aplica, las dosis son inferiores a las requeridas, debido a que representa una inversin de alto costo y riesgo en la eficacia, por la errtica humedad en el suelo (Daz M., 2002). La alteracin del agroecosistema ha trado como consecuencia, que la productividad y rentabilidad del sorgo, haya decrecido de forma considerable (Salinas, 2002). La biofertilizacin incluye como agentes promotores del crecimiento vegetal, a hongos y bacterias benficas del suelo (micorrizas y rizobacterias), as como desechos orgnicos a travs de compostas y vermicompostas (Alarcn y Ferrara, 2000). Dentro de este contexto, las micorrizas vesculo arbusculares (MVA), han tenido tal repercusin que ya existen en el mercado diferentes productos comerciales (Sylvia, 1999, 2004), aunque muchos de ellos tienen un alto costo. Gonzlez (2002) seal que, como una aplicacin biotecnolgica, las plantas necesitan la reintroduccin de especies micorrzicas eficientes en situaciones como ausencia o baja poblacin de MVA nativas, en suelos erosionados, degradados, contaminados o en suelos con especies micorrzicas ineficientes. Por lo anterior, el propsito del presente documento es dar a conocer la influencia de la inoculacin de semilla de sorgo, con la MVA Glomus intraradices, su impacto en la productividad y experiencias en la validacin de esa tecnologa como una prctica para hacer una produccin sostenible. Caractersticas de las MVA La actividad de las MVA, a travs de la extensa red de hifas que los hongos generan, incrementa la superficie de exploracin radical y beneficia a la planta con una mayor absorcin de P y de microelementos; aunque de manera indirecta y en menor proporcin, tambin existe absorcin de N. En la simbiosis se establecen diversos procesos fisiolgicos y bioqumicos, de modo que la planta puede presentar cambios en la morfologa de la raz e incrementos de la actividad fotosinttica; otros aspectos relacionados es la capacidad de las MVA de producir hormonas como cido abscsico, giberelinas, auxinas y citoquininas (Alarcn y Ferrara, 1999; Smith y Gianinazzi, 1988; Sylvia, 2004). Tambin la colonizacin micorrzica contribuye a que la planta tolere condiciones adversas de humedad, salinidad, metales pesados, as como a la accin*

A partir de julio de 2003 labora en el INIFAP-Campo Experimental Pachuca.

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protectora en contra de algunos fitopatgenos del suelo. Las respuestas pueden variar en funcin al grado de dependencia entre los endfitos y la planta hospedante, por lo que la efectividad micorrzica depende de la respuesta de la planta a la colonizacin (Alarcn y Ferrara, 1999; Sylvia, 2004). Los estudios locales con inoculacin de semilla de sorgo, han determinado que G. intraradices (cepa INIFAP), destac como un simbionte eficiente, no as cuando se combin con otros simbiontes o con fitohormona (Daz, 2003; Daz M., 2002; Garza et al., 2003; Magallanes y Daz, 2002). Tambin se ha demostrado su efectividad por el incremento en la produccin de otros cultivos regionales como maz (Zea mays) y okra (Abelmoschus esculentus) (Alvarado et al., 2003; Daz et al., 2002). De igual forma, en otras regiones del pas el mismo endfito fue promotor del crecimiento y de rendimiento, inclusive igual o superior a la fertilizacin qumica, en maz, trigo (Triticum aestivum), tomate (Lycopersicon esculentum), soya (Glycine max), frijol (Phaseolus vulgaris) y naranjo (Citrus sinensis) (Durn et al., 2001; Gonzlez et al., 2002; Irizar et al., 2003). El hongo MVA G. intraradices, pertenece a la clase Zygomicetos, orden Glomales, suborden Glomineae y a la familia Glomaceae. Posee esporas unicelulares que nacen de una sola hifa, son globosas o subglobosas (93 m), de color blanco, crema a amarillo-caf, cuentan con tres paredes; adems de tener hifas cilndricas (Morton, 2002). Actualmente la multiplicacin masiva de G. intraradices, as como el proceso para su comercializacin, la ha realizado la Dra. Ma. Pea del Ro en el Campo Experimental General Tern, INIFAP, General Tern, N. L., mediante camas reproductoras donde se utiliza sorgo como planta hospedera. Esta metodologa es descrita por Durn et al. (2001), y con ella se obtiene el sustrato infectado con una concentracin de 200 esporas g-1. Inoculacin de la semilla de sorgo La dosis de sustrato micorrzico utilizado para la inoculacin de semilla de sorgo ha sido la indicada por Irizar et al. (2003), quienes recomiendan 1 kg de sustrato para la semilla necesaria en una hectrea (aproximadamente 8 kg); y como adherente durante la mezcla, utilizan 60 ml de carboxi metil celulosa. La mezcla de la semilla puede ser en un tanque tratador de 200 Lt u otro tipo de mezcladora mecnica. El procedimiento sugerido para la inoculacin de la semilla de sorgo es: 1) se mezcla el adherente en 0.7 a 0.9 Lt de agua; 2) se vaca la semilla en la mezcladora y se adiciona la solucin del punto 1, posteriormente se mezcla; y 3) se agrega el sustrato micorrzico y se mezcla hasta que la semilla se cubra uniformemente. Aunque la inoculacin se puede realizar al momento de la siembra, es conveniente que sta se programe desde que el productor adquiere la semilla (uno o ms meses antes de la siembra); cuando ese sea el caso, se debe de secar la semilla bajo sombra antes de almacenarla. Influencia de Glomus intraradices en sorgo A) Resultados de invernadero. En un estudio de invernadero se evalu la inoculacin de la G. intraradices en nueve hbridos comerciales de sorgo: Asgrow Coral, RB-Patrn, RB-3030, Pioneer 83G66, 11

Pioneer 82G63, Pioneer 8443, DK-55, DK-52 y Wac 690. Los resultados mostraron que las variables altura de planta, la biomasa seca y el peso de raz de los nueve hbridos de sorgo, manifestaron un incremento significativo con la inoculacin micorrzica, comparado con el testigo, sin inoculacin. En promedio, el endfito increment 8.4% la altura de planta, 12.3% la biomasa seca, y 10.8% el peso de la raz (Cuadro 1). Cuadro 1. Influencia de la inoculacin con G. intraradices en algunas caractersticas de planta de nueve hbridos comerciales de sorgo en invernadero. Inoculacin Con Sin DMS (p