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1. Introducción

Durante las últimas décadas se han llevado a cabo numerosas campañas de investigación

sobre el bentos antártico por buques oceanográficos como las realizadas por el Polarstern en el Mar de

Weddel (Arntz, 1997) ó el Hespérides en las Islas Shetland del Sur y Península Antártica (Sáiz-

Salinas et al,. 1997).

El interés del estudio del bentos antártico radica en varios hechos: (1) la ruptura del

supercontinente austral Gondwana en el Cretácico Superior dio origen a la corriente circumantártica,

y -como consecuencia- un aislamiento ambiental, produciendo un cambio climático desde el

subtropical hasta el glacial actual, por lo que sus comunidades son consideradas las más antiguas de

nuestro planeta; (2) las particularidades del bentos antártico, con una plataforma continental mucho

más profunda que la de otros continentes, que se extiende hasta los 450 m, y la extrema limitación de

los poblamientos bentónicos litorales, sometidos a un factor desconocido en otras áreas, el hielo.

Debido a estas razones, el ambiente antártico representa un laboratorio evolutivo único con

una serie de peculiaridades en el origen de su fauna: una fauna autóctona relicta, una fauna euribata

que vive en zonas profundas y en aguas más someras y una fauna frío-templada, la mayor parte

procedente de Sudamérica al haber una relación a través del Arco de Scotia (Dayton et al., 1994).

El filo de los Nemertinos es un grupo conocido en la Antártida ya desde las expediciones del

Belgica 1897-1899 (Bürger, 1904), y considerado por Clarke & Johnston (2003) como grupo

moderadamente conocido allí. Sin embargo, las últimas revisiones de los nemertinos antárticos se han

centrado sobre todo en el Orden Heteronemertinos (Gibson, 1983, 1985), siendo las del Orden

Hoplonemertinos muy anteriores y dispersas (Bürger, 1904, 1909; Corrêa 1954, 1958; Dawson, 1969;

Wheeler, 1934).

El estudio de este filo es particularmente importante, puesto que en la mayor parte de los

trabajos sobre comunidades bentónicas o no figura, o se recoge como Nemertea spp. En general, y

en el Mar de Weddel, actualmente la parte mejor estudiada del Océano Antártico (Arntz et al., 1994;

Arntz, 1997) no se conocen datos sobre el grupo. Así por ejemplo, en opinión de Arntz (1997), lo que

impide una separación más detallada de las comunidades bentónicas, y no sólo en el caso de los

Nemertinos, es el deficiente estado del análisis taxonómico.

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Los objetivos de este estudio son la identificación taxonómica de los Hoplonemertinos

bentónicos obtenidos en una campaña antártica realizada por el Hespérides en el Mar de

Bellingshausen y la Península Antártica, y la integración de los datos obtenidos con la caracterización

física del sustrato y, en un futuro, con los datos procedentes del estudio de otros grupos taxonómicos

constituyentes de las comunidades bentónicas muestreadas.

2. Material y métodos

Los ejemplares de hoplonemertinos antárticos fueron recogidos durante la campaña

BENTART-2003 que tuvo lugar entre los días 24 de enero y 3 de marzo de 2003 y cuyo objetivo

general es el estudio del ecosistema bentónico del sector antártico occidental.

Figura 1. Radiales y estaciones muestreadas. En rojo las estaciones en las que aparecieron hoplonemertinos bentónicos.

Área de estudio y muestreos.- El área de estudio fue dividida a priori en 2 subzonas en relación

con sus diferentes características (latitud,

profundidad y frontera del hielo marino): el mar de

Bellingshausen (subzona 1), que incluye la Isla de

Pedro I, y el oeste de la Península Antártica

(subzona 2). De las 30 estaciones previstas para 10

radiales se cubrieron, finalmente, un total de 25

estaciones repartidas en 6 radiales; 17 en la subzona

1 (13 en la plataforma de Bellingshausen y 4 en la

isla de Pedro I) y 8 en la subzona 2 (Fig. 1).

El muestreo del bentos se realizó principalmente con tres artes dirigidos a la recogida de la

fauna de los tres compartimentos principales del dominio bentónico: box-corer, para muestreo

cuantitativo de infauna (incluyendo meiofauna), arrastre de Agassiz para el epibentos, y trineo

suprabentónico; además se utilizó cuando el sustrato lo requería, la draga de roca, y también las nasas

y el muestreo directo realizado por buzos.

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Se han obtenido ejemplares de hoplonemertinos mediante el muestreo directo y con los

siguientes aparejos de muestreo: la draga de arrastre tipo Agassiz con una abertura horizontal de 2.0 m

y una abertura vertical de 1.12 m, provista de una red de copo de malla de 10 mm y tren de arrastre en

la boca; y la box-corer, de 850 kg de peso, con un área efectiva de muestreo de 50 x 50 cm y una

penetración máxima de 60 cm.

Además del muestreo de la fauna bentónica, se recogen muestras de sedimento de las

estaciones en las que se utilizó la box-corer para caracterizar el hábitat. Los análisis granulométricos y

de materia orgánica están pendientes, por lo que se exponen únicamente las características visuales del

sedimento y de otros componentes del fondo así como su potencial redox en las estaciones en las que

aparecen hoplonemertinos.

Tratamiento de las muestras.- Tras el estudio in vivo del material recolectado y la toma de

datos de los caracteres externos, además de fotografías en los casos en los que fue posible, los

nemertinos se fijaron en líquido de Bouin, previa anestesia en cloruro magnésico (Cl2Mg) al 7% en

agua destilada. Una vez fijadas, las muestras se conservaron en alcohol 70%.

Estudio anatomo-histológico.- El material obtenido durante la campaña se examinó de nuevo

en el laboratorio para completar los datos morfológicos de la anatomía externa. Puesto que la

taxonomía de este filo está basada en su morfología interna (estructura de la dermis, disposición de

capas musculares, estructura y disposición de órganos internos) es necesario realizar un estudio

anatomo-histológico de las muestras. Los ejemplares, una vez deshidratados, se incluyen en parafina

(punto de fusión 56ºC) siguiendo el método de la Celoidina-Parafina de Peterfi (Pantin, 1968).

Mediante un Microtomo Leica 2045 se realizaron cortes seriados de los ejemplares, obteniendo

secciones tranversales de 6-8 μm. Las secciones fueron teñidas con la coloración nuclear

Hematoxilina de Mayer y posteriormente con el Tricrómico Para-Pak, o bien con la coloración más

general de Hematoxilina Férrica de Heindenhain.

El estudio de las preparaciones fue apoyado por la toma de fotomicrografías con un equipo

Nikon Eclipse E 600.

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Para la identificación de los ejemplares se han estudiado las series de preparaciones,

identificando los caracteres diagnósticos y el estado del carácter. Se proporciona una descripción

completa para aquellas especies nuevas o que posean descripciones dispersas en la literatura antigua.

En los casos en los que existan redescripciones recientes se hará referencia a éstas y se aportarán sólo

los nuevos caracteres observados que puedan dar una idea de la variabilidad.

Para todas las especies identificadas se revisa y recoge el conocimiento disponible y se expone

su distribución geográfica.

3. Resultados y discusión

La colección de Hoplonemertinos de la campaña antártica consta de 28 ejemplares, de los

cuales la mitad se obtuvo mediante buceo, a poca profundidad, a pesar del escaso número de

inmersiones frente a los abundantes lances de la draga Agassiz.

Siete ejemplares fueron recogidos en el Mar de Bellingshausen (subzona 1), de éstos, 5

alrededor de la isla de Pedro I; y los otros 21 en el oeste de la Península Antártica (subzona 2). El

estudio de la diversidad de los grupos infaunales (Sáiz-Salinas et al., 2005) realizado con datos

obtenidos en esta campaña muestra que las estaciones del Mar de Bellingshausen (excluyendo la isla

Pedro I) comprende los grupos bentónicos más pobres, correspondientes a las aguas oligotróficas de

mar abierto frente al resto de estaciones - Pedro I y Península Antártica – en aguas más ricas, con

aportes del continente. Por otro lado el potencial redox del sedimento posee valores más bajos en las

estaciones del oeste de la Península Antártica y en la Isla Pedro I que en el resto de estaciones del Mar

de Bellingshausen, verificando así los fondos oligotróficos en las estaciones de mar abierto. Todos los

Hoplonemertinos bentónicos aparecieron sobre sustratos con valores de potencial redox altos -

inferiores a 200- excepto para las dos formas de gran tamaño que alcanzan los 300.

De los 28 ejemplares de Hoplonemertinos una de las formas es batipelágica, para la cual se

exponen los datos de recogida pero no se procede a su estudio. El resto de ejemplares son

Hoplonemertinos bentónicos, suborden Monostilifera, pertenecientes a cinco géneros distribuidos en

tres familias (Tabla I).

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FAMILIA OERSTEDIIDAE

Género Antarctonemertes Friedrich, 1955

Diagnosis. Hoplonemertinos pequeños, delgados, el rincocele alcanza el extremo del cuerpo;

canal digestivo construido según el tipo normal, el esófago confluye hacia el rincodeo; nervios

laterales con dos centros fibrosos; órganos cerebrales bastante grandes, inmediatamente anteriores a

los ganglios cerebroides; glándulas cefálicas desarrolladas, extendiéndose posteriormente a la región

cerebral, las glándulas subepiteliales faltan.

Antarctonemertes validum (Bürger, 1893) (Friedrich, 1955)

Sinónimos: Antarctonemertes valisum, Prostoma validum, Stichostemma validum

Material examinado.- Once ejemplares. Se seccionaron para su estudio cuatro ejemplares.

Hábitat.- Todos los representantes de esta especie, obtenidos mediante muestreo directo, se

encontraban a poca profundidad, 10-15 m. Tres ejemplares se recogieron en arenas fangosas (redox

133,50) sobre lecho de roca en la estación 21 y ocho sobre fangos típicos muy compactados (redox

139,77) con epifauna numerosa en superficie, en la estación 22. Los ejemplares de la estación 21

aparecieron entre algas junto con individuos de Tetrastemma unilineatum y Niponnemertes pulcher.

Caracteres externos.- Hoplonemertino pequeño y delgado con los extremos del cuerpo

redondeados, el posterior más afilado (Fig.2A). La longitud de los ejemplares varía entre 9-20 mm, y

el grosor entre 1.5-4 mm. La superficie dorsal del cuerpo, de color rojo oscuro a marrón rojizo,

contrasta con la pigmentación clara de la superficie ventral que varía del blanco al rosado anaranjado

(Fig.2B). A lado de la cabeza resaltan dos zonas triangulares del mismo color que la cara ventral

(Figs.2A y 2B). A. validum, posee 4 grandes ojos en forma de copa pigmentaria. El primer par de

ocelos se sitúa anterior a la región triangular sobre una zona también clara pero poco llamativa,

mientras que el segundo par se sitúa sobre esta zona triangular clara. Poseen dos pares de hendiduras

cefálicas. El primer par de hendiduras sólo se aprecia ventralmente formando una V con el vértice

dirigido hacia el poro proboscídeo. El segundo par es visible dorsalmente adyacente al par posterior de

ocelos, formando una V de pigmentación clara dirigida hacia atrás (Fig.2A) y ventralmente como el

límite entre la cabeza y el resto del cuerpo.

Anatomía interna

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Pared del cuerpo y glándulas.- La epidermis, con un grosor superior al de las capas

musculares juntas, posee una construcción típica de células columnares ciliadas intercaladas con

células glandulares. Bajo la epidermis una capa de tejido conectivo muestra hacia afuera estructuras

plegadas en U. La musculatura de la pared del cuerpo está formada por dos capas musculares

delgadas, una capa circular externa y una longitudinal interna, distinguiéndose entre ambas una capa

de musculatura diagonal (Fig.2C). Las glándulas cefálicas están fuertemente desarrolladas

extendiéndose desde la punta de la cabeza hasta la aparición del ciego. Por delante de los ganglios

cerebroides se disponen dorsalmente (Fig.2D) y por detrás se extienden hacia la zona ventral. Existen

glándulas subepiteliales en la región cefálica (Fig.2D).

Aparato Proboscídeo.- El poro proboscídeo, subterminal y ventral, se abre hacia el rincodeo

que inmediatamente antes del septum pre-cerebral se envuelve de una capa de músculos circulares a

modo de esfínter. Bandas de fibras musculares dispuestas radialmente desde la capa longitudinal de la

pared del cuerpo hasta la inserción de la probóscide forman el septum-precerebral. El rincocele

alcanza prácticamente el final del cuerpo y su pared está compuesta de una capa de musculatura

circular externa y una longitudinal interna.

La probóscide es un órgano bien desarrollado que cuando está completamente evertido puede

alcanzar la longitud del cuerpo (Fig.2A). La pared de la cámara anterior está formada por un epitelio

glandular, que forma papilas cónicas, sobre una capa de tejido conectivo, y a continuación se

distinguen una capa de musculatura circular externa, una capa de musculatura longitudinal, dividida

por el plexo nervioso en 2 capas concéntricas, y una capa de musculatura circular interna rodeada por

un fino endotelio. De los 4 ejemplares de Antarctonemertes validum seccionados tres presentan 12

nervios proboscídeos y uno de ellos 11.

La armadura de la probóscide localizada en la región del bulbo tiene una estructura típica de

un hoplonemertino monostilífero consistente en un estilete central sobre una base y 2 bolsas accesorias

con varios estiletes accesorios, de 4 a 6, en distintos estadíos de desarrollo (Fig.2D).

La descripción original de Bürger (1893) se realizó a partir de un único ejemplar que poseía 10

nervios proboscídeos. Posteriormente las muestras de Wheeler (1934) presentan también 10 nervios

excepto para uno de sus ejemplares que posee 12. Chernyshev (1999) en su clave de identificación de

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las especies del género Antarctonemertes presenta a A. validum poseyendo 10 nervios en la

probóscide. Sin embargo, los ejemplares estudiados muestran la variabilidad intraespecífica del

carácter, pudiendo tener de 10 a 12 nervios proboscídeos. Respecto al número de estiletes de reserva

Wheeler (1934) encontró en sus ejemplares 2 estiletes en cada bolsa accesoria, en cambio las muestras

de este estudio presentan más estiletes, de 4 a 6 por bolsa(Fig. ).

Aparato digestivo.- El esófago se abre hacia el rincodeo antes de la aparición del septum, y

posteriormente a la región cerebral el esófago se ensancha para dar lugar al estómago. El ciego, con

dos bolsas laterales se extiende bajo y a los lados del estómago pero sin llegar nunca a alcanzar la

región cerebral. El intestino, excepto por una corta región rectal, posee grandes divertículos laterales

en toda su longitud. En una de las muestras esta organización del digestivo no se cumple, ya que posee

el estómago parcialmente evertido por el poro proboscídeo. El digestivo anterior, debido al modo de

alimentación de los hoplonemertinos, tiene poco valor taxonómico.

Sistema nervioso.- Los ganglios cerebroides, bien desarrollados, poseen los ganglios dorsales

y ventrales aproximadamente del mismo tamaño y están rodeados por un fino neurilema externo, pero

carecen del interno. La comisura dorsal es larga y fina mientras que la ventral es corta y gruesa

(Fig.2D). Los cordones nerviosos laterales surgen de los ganglios ventrales y poseen un centro fibroso

adicional de importante valor taxonómico.

Órganos de los sentidos. Posee 4 grandes ojos en copa pigmentaria, el par anterior situado tras

la laguna cefálica y anterior a los órganos cerebrales, y el par posterior sobre los ganglios cerebroides.

En el extremo de la cabeza, presumiblemente las glándulas cefálicas vierten a través de un

pequeño órgano frontal.

Los órganos cerebrales son anteriores al cerebro y vierten ventralmente a través de un corto

canal ciliado. En uno de los ejemplares la región posterior de los órganos cerebrales y la anterior de

los ganglios cerebroides aparecen al mismo nivel, probablemente debido al estado de contracción.

Sistema vascular.- Presenta la construcción típica de los Hoplonemertinos que consiste en un

par de vasos laterales longitudinales que discurren muy próximos a los cordones nerviosos y un vaso

dorsal que se dispone en posición ventral a la pared del rincocele. Anterior y posteriormente los vasos

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se unen en una laguna cefálica y caudal respectivamente. No se ha observado la entrada del vaso

dorsal en la cavidad del rincocele.

Sistema excretor. El órgano excretor es de tipo protonefridial y consiste en un par de túbulos

ramificados que se extienden a los lados del cuerpo desde la región postcerebral hasta el comienzo del

ciego en situación muy próxima a los vasos sanguíneos laterales. Posee un único poro excretor a cada

lado que vierte lateralmente.

Órganos reproductores. En ambos sexos las gónadas se extienden desde el ciego hasta el final

del cuerpo disponiéndose fundamentalmente en la zona ventral, aunque también están presentes

gónadas en posición dorso-lateral. De los cuatro ejemplares seccionados de esta especie han resultado

dos hembras y dos machos que, probablemente debido al haberse recolectado en el verano austral, se

encuentran maduros sexualmente.

Discusión sistemática

Friedrich (1955), en su revisión de los géneros de nemertinos monostilíferos, separa a cuatro

especies antárticas del género Tetrastemma por poseer dos centros fibrosos en los cordones nerviosos

laterales. Crea un nuevo género, Antarctonemertes, para las especies - T.belgicae y T.validum - que

poseen los órganos cerebrales de gran tamaño y ubicados inmediatamente anteriores a los ganglios

cerebroides. Las otras dos especies - T. esbenseni y T. gulliveri - con órganos cerebrales pequeños y

ubicados en el extremo de la cabeza, las traslada, con reservas, al género Paroerstedia, hoy día

considerado sinónimo junior de Oerstedia (Envall & Sundberg, 1993).

Las descripciones existentes de Antarctonemertes validum están incompletas (Chernyshev,

1999) y dispersas en la literatura antigua (Bürger, 1893; Wheeler, 1934) por lo que se ha aportado una

descripción completa de la especie. Se ha mostrado la variabilidad intraespecífica del número de

nervios proboscídeos, la variabilidad del digestivo anterior por efecto de la contracción y se ha

observado la presencia, citada por Chernyshev (1999) en las especies del género del hemisferio norte,

de glándulas subepiteliales que Friedrich (1955) negaba en su diagnosis original.

Distribución geográfica

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A.validum posee una distribución prácticamente restringida al arco de Scotia entre 0-200 m de

profundidad. En las Islas Georgia del Sur, se han recogido más de

profundidad (Wheeler, 1934). Chernyshev (1999) observó que las

formas de Antarctonemertes se encuentran con frecuencia sujetas

al sustrato y no son tan móviles como los tetrastemmidos que

moran entre las algas. Sin embargo, los ejemplares recolectados en

esta campaña, así como los descritos anteriormente por Wheeler

(1934), aparecen frecuentemente entre las algas recogidas por los

buzos o por las dragas.

Incertae sedis

40 ejemplares entre algas a poca

Dos ejemplares obtenidos en la estación 25 con la draga Agassiz.

(Redox

128,70)

aracteres externos.- Hoplonemertinos pequeños de cuerpo cilíndrico con el extremo cefálico

redonde

y glándulas.- La epidermis de células columnares ciliadas con células

glandul

se extienden desde el

extremo

zonas más laterales y dificulta su observación (Fig.4D).

Figura 3. Distribución geográfica de Antarctonemertes validum. En rojo su localización en este estudio.

Material estudiado.-

Hábitat.- Gerlache, sobre un fondo de piedras con poca arena a 116 m de profundidad

.

C

ado y el posterior ligeramente más afilado. La coloración del cuerpo es de fondo claro con

manchas irregulares de color pardo rojizo (Fig,4A). Uno de los ejemplares presenta un mayor número

de manchas que se fusionan y apenas dejan ver el color claro del fondo (Fig,4B). Esta forma más

oscura tiene 12 mm de longitud y 2 mm de ancho, mientras que la forma más clara tiene 11.5 mm de

largo y 1.5 mm de ancho. Externamente no hay evidencia de ojos ni de hendiduras cefálicas.

Anatomía interna

Pared del cuerpo

ares reposa sobre una capa de tejido conectivo que muestra plegamientos en forma de U. La

musculatura de la pared del cuerpo está formada por las dos capas características de los

hoplonemertinos, una capa circular externa y una longitudinal interna (Fig.4C).

Las glándulas cefálicas están presentes, y en uno de los ejemplares

de la cabeza hasta la región pilórica situándose bajo el ciego. En el otro ejemplar, la forma

oscura, el amplio rincocele con la probóscide en su interior presiona al resto de órganos hacia las

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Aparato proboscídeo.- El poro proboscídeo en posición terminal. La musculatura de la pared

del rincocele la forma una circular externa y una longitudinal interna. La pared de la cámara anterior

con la c

ones nerviosos laterales con un centro fibroso adicional y

miofibr

u

presenc

s un macho maduro con las primeras gónadas

a la alt entre los cordones

laterale

tárticos pertenecientes a esta

familia

onstrucción típica. Los dos ejemplares poseen 10 nervios proboscídeos (Fig.4D).

Aparato digestivo. – Bajo el estómago una bolsa ciega y dos bolsas laterales que se prolongan

hasta la unión del píloro y el intestino.

Sistema nervioso.- Ganglios cerebroides de pequeño tamaño situados en posición ventral al

rincocele de los que surgen los cord

illas agrupadas (Fig.4C).La anastomosis posterior de los cordones laterales es dorsal al recto.

Órganos de los sentidos.- Los ojos no son evidentes externamente, pero debido al mal

resultado obtenido en las secciones de la parte anterior del cuerpo no se puede negar ni confirmar s

ia. Lo mismo ocurre para los órganos cerebrales.

Sistema vascular. Presenta la construcción típica de los Hoplonemertinos.

Órganos reproductores.- El ejemplar más claro e

ura de la unión píloro-intestino que se colocan siempre de forma ventral

s. Las gónadas femeninas del ejemplar más oscuro, como el resto de órganos se disponen muy

periféricas, tanto por encima como por debajo de los cordones laterales, debido al gran desarrollo de la

probóscide que ocupa prácticamente todo el espacio disponible (Fig.4D).

Discusión sistemática.- Por la presencia de un nervio adicional en los cordones nerviosos

laterales se ubica a esta especie en la familia Oerstedidae. Los géneros an

son Antarctonemertes, Oerstedia y Friedrichia. La coloración característica de la especie lleva

a pensar que se trata de Friedrichia leopardina Chernyshev, 1993 o de Oerstedia gulliveri (Bürger,

1893) (Friedrich, 1955). Friedrichia leopardina descrita una sola vez a partir de un único ejemplar

(Chernyshev, 1993) se caracteriza por poseer dos pares de ocelos, el segundo par doble, los órganos

cerebrales muy anteriores al cerebro, 14 nervios proboscídeos y las glándulas cefálicas alcanzando la

región posterior del esófago; mientras que Oerstedia gulliveri posee dos pares de ocelos, los órganos

cerebrales en el extremo de la cabeza, 10 nervios proboscídeos y las glándulas cefálicas alcanzando el

ciego. Desgraciadamente, como la región cefálica no se ha podido describir correctamente, y a pesar

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de presentar ciertas semejanzas con Oerstedia gulliveri, no se puede confirmar su pertenencia a

ninguno de los dos géneros, a la espera de que nuevos ejemplares aparezcan en próximas campañas.

FAMILIA TETRASTEMMATIDAE

Diagnosis. Hoploneme o tamaño y cuerpo delgado en los

Tetrastemma unilineatum Joubin, 1910

siz capturó 2 ejemplares de esta característica especie en la

estación

os en Gerlache se encontraban a 45 m de profundidad,

mientra

Tetrastemma, Ehrenberg, 1831

rtinos monostilíferos de pequeñ

cuales la musculatura de la pared del cuerpo no está fuertemente desarrollada; ojos normalmente

evidentes, la mayoría con 4 dispuestos en las esquinas de un cuadrado o rectángulo, ocasionalmente

fragmentados; rincocele extendiéndose hasta el final del cuerpo, o casi, con la pared formada por dos

capas musculares claras; probóscide no fuertemente desarrollada; órgano frontal probablemente

presente; glándulas cefálicas generalmente bien desarrolladas pero raramente extendiéndose tras los

ganglios cerebroides; órganos cerebrales pequeños, cercanos a los márgenes anteriores de los ganglios

cerebroides; sistema nervioso sin neurocordas ni células neurocordales, sin nervio lateral accesorio;

sistema vascular sanguíneo con tres vasos longitudinales, el vaso medio-dorsal forma un vascular

plug; sistema excretor restringido a la región anterior del digestivo, con dos o unos pocos

nefridioporos; intestino ciego presente, con divertículos anteriores; sexos separados; marinos o

estuáricos.

Sinónimos: Prostoma unilineatum

Material estudiado.- La draga Agas

20 y otro mediante muestreo directo en la estación 21. El estudio anatomo-histológico se

realiza sobre las secciones de 2 ejemplares.

Hábitat.- Los dos ejemplares recogid

s que el ejemplar de Bahía Paraíso apareció a 10-15 m, entre las algas recogidas por los buzos

junto con individuos de Antarctonemertes validum y Niponnemertes pulcher.

Caracteres externos

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Pequeños nemertinos de cuerpo cilíndrico afilados en su parte posterior, la cabeza redondeada

e incluso de forma triangular. Las muestras conservadas presentan el cuerpo típicamente encorvado

dorsalmente; y aplanado, incluso cóncavo, ventralmente (Fig. 5A). La longitud de los tres ejemplares

varía de 4 a 11 mm y la anchura de 1 a 1.5 mm. Hay que tener presente que la forma y la longitud del

cuerpo varía considerablemente dependiendo del estado de contracción.

La coloración en vida es rojo vino en el dorso mientras que la cara ventral es de pigmentación

clara. Lo más característico externamente y que da nombre a la especie es una línea más oscura que el

color del resto del cuerpo que recorre dorsalmente al animal desde el extremo cefálico hasta el

extremo posterior donde se estrecha (Fig.5B). El grosor de esta línea también varía según el estado de

contracción del animal.

A cada lado de la cabeza resalta una zona más clara, del color de la superficie ventral, en la

que se ubica el 2º par de ojos. El primer par, anterior a éste, se dispone también en una zona de

coloración clara pero mucho menos notable.

Las hendiduras cefálicas anteriores se perciben ventralmente como una V con el vértice

dirigido hacia el poro proboscídeo. El segundo par de hendiduras forman sobre el dorso una V dirigida

caudalmente que interrumpe la coloración de la línea dorsal. Se aprecia el desarrollo de las gónadas a

través de la pared del cuerpo.

Anatomía interna

Probóscide.- Los dos ejemplares seccionados poseen 10 nervios proboscídeos (Fig. 5C)

Ninguna de las muestras de la especie estudiadas hasta el momento presenta variabilidad para

este carácter.

Sistema nervioso.- En las secciones examinadas se observa claramente un nervio adicional en

los cordones nerviosos laterales (Fig. 5D), lo que tiene implicaciones a nivel genérico y de familia.

Aparato digestivo.- En uno de los ejemplares el estómago aparece adelantado al nivel de la

región cerebral.

En la redescripción de la especie (Gibson & Tait, 1984) el esófago se ensancha tras el cerebro

para dar lugar al estómago. Esta sería la organización “ideal” del animal relajado.

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Sistema vascular.- En ninguno de los ejemplares estudiados se ha observado el vaso dorsal

penetrando el la pared del rincocele (vascular plug).

Órganos reproductores.- Los dos ejemplares seccionados corresponden a un macho y a una

hembra. Ambos presentan el inicio de las gónadas a la altura del comienzo del ciego.

Gibson & Tait (1984) observaron en los ejemplares estudiados que la extensión de las gónadas

era diferente entre los dos sexos, así, los ovarios no se encontraban antes de la unión del píloro con el

intestino, mientras que los testículos se extendían hacia la región pilórica y estomacal. En los trabajos,

sobre otras especies, en los que se analiza la variación intraespecífica con un importante número de

ejemplares (Envall & Sundberg, 1993; Berg, 1972) se observa que aunque la posición de las gónadas

anteriores es similar siempre existen ejemplares que se apartan de la norma.

Discusión sistemática

La descripción original de la especie (Joubin, 1910) es muy limitada debido al estado de las

muestras, y trabajos posteriores como el de Baylis (1915) no consiguen describirla adecuadamente,

por ello, Gibson & Tait (1984) ofrecen una redescripción de T. unilineatum.

En este trabajo sólo se han expuesto las diferencias observadas con estas descripciones, que a

veces son consecuencia de la contracción del animal. Sin embargo, una de las diferencias no se debe al

grado de contracción de los ejemplares, ni a variabilidad intraespecífica, y tiene implicaciones, como

ya se ha comentado anteriormente, a nivel de género e incluso de familia, y es la presencia de un

nervio adicional en los cordones nerviosos laterales. Los caracteres observados en nuestros ejemplares

nos llevan, sin duda, a proponer que Tetrastemma unilineatum Joubin, 1910 sea trasladado al género

Antarctonemertes, denominándose así Antarctonemertes unilineatum.

Uno de los caracteres que distingue al género Antarctonemertes de Tetrastemma, es la no

entrada en la pared del rincocele del vaso dorsal (Chernyshev, 1999), en cambio, en uno de los

ejemplares de Gibson & Tait (1984) el vaso dorsal penetra en la pared del rincocele formando el

vascular plug, sería por tanto, la primera vez que se observa esta característica en el género

Antarctonemertes.

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Distribución geográfica.- T. unilineatum se ha registrado en

numerosas ocasiones en aguas antárticas y subantárticas desde el

intermareal hasta los 586 m de profundidad sobre fondos fangosos o

formados por guijarros y en ocasiones asociada al alga parda

Desmarestia menziesii (Gibson & Tait, 1984). Los ejemplares de este

estudio aparecieron en dos estaciones entre 10-45 m de profundidad

y en Bahía Paraíso relacionados con algas. Figura 6. Distribución geográfica de Tetrastemma unilineatum. En rojo su localización en este estudio.

Tetrastemma sp. 1

Material estudiado.- Un ejemplar recogido con la box-corer en la estación 5.

Hábitat.- En la cara sur de la Isla Pedro I a 128 m de profundidad, sobre un fondo de fango

negro muy compactado, plástico y uniforme. Redox 140,60.

Caracteres externos.- El ejemplar de 30 mm de largo posee la superficie dorsal de un color

rojizo anaranjado con los márgenes de coloración clara, la misma que las hendiduras cefálicas y que

pequeñas manchas dorsales. Se afila mucho en los dos extremos pero sobre todo en la región cefálica

(Fig. 7A). En el estudio in vivo se anotó la presencia de ocelos en pequeño número pero sin precisar

cuántos.

Anatomía interna.-

Pared del cuerpo y glándulas.- La epidermis fuertemente desarrollada se asienta sobre una

capa de tejido conectivo que externamente forma estructuras en U. La musculatura de la pared del

cuerpo está formada por una capa circular externa y una longitudinal interna

Probóscide.- La pared del rincocele formada por una capa de músculo circular externa y una

longitudinal interna. La probóscide, con 9 nervios proboscídeos (Fig.7C), posee el estilete de ataque

sobre una base de forma globosa (Fig.7D).

Sistema vascular. Presenta la construcción típica de los Hoplonemertinos.

Órganos reproductores.- No se conoce el sexo de este ejemplar, ya que es el único de esta

colección que no se encuentra maduro sexualmente.

- 17 -

Discusión sistemática.- Sólo se han podido estudiar las secciones de la parte posterior del

cuerpo por lo que caracteres importantes como los de la región cefálica no se han podido describir.

Tetrastemma sp. 2

Material estudiado.- Un ejemplar, recogido con la draga Agassiz, que desafortunadamente se

extravió durante su manipulación.

Hábitat.- Se recogió en la cara norte de la isla Pedro I a 370 m de profundidad sobre fangos

negros reducidos a poca profundidad, muy líquidos, sin epifauna y con muchos tubos de poliquetos

sedentarios (Redox 158,02).

Caracteres externos.- Ejemplar de pequeño tamaño de color crema con la probóscide evertida

de color blanco y de aspecto papiloso (Fig. A). Posee cuatro ocelos dispuestos

en trapecio.

Pudo observarse la región del bulbo por transparencia, el estilete

principal, sobre una base piriforme, es ligeramente más corto que ésta. Cada

bolsa accesoria contiene 2 estiletes de reserva. Figura 8. Apariencia de Tetrastemma sp.2.

Discusión sistemática.- Al no poder observar su anatomía interna y no presentar coloración ni

características externas notables, no se ha podido asignar a ninguna especie conocida del género.

Tetrastemma sp. 3

Material estudiado.- Un ejemplar recogido por los buzos en la estación 22.

Hábitat.- Bahía Paraíso a 10-15 m de profundidad junto con representantes de A. validum y

Niponnemertes pulcher, sobre fangos típicos muy compactados con epifauna y bastantes especies en

superficie. Redox 139,77.

Caracteres externos.- Forma pequeña, de 9 mm de longitud, de color blanco transparente, con

coloración por dentro, probablemente debido al desarrollo gonadal.

Discusión sistemática.- Por encontrarse en malas condiciones no se ha seccionado y se la

ubica en el género Tetrastemma.

- 18 -

FAMILIA AMPHIPORIDAE

Amphiporus Ehrenberg, 1831

Diagnosis. Hoplonemertinos monostilíferos generalmente con dos pares de hendiduras

cefálicas transversales; rincocele extendiéndose hasta el final del cuerpo, o casi, con la pared

compuesta de una capa de musculatura circular y otra longitudinal; probóscide normalmente bien

desarrollada; musculatura de la pared del cuerpo generalmente bien desarrollada, con o sin una capa de

musculatura diagonal entre la circular y longitudinal; músculos dorso-ventrales presentes pero pocos

en número y restringidos a la región intestinal; sistema nervioso sin neurocordas ni células

neurocordales; órgano frontal presente; glándulas cefálicas generalmente pocas en número y pequeñas;

órganos cerebrales anteriores a los ganglios cerebroides; sistema vascular con tres vasos

longitudinales, el vaso medio-dorsal con un vascular plug; sistema excretor situado entre el final de

los ganglios cerebroides y el digestivo anterior; intestino ciego presente, con un par de divertículos

anteriores como bolsas laterales; ojos normalmente numerosos y distribuidos en grupos,

ocasionalmente pocos o ninguno; sexos separados.

Amphiporus cf moseleyi

Sinónimos: Amphiporus racovitzai

Material estudiado.- Un único ejemplar capturado con la draga Agassiz en la estación 23.

Hábitat.- Gerlache, a 656 m de profundidad, sobre fango líquido, algo pegajoso, y piedras.

Redox 303.

Caracteres externos.- Hoplonemertino de gran tamaño aplanado dorso-ventralmente pero de

aspecto macizo. Extremo cefálico redondeado. El ejemplar está partido en dos fragmentos (Fig. 10A),

el fragmento anterior posee 80 mm de longitud y 14 mm de grosor; el posterior tiene 40 mm de

longitud. La superficie del cuerpo es lisa y blanquecina, aunque dorsalmente ligeramente rosada, al

igual que los ganglios cerebroides que se observan a través de la pared del cuerpo (Fig. 10B). Carece

de ocelos y no se observan hendiduras cefálicas.

Anatomía interna

Pared del cuerpo y glándulas.- La epidermis, bien desarrollada se encuentra sobre una gruesa

capa de tejido conectivo que forma hacia afuera estructuras plegadas en U. La musculatura de la pared

- 19 -

del cuerpo está formada por una capa circular externa, una longitudinal interna, y entre ambas una

capa de musculatura diagonal (Fig.10C).

Las glándulas cefálicas se desarrollan ya en la punta de la cabeza y no van más allá de los

ganglios cerebroides, en cambio las glándulas subepiteliales se continúan a lo largo del cuerpo como

glándulas laterales que aparecen a la altura del rincodeo.

Aparato proboscídeo.- La pared del rincocele está formada por una capa de musculatura

circular externa y una longitudinal interna (Fig.10D). La probóscide, con las capas musculares típicas,

presenta 14 nervios proboscídeos (Fig.10D).

Aparato digestivo.- El estómago está adelantado a la región anterior del cerebro y se continúa

en un largo píloro.

Sistema nervioso.- Los ganglios cerebroides, con los dorsales y ventrales fusionados presentan

numerosos nervios que les rodean en su longitud, a destacar 2 nervios que se sitúan bajo el rincocele

que luego se fusionan dorsalmente a éste. También hay un par de nervios de menor diámetro sobre el

digestivo. De los ganglios cerebroides surgen los cordones nerviosos laterales que poseen un único

centro fibroso (Fig.10E).

Órganos de los sentidos.- En el extremo cefálico se observa un órgano frontal sobre la

abertura del rincodeo por el cual vierten las glándulas cefálicas. Los órganos cerebrales se sitúan

inmediatamente anteriores a los ganglios cerebroides y vierten anteriores al septo. Carece de ocelos.

Sistema vascular.- Formado por el vaso dorsal y los vasos laterales típicos de los nemertinos,

pero en ciertas regiones, como en la región nefridial, los vasos laterales parecen ramificarse (Fig.10E).

El grado de complejidad del sistema sanguíneo de los nemertinos puede estar correlacionado

con la taxonomía del filo (Gibson, 1972), aunque debe haber también alguna relación con el tamaño

del cuerpo y el grado de desarrollo (Gibson, 1985).

Sistema excretor.- Los nefridios estrechamente relacionados a los vasos laterales se sitúan en

la región post-cerebral (Fig.10E).

Órganos reproductores.- El ejemplar seccionado se trata de una hembra madura sexualmente.

Discusión sistemática.- El ejemplar posee caracteres importantes que lo relacionan con

Amphiporus moseleyi Hubrech, 1887, especie denominada por Bürger (1904) como Amphiporus

- 20 -

racovitzai y posteriormente considerada sinónima (Bürger, 1909). Sin embargo, Gibson y Crandall

(1989) clasificaron a Amphiporus racovitzai como species inquirenda (formas no suficientemente

bien caracterizadas para que sus afiliaciones genéricas sean determinadas con veracidad) bajo su

nombre original.

Wheeler (1934) recolectó ejemplares de A. moseleyi que llegan a los 100 mm de longitud, de

coloración variable y en algunos casos con los ganglios cerebroides visibles por transparencia. Los

caracteres principales que asemejan este ejemplar a A. moseleyi son la presencia de glándulas laterales

–sólo conocidas en esta especie antártica-, la ubicación de los órganos cerebrales y el número de

nervios proboscídeos. Aunque también posee otro carácter que lo aleja, la ausencia de ocelos. Bürger

(1904,1909) y Wheeler (1934) mencionan el gran tamaño de la base del estilete de ataque que dobla o

casi dobla al propio estilete, considerado por Bürger como un probable carácter e4specífico. El estudio

completo del ejemplar aportará más pruebas que podrán verificar la pertenencia a esta especie.

Amphiporus sp.1

Material estudiado.- Un ejemplar conservado, en malas condiciones, en formol.

Hábitat.- Gerlache, a 46 m de profundidad junto con ejemplares de Tetrastemma unilineatum.

Caracteres externos.- Hoplonemertino de pequeño tamaño que en vida presenta un color

blanco transparente con una pigmentación oscura tras el grupo de ocelos. Conservado tiene 4 mm de

longitud y está bastantante deteriorado (Fig.10A).

Anatomía interna

Pared del cuerpo y glándulas.- La pared del cuerpo con la estructura típica: un epitelio sobre

una capa de musculatura circular externa y una longitudinal interna. Las glándulas cefálicas están bien

desarrolladas en la punta de la cabeza pero no van más allá de los ganglios cerebroides. También se

detectan en la región cefálica glándulas subepiteliales.

Aparato proboscídeo.- La pared del rincocele con la estructura bicapa.

Sistema nervioso.- Los ganglios cerebroides son de gran tamaño ocupando la mayor parte del

espacio en la región cefálica. Se continúan en dos cordones nerviosos laterales con un centro fibroso.

- 21 -

Órganos de los sentidos.- Los órganos cerebrales vierten anteriormente de forma ventro-lateral

antes de la aparición de los ganglios cerebroides. Éstos órganos se sitúan a los lados y ventrales al

rincocele (Fig.9B). Tanto en vida como en los cortes se observan ocelos pero no se puede verificar su

número.

Aparato digestivo.- Estómago bien desarrollado. Presencia del ciego (Fig. 10 C).

Órganos reproductores.- El ejemplar estudiado es una hembra madura, los óvulos presentan

unos núcleos de gran tamaño.

Discusión sstemática.- El ejemplar se encontraba deteriorado por lo que su anatomía interna

no se describe de forma completa y se mantiene en el género Amphiporus.

FAMILIA CRATENEMERTIDAE

Nipponnemertes Friedrich, 1968

Diagnosis. Hoplonemertinos monostilíferos con el rincocele alcanzando el extremo posterior

del cuerpo; capas musculares de la pared del rincocele entretejidas. Órganos cerebrales grandes y

extendiéndose tras los ganglios cerebroides.

Niponnemertes pulcher Johnston, 1837

Sinónimos: Amphiporus bergendali, Amphiporus falklandicus, Amphiporus gerlachei,

Amphiporus lecointei, Amphiporus pulcher, Amphiporus pulcher pulcher, Amphiporus pusillus,

Amphiporus roseus, Cratenemertes bergendali, Nipponnemertes bergendali, Omatoplea bembix,

Omatoplea pulcra, Polia bembix, Polystemma pulchrum, Prostoma pulcra, Vermiculus rubens.

Material estudiado.- Tres ejemplares recogidos con la draga Agassiz en la estación 8, y otro

obtenido con la Box-corer en la estación 21. Se seccionó un único ejemplar.

Hábitat.- Aparecieron tres ejemplares, uno de ellos en el interior de la esponja Mycale, en la

cara norte de la Isla Pedro I a 86 m de profundidad, sobre fangos negros (Redox 77,65) de arenilla

volcánica, muy duros y con una capa de gravas y piedras; y otro ejemplar en Bahía Paraíso a 107 m en

arenas fangosas sobre lecho de roca (Redox 133,50).

Caracteres externos.- Nemertinos de pequeño tamaño pero de cuerpo robusto con la región

cefálica bien diferenciada del resto del cuerpo formando un pequeño hocico redondeado. La longitud

- 22 -

de los ejemplares conservados varía de 9 a 18 mm y la anchura de 2.5 a 4 mm, siendo el de mayor

tamaño el encontrado en el interior de la esponja Mycale, aunque se observó en vida que los

ejemplares relajados pueden alcanzar los 35 mm de longitud. El par anterior de hendiduras cefálicas es

incompleto dorsalmente y posee pequeños surcos paralelos dirigidos hacia delante tanto ventral como

dorsalmente, mientras que el par posterior de hendiduras forma una V visible dorsalmente (Fig. 11A).

El color de la superficie dorsal es pardo rojizo y las zonas más laterales y la cara ventral son mucho

más claras, hasta despigmentadas. La coloración corporal puede variar con la edad, la madurez sexual

y el hábitat (Berg, 1972). Los ojos son numerosos y su número varía con la edad pero su disposición

es muy constante y parece ser un buen carácter específico (Berg, 1972). Se distinguen dos grupos de

ocelos, el primero, anterior al primer par de hendiduras cefálicas, dispuestos en forma de media luna; y

el segundo, menos importante, formando un pequeña mancha justo tras el primer par de hendiduras

(Fig.11A). Los ojos son numerosos y su número varía con la edad pero su disposición es muy

constante y parece ser un buen carácter específico (Berg, 1972)

Anatomía interna

Probóscide.- La probóscide posee 11 nervios proboscídeos (Fig.11B). La envoltura de la

probóscide no presenta sacos ciegos en su longitud.

Berg (1972) mostró la variabilidad intraespecífica del número de nervios proboscídeos en

N.pulcher con un rango de 8-14 nervios en la probóscide, aunque la mayoría posee 12.

Sistema nervioso.- Miofibrillas simples en los cordones nerviosos laterales (Fig. 11C).

Órganos reproductores.- El ejemplar seccionado resultó ser un macho maduro sexualmente

con poros gonadales dorsales.

Discusión sistemática

La detallada redescripción de Berg (1972) de Niponnemertes pulcher (Johnston, 1837) en la

que presta especial atención a la variación intraespecífica de los caracteres taxonómicos deja poco que

aportar, únicamente que se observa la presencia de miofibrillas simples en los cordones nerviosos

laterales. En un trabajo posterior Berg (1985), tras revisar el material antártico de Wheeler (1934),

sinonimiza a una especie antártica de Amphiporus - A. falklandicus - con Niponnemertes pulcher,

mientras que otras 2 especies antárticas también pertenecientes al género Amphiporus - A.lecointei y

- 23 -

A.gerlachei - las considera sólo posiblemente sinónimas a N. pulcher

por la brevedad de las diagnosis originales (Bürger, 1904) y por no

disponer del material tipo. Posteriormente, en la revisión de las especies

del género Amphiporus, Gibson & Crandall (1989) clasifican a estas

especies en la categoría species inquirendae y a éstas dos últimas,

posiblemente sinónimas, siempre las citan como Niponnemertes pulcher

(sensu Wheeler 1934). Nuestros ejemplares coinciden con la diagnosis

original de Amphiporus lecointei de Bürger (1904), y la descripción

posterior de Wheeler (1934) pero sobre todo y debido a la descripción más precisa y detallada de los

caracteres, con la redescripción de Berg (1972).

Figura 12. Distribución geográfica de Nipponnemertes pulcher. En rojo su localización en este estudio.

Distribución geográfica.- N. pulcher está ampliamente distribuida en el hemisferio norte

pudiendo encontrarse en un amplio rango de tipos de sustrato y de profundidades desde 5 a 460 m. En

el hemisferio sur se registró en Chile y en aguas antárticas y subantárticas para las especies que se han

sinonimizado (Berg, 1985). Berg (1985) ya advirtió de la posibilidad de que esta distribución tan

disyunta refleje la existencia de más de una especie, pero desde el punto de vista taxonómico no es

posible distinguirlas como especies separadas.

En la Figura 12 se muestra la distribución geográfica de las tres especies antárticas que se han

considerado sinónimas a N. pulcher. Esta especie en la Antártida aparece desde los 10-15 m hasta los

569 m de profundidad y varios ejemplares han aparecido en la base de esponjas (Wheeler, 1934).

cf Niponnemertes pulcher

Material estudiado.- Un ejemplar recogido por los buzos.

Hábitat.- Bahía Paraíso, a 10-15 m de profundidad, junto con individuos de la especie

Antarctonemertes validum.

Caracteres externos.- De cuerpo robusto, aplanado dorsoventralmente con la región cefálica

separada del resto del cuerpo por un anillo (Fig.13A). Mide 40 mm de largo y 5 mm de ancho, aunque

relajado y en extensión llega a alcanzar los 60 mm de longitud. En vivo presenta un color naranja

brillante tanto dorsal como ventralmente y por transparencia se distinguen gónadas blancas a través de

- 24 -

la pared del cuerpo. Del par anterior de hendiduras cefálicas surgen pequeños surcos paralelos

dirigidos hacia delante (Figs.13B y 13C). Se observan dos grupos de ocelos.

Discusión sistemática.- Por problemas en la inclusión en parafina no fue posible realizar

secciones a este ejemplar, sin embargo los caracteres externos que presenta nos llevan a

Niponnemertes pulcher. En N.pulcher la cabeza puede retraerse completamente hacia la región más

anterior del cuerpo quedando rodeada de un collar (Berg, 1972). Además, los pequeños surcos

paralelos dirigidos hacia delante que surgen del par anterior de hendiduras cefálicas es un carácter

únicamente observado en la fauna antártica en esta especie. Por otro lado la coloración es distinta a la

observada en los ejemplares anteriores, y se corresponde más bien a la que presenta Amphiporus

gerlachei (Bürger, 1904; Wheeler, 1934) que fue también trasladado a N.pulcher por Berg (1985).

Valdivianemertes Stiasny-Wijnhoff, 1923

Diagnosis. Divertículos rincocélicos pares laterales en el comienzo del rincocele; órganos

cerebrales de tamaño medio a grande; sin ocelos; intestino ciego corto o ausente; poro proboscídeo y

boca separados; los nefridios ricamente ramificados se extienden desde el fin posterior de los ganglios

cerebroides hasta la región más posterior del intestino; capa de musculatura diagonal presente.

Valdivianemertes cf. valdiviae (Bürger, 1909) (Stiasny-Wijnhoff, 1936)

Sinónimos: Drepanophorus valdiviae

Material estudiado.- Un único ejemplar capturado con la draga Agassiz.

Hábitat.- Este del Mar de Bellingshausen, a 602 m profundidad, sobre fangos pardos

con arenilla mezclados con gravas de diversos tamaños. Redox 269,77.

Caracteres externos.- El único ejemplar capturado de esta especie mide 80 mm de largo y 10

mm de ancho, salvo en la región cefálica dónde adelgaza hasta los 5 mm de grosor. El cuerpo es

ovoide en sección y la región posterior es espatulada. La lisa superficie del cuerpo presenta un color

blanco-cremoso. Carece de ocelos y las hendiduras cefálicas no son evidentes. Durante la fijación el

ejemplar se partió en dos y expulsó violentamente la probóscide por la superficie dorsal (Fig.14A)

Anatomía interna.-

- 25 -

Pared del cuerpo y glándulas.- Bajo la epidermis una membrana basal de importante grosor.

La musculatura de la pared del cuerpo está formada por una capa circular externa, una diagonal y una

longitudinal. Las glándulas cefálicas se disponen dorsales en el extremo cefálico. Se observan

glándulas subepiteliales en la región cefálica que en la inserción de la probóscide quedan restringidas

a los laterales del cuerpo (Fig.14B).

Aparato proboscídeo.- El poro proboscídeo en posición ventral se continúa en el rincodeo que

se rodea de musculatura circular antes de la inserción de la probóscide (Fig.14B). La probóscide, con

las capas típicas en la pared, tiene 12 nervios proboscídeos (Fig.14C). La pared del rincocele formada

por un entramado de músculos longitudinales y circulares, es de importante grosor. Aparecen bolsas

rincocélicas laterales a lo largo de la región nefridial (Fig.14E).

Aparato digestivo.- El esófago se une al rincodeo en una posición anterior y se ensancha para

dar lugar al estómago tras la región cerebral. El corto ciego consiste de pequeñas bolsas bajo el píloro

(Fig.14E) que luego se van fusionando antes de la unión con el intestino.

Sistema nervioso.- Los ganglios cerebroides situados a los lados del rincocele son de gran

tamaño y están rodeados por un fino neurilema externo (Fig.14D). En la zona más anterior del cerebro

se distinguen los ganglios dorsal y ventral, pero según se avanza hacia atrás los ganglios se fusionan.

Numerosos nervios longitudinales rodean al cerebro en toda su longitud pero resaltan un par de

nervios que surgen de los ganglios ventrales y se sitúan sobre el esófago manteniéndose hasta el

estómago (Fig.14F) y otro par que surge de los ganglios dorsales y se sitúa sobre el rincocele. De los

ganglios cerebroides surgen los cordones nerviosos laterales que recorren el animal a los lados del

cuerpo hasta el extremo posterior. Los cordones laterales rodeados de un fino neurilema poseen un

único centro fibroso (Fig.14F).

Órganos de los sentidos.- Los órganos cerebrales se sitúan a los lados y parcialmente detrás

del cerebro sobre los cordones nerviosos laterales. Vierten anteriormente mediante un largo canal

ciliado de forma dorso-lateral (Fig.14D). Carece de ocelos.

Sistema vascular.- El vaso dorsal y los laterales se disponen típicamente, aunque los vasos

laterales parecen ramificarse en ciertas regiones del cuerpo. El vaso dorsal penetra en la pared del

rincocele en la región postcerebral (Fig.14F).

- 26 -

Sistema excretor.- Los órganos excretores se extienden desde la región post-cerebral hasta

antes de la unión píloro-intestino. Y consiste de numerosos túbulos colectores que discurren contiguos

a los vasos laterales a ambos lados del cuerpo (Fig.14F).

Órganos reproductores.- El ejemplar examinado es una hembra madura que presenta unos

grandes sacos gonadales que encierran en su interior un gran número de óvulos (Fig.14G). Las

gónadas más anteriores aparecen en la región intestinal en posición lateral, y luego ocupan los

márgenes del cuerpo tanto dorsal como ventralmente.

Discusión sistemática.- La presencia de bolsas rincocélicas pares laterales en la región

nefridial junto con otros caracteres nos confirman la pertenencia al género Valdivianemertes. A este

género pertenecen dos especies, V. stannii y V. valdiviae, la primera citada en el Golfo de Nápoles y la

segunda en la punta sur de África. V. valdiviae ha sido recogida una sóla vez y en su diagnosis

(Bürger, 1909), realizada a partir de un único ejemplar con la probóscide extraviada, se le atribuye al

género de Polystilifera Drepanophorus, aunque Bürger percibe la presencia de ciertos caracteres que

lo asemejan al género de Monostilifera Amphiporus. La sorprendente similitud de las figuras

realizadas por Bürger con las secciones de este ejemplar, así como los caracteres externos, lleva a

pensar que se trata de V. valdiviae, pero existe un importante carácter que lo distingue y que ha sido

muy discutido en la creación del género (Crandall, 1993) que es la independencia de la apertura de la

boca y de la probóscide. El ejemplar de estudio presenta una apertura común. Sería necesaria la

revisión del material de Bürger para poder corroborar la pertenencia a esta especie; de ser así sería la

segunda vez que se recoge un ejemplar, y la primera en la que se observa la probóscide.

4. Discusión biogeográfica

Sobre el origen de la fauna antártica hay mucha discusión, la idea comúnmente

aceptada del triple origen- fauna autóctona relicta, fauna euribata y fauna frío-templada- ;

aunque se están acumulando evidencias de que gran parte de la fauna somera se desarrolló in

situ durante el Cretácico, o antes, cuando los continentes de la antigua Gondwana estaban

- 27 -

todavía conectados. Para algunos grupos, como para los gasterópodos y para los Isópodos

(Serolidae y Arcturidae), esta hipótesis ha sido confirmada (Clarke & Crame, 1989).

Los resultados de este trabajo sobre Hoplonemertinos antárticos parecen apuntar,

efectivamente, a la existencia de varios orígenes:1) endémicos de aguas antárticas y

subantárticas –A. validum, T. unilineatum-,2) cosmopolita y euribata –N. pulcher- y 3) otros

relacionados con continentes vecinos; así A. moseleyi, se encuentra en la región magallánica,

Sur de Chile, y la especie V. valdiviae, cuya única cita hasta ahora procede del Sur de África

(Bürger, 1909) con lo que se puede apuntar alguna relación biogeográfica con la fauna de otro

componente del antiguo supercontinente Gondwana, África, distinto del ya señalado con

Sudamérica a través del Arco de Scotia. . Se puede señalar también un componente bipolar a

nivel genérico con especies del género Antarctonemertes en latitudes altas del Hemisferio

Norte (Chernyshev, 1999).

El fenómeno de la bipolaridad es un tema a discusión que designa el hecho de que

determinadas especies o géneros tengan una distribución en latitudes muy altas en ambos

hemisferios y cuya distribución se interrumpe en latitudes intermedias. Existen dos hipótesis

para explicar este fenómeno (Ekman, 1953; Briggs, 1974). Una de ellas es la “submergencia

ecuatorial”, es decir que los taxones bipolares en realidad lo son sólo aparentemente puesto

que tendrían una continuidad en aguas profundas y frías, abisales, y por tanto serían

cosmopolitas. La otra hipótesis propuesta, la “teoría relicta”, asume que ciertas especies de

aguas templadas con una antigua distribución cosmopolita se extinguen en regiones tropicales

por razones desconocidas, quedando relegadas a los polos norte y sur como relictas.

Finalmente, la visión tradicional de la Antártica como un continente aislado se va

desdibujando y probablemente el cambio climático favorezca el intercambio con continentes

vecinos, y en particular con la región magallánica (Clarke et al., 2005).

- 28 -

5. Conclusiones

● Teniendo en cuenta la idea comúnmente aceptada del triple origen de la fauna

antártica se han reconocido en el grupo de los Hoplonemertinos distintos componentes:

endémicos –A. validum, T. unilineatum-, cosmopolitas –N. pulcher- y relacionados con

continentes vecinos; así A. moseleyi, V. valdiviae. Igualmente se confirma la bipolaridad a del

género Antarctonemertes

● Se ofrece una descripción detallada de la especie antártica Antarctonemertes

validum, hasta ahora pobremente descrita, mostrando la variabilidad intraespecífica de ciertos

caracteres.

● Se propone el cambio de género de la especie Tetrastemma unilineatum al género

Antarctonemertes al identificar un nervio adicional de relevancia taxonómica.

● Se confirma la presencia en aguas antárticas de la especie Nipponemertes pulcher.

Hasta ahora citada sólo por Berg (1972) tras revisar el trabajo y material antártico de Wheeler

(1934) en el que se la denomina Amphiporus lecointei.

● Se identifica un ejemplar del género Valdivianemertes que se podría conferir a la

especie V. valdiviae, de la que sólo se ha descrito un ejemplar de forma incompleta en

Sudáfrica.

6. Referencias bibliográficas

ARNTZ, W.E. (1997). Investigación Antártica en biología marina: situación actual, proyectos internacionales y perspectivas. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 93 (1-4): 13-44.

ARNTZ, W.E., BREY, T. & GALLARDO, V.A. (1994). Antarctic zoobenthos. Ocean. Mar. Biol. Ann. Review, 32: 241-304.

BAYLIS, H.A. (1915). Nemertinea, Brit. Antarct. Terra Nova Exped. 1910. Zool., 2: 113-134. BERG, G. (1972). Studies on Niponnemertes Friedrich (Nemertini, Hoplonemertini). I.

Redescription of Niponnemertes pulcher (Johnston, 1837) with special reference to intraspecific variation of thetaxonomical characters, Zool. Scr., 1: 211-225.

- 29 -

BERG, G. (1985). Studies on Niponnemertes Friedrich (Nemertini, Hoplonemertini). II. Taxonomy of Niponnemertes pulcher (Johnston) and some other species. Zool. Scr., 14: 239-246.

BÜRGER, O. (1893). Südgeorgische und andere exotische Nemertinen, Zool. Jahrb. Syst., 7: 207-240.

BÜRGER, O. (1904). Nemertinen, Resultats du voyage du S. Y. Belgica en 1897-1899, Zoologie, 1-10.

BÜRGER, O. (1909). Die nemertinen, Deutsche Tiefsee Expedition 1898-1899, 16: 170-221. CHERNUISHEV, A.V. (1993). A review of the genera of nemerteans allied to Oerstedia

(Monostilifera, Tetrastemmatidae) with description of four new species. Zool. Zh., 72(3): 11-20. CHERNUISHEV, A.V. (1999). Nemerteans of the genus Antarctonemertes (Enopla,

Monostilifera). Zool. Zh., 78(8): 939-948. CLARKE, A. & JOHNSTON, N.M. (2003). Antarctic Marine Benthic Diversity. Ocean. Mar.

Biol. Ann. Review, 41: 47-114. CRANDALL, F.B. (1993). The genus Valdivianemertes Stiasny-Wijnhoff 1923 (Nemertea,

Enopla, Hoplonemertea): nomenclatural status and proper systematic position. Hidrobiologia, 266: 175-184.

DAWSON, E.W. (1969). Nemertea. Antarctic Map Folio Ser., Folio 11: 18-21. DAYTON, P.K., MORDIDA, B.J., BACON, F. (1994). Polar Marine Communities. Am.

Zool., 34: 99-99. ENVALL, M. & SUNDBERG, P. (1993). Intraspecific variation in nemerteans (Nemertea)

synonymization of the genera Paroerstedia and Oerstediella with Oerstedia. J. Zool., Lond., 230: 293-318.

FRIEDRICH, H. (1955). Beiträge zu einer Synopsis der Gattungen der Nemertini monostilifera nebst Bestimmungsschlüssel, Z. wiss. Zool., 158: 133-192.

GIBSON, R. (1972). Nemerteans. Hutchinson, London. GIBSON, R. (1983). Antarctic nemerteans: the anatomy, distribution and biology of

Parborlasia corrugatus (McIntosh, 1876) (Heteronemertea, Lineidae). Antarctic Res. Ser., 39: 289-316.

GIBSON, R. (1985a). Antarctic nemerteans: Heteronemertea- descriptions of new taxa, reappraisals of the systematic status of existing species and a key to the heteronemerteans recorded south of latitude 50º S. Zool. J. Linn. Soc., 83: 95-227.

GIBSON, R. (1985b). The need for a standard approach to taxonomic descriptions of nemerteans. Amer. Zool., 25: 5-14.

GIBSON, R. (1995). Nemertean genera and species of the world: an annotated checklist of original names and description citations, synonyms, current taxonomic status, habitats and recorded zoogeographic disribution. J.Nat. Hist., 29(2): 271-561.

GIBSON, R. and CRANDALL, F. B. (1989). The genus Amphiporus Ehrenberg (Nemertea, Enopla, Monostiliferoidea), Zool. Scr., 18: 453-470.

GIBSON, R. & TAIT, N.N. (1984). A Redescription of Tetrastemma unilineatum Joubin 1910, an Antarctic Hoplonemertean (Nemertini). Zool. Anz., 212: 139-150.

JOUBIN, L. (1910). Nemertinea, National Antarctic Expedition, 1901-1904, 5: 1-15. SÁIZ-SALINAS, J.I.; RAMOS, A.; GARCÍA, F.J.; TRONCOSO, J.S.; SAN MARTÍN, G.;

SANZ, C. y PALACÍN, C. (1997). Quantitative análisis of macrobenthic soft-bottom assemblages in South Shetland waters (Antarctica). Polar Biol., 17: 393-400.

PANTIN, C.F.A. (1968). Técnicas microscópicas para zoólogos. Ed. Academia. León, 95 pp. WHEELER, J.F.G. (1934). Nemerteans from the South Atlantic and Southern Oceans,

“Discovery” Rep., 9: 215-294.

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Figura 2. Antarctonemertes validum. A, B, Vista dorsal (A) y lateral (B) de ejemplares vivos. Escala=2 mm. C, Sección transversal de la pared del cuerpo. D, Sección transversal a la altura de la comisura ventral de los ganglios cerebroides. E, Sección transversal de la cámara anterior de la probóscide mostrando los 12 nervios proboscídeos (flechas). F, Estiletes de reserva en distintos estadíos de desarrollo en una de las bolsas accesorias.

Figura 4. A, B, Forma clara (A) y oscura (B) de ejemplares vivos. Escala=1mm. C, Corte transversal mostrando la pared del cuerpo y un cordón nervioso lateral. D, Sección transversal en la región intestinal mostrando el amplio desarrollo del rincocele, las flechas apuntan hacia los 10 nervios proboscídeos.

Figura 5. Tetrastemma unilineatum. A, B, Vista lateral (A) y dorsal (B) de ejemplares conservados. Escala=1mm. C, Sección transversal de la cámara anterior de la probóscide mostrando los 10 nervios (flechas). D, Sección transversal a la altura del ciego para mostrar el cordón nervioso lateral con un nervio adicional.

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Figura 7. Tetrastemma sp.1. A, Vista dorsal en vida. Escala=10mm. B, Sección transversal mostrando el desarrollado epitelio. C, Sección mostrando la cámara anterior de la probóscide con 9 nervios (flechas). D, La armadura de la probóscide mostrando el estilete de ataque sobre su base.

Figura 9. Amphiporus sp. 1. A, Ejemplar conservado. Escala=1mm. B, Sección transversal a nivel de los órganos cerebrales. C, Sección transversal a la altura del estómago.

Figura 10. Amphiporus sp. 2. A, Apariencia general del ejemplar recién capturado. Escala=10mm. B, Detalle de la región anterior en la que se observan los ganglios cerebroides por transparencia. Escala=5mm. C, Sección transversal de la pared del cuerpo. D, Sección de la cámara anterior de la probóscide y pared del rincocele. D, Sección tranversal de la región nefridial en la que se muestran las glándulas laterales.

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Figura 11. Niponnemertes pulcher. A, Vista dorsal de dos ejemplares vivos en la que se aprecia la disposición de los ocelos y las hendiduras cefálicas. Escala=10 mm. B, Sección tranversal mostrando la pared del rincocele y

s nervios proboscídeos (flechas). C, Sección transversal de un cordón nervioso lateral mostrando las lomiofibrillas simples (flechas).

Figura 13. Niponnemertes pulcher cf. A, Vista lateral del ejemplar conservado mostrando el “collar” de la región cefálica. Escala=2mm. B, C, Vista dorsal (B) y ventral (C) de la región anterior del ejemplar conservado mostrando los surcos que surgen del primer par de hendiduras. Escala=1mm.

Figura 14. Valdivianemertes cf. valdiviae A, Vista dorsal del ejemplar conservado. B, Sección inmediatamente terior al septum precerebral. C, Sección de la probóscide. D, Sección de la región cerebral. E, Sección a la altura l píloro mostrando una bolsa rincocélica. F, Sección transversal a nivel de los nefridios mostrando el vascular

andeplug. G, Sección de uno de los grandes sacos gonadales repleto de óvulos. Escala 1mm.

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