ANFIBIOS

Raúl Maneyro

Arley Camargo

Inés da Rosa

Facultad de Ciencias

Sección Zoología de Vertebrados

Curso de Biología Animal 2008

CLASE AMPHIBIA

ORIGEN Y EVOLUCIÓN. Los anfibios se originaron de un grupo de peces óseos (sarcopterigios) durante el período

Devónico (hace más de 350 millones de años). Fueron los primeros tetrápodos, un grupo

monofilético integrado por animales que desarrollaron miembros locomotores y perfeccionaron la

respiración pulmonar para poder conquistar el medio terrestre (Fig. 1).

Figura 1. Esqueleto de Acanthostega uno de los primeros anfibios conocidos. La condición tetrápoda trajo diversas innovaciones. En primer lugar, el desarrollo de una

locomoción terrestre, favoreció la aparición de miembros locomotores y cinturas (pectoral y pélvica),

que permitieron la articulación de éstos con el tronco. Se observan también modificaciones en el

esqueleto pectoral, donde se pierden elementos óseos y surgen nuevas osificaciones. A nivel del

esqueleto axial aparecieron las costillas, entre cuyas funciones se encuentra la de brindar sostén a

la musculatura que soporta a los órganos. A nivel del cráneo también se observan modificaciones

importantes, como la aparición de la escotadura ótica, la reducción del número de elementos óseos

en el techo de la región olfativa (nasales) y la compactación de la parte posterior del cráneo.

Los primeros anfibios eran animales de cuerpo pesado que pertenecían al grupo de los

Laberintodontos. Sus principales características eran la presencia de dientes cuyas superficies

oclusales tenían complicados diseños y una columna vertebral conformada por vértebras

aspidospóndilas (condición en la cual los centros y las espinas están anatómicamente separados).

La radiación de los anfibios ocurrió durante el período Carbonífero, momento en el cual

convivían los Laberintodontos con los Lepospóndilos. Estos dos grupos no tienen representantes

actuales y todos los anfibios actuales (y algunos extintos), pertenecen al grupo de los Lisanfibios,

caracterizados por su piel delgada y lisa.

Los anfibios vivientes se agrupan en tres órdenes (Fig. 2); los Urodelos (salamandras, axolotes,

tritones), los Gimnofionas (cecilias, animales fosoriales carentes de miembros locomotores) y los Anuros

(ranas y sapos). En nuestro país, habitan en estado silvestre 48 especies de Anuros (los mejor

representados), una sola especie de Gimnofionas y ninguna especie de Urodelo.

Figura 2. Representantes de los tres órdenes de anfibios vivientes: A. Anura (Phyllomedusa sp.), B. Urodela (Hydromantes sp.) y C. Gymnophiona (Gymnopis sp.). Escala – 1cm. Modificado de Zug et al (2001).

DIAGNOSIS

Las especies vivientes poseen las siguientes características:

1. Gnatostomados.

2. Piel desnuda (en general cubierta de glándulas mucosas que dan al animal un aspecto

lustroso). Algunas especies poseen osteodermos.

3. Cráneo osificado en la etapa adulta.

4. Plan general de los miembros posteriores pentadáctilo.

5. Corazón del adulto con tres cavidades y el de la larva con dos.

6. Poecilotermos ectotermos (no tienen la capacidad de regular su temperatura interna, la cual

fluctúa en función a las variaciones del medio).

El término "anfibio" significa "doble vida". Hace referencia a una de las cualidades más

características del grupo, pues la mayoría de las especies posee larvas acuáticas (respiración por

branquias, carencia de miembros locomotores) mientras que los adultos son, en general, terrestres

(respiran por pulmones y tienen patas). La metamorfosis es el conjunto de cambios morfológicos y

funcionales que ocurren en el cuerpo del animal, durante la transición desde la larva al adulto.

PIEL, GLÁNDULAS Y FANERAS

Desde un punto de vista estructural la piel de los anfibios consta de una capa dérmica y una

epidermis. La primera es pluriestratificada y contiene glándulas y la segunda posee tres capas: una

monocapa germinativa, un delgado epitelio de transición y una capa córnea. Los anfibios mudan la

piel periódicamente, aunque es muy difícil hallar sus mudas debido a que suelen ser ingeridas por el

propio individuo.

En función a su estructura se distinguen tres tipos de glándulas: alveolares, tubulares y

unicelulares. Las glándulas alveolares se localizan en casi todo el cuerpo y son de dos tipos, las

mucosas (humedecen la piel, ayudan a la excreción, enfrían por evaporación) y las venenosas

(producen secreciones tóxicas que actúan, en general, sobre el sistema nervioso de potenciales

depredadores). Las glándulas tubulares , se localizan en el hocico y tienen como función la

limpieza de las fosas nasales. Las glándulas unicelulares , están presentes en los renacuajos, y

secretan una sustancia que digiere la cubierta gelatinosa del huevo durante la eclosión. La piel de

los anfibios posee cromatóforos que dan los diferentes colores.

Desde el punto de vista funcional, la piel es una estructura intermedia entre la de los

animales terrestres y los acuáticos. No sólo cumple la función de protección que la caracteriza en

toda la escala zoológica, sino que también interviene en el intercambio gaseoso (respiración)

complementando o sustituyendo la función de los pulmones. Para realizar esta función de un modo

más eficaz, las glándulas mucosas lubrican la piel, para mantenerla húmeda y favorecer el

intercambio. Además de las glándulas mucosas, la piel posee glándulas secretoras de sustancias

que son usadas para defensa (alcaloides, péptidos, aminas, esteroides). Son aquellas con aspecto

de "verrugas" que se ven en los sapos (e.g., bufónidos). En algunas especies estas formaciones se

agrupan formando macizos glandulares: las glándulas paratoides (detrás de la cabeza) y las

paracnémicas (en las patas de algunos sapos). En la mayoría de los Anuros, los machos poseen

callos nupciales, que consisten en cornificaciones de las manos, cuya función es asegurar a la

hembra durante el amplexo o abrazo nupcial (Fig. 3).

Figura 3. Tipos de callos nupciales en diferentes especies de anuros. Tomado de Duellman & Trueb (1992).

SISTEMAS DE SOSTÉN

El cráneo de los Gimnofionas y Urodelos, se presenta como una estructura compacta, que

recuerda en gran medida al cráneo primitivo de los primeros anfibios que “saltaron” al medio

terrestre. Sin embargo en los Anuros, el cráneo presenta una notoria reducción, transformándose en

un conjunto de “barras óseas”, que dan a este complejo óseo un aspecto de “vacío” (Fig. 4). Sin

embargo, en la mayoría de las especies se observa hueso, de origen dérmico, que cubre las barras

óseas. El cráneo articula con la primera vértebra a través de dos cóndilos occipitales. Los anfibios

carecen de paladar secundario y el cielo de la boca está principalmente constituido por un hueso

denominado parasfenoides. Las coanas (apertura interna de los orificios nasales) se abren a la boca

por delante de los huesos palatinos. Los dientes de los anfibios, cuando existen, pueden ubicarse no

solamente en el maxilar y la mandíbula, sino que existen especies que poseen dientes en otros

huesos de origen dérmico (premaxilar) y del complejo palatino (vómer, palatino).

El aparato hiobranquial yace en el piso de la boca, entre la cintura escapular y la mandíbula, y

está compuesto por elementos óseos y cartilaginosos. Es el apoyo de la musculatura mandibular,

branquial y de la lengua. Esta estructura es compartida por los aparatos digestivo y respiratorio.

Entre los órdenes vivientes, los Anuros son quienes lo presentan más desarrollado, debido que el

aparato hiobranquial interviene en la emisión de vocalizaciones (cantos).

Figura 4 . Esqueleto craneal de representantes de los tres clados existentes de anfibios. Vista dorsal, lateral y

ventral (de izquierda a derecha) de la cecilia Epicrionops petersi, la salamandra Salamandra salamandra y el

anuro Gastrotheca walkeri. Tomado de Zug et al. (2001).

La columna vertebral consta de una sola vértebra cervical, el atlas, que articula con el cráneo

y la primera dorsal. Al atlas le siguen alrededor de ocho vértebras dorsales en los Anuros, y hasta 15

en los Urodelos. A continuación se encuentra una vértebra sacra, que articula con la cintura pélvica

(esto no ocurre en los anfibios Gimnofionas). Finalmente en Urodelos y Gimnofionas se encuentran

las vértebras caudales, de número variable (hasta 100 en algunas especies). En los Anuros,

carentes de cola, la vértebra sacra articula con una estructura alargada denominada urostilo

(resultado de la fusión de las vértebras caudales), que se ubica entre los ileones. Las costillas

pueden estar presentes o no, y cuando lo están, se presentan fusionadas a las vértebras, o

articuladas por una o dos cabezas.

Figura 5. Cintura pélvica de un anfibio anuro. Modificado de Duellman & Trueb (1992).

Las cinturas escapular y pélvica sirven de unión entre el esqueleto axial y los miembros. Los

Gimnofionas carecen de ambas cinturas. Existen tres porciones en la cintura escapular de Anuros y

Urodelos: la supraescapular (en forma de hoja); la lateral, con escápula, coracoides y clavícula (esta

última falta en Urodelos); y la inferior, constituida principalmente por el esternón. La cintura pélvica

articula con la vértebra sacra, y posee tres elementos a cada lado: el íleon, el isquion y el pubis. El

ileon es el que articula con el sacro, y los tres elementos forman el acetábulo, donde articula el

fémur (Fig. 5). Los miembros, cuando están presentes, presentan cinco sectores: propodio (húmero

y fémur), epipodio (radio-ulna y tibio-fíbula), mesopodio (muñeca y tobillo), metapodio (palmas de las

manos y plantas de los pies) y falanges.

APARATO DIGESTIVO

En este punto es importante resaltar las diferencias entre el aparato digestivo de las larvas

(renacuajos) y de los adultos. En las larvas de los Anuros el tubo digestivo comienza en la boca,

donde no se observan dientes, sino filas de unas estructuras queratinosas denominadas

queratodontes. Las mismas cumplen la función de raspar las superficies para obtener

microorganismos de los cuales se alimentan los renacuajos, o en otros casos “roer” los detritos. A la

boca le sigue el esófago ciliado, y luego el estómago, sin función digestiva (sólo almacenamiento). El

intestino es delgado y muy largo, tiene forma espiral, reflejando una clara adaptación a la alimentación

herbívora. En las larvas de los Urodelos, el tubo digestivo tiene más similitud con el del adulto, y el

esófago ya exhibe peristaltismo (la dieta es en base a otros animales).

En los anfibios adultos el aparato digestivo comienza en la boca, en cuya cavidad suele existir

una lengua muscular. En la mayoría de los Anuros se destaca la presencia de una lengua protráctil

que sirve como elemento para capturar las presas vivas, y se fija al piso de la boca por su parte

anterior. En algunos Urodelos la lengua puede faltar, pero cuando está presente, es una estructura

pegajosa que adhiere a las presas y ayuda a la deglución. Cuando existen dientes éstos son

pequeños y de implantación acrodonta. La dentición es homodonta y polifiodonta. En algunas

especies existen glándulas mucosas que secretan una sustancia que ayuda a la deglución, y pueden

existir glándulas salivares. El esófago es corto y comunica directamente con el estómago; posee un

epitelio ciliado con células caliciformes. El estómago posee cardias y es de forma elongada. Es un

órgano muy distensible, con epitelio de secreción (HCl y pepsinógeno) que comunica con la primera

porción del intestino delgado a través de un esfínter denominado píloro. El intestino delgado es recto

en Urodelos y Gimnofionas, y enrollado en Anuros. Puede distinguirse una porción anterior, con

función digestiva, donde desembocan los conductos del hígado y páncreas (porción duodenal); y una

porción posterior, con funciones de absorción (porción ilíaca). El intestino grueso, que se encuentra

enrollado, posee como función principal la resorción del agua. El aparato digestivo termina en la

cloaca, en la cámara coprodeal; dorsalmente a ella hay otra cámara donde se acumula y concentra la

orina, el urodeo.

El aparato digestivo posee dos glándulas principales, el hígado y el páncreas. El primero es

ancho y con grandes lóbulos en Anuros, y alargado y con lóbulos pequeños en Urodelos y

Gimnofionas. Todos los anfibios poseen vesícula biliar. El páncreas está bien desarrollado y tiene

funciones similares a las de vertebrados superiores.

APARATO RESPIRATORIO

En los renacuajos la respiración es principalmente branquial, de un modo similar a la de los

peces. Para ello la larva posee tres pares de branquias. En los Anuros, en las etapas tempranas del

desarrollo estos órganos son estructuras externas, en forma de prolongaciones “plumosas”, que

luego, son cubiertas por un pliegue, formándose una cámara a cada lado de la cabeza, que comunica

al exterior por el espiráculo. Luego se forman branquias internas que son muy ramificadas, y se fijan a

los arcos branquiales. En los Urodelos y Gimnofionas, las branquias son siempre externas no

existiendo cámara ni espiráculo. Los Urodelos que viven en lugares poco oxigenados desarrollan

branquias muy ramificadas, y los Gimnofionas vivíparos tienen branquias laminares, que favorecen el

intercambio gaseoso dentro del oviducto. Los axolotes y algunos proteidos poseen branquias toda la

vida.

En todos los anfibios la piel es muy irrigada, y realiza intercambio gaseoso (siempre que se

encuentre humedecida). La piel recibe la sangre por la arteria pulmocutánea y vuelve por las venas

cutáneas, que desembocan en las venas cardinales. Las larvas realizan el intercambio gaseoso,

mayoritariamente por la piel de la aleta.

Algunas especies realizan intercambio gaseoso a través de los epitelios de la boca y faringe. El

aire entra por los orificios nasales cuando desciende el piso de la boca, pero no pasa a los pulmones.

En la mayoría de las especies de anfibios, cuando aún no completan su metamorfosis, las branquias

se reabsorben y la función respiratoria es realizada principalmente por los pulmones. Estos son

órganos bastante simplificados, ya que en algunas especies son sólo sacos sin pliegues pero con

epitelio respiratorio. Los pulmones más complejos son los de los Anuros, que poseen pliegues,

láminas y cámaras. Existen especies de Urodelos que carecen de pulmones (familia Plethodontidae) y

otras en las cuales éstos sólo tienen función hidrostática. Los Gimnofionas carecen de pulmón

izquierdo.

El mecanismo de ventilación involucra a los orificios nasales (que se abren y cierran), la laringe

(que actúa de igual modo) y el piso de la boca (que sube y baja). Las vocalizaciones (típicas de los

anuros) se realizan haciendo pasar aire desde los pulmones a la cavidad bucal (con la boca y los

orificios nasales cerrados), a través de las cuerdas vocales de la laringe, y desde allí al saco vocal.

Luego el aire es devuelto por el saco volviendo a pasar a los pulmones para ser utilizado nuevamente.

El saco vocal no sólo actúa como reservorio de aire sino también como caja de resonancia para

amplificar (Fig. 6).

Figura 6. Representación esquemática de las estructuras vinculadas con la respiración y la vocalización en un anfibio anuro. Tomado de Duellman & Trueb (1992).

APARATO CIRCULATORIO

En las larvas, con respiración branquial, la circulación es similar a la de los peces. El corazón

posee dos cavidades y por él sólo circula sangre venosa. Al corazón ingresa un seno venoso que

trae sangre sin oxigenar de todo el cuerpo. Las larvas de anfibios nunca tienen sangre arterial pura,

por la anastomosis del sexto arco aórtico.

En los anfibios adultos la circulación es doble, o sea que existe un circuito venoso (transporta

sangre sin oxigenar proveniente de los tejidos) y otro arterial (lleva sangre oxigenada a los mismos).

Sin embargo, el corazón posee sólo tres cavidades: dos aurículas y un ventrículo (Fig. 7).

Figura 7 . Cavidades del corazón de una anfibios y representación del flujo sanguíneo durante la respiración pulmonar (izquierda) ycuando solamente ocurre la repiración cutánea (derecha). Las flechas negras representan la sangre con bajo contenido de oxígeno y las flechas blancas la sangre altamente oxigenada (Modificado de Pough et al., 1996).

La sangre oxigenada ingresa a la aurícula izquierda por la vena pulmonar, procedente de los

pulmones. Pasa al ventrículo y sale por el tronco arterioso hacia el tronco, abdomen y cabeza. La

sangre venosa ingresa a la aurícula derecha por el conducto de Cuvier, y desde allí pasa al

ventrículo, desde el cual sale por la arteria pulmocutánea. Esta se divide en la arteria pulmonar

(pulmón) y la arteria cutánea (que va a la piel, y está muy ramificada). La sangre que se oxigena en

la piel es colectada por la vena cutánea, que desemboca en el conducto de Cuvier. A este conducto

llega también la vena cava posterior, que recoge la sangre de la vena cardinal posterior (tórax, patas

y cola), de las venas renales y de la circulación del hígado. A este órgano ingresa la vena porta-

hepática, y el parénquima hepático es irrigado por otros vasos. Al conducto de Cuvier también llega

la vena cava anterior, que es alimentada por la vena cardinal anterior (cabeza) y la vena subclavia

(miembro anterior). De este modo, al conducto de Cuvier llegan dos vías con sangre pobre en O2

(las cavas anterior y posterior) y una vía con sangre oxigenada (la vena cutánea), produciéndose

mezcla de ambos tipos de sangre en la aurícula derecha.

SISTEMA NERVIOSO

En el sistema nervioso de los anfibios esta más desarrollado que el de los peces pues se

esbozan los hemisferios cerebrales y el encéfalo se recubre con dos meninges (piamadre y

duramadre). El encéfalo consta de tres regiones: el encéfalo anterior, el encéfalo medio y el

encéfalo posterior. En la mayoría de las larvas (y en los adultos de muchas especies) se puede

observar la presencia de la línea lateral, inervada por nervios craneales.

Los ojos de los anfibios suelen estar protegidos por párpados, y tienen estructuras similares a

los de cualquier vertebrado (retina, cristalino, pupila), salvo en especies de hábitos fosoriales, en

general ápodos, en los que estos órganos se hallan cubiertos por una capa de piel. La retina de los

anfibios es capaz de regenerarse durante toda la vida. El oído interno, además de la papila basilar

de la lagena, posee una estructura especial denominada papilla amphibiorum. En el oído medio se

encuentra la columela (que falta en los Gimnofionas). Los anfibios pueden recepcionar sonidos a

través del tímpano o a través de los miembros, en ambos casos el destino final de las vibraciones es

la ventana oval. La papilla amphibiorum complementa su función con el sistema opérculo-opercular,

potenciando la recepción en la misma a través de la anulación de la recepción por la columela.

Ambas papilas recepcionan estímulos auditivos (vibraciones) aunque de diferente longitud de onda.

La trompa de Eustaquio comunica el oído medio con la cavidad bucal. Los anfibios poseen papilas

gustativas en el epitelio bucal, la lengua y la piel de los maxilares, mientras que el epitelio que

reviste las coanas es de naturaleza olfatoria. El órgano de Jacobson es un quimiorreceptor,

localizado en la proximidad de las coanas y revestido de epitelio olfativo. Los Gimnofionas poseen

un par de tentáculos de funciones táctiles en contacto con este órgano. Las larvas y algunos adultos

presentan ojo pineal, un órgano que está en contacto con la epífisis y recibe estímulos luminosos

que se relacionan con los ciclos circadianos. Los anfibios poseen también glándulas endócrinas,

entre ellas la hipófisis y la tiroides son las más relevantes.

APARATO UROGENITAL

Las larvas de los Gimnofionas poseen sistema excretor del tipo holonefros, con embudo,

glomérulo y conducto protonefrítico. Las larvas de Anuros y Urodelos presentan pronefros, que

consiste en una estructura en la cual varios nefrones de la región anterior se unen, para

desembocar en el conducto protonefrítico.

En los Urodelos y Gimnofionas adultos los riñones tienen forma alargada, y en los Anuros

estos órganos presentan la característica forma redondeada con que se conocen en la mayoría de

los vertebrados. El esquema estructural de los mismos, en la mayoría de los anfibios, es el llamado

opistonéfrico. Este tipo de riñón implica un desarrollo funcional de la parte más posterior del riñón

embrionario (nefrones medios y posteriores) y la formación de la cápsula de Bowman. Los

conductos excretorios (como el conducto arquinéfrico) son compartidos con el aparato reproductor.

En los Urodelos puede existir un riñón torácico, que forma un canal que se une con la salida del

riñón pélvico. El aparato urinario finaliza en la cloaca (cámara común a los aparatos digestivo,

urinario y reproductor), a expensas de la cual en la mayoría de las especies se forma la vejiga

urinaria. Este órgano es muy importante en algunas especies de anfibios, pues es el lugar donde se

produce gran parte de la reabsorción del agua.

El aparato reproductor en las hembras, consta de un par de ovarios, que en Anuros son

redondeados, y en Gimnofionas y Urodelos poseen forma elongada. A los ovarios siguen los

oviductos (conducto de Müller), los cuales a veces fusionan sus extremos inferiores para formar un

ovisaco o “útero” donde alojan a las crías aquellas especies con fecundación interna. En otras

especies, el ovisaco y el propio oviducto cumplen funciones de almacenamiento de los óvulos. A lo

largo del oviducto desembocan glándulas accesorias, que segregan sustancias albuminoideas para

recubrir a los óvulos y brindarles protección, principalmente mecánica y contra la desecación. Los

óvulos caen en la cavidad, y son recogidos por los oviductos. El aparato reproductor de los machos

consta de un par de testículos, estrechamente vinculados al aparato urinario, con el que suelen

tener conductos comunes (conducto arquinéfrico o de Wolf). En los Anuros bufónidos (excepto en

los del género Melanophryniscus) existe un órgano vestigial llamado órgano de Bidder, el mismo es

un ovario atrofiado, que en machos muy viejos puede adquirir funcionalidad.

En la mayoría de las especies de Anuros la fecundación es externa. Esto significa que el óvulo

y el espermatozoide se unen fuera del cuerpo de la hembra. La hembra es, por lo tanto, ovulípara, o

sea que deposita óvulos que el macho riega con esperma, durante el “amplexo” o abrazo nupcial.

Los huevos se depositan en cuerpos de agua o en la cercanía de los mismos pues de lo contrario

podrían secarse y morirían los embriones. Luego comienza el desarrollo de los mismos donde se

cumple un proceso de transformación denominado metamorfosis. Este proceso comienza dentro del

huevo, y continúa luego de la eclosión para dar una larva nadadora ápoda (renacuajo), la que luego

desarrolla los miembros posteriores y finalmente los anteriores. La metamorfosis culmina con la

resorción de la cola, originándose un juvenil de aspecto similar al adulto aunque de menor tamaño.

Existen especies con excepcionales mecanismos reproductivos, como la incubación en cámaras

subepidérmicas, bajo pliegues epiteliales (“marsupio”) o con incubación gástrica y a pesar que la

fecundación externa es la estrategia generalizada existen Anuros con fecundación interna. En estas

especies la fecundación se produce por aposición de cloacas y la hembra “pare” crías, que se han

nutrido del vitelo del huevo o de secreciones de los oviductos. Existe una especie de Anuro que

posee verdadera fecundación interna a expensas de un órgano intromisor eréctil.

En los Gimnofionas y Urodelos la estrategia general es la fecundación interna. Los machos de

los Gimnofionas poseen un falodeo, que es una eversión de la cloaca que introducen dentro de la

cloaca de la hembra. En algunas especies la hembra deposita los huevos (ovíparas) mientras que

en otras las crías pueden desarrollarse en el “útero” materno (que es el oviducto modificado o

conducto de Müller), nutriéndose a expensas de secreciones del mismo. En los Urodelos la

fecundación interna se produce a través de un espermatóforo que el macho introduce en la cloaca

de la hembra luego de complejos despliegues nupciales. Existen especies de Urodelos en las

cuales la fecundación es externa, y el macho riega los óvulos que libera la hembra con esperma. La

estrategia más novedosa la presenta una especie en que si bien el macho deposita un

espermatóforo la hembra coloca sus óvulos sobre el mismo, sin que éste se introduzca en su

cuerpo.

En las etapas larvales muchas especies poseen estructuras anexas como los balancines

(salamandras), que actúan para complementar los movimientos de locomoción hasta que surgen los

miembros. Las larvas de algunos anuros presentan órganos adhesivos, formados por elementos

hioideos con función de fijación.

DESARROLLO

Los huevos de los anfibios se encuentran recubiertos por una membrana secretada por el

ovario, y a su paso por el oviducto dicho huevo se recubre de sucesivas cápsulas gelatinosas. Estas

estructuras tienen como función no sólo proteger el huevo contra la acción mecánica sino que

también, a expensas de su superficie externa adherente, permiten la cohesión de las puestas. Las

membranas son permeables para facilitar el intercambio con el medio, motivo por el cual los huevos

pueden deshidratarse al quedar expuestos fuera del agua. La principal fuente de alimento del

embrión en las etapas tempranas del desarrollo lo constituye el vitelo, aún en las especies vivíparas

o incubadoras (aunque luego de un tiempo las especies vivíparas suelen segregar sustancias

nutricias en el oviducto, que el embrión es capaz de raspar). Los productos finales del metabolismo

de los embriones atraviesan la membrana vitelina y se disuelven en la cámara perivitelina.

La eclosión de los anfibios se produce de dos formas, o a través de un “diente de huevo” que

corta a las cápsulas por acción mecánica o utilizando las glándulas unicelulares del hocico, que

abren las cápsulas por acción enzimática. Una vez que se produce la eclosión, la larva respira por

branquias externas, incluso en las especies vivíparas. Luego esas branquias son cubiertas por un

opérculo de poco desarrollo para después reabsorberse (Gimnofionas y Urodelos), o son cubiertas

por un opérculo muy desarrollado, que comunica al exterior por un espiráculo, dando lugar a

branquias internas (Anuros). Los miembros de los Urodelos surgen en una secuencia antero-

posterior, mientras que los de los Anuros lo hacen en sentido contrario.

La metamorfosis de los anfibios consiste en una serie de cambios post-embrionarios,

que involucran transformaciones estructurales, fisiológicas, bioquímicas y comportamentales. Hay

tres grupos de cambios: regresión de estructuras funcionales, transformación de estructuras larvales

y desarrollo de estructuras y funciones nuevas. El control de la metamorfosis es principalmente

endócrino. En las primeras etapas es la prolactina la que estimula el crecimiento de la larva, y el

cerebro y la adenohipófisis ejercen escaso control. Luego comienza un mayor desarrollo cerebral e

hipofisario, por lo tanto aumenta la concentración de la hormona estimulante de la tiroides (TSH).

Cuando se alcanzan altas concentraciones de TSH se estimula el desarrollo del sistema porta-

hipofisario estableciéndose un mecanismo de feed-back positivo. Al aumentar la funcionalidad de la

hipófisis hay un control inhibitorio de la prolactina (antagonista de la TSH), y se produce un rápido

desarrollo del individuo. Finalmente se alcanzan altos niveles de TSH, y esto estimula a la

degeneración de fibras del eje hipotálamo – hipófisis – TSH, y en este momento la metamorfosis se

completa.

ECOLOGÍA Y COMPORTAMIENTO

Los anfibios son, en general, nocturnos, aunque en las regiones húmedas pueden existen

especies activas durante el día. Algunas especies se vuelven reproductivamente activas luego de

grandes lluvias, mientras que otras lo están todo el año. Existen mecanismos comportamentales

para evitar la desecación, como enrollarse (salamandras), ubicarse en las axilas de plantas

acumuladoras de agua (hílidos), agruparse (los juveniles de algunos sapos) o construir madrigueras

(algunos leptodactílidos).

Las dietas de los anfibios son poco conocidas, aunque existe una marcada tendencia hacia la

carnivoría en los adultos, y a la herbivoría en las larvas. Por regla general consumen artrópodos,

moluscos y anélidos, aunque algunos Anuros pueden ingerir pequeños vertebrados. A su vez

componen la dieta de algunos invertebrados, otras especies de anfibios, así como de peces,

reptiles, aves y mamíferos. Cumplen un papel fundamental en el transporte de nutrientes desde el

medio acuático al terrestre, a expensas de su “doble vida”, pues durante la etapa larvaria incorporan

compuestos que obtienen de las plantas acuáticas, los cuales llegan al medio terrestre en la etapa

adulta.

Los anfibios presentan una variada gama de mecanismos “pasivos” para evitar la depredación:

comportamientos de escape, coloraciones crípticas, coloraciones disruptivas, coloraciones

aposemáticas, tanatosis, etc. Además de estos mecanismos algunas especies se defienden en

forma “activa”: muchos anfibios son capaces de morder, otros cambian la apariencia y el tamaño,

algunas especies emiten vocalizaciones intimidatorias, y otras secretan sustancias de olor

desagradable.

Entre los comportamientos más llamativos se encuentran los despliegues de cortejo. Los

Urodelos realizan verdaderas danzas nupciales, en general inducidas por el macho, que tienen

como objetivo final hacer que el espermatóforo se introduzca en el cuerpo de la hembra. Sin

embargo son los Anuros quienes tienen los despliegues más conspicuos, pues éstos involucran

además de los movimientos, vocalizaciones. La llamada nupcial, que es realizada por el macho, no

sólo tiene como objetivo atraer a la hembra, sino que también es un mecanismo de segregación

interespecífica y de selección intraespecífica. Los Anuros no sólo tienen vocalizaciones nupciales,

también presentan cantos de advertencia, cantos de agresión y cantos vinculados a la variación de

condiciones ambientales (temperatura, humedad, presión atmosférica).

BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA:

Duellman, W. & L. Trueb. 1994. Biology of the Amphibians. The Jhon Hopkins University Press. 670 pp.

Frost, D., T. Grant, J. Faivovich, R. Bain, A. Haas, C. Haddad, R. De Sá, A. Channing, M. Wilkinson, S.

Donnellan, C. Raxworthy, J. Campbell, B. Blotto, P. Moler, R. C. Drewes, R. Nussbaum, J. Lynch, D.

Green & W. Wheeler. 2006. The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural

History, 297: 1-370.

Grant, T., D. R. Frost, J. P. Caldwell, R. Gagliardo, C. F. B. Haddad, P. J. R. Kok, D. B. Means, B. P.

Noonan, W. E. Schargel & W. C. Wheeler. 2006. Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their

relatives (Amphibia, Athesphatanura, Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural

History, 299: 1-262.

Kardong, K. V. 1999. Vertebrados. Anatomía Comparada, Función, Evolución. Mc. Graw Hill –

Interamericana Editores. 732 pp.

McDiarmid, R. W. & R. Altig. 1999. Tadpoles: the Biology of Anuran Larvae. The University of Chicago

Press. 444 pp.

Pough, F. H.; R. M. Andrews; J. E. Cadle; M. L. Crump; A. H. Savitzky & K. D. Wells. 1998. Herpetology.

Prentice Hall Eds. 578 pp.

Pough, F. H.; J. B. Heiser & W. N. McFarland. 1996. Vertebrate Life. Fourth Edition. Prentice Hall Eds.

798 pp.

San Mauro, D.; Vences, M.; Alcobendas, M.; Zardoya, R. & Meyer, A. 2005 Initial Diversification of Living

Amphibians Predated the Breakup of Pangaea. The American Naturalist 165 (5):590-599.

Stebbins, R. C. & N. W. Cohen. 1997. A natural history of Amphibians. Princeton Univesity Press. 316

pp.

Zug, G. R. 1993. Herpetology: an Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Academic Press. 527

pp.

SISTEMÁTICA DE LA CLASE (según Frost et al., 2006): Existen más de 6300 especies vivientes

de anfibios. A continuación se listan sólo las familias vivientes. Según San Mauro y colaboradores

(2005) los órdenes actuales se originaron antes del quiebre de Pangea. Los taxones extintos se

señalan con un �; las familias presentes en Uruguay se señalan con un asterisco (*). Para ver un

listado actualizado de todas las especies de anfibios vivientes consultar el sitio de internet

http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php (Amphibian Species of the World).

Sub-Clase Labyrintodontia. �

Sub-Clase Lepospondilia. �

Sub-Clase Lissamphibia.

Orden Proanura �

Orden Gymnophiona : anfibios carentes de miembros locomotores (cecilias). Son animales

modernos aunque pobremente representados en el registro fósil (sólo del Paleoceno).

Probablemente el orden haya experimentado una radiación de las familias durante el Jurásico. En la

actualidad se encuentran en Centro y Sudamérica, algunas zonas de África, Sudeste de Asia y unas

pocas islas de Oceanía. Se conocen cerca de 170 especies vivientes.

Familia: Rhinatrematidae

Familia: Ichtiophiidae

Familia: Caecilidae (*)

Orden Caudata : anfibios que posen miembros y cola (salamandras, tritones, axolotes). Los

primeros registros fósiles datan del Jurásico Medio. La evolución del grupo debió estar muy

influenciada por la fragmentación de Laurasia. Si el Jurásico Medio hubiera sido un período húmedo

la radiación vicariante debió favorecer la diversificación del Orden. En la actualidad su distribución

es típicamente holártica (Norteamérica y Eurasia), aunque existe una familia que llega hasta el norte

de Sudamérica. Se conocen más de 550 especies vivientes.

Familia: Sirenidae Familia: Amphiumidae

Familia: Hynobiidae Familia: Salamandridae

Familia: Cryptobranchidae Familia: Ambystomatidae

Familia: Proteidae Familia: Plethodontidae

Familia: Rhyacotritonidae

Orden Anura : anfibios con miembros, pero cola ausente en el estado adulto (ranas, sapos).

La distribución actual de este orden abarca todos los continentes llegando hasta latitudes extremas

en el hemisferio norte. Sólo faltan en el Artico, la Antártida y algunas islas oceánicas. Es el orden

más rico entre los anfibios, superando en la actualidad las 5600 especies vivientes conocidas.

Familia: Leiopelmatidae Familia: Ceratophryidae(*)

Familia: Rhinophrynidae Familia: Cycloramphidae(*)

Familia: Pipidae Familia: Hylodidae

Familia: Alytidae Familia: Aromobatidae

Familia: Amphignathodontidae Familia: Dendrobatidae

Familia: Arthroleptidae Familia: Brevicipitidae

Familia: Bombinatoridae Familia: Bufonidae(*)

Familia: Pelodytidae Familia: Microhylidae(*)

Familia: Scaphiopodidae Familia: Hemisotidae

Familia: Pelobatidae Familia: Brevicipitidae

Familia: Megophryidae Familia: Hyperoliidae

Familia: Heleophrynidae Familia: Arthroleptidae

Familia: Sooglossidae Familia: Ptychadenidae

Familia: Batrachophrynidae Familia: Ceratobatrachidae

Familia: Calyptocephalelidae Familia: Craugastoridae

Familia: Limnodynastidae Familia: Micrixalidae

Familia: Myobatrachidae Familia: Phrynobatrachidae

Familia: Hemiphractidae Familia: Petropedetidae

Familia: Brachycephalidae Familia: Pyxicephalidae

Familia: Eleutherodactylidae Familia: Strabomantidae

Familia: Cryptobatrachidae Familia: Dicroglossidae

Familia: Amphignathodontidae Familia: Mantellidae

Familia: Hylidae(*) Familia: Rhacophoridae

Familia: Centrolenidae Familia: Nyctibatrachidae

Familia: Leptodactylidae(*) Familia: Ranidae(*)

Familia: Leiuperidae(*) Familia: Ranixalidae

Clave para la identificación del material del PRÁCTICO

1. Ausencia de miembros

Orden GYMNOPHIONA Familia Ceciliidae..............................................................................Chthonerpeton indistinctum

Presencia de miembros

Orden ANURA ………………………………..…..……………………….…………………………..2 2. Presencia de pliegue cutáneo postcefálico (Fig. A)

Familia Microhylidae................................................................................... Elachistocleis bicolor Ausencia de pliegue cutáneo postcefálico...........................................................................................3 3. Presencia de discos adhesivos (Fig. B) o membrana interdigital de gran desarrollo en el miembro posterior (Fig. C)

Familia Hylidae...........................................................................................................................4 Ausencia de discos adhesivos, membrana interdigital de poco desarrollo en el miembro posterior .............................................................................................................................................................. 6 4. Presencia de discos adhesivos ........................................................................................................ 5 Membrana de gran desarrollo en el miembro posterior ............................................. Pseudis minutus 5. Presencia de pulgar oponible en miembro posterior (Fig. D) ...........................Phyllomedusa iheringi Ausencia de pulgar oponible en miembro posterior ............................................Hypsiboas pulchellus 6. Presencia de glándulas paratoides (Fig. E)

Familia Bufonidae …..................................................................................................................7 Ausencia de glándulas paratoides…....................................................................................................8

7. Presencia de glándulas paracnémicas (Fig. F)......................................................Rhinella schneideri . Ausencia de glándulas paracnémicas .................................................................... Rhinella arenarum 8. Presencia de una conspicua glándula inguinal (Fig. 7G)

Familia Leiuperidae…………………….….………………………….… Physalaemus biligonigerus Ausencia de glándula inguinal .............................................................................................................9 9. Cabeza con perfil agudo (Fig. H), tubérculo metatarsal de escaso desarrollo (Fig. I) y pliegues dorsales evidentes (Fig. J)

Familia Leptodactyliade ....................................................................Leptodactylus ocellatus Cabeza con perfil semicircular (Fig. 7K), tubérculo metatarsal conspicuo (Fig. L) y ausencia de pliegues dorsales evidentes……......................................................................................................... 10

10. Tímpano visible

Familia Ceratophryidae................................................................................. Ceratophrys ornata Tímpano no visible

Familia Cycloramphidae ..................................................................Odontophrynus americanus

FIGURAS DE LA CLAVE (Extraídas de la clave de anfibios del Uruguay de Prigioni & Achaval, 1992)

A

C B

D

E

F

G

J

H

I L

K

RELACIÓN ENTRE LAS FAMILIAS DE ANFIBIOS PRESENTES U RUGUAY

(Basado en Frost et al. 2006 y en Grant et al. 2006).

GYMNOPHIONA Caeciliidae

Hylinae Hylidae Phyllomedusinae

Hyloides

Leptodactylidae

Ceratophryidae

Cycloramphidae ANURA Leiuperidae

Bufonidae

Microhylidae

Ranoides Ranidae

Para ver un listado completo de las especies de anf ibios de Uruguay:

http://zvert.fcien.edu.uy (página web de la Sección Zoología Vertebrados)