Curso: Biología Común Módulo Nº 09 Unidad I: Organización, Estructura y Actividad Celular

Meiosis, Gametogénesis y Variabilidad Genética.

Microfotografía de un ovocito fecundado in vitro, a las dos horas.

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INTRODUCCIÓN. En el ciclo de vida humano, el intercambio sexual permite a la célula espermática del padre llegar y fusionarse con un óvulo haploide de la madre en el proceso de la fecundación. El huevo fecundado resultante, llamado cigoto, es diploide. Cuenta con dos juegos haploides de cromosomas: un juego de la madre y un juego homólogo del padre. El ciclo de vida se completa conforme un adulto sexualmente maduro se desarrolla a partir del cigoto. La división celular mitótica asegura que todas las células somáticas del cuerpo humano reciban copias de los 46 cromosomas totales del cigoto. Todos los ciclos de vida, incluyendo el nuestro, involucran una alternancia de etapas diploides y haploides. El tener gametos haploides evita que el número cromosómico se duplique en cada generación. Los gametos se forman a partir de un tipo muy especial de división celular llamada meiosis, la que se presenta solamente en los órganos reproductores. 1. MEIOSIS. Proceso que produce gametos haploides en los organismos diploides; se parece a la mitosis, pero tiene importantes diferencias. En la meiosis, una célula pasa por dos divisiones consecutivas llamadas meiosis I y meiosis II. Estas divisiones dan como resultado cuatro células hijas, a diferencia de las dos células hijas que resultan de la mitosis. Las dos divisiones de la meiosis están precedidas por sólo una duplicación de DNA (interfase). Como resultado, cada una de las células hijas que se obtienen de la meiosis tiene la mitad de los cromosomas y una cuarta parte del DNA de la célula inicial. La reducción real del número cromosómico se da durante la meiosis I (se reduce el número de cromosomas de diploide a haploide), y la reducción de DNA, durante meiosis I y II. 1.1. Etapas de la Meiosis.

Meiosis I Meiosis II

Profase I Metafase I Anafase I Telofase I

Leptonema Cigonema Paquinema Diplonema Diacinesis

Interfase o intercinesis (no ocurre duplicación de DNA)

Profase II Metafase II Anafase II Telofase II

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En esta guía se describirá la meiosis como un tipo especial de división celular en la cual los procesos esenciales son:

• Reducción del número de cromosomas. • Recombinación con intercambio de segmentos cromosómicos (Crossing-over). • Separación al azar de los cromosomas homólogos.

A) Primera división Meiótica o Meiosis I:

La meiosis comienza de una manera parecida a la mitosis, el material genético se replica durante la etapa S de la interfase y luego de la etapa G2 continúan las etapas: profase I, metafase I; anafase I y telofase I.

i) Profase I:

Al igual que en la mitosis, la membrana nuclear empieza a disgregarse, los centríolos se dirigen hacia los polos opuestos de la célula y el material genético ya está casi totalmente compactado formando las estructuras llamadas cromosomas; las fibras del ahora denominado huso meiótico comienzan a formarse y desaparecen los nucléolos. Sin embargo la gran diferencia de la profase I de la profase mitótica, e incluso de la profase II, es su larga duración, lo cual se debe a que en esta etapa los cromosomas homólogos se reconocen entre sí, se aparean haciendo una sinapsis e intercambian material genético (bloques de genes) proceso llamado entrecruzamiento o crossing-over (ocurre en paquinema). Cuando las cromátidas homologas intercambian segmentos de DNA, se observa una estructura formada por cuatro cromátidas que se denomina tétrada o bivalente y a los puntos en que un segmento de una cromátida se rompe e intercambia con el segmento correspondiente de la otra cromátida del homologo se les denomina quiasmas. Como resultado del crossing-over se forman cromosomas híbridos en los que existe material genético mixto.

ii) Metafase I:

Al igual que en la mitosis los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial de la célula; la diferencia está en que esta vez son los cromosomas homólogos, es decir en pares los que se alinean en el ecuador, quedando sus centrómeros orientados a cada lado de esta línea imaginaria; esta alineación de cromosomas homólogos paternos y maternos es al azar.

iii) Anafase I

Durante esta etapa los pares de cromosomas homólogos se separan uno del otro y de esta manera un miembro de cada par se desplaza hacia un polo mientras que el otro se desplaza hacia el polo opuesto, independientemente de los demás pares homólogos (permutación cromosómica); en cambio en la mitosis se rompe o divide el centrómero y las cromátidas se separan y migran a los polos opuestos.

iv) Telofase I:

Al igual que en la mitosis se comienzan a descondensar los cromosomas, se organiza la carioteca y reaparece el o los nucléolos.

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Citocinesis:

Esta etapa ocurre casi simultáneamente a la anterior y consiste en la división o fragmentación del citoplasma, formando dos células hijas con la mitad de los cromosomas que poseía la célula original. Cada célula resultante después de la primera división meiótica es haploide (n), pero la cantidad de DNA es 2c, debido a que cada uno de estos cromosomas aun esta compuesto por dos cromátidas (Figura 1).

Antes de comenzar la meiosis II hay un periodo llamado de intercinesis, similar a la Interfase, pero no hay duplicación del material genético y en algunos casos los cromosomas no se descondensan por completo y de esta manera comienzan la segunda división meiótica.

B) Segunda División Meiótica o Meiosis II:

Esta división es exactamente igual a una mitosis de células haploides, en consecuencia, las dos células obtenidas de la meiosis I con la mitad del número cromosómico (n) comienzan a dividirse respectivamente. i) Profase II: se vuelve a condensar el DNA, desaparece la carioteca (si se hubiera

formado) y se reinicia la formación del huso meiótico. ii) Metafase II: los cromosomas se alinean en el ecuador arbitrariamente, se rompe el

centrómero. iii) Anafase II: las cromátidas hermanas se separan y se distribuyen al azar migrando a

sus respectivos polos.

iv) Telofase II: se reorganiza la carioteca, se descondensan los cromosomas y el huso se desorganiza. Posteriormente la citocinesis genera cuatro células, con la mitad de los cromosomas y que además son genéticamente distintas.

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Interfase (2n= 4; 2c)

2n = 4 DNA = 4c

Paquinema 2n = 4 4c

2n = 4 4c

(2n= 4; 4c)

(2n = 4; 4 c)

(n = 2; 2c)

(n = 2; 2c)

Las cuatro células resultantes tienen: n = 2; DNA = c .

Figura 1. Etapas de la meiosis.

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1.2. Meiosis y Gametogénesis. La meiosis es parte de un proceso mayor llamado gametogénesis (Figura 2), el cual ocurre en las gónadas y tiene por objetivo la formación de gametos haploides, por lo tanto la gametogénesis y por ende la meiosis ocurren solamente en células germinales localizadas en las gónadas de los organismos sexuados. Existe una gametogénesis femenina llamada ovogénesis y la gametogénesis masculina o espermatogénesis. La ovogénesis y la espermatogénesis tienen algunas diferencias en cuanto a la duración de las etapas, distribución de citoplasma de las células hijas y a la modificación de éstas, pero tienen etapas similares, las cuales se indican a continuación:

a) Multiplicación: En esta etapa las CPG (Células Primordiales Germinales) que son diploides se dividen aumentando la población celular y originan los gonios; si esto ocurre en la gónada femenina se llaman ovogonios y si ocurre en la masculina se denominan espermatogonios. Estas células son diploides (2n y 2c).

b) Crecimiento: En esta etapa los gonios crecen, se diferencian y duplican su material

genético y se les denomina citos I, en consecuencia; se van a obtener según sea la gónada ovocitos I o espermatocitos I.

c) Maduración: Corresponde a la Meiosis propiamente tal. La primera división dará

origen a dos células hijas haploides pero con cromosomas dobles, llamadas citos II (n y 2c) y la segunda división meiótica dará por resultado cuatro células hijas haploides (n y c). En el caso femenino la primera división meiótica da origen a un ovocito II de mayor tamaño y a un polocito (célula más pequeña); luego cuando comienza la segunda división meiótica en algunos casos este polocito degenera y sólo es el ovocito II que finaliza la meiosis, sólo si hay fecundación, dando por resultado un único gameto llamado óvulo y otro polocito En el caso del varón se producen como resultado de la Meiosis cuatro células haploides llamadas espermátidas que luego de un cambio morfológico y de distribución de organelos, se transforman en espermatozoides, células pequeñas, flageladas y móviles.

En consecuencia la Meiosis es sólo una de las etapas de la gametogénesis.

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Tabla 1. Paralelo entre la Gametogénesis Femenina y Masculina.

Etapas de la Gametogénesis

Ovogénesis Espermatogénesis

Multiplicación

Ocurre solamente en la etapa embrionaria. En esta etapa las CPG dan origen a los ovogonios.

Comienza en la etapa embrionaria pero se detiene, para continuar en la pubertad. En esta etapa las CPG dan origen a los espermatogonios.

Crecimiento

Ocurre solamente en la etapa embrionaria. En esta etapa los ovogonios se transforman en ovocitos I.

Continúa en la pubertad. En esta etapa los espermatogonios se transforman en espermatocitos I.

Maduración

La primera parte de la maduración ocurre en la etapa embrionaria, el feto femenino forma ovocitos I que quedan latentes en profase I en el momento de nacer y así pueden permanecer muchos años. De 10 años hasta 55 o 60 años, es más o menos el tiempo que puede transcurrir para que por efecto hormonal, se reinicie la Meiosis en cada ciclo ovárico; por lo tanto en cada ciclo la mujer da origen a un ovocito II (detenido en Metafase II) y un polocito I; estas últimas células son útiles sólo para la reducción cromosómica y rara vez se dividen. La segunda división meiótica del ovocito II sólo finaliza cuando hay Fecundación.

Comienza en la pubertad y es un proceso continuo durante el resto de la vida del varón. Su duración es de sólo semanas (6 a 8 semanas). La primera división meiótica da por resultado 2 células hijas llamadas espermatocitos II (n y 2c); luego estas células experimentan su segunda división meiótica y originan 4 células haploides de pequeño tamaño, pero iguales entre sí denominadas espermátidas (n y c). Finalmente las espermátidas experimentan un cuarto proceso llamado espermiohistogénesis, el cual consiste en un cambio morfológico, para transformar a las espermátidas en espermatozoides (n y c).

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Figura 2. Comparación entre la espermiogénesis y la ovogénesis. 1.3. Meiosis y Variabilidad Genética.

En la fecundación se produce la unión de los gametos o células sexuales, la que tiene 2 efectos:

• se restablece el número diploide de cromosomas (2n y 2c); • se logra en el cigoto una composición genética distinta a la de sus padres, producto que

en la formación de gametos ocurrió el crossing-over (paquinema) y la separación al azar de los cromosomas homólogos, proceso conocido también como permutación cromosómica ( anafase I) ( Figura 3).

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Figura 3. Mecanismos de Variabilidad Genética en la Meiosis. Finalmente, podemos destacar la importancia evolutiva de este proceso, el cual se expresa en individuos tan diversos como: animales, plantas, hongos, algas y protozoos, lo cual permite inferir que la meiosis se estableció muy temprano en la evolución de las especies, en definitiva fue “seleccionado” positivamente haciendo posible la diversidad de los individuos que la presentaron y que consecuentemente les permitieron adaptarse a su vez a condiciones ambientales diversas.

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Glosario módulo 9. Cigonema: período de la meiosis durante el cual se produce la alineación y apareamiento de los cromosomas homólogos entre sí. Citocinesis: proceso de clivaje y separación del citoplasma en el período final de la mitosis o meiosis. Crossing-over o entrecruzamiento: intercambio de material genético entre cromosomas homólogos que ocurre en paquinema de profase I. Quiasma: punto de intercambio cromosómico que se hace visible cuando los homólogos comienzan a separarse durante el Diplonema. Tétrada o bivalente: un juego apareado de cromosomas homólogos, cada uno compuesto por dos cromátidas hermanas. Las tétradas se forman durante la profase I de la meiosis. Valor C: contenido de DNA característico de las células de una especie determinada.