Meiofauna de mar profundo del golfo de California: algunos ... · de algunos grupos (véase Coull y...

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Meiofauna de mar profundo del golfo de California: algunos aspectos acerca de la distribución y abundancia de Copepoda

S. Gómez1 y F. N. Morales-Serna2

introducción

Meiobentos: definición y generalidades

Definición

En su trabajo acerca de la cadena trófica bentónica de sustratos blandos de las costas de Plymouth, Inglaterra, Mare (1942) reconoció la presencia de una fauna detritívora y predadora que habita los fondos marinos, y sugirió la conveniencia de separarla en tres grupos (macrobentos, meiobentos y microbentos) de acuerdo a su talla o peso, factores a los cuales se asocia también el tiempo generacional (tiempo que les toma a los individuos de cada grupo animal para reproducirse, el cual varía de manera significativa entre los grupos y es importante al definir su papel en la comunidad) (Mare 1942). Sin embargo, antes de la creación de estos

1 Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, Universidad Na-cional Autónoma de México, Joel Montes Camarena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, Méxi-co. Correo-e: [email protected].

2 Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Avenida Universidad 3000, Ciudad Universitaria, C.P. 04510, México, D.F.

124 BiodiverSidad y comunidadeS del talud continental del Pacífico mexicano

términos ya se conocían grupos animales pertenecientes a lo que Mare (1942) definió como “meiobentos” a través de descripciones taxonómicas/morfológicas de algunos grupos (véase Coull y Giere 1988, Giere 2009). Por su parte, Giard (1904), en su estudio sobre los fondos arenosos de la costa norte de Francia, reconoció una fauna tan rica “que tomaría años estudiarla”. Mare (1942) definió como macrobentos a la macrofauna que habita el fondo incluyendo las macroal-gas. Dentro del meiobentos incluyó a los animales de talla intermedia, tales como los copépodos, los cumáceos, los poliquetos de talla pequeña, los nemátodos y los foraminíferos, entre otros, y dentro del microbentos a todos los protozoarios excepto los foraminíferos, las diatomeas bentónicas y las bacterias (Mare 1942). Así mismo, reconoció que los límites exactos de las tallas del macro- meio- y micro-bentos pueden variar de acuerdo al hábitat y los métodos de recolección, y definió al macro- y meiobentos de acuerdo al tamaño de luz de malla que se usa para se-pararlos así como de acuerdo a su peso. Así se definió al macrobentos como aque-llos organismos que son retenidos por un tamiz con abertura de malla de 1 mm y con un peso desde 1mg hasta 100 mg, al meiobentos como aquellos organismos retenidos por un tamiz con abertura de malla de 0.1 mm y con un peso desde 1 x 10-4 mg hasta 0.05 mg, y al microbentos como aquellos organismos retenidos por un tamiz con abertura de malla menor a 0.1 mm y con un peso desde 1x10-9 mg hasta 1x10-4 mg.

Hacia la primera mitad del siglo XX ya era evidente la gran complejidad y la abundancia del meiobentos. Nichols (1935) creó el término “fauna intersticial” en su estudio acerca de los copépodos de las playas arenosas de Escocia, y Remane (1952) analizó detalladamente las adaptaciones morfológicas de la fauna de hábitats particulares (sustratos arenosos, lodosos y algales) creando el término Lebensformtypus (tipo de formas de vida) y reconoció al meiobentos como un grupo de organismos definidos ecológicamente. Actualmente, se considera a la meiofauna como aquellos organismos bentónicos de menor tamaño que la macro-fauna, pero de mayor talla que la microfauna, y su intervalo de talla está definida entre 500 μm y 44 μm (Giere 2009). Más recientemente, y sobre la base de estudios del intervalo de tallas de la fauna bentónica, se ha fijado el límite inferior de la meiofauna en 31 μm para incluir hasta los individuos más pequeños de la meiofauna presentes en el mar profundo (Giere 2009). De manera similar que Mare (1942), Hakenkamp et al. (2002) definieron a la meiofauna dulceacuícola como aquellos cuya biomasa oscila entre 2 μg y 20 μg. Giere (2009) sugiere que, además de los pequeños metazoarios tradicionalmente considerados como meio-

meiofauna de mar Profundo del golfo de california 125

fauna, los mayores protozoarios deberían ser incluidos dentro de esta definición debido a las relaciones ecológicas entre éstos.

No fue sino hasta las décadas de los años 50 y 60 cuando comenzaron a ser más numerosos los estudios acerca de los factores que regulan la distribución y la abundancia de la meiofauna (componente animal del meiobentos). Durante este periodo dominaron los estudios acerca de la ecología descriptiva del meio-bentos y aquellos acerca de la taxonomía de los grupos que la conforman y que habitan ecosistemas costeros. Así mismo, se lograron avances importantes para comprender la forma en que diversos factores abióticos y bióticos regulan la distribución, la densidad y la diversidad de la meiofauna (Coull y Giere 1988), y se sugirió a la meiofauna como un buen indicador de enriquecimiento orgá-nico (Raffaelli y Mason 1981, Amjad y Gray 1983, Hockin 1983, Lambshead 1984, Mirto et al. 2000, Morales-Serna et al. 2006), hidrocarburos (Millward et al. 2004), metales pesados (Lee y Correa 2005) y pesticidas (Bejarano et al. 2005).

Sin embargo, el estudio de la meiofauna del mar profundo no cobró importancia sino hasta finales de la segunda mitad del siglo XX con estudios llevados a cabo en los océanos Atlántico, Pacífico, Ártico, Antártico e Índico, y en el Mediterráneo, en el golfo de México y en el mar Laptev (véase Gutzmann et al. 2004, Baguley et al. 2006, 2008, Morse y Beazley 2008, Gheerardyn y Veit-Köhler 2009).

Variación dE la dEnsidad dE la mEiofauna con la Profundidad

En general, se ha observado que la respiración (Baguley et al. 2008) así como la densidad total de la meiofauna tienden a disminuir con la profundidad (Herman y Dahms 1992, Tietjen 1992, Fabiano y Danovaro 1999, Danovaro et al. 2000, Gutzmann et al. 2004, Tselepides y Lampadariou 2004, Shimanaga et al. 2007). Sin embargo, no todos los taxa responden de la misma manera. Este patrón de disminución de la densidad con la profundidad ha sido observado para el caso de Nematoda y Copepoda (Herman y Dahms 1992, Tietjen 1992, Fabiano y Danovaro 1999, Gutzmann et al. 2004) al igual que para Kinorhyncha y Tardigrada (Gutzmann et al. 2004), y puede no observarse ocasionalmente para el caso de los nauplios de Copepoda y en Loricifera y Tantulocarida, mientras que la densidad de otros grupos (i.e., Gastrotricha) puede aumentar con el incremento de la pro-fundidad (Gutzmann et al. 2004).


Por lo general, la densidad de la meiofauna del mar profundo oscila desde 2731 ind/10 cm2 a 2290 m de profundidad hasta 75 ind/10 cm2 a 3597 m de profun-didad (Danovaro et al. 2000, Gutzmann et al. 2004), aunque se han observado densidades aún menores que van desde 4-40 ind/10 cm2 a 2883 m y 987 m de profundidad respectivamente, en el mar Mediterráneo (Vanhove et al. 1995: 73, Table 5, Danovaro et al. 2000, Tselepides y Lampadariou 2004). Por lo general, los grupos más frecuentes y abundantes son Nematoda (84-94 %) y Copepoda (2-8 %) (Shirayama 1984, Heip et al. 1985, Pfannkuche 1985, Tietjen et al. 1989, Vanhove et al. 1995, 2000, Danovaro et al. 2000, Gutzmann et al. 2004, Van Gaever et al. 2004), seguidos de Kinorhyncha, Loricifera, Tantulocarida, Ostracoda y Tardigrada (Gutzmann et al. 2004).

Se ha sugerido que la disminución de la densidad total de la meiofauna con la profundidad se debe al decremento de materia orgánica a través de la degradación bacteriana que tiene lugar desde la zona eufótica hasta el fondo marino (Danovaro et al. 2000, Gutzmann et al. 2004, Gambi y Danovaro 2006). El efecto del apor-te insuficiente de materia orgánica se ve magnificado también por otros factores como la alta presión y por los largos periodos de inanición (Thurston et al. 1994, Cook et al. 2000, Gooday et al. 2001, Cartes et al. 2002, Smith et al. 2002, Gutzmann et al. 2004, Vanhove et al. 2004).

Sin embargo, algunos autores (i.e., Danovaro et al. 2002, Valdovinos et al. 2003) han encontrado muy altas biomasas en algunos sitios del mar profundo, lo que, de acuerdo con Gambi y Danovaro (2006), cuestiona el paradigma actual acerca de la disminución de la biomasa y de la abundancia de la meiofauna con el aumento de la profundidad. Evidentemente, los estudios enfocados a los patrones de la distribución de la fauna del mar profundo dependientes de la profundidad no han logrado explicar la importancia relativa de la presión, de la disponibilidad de ali-mento y de otras variables involucradas en los procesos bentónicos, principalmente por su naturaleza interdependiente (véase Gambi y Danovaro 2006). A este res-pecto, Baguley et al. (2006) y Tselepides y Lampadariou (2004) observaron que la proximidad de la desembocadura de ríos, así como las corrientes y la topografía del fondo marino, son factores importantes que pueden incrementar el flujo de ma-teria orgánica particulada desde la superficie hasta el fondo marino, favoreciendo la presencia de sitios con densidades de meiofauna inusualmente elevadas.

Por otro lado, se ha observado que, a pesar de las bajas concentraciones de oxígeno en la Zona de Mínimo Oxígeno (ZMO), la densidad de la meiofauna es por lo general elevada, la riqueza específica es baja y la dominancia es alta. Esto


se debe probablemente a la alta tolerancia a la hipoxia que presentan algunos taxa (i.e., los nemátodos, los foraminíferos y los anélidos son más tolerantes a la hipoxia que los copépodos harpacticoides) y a la abundancia de alimento (bacterias de los géneros Thioploca, Beggiatoa, Thiomargarita) (Levin 2003). Con respecto a este último, el flujo de materia orgánica hacia el fondo parece ser mayor en sistemas con bajas concentraciones de oxígeno disuelto, lo que se atribuye a una dismi-nución de la tasa de oxidación de la materia orgánica en la ZMO (Levin 2003) debido a la ineficiente descomposición microbiana anaeróbica (Fenchel y Finlay 1995), resultando en altas concentraciones de fitodetritos (carbono y nitrógeno orgánicos) (Levin 2003, Pfannkuche et al. 2000, Beaulieu 2002), llegando a alcanzar valores desde 3-6 % de carbono orgánico particulado (COP) hasta valores excepcionalmente altos de 15-20 % COP (Rosenberg et al. 1983, Levin y Gage 1998, Cowie et al. 1999, Neira et al. 2001). Evidentemente, esto favorecería el incremento de la densidad de la meiofauna en sitios con bajas concentraciones de oxígeno (Levin et al. 1991, Levin 2003).

Por lo general, la diversidad en el mar profundo es elevada, mientras que la dominancia de especies es baja (Seifried 2004, Rose et al. 2005) y debajo de la plataforma continental (>200 m de profundidad) la diversidad de especies incre-menta hasta un máximo en la zonas batiales baja y media, para luego decrecer de nuevo en la zona abisal (>4000 m de profundidad) (Gage y Tyler 1991) .

matErial y métodos

El muestreo se realizó a bordo del B/O El Puma durante el crucero TALUD IV en agosto del 2000 y las muestras se tomaron en 19 estaciones distribuidas frente a las costas de Sinaloa.

En cada estación se tomaron muestras de sedimentos con un nucleador de gravedad equipado con seis núcleos de 31.5 cm de longitud y 2.5 cm de diámetro interno. Los núcleos obtenidos se destinaron al análisis faunístico (3 núcleos), la determinación de la concentración de materia orgánica (1 núcleo) y el análisis granulométrico (1 núcleo). Una vez tomadas las muestras de sedimento, se con-gelaron y cada núcleo se abrió longitudinalmente para recuperar solo los 3 cm más superficiales de cada muestra. Las muestras destinadas al análisis faunístico se fijaron con una solución de formalina al 10 % y rosa de bengala. Posteriormente, se separó la macrofauna y la meiofauna de cada muestra con tamices de 500 μm y 40 μm. La meiofauna (el material retenido en el tamiz de 40 μm) se preservó


en frascos con una solución de alcohol etílico al 70 %. Posteriormente, con ayuda de un microscopio estereoscópico se extrajeron los copépodos de cada muestra. El material de cada muestra se almacenó en viales debidamente etiquetados y se pre-servó en una solución de alcohol etílico al 70 % hasta su posterior identificación.

La determinación de la concentración de materia orgánica en las muestras de sedimento se realizó a través de la oxidación de la materia orgánica con dicromato de potasio y titulación con sulfato ferroso amoniacal (Loring y Rantala 1977). La composición granulométrica de los sedimentos se realizó de acuerdo al método propuesto por Folk (1974) y la concentración de oxígeno disuelto se determinó mediante el método Winkler a partir de muestras de agua tomadas mediante bo-tellas Van Dorn adaptadas a la Rosette del CTD, las cuales fueron disparadas 10 m por encima del fondo.

Se utilizó el análisis de varianza no paramétrico de Kruskal-Wallis para verificar la existencia de diferencias significativas de la densidad de copépodos bentónicos.

El cálculo del coeficiente de correlación de Spearman para datos no paramé-tricos se empleó para determinar la correlación entre los factores ambientales, la densidad y la riqueza específica de copépodos.

Se realizaron análisis de correspondencia canónica entre las especies do-minantes y frecuentes, y las variables ambientales. La dominancia se obtuvo me-diante la fórmula:

Dm= (ni/N) x 100

en donde Dm es el índice de dominancia media, ni es el número de individuos

de la especie i y N es el número total de individuos (Picard 1965). La frecuencia se obtuvo a partir de la fórmula:

F= (mi x 100)/M

en donde mi es el número de muestras en las cuales apareció la especie i, y M

es el número total de muestras (Glémarec 1964). Una especie se consideró dominante y frecuente cuando Dm ≥ 1 y F

≥10.


rEsultados y discusión

Meiobentos: el caso de Copepoda

Variación de la densidad de los copépodos con la profundidad: el caso del golfo de California

Los copépodos pueden llegar a superar a los nemátodos en sustratos biogénicos duros (Raes y Vanreusel 2005) y blandos (Tselepides y Lampadariou 2004). A pesar de la importancia de los copépodos del mar profundo, el conocimiento de sus especies y los factores que regulan su distribución es aún muy limitado (Seifried 2004, Gheerardyn y Veit-Köhler 2009). Sin embargo, la variación de la diversidad y de la densidad de los copépodos con el incremento de la profundidad puede comprenderse mejor analizando el comportamiento de la meiofauna, de la cual Copepoda es uno de los grupos dominantes.

En las muestras de sedimento recolectadas en una serie de estaciones en el sur del golfo de California durante el crucero oceanográfico TALUD IV (Fig. 1) en agosto del año 2000, se registraron densidades de copépodos bentónicos desde 0 ind/10 cm2 hasta 2.37 ind/10 cm2 en profundidades desde 500 m hasta 745 m, y desde 0 ind/10 cm2 hasta valores máximos de 47.47 ind/10 cm2 a profundida-des desde 800 m hasta 2120 m (Cuadro 1). Danovaro et al. (2000) registraron densidades de copépodos desde 8.3 ind/10 cm2 hasta 27.3 ind/10 cm2 a 500 m de profundidad, desde 5.7 ind/10 cm2 hasta 17.9 ind/10 cm2 a 700 m de pro-fundidad, desde 4.5 ind/10 cm2 hasta 14.2 ind/10 cm2 a 940 m de profundidad y desde 4.2 ind/10 cm2 hasta 5.5 ind/10 cm2 a 1540 m de profundidad durante el periodo agosto de 1994–septiembre de 1995. Las densidades observadas en el golfo de California son ligeramente inferiores a las reportadas por Danovaro et al. (2000) para la costa noreste del mar Mediterráneo. Es muy probable que estas diferencias se deban a los equipos de muestreo empleados en ambos estudios.

La densidad de copépodos bentónicos del golfo de California presenta una co-rrelación positiva con la profundidad. La densidad total de estos organismos tiende a incrementarse a partir de 1050 m de profundidad (se asume que su densidad disminuiría desde la plataforma continental), punto a partir del cual permanece relativamente constante, con excepción de la estación 35 ubicada a 2020 m de profundidad en donde se registró un máximo de 47.47 ind/10 cm2 (Cuadro 1, Fig. 2A).


La eventual disminución de la densidad de los copépodos bentónicos desde la plataforma continental puede explicarse por la menor disposición de alimento en esta zona debido a la degradación bacteriana que tiene lugar desde la zona eufótica hasta el fondo marino (Danovaro et al. 2000, Gutzmann et al. 2004, Gambi y Danovaro 2006).

Por otro lado, el incremento de la densidad de copépodos bentónicos a partir de los 1050 m de profundidad pareciera, según lo indican Gambi y Danovaro (2006), contradecir el paradigma actual acerca de la disminución de la biomasa y de la abun-dancia de la meiofauna con el aumento de la profundidad, de lo cual, otros factores interdependientes aún no analizados (i.e., presión, tasas de degradación, aporte de materia orgánica a través de ríos y corrientes, y topografía del fondo marino) pare-cen ser los responsables (Tselepides y Lampadariou 2004, Baguley et al. 2006).

Figura 1. Estaciones de muestreo visitadas durante el crucero oceanográfico TALUD IV, agosto 2000.


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El aumento de la densidad de copépodos bentónicos desde 1050 m hasta 2020 m de profundidad puede atribuirse, como sugiere Levin (2003), por un incremento en la disponibilidad de alimento en sitios con bajas concentraciones de oxígeno. Esta alta disponibilidad de alimento en sitios con bajas concentraciones de oxígeno puede ser favorecida por la ineficiente descomposición microbiana anaeróbica, re-sultando en sedimentos con altas concentraciones de carbono orgánico particulado (Rosenberg et al. 1983, Fenchel y Finlay 1995, Levin y Gage 1998, Cowie et al. 1999, Pfannkuche et al. 2000, Neira et al. 2001, Beaulieu 2002, Levin 2003). Sin embargo, la densidad total de copépodos bentónicos, así como el número de especies halladas en las muestras recolectadas en el golfo de California durante el crucero oceanográfico TALUD IV, no se correlacionan con la concentración de oxí-

Figura 2. Variación de la densidad de copépodos bentónicos (A) y del número de taxa (B) con respecto a la profundidad.

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geno disuelto, lo que sugiere que este factor no es determinante en la variación de la densidad y de la diversidad de este grupo de crustáceos.

Como se mencionó anteriormente, la diversidad de especies tiende a ser mayor a profundidades mayores de 200 m, alcanzando valores máximos en la zona batial, y tiende a disminuir de nuevo a profundidades mayores a 4000 m (Gage y Tyler 1991). De manera similar, el número de especies de las muestras de sedimentos tomadas durante el crucero TALUD IV en el golfo de California (Cuadro 1, Fig. 2B), es relativamente baja y se mantiene más o menos constante a profundidades des-de 500 m hasta 1045 m (se asume que estos valores son mayores en zonas más someras de la plataforma continental y disminuye conforme aumenta la profun-didad), para luego incrementarse de manera abrupta y mantenerse relativamen-te constante desde los 1253 m hasta los 2120 m de profundidad. Sin embargo, no se observaron correlaciones entre la densidad total de copépodos bentónicos y la concentración de materia orgánica, ni entre la concentración de materia orgá-nica y la profundidad, sugiriendo que deben ser otros factores que regulan estas variaciones.

Por otro lado, el número de especies de copépodos bentónicos del golfo de California se correlaciona positivamente con el contenido de limos y, por el contra-rio, no se observó ninguna correlación con el contenido de materia orgánica, ni la concentración de arena y arcilla en el sedimento.

En sitios del mar profundo como en Porcupine Seabight, Gheerardyn et al. (2009, 2010) encontraron que las familias Ameiridae, Argestidae, Ectinosomatidae, Miraciidae y Pseudotachidiidae fueron las más abundantes. De manera similar, Rose et al. (2005) señala como las más abundantes a las familias Pseudotachidiidae, Argestidae, Ameiridae, Ectinosomatidae y Neobradyidae en la cuenca de Angola a 5400 m de profundidad, y Ahnert y Schriever (2001) citaron como las más abundantes a Ameiridae, Ectinosomatidae, Argestidae, Zosimidae y Neobradyidae en el océano Pacífico sureste, mientras que Shimanaga et al. (2004) registraron como las más abundantes a Miraciidae, Ectinosomatidae, Ameiridae, Idyanthidae y Zosimidae en la bahía Sagami, a 1430 m de profundidad. Por su parte, George y Schminke (2002) observaron que los taxa supraespecíficos más abundantes en la montaña sumergida Great Meteor, a 270 m de profundidad, pueden lle-gar a ser Paramesochridae, Ectinosomatidae, Diosaccidae, Miraciidae y Tisbidae, y que Argestidae puede estar representado por un número elevado de géneros y especies. En las muestras tomadas en el golfo de California se ha observado que las familias Ameiridae, Argestidae, Canthocamptidae, Cerviniidae, Cletodidae,


Pseudotachidiidae, Ectinosomatidae, Miraciidae, Neobradyidae y Tisbidae son las más abundantes y frecuentes (Cuadro 2).

Cuadro 2. Número medio de individuos de cada especie encontrada en las estaciones de muestreo durante el crucero oceanográfico TALUD IV en agosto de 2000. Est., estación de muestreo.

Familia Género Especie Est. (ind/10 cm2)

Orden: HarpacticoidaAmeiridae Monard, 1928

Limameira Soyer, 1975 sp1 27 (0.68)

Sicameira Klie, 1950 sp1 4 (0.68), 27 (0.68)

Argestidae Por, 1986

Mesocletodes Sars, 1909sp2 6 (1.36)

sp1 35 (35.64)

Argestigens Willey, 1935sp1 26 (1.36)

sp2 5 (1.18)

Parargestes Lang, 1944sp2 35 (4.73)

sp1 5 (1.18)

Ancorabolidae Sars, 1909

Género 1sp1 33 (1.18)

Canthocamptidae Sars, 1906

Mesochra Boeck, 1865 sp1 6 (0.68)

Moraria T. Scott y A. Scott, 1893 sp1 28 (0.68)

Cerviniidae Sars, 1903 Género 1 sp1 5 (1.18), 6 (0.68)

Cletodidae T. Scott, 1905

Cletodes Brady, 1872

sp1 26 (0.68)

sp2 26 (0.68)

sp3 28 (1.36)

Ectinosomatidae Sars, 1903

Bradya Boeck, 1873 sp1 28 (0.68)

Ectinosoma Boeck, 1865sp1 6 (0.68)

sp2 35 (3.55)

Halectinosoma Lang, 1944

sp1 19 (0.68), 26 (1.36)

sp2 4 (0.68)

sp3 6 (0.68)

sp4 6 (1.36)

Microsetella Brady y Robertson, 1873

M. rosea (Dana, 1848)

26 (0.68), 17 (2.37)

Pseudobradya Sars, 1904sp1 28 (2.72)

sp2 26 (0.68)


Cuadro 2. Continúa

Familia Género Especie Est. (ind/10 cm2)

Miraciidae Dana, 1846

Bulbamphiascus Lang, 1944 sp1 26 (1.36)

Robertgurneya Lang, 1944 sp1 5 (2.37)

Amphiascoides Nicholls, 1941 sp1 6 (0.68), 26 (0.68)

Haloschizopera Lang, 1944 sp1 19 (0.68)

sp2 26 (1), 5 (2.37)

Paramphiascopsis Lang, 1944 sp1 27 (0.68)

Pseudomesochra T. Scott, 1902 sp1 27 (0.68)

sp2 6 (1.36)

Delavalia Brady, 1869 sp1 19 (0.68), 26 (1.36)

sp2 19 (0.68)

Neobradyidae Olofson, 1917

Marsteinia Drzycimski, 1968 sp1 28 (0.68), 5 (1.18), 4 (0.68)

Género 1 sp1 35 (2.37)

Normanellidae Lang, 1944

Normanella Brady, 1880 sp1 5 (1.18)

Parameiropsidae Corgosinho & Martínez Arbizu, 2010

Parameiropsis Becker, 1974 sp1 6 (1.36)

Pseudotachidiidae Lang, 1936

Fladenia Gee y Huys, 1990 sp1 27 (0.68), 26 (0.68)

Thalestridae Sars, 1905

Dactylopodopsis Sars, 1911 sp1 19 (0.68)

Tisbidae Stebbing, 1910

Peresime Dinet, 1974 sp1 19 (1.36)

sp2 4 (0.68)

Tachidiella Sars, 1909 sp1 35 (1.18)

Zosime Boeck, 1873 sp1 6 (2.72)

Familia no identificada Género 1 sp1 5 (1.18)

Orden: CyclopoidaCyclopidae Dana, 1846

Halicyclops Norman, 1903 sp1 3 (1.18)


Diversos autores (i.e., Hicks y Coull 1983, Seifried 2004, Gheerardyn et al. 2009) han observado que, en general, géneros como Bradya, Eurycletodes, Malacopsyllus, Marsteinia, Mesocletodes, Pseudomesochra y Zosime son típicos del mar profundo, y que la diversidad de especies (reflejada en la diversidad de formas del cuerpo de los diferentes taxa de harpacticoides) así como la estructura de la comunidad, puede estar regulada, por lo menos en parte, por el tipo de fondo (diferentes grados de he-terogeneidad ambiental) (Jumars y Eckman 1983, Eckman y Thistle 1988, Thistle y Eckman 1990, Vincx et al. 1994, Thistle et al. 1999, Raes y Vanreusel 2006, Gambi y Danovaro 2006, Gheerardyn et al. 2009, 2010), así como por las características geoquímicas del sedimento y la epifauna presente (Van Gaever et al. 2009). En las muestras del golfo de California tomadas durante el TALUD IV, se observó que los géneros Amphiascoides, Argestigens, un género no descrito de Cerviniidae, Cletodes, Delavalia, Ectinosoma, Fladenia, Halectinosoma, Haloschizopera, Marsteinia, Microsetella, Peresime, Pseudobradya, Pseudomesochra y Sicameira son los más abundantes y frecuentes (Cuadro 2). Cabe mencionar que estas muestras no han sido identificadas a nivel especie y es posible que gran parte de ellas sean nuevas. La descripción de estas especies será el tema de contribuciones futuras y, por el mo-mento, se ha decidido únicamente identificarlas a nivel de la unidad taxonómica ope-racional, esto es, identificar las especies diferentes sin asignarles un nombre y hacer referencia a ellas solamente como “sp1”, “sp2”, etc. Así, las especies más abundantes y frecuentes encontradas en el golfo de California son Amphiascoides sp1, una es-pecie no descrita de Cerviniidae, Delavalia sp1, Fladenia sp1, Halectinosoma sp1, Haloschizopera sp2, Marsteinia sp1, Microsetella rosea y Sicameira sp1.

La densidad de las especies más abundantes y frecuentes parece estar regulada por la concentración de materia orgánica y por la profundidad (Fig. 3). En este caso, la concentración de oxígeno disuelto, así como la granulometría del sedimen-to, juegan un papel menos importante. La densidad de Marsteinia sp1, Sicameira sp1, Amphiascoides sp1, Halectinosoma sp1 y Delavalia sp1 parece estar regu-lada principalmente por la concentración de materia orgánica y por la concentra-ción de oxígeno de las estaciones 27, 20 y 19, mientras que las densidades de Haloschizopera sp2 y de la especie no descrita de Cerviniidae parecen estar regidas principalmente por la concentración de limos y por la profundidad de las estaciones 5 y 6. Microsetella rosea parece estar confinada a estaciones con una alta concen-tración de arenas (estación 17).

Hasta la fecha se han realizado otros nueve cruceros de la serie TALUD (TALUD V-XIII). Los muestreos de los últimos cruceros se han mejorado tomando submues-


Figura. 3. Análisis de correspondencias canónicas de las especies más frecuentes y abun-dantes (DM ≥ 1; F ≥ 10) de copépodos bentónicos encontrados en las estaciones de muestreo durante el crucero oceanográfico TALUD IV. Especies: Am1, Amphiascoides sp1; Ce1, Cerviniidae Gen1 sp1; De1, Delavalia sp1; Fl1, Fladenia sp1; Ha1, Halectinosoma sp1; Halo2, Haloschizopera sp2; Ma1, Marsteinia sp1; Mir, Microsetella rosea; Si1, Sicameira sp1. Variables ambientales: MO, concentración de materia orgánica (C%); Prof, profundidad; Are, % arenas; Li, % limos; Arc, % arcillas; Ox, oxígeno disuelto.


tras de mayor tamaño (63.6 cm2) que las tomadas en los primeros cruceros (4.9 cm2) haciendo uso de un nucleador de caja con el cual se han obtenido muestras relativamente poco perturbadas. Con toda probabilidad, el análisis de las muestras del resto de los cruceros oceanográficos de la serie TALUD revelarán datos intere-santes acerca de la distribución y de la variación de la densidad de la meiofauna y en particular de los copépodos bentónicos del mar profundo del golfo de California y del SO de México.

agradEcimiEntos

Los autores agradecen a la UNAM por le tiempo de uso del B/O El Puma otorgado al grupo de científicos durante el crucero TALUD IV. Se agradece también a la tripu-lación y a los estudiantes por el apoyo proporcionado durante los muestreos. Esta es una contribución al proyecto TALUD financiado en parte por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (proyecto conacyt 31805).

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Meiofauna de mar profundo del golfo de California: algunos ... · de algunos grupos (véase Coull y...

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