IDENTIFICACIÓNBivalvo de concha frágil, negra y alargada. En la Península rara vez supera los 12 cm de longitud. Elumbo no sobresale de la concha y generalmente está muy corroído. Se distingue de M. auricularia porser más ovalada, pequeña y débil.

Interior de la concha blanco nacarado. Charnela con dientes laterales posteriores vestigiales (sólo visi-bles en los juveniles) y pseudocardinales no tan desarrollados como en M. auricularia, uno en la valvaderecha y dos en la izquierda, el posterior poco desarrollado.

ÁREA DE DISTRIBUCIÓNHolártica. Históricamente distribuida por todos los países de la costa occidental europea, desde Españahasta la antigua URSS, y en la costa este de América del Norte (Ziuganov et al., 1994; Araujo y Ramos,2001a). En Europa aún tiene amplia distribución, y existen poblaciones importantes en Alemania, ReinoUnido (Escocia), Irlanda, Suecia y Finlandia. Las mayores poblaciones mundiales se localizan en los ríosde Karelia y de la península de Kola (noroeste de Rusia).

En la Península Ibérica está presente en casi todas las cuencas al norte del río Miño hasta el Narcea,en algunos afluentes del Duero y al menos en uno del Tajo (Velasco et al., 2006). Actualmente hay po-blaciones vivas de M. margaritifera en Pontevedra, La Coruña, Lugo, Asturias, Salamanca, Ávila yZamora (Álvarez-Claudio et al., 2000; Araujo y Ramos, 2001a,b; Velasco et al., 2002; Reis, 2003;Morales et al., 2004; San Miguel et al., 2004; Velasco et al., 2006; Bouza et al., 2007). En recientesprospecciones se está comprobando que su área de distribución disminuye de forma alarmante y queen la mayoría de las poblaciones no hay reclutamiento de juveniles.

246

Margaritifera margaritifera (Linné, 1758)

Nombre común: Mejillón de ríoTipo: Mollusca / Clase: Bivalvia / Orden: Unionoida / Familia: Margaritiferidae

Categoría UICN para España: EN A2ac+3ac; B1ab(i,ii,iii,iv); E Categoría UICN Mundial: EN A1ce+2c

Foto

: Ju

an C

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s Ve

lasc

o

Tabla de localidades

Margaritifera margaritifera (Linné, 1758)

247

Número de UTM 1x1 Km visitadas 34

Número de UTM 1x1 Km confirmadas 30

Número de poblaciones conocidas antes de este estudio 34

Número de poblaciones nuevas 0

Número de poblaciones extintas 1

Número de poblaciones no confirmadas 3

Fuente(año)

Visitada Localidad Provincia UTM Estado de

conservaciónObservaciones

Bauer, 1986 Araujo et al.,

2006Tambre A Coruña 29TNH55 1

Población sin reclutamiento. Eutrofización. Ríocon figura de protección

Bauer, 1986 Araujo et al.,

2006Mandeo A Coruña 29TNH78 1

Población sin reclutamiento. Eutrofización. Ríocon figura de protección

Bauer, 1986Araujo et al.,

2006Landro Lugo 29TPJ12 1

Población sin reclutamiento. Eutrofización. Ríocon figura de protección

Araujo, 1996Araujo et al.,

2006Arnego Pontevedra 29TNH82 1

Población sin reclutamiento. Eutrofización. Ríocon figura de protección

Araujo, 1996 Araujo et al., 2006 Deza Pontevedra 29TNH62 1Población sin reclutamiento. Eutrofización. Ríocon figura de protección

Araujo, 1996Araujo et al.,

2006Ouro Lugo 29TPJ32 1

Población sin reclutamiento. Eutrofización. Ríocon figura de protección

Araujo, 1996 Araujo et al., 2006 Mayor A Coruña 29TNJ93 1Población sin reclutamiento. Eutrofización.Muy pocos ejemplares

Araujo, 1996San Miguel et al.,

2006Landro(canal)

Lugo 29TPJ13 1Población sin reclutamiento. Pocos ejemplaresadultos aislados. Hábitat muy alterado.

Machordom, 2003 Araujo et al, 2006 Eo Lugo 29T PH48 1Población sin reclutamiento. Eutrofización. Ríocon figura de protección

San Miguel et al.,1998

San Miguel et al.,1999

Ulla Lugo 29TNH84 1Población sin reclutamiento. Río con figura deprotección

San Miguel et al.,2001

Arnego Pontevedra 29TNH73 1Población sin reclutamiento. Río con figura deprotección

San Miguel et al.,2001

San Miguel et al.,2005

Eo Lugo 29TPJ40 2 Río con figura de protección

HÁBITAT Y BIOLOGÍAVive en los cursos superior y medio de arroyos y ríos de aguas limpias, poco calizos y oligotróficos, ex-cepcionalmente en canales artificiales de este tipo de ríos. En España M. margaritifera vive en ríos sal-moneros y trucheros, en fondos de rocas, piedras y gravas, en ocasiones con sustratos finos y areno-sos, de aguas limpias, oxigenadas y muy poco calcificadas. Son ríos de aguas blandas y transparentes,generalmente umbríos y poco profundos. Los ejemplares suelen ser más abundantes bajo la sombra deárboles de ribera, donde viven clavados en el sustrato confundiéndose con las piedras y cantos delfondo. Según Ziuganov et al. (1994) M. margaritifera prefiere profundidades entre 0,5 y 2 m, pero pue-den vivir a mayor profundidad; tolera temperaturas por encima de los 28°C durante poco tiempo (10-20 min). Con excepción del hombre, es una especie que, en estado adulto, no tiene prácticamente ene-migos, aunque puede ser presa de la rata cibelina (Ondatra zibethicus).

Atlas de Invertebrados Amenazados de España

Fuente(año)

Visitada Localidad Provincia UTM Estado de

conservaciónObservaciones

San Miguel et al.,1998

San Miguel et al.,2006

Masma Lugo 29TPJ31 2 Río con figura de protección

San Miguel et al.,1998

San Miguel et al.,2003

Ouro Lugo 29TPJ32 1Población sin reclutamiento. Río con figura de pro-tección

San Miguel et al.,1998

San Miguel et al.,2006

Landro Lugo 29TPJ13 2Población sin reclutamiento. Río con figura de pro-tección

Barros, 1999 Barros, 2005 Mandeo A Coruña 29TNH69 2Población sin reclutamiento. Río con figura de pro-tección

San Miguel et al.,2002

San Miguel et al.,2002

Tambre A Coruña 29TNH56 2Población sin reclutamiento. Río con figura de pro-tección

San Miguel et al.,2002

Araujo et al, 2006 Umia Pontevedra 29TNH31 1Reciente construcción de presas. Destrucción delhabitat por deforestación, incendios y vertidos

Brea y Garci, 2005 Brea y Garci, 2006 Tea Pontevedra 29TNG36 1Población sin reclutamiento. Río con figura de pro-tección

Ramil, 2002Ramil y SanMiguel, 2003

Trimaz Lugo 29TPH09 1Población sin reclutamiento. Río con figura de pro-tección

San Miguel et al.,2003

San Miguel et al.,2005

Narla Lugo 29TPH06 1Población sin reclutamiento. Proyecto de construc-ción de un embalse

Velasco et al, 2001Velasco y Araujo,

2006Águeda Salamanca 29TPE97 1

Prácticamente extinguida por la sequía.Eutrofización. Ganado pisoteando los ejemplares.Río con figura de protección

Velasco et al, 2001Velasco y Araujo,

2006Águeda Salamanca 29TPE87 0

Probablemente extinguida por el inminente embal-se. Río con figura de protección

Álvarez et al., 2000 Araujo, 1998 Narcea Asturias 29TQJ31 NENo se tienen nuevos datos pero el río ha sidocanalizado recientemente

Araujo, 1998 Life Náyade, 2005 Tera Zamora 29TPG95 1Prácticamente extinguida por presión turística yurbanismo. Río con figura de protección

Life Náyade, 2004 Life Náyade, 2005 Bibey Zamora 29TPG66 1Población aislada entre dos presas. Pocos ejem-plares. Río con figura de protección

Morales, 1996 Morales, 2006 Tera Zamora 29TPG86 0No se han vuelto a encontrar ejemplares. Río configura de protección

Morales et al., 2002 Life Náyade, 2005 Castro Zamora 29TPG95 0 No se han vuelto a encontrar ejemplares

Morales et al., 2002 Life Náyade, 2005 Tera Zamora 29TPG96 1Ejemplares adultos aislados. Eutrofización. Río configura de protección

Life Náyade, 2004 Life Náyade, 2006 Negro Zamora 29TQG06 1Población de ejemplares adultos aislados sin reclu-tamiento. Río con figura de protección

Morales et al., 2002 Life Náyade 2006 Negro Zamora 29TQG16 2Población sin reclutamiento. Problemas de deposi-ción de finos. Río con figura de protección

Morales et al., 2002 Life Náyade 2006 Negro Zamora 29TQG26 2Población sin reclutamiento, Problemas de deposi-ción de finos. Río con figura de protección

Morales et al., 2004 Life Náyade 2006 Negro Zamora 29TQG25 2Población sin reclutamiento. Problemas de deposi-ción de finos. Río con figura de protección

Balset, 2004 Velasco et al, 2006 Alberche Ávila 30TUK47 1Ejemplares aislados entre azudes. Eutrofización.Elevada presión turística. Río con figura de protec-ción

248

Las especies de la familia Margaritiferidae incuban sus larvas en las cuatro branquias, a diferencia delo que ocurre en especies de Unionidae, en las cuales el marsupio está formado solamente por las dosbranquias internas o externas. Parece que M. margaritifera tiene capacidad de cambio sexual, de formaque los ejemplares pueden hacerse hermafroditas cuando la población disminuye sus efectivos (Bauer,1987a). El número de gloquidios incubados puede alcanzar los 10 millones por ejemplar (Ross, 1992).En la Península Ibérica parece que la proporción de ejemplares hermafroditas es elevada (Grande etal., 2001) y la liberación de los gloquidios se produce en julio-agosto.

Como en todas las náyades, las larvas o gloquidios necesitan de un pez hospedador intermediario paracompletar su desarrollo. Durante la época de reproducción, M. margaritifera suelta millones de larvasal agua. En condiciones naturales, el gloquidio se fija exclusivamente a los filamentos branquiales detruchas (Salmo trutta), reos (Salmo trutta trutta) y salmones (Salmo salar), donde pasa la metamorfosis,cuya duración es variable dependiendo de la temperatura. Los juveniles viven enterrados a profundida-des de 20 cm o más bajo las piedras del fondo (obs. pers.). Para que haya poblaciones sanas de la ná-yade, deben existir tanto buenas poblaciones de los peces hospedadores de sus gloquidios como de ná-

los gloquidios, y tras la metamorfosis, las náyades juveniles caerían al fondo donde establecerían nue-vas colonias o enriquecerían las ya existentes. Las posibilidades de que los salmones y truchas contac-ten con los pocos ejemplares de M. margaritifera son cada vez menores. Al ser una especie muy lon-geva que tarda cerca de 10 años en madurar, la desaparición de sus peces hospedadores provoca unefecto devastador, ya que el nacimiento de nuevos ejemplares es prácticamente imposible una vez vandesapareciendo las poblaciones parentales. Según Bauer (1992) la esperanza de vida es entre 30 y 132años. En condiciones favorables de alimentación, los juveniles crecen rápidamente pero la duración devida es menor. El ejemplar más longevo conocido procede del río Keret (Karelia, Rusia), con una edadde 167 años (Ziuganov et al., 1994; Ziuganov et al., 2000). Los ejemplares ibéricos parecen tener unavida más corta (35 años) (San Miguel et al., 2004).

DEMOGRAFÍAAl igual que la mayoría de los unionoideos en Europa, la distribución de M. margaritifera en Españaparece haber declinado de forma drástica desde la primera mitad del siglo XX (Bauer, 1986). Las po-blaciones históricas estaban probablemente compuestas por decenas de ejemplares por metro cuadra-do. Aunque recientemente se han ampliado los datos sobre su área de distribución a las cuencas delDuero (Velasco et al., 2002; Reis, 2003; Morales et al., 2004) y del Tajo, (Velasco et al., 2006), la es-pecie está desapareciendo de sus antiguos feudos. No se ha podido comprobar el estado de la pobla-ción del río Narcea (Asturias) (14 y 70 individuos/m2 ) (Álvarez-Claudio et al., 2000), probablemente laúnica en la que se produce reclutamiento (juveniles de 22 mm). En la mayoría de las poblaciones es-pañolas solamente existen ejemplares adultos, salvo en el caso del Río Alberche, donde se han locali-zado 4 ejemplares de 20, 39, 60 y 68 mm respectivamente (Velasco et al., 2006), y los ríos Eo y Masma(Ondina, com. pers.). Se ha comprobado una disminución drástica de ejemplares en algunas poblacio-nes (Ríos Águeda y Umia).

La falta de reclutamiento, unida a la desaparición progresiva del hábitat, provocará una desaparicióncasi inmediata de la especie en la mayoría de las localidades que hoy habita.

FACTORES DE AMENAZALa desaparición o disminución de las poblaciones de trucha y salmón, junto con la excesiva regulaciónde los ríos, es el principal factor en contra de la conservación de M. margaritifera.

El ganado al entrar en los ríos pisotea y entierra los ejemplares. Igual puede ocurrir con los pescado-res de trucha y salmón. Los lavados de tierra de minas abiertas producen gran sedimentación en losríos y aterramiento de los ejemplares. Las presas, azudes y saltos eléctricos son muy comunes en losríos donde vive esta especie y provocan retenciones de agua y sedimento y la muerte de poblacionesenteras. La presencia de peces exóticos disminuye la de truchas y salmones, dificultando la reproduc-ción de las náyades. La contaminación derivada de los tratamientos agrícolas e industriales, así como

Margaritifera margaritifera (Linné, 1758)

249

yades adultas. De este modo, en la época de reproducción de las náyades, los peces se infestarían con

la sedimentación de finos, puede terminar directamente con los ejemplares. El cambio climático alterala reproducción y distribución de las poblaciones.

Las obras hidráulicas con movimientos de maquinaria pesada pueden destruir ejemplares. Las sequíasy riadas matan directamente ejemplares o poblaciones enteras.

La reducción de su área de presencia, con poblaciones poco numerosas y aisladas unas de otras, su-pone un riesgo grave para la conservación de la especie, haciendo imposible la reproducción natural.El declive o desaparición de las especies hospedadoras de sus gloquidios, el salmón y la trucha.

Tras los fuegos la tierra se lava y deposita mucha materia orgánica sobre los ríos aterrando los ejemplares.

Otros factores importantes son la fragmentación y destrucción del bosque de ribera por agricultura, eluso de plaguicidas y fertilizantes sobre los cultivos que acaban llegando al río, la contaminación y eu-trofización del agua y pisoteo por el ganado, la instalación de centrales eléctricas a lo largo del río,construcción de azudes y presas y la detracción de caudales de agua, aumenta la deposición de sedi-mentos, modificando enormemente el hábitat de la especie e impidiendo el movimiento de los peceshospedadores, por lo que se considera como la principal amenaza para las náyades. La deforestacióny los lavados de tierra de minas abiertas también producen gran sedimentación en los ríos y modifica-ción de los fondos fluviales. El empeoramiento de la calidad del agua de los ríos y las obras que pro-vocan alteraciones drásticas del fondo (extracción de gravas o arenas o construcción de barreras su-mergidas). La lluvia ácida también afecta gravemente a bosques y ríos.

La contaminación difusa, industrial y urbana del agua unida a las detracciones modifica el hábitat e im-pide el desarrollo de las poblaciones de peces hospedadores y de los posibles futuros juveniles de lanáyade. Este efecto se hace más grave cuando el agua queda embalsada por azudes. Las avalanchaso deslizamientos de tierra provocan también la destrucción de los hábitat de la especie.

La posible presencia de especies de moluscos invasores puede modificar el ecosistema de forma impre-visible para la conservación de M. margaritifera.

Las instalaciones deportivas, de usos turísticos o para riegos, pueden provocar destrucción del bosquede ribera y detracciones o derivaciones de agua que afecten de forma grave al hábitat. Los incendiosen los valles producen lavados de materia orgánica en los ríos, colmatándolos y modificando totalmen-te el sustrato.

ESTADO DE CONSERVACIÓN: FICHA ROJA Libros Rojos. Categorías de amenaza

- Mundial: En peligro (EN) (IUCN Red List 1996)- Nacional: En peligro (EN) Libro Rojo de los invertebrados de España (Verdú y Galante, 2006)- Comunidades autónomas: Ninguna

PROTECCIÓN LEGALCatálogos Regionales

Galicia: Catálogo gallego de especies amenazadas. Categoría: En peligro de extinción. Fecha: 9de mayo de 2007

MEDIDAS DE CONSERVACIÓNMedidas Existentes

Real Decreto 1997/1995, de 7 de diciembre, del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, por elque se establecen medidas para contribuir a garantizar la biodiversidad mediante la conservación delos hábitat naturales y de la fauna y flora silvestres (BOE nº 310, de 28/12/1995). Anexo II “Especiesanimales y vegetales de interés comunitario para cuya conservación es necesario designar zonas espe-

Atlas de Invertebrados Amenazados de España

250

ciales de conservación” y Anexo V “Especies animales y vegetales de interés comunitario cuya recogidaen la naturaleza y cuya explotación pueden ser objetos de medidas de gestión”. 08/12/1995.

LIFE03 NAT/E/000051. Preservation of Margaritifera margaritifera at LIC in Zamora. 01/10/2003 -01/10/2007.

Algunos de los hábitat donde sobrevive la especie están incluidos en la Red Natura, pero obviamenteno es suficiente para conservar las poblaciones.

Medidas Propuestas

Se recomienda secundar las gestiones iniciadas por la Sociedad Española de Malacología (Alonso et al.2001) y del Consejo de Europa (Araujo y Ramos, 2001a) para la inclusión de M. margaritifera en elCatálogo Nacional de Especies Amenazadas así como el cambio de la especie del Anejo V de laDirectiva Hábitat al Anejo IV (Araujo y Ramos, 2001a; Araujo, 2006).

Hay que evitar la instalación de nuevos saltos hidroeléctricos y azudes en los ríos donde existan pobla-ciones vivas de la especie. Quizá las medidas más urgentes son las de garantizar la supervivencia delas poblaciones en mayor riesgo de desaparición, y entre ellas la del Río Alberche, ya que hasta ahoraes la única conocida dentro de la cuenca del Tajo. Asimismo, se debe continuar con las prospeccionespara localizar nuevas poblaciones así como estudiar en profundidad las características biológicas y fí-sico-químicas del hábitat de M. margaritifera para determinar los factores que condicionan su presen-cia. Asimismo se debe investigar el hábitat donde se desarrollan los juveniles recién liberados del pez.

Otra medida necesaria es continuar el estudio ya iniciado de la variabilidad genética de las poblacio-nes de M. margaritifera (Machordom et al., 2003; Geist y Kuehn, 2005; Bouza et al., 2007), así comode su estrategia reproductiva para averiguar si ésta fluctúa dependiendo de las condiciones de estrés aque esté sometida (Bauer, 1987a; Hanstén, et al., 1997; Grande et al., 2001).

Se deberían crear zonas tampón en los ríos liberando terrenos agrícolas, eliminando las granjas y ver-tidos rurales y urbanos que aumenten la eutrofización y mejorando el bosque de ribera.

La introducción de poblaciones de truchas nativas podría contribuir notablemente a la recuperación deM. margaritifera.

Se debe comenzar un plan de cría controlada de la especie tanto en hábitat artificiales como natura-les. Se requeriría utilizar piscifactorías y recuperar canales de antiguos molinos para construir instala-ciones que tomaran agua directamente del río y en las que se mantuvieran los peces hospedadores yla semilla de los bivalvos (Buddensiek, 1995; Hruska, 1992, 1999).

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AGRADECIMIENTOSJesús Palacios y Pablo Santos (Espacios Naturales y Especies Protegidas, Consejería de Medio Ambiente,Junta de Castilla y León), Javier Morales (Life Náyade, Servicio Territorial de Medio Ambiente, Zamora,Junta de Castilla y León), Juan Carlos Velasco (Servicio Territorial de Medio Ambiente, Salamanca, Juntade Castilla y León), Paz Ondina y Eduardo San Miguel (Facultad de Veterinaria, Lugo, Universidad deSantiago de Compostela).

AUTOR RAFAEL ARAUJO ARMERO.

Margaritifera margaritifera (Linné, 1758)

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