MEMBRANA CITOPLÁSMICA.doc

7/24/2019 MEMBRANA CITOPLSMICA.doc

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MEMBRANA CITOPLSMICA | a Contenidos

1.1 COMPOSICIN QUMICA

La membrana citoplsmica bacteriana es la estructura de tipo bicapa proteo-

lipdica que delimita al protoplasto. Su proporcin protenas: lpidos es superior ala de las membranas celulares eucariticas, llegando a alcanzar valoresrelativos de 80:0.

Las membranas procariticas, por lo general carecen de esteroles

Las membranas procariticas, a di!erencia de las de eucariotas, carecen deesteroles "con las salvedades de #$%p&otobacteria, ciertas bacteriasmetilotro!as, % de los 'ollicutes(. )ero en cambio, en muc&as bacterias e$isteuna peculiar clase de compuestos policclicos, denominados &opanoides"triterpenoides pentacclico( que parecen condicionar parte de la rigidez de las

membranas citoplsmicas.

Lpidos . *bundan sobre todo los fosfolpidosderivados del cido !os!atdico:

!os!atidiletanolamina!os!atidilglicerolcardiolipina

+n bacterias ram-positivas, adems se encuentran glucolpidos%glucofosfolpidos.

La composicin % proporcin concretas de los distintos tipos de lpidos sonvariables entre distintas cepas bacterianas, % dentro de cada cepa, en !uncinde las condiciones de cultivo "temperatura, p, etc.(.

Los cidos grasos estericados con el glicerol en los !os!olpidos sonprincipalmente:

/. saturados, como p. e.:a. palmtico

b. mirstico

c. de cadena ramicada "mu% !recuentes en muc&as bacterias ram-positivas(

. monoinsaturados "sobre todo en ram-negativas(, como p. e.:

a. palmitoleico
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b. cis-vacc1nico

* di!erencia de eucariotas, no e$isten cidos grasos poliinsaturados, con lae$cepcin de las #$i!otobacterias. +ste grupo de bacterias !otosint1ticas tiene,adems, la capacidad de modicar mediante desaturasas el grado de saturacin

de sus cidos grasos, lo que representa un mecanismo adaptativo !rente acambios de temperatura.

Las bacterias pueden modicar la proporcin entre cidos grasosinsaturados y saturados, con obeto de mantener un estado de 2uidezadecuado en la membrana, como adaptacin a cambios de temperatura: a altastemperaturas, aumenta la proporcin de cidos grasos saturados, mientras quea baas, aumenta la de los insaturados. Las bacterias psicrlas "amantes del!ro( presentan casi todos sus cidos grasos de tipo insaturado.

+n *rqueas, en lugar de los &abituales lpidos a base de 1steres de cidos

grasos con glicerol, e$isten lpidos a base de teres de alcoholes decadena larga con glicerol "p. e., ditanil-glicerol-di1teres(.Los alco&olessuelen ser derivados poliisoprenoides. +ste tipo de membranas son ms rgidasque las de eubacterias. 3ncluso e$isten arqueobacterias con membranas a partirde tetratanil-diglicerol-tetra1tereres, que consitu%en bicapasmonomoleculares.

4omo %a vimos en el tema anterior, la membrana citoplsmica alberga untransportador lipdico de tipo politerpenoide, llamado undecaprenil-fosfatopresente en peque5a cantidad "6/7(. 3gualmente se dan quinonasisoprenoides"como la menaquinona o la ubiquinona( que, como veremos en

otro captulo, participan en cadenas de transporte de electrones. +n algunasbacterias e$isten igualmente variedades de pigmentos carotenoides.

Protenas: 4onstitu%en la ma%or parte de la membrana bacteriana "&asta el 807en peso seco(. +$iste una gran variedad de tipos de protenas en una mismabacteria "&asta 00(, pero la composicin % proporcin concreta vara segn lascondiciones de cultivo. Segn su localizacin en la membrana, % su grado deunin con la porcin lipdica, se distingue entre:

protenas integrales de membrana (= endoprotenas): son protenasestrec&amente unidas a la membrana, por lo general atravesadas en plena

bicapa lipdica. Son di!ciles de e$traer, teni1ndose que recurrir a detergentes%9o disolventes orgnicos para separarlas respecto de los lpidos.Protenas perifricas (= epiprotenas): unidas a la supercie de lamembrana, de !orma ms d1bil, por lo que son ms !ciles de e$traer %puricar. 3ncluso algunas establecen contactos slo transitorios con lamembrana.


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1.2 ESTRUCTURA

'1todos de observacin % estudio

* microscopio ptico, se recurre a la tincin con *zul ictoria. * microscopioelectrnico, en cortes ultranos, se observan una estructura de unos ; nm degrosor, con dos capas e$ternas densas a los electrones limitando una capacentral transparente.

Los estudios mediante di!raccin de ra%os < % de resonancia magn1tica nuclear"='>( demuestran una estructuracin bsica a base de cadenas de !os!olpidosen una bicapa, segn se describe a continuacin.

structura

4onsiste en una bicapa lipdica, con los grupos polares "&idrlos( &acia a!uera,% las cadenas &idro!bicas de cidos grasos "o, en el caso de *rqueobacterias,de alco&oles( &acia adentro, austndose al modelo de mosaico 2uido de Singer% >ic&olson. 3nmersas en esta bicapa se encuentran las abundantes protenas,que pueden moverse lateralmente en el mosaico de mol1culas de lpidos,igualmente dotados de una rpida movilidad. )arece ser que no e$iste movilidadde lpidos entre las dos capas.

La membrana citoplsmica es asim1trica "aunque no tanto como la membranae$terna de ram-negativas(. +sto se traduce en el &ec&o de que muc&os de losprocesos que tienen lugar en la membrana sean !ectoriales"tengan una

direccin determinada(.

1. !UNCIONES "E LA MEMBRANA CITOPLASMICA

La membrana citoplsmica de los procariotas es una notable estructuramulti!uncional "como uno podra esperar de la constatacin del gran nmero detipos de protenas(, siendo el sitio donde se producen muc&os procesosmetablicos compleos, en un grado desconocido en el resto del mundo vivo.

?e manera telegrca, se puede decir que bsicamente, la membranacitoplsmica bacteriana es una barrera osmtica"que mantiene constante el

medio interno(, pero que merced a sistemas de transporte, permiteselecti!amente el paso de sustanciasentre el e$terior % el interior, % queinterviene, adems, en procesos bioenergticos, en la biosntesis decomponentes de membrana" de pared y de cpsulas, % en la secrecinde protenas#?esglosaremos brevemente estos diversos tipos de papeles dela membrana.


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Participacin en procesos bioenergticos (obtencin de energa)

4ontiene todos los componentes requeridos para la transduccin de energa % laproduccin de *@), por procesos respiratorios. +n el caso de una bacteria

quimiotro!a, esto inclu%e:

des&idrogenasascadenas de transporte de electrones "con quinonas, citocromos, etc.(*@)-asas "*@) sintasas9&idrolasas(

*lgunas bacterias !otosint1ticas "de las *no$i!otobacterias( tambi1n inclu%eneste tipo de componentes en la membrana citoplsmica.

+n el tema /Averemos en ms detalle cmo e$plica la teora quimiosmtica de'itc&ell el acoplamiento entre el !uncionamiento de las cadenas de transporte

electrnico "o de la *@)-&idrolasa( % la generacin de un gradiente de protones atrav1s de la membrana "potencial electroqumico o !uerza protn-motriz(, el cuala su vez puede:

generar *@) "desarrollo de un trabao qumico(promover transporte de ciertos nutrientes "trabao osmtico(promover movimiento 2agelar "trabao mecnico(.

Participacin en biosntesis de polmeros de las envueltas. 4omo %a &emos visto en temasanteriores "captulo B(,la membrana alberga transportadores "como elundecaprenil-)( % enzimas relacionados con !ases de la biosntesis de

polisacridos de la cpsula, peptidoglucano, cidos teicoicos % teicurnicos %lipopolisacrido. 3gualmente en ella se localizan los enzimas implicados en lasntesis de los lpidos de la propia membrana.

Participacin en la secrecin y modifcacin postraduccional de las

protenascuya localizacin final es extraprotoplstica. +sto %a lo vimos en re!erencia alas protenas de la pared, % lo mismo es aplicable a protenas secretadas almedio "recu1rdese lo dic&o sobre los polisomas asociados a la cara interna de lamembrana, % cmo el compleo de reconocimiento de se5al colaboraba en elpaso de la protena a trav1s de la membrana(.

Punto de anclaje del cromosoma y de algunos plsmidos. 4omo veremos, sigue estandodebatido si un tipo de invaginacin de la membrana, llamado mesosoma "verms adelante, en este captulo, apartado C./( es o no un arte!acto, pero parece!uera de duda que el cromosoma se ancla de alguna manera a la cara internade la membrana "sea a los mesosomas, o como proponen otros, a la carainterna de los anillos peris1pticos(. +n la zona de anclae parecen residir algunosde los enzimas encargado de la replicacin. La membrana tiene igualmente un
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papel en la separacin "segregacin( de las dos copias del cromosoma replicadoa las c1lulas &ias.

Barrera selectiva: 'antiene la constancia del medio interno "impidiendo la salida

de iones, metabolitos % macromol1culas(, pero simultneamente permite opromue!e acti!amente la entrada de nutrientes y la salida de losproductos de desecho. +sta !uncin de transporte es la que ocupar lasiguiente seccin.

2. TRANSPORTE "E NUTRIENTES | a Contenidos

@radicionalmente se viene considerando tres m1todos principales de transportede sustancias a trav1s de la membrana:

transporte pasivo inespecco "D di!usin simple(E

transporte pasivo especco "D di!usin !acilitada(Etransporte activo.

2.1. TRANSPORTE PASIVO INESPECFICO O DIFUSIN SIMPLE

+ste transporte consiste en la di!usin pasiva de ciertas sustancias para las quela membrana es impermeable, debido a la di!erencia de concentracin "4( aambos lados de dic&a membrana. *parte de esta di!erencia de concentracin,en la di!usin pasiva in2u%en:

la constante de permeabilidad ")(, es decir, el grado de permeabilidad de lamembrana a la sustancia en cuestinEel rea o supercie total "*( a trav1s de la que se produce el transporte.

Las membranas citoplsmicas son impermeables en s mismas a la ma%or partede las mol1culas. Slo se da en el caso de #, 4#, >C, agua % otras peque5assustancias polares no ionizadas.

La di!usin simple se produce por el paso de estas sustancias a trav1s de porosinespeccos de la membrana citoplsmica.

2.2 TRANSPORTE PASIVO ESPECFICO O DIFUSIN FACILITADA

+s un proceso que permite el paso de compuestos por di!usin a trav1s detransportadores estereoespeccos % "al igual que en el caso anterior( sobre la


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base de un gradiente de concentracin "en la direccin termodinmicamente!avorable(.

+l transportador suele ser una protena integral de membrana "permeasa(,

cu%a con!ormacin determina un canal interior, % por el cual un determinadosustrato puede alcanzar el interior, sin gasto de energa. Se piensa que cuandoel soluto se une a la parte de la permeasa que da al e$terior, esta protena su!reun cambio con!ormacional que libera la mol1cula en el interior. La di!usin!acilitada e$&ibe propiedades similares a las de las reacciones enzimticas:

+specicidad de sustrato: cada permeasa transporte un solo tipo de sustratosqumicamente parecidos.4in1tica de saturacin de tipo 'ic&aelis-'enten, es decir, la velocidad detransporte aumenta con la concentracin de sustrato, &asta un valor lmite"ma$( por encima del cual ulteriores aumentos del soluto no aumentan dic&a

velocidad "debido a que todas las porinas disponibles estn %a totalmenteocupadas(:

Velocidad de entrada: Vent= Vmx [Sext] /(Km+ [Sext])

Velocidad de salida: Vsal= Vmx [Sint] /(Km+ [Sint])

*unque este sistema de transporte es mu% comn en eucariotas, es mu%raro encontrarlo en bacterias. La e$plicacin evolutiva es que losprocariotas suelen vivir en ambientes con pocas concentraciones denutrientes, % por lo tanto no es !recuente que se den gradientesadecuados. Fna de las pocas e$cepciones la constitu%e el glicerol, quees transportado por di!usin !acilitada en una amplia gama de bacterias,tanto ram-positivas como ram-negativas. 4on!orme el glicerol entra,es rpidamente convertido a glicerol-!os!atoE por lo tanto, laconcentracin interna de glicerol como tal es prcticamente nula, lo que!acilita esta di!usin incluso a baas concentraciones e$teriores de estasustancia.

2.3 TRANSPORTE ACTIVO

4onsiste en el transporte de sustancias en contra de un gradiente deconcentracin, lo que requiere un gasto energtico. +n la ma%orparte de los casos este transporte activo "que supone un trabaoosmtico( se realiza

a e$pensas de un gradiente de %&(potencial electroqumico deprotones) pre!iamente creadoa ambos lados de la membrana, por


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procesos de respiracin % !otosntesisEpor &idrlisis de *@) mediante 'P hidrolasas de membrana (*+)

Los sistemas de transporte activo son los ms abundantes entre lasbacterias, % se &an seleccionado evolutivamente debido a que en sus

medios naturales la ma%ora de los procariotas se encuentran de !ormapermanente o transitoria con una baa concentracin de nutrientes.

Los sistemas de transporte activo estn basados en permeasasespeccas e inducibles# +l modo en que se acopla la energametablica con el transporte del soluto an no est dilucidado, pero engeneral se manea la &iptesis de que las permeasas, una vez captado elsustrato con gran anidad, e$perimentan un cambio con!ormacionaldependiente de energa que les &ace perder dic&a anidad, lo quesupone la liberacin de la sustancia al interior celular.

+studiaremos los siguientes tipos de transporte activo:

transporte activo ligado a simporte de protonesEtransporte activo ligado a simporte de iones >aGEtransporte activo sensible a c&oque osmticoEtransporte acoplado a translocacin de grupos.

2.3.1. TRANSPORTE ACTIVO LIGADO A SIMPORTE DE PROTONES

4omo se recordar, el simporte se puede denir como el transportesimultneo de dos sustratos en la misma direccin, por un mismotransportador sencillo. +n el caso del transporte activo ligado a simportede protones, lo que ocurre es que uno de los sustratos "G( &a creadopreviamente un gradiente de concentracin, cu%a disipacin esaprovec&ada por el otro sustrato para entrar con 1l. +ste otro sustratopuede ser:

una mol1cula de carga negativa: en este caso, su simporte ligado aprotones tiende a disipar slo el gradiente de concentracin. +emplos:transporte de iones !os!ato, de glutamato, etc.

una mol1cula neutra: en este caso, su simporte tiende a disipar no sloel gradiente de concentracin, sino tambi1n el gradiente el1ctrico.+emplo: en Escherichia coli, la lactosa usa una H-galactsido-permeasa, que es una de las permeasas bacterianas msintensamente estudiadas.

)or otro lado, ciertas mol1culas catinicas "iones IG, lisina(, sontransportadas directamente a trav1s de permeasas, en ausencia de


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simporte de protones.

2.3.2. TRANSPORTE ACTIVO LIGADO A SIMPORTE DE IONES SODIO

Se puede considerar una versin modicada del anterior: algunassustancias no son transportadas activamente de !orma directa por elpotencial electroqumico de protones, sino indirectamente, a trav1s deun gradiente de >aGque a su vez se origina a e$pensas de dic&a !uerzaprotn-motriz.

+l sustrato entra por una permeasa, unto con iones >aG, pero a su vezeste sodio se recicla por un sistema de antiporte, a e$pensas de ladisipacin del potencial de protones.

+emplo: el azcar melibiosa, en el caso de la enterobacteria E. coli.

+stos dos tipos de transporte activo ligados a simporte quedan in&ibidossi tratamos las c1lulas con algn agente ionforo"p. e., el antibiticovalinomicina(, que destru%e el potencial electroqumico de protones.

2.3.3. TRANSPORTE ACTIVO SENSIBLE A CHOQUE OSMTICO

+ste transporte, propio de bacterias ram-negativas, queda puesto demaniesto cuando lo impedimos por algn procedimiento que altere o

elimine la membrana e$terna "conversin a es!eroplastos(:

)or eemplo: tratemos E. colicon el quelante +?@* en una solucintamponada isotnica "con un 07 de sacarosa(. 4entri!ugamos % elsedimento de c1lulas lo resuspendemos en una solucin de 'g4len !ro"0J4(. +l resultado es que las protenas del periplasma escapan al medioe$terno. +sto es un caso de tratamiento por choque osmticoqueorigina p1rdida de contenidos del periplasma. Se comprueba que ciertossistemas de transporte quedan inutilizados, debido a que requieren parasu !uncionamiento, amn de protenas de membrana citoplsmica"otras especcas del espacio periplsmico#)or contra, este sistema

no se ve a!ectado por los agentes ion!oros. La energa requerida lasuministra el *@).

+l tipo paradigmtico de este tipo de transporte se denomina detransportadores ', dependientes de protenas de uninperiplsmicas o 'Pasas de trco. Se trata de sistemas de varioscomponentes, en los que e$isten protenas periplsmicas que captan elsustrato con gran anidad, % lo llevan &asta unass protenas de


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membrana, las cuales acoplan el paso de dic&o sustrato &asta elcitoplasma "sin alteralo qumicamente( con la &idrlisis de *@). +ste tipode sistemas est mu% e$tendido, dentro de las ram-negativas, entrelas +nterobacterias.

La denominacin de "transportadores !" se de#e a $%e en todos ellos existe %na o dosprote&nas peri'ricas de mem#rana citoplsmica $%e posee %n dominio (de %nos **

aminocidos) conserado eol%tiamente, denominado "cassette de %nin a -." (las

iniciales de -.#indin0 cassette 0eneran la si0la "!")1 2xisten m%c3os e4emplos de

prote&nas !, tanto en procariotas como e%cariotas (incl%ido 3%manos), 5 todos ellosestn implicados en transportar s%stancias a %no % otro lado de la mem#rana1 2n el tema 6*

eremos e4emplos de transportadores ! $%e '%ncionan "al res" de los de este tema:

son "exportadores" de prote&nas recin sinteti7adas $%e de#en insertarse en las en%eltas#acterianas o ser excretadas al medio1

lementos de este tipo de sistema.

)orinas o protenas de membrana e$terna para lograr la di!usin delsustrato desde el medio &asta el espacio periplsmico.)rotena"s( solubles de espacio periplsmico que se unen al sustratocon gran anidad.Fn &eterodmero !ormado por dos protenas integrales de membrana"cada una de ellas posee A o B trec&os en -&1lice que atraviesan lamembrana citoplsmica(, que son la permeasa propiamente dic&a delsistema "el canal por donde pasa el sustrato(.

?os protenas peri!1ricas de membrana citoplsmica, adosadas al ladocitoplsmico, que inclu%en el mdulo *K4 que acopla la &idrlisis de*@) con el transporte unidireccional del sustrato a trav1s de lamembrana.

/odelo del mecanismo de este sistema.

/. +l sustrato e$geno normalmente entra al periplasma a trav1s dealgn canal inespecco o porina de membrana e$terna.

. La protena periplsmica especca, antes de su unin al sustratotiene una determinada conguracin "denominada abierta(.

4uando el sustrato pasa al periplasma, la correspondiente protenade unin periplsmica se une a 1l con gran anidad, % al unirsecambia de con!ormacin. +n esta conguracin, llamadacerrada, el sustrato se encuentra enterrado entre dos lbulosde la protena.

C. 'ientras tanto, el dmero de protenas integrales de membrana"antes de la unin con la protena periplsmica( se encuentra en


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un estado energizado pero incapaz de transportar sustrato. +nesta situacin, puede unirse "por la parte que da al periplasma( alcompleo !ormado por la protena periplsmica "en conguracincerrada( ligada al sustrato. *l &acer esto, el &eterodmero demembrana cambia de con!ormacin, de modo que a&ora muestra

ma%or anidad &acia la protena periplsmica % se abre su canalpara el sustrato.

M. +ntonces, el compleo de membrana alcanza su estado de mnimaenerga, % con ello descarga el sustrato en el citoplasma % se lograla separacin de la protena periplsmica "que vuelve a suconguracin abierta(.

A. Ninalmente, la &idrlisis de *@) catalizada por las protenasperi!1ricas *K4 "adosadas a la membrana % asociadas a lasprotenas integrales( suministra la energa para que el&eterodmero de membrana vuelva a su estado energizado inicial,

preparado as para otro ciclo de transporte.

'ediante este tipo de sistema de transporte muc&as bacterias ram-negativas, % especialmente las +nterobacterias "como Escherichia colioSalmonella typhimurium( logran introducir numeros tipos de sustancias:

*zcares como arabinosa, galactosa, maltosa, ribosa, $ilosa, etc.*minocidos como &istidina, glicina, leucina, etc.#ligop1ptidos*lgunas vitaminas % metales.

2.3.4. TRANSPORTE ACOPLADO A TRANSLOCACION DE GRUPOS

+s un sistema de transporte que acopla la entrada del sustrato con sumodicacin qumica por unin covalente con un grupo qumico.+strictamente &ablando, no es un transporte activo, porque no !uncionaen contra de un gradiente de concentracin, pero se considera de &ec&ocomo activo, %a que la concentracin del sustrato modifcadodentro dela c1lula supera con creces a la del sustrato sin modifcaren el e$terior.

+ste sistema supone un a&orro de energa metablica: aunque en eltransporte se gasta un enlace rico en energa, el sustrato quedamodicado en su paso a trav1s de la membrana en la !orma que labacteria emplea como primer intermediario de su ruta metablica. +sdecir, con un solo proceso se cumplen dos !unciones distintas:transporte % preparacin qumica para la ruta, que de todas !ormas&abra que realizar. >o es de e$tra5ar que este tipo de transporte &a%a


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sido seleccionado !recuentemente en la evolucin bacteriana, % que &o%lo encontremos en muc&os procariotas, especialmente en bacteriasanaerobias o aerobias !acultativas que recurren a !ermentaciones"recordar que las !ermentaciones tienen un rendimiento energ1ticomenor que los procesos respiratoriosE por lo tanto, es lgico que se

seleccionen mecanismos a&orradores como el descrito(.

+l caso meor estudiado de esta clase de transporte lo constitu%e elllamado sistema de fosfotransferasa de a01cares"segn las casiinevitablesiniciales inglesas: )@S(. +n E. coliel sistema )@S permite eltransporte de glucosa, manosa, !ructosa % los polioles sorbitol % manitol.4onsta de varios componentes que !uncionan como una cadena detransportadores del grupo !os!ato de alta energa del !os!oenolpirvico")+)( &asta el azcar a transportar en cuestin.

Las dos primeras protenas son inespeccas respecto del azcar "son

comunesa los diversos sustratos a transportar(, tienen locali0acincitoplsmica% su sntesis es constituti!a. Se conocen como

+nzima-3 "+3()r "esta ltima es una peque5a protena termoestable, rica en&istidina(.

+l otro componente, llamado +nzima 33 "+33( es especco de cadaa01car, % su sntesis es inducible por el correspondiente sustrato:Suele estar compuesto por tres subunidades o dominios:

+33* "&asta &ace poco llamado +333( es citoplsmico % solubleE+33K es un dominio peri!1rico de membrana: aunque es &idrlo, se ligaal lado citoplsmico de la membrana a trav1s de +334.+334 es una protena integral de membrana

eamos cmo !unciona el sistema:

/. )or un lado, el azcar se une al enzima +334 especco, pero 1stepor s mismo no puede liberar al azcar sin modicar en el interiorcelular.

. 'ientras tanto, la +3 cataliza "en presencia de 'gGG( la

trans!erencia del !os!ato de alta energa del )+) a la )r.

C. La )r !os!orilada ")r-)( transere el !os!ato al enzima 33*especco del azcar Op. e., la glucosa "+33*lc ( o el manitol"+33*'tl(P.

M. La +33*-) rpidamente, % en presencia de 'gGG, transere el !os!atoa la enzima-33K especca con la que se asocia "p. e., +33Klc(, que asu vez !os!orila el azcar "en el caso de la glucosa convirti1ndola


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en glucosa-B-)(: en este momento la +334 pierde su anidad por elazcar modicado, que de esta !orma entra en el citoplasma,preparado %a para actuar como sustrato de la primera reaccin delcatabolismo de este azcar.

#tros eemplos de transporte acoplado a translocacin de grupos:

+ntrada de cidos grasos mediante un sistema de trans!erencia de4oenzima *, que los trans!orma en acil-4o*.+ntrada de purinas % pirimidinas, mediante un sistema de !os!orribosil-trans!erasas:

p%rina o pirimidina (exterior) + .8.. 9 ;. (interior) + .

")=)) D !os!orribosil-piro!os!ato(

">') D nuclesido mono!os!ato(

+n bacterias es !recuente encontrar varios sistemas de transporte paraun mismo nutriente "p. e., Escherichia coliposee cinco sistemas paratransportar la galactosa % tres sistemas para algunos de losaminocidos. Los diversos sistemas se di!erencian en cuanto a surequerimiento energ1tico, su anidad, su regulacin, etc. Lgicamente,la evolucin &a debido seleccionar esta redundancia de sistemas detransporte con obeto de permitir que el microorganismo sobreviva baodiversas circunstancias ambientales.

2.4 TRANSPORTE DE HIERRO

+l &ierro es un co!actor de muc&as enzimas % citocromos, por lo que lasbacterias necesitan captarlo. Las bacterias que viven dentro de animalessuperiores tienen un problema: en los 2uidos % teidos de sus patrones el&ierro libre es mu% poco abundante, por lo que se vuelve vitalaprovisionarse con este elemento de alguna manera. 'uc&as bacteriassecretan unas mol1culas llamadas en general siderforos, que soncapaces de !ormar quelatos "compleos( con el &ierro !1rrico. )oreemplo, Escherichia colisecreta el sider!oro enterobactina. 4uando laenterobactina se une al &ierro, !orma un compleo octa1drico, que luego

se engarza con un receptor especco de la membrana e$terna, tras loque el &ierro se libera al espacio periplsmico, desde donde entra alcitoplasma por medio de un sistema sensible a c&oque osmtico similaral %a estudiado ms arriba.

. ESTRUCTURAS MEMBRANOSAS INTRACITOPLSMICAS | a Contenidos


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3.1 MESOSOMAS

Son estructuras membranosas intracitoplsmicas que se observan en lama%or parte de las bacterias, constituidas por invaginaciones de lamembrana citoplsmica.

2bser!acin: * microscopio ptico se pueden detectar con tincinnegativa con cido !os!otngstico. * microscopio electrnico se observaque, por lo general, el mesosoma se ubica en determinadaslocalizaciones: sitios donde se inicia la divisin celularE tabiquestransversales en crecimiento "inclu%endo los que delimitan elcompartimento de la endospora(E zonas cercanas a los nucleoides"cuerpos nucleares(. ?esde &ace muc&o tiempo se viene discutiendo silos mesosomas son en realidad estructuras aut1nticas de la bacteria, ocomo dicen otros, meros arte!actos de las t1cnicas microscpicasempleadas. +l debate an no est apagado, segn algunos destacados

microbilogos.

structura y composicin: Los mesosomas ms caractersticos %patentes son los de bacterias ram-positivas. Su aspecto al microscopioelectrnico es el de repetidas invaginaciones de la membrana: unainvaginacin primaria en !orma de sculo irregular, de la que surge unainvaginacin secundaria, llamada tbulo mesosmico, que rellena el&ueco de la invaginacin primaria. +l tbulo mesosmico suele consistiren un conunto de peque5as vesculas arrosariadas, o tbulos,conectados entre s, a veces con aspecto de cebolla.

4uando se obtienen protoplastos en ram-positivas, la invaginacinprimaria desaparece, % el tbulo mesosmico se evagina % se !ractura,liberndose una serie de vesculas membranosas &uecas "no rellenas decitoplasma(.

Los mesosomas de ram-negativas son menos conspicuos % menoscompleos: se maniestan como peque5as invaginaciones de lamembrana, con !orma laminar o a base de tubos dispuestos de !ormaverticilada.

unciones:

La porcin de membrana del mesosoma correspondiente a lainvaginacin primaria "pero no as a la secundaria( posee unacomposicin semeante a la de la membrana citoplsmica, por lo que sele pueden aplicar los papeles que %a &emos estudiado "transporte deelectrones, sntesis de componentes de las envueltas...(.


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)robable papel en la sntesis del septo transversal, quiz regulando lasautolisinas implicadas en la divisin celular "ver apartado A del captuloB(.

)untos de anclae del cromosoma bacteriano "% quiz de algunos

plsmidos(, actuando en la segregacin de los cromosomas &ios a lasc1lulas &ermanas "% en el caso de las bacterias esporuladas, en lasegregacin de los cromosomas a los compartimentos de la c1lulamadre "esporangio( % de la preespora.

Qonas de secrecin de ciertas e$oenzimas "p. e., penicilinasa enBacillus(.

3.2 CROMATFOROS

Son invaginaciones de la membrana citoplsmica de las bacteriaspurpreas "dentro de las *no$i!otobacterias( que albergan su aparato!otosint1tico. ?ependiendo de las especies, pueden adoptar !ormasvariadas:

* modo de vesculas &uecasEcapas de repliegues conc1ntricos, a modo de lminas paralelas,cercanas a la membrana citoplsmicaE!ormando tbulos, aislados o en &aces.

Los cromat!oros suponen obviamente una adaptacin para aumentar lasupercie de membrana til capaz de realizar las !unciones propias de la!otosntesis.

3.3 OTRAS INVAGINACIONES

+n muc&as bacterias quimioautro!as "especialmente las nitricantes(e$isten invaginaciones de la membrana "a menudo denominadascitomembranas( que permiten una ma%or supercie para la realizacinde sus actividades respiratorias. Sus !ormas % disposiciones sonigualmente mu% variadas.

+nAzotobacter, una bacteria aerobia adora de nitrgeno atmos!1rico,% que presenta una altsima tasa respiratoria, se pueden detectartambi1n invaginaciones de membrana que aumentan la superciedisponible para sus intensos procesos de o$idacin.
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#. TILACOI"ES | a Contenidos

Son sacos membranosos aplastados presentes en las #$i!otobacterias,que no estn en continuidad con la membrana citoplsmicaE en sucara e$terna se disponen las de cobilisomas (v1ase captulo 8). +l

conunto de membrana tilacoidal G cobilisomas es el responsable de la!otosntesis o$ig1nica en este grupo de procariotas.

. CITOPLASMA BACTERIANO$ %ISIN "E CON&UNTO | a Contenidos

+l citoplasma bacteriano es la masa de materia viva delimitada por lamembrana citoplsmica. +n su interior se albergan:

cuerpos nucleares "nucleoide(E

plsmidos"no en todas las cepas bacterianas(EribosomasEinclusiones "no en todas(Eorgnulos "no en todas(.

*l igual que en los dems seres vivos, el citoplasma es un sistema coloidal cu%a!ase dispersante es agua unto con diversas sustancias en solucin "citosol(, %cu%a !ase dispersa est constituida por macromol1culas % conuntossupramoleculares "partculas submicroscpicas(. La viscosidad es ma%or que ladel citoplasma eucaritico, estando desprovisto de corrientes citoplsmicas.

2bser!acin.

* microscopa ptica, obviamente es poco lo que se puede distinguir en 1l. +nlas c1lulas venes se suele te5ir de modo uni!orme, teniendo un carcterbaslo "debido a la abundancia de *=>(. +n las c1lulas vieas se ti5eirregularmente, debido a la aparicin de inclusiones % a la acumulacin desustancias de desec&o.

* microscopa electrnica destaca el carcter granulado, producido por losnumerosos ribosomas "que a los aumentos &abituales aparecen como partculases!1ricas(, aunque se observa una zona irregular &acia el centro, ms

transparente a los electrones, que se debe a los cuerpos nucleares "nucleoide(.+n los intersticios entre las partculas granuladas e$iste una sustancia amor!aen la que no se pueden distinguir ms detalles, % que corresponde a la !asedispersante acuosa de la que &ablbamos ms arriba.

+n este captulo % en los pr$imos nos dedicaremos al estudio de las principalesestructuras % macromol1culas que alberga el citoplasma. 4omenzaremos conlas inclusiones % orgnulos especiales que presentan algunas bacterias "este
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cap. 8(, para abordar despu1s la organizacin a gran escala del materialgen1tico bacteriano "cap. R(, % un rpido repaso al proceso de e$presin de lain!ormacin gen1tica contenida en 1ste "cap. /0, con estudio de los ribosomasbacterianos(.

2. INCLUSIONES "E RESER%A | a Contenidos

Son acmulos de sustancias orgnicas o inorgnicas, rodeadas o no de unaenvuelta limitante de naturaleza protenica, que se originan dentro delcitoplasma bao determinadas condiciones de crecimiento. 4onstitu%en reservasde !uentes de 4 o > "inclusiones orgnicas( % de ) o S "inclusiones inorgnicas(.

+studiaremos:

*# 3nclusiones orgnicas.a. inclusiones polisacardicas

b. grnulos de poli-H-&idro$ibutrico "o, en general de poli-H-&idro$ialcanoatos(

c. inclusiones de &idrocarburos

d. grnulos de cianocina

. 3nclusiones inorgnicas.

grnulos de poli!os!ato

a. glbulos de azu!re

2.1 INCLUSIONES POLISACAR"ICAS

Son acumulaciones de "/--M( glucanos, con ramicaciones en "/-- B(,principalmente almidn o glucgeno "segn especies(, que se depositan de

modo ms o menos uni!orme por todo el citoplasma cuando determinadasbacterias crecen en medios con limitacin de fuente de 4, pero donde ansean abundantes las !uentes de 4 % energa. +n esta situacin, se detieneprcticamente la sntesis de protenas % de cidos nucleicos, % la ma%or partedel 4 asimilado se convierte rpidamente en estos materiales de reserva.4uando a estas c1lulas las pasamos a un medio rico en >, pero carente de!uente de 4, estas inclusiones se usan como !uente interna de 4 para la sntesis
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de cidos nucleicos % protenas.

+stas inclusiones actan, pues, como sistemas de almacenamiento de carbonoosmticamente inertes"la c1lula puede albergar grandes cantidades de

glucosa que, si estuvieran como mol1culas libres dentro del citoplasma, podrantener e!ectos osmticos mu% negativos(.

5ntesis"veamos el eemplo del glucgeno(:

!os!oglucomutasa

lucosa-B-) -------------------------------- lucosa-/-)

*?)-glucosa-piro!os!orilasa

lucosa-/-) G *@) --------------------------------------- *?)-glucosa G ))

glucgeno sintetasa

*?)-glucosa G T,/--M glucano aceptorUn----------------------------------------- T/--M glucanoUnG/

Sobre este polmero lineal acta la enzima ramicadora "que introduce enlaces"/--B( con glucosa(, de modo que se !orma el glucgeno maduro.

6egradacin.

glucgeno !os!orilasa

lucgeno -------------------------------- n Tglucosa-/-)U

)ara la total degradacin del glucgeno se requieren tambi1n enzimasdesramicadoras, capaces de romper los enlaces "/--B(.

2bser!acin.

)ara observarlas se recurre a la tincin con una solucin de 3G 3I:


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glucgeno: aparece de color pardo-roizoEalmidn "amilopectina(: color azul.

2.2 'RNULOS "E POLI()(*I"RO+IBUTRICO ,P*B- "E POLI(*I"RO+IALCANOATOS ,P*A-

Los grnulos de poli--&idro$ibutrico son acmulos del poli1ster del cido H-&idro$ibutrico "D C-&idro$ibutrico(, rodeados de una envuelta protenica, % queal igual que en el caso anterior, se producen en ciertas bacterias como reser!aosmticamente inerte de en condiciones de &ambre de >. *dems de laproteccin osmtica, estos grnulos suponen la ventaa de neutralizar unmetabolito cido "el grupo carbo$ilo de cada unidad de H-&idro$ibutricodesaparece como tal, al intervenir en el enlace 1ster con la siguiente unidad(.+n las especies de Bacillusconstitu%e la !uente de carbono % energa al inicio dela esporulacin. Fna !uncin semeante parece implicada a la &ora delenquistamiento deAzotobacter.

Fna c1lula puede contener de 8 a / de estos grnulos, que miden unos 0.-0.;m de dimetro, % que van provistos de una envuelta proteica de unos C-M nmde grosor. )ueden llegar a representar el 807 en peso de la c1lula.

5ntesis.

Se produce por una rama lateral de la ruta de sntesis de los cidos grasos, atrav1s de H-&idro$ibutiril-4o*. +n los grnulos, el polmero queda asociado a unsistema compleo que ser utilizado en la degradacin, pero este sistema &abrde activarse antes.

6egradacin.

/. La degradacin comienza con la actuacin de un enzima proteoltico quedesorganiza la envuelta proteica de los grnulosE

. Los grnulos as activados su!ren a&ora la accin de una despolimerasa,que va generando dmeros de &idro$ibutrico.

C. *ctuacin de una dimerasa especca, que genera H-&idro$ibutrico apartir de los 1steres dim1ricos.

2bser!acin.

* di!erencia de los acmulos de polisacridos, los grnulos de )K son visibles amicroscopio ptico en !resco, debido a su elevado ndice de re!ringencia. Seti5en bien mediante >egro-Sudn.

7rnulos de poli-8-hidro$ialcanoatos (P%').


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+n los ltimos a5os est quedando patente que los grnulos descritos de )Kson un eemplo de una clase ms amplia de grnulos de poli-H-&idro$i-alcanoatos.

Por ejemplo: cuando determinadas especies de Pseudomonascrecen en n-octano como fuente de carbono,se acumula un polmero de steres del cido -hidroxi-octanoico, con una funcin metablica semejante a ladel PHB

!iertas cepas deAlcaligenes eutrophus, cuando crecen en "lucosa # propinico producen copolmeros

aleatorios de unidades de -hidroxibutrico # -hidroxi$alrico %&'-hidroxipentanoico(

)xisten interesantes perspecti$as de apro$echamiento econmico de estos polmeros, #a *ue los PH+ secomportan como excelentes termoplsticos biode"radables Por ejemplo, la empresa britnica ! tienepatentados procesos industriales para fabricar PH+ donde casi el ./ de las unidades son de hidroxi$alrico,*ue da un polmero flexible comerciali0ado con el nombre de Biopol V 1os polmeros a base de 2- o 3-hidroxibutrico # '-hidroxibutrico son ms lar"os, ms elsticos # ms biode"radables %se han empleado en

la fabricacin de en$ases(

2. INCLUSIONES "E *I"ROCARBUROS

Son ac


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Son acmulos de poli!os!ato, polmeros lineales del orto!os!ato, delongitud variable "por t1rmino medio, unas A00 unidades(, querepresentan un modo osmticamente inerte de almacenar !os!ato.)arece ser que la parte central de estos grnulos constitu%e un ncleo!ormado por lpidos % protenas. +n algunos casos pueden constituir una

!uente de energa, en sustitucin del *@) "Wse trata en este caso de unaespecie de !sil bioqumicoX(.

Se acumulan cuando algn otro nutriente distinto del !os!ato se &aceescaso "sobre todo cuando va desapareciendo el sul!ato(. +n estascondiciones se detiene la sntesis de los cidos nucleicos, % la volutina seacumula a la espera de su utilizacin para esta sntesis de nucleicos,cuando aparezca el nutriente originalmente limitante.

Su sntesis se produce por adicin secuencial de restos de ) a )),actuando el *@) como donador:

)-) G *@) ------ )-)-) G *?)E

"-)-(nG *@) ----- "-)-(nG/G *?).

Los 0rn%los de poli'os'atos tienen %n interesante aspecto aplicado, en la eliminacin de'os'atos en las a0%as resid%ales1 2n los lodos actiados de las plantas de procesamiento de

a0%as 5 resid%os es m%5 a#%ndante la #acteria Acinetobacter, $%e p%ede lle0ar a ac%m%lar

el > de s% #iomasa #a4o la 'orma de poli'os'atos1 ?%rante los periodos de aero#iosis,esta #acteria se ase0%ra la ener0&a a partir de s%stratros extracel%lares, 5 mientras tanto

ac%m%la 0rn%los de poli'os'atos@ en anaero#iosis, los nieles de -. los mantienen a

expensas de %sar esos 0rn%los de poli'os'ato, por lo $%e el lodo li#era 'os'atos1 2sto se

aproec3a para eliminar concentraciones pro#lemticas de 'os'atos en a0%as resid%ales,deriadas del %so de 'ertili7antes 5 deter0entes (proceso "8enp3o")1

2. 'LBULOS "E A3U!RE

Las inclusiones de S aparecen en dos grupos de bacterias que usansul!uro de &idrgeno "S(:

las bacterias purpreas del azu!re "que usan el Scomo donador deelectrones para la !otosntesis(Ebacterias lamentosas no !otosint1ticas como Beggiatoao Thiothrix,que lo usan como donador de electrones para sus o$idaciones.


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+n ambos casos, el sul!uro de &idrgeno es o$idado a azu!re elemental"S0(, que en el citoplasma se acumula como glbulos mu% re!ringentes %rodeados de envuelta protenica. +stos glbulos son transitorios, %a queel S0se reutiliza por o$idacin &asta sul!ato, cuando en el medio seagota el sul!uro.

. OTRAS INCLUSIONES | a Contenidos

.1 INCLUSIONES "E SALES MINERALES

*cmulos grandes, densos % re!ringentes de sales insolubles de calcio"sobre todo carbonatos( que aparecen en algunas bacterias "comoAchromatium(, cu%o papel parece consistir en mantenerlas en el !ondode los lagos % ros.

.2 !ICOBILISOMAS

Son estructuras supramacromoleculares, en !orma de cilindros obastones, adosadas a la supercie de la membrana tilacoidal de las#$i!otobacterias, conriendo a 1sta un tpico aspecto granuloso en lasmicrogra!as electrnicas.

4omo se puede ver en el esquema, estn constituidas por pilas dediscos a partir de cobiliprotenas, cromoprotenas que sirven comoantenas para la captacin de luz en la !otosntesis de estosprocariotas. Los grupos crom!oros son: cocianinas, alococianinas %coeritrina. 4omo veremos oportunamente, la disposicin ordenada de

los distintos pigmentos tiene un papel central en la canalizacin de laenerga de la luz &acia los centros de reaccin "ubicados %a en plenamembrana tilacoidal( donde se localizan los compleos !otosint1ticosprotenas-clorolas.

#. OR'NULOS PROCARITICOS CITOPLSMICOS | a Contenidos

4omo %a diimos, en procariotas no e$isten por regla general orgnuloscitoplsmicos rodeados por unidad de membrana. Las nicase$cepciones estn constituidas por los tilacoides de las #$i!otobacterias,%a estudiados en el captulo anterior. +n algunos grupos bacterianos sepueden encontrar orgnulos citoplsmicos no rodeados por unidadde membrana"o sea, sin bicapa lipdica(. 'uc&os de ellos presentanenvueltas basadas en subunidades de protenas:
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carbo$isomasvacuolas de gasclorosomasmagnetosomas.

#.1 CARBO+ISOMAS ,0 CUERPOS POLI4"RICOS-

+structuras presentes en bacterias !otoautotro!as "#$i!otobacterias %ciertas bacterias purpreas( % quimioautotro!as "nitricantes,Thiobacillus(, de apariencia poli1drica con tendencia a es!1rica. Sudimetro oscila entre A0 % A00 nm, % estn rodeadas de envueltamonocapa proteinica de unos C,A nm. +l interior tiene aspecto granular,debido a la acumulacin de la enzima ribulosa-bifosfato-carbo$ilasa"=uKis4o, la carbo$idismutasa, el enzima clave en el ciclo de 4alvin de

asimilacin de 4#(. *unque se pens que eran los sitos de acin del4#, parece ms bien que se trata de reservas de dic&a enzima.

#.2 %ACUOLAS "E 'AS

Son orgnulos mu% re!ringentes al microscopio ptico, que al electrnicomuestran una estructura a base de agrupaciones regulares de

!esculas de gas. 4ada vescula tiene una !orma de cilindro bicnico"00-/000 nm de longitud % unos ;0 nm de dimetro(, rodeado de unamonocapa de unidades globulares de protena ensambladas&elicoidalmente que dan un aspecto a bandas "costillas(. +sta envueltaes impermeable al agua, pero permeable a los gases, por lo que lacomposicin % concentracin del gas dentro de la vescula depende delas que e$istan en el medio. 4on!orme se sintetizan % ensamblan lasvesculas, el agua va siendo eliminada del interior (vase es!uema).

La !uncin de estas vacuolas es mantener un grado de 9otabilidadptimoen los &bitats acuticos a las bacterias que las poseen,

permiti1ndoles alcanzar la pro!undidad adecuada para su modo de vida"segn los casos, para obtener una intensidad adecuada de luz,concentracin ptima de o$geno o de otros nutrientes(.

Las vacuolas de gas son mu% !recuentes en #$i!otobacterias %*no$i!otobacteriasE tambi1n se dan en algunas arqueobacterias""alobacterium, algunas metangenas( % en bacterias prostecadas"Ancalomicrobium# $rosthecomicrobium(.
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#. CLOROSOMAS

Son vesculas oblongas situadas por debao de la membranacitoplsmica, que contienen los pigmentos antena de las bacterias!otosint1ticas verdes "antigua !amilia %hlorobiaceae, dentro de la claseAnoxyphotobacteria(. Son invisibles a microscopa pticaE miden /00-/A0 nm de longitud % unos A0 nm de anc&ura, estando rodeadas de unamonocapa de protenas. Se disponen por debao de la membranacitoplsmica, sin estar en continuidad con ella, aunque en muc&os casosaparecen conectadas a trav1s de un pednculo de naturaleza no lipdica.

#.# MA'NETOSOMAS

Son orgnulos sensores del campo magn1tico terrestre, que aparecen enciertas bacterias acuticas 2ageladas microaerlas o anaerobias "p. e.,enA!uaspirillum magnetotacticum(. 4onsisten en cristales &omog1neosde magnetita "NeC#M(, de !ormas cubo-octa1dricas o de prisma&e$agonal, delimitados por una envuelta protenica. Los diversoscristales suelen disponerse en las paralelas al ee longitudinal de la

bacteria, o en otras agrupaciones regulares de varios unidades, &astavarias decenas.

Nueron descubiertas en /R;A, % se sabe que permiten la orientacinmagn1tica a las bacterias que las poseen "bacterias magnetotcticas(,determinando la orientacin de su natacin. +n el &emis!erio >orte, elcampo magn1tico est orientado &acia abao, % en el sur &acia arriba.Las bacterias magnetotcticas del &emis!erio septentrional se orientanal >, % las del meridional, al S. )or consiguiente, cuando las bacteriasson removidas de los !ondos donde viven, por magnetota$ia puedenvolver al !ondo, que es donde encuentran las concentraciones de

o$geno adecuadas para su modo de vida

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