Manual de Métodos para la Evaluación de las Poblaciones de Peces

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Manual de Métodos para la Evaluación de las Poblaciones de Peces

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por J. A. GULLAND

Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación

PUBLICADO POR EDITORIAL ACRIBIA MEDIANTE ARREGLO CON LA ORGANIZACION DE LAS NACIONES UNIDAS PARA LA AGRICULTURA Y LA ALIMENTACION

NOTA

Los derechos de autor de esta obra pertenecen a la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. Serán bien recibidas las solicitudes de autorización para publicar la obra en otros idiomas. Deberán enviarse a: Director de Publicaciones, Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, Via delle Terme di Caracalla, Roma, Italia.

© FAO, año 1971

PRINTED IN SPAIN

IMPRESO EN ESPAÑA

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Reservados todos los derechos para los países de habla española. Este libro no podrá ser reproducido en forma alguna, total o parcialmente, sin el permiso de los editores

Depósito legal Z - 213-71

Editorial ACRIBIA, Royo, 23. - Zaragoza

Imp. TIPO-LÍNEA, S. A. - Dr. Casas, 12 - Zaragoza, 1971

MANUALES DE LA FAO DE CIENCIAS PESQUERAS *

* Abreviatura de la World list of scientific periodicals: FAO Man. Fish. Sci.

ImpresosFRs/M3 Manual de métodos de muestreo y estadísticos para la biología pesquera.

Parte 1. Métodos de muestreo. Secciones 1-4.FRs/M4 Manual de métodos para la evaluación de las poblaciones de peces. Parte

1. Análisis de poblaciones de peces.En edición provisionalFB/M2 Manual of fisheries science.FIb/T26 Suppl. 1

Manual of sampling and statistical methods for fisheries biology. Parte 2. Statistical methods. Section 5. Computations.

FIb/T40 Manual of methods for fishs stock assessment. Part 1. Population analysis.FIb/T38 Manual of methods for fish stock assessment. Part 2. Tables of yield

functions.FIb/T41 Manual of methods for fish stock assessment. Part 3. Selectivity of fishing

gears.FIb/T51 Manual de métodos para la evaluación de las poblaciones de peces. Parte

4. Informe sobre marcado.En preparaciónFIb/M1 Manual de métodos de la biología pesquera. Manual de métodos de muestreo y estadísticos para la biología pesquera.

Parte 2. Métodos estadísticos. Secciones 6 et seq. Manual de métodos para la evaluación de las poblaciones de peces. Parte

5. Evaluación directa.

Nota


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De este manual se han publicado versiones preliminares en inglés en la serie FAO, Documentos Técnicos de Pesca (FIb/T40, 1964; FIb/T40 (Rev. 1), 1965; FRs/40 (Rev. 2), 1968). Las citadas versiones o eran las notas usadas para las lecciones dadas en los distintos centros de capacitación siguientes, o estaban basadas en ellas:

U. S. Fish and Wildlife Service (Beaufort, N. Carolina) 1951CIEM (Lowestoft, Reino Unido) 1957FAO/PAAT (Bangkok, Tailandia) 1958CSIRO (Cronulla, Australia) 1962CIEM (Lowestoft, Reino Unido) 1963FAO/PAAT (Cronulla, Australia) 1964FAO/PAAT (Viña del Mar, Chile) 1966FAO/PNUD (Copenhague, Dinamarca) 1968

Las diversas revisiones de este manual se han basado, en gran parte, en los debates y experiencias de dichos centros de capacitación. Durante este período, han aportado contribuciones a tales notas E. L. Cadima (que redactó la subsección sobre matemáticas), R. J. H. Beverton, R. Jones, B. B. Paffish, K. P. Andersen, S. J. Holt, L. K. Boerema y otros.

L'Office de la Recherche Scientifique et Technique d'Outre-Mer, Pointe Noire, publicó una traducción al francés de una de las versiones preliminares, traducida por F. Baudin-Laurençin y otros, y el Centro de Investigaciones Pesqueras de Cuba publicó una traducción española realizada por R. Coyula, N. Cruz y E. L. Cadima. Estas traducciones incluían ciertas enmiendas y revisiones que se han incorporado a esta versión final.

La presente versión electrónica de este documento ha sido preparada utilizando programas de reconocimiento óptico de texto (OCR) y una revisión manual cuidadosa. No obstante la digitalización sea de alta calidad, la FAO declina cualquier responsabilidad por las eventuales diferencias que puedan existir entre esta versión y la versión original impresa.

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1. INTRODUCCIÓN


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Sección A. ESTIMACION DE LOS PARAMETROS

2. MATEMÁTICAS, ESTADÍSTICA Y MUESTREO

2.1 Matemáticas

2.1.1. Introducción 2.1.2 Funciones 2.1.3 Potencias y logaritmos 2.1.4 Derivadas 2.1.5 Integrales

2.2 Estadística 2.3 Muestreo

2.3.1 Generalidades 2.3.2 Muestreo de los desembarques 2.3.3 Muestreo de la población

2.4 Ejercicios

2.4.1 Matemáticas 2.4.2 Estadística y muestreo

3. CRECIMIENTO

3.1 Crecimiento en longitud y peso 3.2 Conversión de longitud a edad 3.3 Ejercicios

4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO

4.1 Introducción 4.2 La formulación matemática 4.3 Tiempo pescando 4.4 Poder de pesca 4.5 Distribución de la pesca 4.6 Equipos diversos


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4.7 Ejercicios

5. MORTALIDADES

5.1 Introducción 5.2 Estimación de la mortalidad total 5.3 Mortalidad por pesca 5.4 Mortalidad natural y características de crecimiento 5.5 Métodos gráficos especiales 5.6 Ejercicios

6. MARCACIÓN

6.1 Ejercicios

7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN

7.1 Selección de los artes de arrastre 7.2 Reclutamiento 7.3 Límite de talla 7.4 Selección de los artes de enmalle 7.5 Ejercicios

Sección B. EVALUACIONES

8. PROBLEMAS GENERALES DE LA EVALUACION

8.1 La necesidad de la evaluación de las poblaciones 8.2 Los conceptos del rendimiento sostenible y del rendimiento potencial 8.3 La unidad de población

9. LA CURVA SIMPLE DE RENDIMIENTO

9.1 Derivación de la ecuación del rendimiento 9.2 Otras formas de la ecuación del rendimiento 9.3 Ejercicios


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10. EVALUACIONES ESPECIALES

10.1 Estadísticas de captura y esfuerzo 10.2 Modelo de Schaefer 10.3 Cambios en la selectividad 10.4 Pesquerías que actúan recíprocamente 10.5 Ejercicios

11. CAMBIOS EN LOS PARAMETROS

11.1 Efectos que dependen de la densidad 11.2 Ejercicios

12. EJERCICIO FINAL

BIBLIOGRAFÍA


1. INTRODUCCIÓN

1. INTRODUCCIÓN

Al estudiar el estado de las poblaciones ícticas y el efecto de la pesca sobre ellas, el biólogo pesquero debe llevar a cabo su análisis en términos cuantitativos precisos. Para hacerlo tiene que recurrir a las matemáticas y para emplear éstas, las complejidades de la situación real deben ser sustituidas por modelos matemáticos abstractos, más o menos simplificados. Tales modelos pueden ser utilizados para representar, tanto las cantidades que interesan (abundancia de la población, tamaño de los peces individuales), como la relación entre dichas cantidades.

En su forma más sencilla, los biólogos utilizan normalmente modelos matemáticos; por ejemplo, es usual representar el tamaño de un pez por el número de centímetros entre el extremo del morro y el de la aleta caudal. Este modelo encubre muchos factores acerca del pez real - es decir, si es grueso o delgado, o si es un bacalao o un atún -, pero permite llevar a cabo muchos análisis como, por ejemplo, construir una distribución de frecuencia de fallas de una muestra de la población de peces.

El valor de un modelo puede ser juzgado por su sencillez y por la aproximación con la cual los acontecimientos o valores previstos por el modelo se ajustan a la observación real. Un modelo no puede ser considerado como acertado o equivocado, sino como que se ajusta satisfactoriamente a los hechos en una gama amplia o estrecha de situaciones. Un buen modelo es el que es sencillo, pero da un buen ajuste en una gama amplia.

La mejor prueba de un modelo es su utilidad para la predicción; en este sentido la predicción abarca, no solamente la de los acontecimientos futuros, sino también la de todos los valores o acontecimientos no considerados al establecer el modelo. Así, para establecerse un modelo que sirva para describir el crecimiento del bacalao en longitud a partir del análisis de datos de la talla media a diversas edades; tal modelo será tanto más útil si, ajustando un número mínimo de constantes, puede ser utilizado para predecir (estimar) la talla media a cada edad del eglefino o de cualquier otra especie.


1. INTRODUCCIÓN

Todos los modelos que se describen en este manual han demostrado ser útiles en grado mayor o menor, porque han proporcionado descripciones útiles cuantitativas de acontecimientos en diversas pesquerías. La mayoría de ellos han sido aplicados también satisfactoriamente para efectuar predicciones en el sentido antes indicado. Un buen ejemplo del ensayo de un modelo con una predicción valiosa es el análisis de las poblaciones de ballenas del Antártico. En la reunión celebrada en 1963 por la Comisión Ballenera Internacional se discutió ampliamente sobre los cupos, en términos de número de ballenas capturadas, que se habrían de fijar para la temporada de 1963/64. El Comité de tres investigadores establecido por la Comisión había ideado un modelo para la población de ballenas de aleta del Antártico, teniendo en cuenta las tasas probables de mortalidad y reclutamiento, etc. Sobre la base de este modelo el Comité recomendó que, con el fin de reconstituir las poblaciones agotadas, no se permitiera capturar más de 5.000 ballenas de aleta, pero que si continuaban las actividades balleneras al ritmo de 1962/63 se capturarían alrededor de 14.000 ballenas de dicha clase, que equivalían, incluyendo las capturas de otras clases de ballenas, a unas 8.500 unidades de ballena azul (UBA). Los miembros de la Comisión eran refractarios a establecer una reducción tan amplia en el cupo respecto al de la temporada de 1962/63 (15.000 UBA) y, por lo tanto, acordaron un cupo de 10.000 UBA para 1963/64. Esto no constituyó una restricción efectiva de las actividades balleneras y las capturas fueron muy aproximadas a los valores predichos (13.870 ballenas de aleta, y un total de 8.429 UBA).

Una concordancia tan estrecha entre los valores observados y los predichos fue en parte una cuestión de suerte, es decir, que ciertos supuestos que se habían establecido al construir el modelo se habían cumplido muy aproximadamente. En particular, en el modelo se suponía que algunos factores que influyen en la captura, tales como las condiciones atmosféricas y la habilidad de los cañoneros, serían en la temporada 1963/64 cercanos al promedio de las temporadas anteriores. Tales supuestos se cumplieron casi totalmente, pero una pequeña diferencia en cuanto al tiempo atmosférico o en la habilidad de unos pocos cañoneros podría haber aumentado la diferencia entre las Capturas observadas y las previstas quizás en trescientos o cuatrocientos animales. La coincidencia del acuerdo no demostraba que el modelo era correcto, o que un modelo ligeramente diferente no podría dar un ajuste más aproximado, sino que demuestra que el modelo utilizado puede predecir dentro de límites útiles los resultados de un determinado régimen de actividad ballenera. Probablemente el modelo podría también predecir los resultados de otros modos de actividad y, en particular, los efectos de una intensa restricción de las capturas por un período lo suficientemente prolongado para permitir reconstituirse a las poblaciones. Por consiguiente, el modelo sirve como base utilizable para


1. INTRODUCCIÓN

ordenar los recursos balleneros.

Al igual que en el ejemplo de las ballenas, la mayoría de los modelos incluyen supuestos simplificantes acerca de los factores que no son de interés inmediato (por ejemplo, el tiempo), que se expresan ordinariamente, cuando se exponen explícitamente, diciendo: «suponiendo que las condiciones sean constantes». Esto no debe tomarse en el sentido de que la validez del modelo depende de la constancia de dichas condiciones, y que el modelo no debe utilizarse si tales condiciones varían. Significa más bien que, para los fines para los que ha sido construido el modelo, las variaciones determinadas por dichas condiciones no tienen interés fundamental y que pueden despreciarse.

Este manual se ocupa principalmente de estudiar el efecto de la pesca sobre las poblaciones y sobre las capturas; por consiguiente, está interesado fundamentalmente en los efectos a largo plazo. También, al predecir la captura que se obtendrá con un determinado régimen de pesca, la cuestión importante, no es, con frecuencia, el volumen absoluto de la captura, sino la captura en relación con la que se hubiera obtenido con otro régimen de pesca. Por tanto, muchas fluctuaciones y variaciones no son de interés para los fines de este manual. Por ejemplo, con mucha frecuencia se toma como medida de la abundancia de la población la captura media por lance: la captura efectiva obtenida en cada lance dependerá de un gran número de factores, como son, el tamaño del barco, la pericia del patrón, el caladero de que se trate, la temporada, el tiempo y la hora del día, algunos de los cuales pueden tener una influencia considerablemente mayor sobre la captura en aquel lance particular que la abundancia general de la población. No obstante, la dinámica de las poblaciones ícticas no se interesa en el estudio o predicción de la captura de un lance, sino en la captura media a lo largo de un período como, por ejemplo, un año. La mayoría de estos factores tendrán valores medios anuales que son realmente constantes de un año a otro y que, por tanto, pueden ignorarse; solamente si estos valores anuales varían, y particularmente si muestran una determinada tendencia (como, por ejemplo, un aumento del tonelaje medio de los arrastreros) será preciso estudiarlos en detalle.

Cuando se comparan las capturas obtenidas con dos regímenes de pesca distintos, por ejemplo, la pesca de arrastre con malla grande o pequeña en el copo, incluso las fluctuaciones de un año a otro pueden en muchos casos ser despreciadas. Por ejemplo, las variaciones en el reclutamiento pueden determinar grandes diferencias en la captura de un año cualquiera, pero, en general, no influirán en la conclusión de que, por ejemplo, con la intensidad actual de las actividades pesqueras, el empleo de una malla de 120 mm. en


1. INTRODUCCIÓN

el copo dará capturas sostenidas que serán un 5 % mayores que las que se habrían obtenido con la utilización de malla de 110 mm.

Cualquier modelo tendrá en último término que ser sustituido o modificado, quizá sólo con añadirle una pequeña adición para tener en cuenta nuevos factores (por ejemplo, las condiciones del tiempo en el caso de la ballena antes citado), a fin de obtener aún mayor precisión, o quizá ser sustituido por un modelo diferente. En todo caso, el proceso de construcción de un modelo, su comprobación, su modificación o sustitución, es una parte esencial del estudio y del conocimiento eventual de la dinámica de las poblaciones de peces, y por supuesto, de cualquier tema de estudio científico. El proceso de la construcción de modelos es el complemento de la recolección de datos y, en realidad, solamente con la construcción y utilización de modelos es posible decidir cuáles son los datos que deben recogerse.

El modelo básico utilizado en casi la totalidad de este manual es uno en el cual la población examinada se considera como independiente, y los distintos factores que la hacen cambiar son considerados separadamente. Estos factores son los siguientes:

Reclutamiento (véase la sección 7);

Crecimiento de los individuos (véase la sección 3);

Mortalidad debida a la pesca; ésta se determinará mediante el esfuerzo pesquero (véanse las secciones 4 y 5);

Mortalidad debida a otras causas (véase la sección 5).

En la figura 1 se ponen de manifiesto los cambios según la edad en dichos factores y en el peso total de una clase anual. En ella se muestra el aumento en peso del individuo; la disminución del número de individuos (la línea continua indica la disminución cuando no hay actividad pesquera y la línea de trazos, la disminución cuando existe pesca a partir de una cierta edad tc); y el peso total de la población. Este último alcanza un máximo a una edad intermedia, que es la edad «crítica» de Ricker.

En las primeras secciones cada uno de estos factores es considerado separadamente y se desarrollan modelos para describir cada factor en términos cuantitativos. En la sección final se combinan todos los factores para proporcionar un modelo cuantitativo para los cambios en el peso total de la población y de las capturas, para varios regímenes de pesca. En la última


1. INTRODUCCIÓN

sección se examinan brevemente las modificaciones que es necesario hacer al modelo para tener en cuenta las acciones mutuas entre los diversos factores, por ejemplo, que el aumento de la pesca reducirá la población y, por lo tanto, influirá en el reclutamiento.




2.1 Matemáticas 2.2 Estadística 2.3 Muestreo 2.4 Ejercicios

2.1 Matemáticas

2.1.1. Introducción 2.1.2 Funciones 2.1.3 Potencias y logaritmos 2.1.4 Derivadas 2.1.5 Integrales

2.1.1. Introducción

En el análisis de una pesquería y en la evaluación de las poblaciones, lo que interesa, principalmente, son los cambios que registran aquéllas. Puede haber cambios en el número de una población con el tiempo, cambios en el peso de los individuos con la edad, cambios en el rendimiento motivados por las variaciones en el esfuerzo pesquero, etc.

FIG. 2. Evolución de las características (número de individuos y pesos de una clase anual de peces durante la vida de éstos)



Los cambios en el tiempo se miden como tasas, es decir, el cambio en la magnitud de la cantidad considerada (peso, etc.) dividido por el período de tiempo durante el cual se produjo. Aun cuando el intervalo de tiempo no se especifique concretamente, por lo general, hay que suponer una unidad de tiempo (por ejemplo, un año), y por consiguiente, el cambio resulta implícitamente una tasa.

En términos matemáticos, si durante un período de tiempo ∆ t, una variable y cambia en

la cantidad ∆ y, entonces la tasa media el cambio durante este período es . Esta tasa

es una tasa absoluta. Puede obtenerse una tasa relativa dividiendo la tasa absoluta por el valor de la variable en algún punto del período, por ejemplo, al principio, en que

se convierte en . Estos conceptos pueden generalizarse considerando t como

una variable cualquiera y no necesariamente como el tiempo.

Los modelos teóricos tienen la ventaja de permitir el análisis de la influencia de algunos factores mediante el estudio de las propiedades matemáticas de los modelos. Para mayor sencillez matemática, en estos modelos y en otras partes, se utilizan en muchos casos las tasas instantáneas.

Se pueden entender como tasas instantáneas el límite de las tasas medias cuando el período de tiempo, ∆ t, tiende hacia cero. Matemáticamente, éste es el equivalente del concepto de derivada.

Las hipótesis formulables sobre las relaciones entre las tasas instantáneas y las variables pueden ser expresadas en forma de ecuaciones diferenciales. Los cálculos diferencial e integral son instrumentos matemáticos importantes para el análisis de la dinámica de las poblaciones y para otros sistemas. Algunas de estas hipótesis conducen a las funciones exponenciales, logarítmicas y potenciales.

Por las razones antes mencionadas, es importante una rápida reseña de las funciones potenciales, exponenciales y logarítmicas, así como de los cálculos diferencial e integral. De estas cuestiones tratan ampliamente Granville y Smith en su obra



«Differential and Integral Calculus».

2.1.2 Funciones

Supongamos que x e y representan dos variables. Si a cada valor de x corresponde un valor de y, entonces podemos decir que y es una función de x, o simbólicamente y = f (x). Gráficamente, si señalamos los valores de x en el eje de las abcisas (horizontal) y los valores correspondientes de y en el eje de las ordenadas (vertical), la curva que une los puntos P (x, y), con la abcisa x y la ordenada y, es una representación gráfica de la función y = f (x):

FIG. 2.1

Quizás la función más sencilla, y una de las más utilizadas, es la función lineal y = a + bx, en la que a y b son constantes. Su representación gráfica es una línea recta cuya intersección con el eje y es igual a a y su pendiente igual a b.

FIG. 2.2

Cuando a = 0, entonces y = x, lo que representa una línea recta que pasa por el origen. Esta relación indica que x e y son directamente proporcionales (fig. 2.3 (i)). Para el caso especial en que b = 1, la ecuación y = x es la bisectriz del cuadrante positivo (fig. 2.3 (ii)).

FIG. 2.3

(i)



(ii)

La figura que sigue indica la posición de la línea recta para diferentes valores de b.

FIG. 2.4

Otra forma de expresar la función lineal es: y - yc = b (x - x0), en la que (x0, y0) es un punto de la línea.

Esta forma es especialmente útil cuando se conocen dos puntos de la línea y se quiere formular la ecuación. Así, si un punto es (x0, y0) y el otro es (x1 y1), la línea pasará por ambos si b satisface la ecuación y1 - y0 = b (x1 - x0), es decir, b = (y1 - y0)/ (x1 - x0). En tal caso, la ecuación se puede escribir inmediatamente.

En una función lineal el valor medio absoluto de variación de y con x es constante e igual a la pendiente. Así, la tasa absoluta instantánea es también constante y su valor es la pendiente b.

Para otra función cualquiera, el valor medio absoluto entre dos valores x0 y x1 es la pendiente de la línea recta que pasa por los puntos (x0 y0) y (x1 y1).

FIG. 2.5



pendiente = tasa absoluta media

Otra función muy útil es la parábola, llamada también polinomio de segundo grado, y = a + bx + cx2.

FIG. 2.6

La ecuación puede, a veces, expresarse en la forma siguiente:

y = A (x - x0)(x - x1), en la que x0 y x1 son las intersecciones sobre el eje de las abscisas, y el signo de la constante A determina si la concavidad es hacia arriba o hacia abajo.

FIG. 2.7

(A>0)

(A<0)



(A=0)

La función exponencial y = ax, en la que a es una constante positiva, tiene la siguiente representación gráfica:

FIG. 2.8

a)

b)

Una función exponencial corrientemente utilizada por su conveniencia matemática es aquella en la que a es igual a la constante matemática e (véase 2.1.2 Funciones).

Algunas curvas tienen una asíntota, es decir, una línea recta a la cual se acerca la curva cada vez más a medida que x se hace extraordinariamente grande (o extraordinariamente pequeño); en forma más precisa, son tangentes a la curva cuando x = ∞ (0 -∞). Por ejemplo: y =ax con a < 1 (véase fig. 2.8) tiene la asíntota y = 0; las curvas y = 1 - e-x e y = 1 - e-2x tienen ambas la asíntonta y = 1, aproximándose la segunda de ellas a



esta asíntota bastante más rápidamente.

FIG. 2.9

La representación de la relación entre dos variables puede, con frecuencia, ser simplificada, transformando una de estas variables, es decir, utilizando alguna función de la variable en lugar de la variable misma.

Así, por ejemplo, si consideramos las relación: ésta puede ser transformada en

una relación directamente proporcional utilizando la variable , y entonces y = Aw.

Es siempre posible transformar una función matemática en una relación lineal mediante una adecuada transformación de las variables. Esto es con frecuencia útil cuando se trata de ajustar una curva teórica, y posiblemente complicada, a los datos observados; el ajuste de una línea recta, ya sea gráficamente a ojo, o mediante técnicas de regresión, es una operación sencilla. El ajuste de curvas más complejas, por ejemplo, las exponenciales, es más difícil, ya sea a ojo o por cálculo. Debe hacerse observar que la regresión de los mínimos cuadrados (o de otra curva ajustada) que utilizan la media aritmética de las variables transformadas no coincidirá probablemente con la media aritmética de las variables originales; así, por ejemplo, utilizando la transformación w = log x, la media aritmética de las w es la media geométrica de las x.

Como veremos más adelante (9. La curva simple de rendimiento), la curva que expresa el número de peces de una clase de edad vivos en el tiempo t puede expresarse por Nt = N0

e-zt y puede ser transformada en la línea recta y = a + bt, en la que a = loge N0 y b = - Z, utilizando la transformación logarítmica y = loge N.

FIG. 2.10

La relación funcional y = f (x) puede expresarse también en la forma inversa, es



decir, expresando x como una función de y, o sea, x = g (y). Por ejemplo, la relación lineal y

= a + bx puede ser expresada en la forma inversa (también lineal) (a condición

de que b ¹ 0). Si la función f (x) no es una función lineal simple, puede suceder que más de un valor x dé el mismo valor de y; entonces, la función inversa x = g (y) no será una función simple con un solo valor. Por ejemplo, si y = x2, entonces la función inversa es . Gráficamente la representación de una función y de su inversa son idénticas. Dada la representación gráfica de y = f (x), ésta puede ser utilizada como una gráfica de x = g (y) mediante un simple cambio de ejes.

2.1.3 Potencias y logaritmos

Una potencia se representa por dos números y se escribe simbólicamente an, en la que el número a se llama base, y el n, exponente. Cuando el exponente es un número entero positivo, an se define como el producto de n factores iguales a a; cuando el exponente es 0, entonces a0 se define como igual a 1; cuando el exponente es una

fracción, digamos por ejemplo , entonces, por definición ap/q es igual a ; cuando

el exponente es negativo, como por ejemplo - m, entonces por definición .

Cuando la base es positiva, la potencia es positiva, pero cuando la base es negativa, la potencia es positiva si el exponente es par y negativa si el exponente es impar.

Es útil examinar el valor de una potencia cuando el exponente n aumenta ilimitadamente.

Si la base a es mayor que 1, entonces an aumenta también ilimitadamente.

Si la base a es igual a 1, entonces an es igual a 1 para todos los valores de n.

Si la base a es menor que 1 (y positivo), entonces an tiende hacia 0. Algunas reglas útiles para multiplicar o dividir potencias son las siguientes:

- Potencias con la misma base

- Potencias con el mismo exponente

Para elevar una potencia a un exponente, la base se eleva al producto de los exponentes:

(an)m = anm

La función y = an puede ser considerada en dos formas, según que la base a o el exponente n se consideren como la variable de interés. En la forma y = xn (es decir, cuando la base es la variable) se llama una función de potencia; en la forma y = ax (es decir, cuando el exponente es la variable) se llama una función exponencial.

La función inversa de una potencia es una raíz y la función inversa de una función exponencial es una función logarítmica. Así si y = ax entonces x = loga y, o x es el logaritmo de y de base a.

Cuando la base es la constante e, los logaritmos se llaman naturales o Neperianos (o hiperbólicos).

De la definición anterior se ve que las propiedades de las potencias suponen propiedades correspondientes de los logaritmos, es decir,



loga (A · B) = loga A + loga B corresponde a la propiedad ax · ay = ax+y

loga (A/B) = loga A - loga B corresponde a la propiedad

loga (Am) = m loga A corresponde a la propiedad (ax)y = axy

Se pueden obtener también relaciones especiales tales como loga 1 = 0 y loga a = 1. La relación entre los logaritmos de un número de dos bases diferentes, a y b, es:

loga N = logb N · loga b

Las bases más utilizadas en los logaritmos son la base 10 y la base e (e ≈ 2,72); la primera, porque 10 es la base del sistema utilizado normalmente y la segunda, porque da la forma más sencilla de varias relaciones matemáticas. De la relación antes indicada puede obtenerse el logaritmo de base e de un número multiplicando el logaritmo de base 10 de dicho número por loge 10 ~ 2,303. Esta es una expresión útil si no se dispone de una tabla de logaritmos naturales. Una de las ventajas de utilizar la base 10 es que cualquier número puede ser expresado como el producto de una potencia de 10 y un número entre 1 y 10, por ejemplo, 283,5 = 102 x 2,835; 0,0053 = 10-3 x 5,3. En esta forma el logaritmo decimal de cualquier número será la suma del logaritmo decimal de un número entre 1 y 10 (mantisa) más el logaritmo decimal de una potencia de 10, es decir, su exponente (característica).

Con los ejemplos anteriores se tendría log10 283,5 = 2 + log10 2,835; y log10 0,0053 = - 3 + log10 5,3. Los logaritmos de base 10 de los números comprendidos entre 1 y 10 se dan en las tablas correspondientes.

Existen, generalmente, tablas de logaritmos naturales de un alcance mayor (quizás desde 0,1 hasta 100), pero los logaritmos naturales se pueden obtener por un método semejante para cualquier alcance de las tablas de los logaritmos naturales de 1 a 10. Por ejemplo,

loge 283,5 = 2 loge 10 + loge 2,835 = 2 x 2,303 + 1,042 = 5,648 y

loge 0,0053 = - 3 loge 10 + loge 5,3 = - 3 x 2,303 + 1,667 = - 5,242

2.1.4 Derivadas

Como ya se ha indicado anteriormente, el concepto de derivada es equivalente a la tasa instantánea absoluta y ésta es el limite de la tasa media absoluta durante un intervalo cuando la duración de éste tiende a cero.

Consideremos una función y = f (x). Si a x se da un incremento ∆ x, y tendrá un incremento

∆ y. El límite del cociente de los incrementos cuando ∆ x tiende hacia cero será

la derivada de y respecto a x en el punto (x, y). Esto puede representarse por los

símbolos o y' o f (x).



Gráficamente, la razón del incremento es la pendiente de la secante a la curva que

pasa por los puntos (x, y) y (x + ∆ x, y + ∆ y) y la derivada es la pendiente de la

tangente a la curva en el punto (x, y) (la tangente es el límite de la secante cuando ∆ x tiende hacia cero y x + ∆ x tiende hacia x).

FIG. 2.11

Así pues, derivada, tasa instantánea absoluta y pendiente de la tangente son conceptos equivalentes expresados desde distintos puntos de vista. Utilizando esta definición, podemos calcular la derivada de una función. Por ejemplo, para determinar la derivada de y = 3x2 podemos comenzar por calcular el incremento de y para un determinado incremento de x. Obtendremos el valor de la función en el punto x + ∆ x y restaremos éste del valor de la función en el punto X:

en x y = 3x2

en x + ∆ x v + y = 3 (x + ∆ x)2 = 3x2 + 6x ∆ x + 3 ∆ x2

y entonces

y = 6x ∆ x + 3 ∆ x2

La razón de incremento será . A medida que ∆ x se hace muy pequeño

el segundo término de la derecha se hará también pequeño y en el límite, a medida que ∆ x

→ 0, este segundo término tiende también hacia cero, de modo que será igual a 6x.

Se pueden obtener fácilmente las derivadas si deducimos, en esta forma, algunas reglas, por ejemplo:



La derivada de una constante c, es cero:

(obsérvese que la diferenciación se designa a menudo mediante el signo ').

La derivada de una variable x respecto a sí misma es:

La derivada del producto de una constante c y de una función u (x) es el producto de la constante por la derivada de la función:

(cu)' = cu' por ejemplo

La derivada de una suma de dos funciones, u (x) y v (x) es la suma de sus derivadas:

(u + v)' = u' + v' p. ej.:

La derivada de un producto de dos funciones, u (x} y v (x) viene dada por

(u · v)' = u'v + u · v' p. ej.:

La derivada de una potencia de una función u (x) viene dada por

(un)' = nun-1 u' p. ej.:

La derivada del cociente de dos funciones, u (x) y v (x), viene dada por

p. ej.:

Podemos obtener también mediante un análisis ulterior la derivada de funciones especiales utilizadas frecuentemente en los estudios de pesca, tales como

(ex)' = ex (eu)' = eu u'

Es interesante observar que la derivada de la función ex es ex igualmente; es esta propiedad de la función exponencial de base e lo que hace a ésta tan importante desde el punto de vista teórico.

La derivada de la función y = eax es y' = eax a = ay; esto indica que la derivada, o la tasa instantánea, de y es proporcional a y, propiedad muy útil en muchos casos (por ejemplo, en los estudios de crecimiento, mortalidad, etc.).

Como ejemplo de cómo se pueden aplicar estas reglas procedamos a calcular la derivada de y = (3 + e2x) (1 - x2).



Aplicando la regla correspondiente al producto podemos escribir:

.

Para calcular la derivada del primer factor podemos aplicar la regla referente a la suma de dos funciones; entonces tendremos (3 + e2x)' = (3)' + (e2x)'. Vemos, pues, que (3)' = 0 y (e2x)' = w2x (2x)' = e2x • 2 y así (3 + e2x)' = 2e2x. Calculando la derivada del otro factor: (1 - x2)' = (1)'- (x2)' = 0 - 2x = 2 - 2α. Finalmente y' = 2e2x (1 - x2) - 2α (3 + e2x).

La derivada de una función de x es, en general, otra función de x. Esta función puede ser también diferenciada para dar otra función de x.

FIG. 2.12

Esta última se llama la segunda derivada de la función original. Generalmente se representa por los símbolos y" o d2y/dx2 y podría ser interpretada como la tasa absoluta de la tasa absoluta, que en física se llama aceleración. Se pueden, asimismo, definir las derivadas tercera, cuarta, etc.

Una aplicación de la primera derivada es el análisis del cambio de una función, y de la segunda derivada el análisis de la tasa a la cual este cambio se verifica. Para los puntos en que y' es positiva, y aumenta, y cuando y' es negativa, y disminuye. Si y' = 0, y es un punto fijo. Cuando y" es positiva, la pendiente de la curva aumenta y la gráfica de y es una curva cóncava hacia arriba; cuando y" es negativa, la pendiente de la curva disminuye y la curva es cóncava hacia abajo. Si y" = 0, y es un punto de inflexión (a menos que y' sea también 0). Del signo de y" podemos deducir si los puntos fijos son máximos o mínimos.

2.1.5 Integrales

En la sección anterior vimos cómo, dada una función, podíamos obtener su derivada. El problema inverso sería obtener la función, conocida su derivada. Esta operación se llama integración, y la función así obtenida se denomina integral. Por ejemplo, ¿cuál es la integral de 3x2? Hemos visto que la derivada de 3x es 3x2; por tanto, una integral de 3x2? podría ser x3. Pero también lo es x3 + 4 o, en general, x3 + C, en la que C es una constante cualquiera, ya que la derivada de una constante es cero. Esto significa que la integración de una función no produce una función simple, sino una familia de funciones definidas por el aditivo, la constante arbitraria C.

La integral de f (x) está representada por ó F (x) + C y se llama la integral indefinida. Es indefinida a causa de la constante arbitraria C.



Las reglas de la integración pueden deducirse fácilmente de las reglas de la diferenciación, ya que son operaciones inversas. Así:

Expresiones útiles son

Una técnica muy útil para la integración es el cambio de la variable. Por ejemplo, para integrar e4x-3 podemos poner v = 4x - 3 y dv = (4x - 3)', dx ó dv = 4dx. Entonces:

Si se conoce un valor de la función integrada es posible determinar el valor correspondiente para la constante C. En términos generales podemos decir que si y = F (x) + C es la integral de una función, y sabiendo que (x0, y0) es un punto de la curva integral, entonces y0 = F (x0) + C, y C = y0 - F (x0); así, y - y0 = F (x0) da la curva que satisface las condiciones del problema.

Hemos visto la integración como la operación inversa de la diferenciación. Existe, sin embargo, otro concepto de la integral. Este concepto se puede comprender fácilmente mediante el cálculo de áreas, que es una de las aplicaciones más importantes de las integrales. Calculemos, por ejemplo, el área comprendida por la curva y = f (x), estando el eje de abscisas y de ordenadas en x = a y x = b.

FIG. 2.13

Una aproximación de este área viene dada por la suma de las áreas de los rectángulos de base ∆ xi y de altura f (xi), esto es, , en la que el intervalo de a a b se

ha subdividido en n pequeños intervalos ∆ x1. El límite de esta suma cuando el número de subdivisiones aumenta indefinidamente y cada intervalo desciende hasta cero, puede



dar el área requerida. Este límite es entonces la integral definida. Esta integral definida, g (x), es un valor posible de la integral indefinida, ya que la tasa a la cual el área bajo la curva aumenta a medida que aumenta x es igual a la altura de la curva, de modo

que . El área comprendida por la curva entre x = a y x = b se escribe .

Para calcular la integral definida calculamos como antes la integral indefinida y restamos su valor para x = b y para x = a, esto es:

Como ejemplo, calculemos el área correspondiente a la función y = 3x2 + 5 entre x = 2 y x = X:

(Obsérvese que cuando se calculan áreas geométricas los valores de la función y de su integral deben considerarse como positivos.)

Otra aplicación muy importante de las integrales es en la solución de las ecuaciones diferenciales. Una ecuación diferencial es una ecuación con derivadas o diferenciales, por ejemplo, y' = 4x - 2, ó dy = (5 + 2x)dx.

Las ecuaciones diferenciales pueden ser muy difíciles de resolver, pero algunos procesos elementales son aplicables a las ecuaciones fáciles. Uno de estos procesos se llama la separación de variables. Por ejemplo, integremos la ecuación dy = xydx. Mediante una simple operación podemos obtener (separadas) todas las expresiones con la variable y en un miembro de la ecuación y las expresiones con la variable x en el

otro: .Ahora, cada miembro de la ecuación puede ser integrado se paradamente:

o

o, uniendo las constantes arbitrarias,

El mismo resultado podría presentarse en una forma ligeramente diferente, utilizando, en lugar de la constante C, un punto arbitrario (x0 y0), y así tendríamos:

ó y

o bien,

Esta última expresión puede ser muy útil cuando se está interesado en señalar algún punto especial de la función.

2.2 Estadística

Los estudios de las poblaciones de peces implican la medición y el análisis de muchas cantidades - como, por ejemplo, la composición por edades y las tasas de crecimiento -, pocas de las cuales pueden medirse directamente, sea por su variabilidad intrínseca o por la dificultad de su medición. Por consiguiente, es preciso utilizar la estadística hasta cierto punto, aunque sólo sea en forma tan simple como tomando la media de una serie de valores. Los métodos estadísticos básicos son los mismos, sea cualquiera el sujeto al que se aplican, y se describen en muchos libros de texto. Por consiguiente, estas notas sólo se ocuparán muy brevemente de los métodos básicos. Algunas de sus aplicaciones, como, por ejemplo, los análisis de correlación y regresión, se tratarán más adelante a medida que se presente la ocasión. En esta sección se dedicará más atención a los problemas del muestreo de las poblaciones de peces. (El aspecto estadístico se trata con más detalle en otro manual de esta serie, en el cual se describen tanto los métodos básicos como las aplicaciones especiales.)



En estadística nos interesa no tanto un valor individual como, por ejemplo, el tamaño de un determinado pez en el mercado pesquero, sino la frecuencia con que los varios valores (por ejemplo, tamaño del pez) se presentan. Estas distribuciones de frecuencia pueden representarse gráficamente, sea como histogramas, sea como polígonos de frecuencia. Gran parte de las distribuciones de frecuencia pueden describirse por dos cantidades: el valor medio (o la posición de la curva) y la dispersión. Las medidas más corrientes para el promedio son la media aritmética (o simplemente media), la mediana (o valor de medio recorrido) y la moda (o valor más frecuente). De éstos, la media es la que presenta mayores ventajas. La medida corriente de la dispersión es la varianza, que es el promedio del cuadrado de la desviación de la media; la raíz cuadrada de la varianza es la desviación típica. Un estudio más a fondo de estas medidas, junto con los métodos de su cálculo, etc., puede hallarse en la mayoría de los libros de texto, como, por ejemplo, los de YULE y KENDALL, capítulos 4, 5 y 6.

Las dócimas de significación constituyen otro grupo de instrumentos estadísticos de gran utilidad en la investigación pesquera, al igual que en casi todos los demás campos. Aunque la explicación de los procesos aritméticos que requiere una dócima determinada se dejarán para la sección correspondiente de los libros de texto, como, por ejemplo, YULE y KENDALL, capítulo 21, es conveniente poner de relieve aquí las bases en que se fundamentan las dócimas de significación. Es decir, presuponemos alguna hipótesis nula y sobre esta base calculamos la probabilidad de que se presenten los valores observados. Si esta probabilidad es suficientemente pequeña (generalmente uno en veinte, o uno en un centenar) rechazamos la hipótesis nula. Por ejemplo, usando la prueba t de STUDENT para la diferencia en las medias de dos muestras, la hipótesis nula es que las dos muestras proceden de la misma población. Si la probabilidad de un valor de t igual o mayor que el que se ha observado como presente es, pongamos por ejemplo, 0,01, esto significa que si las dos muestras hubieran procedido de la misma población se ha verificado un acontecimiento improbable (una posibilidad en un centenar) y, por consiguiente, creemos que las dos muestras no procedían de la misma población, es decir, que son estadísticamente diferentes. Tal prueba no proporciona ninguna información sobre la probabilidad de que las dos muestras provengan de distintas poblaciones, o sobre la significación práctica de la diferencia. Por ejemplo, dos muestras pequeñas y variables pueden diferir en una cantidad que estadísticamente no es importante, pero que en la realidad tendría gran importancia. Recíprocamente, en dos muestras grandes y homogéneas, la diferencia puede ser suficientemente grande para tener importancia estadísticamente, pero, sin embargo, ser tan pequeña que sea despreciable en la práctica.

2.3 Muestreo

2.3.1 Generalidades 2.3.2 Muestreo de los desembarques 2.3.3 Muestreo de la población

(Para más detalles véase la parte I del Manual de Métodos de Muestreo y Estadísticas para la Biología Pesquera.)

2.3.1 Generalidades

La mayoría de las cantidades utilizadas en los trabajos sobre poblaciones de peces no pueden ser obtenidas o medidas en la totalidad de la población; por ejemplo, es prácticamente imposible medir todos los peces capturados, y mucho menos todos los peces en el mar. Por ello se examina una sección, o muestra, de toda la población



con respecto a los atributos que interesan - por ejemplo, porcentaje de peces maduros o talla media -. En el supuesto de que esta muestra sea representativa de toda la población, pueden estimarse los valores verdaderos de la población. Si el sistema de muestreo aplicado es bueno el valor estimado diferirá muy poco del valor real. Los méritos o inconvenientes de un sistema de muestreo pueden, por tanto, ser medidos por dos cantidades relacionadas con los valores estimados que se han obtenido (estas medidas no se refieren a ninguna estimación individual, sino al conjunto de estimaciones que pueden obtenerse por muestras repetidas); en primer lugar, la varianza, que, como se ha definido antes para cualquier distribución estadística, es la medida de la dispersión de los valores estimados alrededor de su valor medio; en segundo lugar, el sesgo, que es el grado de diferencia entre el valor medio de la serie de posibles valores y el valor verdadero. (El término sesgo se usa también para designar los procesos que conducen a esta diferencia.)

Debido a que, cuando existe un sesgo, éste existe en todas las muestras, y tiende a hacer las estimaciones siempre mayores (o menores) que el valor real, este sesgo no puede ser detectado valiéndose de la diferencia entre muestras repetidas; por esto, en general, el sesgo es muy difícil de descubrir y, por consiguiente, de eliminar, en subsiguientes análisis. Una varianza grande, por el contrario, aparece inmediatamente en las diferencias entre muestras. Por lo tanto, un sesgo grande es todavía menos deseable que una varianza grande, debido a que pueda hacer que lo que aparenta ser un conjunto de datos de garantía y coherentes dé resultados que sean coherentes sólo en el grado en que están errados.

La característica básica de cualquier buen sistema de muestreo es una muestra «aleatoria». La muestra aleatoria tiene como objeto asegurar que todos los miembros de la colección de objetos muestreados tengan la misma probabilidad de aparecer en la muestra. En la práctica puede prescindirse de esta condición y el muestreo puede no ser aleatorio mientras no exista una relación entre la probabilidad de que un objeto aparezca en la muestra y el valor del atributo que se mide. Por ejemplo, los primeros peces desembarcados por un arrastrero en el mercado son generalmente los últimos capturados, y quedarán colocados cerca del borde del montón, por lo que tendrán mayor posibilidad de aparecer en la muestra. Si sólo nos interesa muestrear para determinar el tamaño de los peces, esto puede no tener importancia porque hay muy poca relación entre el tamaño del pez y el momento de la captura, pero la muestra sería muy deficiente si nos interesara la condición o el grado de frescura del pez. El daño principal causado por el muestreo no aleatorio es la introducción de un sesgo (por ejemplo, la muestra tomada en la forma antes indicada estará sesgada en el sentido de tener demasiados peces frescos). El muestreo no aleatorio tiene otras desventajas, como, por ejemplo, que muchos de los métodos utilizados para estimar la varianza, etc., sólo son válidos para muestras aleatorias. Por consiguiente, lo que más interesa al tomar una muestra es asegurarse de que no existe ninguna forma de selección que pueda causar un sesgo. Una selección tal puede ser muy obvia y directa, como es la tendencia a tomar los mayores peces de un montón, dejando los pequeños para el final, pero puede ser también menos evidente; por ejemplo, en la temporada de la pesca de arenque en Inglaterra oriental puede parecer conveniente tomar muestras de aquél de los primeros barcos que lleguen cada mañana. Estos tendrán tendencia a proceder de las zonas más próximas, las que a su vez tienen peces de tamaños y edades que difieren poco. Por esto un muestreo no aleatorio en cuanto al momento de efectuarlo determina un sesgo en la estimación del tamaño medio del pescado desembarcado.

Las dificultades prácticas para tomar una muestra verdaderamente aleatoria de un conjunto grande y heterogéneo de objetos son considerables. Estas dificultades pueden superarse dividiendo el conjunto en secciones más pequeñas y compactas, en las cuales puede ser tomada con más facilidad una muestra aleatoria. Dos de estos métodos son el muestreo estratificado y el muestreo en dos etapas. En el primero, el conjunto total de objetos se divide en varias secciones o estratos, cada uno de los cuales es muestreado y analizado por separado; por ejemplo, los desembarques en diferentes puertos pueden considerarse como estratos. Este método es particularmente útil para reducir el sesgo y la varianza cuando hay una sensible diferencia entre los estratos.



2.3.2 Muestreo de los desembarques

El principal problema del muestreo en los estudios de poblaciones de peces, aparece cuando se trata de obtener índices de la abundancia de las distintas clases de edades y de tamaños de éstos, y particularmente al muestrear las capturas comerciales para obtener la composición por tallas y edades. Antes de entrar a considerar el procedimiento de muestreo deberá definirse el objetivo de éste, tanto en extensión como en el atributo que se mide, por ejemplo, tamaño de la solla desembarcada por los arrastreros ingleses del Mar del Norte. Siguiendo un esquema de muestreo estratificado, la población completa, que puede ser bastante heterogénea, podrá entonces ser dividida en estratos bastante uniformes. Para los desembarques ingleses de peces demersales se encontró que era conveniente tratar los desembarques en cada puerto y en cada mes separadamente, pero para los desembarques de arenque, que son más variables, se escogieron los desembarques efectuados en períodos de tres días. La primera medida en el procedimiento de muestreo es asegurarse de que la muestra que se tome no está sesgada. Al venderse la captura de un barco ésta puede ser distribuida entre diversos comerciantes, cada uno de los cuales preferirá seguramente cierto tamaño o calidad de pescado y, por lo tanto, cualquier muestra de las compras de un comerciante es casi seguro que estará sesgada. El muestreo de las capturas comerciales debe hacerse, por tanto, antes de que ésta sea dividida; en Inglaterra esto significa el llevar a cabo el muestreo por la mañana temprano, cuando la captura se expone en el mercado, antes de ser subastada.

La selección de los peces que se han de medir se hace convenientemente en dos etapas: primero se elige una muestra de uno o más barcos de toda la flota que desembarca pesca durante el período y después se toma una muestra de pescado del barco o barcos escogidos. La selección de los barcos que se han de muestrear es generalmente directa y no es probable que tengan importancia las pequeñas divergencias derivadas de tratarse de muestras no aleatorias, pero puede introducirse un sesgo cuando en el momento del desembarque o en la posición de los barcos en el muelle (que puede influir en su posibilidad de ser muestreados) influya la zona en que efectúan la pesca, y por lo tanto afecte a la composición de la captura. Esta dificultad puede superarse con una estratificación ulterior, muestreando y analizando las capturas de cada zona separadamente.

Al tomar una muestra de peces de la captura de un barco, una fuente importante de sesgo es la tendencia de la mayoría de las personas a tomar primero los peces mayores del montón y dejar los menores para el final. Esto se observa principalmente cuando se toman muestras de los peces en cubierta, como, por ejemplo, de la captura de un barco de investigaciones. En el mar, este sesgo sólo puede ser evitado usando la captura total, o por lo menos una parte determinada de ella (por ejemplo, un rincón) tomando todos los peces hasta el nivel de la cubierta. En el mercado, la mayoría de los peces se colocan en cajas a menudo poniendo los más grandes en la parte superior de éstas, y en ese caso el sesgo se evitará tomando como muestra una o más cajas completas. Si no hay una clasificación definida en dos o más categorías, son improbables las diferencias sistemáticas entre las cajas y, en tal caso, es justificable un método conveniente, aunque no sea aleatorio, de muestreo, por ejemplo, el tomar las cajas de uno de los extremos. En la elaboración de los datos obtenidos mediante un sistema de muestreo de este tipo, son importantes los factores de ampliación, es decir, la relación entre el peso muestreado y el peso total desembarcado, tanto para la totalidad de los desembarques como cada barco muestreado. El procedimiento es como sigue: suponiendo que lo que interesa es el número total de peces desembarcados de una talla (o edad, madurez, etc.), determinadas.

Sea m = número de barcos de los que se tomaron las muestras, y para un barco cualquiera de ellos, digamos el i-ésimo:



Wi = peso desembarcado wi = peso muestreado ni = número de peces del tamaño requerido en la muestra.

Tendremos factor de ampliación para el barco i-ésimo. Y por lo tanto,

número de peces del tamaño requerido en el barco muestreado.

Sumando para todos los barcos muestreados:

número de peces del tamaño requerido que hay en todos ellos.

También, si

W = peso total desembarcado, w = peso desembarcado por los barcos muestreados.

Entonces, R = factor de ampliación =

y número total de peces desembarcados que tienen el tamaño requerido = N.

Esto es,

Frecuentemente, los peces se clasifican en varias categorías de tamaños (las cuales pueden ser o no las mismas de un barco al siguiente); por lo tanto, es obvio que será necesario tomar una muestra de cada categoría en el barco que se examina. El número para todo el barco vendrá dado multiplicando la cantidad de cada categoría por el factor de ampliación apropiado. De aquí que, si suponemos que hay dos categorías, y usamos la notación anterior utilizando una o dos comas para distinguir las diferentes categorías, tendremos:

;

y el número de peces de un tamaño dado en el i-ésimo barco muestreado será:

por lo tanto, el número total desembarcado se puede estimar directamente como:

Otro procedimiento mejor será utilizar la clasificación en categorías como estratificación en todos los desembarques, y se podrán calcular y aplicar factores de ampliación para cada categoría. Entonces la estimación del número desembarcado será:

donde

Esta segunda estimación será más precisa (tendrá menor varianza) debido a que utiliza la información sobre la clasificación de todos los desembarques en categorías. Se puede aplicar mientras la clasificación sea constante, aunque no muy precisa, es decir, que el número y definición de las categorías sea constante, aunque la línea divisoria entre ellas sea variable.



En los estudios de poblaciones estamos interesados en varias características de los peces, como son la longitud, el peso, la edad, el estado de madurez, etc., muchas de las cuales están muy relacionadas entre sí. Algunas, como la longitud, son muy fáciles de determinar, tanto con rapidez, como con precisión, incluso en condiciones bastante adversas en el mar o en el mercado. Otras características, como la edad, que son mucho más trabajosas de determinar, se pueden obtener con más facilidad muestreando directamente para averiguar las tallas solamente, y utilizando muestras de edad relativamente pequeñas para establecer una relación que permita hacer la conversión de composición por tallas a composición por edades. Es decir, que el muestreo de tallas da el número de individuos en cada grupo de tallas y las muestras de edades dan la proporción de cada edad en cada grupo de tallas. El número de individuos de cada edad se obtiene con facilidad algebraicamente; si

Ni = número de individuos en el i-ésimo grupo de tallas; Pij = proporción de peces de edad j en el i-ésimo grupo de tallas,

en que Pij = nij/ni;

ni = número de individuos de talla i examinados para determinar la edad; nij = número de individuos de talla i examinados, que tenían edad j;

y entonces:

Ni Pij = número total de individuos de talla i y edad, j,

y número total de peces de edad j.

Debe señalarse que estos cálculos no incluyen suposiciones acerca de la forma de crecimiento, aunque las ventajas del método en cuanto a aumento de la posibilidad de la precisión (reducción de la varianza y de sesgo) son máximas cuando el crecimiento es rápido y uniforme.

2.3.3 Muestreo de la población

Los datos acerca de la composición de la captura son importantes por sí mismos, particularmente cuando se comparan y combinan los efectos de dos flotas distintas que explotan la misma población; o cuando se evalúan los efectos inmediatos de, digamos, un cambio en el tamaño de las mallas. Además, la captura, tanto de una flota comercial como de un barco de investigación, puede ser también considerada como una muestra de la población. Los métodos usuales de muestreo son aplicables directamente, por ejemplo el muestreo estratificado, mediante la división de la región en subáreas suficientemente uniformes, pero surgen problemas especiales cuando se trata de obtener estimaciones no sesgadas de la abundancia y de la composición de la población. El primero es un problema de relacionar la densidad de la población con la captura por unidad de esfuerzo; el segundo, un problema de selección en su sentido más amplio, es decir, incluyendo cualquier factor que haga que los peces de ciertos tamaños (o condiciones) tengan mayores posibilidades de ser capturados y retenidos por un arte, que los peces de otros tamaños. Un caso especial será la selectividad de la malla de la red de arrastre. Estos problemas serán discutidos más ampliamente en las secciones apropiadas de este manual.

2.4 Ejercicios

2.4.1 Matemáticas



2.4.2 Estadística y muestreo

2.4.1 Matemáticas

1. Los valores de x, y los valores correspondientes de y vienen dados en la tabla:

x 1 2 3 4 5y 10 25 32 38 41

Trazar una curva que pase por estos puntos. Determinar la tasa media absoluta del cambio de y durante el intervalo x = 1,5, x = 3,5. ¿Cuál es la tasa media relativa en el mismo intervalo? Dése el valor aproximado para la tasa instantánea absoluta con x = 1,5.

2. Calcular la ecuación de la recta que pasa por los puntos A (2, -5) y B (- 1, 3). Calcular los puntos en que corta al eje de las coordenadas. Escribir la ecuación de una paralela a esta recta.

3. Trazar una línea recta con pendiente negativa.

4. Calcular la línea recta que tiene como abscisa -2 y como ordenada 3. ¿Qué valor de y corresponde a x = 6? ¿A qué valor de x corresponde y = 3?

5. Calcular, sin utilizar tablas:

103 10-1 4° 82/3 25-1/2

6. Calcular:

(a) log10 42,5 log10 0,018 log10 0,263

(b) loge 0,50 loge 2,52 loge 17,10

7. Determinar x en:

0,70 = e-x 2,4 = 10x 104 = ex

8. Transformar (utilizando los logaritmos naturales):

y = 2x · e4+x y

9. Calcular N teniendo:

loge N - loge Na = - Z (t - ta)

10. Calcular el producto:

log10 e x loge 10

11. Aplicar los logaritmos a las expresiones siguientes:

w = q · l3



x = (A + B) · C4

12. Calcular el valor de (1 + 1/n)n para n = 1; 2; 5; 10; 100, y 1.000. Comprobar que los resultados se aproximan al valor de e ≈ 2,718 a medida que n aumenta.

13. Calcular para las funciones siguientes:

a) y = 3

b) y = 4 - 6x

c) y = x5/2

d)

e) y = (1+4x)3

f) y = 4v2 con v = 5x2 - 2x

g) y = ex

h) y = e-4x e y = loge (5 + x)

i) y = (1 + e2x)(1 - e-2x)

14. Calcular la segunda derivada de:

y = 4x3 - 5x y = e4x y = loge (x + 2)

15. Dada la función y = 2x (3 - x) calcular las derivadas primera y segunda y determinar el punto en que la tasa instantánea es cero; los intervalos en que y aumenta y en los que disminuye; la concavidad de la función. Trazar la función.

16. Utilizando la primera y segunda derivadas buscar los posibles puntos de máxima, mínima y de inflexión, los intervalos en los que las funciones aumentan y disminuyen y las concavidades para las funciones siguientes:

y = (x - 1)2 y = a (1 - e-bx)3 a > 0 y b > 0

17. ¿Cuál es la relación entre la tasa instantánea absoluta del loge y y la tasa instantánea relativa de y, siendo y una función de x?

18. Calcular la tasa instantánea relativa de aumento de N con respecto a t en:

19. Calcular la tasa instantánea absoluta de aumento de l con respecto a t en:



y expresarla en función de l.

20. Calcular la tasa instantánea relativa de aumento de l con respecto a t en:

y expresarla en función de la variable l.

21. Integrar las expresiones siguientes:

1/x 4x 7 ex 4 - 2x (x - 1)(2 - 3x)

22. Calcular:

23. Resolver las siguientes ecuaciones diferenciales:

dy = 3xdx con la condición que y = 2 para x = 1

» » » y = y0 » x = x0

» » » y - y0 » x - x0

» » » N = R » t = t0

» » » 1 = 0 » t = t0

24. Calcular el área limitada por la curva y = 5x (4 - x) y los ejes de x entre x = 1 y x = 3.

25. Supongamos que y = f (x) sea una función tal que la tasa instantánea relativa es constante e igual a - a. Si (x0, y0) es un punto de la función, obténgase la expresión de ésta.

2.4.2 Estadística y muestreo

1. Dadas las dos distribuciones de frecuencia de talla:

Talla (cm.) 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Frecuencia 1 3 8 16 18 17 12 6 2 1 0

y

Talla (cm.) 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Frecuencia 0 0 4 12 14 10 9 8 4 3 1 1 0

determinar lo siguiente:

a) la media, b) la moda, c) la mediana, d) la varianza, e) la desviación típica, f) el error típico de cada media.

Utilizando estos resultados determinar si las diferencias entre las medias superan el doble (nivel del 5 por 100) o el triple (nivel del 1 por 100) de la desviación típica. (Obsérvese que la moda es más fácil de determinar gráficamente y que los otros



parámetros lo son mediante el cálculo.)

2. Repetir (1) para las dos distribuciones:

a) 15, 17, 20, 23, 24, 27, 29, 31, 33, 35, 36, 36, 38, 40, 42, 42, 46, 49, 52, 53, 54, 58, 60, 65, 71

b) 19, 26, 23, 29, 30, 32, 34, 37, 38, 40, 42, 42, 44, 45, 46, 48, 51, 54, 56, 59, 60, 65, 68, 75

3. Se muestreó una caja de 10 stones (1 stone = 6,35 kg.) de cada una de las categorías de merluza grande, media y pequeña en cada uno de los arrastreros. El número de individuos registrado en cada grupo de 10 cm. y los pesos desembarcados fueron:

Grupo de talla (cm)

40- 50- 60- 70- 80- 90- 100- Total Peso desembarcado (cajas)

Barco A

Grande 7 7 14 2

Mediana 8 15 3 26 10

Pequeña 2 32 19 1 54 14

Barco B

Grande 5 4 3 12 23

Mediana 4 17 6 1 28 53

Pequeña 1 13 27 4 45 40

El número de cajas desembarcado por todos los barcos fue: grande 350; mediana 720; pequeña 1.056. Calcular el número y la distribución por tallas de la merluza desembarcada por los barcos muestreados, y el total para todos los barcos.

4. El número estimado de sollas macho desembarcadas en 1955 en Lowestoft en cada grupo de 5 cm. fue:

25-29 30-34 35-39 40-44 45-49

3.991.984 4.155.009 1.232.174 274.972 15.346

El número de machos cuyos otolitos fueron extraídos y sus edades estimadas, fue:

Edad 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Total

Talla 33 82 30 13 8 1 167

» 8 48 53 24 34 12 5 1 1 186

» 1 14 26 33 42 19 11 10 6 162

» 1 8 2 12 5 5 - 3 36

» 1 4 - 4 9

Estimar el número total de peces de seis años desembarcados.

5. Discutir los problemas y métodos de muestreo que se presentan en las pesquerías con las que se está familiarizado.


3. CRECIMIENTO

3. CRECIMIENTO

3.1 Crecimiento en longitud y peso 3.2 Conversión de longitud a edad 3.3 Ejercicios

3.1 Crecimiento en longitud y peso

Para el análisis de poblaciones conviene expresar el crecimiento de los peces en forma de una expresión matemática. El requisito básico es obtener una expresión que dé el tamaño (en longitud o en peso) de un pez a una edad determinada cualquiera, esa expresión debe estar de acuerdo con los datos observados sobre tamaños o pesos a ciertas edades, y debe tener una forma matemática que pueda ser incorporada con suficiente facilidad en las expresiones que den el rendimiento. Estrictamente, la mayoría de los análisis de poblaciones están interesados más directamente en las tasas de crecimiento, es decir, en el aumento en peso o en longitud por unidad de tiempo, más que en el tamaño a diferentes edades, debido a que muchos de los problemas que se plantean en la evaluación de las pesquerías son esencialmente problemas de comparación del peso ganado por la población debido al crecimiento, y el peso perdido por mortalidad natural. Algunas veces, por ejemplo cuando se considera el efecto de un aumento en el tamaño de primera captura, es particularmente importante conocer la tasa de crecimiento durante un período de la vida relativamente corto, es decir, conocer cuánto tiempo necesitará el pez para aumentar del peso antiguo de primera captura al nuevo peso. Hay, por lo tanto, buenas razones para preferir, permaneciendo igual todo lo demás, un método de ajuste de ecuaciones a tasas de crecimiento, más que a datos de tamaños a ciertas edades.

Otras características deseables en una ecuación de crecimiento son que el


3. CRECIMIENTO

trabajo necesario para ajustarla a los datos observados no sea mucho; que el número de las constantes utilizadas sea pequeño; que siempre que sea posible esas constantes tengan un significado biológico; y que, si se extrapola hasta edades más allá de las usadas al ajustarlas, no lleve a resultados poco razonables.

Existe una considerable cantidad - cada vez mayor - de trabajos y publicaciones sobre ecuaciones de crecimiento que abarcan una amplia gama de ecuaciones posibles, ninguna de las cuales parece ser enteramente satisfactoria en todas las situaciones. En realidad, es improbable que una fórmula simple sea siempre capaz de describir el crecimiento de un solo pez a lo largo de la mayor parte de su vida, durante la cual pueden existir grandes diferencias en las condiciones de disponibilidad de alimentos, esfuerzo reproductivo, etc. Estas notas no pretenden dar una reseña completa de las ecuaciones de crecimiento, sino que se ocuparán principalmente de una ecuación particular, la debida a VON BERTALANFFY, que satisface los dos criterios más importantes: se ajusta a la mayoría de los datos observados de crecimiento de peces, y puede incorporarse fácilmente a modelos para evaluación de poblaciones.

Si los valores de la longitud de un pez, crustáceo, o lamelibranquio, se indican gráficamente en función de la edad, se obtiene generalmente una curva, cuya pendiente disminuye continuamente al ir aumentando la edad, y que va aproximándose a una asíntota superior, paralela al eje de las X (véase fig. 3a). Las curvas de peso respecto a la edad también tienden a un valor asintótico superior, pero forman generalmente una curva sigmoidal asimétrica, la cual tiene su inflexión en un punto equivalente a un tercio del peso asintótico (véase fig. 3b).

Si se trazan gráficamente los valores de la tasa de crecimiento en longitud,

es decir, de , respecto a la longitud, el resultado, con frecuencia, viene

representado por una línea recta que corta al eje de las X en un punto L∞ más allá del cual el pez no crecerá. Este corresponde generalmente a la asíntota del gráfico de longitud respecto a edad. Si la tasa de aumento de longitud está relacionada linealmente con la longitud, entonces, en términos matemáticos, se puede escribir:

(3.1)

en la cual L∞ es el valor de l para el que la tasa de crecimiento es nula. La


3. CRECIMIENTO

forma general de esta ecuación es una relación en línea recta, y = ax + b, con a = - K, b = KL∞ . Para integrar esta ecuación diferencial, la escribiremos

en la forma (véase sección 1), y, por tanto, -log (L∞ - l) = Kt +

constante, o L∞ - l = e-Kt multiplicado por la constante, o l = L∞ - constante multiplicado por e-Kt.

Poniendo t0 como la edad teórica en la cual l = 0, podemos obtener el valor de la constante de la relación

o1 = L∞ - constante multiplicado por o constante y entonces tenemos

(3.2)

La ecuación (3.1) es idéntica a la deducida por VON BERTALANFFY basada en hipótesis fisiológicas. Este consideró que el crecimiento en peso era el resultado de la diferencia entre factores anabólicos y catabólicos, considerados como proporcionales a la superficie s y al peso w, respectivamente. Es decir:

o, poniendo w∞ a l3, s∞ l2

FIG. 3

a) Curva de crecimiento en longitud


3. CRECIMIENTO

b) Curva de crecimiento en peso

Al ajustar la curva de crecimiento, la tasa instantánea de crecimiento será desconocida y sólo se conocerán las longitudes en ciertos momentos, a menudo con un intervalo de un año cuando se deriven de determinaciones de edades, y a intervalos irregulares si se derivan de datos de marcaciones. Si los instantes t1 y t2 están próximos, se obtendrá una buena aproximación a

la tasa instantánea de crecimiento mediante , en donde l1, l2 son las

longitudes en los instantes t1, t2, respectivamente. Si se trazan los valores de esta tasa de crecimiento en relación con la longitud media 1/2(l1 + l2), se


3. CRECIMIENTO

obtendrá un gráfico correspondiente a la ecuación (3.1); la intersección con el eje de las X dará una estimación de L∞ y la pendiente una estimación de -K.

Con los datos de longitudes a intervalos iguales de tiempo T, se puede transformar la ecuación (3.2):

(3.3)

El gráfico de los incrementos lt+T - lt contra el largo inicial lt da, por lo tanto,

una recta cuya pendiente será -(1 - e-Kt), y cuya traza en el eje de las X será L

∞ (véase fíg. 4a). Un caso especial importante es T = 1 año, cuando la

pendiente será = - (1 - e-K). Otra forma de la ecuación (3.3) será:

(3.4)

la cual, para T = 1 nos da el conocido gráfico de FORD-WALFORD, trazando lt+1 contra lt La pendiente de la recta es e-K, y la intersección con la bisectriz (donde lt+1 = lt), será una estimación de L∞ (véase fig. 3.1 b). Este gráfico es

esencialmente el mismo que el obtenido con la representación gráfica de los incrementos (lt+1 - lt) contra la longitud inicial, lt. Los puntos se ajustarán mejor a la línea de FORD-WALFORD, pero debido a que la línea de regresión y la bisectriz forman un ángulo muy pequeño, L∞ es estimado con

la misma precisión por ambos gráficos, y si el ajuste se hace gráficamente, en vez de hacerlo mediante el cálculo de las líneas de regresión (por ej., por mínimos cuadrados), se introducirán mayores errores en el trazado de lt+1 contra lt.

FIG. 3.1 Estimación de las constantes de crecimiento

a) Representación de los valores del incremento de la longitud respecto a la longitud inicial


3. CRECIMIENTO

b) Representación de la longitud respecto a la de un año antes

L∞ y K pueden ser determinados directamente a partir de las rectas ajustadas

a estos gráficos, tanto por análisis de regresión como a mano alzada; entonces t0 puede estimarse a partir de la ecuación (3.2) para cualquier par

de observaciones de longitudes y edades. Con este objeto, la ecuación (3.2) puede ser escrita en la forma:

o bien,

(3.5)


3. CRECIMIENTO

Aunque de esta forma puede ser obtenida una estimación de t0 para cada edad para la cual sea conocida la longitud media, estas estimaciones no serán todas igualmente buenas. Las estimaciones procedentes de peces viejos serán muy variables, debido a que una pequeña diferencia en lt da una gran diferencia en la estimación de t0 cuando lt es casi igual a L∞ . Las

estimaciones a partir de los peces más jóvenes pueden estar sesgadas debido a que los peces de esas edades que aparecen en las capturas son los mayores. La mejor estimación de t0 sería la media de las estimaciones de t0 obtenidas de los grupos de edad más jóvenes, pero que están completamente reclutados.

Alternativamente, sólo L∞ es estimado a partir del gráfico de incrementos

contra longitudes iniciales.

De éste puede calcularse

Partiendo de la ecuación (3.5) y trazando el gráfico de contra t se

obtendrá una recta cuya pendiente será -K, y cuya traza con el eje de las t será t0.

Los datos de longitudes a intervalos anuales pueden obtenerse y tabularse de varias formas. Probablemente la forma más directa es el análisis del crecimiento de un solo pez. La longitud al cabo de un año de vida puede obtenerse a partir de medidas de escamas, otolitos o cualquier otra estructura dura. En lugar de ello puede seguirse el crecimiento de una clase anual durante un período de años, por ejemplo, para la clase anual de 1956, el incremento en el quinto año de vida es la diferencia entre la longitud media de los peces de cinco años al final de 1961, y los peces de cuatro años al final de 1960. Ambos métodos están relacionados con el crecimiento de un grupo de peces durante su vida; y el crecimiento en cada año de vida dará un punto en el gráfico. De esta forma, los incrementos en el crecimiento serán los correspondientes a diferentes años; por ejemplo, para la clase anual de 1956, el incremento en el tercer año de vida será en 1959, posiblemente en condiciones muy diferentes a las de 1961, es decir, el quinto año de vida. El crecimiento durante un año determinado puede ser estudiado usando el crecimiento de clases anuales diferentes - por ejemplo, los datos sobre el crecimiento en 1960 vienen dados por el crecimiento de la clase anual de 1956 en su quinto año de vida -, cada clase anual da un punto en el gráfico.


3. CRECIMIENTO

Este es un método particularmente útil para estudiar el efecto del medio - alimento, temperatura, densidad, etc., sobre el crecimiento -. Finalmente, el crecimiento puede estimarse a partir de los datos de un solo año, por ejemplo, de los datos de 1960 puede ser estimado el incremento en el quinto año de vida partiendo de la diferencia en longitud de las clases anuales de 1955 y 1956, el incremento en el cuarto año partiendo de la diferencia entre las clases anuales de 1956 y 1957, etc. Estas diferencias no corresponden realmente al crecimiento de un pez o grupo de peces en particular, y el método debe ser usado solamente cuando no puedan usarse otros. Mejor sería tomar el tamaño medio para cada edad a lo largo de un cierto número de años, pero en este caso es generalmente posible, y más satisfactorio, analizar el crecimiento de las clases distintas anuales individuales o en cada año civil.

En general, el peso de un pez es aproximadamente proporcional al cubo de su longitud, de manera que, de la ecuación (3.2), se obtendrá:

(3.6)

en la que W∞ es el peso asintótico, que corresponde al largo asintótico L∞

Análogamente, si el peso fuese proporcional a la potencia n de la longitud, la ecuación (3.6) sería:

Cuando los datos de crecimiento se dan en función del peso, el ajuste de las curvas de crecimiento es llevado a cabo con más facilidad usando la raíz cúbica del peso como un índice de la longitud, ajustando estos datos a ecuaciones de crecimiento en longitud como se hizo anteriormente, y finalmente elevando al cubo para volver a peso.

Una ecuación de crecimiento más general es la dada por RICHARDS; con un pequeño cambio en su notación resulta:

(3.7)

Para diferentes valores de m, esta ecuación se transforma en una u otra de las ecuaciones de crecimiento más comunes. De esta forma, si m = 2/3, la ecuación (3.7) se transforma en la misma ecuación de la curva de VON BERTALANFFY (2.5). Si m = 2, la ecuación, con ciertas modificaciones, se convierte en la ecuación autocatalítica:


3. CRECIMIENTO

y para m = 0, en la ecuación monomolecular

Wt = W∞ (1 - ae-Kt)

y puede demostrarse que en el límite, a medida que m → 1, la ecuación se convierte en la de GOMPERTZ: log wt = log W∞ (1 -ae-Kt). Esta curva

satisface una relación semejante a la de la ecuación (3.1), solamente en función del logaritmo de la longitud y no de la longitud, es decir:

3.2 Conversión de longitud a edad

Las expresiones anteriores dan el peso o la talla de un pez en función de su edad. A veces, se requiere la inversa, es decir, se desea saber la edad del pez de una determinada longitud, v.g., los datos de selección se dan normalmente en función de la longitud, pero para incorporarlos a las ecuaciones de rendimiento necesitan ser expresados en función de la edad.

Si la forma de crecimiento estacional tiene variaciones muy marcadas, y todos los peces de una determinada edad tienen aproximadamente la misma longitud, la edad media efectiva a que un pez alcanza un tamaño dado puede ser muy diferente de la edad media deducida de la curva de crecimiento medio anual, especialmente al principio y al final de la temporada de crecimiento rápido. Si así ocurre, la conversión de longitud a edad se realiza mejor empíricamente a partir de la curva observada de edad-longitud. Asimismo, y particularmente si existe mucha divergencia individual en el crecimiento, la curva de la talla media a una edad determinada será diferente de la curva de la edad media a una longitud determinada (lo mismo que, generalmente, la línea de regresión de y sobre x es diferente de la línea de regresión de x sobre y). Normalmente, sin embargo, es suficiente convertir la longitud a edad mediante una ecuación de crecimiento ajustada a todos los datos observados de longitudes medias a edades determinadas como, por ejemplo, la ecuación de VON BERTALANFFY

Para obtener t en función de 1, dividiremos ambos términos por L∞ y los restaremos de la unidad, lo que dará:

Tomando los logaritmos naturales de ambos términos tendremos:

y por lo tanto


3. CRECIMIENTO

(3.8)

Por consiguiente, el lapso de vida t2 - t1 entre dos tallas l1, l2 es

(3.9)

3.3 Ejercicios

1. La ecuación de crecimiento de VON BERTALANFFY contiene tres parámetros (L∞ , K y t0) los cuales pueden ser estimados partiendo de tres

observaciones de la longitud a determinadas edades. Partiendo de la ecuación (3.2) escríbanse las longitudes en los instantes t - 1, t, t + 1, y los incrementos en longitud entre t - 1 y t, y entre t y t + 1. Seguidamente, determínese una estimación de K partiendo de la razón entre estos incrementos; sustituyendo K por esta estimación en la ecuación (3.2), o en otra forma, hallar una estimación de L∞ en función de lt y de los incrementos.

2. KITASAMA y HITOSHI (1955) dan los siguientes datos de longitudes y edades para el arenque del Pacífico, Clupea pallasii C. y V., capturado en aguas de la costa occidental de Hokkaido entre 1910-1954. Las longitudes son promedios tomados durante un período de 45 años; las edades fueron determinadas a base de los anillos de las escamas.

Edad (años)

Longitud total cms.

3 25,70

4 28,40

5 30,15

6 31,65

7 32,85

8 33,65

9 34,44

10 34,97

11 35,56


3. CRECIMIENTO

12 36,03

13 35,93

14 37,04

15 37,70

W = 7,8 x 10-3 L3 gm

a) Construir una planilla de trabajo y determinar L∞ , W∞ , K y t0.

b) Calcular las curvas teóricas de crecimiento en longitud y peso de 0 hasta 15 años.

3. YOKOTA da los datos siguientes del crecimiento del tiburón Mustelus kanekonis (edad determinada partiendo de los cambios estacionales en la longitud de los pterigopodios).

Grupos de edad Peso (g.)I 375

II 1,519

III 2,430

IV 3,247

W = 7,4 x 10-3 L3 gm

a) Determinar L∞ , W∞ , K y un valor práctico para t0

b) Calcular las curvas de crecimiento en longitud y peso hasta el grupo de edad VIII.

4. POSGAY (1953) realizó el marcado de vieiras y obtuvo los datos siguientes sobre crecimiento durante los 10 meses (aproximadamente) entre la marcación y la recaptura.

Diámetro de la concha (mm.)

En el momento de la marcación... 64 69 71 94 104 105 110 117 117 126

En el momento de la recaptura... 98 102 93 115 120 126 125 127 136 138

a) Calcular L∞ y K.


3. CRECIMIENTO

b) Suponiendo t0 = 0, calcular y trazar la curva de crecimiento en longitud hasta los 6 años.

5. OCHIAI (1956) da los datos siguientes del crecimiento de los len guados Heteromycteris japonicus y Pardachirus pavoninus.

Edad (años)

Longitud «standard» (cm.)

H. japonicus

P. pavoninus

1 6,09 10,00

2 8,10 14,80

3 9,20

a) Determinar aritméticamente L∞ , K y t0, para cada especie (suponiendo t0,

= 0 para P. pavoninus).

b) Obtener las expresiones del crecimiento en peso suponiendo una relación cúbica entre el peso y la longitud.

6. MOISEEV da los datos siguientes de crecimiento (longitud total en cm.) del lenguado Limanda aspera en la Bahía de Pedro el Grande (Mar del Japón):

Edad Sexo Año del muestro

1928 1930 1931 7932 7933

1 5,15 7,60 6,58 7,72 8,34

5.77 7,22 7,20 9,50 7,34

2 10,25 13,60 11,70 13,80 14,10

11,77 11,88 13,20 15,50 12,68

3 16,40 19,40 17,42 18,82 19,44

17,41 19,00 18,80 21,00 18,68

4 20,45 24,00 21,22 22,92 24,32


3. CRECIMIENTO

22,13 25,00 23,60 25,50 25,32

5 25,05 26,80 25,42 26,38 27,66

26,51 26,12 27,60 29,50 27,32

Indice de la captura demersal total 1 1 5,5 8,0 7,7

a) Analizar las diferencias en el crecimiento según el sexo.

b) Teniendo presente que la pesca en gran escala sólo se inició en la bahía en la temporada 1929-30, y que L. aspera constituía el 80 % de la captura de peces demersales, examinar las variaciones de crecimiento de año a año.

c) La composición media por edades en número de individuos, durante 1931-33, fue la siguiente:

Edad 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12% 0,6 4.7 16,1 33,3 27,9 11,3 3,4 1,7 0,9 0,2

Estimar el coeficiente de mortalidad total y examinar los datos de crecimiento para ver el sesgo en la longitud media a cada edad, debido a la selección.

(Esta parte del ejercicio se efectuará después de las secciones 5 y 7.)




4.1 Introducción 4.2 La formulación matemática 4.3 Tiempo pescando 4.4 Poder de pesca 4.5 Distribución de la pesca 4.6 Equipos diversos 4.7 Ejercicios

4.1 Introducción

Estas dos cantidades pueden ser tratadas en conjunto convenientemente. Ambas dan índices que son proporcionales a cantidades importantes - el coeficiente de mortalidad por pesca, y la densidad de la población explotada. Si una de estas dos cantidades es conocida, la otra puede ser calculada inmediatamente, siempre que sea conocida la captura total (que generalmente lo es). A pesar de que la captura por unidad de esfuerzo es en general una cantidad que se deriva de los valores independientes de captura y de esfuerzo, este dato no necesita estar relacionado con toda la pesquería, y en la práctica, la captura por unidad de esfuerzo es obtenida a menudo de datos provenientes de una parte de la pesquería, y a base de aquella se estima el esfuerzo total.

Debe hacerse una distinción entre la utilización de los datos de esfuerzo para estudiar las poblaciones de peces, tal como se indica en este manual, y la utilización de los datos sobre la cantidad de pesca para estudiar el insumo de la pesquería en términos económicos. Para un período breve, ambos pueden medirse con la misma serie de números, es decir días en el mar, pero si hay



mejoras técnicas en la pesquería entonces las estadísticas sobre cantidad de pesca deberán ajustarse en distintas formas. Por ejemplo, supongamos que la introducción de equipo de sonar duplica el poder de pesca y, por tanto, como promedio duplica la captura por día de un pesquero. En tal caso, para el biólogo el esfuerzo ejercido por día pescando se ha duplicado y las estadísticas de días pescando deberán reajustarse correspondientemente; para el economista, el insumo ha aumentado sólo ligeramente en la medida del coste del equipo de sonar.

A pesar de que la captura por unidad de esfuerzo raramente será exactamente proporcional a la densidad de la población, con frecuencia es esencial tener alguna medida de la población, y la captura por unidad de esfuerzo será casi siempre la mejor medida disponible - mejor que la captura total, por ejemplo. Al aumentar el conocimiento de la pesquería, se requieren, en general, mejores índices de la magnitud de la población, de modo que la medida de la captura por unidad de esfuerzo mejorará, haciéndose más afinado al tomar en cuenta la distribución espacial de la pesca, las diferencias en los poderes de captura de los barcos, etc.

En ciertas situaciones se puede obtener una medida satisfactoria de la densidad de la población (y, por consecuencia, un índice de la captura por unidad de esfuerzo) totalmente independiente de los datos de captura y esfuerzo. Este índice puede ser utilizado dividiéndolo por la cifra de la captura total, para proporcionar un índice del esfuerzo total. Por ejemplo, los recientes avances en las técnicas de exploración con el empleo de sonar y ecosondas indican que para algunas pesquerías pelágicas, en las cuales los datos normales de capturas y esfuerzo son en muchos casos difíciles de interpretar, el índice más fidedigno de la densidad se derivará de los datos de los reconocimientos con ecosonda o sonar expresados, por ejemplo, por el número de trazos o señales por milla navegada. El índice correspondiente del esfuerzo es en tal caso la captura dividida por el índice de densidad, es decir, las toneladas capturadas por unidad de trazos o señales.

4.2 La formulación matemática

Las relaciones entre captura, esfuerzo y densidad de población son claras para las operaciones de una sola unidad cuando la densidad de peces es uniforme, por ejemplo, en el caso de un arrastrero, el cual puede considerarse que toma en cada lance una proporción fija de los peces existentes. Entonces la captura por operación es proporcional a la densidad de la población, y el número de operaciones es proporcional a la mortalidad causada.



En términos matemáticos, si la captura de una operación es proporcional a la densidad de la población

∆ C = q • ∆ f · N/A (4.1)

en la que ∆ C = captura en una operación

q = constante ∆ f = esfuerzo de pesca ejercido por unidad de operación N = abundancia media de la población A = área habitada por la población

La captura, en número, es igual al número de individuos muertos como consecuencia de la pesca que se demostrará en la sección siguiente como se pueden debidamente expresar en función de tasas instantáneas

en la que F = coeficiente de mortalidad por pesca o, en función de cortos intervalos

∆ C = - (∆ N) pesca = FN ∆ t

Por consiguiente,

q ∆ f · N/A = FN ∆ t (4.2)

y

es decir que el coeficiente de mortalidad por pesca es proporcional a la intensidad de pesca cuando esta última es definida como el esfuerzo pesquero por unidad de área y por unidad de tiempo.

Esto puede expresarse de la forma siguiente

y si q y A son constantes, sumando a lo largo de un período de longitud t

en donde f es el esfuerzo total de pesca durante el período

o F = q • f/At (4.3)

= q x intensidad de pesca



En la práctica A, el área habitada por la población será constante, y a lo largo de un período fijo de tiempo, como por ejemplo un año, se podrá escribir:

F = q'f (4.4)

en la que q' = constante, y ésta es la forma en la que se expresa generalmente la relación entre la mortalidad por pesca y el esfuerzo pesquero.

La ecuación básica (4.1) para la operación única puede escribirse en términos de captura por unidad de esfuerzo:

o, suponiendo de nuevo que q y A son constantes, y promediando a lo largo de un período

(4.5)

en la que , son la abundancia y la densidad medias durante el período. Por consiguiente, la captura por unidad de esfuerzo es proporcional a la densidad, pero también en este caso, si A es constante, entonces la captura por unidad de esfuerzo será igualmente proporcional a la abundancia.

Estos cálculos que, para todas las operaciones durante un cierto período, expresan el esfuerzo pesquero como un índice de la mortalidad, o la captura por unidad de esfuerzo como un índice de la densidad, requieren que todas las operaciones se expresen en unidades uniformes, es decir, que la constante q en la ecuación (4.1) sea la misma para todas las operaciones. Una forma simple de operación es un día en el mar de un barco único, de forma que una medida simple del esfuerzo está constituida por el número de días en el mar, y el de la captura por unidad de esfuerzo, la captura por día en el mar. Al intentar perfeccionar esta simple medida se presenta la dificultad de saber cómo durante un día corriente en el mar puede capturarse una proporción mayor o menor de la población. Como siempre, las pequeñas fluctuaciones en períodos pequeños no tienen por lo general importancia para los fines de este manual: los factores importante son los que determinan tendencias a largo plazo.

La captura de un barco por día en el mar puede aumentarse para una determinada densidad de población:

a) porque durante el tiempo efectivo de pesca se ha capturado más pescado (ha aumentado el poder de pesca del barco);



b) porque se invierte más tiempo efectivo en la pesca por día; además como la distribución de una población no es nunca completamente uniforme sino que existen concentraciones locales en donde la densidad es mayor que el promedio, otra posibilidad es;

c) porque el barco actúa en zonas localizadas donde la densidad es mayor.

La normalización de los datos del esfuerzo pesquero depende por tanto de determinar si existen variaciones apreciables (especialmente tendencias) en cuanto al tiempo efectivo de pesca, poder de pesca, o distribución de la flota y, en caso afirmativo, llevar a cabo la necesaria normalización de la componente apropiada del esfuerzo pesquero total. El método preciso de normalización se determina en mejor forma una vez que han sido identificados los cambios o los posibles cambios. Así, por ejemplo, es sabido que en los arrastreros el poder de pesca aumenta con el tamaño (tonelaje) y con la fuerza motriz. Si la composición de una flota de arrastreros no varía aún cuando haya a la vez barcos grandes y pequeños, entonces no existe una necesidad inmediata de normalización. Pero, si hay cambios, y aumenta el tamaño medio o la potencia media de los barcos, entonces es preciso llevar a cabo una determinada normalización. Si el cambio se debe a la construcción de nuevos barcos que son a la vez mayores y más potentes, entonces tal normalización podría ser en función del tonelaje o de la potencia (o quizás de algún otro índice de tamaño o de fuerza motriz) según cual de ellos sea más conveniente. Si los cambios son debidos al montaje de motores más potentes en los barcos ya existentes entonces la normalización debe ser en función de la potencia (u otro índice del tamaño de la máquina).

4.3 Tiempo pescando

La normalización del tiempo invertido en la pesca puede realizarse restando de los datos básicos de días en el mar los períodos que no se han dedicado directamente a la captura o a la localización de peces, los cuales comprenden:

El tiempo perdido a causa del mal tiempo;

El tiempo de navegación en los viajes de ida y vuelta y a los caladeros y el retorno;



El tiempo durante el cual se preparan los aparejos para la pesca, pero en que éstos no se están realmente empleando;

El tiempo invertido en la manipulación de las capturas después de ser apresadas.

Las proporciones de estos elementos del tiempo no productivo respecto al tiempo total, en el mar variarán por diversas razones. El mal tiempo puede suponerse que fluctuará al azar, y en algunos casos podrá hacerse caso omiso de él, a la vez que los barcos mayores y mejor diseñados podrán pescar en peores condiciones y, por lo tanto, perder menos tiempo.

El tiempo de navegación se reducirá con el empleo de barcos más veloces, pero en cambio puede aumentar a medida que se agotan los caladeros más próximos, con lo cual los barcos tendrán que ir más lejos (en este caso la captura por día en los caladeros podría proporcionar el mejor índice de la densidad de peces en los lugares de pesca, pero la captura por día en el mar ofrecería un índice mejor de la abundancia general de la población).

Las variaciones en el tiempo perdido en la manipulación de los artes o de las capturas pueden ser importantes, especialmente cuando se correlacionan con la abundancia de la población. Cuando ésta tiene un nivel elevado puede perderse mucho tiempo en la manipulación de la captura, o en hacer solamente lances de corta duración (en tal caso, el tiempo que permanecerán los artes en el fondo será parcialmente mucho menor), de tal modo, que las variaciones de la captura por día en los caladeros (o por día pescando) tenderán a subestimar los cambios en la densidad de la población.

El tiempo productivo estará constituido por:

i) el tiempo en los lugares de pesca buscando los peces, y ii) el tiempo en que el arte está en funcionamiento capturando los peces.

La importancia relativa de estos dos aspectos del tiempo de pesca dependerá de la clase de arte de que se trate. En un caso extremo está la caza de la ballena, en la que el arte (arpón) funciona solamente durante un momento brevísimo, y la medida más importante, en tal caso, es el tiempo dedicado a la búsqueda de las ballenas. En el otro extremo se encuentran los arrastreros de fondo que dedican poco tiempo a la búsqueda, y la medida importante, en tal caso, es el tiempo, durante el cual el arte está en el fondo capturando peces. Para ciertos artes como, por ejemplo, los de cerco de



jareta, quizá no esté claro cuál de las medidas, si el tiempo pescando o el tiempo dedicado a la búsqueda o una combinación de ambas, habrá de usarse y para tales artes quizá sea mejor tomar como unidad básica del tiempo pescando el tiempo en los caladeros (expresado en días o en horas). Tales estadísticas deberán ir complementadas con los datos detallados de los libros-registro posiblemente para una muestra de la flota solamente, acerca de la forma en que se ha empleado el tiempo total en los caladeros - buscando los peces, preparando los artes, capturando realmente, manipulando las capturas -, en la esperanza de que un análisis posterior y un mayor conocimiento de la forma en que actúa la pesquería puedan contribuir a deducir un mejor índice del tiempo pescando.

Para ciertos tipos de artes, como, por ejemplo los palangres y redes de enmalle que, al igual que las redes de arrastre, capturan más o menos continuamente, el rendimiento de las operaciones cambia al variar la duración de la faena. Así, un palangre calado durante 12 horas puede capturar más que uno calado durante 6 horas, pero no el doble. Este efecto puede ser considerado como un cambio del poder de pesca o del tiempo efectivo pescando, pero la mejor manera de recoger la información pertinente es en función del tiempo pescando. Si la duración media del lance es constante, el efecto puede no ser importante, aunque en algunas pesquerías la amplitud de tal efecto depende de la abundancia de la población; así, como ejemplo extremo, tenemos una draga para vieiras o moluscos que en algunas pesquerías puede llenarse y cesar de capturar más individuos, quizá, al cabo de 20 minutos, aun cuando se continúe arrastrándola durante media hora o más. Para tales artes, el tiempo pescando se obtiene mejor en una forma que sea conveniente, como, por ejemplo, el número de caladas, haciéndose después un reajuste para los cambios que pueda registrar la duración media de los lances o para cualquier otro efecto de saturación del arte.

4.4 Poder de pesca

El poder de pesca de un arte determinado, es decir, la captura que obtiene de una densidad dada de peces por unidad de tiempo de pesca (en las unidades de tiempo de pesca apropiadas para tal arte) puede considerarse dividido en dos partes:

a) la extensión (área o volumen de agua) sobre la que se extiende la influencia del arte, y dentro de la cual es probable que se capturen los peces (que podemos representar por a);

b) la proporción de los peces existentes dentro de este área que



son realmente capturados representada por p).

Indudablemente, si los peces o las actividades de pesca estuvieran distribuidos al azar, entonces la proporción de la población total dentro del área de influencia sería a/A, y la captura sería pa/A x N. Es decir, el producto p x a/A daría una medida directa de la mortalidad por pesca (véase la sección 5.2).

El perfeccionamiento de las técnicas pesqueras puede influir en ambas cantidades. Por ejemplo, para los barcos dedicados a la pesca con redes de cerco, el área de influencia puede aumentarse mediante una mejor exploración - barcos más veloces, empleo de equipo moderno de detección, etc. -, en tanto que la proporción de la población de dicha área que puede ser capturada, puede aumentarse mediante el empleo de una red mayor o con algún equipo de sonar.

Los cambios del poder de pesca son menos importantes en los artes fijos - trampas, líneas, etc. -, en los que la unidad básica de arte - la nasa individual o el anzuelo cebado - no varía mucho y, por tanto, el poder de pesca de cada uno de los barcos se aumenta incrementando el número de nasas o utilizando más anzuelos. El esfuerzo puede, por consiguiente, ser expresado directamente en términos normalizados como número de nasas o número de anzuelos, multiplicado por una media adecuada del tiempo pescando (que, con frencuencia, será una operación ajustada en caso necesario por un índice de duración normal de tal operación).

El poder de pesca de los artes más activos - arrastre, cerco de jareta, etc. - tiene mayores probabilidades de variar con las mejoras que puedan hacerse en el barco o en los artes. Por ejemplo, el tamaño medio de los arrastreros ingleses que pescan en Islandia, casi se ha duplicado durante los 30 últimos años y, probablemente, también el tamaño de la red ha aumentado, aunque los datos sobre los detalles de los artes utilizados no son tan buenos como los datos referentes a los barcos. En esta pesquería, y en algunas otras pesquerías de arrastre analizadas en detalle, el poder de pesca se ha visto que es estrechamente proporcional al tonelaje bruto del arrastrero o a la potencia del motor. Por consiguiente, el tonelaje o el número de caballos de vapor es un índice conveniente del poder de pesca, y los datos de esfuerzo pesquero pueden ser expresados en términos normalizados tales como toneladas-horas (es decir, horas pescando multiplicado por el tonelaje medio de los barcos).

Cuando se trata de los barcos para pesca con redes de cerco también las embarcaciones mayores capturan más que las pequeñas, pero la captura



aumenta menos que proporcionalmente al tonelaje. Así, por ejemplo, para la pesquería estadounidense de atún en el Pacífico oriental se han aplicado factores de corrección para cada categoría de tamaño de barcos para ajustar su esfuerzo al de los barcos cuyo tonelaje es de 100 a 200 toneladas; estos factores variaban de 0,60 para los barcos inferiores a 50 toneladas a 1,37 para los mayores de 200 toneladas.

Para este tipo de arte es mejor, si durante el período que se estudia se han registrado cambios apreciables en la flota, tomar un barco o un grupo de barcos como patrón, y determinar de los registros de captura el poder de pesca de los demás barcos, o grupos de barcos, comparado con el del barco patrón. El esfuerzo de pesca para la flota en conjunto podrá ser entonces expresado en términos normalizados.

4.5 Distribución de la pesca

Cuando el poder de pesca y el tiempo pescando han sido totalmente normalizados, la captura por unidad de esfuerzo será proporcional a la densidad media en las zonas donde se ha pescado, habiéndose ponderado el promedio de acuerdo con la intensidad de pesca en cada lugar. Esta densidad media será casi ciertamente mayor que la densidad media verdadera, debido a que la mayor parte de la pesca se había hecho en las zonas de buenas capturas. No obstante, la captura por unidad de esfuerzo constituirá todavía un índice válido de la densidad, a condición de que la relación entre la densidad real y la densidad ponderada por la cantidad de pesca, sea constante. La diferencia entre la densidad media real y la densidad media obtenida en las zonas pescadas puede ser considerada en dos partes que corresponden a la táctica de pesca - obtener la mayor captura en un caladero determinado - y a la estrategia de pesca, elegir los caladeros mejores, teniendo en cuenta ciertos factores como el distinto tiempo de navegación hasta los diferentes lugares de pesca, la diversa composición por especies en tales lugares, los diferentes precios de las distintas especies, etc. En cualquier zona de pesca, que para las pesquerías de arrastre del Mar del Norte puede considerarse, por ejemplo, de 10 millas a lo ancho, la distribución de la actividad de pesca vendrá determinada solamente por la habilidad de los pescadores para encontrar las pequeñas concentraciones locales de peces. La densidad en las partes del caladero en que no se pesca será desconocida, pero la proporción entre la densidad en las áreas pescadas y la densidad media, será generalmente, constante, al menos para un período corto. Durante un período más prolongado, la introducción de nuevos equipos puede permitir a los pescadores concentrarse más eficazmente en los peces, tanto directamente (sondeo acústico) como por medio de una navegación más precisa (por ejemplo, Decca, radar o



ecosondas). Estas mejoras pueden ser más fácilmente consideradas y analizadas como variaciones del poder de pesca de la unidad pesquera (barco, más artes de pesca, más otros avíos). Como una primera aproximación, sin embargo, podemos escribir para cualquier caladero a base de la ecuación (4.5):

(4.6)

en la que C = captura, f = esfuerzo.

q, q1 son constantes

y

densidad, ponderada según la intensidad de pesca D = densidad media real en dicho caladero.

Generalmente, una unidad de población estará distribuida sobre varios lugares de pesca, y la relación entre la captura total y el esfuerzo total será igual a la media ponderada de las capturas por unidad de esfuerzo en los distintos caladeros, ponderada por el esfuerzo en cada uno de ellos, es decir,

en donde C, f son la captura y el esfuerzo totales, y Ci, fi, la captura y el esfuerzo en un determinado caladero.

Como la distribución de la actividad pesquera es probable que varíe de un año a otro, debido a los cambios en la abundancia relativa de las distintas poblaciones, etc., estos factores de ponderación variarán, y asimismo variará la relación entre la captura total por unidad de esfuerzo y la abundancia de la población (a menos que la densidad de peces en todos los caladeros sea la misma).

Sin embargo, de la ecuación (4.6) podemos, para cada uno de los caladeros i, cuya área sea, por ejemplo, Ai expresar el número de individuos en la forma siguiente:

Si toda la extensión abarcada por la población puede ser subdividida en regiones, dentro de cada una de las cuales pueda ser aplicada la ecuación (4.6), entonces, sumando, el número total de individuos de la población es:



Si qi es constante = q para todos los caladeros, entonces

y la densidad (4.7)

en la que ;

es decir, que la densidad es la media ponderada de la captura por unidad de esfuerzo en cada subregión, y los factores de ponderación son las áreas de las regiones. Si todas las áreas son de igual tamaño, la fórmula se reduce a:

El esfuerzo efectivo total (es decir, la medida de esfuerzo que se mantendrá proporcional a la mortalidad por pesca independientemente de los cambios en la distribución de los peces y en la actividad pesquera) puede deducirse de la ecuación (4.2) dividiéndola por la captura total, es decir:

Estas fórmulas permiten obtener también índices de densidad para cualquier subgrupo particular de la población, como por ejemplo, un grupo de edad. Si el índice de densidad para toda la población viene dado por la captura total dividida por el esfuerzo total, entonces, el índice para un grupo de edad dado se encuentra dividiendo el número de peces desembarcados de ese grupo de edad (ver la sección sobre muestreo) por el esfuerzo total. En otro caso, el índice se obtiene multiplicando el número de peces de cada edad en una unidad de peso, por el peso capturado por unidad de esfuerzo. Si hay diferencias notables en la composición entre diferentes regiones de la población, entonces tendrán que obtenerse índices de densidad para cada región separadamente, y el índice para toda la población se obtendrá ponderando cada uno mediante las áreas de cada región. El tamaño de esas regiones debe ser lo suficientemente pequeño para asegurar una composición uniforme dentro de ellas, pero en general debe ser mayor que las zonas separadas, las cuales, según se indicó anteriormente, son usadas para dar el índice de densidad total.

El análisis de los datos de captura y esfuerzo por áreas pequeñas es particularmente valioso cuando se explota más de una especie, y cada una de éstas vive en partes ligeramente diferentes, aunque quizás superpuestas, del conjunto de la región de pesca. La proporción de una determinada especie en la captura dependerá entonces, tanto del lugar donde se realizó la captura como de la abundancia de esa especie. Dentro de una subárea lo suficientemente pequeña, sin embargo, la proporción de una especie dada en la captura será más constante, y no se verá afectada por la posición



precisa en que se efectúa la pesca.

Otro método para analizar datos de esfuerzo de pesca de especies mezcladas es posible cuando los desembarques puedan ser clasificados según la especie que era el objetivo principal del viaje, por ejemplo, los arrastreros alemanes que pescan al oeste de Groenlandia desembarcan durante el año cantidades aproximadamente iguales de bacalao y gallineta; sin embargo, en los distintos desembarques predomina generalmente una de dichas especies. La densidad de la población de bacalao se estimará entonces partiendo de la captura por unidad de esfuerzo de los arrastreros dedicados a pescar bacalao solamente y la densidad de gallineta de las capturas de los que pescan gallineta. (Otro método ha sido discutido por KETCHEN, en el C.I.E.M. 1964).

4.6 Equipos diversos

Cuando más de un grupo de barcos está explotando una unidad de población - por ejemplo, arrastreros y palangreros, o barcos de varios países - será generalmente difícil o imposible expresar las estadísticas de esfuerzo de todos los barcos en las mismas unidades, y obtener directamente de este modo, un valor para el esfuerzo total. En tal caso puede ser tomada como patrón una sola flota (A) y su captura por unidad de esfuerzo (cpue) tomada como el mejor índice de densidad, y el esfuerzo total estimado como:

Esfuerzo total = Esfuerzo de la flota

Si se dispone de estadísticas razonables de esfuerzo para más de una flota, es mejor calcular primero el valor de la captura por unidad de esfuerzo para cada flota separadamente, y después, comparar los cambios de un año a otro en los índices de abundancia así obtenidos. Si cada índice por separado, sigue la misma tendencia, podemos considerar que esto confirma en parte que cada índice es una medida bastante buena de la abundancia (el grado de confirmación aumenta con la diversidad de las flotas en cuestión, por ejemplo, es más convincente si concuerdan los datos de arrastreros y palangreros, que si concuerdan los de dos flotas de arrastreros). Por el contrario, si hay alguna discrepancia entre dos grupos de valores de captura por unidad de esfuerzo, entonces, uno, y posiblemente ambos, no serán buenas medidas de la abundancia. Antes de usar uno u otro de los grupos de datos, deben examinarse los métodos usados al obtenerlos, para ver donde pudieran surgir las discrepancias (por ejemplo, que una flota haya incluido un



creciente número de barcos nuevos y más potentes y que esta circunstancia no se haya tenido en cuenta en las estadísticas de esfuerzo utilizadas). Si dos o más flotas dan índices consistentes de captura por unidad de esfuerzo puede obtenerse un índice combinado de capturas por unidad de esfuerzo (y por lo tanto, de esfuerzo total) expresando el índice para cada flota como un porcentaje de algún año patrón, o de un período de años.

4.7 Ejercicios

1. Descríbanse brevemente los tipos de artes utilizados en las pesquerías con las que se esté familiarizado.

2. ¿De qué medida de esfuerzo se dispone actualmente?

3. ¿Qué medidas de esfuerzo serían idealmente las de mejor aplicación?

4. ¿Cuáles son las causas posibles de las diferencias en cuanto a poder de pesca, o esfuerzo de pesca, entre los barcos o grupos de barcos que componen la flota?

5. ¿Hay razones para suponer que, en algunas de estas pesquerías, la captura por unidad de esfuerzo no es proporcional a la abundancia de la población? En caso afirmativo, ¿puede evitarse esto utilizando una medida mejor del esfuerzo?

6. La tabla que sigue es una simplificación extremada de los datos ingleses sobre la pesca de arrastre en el Mar del Norte, y representa el esfuerzo y las capturas de solla y eglefino en dos años. El área ha sido dividida en 16 subáreas, en cada una de las cuales los datos de captura y esfuerzo han sido registrados separadamente:

Año 1 Año 2Esfuerzo 5 6 6 3 16 17 13 14

Eglefino 50 48 60 24 208 238 195 168

Solla 0 12 6 0 0 17 13 0

Esfuerzo 8 7 9 8 13 12 13 10

Eglefino 40 49 54 48 130 132 91 80

Solla 16 0 27 8 13 12 26 0

Esfuerzo 10 13 11 14 9 9 (8) 6

Eglefino 40 65 33 56 45 63 (32) 48



Solla. 40 39 22 42 18 18 (8) 18

Esfuerzo 14 15 16 15 5 5 6 4

Eglefino 28 0 16 15 10 5 6 4

Solla 84 90 48 45 25 15 12 8

Obtener:

i) Obtener para cada año, por suma, la captura total de cada especie y el esfuerzo total, y después calcúlese la relación captura total/esfuerzo total.

ii) Trazar un gráfico para cada año, mostrando la captura por unidad de esfuerzo de cada especie en cada rectángulo.

iii) Calcular para cada especie un índice total de densidad, es decir, la captura media por unidad de esfuerzo y la intensidad de pesca efectiva total sobre cada especie en cada año.

Comparar las intensidades de pesca en las dos especies. Comparar el cambio de densidad entre los dos años medido por la relación captura total/esfuerzo total, y por la captura media por esfuerzo.

iv) Suponiendo que no haya habido pesca en el segundo año en uno de los rectángulos centrales, como se ha indicado por paréntesis en la tabla, ¿cómo se podría calcular la densidad media o la intensidad de pesca efectiva total? Háganse algunas hipótesis razonables sobre la densidad en el área; compruébese el efecto de diferentes hipótesis. Algunas de las hipótesis son: que la densidad es la media de las áreas circundantes; que el cambio respecto al año anterior es el mismo que el de las otras áreas (como caso límite), que la densidad es 0.

7. La tabla que sigue da las estadísticas de captura y esfuerzo de las pesquerías de bacalao en la Región I del C.I.E.M. (Mar de Barents). Las capturas se dan en toneladas (el total incluye las capturas alemanas y noruegas); el esfuerzo de pesca de los barcos ingleses en millones de toneladas-horas (horas pescando x tonelaje medio de los barcos pesqueros); el esfuerzo de pesca de los barcos soviéticos en miles de horas pescando. (Datos tomados del informe del Grupo de Trabajo sobre las Pesquerías del Artico).



Captura EsfuerzoAño Inglaterra U.R.S.S. Total Inglaterra U.R.S.S.1946 53,835 117,100 199,640 17.6 104

1947 127,242 151,970 340,758 38.4 149

1948 164,794 158,650 406,620 63.1 162

1949 226,450 162,340 484,942 80.0 171

1950 136,790 135,410 356,474 93.2 161

1951 129,030 189,580 407,989 98.9 231

1952 130,546 258,830 524,160 102,6 247

1953 59,445 261,400 442,839 53.1 275

1954 72,347 404,650 597,534 51.5 340

1955 91,379 530,280 830,694 60.6 373

1956 67,787 512,170 787,070 54.3 492

1957 38,488 183,000 399,595 44.5 -

1958 46,225 146,570 388,067 55.6 -

Calcular la captura por unidad de esfuerzo en las flotas inglesa y soviética.

Calcular el esfuerzo total de pesca en unidades inglesas y soviéticas. Para cada flota, exprésese la captura anual por unidad de esfuerzo como porcentaje del promedio del 1946-56; ¿son iguales las tendencias de las dos series? ¿Puede atribuirse la diferencia al hecho de que una serie contiene un factor (tonelaje) que deja cierto margen para el aumento del poder de pesca de los distintos barcos?

8. Los arrastreros alemanes pescan bacalao y gallineta al oeste de Groenlandia. Sus capturas en toneladas y sus esfuerzos de pesca durante 1958 y 1959 fueron los siguientes (datos tomados de los Statistical Bulletins de la CIPAN):

Año Especie principal

Días pescando

Captura de bacalao

Captura de gallineta

1958 Bacalao 1,337 26,247 1,754

Gallineta 385 1,277 9,457

Mezclados 199 2,386 1,969 Total 1,921 29,910 13,170



1959 Bacalao 645 12,336 1,087

Gallineta 690 2,705 15,683

Mezclados 169 2,372 2,062 Total 1,504 17,413 18,832

Estimar los cambios (en porcentaje) en las densidades de las poblaciones de bacalao y gallineta entre 1958 y 1959, a partir de las capturas por unidad de esfuerzo dedicado a la pesca de bacalao (para los barcos que fueron a pescar bacalao) y a la de gallineta (para los barcos que fueron a pescar gallineta). Compárense éstas con los cambios en las capturas de bacalo y gallineta por unidad de esfuerzo por todos los barcos en conjunto, y también con los cambios en las capturas por unidad de esfuerzo aplicado al bacalao por los barcos que pescan gallineta y a la gallineta por los barcos que pescan bacalao.


5. MORTALIDADES

5. MORTALIDADES

5.1 Introducción 5.2 Estimación de la mortalidad total 5.3 Mortalidad por pesca 5.4 Mortalidad natural y características de crecimiento 5.5 Métodos gráficos especiales 5.6 Ejercicios

5.1 Introducción

Cuando se estudian las mortalidades, lo que interesa son las tasas de cambio y, generalmente, es más conveniente utilizar las tasas instantáneas de cambio (véase sección 1); es decir, la tasa a la cual disminuyen los individuos en la población y que puede escribirse así:

en la que Z representa el coeficiente instantáneo de mortalidad total. De esta ecuación, el número Nt de los individuos vivos en cualquier momento vendrá dado por (véase la sección 2.4.1 n.° 17):

Nt = N0e-zt

en donde N0 = número de individuos vivos en el momento = 0.

Con frecuencia nos interesa considerar separadamente dos causas de desaparición en la población: la muerte natural (por enfermedades, depredación, etc.), y los peces capturados; entonces, podemos decir:


5. MORTALIDADES

en donde M = coeficiente de mortalidad natural

en donde F = coeficiente de mortalidad por pesca.

Entonces, en un intervalo de tiempo muy corto dt, las muertes debidas a la pesca serán iguales a FN dt, las muertes naturales a MN dt y las muertes totales a ZN dt; por consiguiente,

F + M = Z

es decir, que los coeficientes instantáneos de mortalidad son aditivos.

5.2 Estimación de la mortalidad total

Antes de estimar la mortalidad natural y por pesca separadamente, es conveniente estimar la mortalidad total. Esto es muy fácil de hacer si conocemos las abundancias, N0 y N1 de un conjunto de peces en dos instantes conocidos, porque entonces la fracción que sobrevive es:

y el coeficiente de mortalidad total viene dado por:

o

donde t = intervalo de tiempo.

Esto incluye el caso especial en que t = 1 año. Las mismas fórmulas son válidas también cuando las abundancias reales no son conocidas, sino que se conocen índices de las mismas, por ejemplo, capturas por unidad de esfuerzo; es decir, los índices n0, n1 proporcionales a N0, N1: entonces,

A menudo, las abundancias, a los índices de abundancia no son conocidos en un instante particular de tiempo, sino que se conocen como promedios en períodos finitos de tiempo, como, por ejemplo, un año.


5. MORTALIDADES

Designaremos por la abundancia durante el período T, en función de la abundancia N, al principio del período, y del coeficiente de mortalidad total, Z, viene dada por; el número de individuos en el instante t es de modo que

Si designamos por índices apropiados los valores de las abundancias y las mortalidades durante los períodos 0 y 1, con un intervalo de un año, tenemos:

y también: .

Tomando la relación entre las abundancias medias, tenemos:

es decir:

Si Z0 = Z1 = Z, entonces la ecuación (5,2) se reduce a:

; ó

es decir que la relación entre las abundancias medias puede ser usada de la misma forma que la relación entre las abundancias instantáneas en la ecuación (5,1).

Esta simplificación puede hacerse también si Z0T y Z1T son pequeños aunque no

sean iguales, pues entonces es casi igual a Z1T y de igual modo para .

Los dos últimos factores en la ecuación (5,2) se eliminan, y la ecuación (5,2) se convierte

en . La relación entre las abundancias medias durante dos períodos da, por

lo tanto, una buena estimación de la supervivencia durante el año si la mortalidad es constante o el cambio en número durante ambos períodos es pequeño. Incluso en el caso de que esas condiciones no estén satisfechas, la relación puede darnos todavía una primera aproximación bastante buena, aunque sujeta a correcciones, que pueden deducirse de la ecuación (5,2).


5. MORTALIDADES

Las fórmulas anteriores pueden ser aplicadas a las abundancias de clases anuales individuales, y permiten hacer estimaciones de las mortalidades entre cualquier par de años sucesivos, y para cualquier clase anual completamente reclutada. Puede suceder que estas estimaciones sean muy numerosas, y surge la duda acerca de cual es la «mejor» combinación de las estimaciones de las mortalidades que puede obtenerse. Una estimación combinada solamente es válida si no hay diferencias sistemáticas en la mortalidad, con la edad o con el tiempo, durante el período considerado; estas diferencias pueden ser detectadas con más facilidad en una ordenación tal como la Tabla 5,1, sea por la inspección de las medias de filas y columnas, sea por una prueba estadística más rigurosa, como es el análisis de varianza.

TABLA 5.1. Ejemplo hipotético de los coeficientes instantáneos de mortalidad total estimados para diferentes pares de años y grupos de edad.

Edad

Años 4/5 5/6 6/7 7/8 8/9 9+/10+

Media

1950/1 0,75 0,80 0,65 0,70 0,55 0,75 0,70

1951/2 0,70 0,80 0,75 0,60 0,65 0,55 0,68

1952/3 0,65 0,60 0,85 0,70 0,85 0,70 0,72

1953/4 0,70 0,75 0,65 0,90 0,50 0,50 0,67

Media 0,70 0,74 0,72 0,72 0,64 0,62 0,69

Las entradas en una tabla de este tipo deben ser siempre en forma de coeficientes instantáneos, no de porcentajes de mortalidades, debido a que es fácil demostrar que estos últimos están sesgados estando subestimados por una cantidad que depende de la varianza de los datos, y que este sesgo puede ser bastante apreciable cuando se toma la medida de varios valores estimados. Tal sesgo es debido a que en la ecuación (5.1) no es conocido con exactitud; la sobreestimación de la supervivencia, cuando el numerador es demasiado bajo, es mayor que la sobreestimación, cuando el numerador es, en el mismo grado, demasiado alto. Un sesgo similar puede ser observado al comparar la media de las inversas de un conjunto de números, la cual no es igual a la inversa de la media de los mismos.

Si no hay diferencias sistemáticas apreciables entre años, o edades, entonces las entradas de la Tabla 5.1 pueden ser consideradas como estimaciones separadas de la misma mortalidad real, y la estimación combinada en variación mínima vendrá dada por la media ponderada de las estimaciones aplicando coeficientes de ponderación inversamente proporcionales a las varianzas de las estimaciones individuales. Estas


5. MORTALIDADES

varianzas generalmente serán desconocidas, y aunque es obvio que la varianza para las clases anuales más viejas y más escasas será alta, la evidencia actual (con datos limitados para la solla, el arenque y el eglefino) sugiere que la varianza es casi constante para todos los grupos de edad que están bien representados (grupos IV a XI para la solla del Mar del Norte). De este modo, si se combinan los datos correspondientes a los grupos más viejos (por ejemplo, la última columna de la Tabla 5.1), todas las varianzas serán casi iguales y la estimación general más apropiada será, simplemente, la media de todas las estimaciones individuales. La estimación media de la mortalidad para todas las edades entre cualquier par de grupos de edad en todos los años puede ser determinada de la misma forma, es decir, tomando la media simple de las estimaciones de Z para cada par de años, o tomando la media ponderada, aplicando un coeficiente de ponderación mayor a aquellos años para los cuales es probable que la varianza de Z sea pequeña (o sea, los años en que se tomaron más muestras). Otro método muy corriente para estimar la mortalidad entre los años sucesivos consiste en tomar la disminución en el número total de todas las clases anuales que son completamente explotadas, por ejemplo, en la Tabla 5.1, la relación entre 4+ y 5+. Esto representa, en efecto, ponderar las estimaciones de la Tabla 5.1 mediante el número de peces de cada edad.

El efecto producido por el empleo de valores deficientes de esfuerzo y de captura por unidad de esfuerzo, que esta última no guarde una relación constante como es el de la abundancia verdadera, puede deducirse de la ecuación (5.1). Suponiendo que la relación entre captura por unidad de esfuerzo y abundancia en los dos años viene dada, con la notación adecuada, por:

entonces,

y

entonces

(5.3)

De este modo, las mortalidades estimadas incluirán un término adicional, igual al logaritmo del cambio en q (el «coeficiente de disponibilidad», o «capturabilidad»). Un cambio en q aparecerá, en una ordenación como la de la Tabla 5.1, como un cambio de año a año en la mortalidad, independiente de los cambios en la pesca o en otras causas de mortalidad.


5. MORTALIDADES

Particularmente los cambios en la disponibilidad pueden originar graves errores cuando en los valores de q existe alguna tendencia. Esto no es probable cuando se utilizan cifras anuales, pero, en muchos casos, es tentador emplear el descenso durante parte del año de la captura por unidad de esfuerzo (ya sea de un grupo único de edad o de la población en conjunto) para obtener una estimación de la mortalidad. Casi todas las pesquerías muestran cambios estacionales más o menos pronunciados en la captura por unidad de esfuerzo, pero mientras en algunas de ellas las fluctuaciones en las capturas por unidad de esfuerzo pueden responder fielmente a las fluctuaciones de la abundancia - siendo los aumentos debidos al reclutamiento y al crecimiento, y las disminuciones solamente a la mortalidad - con mucha frecuencia las causas principales de las fluctuaciones son los cambios en la «disponibilidad» por ser el pez particularmente vulnerable a la captura en ciertas épocas, como, por ejemplo, cuando se concentra para el desove (se pueden observar en muchos casos fluctuaciones análogas en un ciclo de 24 horas, cuando no hay razón para pensar que la disminución durante el día, por ejemplo, se deba a que la abundancia de la población sea realmente menor).

Como regla general, por tanto, las variaciones a corto plazo en la captura por unidad de esfuerzo no deberán utilizarse para estimar las mortalidades. Normalmente éstas deberán estimarse a base de valores medios anuales, o de períodos distanciados doce meses. Serán necesarias técnicas especiales para estimar los índices de abundancia, y de ellos los de mortalidad, en pesquerías que sean grandemente estacionales y en las cuales el momento preciso de máxima intensidad de la temporada puede ser diferente en los distintos años.

Los datos sobre la abundancia de clases de edad sucesivas en las capturas hechas en un período cualquiera pueden ser usados en forma similar como datos de la abundancia de las mismas clases de edad en años sucesivos. Llamando t0 a la edad en la cual los peces entran en la pesquería, en cuyo instante los números individuos de dos clases anuales sucesivas son N0 N'0, entonces sus abundancia en el momento en que tengan edades t + 1 y t serán:

(5.4)

En la ecuación anterior la captura por unidad de esfuerzo, o incluso los datos de http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s05.htm (6 of 21) [19/01/2014 12:54:00]

5. MORTALIDADES

porcentajes de edades, pueden ser usados directamente como índice de la abundancia, puesto que el coeficiente q, relacionado con la disponibilidad, que aparecería en el numerador y el denominador, corresponde al mismo período, y por lo tanto se anula, por lo que:

(5.5)

Las ecuaciones (5.3) y (5.5) son muy similares, conteniendo ambas un término adicional a la mortalidad real. Cuando la importancia relativa de la clase anual es variable, o cuando los cambios de la «disponibilidad» son pequeños, y el esfuerzo es fácil de medir, es mejor el uso de la relación entre las capturas por unidad de esfuerzo de la misma clase anual (es decir, la ecuación (5.3). La ecuación (5.5) es preferible cuando la medida del esfuerzo es difícil o la variación de la clase anual es pequeña, y también cuando solamente hay datos disponibles para años aislados. Una desventaja de la ecuación (5.5) es que no mide la situación actual - la mortalidad adicional sufrida por el más viejo de dos grupos de edad adyacentes es la que sufrió durante su primer año en la pesquería - y las mortalidades posteriores se han aplicado a ambas clases anuales en forma igual.

Pueden obtenerse también estimaciones de la mortalidad durante un período total, por métodos semigráficos. Si Z (mortalidad total) es constante, podemos dar el número de individuos que corresponden a una clase anual en un instante cualquiera t, después de haber estado sujeta a esta mortalidad, por la fórmula

Nt = N0e-zt

donde N0 = número de individuos en el tiempo t = 0

Si ahora trazamos gráficamente los valores de loge Nt en relación con los de t, obtendremos una línea recta de pendiente igual a - Z. Este gráfico puede hacerse tanto con la captura por unidad de una sola clase anual en diferentes instantes, en cuyo caso las desviaciones, además de las debidas a la varianza del muestreo, serán causadas por cambios en la «disponibilidad», o con números de individuos de diferentes clases anuales en el mismo momento - la conocida «curva de captura» -. RICKER, 1958, ha hecho un análisis detallado de tales curvas, incluyendo la interpretación de curvas de captura no lineales. Las desviaciones en la curva de captura serán causadas por desigualdades en el volumen original de la clase anual, pero el valor de la «disponibilidad» en el año del muestreo alterará solamente la posición de la curva, y no su pendiente o la dispersión de los puntos. Este método gráfico puede también ser


5. MORTALIDADES

aplicado (probablemente con más facilidad) trazando Nt contra t en papel semilogarítmico. Esto debe dar una línea recta, de la cual como mejor se estima la mortalidad es por el procedimiento siguiente: obsérvese el punto donde la línea tiene un valor conveniente (digamos 100) y hállese el valor del punto en la línea exactamente un año después (digamos igual a 65). Entonces la supervivencia al cabo de un año

es , de donde Z puede buscarse enseguida en tablas apropiadas.

FIG. 5. Estimación de Z. Trazado del logaritmo de la abundancia de una clase anual en relación con la edad

Todos los métodos anteriores, cuando se aplican a la composición por edades de


5. MORTALIDADES

las capturas, están sujetos a un sesgo, cuando las diferentes edades no son igualmente vulnerables al arte usado. Si las vulnerabilidades de dos edades sucesivas, t, t + 1, son tq, t+1q, las capturas, o las capturas por unidad de esfuerzo, vienen dadas por:

nt = tq • Nt

En la práctica, este tipo de sesgo puede ser difícil de descubrir, al menos que haya cambios abruptos con la edad, cuando la mortalidad aparente cambia también con la edad, aunque la posibilidad de su existencia no debe ser despreciada debido a que esa vulnerabilidad diferencial por edades implica que la mortalidad por pesca es diferente para cada edad, las formas de las distribuciones de la población y de las capturas por edades pueden ambas ser muy diferentes de la forma simple de mortalidad constante (véase JONES, 1964). Algunas veces, por ejemplo cuando una menor vulnerabilidad es equilibrada por una menor mortalidad, la distribución por edades de las capturas puede ser muy similar a la obtenida con mortalidad constante.

La mortalidad total puede estimarse también de la «población virtual». La población virtual de una clase anual en el día que cumple su octavo año, por ejemplo, es el número total de peces de esa clase anual capturados después de ese día.

La mortalidad durante el noveno año de vida se obtiene entonces como el logaritmo de la razón entre las poblaciones virtuales de nueve y ocho años de edad. El método es probablemente más útil para peces de larga vida, de los cuales la pesca obtiene una importante proporción, pero en los que la «disponibilidad» varía y es difícil de medir. (Ver FRY, 1957; BISHOP, 1959; GARROD, 1967).

Cuando se desconoce la composición por edades, pueden obtenerse estimaciones, a veces bastante buenas, de la mortalidad total, a partir de los datos de tallas. El número relativo de peces en dos grupos diferentes de tamaños dependerá de: 1) el tiempo empleado en crecer de un tamaño al otro; 2) la tasa de mortalidad durante ese período, y 3) el tiempo empleado en crecer a través de cada grupo de tamaño, esto es, la proporción que cada grupo de tamaño representa de una clase anual completa. Estos factores admiten un caso particularmente simple, si hay un conjunto de tamaños en el cual el crecimiento es lineal o casi lineal. Entonces, si el número de individuos en cada grupo de tamaño se representa gráficamente en una escala logarítmica, como en una «curva de captura», el gráfico dará una línea recta cuya pendiente será proporcional al coeficiente de mortalidad total. Es más, si se conoce la tasa de crecimiento, puede determinarse el valor absoluto de la mortalidad.


5. MORTALIDADES

La curva de crecimiento en peso es generalmente más lineal para una serie más extensa de tamaños importantes que la de crecimiento en longitud. Por consiguiente, el trazado gráfico de los números de individuos en cada grupo de peso en relación con el peso puede proporcionar una buena estimación de la mortalidad. Matemáticamente, si la curva de crecimiento a lo largo de una cierta escala de edades puede ser representada por la línea recta lt = a + bt y la pendiente de la gráfica de los números en función de la longitud es Z', es decir, que log N1 = log N'0 - Z'l, entonces Z = bZ', o si el crecimiento en peso es lineal de modo que Wt = C + gt, log Nw = log N0"-Z"W, y entonces Z = gZ".

La mortalidad total puede medirse también en régimen constante, por la edad o la talla media de la población explotada, las cuales, si la pesquería no es selectiva, serán las mismas que en la captura. Si las edades y longitudes en el momento de la entrada en la fase explotada, y los promedios en la captura son tc, lc, , respectivamente, se

pueden deducir fácilmente las siguientes expresiones para Z (cf. BEVERTON y HOLT, 1956):

en la que K, L∞ son las constantes de la ecuación de BERTALANFFY.

5.3 Mortalidad por pesca

Existen muchos métodos para estimar la mortalidad por pesca, ninguno de los cuales es completamente satisfactorio, y en la práctica es recomendable obtener estimaciones por cuantos métodos independientes sea posible. A continuación se exponen los métodos principales, tratando primero los más directos.

1 - Censo directo. Si se conoce toda la población, la mortalidad por pesca puede calcularse directamente de la captura. El número total puede obtenerse por un recuento completo o de muestras, por ejemplo, los salmones que pasan río arriba, o el número de ballenas observadas en un área conocida; generalmente, el único método practicable para peces marinos es el censo de las hembras adultas, contando, mediante un estudio apropiado del plancton, el número de huevos producidos. El número total se calcula entonces basándose en la proporción de hembras adultas en la captura y en su fecundidad. Una ventaja de este método respecto a la mayoría de los demás es que es más fácil establecer límites estadísticos de confianza a las estimaciones, aunque estos límites pueden ser amplios. (Véase ENGLISH, 1964).

2 - «Area barrida». De la definición de coeficiente instantáneo de mortalidad se deduce que la mortalidad por pesca causada por una sola operación, la cual puede considerarse


5. MORTALIDADES

que apresa una parte infinitesimal de la población, es igual a la fracción de la población que es capturada. Si la población está distribuida uniformemente y el arte captura efectivamente todos los peces existentes en una cierta área, a del área total A donde vive

la población, entonces el coeficiente de mortalidad por pesca es . La mortalidad

generada durante un tiempo de duración ∆ t por toda la pesquería F∆ t será, por lo tanto

, donde a' es la suma de las áreas cubiertas por todos los barcos de la flota.

Este método está, naturalmente, restringido a artes para los cuales el área barrida puede calcularse fácilmente, como, por ejemplo, para un lance con red de arrastre en que el área barrida pudiera considerarse como el producto de la distancia entre las puertas por la distancia recorrida. Existen dos fuentes importantes de error, que actúan en direcciones opuestas. En primer lugar, puesto que algunos de los peces que se encuentran en el área cubierta por el arte pueden escapar, el método tiende a sobreestimar la mortalidad. En segundo, como se mencionó en la sección sobre esfuerzo, la densidad de los peces en el área pescada será mayor que la densidad media, lo que llevará a subestimar la mortalidad por pesca. Por lo tanto, el método no puede dar una estimación exacta de la mortalidad por pesca pero puede ser útil algunas veces para dar una indicación del orden de su magnitud. En particular sirve a menudo para mostrarnos si la actividad de pesca está produciendo algún efecto significativo. El método puede usarse también cuando el área ocupada por los peces puede determinarse mediante ecosonda. (En lo que se refiere al empleo de ecosondas, etc., para la medición de la abundancia y, por tanto, de la mortalidad por pesca, véase el Simposium del C.I.E.M. sobre la medición de la abundancia de peces, especialmente los trabajos de CUSHING y FEDOROV y el informe del Grupo de Trabajo del CAIRM sobre estimación directa y más rápida de la abundancia de peces).

3 - Marcación. Los experimentos de marcación son, naturalmente, uno de los métodos mejor conocidos para estimar la mortalidad por pesca. Si la población de peces marcados es, en todos sentidos, igual a la población total, la mortalidad por pesca y la total son determinadas fácilmente a partir del número de peces marcados recapturados. Los métodos respectivos se examinan en la sección siguiente.

4 - Cambios en la mortalidad total. Si la intensidad de pesca cambia, lo cual produce un cambio en la mortalidad por pesca, esto determinará un cambio en la mortalidad total. De este modo, si los cambios observados en esta última se pueden relacionar cuantitativamente con cambios conocidos en el esfuerzo de pesca, puede deducirse el valor del coeficiente de mortalidad por pesca a cualquier nivel de esfuerzo. Matemáticamente tenemos para un período de duración T,


5. MORTALIDADES

Zt = (F + M) T = qf + MT,

en la que f es el esfuerzo total durante el período.

Si T = 1, entonces, utilizando los datos de esfuerzo durante un año,

Z = F + M = qf + M (5.6)

o, en términos de intensidad de pesca,

.

Si se conoce una serie de pares de valores de f (esfuerzo de pesca) y Z (coeficiente de mortalidad total), la ecuación (5.6) da una relación lineal entre ellos. Para dos de estos pares, se obtienen dos ecuaciones simultáneas que pueden resolverse para hallar q y M. Para más de dos pares, el trazado en un diagrama de los valores de Z frente a los de f dará una línea recta con pendiente q, y que corta al eje de las y en el punto M (véase fig. 5.1).

FIG. 5.1 Estimación de F y M del coeficiente de mortalidad total respecto al esfuerzo de pesca


5. MORTALIDADES

La solución para q y M puede obtenerse por las técnicas estadísticas normales de regresión, ya que la ecuación (5.6) está representada en forma tipificada para una regresión lineal.

y = a + bx,

en la que y = coeficiente de mortalidad total; x = esfuerzo pesquero. Llamando , a los valores medios de x e y, las estimaciones de M y q por mínimos cuadrados son:

(5.7)

(5.8)

El coeficiente de correlación, el nivel de significación de la regresión y los límites de confianza de M y de q pueden ser calculados por los métodos normales.

Si las mortalidades usadas en la regresión han sido estimadas a partir de índices


5. MORTALIDADES

de abundancia en instantes conocidos, es decir, a partir de la ecuación (5.1), los resultados de la regresión pueden ser utilizados inmediatamente. De este modo, la mortalidad entre el 1.° de enero de 1961 y el 1.° de enero de 1962 puede relacionarse con el esfuerzo de pesca total en 1961. Más a menudo, los índices de abundancia sólo se conocen en forma de índices de la abundancia media durante un período, por ejemplo, como las capturas medias por unidad de esfuerzo en 1961 y 1962. Como muestra la ecuación (5.2), la mortalidad estimada a partir de la relación entre los dos índices de abundancia [es decir, ] estará relacionada con las mortalidades (y, por tanto, con el esfuerzo de pesca) en ambos períodos. La mortalidad deberá estar relacionada, por consiguiente, con el promedio del esfuerzo de pesca total en dichos dos períodos. Así, por ejemplo, gráficamente trazaríamos frente al esfuerzo medio en 1961 y 1962. Puede demostrarse que este método hace realmente el uso más eficiente de los datos (PALOHEIMO, 1961).

Este método, aunque es más usado cuando el esfuerzo varía con el tiempo, es decir, de año en año, puede ser aplicado también cuando el esfuerzo de pesca varía con la edad, suponiendo que se está usando en escala comercial un arte de pesca selectivo, pero que pueden obtenerse índices reales de densidad de cada grupo de edad, por ejemplo, con un muestreo especial por un barco de investigaciones.

Cuando las estimaciones de la mortalidad entre pares sucesivos de años son muy variables, debido a errores en el muestreo u otras causas (por ejemplo, cambios en la «disponibilidad») más que a cambios reales en la mortalidad, puede obtenerse un coeficiente medio de mortalidad de varios años, siguiendo la evolución de una sola clase anual a lo largo de toda su vida en la fase explotada.

Si su índice de densidad se traza en una escala logarítmica, debe dar una línea recta cuya pendiente será igual al coeficiente de mortalidad, y este último puede ser trazado contra el esfuerzo medio de pesca en el período correspondiente. Aunque este método tiene la ventaja de reducir la dispersión de los puntos, esto es a costa de una pérdida de información sobre el efecto de los cambios en el esfuerzo de año a año, aunque no de las tendencias del mismo a largo plazo. También, puesto que los datos correspondientes a clases de edades adyacentes provienen en gran medida de los mismos años, los puntos no son completamente independientes y las pruebas de significación y los niveles de confianza anteriormente expuestos tampoco pueden ser aplicados.

5.4 Mortalidad natural y características de crecimiento

Puede tenerse una medida del valor de la tasa de mortalidad natural a partir de la forma


5. MORTALIDADES

de crecimiento de la especie en cuestión. Un pez que alcanza su longitud máxima rápidamente, es decir, que tiene un valor elevado de K es probable que tenga una mortalidad natural M elevada, mientras que un pez que crece lentamente (K bajo) es también probable que tenga M bajo. La relación entre M y K aparentemente difiere de un grupo a otro de peces; así, para los clupeidos, M es generalmente de una o dos veces K; para los gadiformes. M de ordinario es dos o tres veces K. Al igual que el método del «área barrida» para estimar la mortalidad por pesca, éste no es un método preciso para estimar la mortalidad natural, pero a menudo es muy útil en las primeras etapas del estudio de una pesquería, para juzgar si la mortalidad natural (o por pesca) será probablemente el elemento dominante en la mortalidad total. (BEVERTON y HOLT, 1961).

5.5 Métodos gráficos especiales

Para estimar las tasas de mortalidad correspondientes a algunas otras situaciones especiales en las que los métodos algebraicos serían difíciles de aplicar se pueden también utilizar métodos gráficos. REGIER (1962) ha descrito algunas de estas situaciones en las que se dispone de datos de censo que dan las poblaciones en números absolutos en diferentes momentos, así como de estadísticas de la captura total, sea durante una temporada muy corta (quizás unos pocos días solamente, de modo que la mortalidad por pesca es extraordinariamente elevada), o durante una temporada que abarca solamente una parte del período entre las dos fechas del censo.

FIG. 5.2 Método gráfico para determinar la tasa de mortalidad


5. MORTALIDADES

Consideremos primero una temporada de pesca muy breve, durante la cual se capturan 300 peces en dos días, por ejemplo. En algún momento, t0 antes de la temporada supongamos que había 1.000 peces, y en algún momento t2 después de la temporada que solamente existían 300 peces. Utilizando papel de escala semilogarítmica, como en la Fig. 5.2 el volumen de la población en las dos fechas del censo viene dado por los puntos A0 A2. Si las tasas de mortalidad hubieran sido constantes, la población en el momento de la temporada de pesca t1 habría sido A1. En realidad, los cambios efectivos en la población vendrían descritos por la línea A0BCA2 de la figura, en la que BC representa la captura de 300 individuos, y las dos líneas paralelas A0B, CA2 la disminución debida a la mortalidad natural. Como los dos triángulos A0BA1, A1CA2 son semejantes, la relación de las magnitudes BA1: A1C (medidas con una regla en el papel semilogarítmico) será igual a la relación de los períodos (t1 - t0): (t2 - t1). Como

una primera aproximación, tomemos una cierta posición de C y la posición de B a un valor de C + 300. Midamos con una regla la distancia BC (esta distancia variará con el valor de

C). Entonces la distancia CA1 medida con la regla sería igual a . Si es mayor

de este valor la primera aproximación de C es demasiado baja; por tanto, el valor correcto de C puede ser hallado fácilmente. Seguidamente se determina con facilidad la


5. MORTALIDADES

mortalidad natural mediante la línea A0B (o CA2); como, de ordinario, esto se puede realizar mejor observando donde se cruza con el tamaño de la población correspondiente a 1 o a 100, etc., y leyendo seguidamente el volumen de la población exactamente un año después.

En forma más general, la pesca se realiza durante un período - la temporada de actividad - durante el cual se puede considerar como constante la mortalidad por pesca. Se llevan a cabo censos en dos momentos fuera de la temporada de pesca, de forma que el tiempo entre los dos censos incluye dos períodos, uno anterior y otro posterior a la temporada activa, durante los cuales sólo se produce la mortalidad natural. Como primera aproximación puede suponerse que la captura conocida C se apresa toda en el punto medio de la temporada, y utilizando el método descrito anteriormente se puede obtener una primera estimación de la mortalidad natural M1. Utilizando este valor de M se pueden calcular las muertes producidas fuera de la temporada de pesca y de ello, por sustracción, las muertes totales N durante la temporada y estimar la mortalidad ZT (en la que T = duración de la temporada).

Seguidamente se puede estimar F de

Aplicando este valor en la ecuación en la que N1, N2 son el número

de individuos en el momento de realización de los dos censos, y T' el tiempo que media entre éstos, se puede obtener una segunda estimación M2 de la mortalidad natural. Otra tercera estimación de M es M3 = 1/2 (M1 + M2) que puede utilizarse en la misma forma para obtener estimaciones mejoradas de F y M. (El procedimiento de obtener una sucesión de estimaciones cada vez mejores se llama iteración).

5.6 Ejercicios

1. a) Una cierta mortalidad determina la desaparición del 25 % de la población cada año; ¿qué porcentaje de la población inicial queda después de dos años, de 6 meses, de 3 años? ¿Cuál es el correspondiente coeficiente instantáneo de mortalidad? (N. B., hállese primero el coeficiente). Repítase el ejercicio para mortalidades que determinen la desaparición del 10 %, el 90 % y el 50 % al año.

b) Dos causas de mortalidad, actuando independientemente, determinan coeficientes de mortalidad de 0,2 y 0,3; ¿cuál es el coeficiente de mortalidad total resultante? Repítase el ejercicio con coeficientes de 0,7 y 0,1; 1,0 y 0,3.


5. MORTALIDADES

c) Dos causas de mortalidad actúan independientemente sobre una población; cada una de ellas aisladamente causaría la muerte en un año del 20 % y el 30 % de la población, respectivamente. ¿Muere el 50 % de la población durante un año? Si no es así, ¿cuál es el porcentaje que muere? (N. B., conviértase a coeficientes instantáneos de mortalidad). Repítase el ejercicio para pares de mortalidades del 70 % y el 30%; el 80% y el 70%.

d) Trácese y respecto a x en papel semilogarítmico, y log10 y y loge y frente a x en papel cuadriculado ordinario, para cada serie de y,

x 0 1 2 3 4 5 6y1

y2

¿Satisfacen los puntos la ecuación

log y = ax + b

o

y = cedx?

En tal caso, ¿cuáles son los valores de a, b, c, d? (Estímense éstos sirviéndose de la pendiente y del punto de intersección de la relación en línea recta). Si las abscisas son índices de la densidad de una cierta clase anual de peces a intervalos de un año, ¿se ajustan los datos a coeficientes constantes de mortalidad? En caso afirmativo, ¿cuáles son las fracciones que sobreviven cada año y cuáles son los coeficientes instantáneos de mortalidad?

2. Un barco de investigaciones, en cinco arrastres de una hora, capturó las siguientes cantidades de peces de cada edad:

I, 30; II, 450; III, 120; IV, 70; V, 25; VI +, 15.

Un año más tarde, las capturas en doce arrastres de una hora, fueron:

I, 60; II, 960; III, 480; IV, 120; V, 72; VI +, 42.


5. MORTALIDADES

Suponiendo, para los fines de este ejemplo, que con la malla que se usó la captura dé un índice apropiado de la densidad para los peces de dos o más años, estímese el coeficiente de mortalidad total durante ese año. Si los únicos datos disponibles fueren los del primero de esos años, dése una estimación del promedio de la mortalidad total durante los años anteriores. En la práctica, 5 a 12 lances serían muy insuficientes, por lo general, para proporcionar un índice válido de densidad.

3. Un grupo de peces está sujeto en dos años sucesivos a coeficientes de mortalidad total de 0,85 y 0,80. Si el número de individuos presente al comienzo del primer año es de 1.000, ¿cuál es el promedio de individuos presente en cada uno de estos dos años? ¿Cuál es el coeficiente de mortalidad total estimado a partir de estos dos promedios?

4. Un estudio del plancton mostró que durante una temporada de desove se habían producido 2 x 1011 huevos. Los estudios de fecundidad mostraron que la hembra madura ponía como término medio 105 huevos. Las investigaciones de mercado mostraron que, en el año siguiente, se desembarcaron 3.000.000 de peces y que, de ellos, el 40 % eran hembras maduras (es decir, que habían desovado al menos una vez).

¿Qué porcentaje de las hembras en desove fue capturado durante el año? Si el coeficiente de mortalidad total fue 1,2, ¿cuáles fueron los coeficientes de mortalidad natural y por pesca?

5. El número promedio de solla desembarcado en Lowestoft por cien horas de pesca en dos períodos fue:

Edad 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1929-38 125 1.355 2.352 1.761 786 339 159 70 28

1950-58 98 959 1.919 1.670 951 548 316 180 105

Calcular los coeficientes medios de mortalidad total en los dos períodos. Si los esfuerzos medios totales de pesca sobre la solla en el Mar del Norte, durante los dos períodos, fueron (en millones de horas de pesca de los arrastreros de vapor ingleses), 5,0 en 1929-38, y 3,1 en 1950-58, estimar, mediante la ecuación (5.6) la mortalidad natural por pesca en ambos períodos.

6. La tabla que sigue de la composición por edades del bacalao, en términos del número de individuos desembarcado por cada 100 toneladas-horas de pesca de los arrastreros ingleses, en el Mar de Berents, y el esfuerzo de pesca total en cada año.


5. MORTALIDADES

Hágase una tabla del coeficiente de mortalidad total para cada par de años y cada edad. Examínense los datos y decídase desde qué edad los peces están completamente representados en las capturas. Obtenga entonces una sola estimación para la mortalidad entre pares sucesivos de años (use la razón 7 y mayores, 8 y mayores). Relacionando gráficamente esta mortalidad al esfuerzo medio de pesca en los dos años y calculando la línea de regresión correspondiente, estímese la mortalidad natural y la mortalidad por pesca en 1958. ¿Cuáles son los límites de confianza para la mortalidad natural? (Obsérvese que la estimación de M obtenida incluirá, como de costumbre, cualquier migración neta desde el área pescada.) ¿Qué prueba hay de que la edad en que el reclutamiento es completo es diferente en el período anterior a la guerra y en el posterior a ésta?


5. MORTALIDADES


6. MARCACIÓN

6. MARCACIÓN

6.1 Ejercicios

La marcación de los peces puede ser utilizada en el estudio del crecimiento, movimiento y migración. Esta sección, sin embargo, se ocupa solamente del uso de los datos de marcaciones para determinar las tasas de mortalidad de la población, y el tamaño de esta última. (El crecimiento es tratado en la sección 3.) La suposición más simple es que los peces marcados están sujetos a tasas de mortalidad natural y por pesca constantes, las cuales son las mismas que para el resto de la población sin marcar. Estas tasas pueden ser estimadas separadamente, debido a que, al contrario de lo que sucede con la población natural, el número inicial en la población marcada es conocido con precisión.

Esto es, si N0 peces son marcados en un cierto momento, el número Nt que vive al final de un tiempo t viene dado por:

Nt = N0e-(F+M)t (6.1)

La tasa a que éstos son capturados es igual al coeficiente de mortalidad por pesca multiplicado por el número de los individuos vivos, y viene dada, por tanto, por

, etc.,

en donde n = número de peces marcados recapturados.

El número total de recapturados desde t = 0, es decir, desde el momento de la marcación hasta el momento T, se obtiene mediante una integración, es decir:

Si se agrupan las recapturas en intervalos de tiempo T, el número nr recapturado en el r-ésimo intervalo, entre los instantes rT, (r + 1)T, es:

(6.2)

(Nota: El primer intervalo después de la marcación es r = 0).


6. MARCACIÓN

Conociendo N0, el número de individuos capturados en intervalos sucesivos puede ser usado para obtener estimaciones de F y de M. En particular:

(6.3)

de modo que si se señalan en una gráfica los valores de log nr respecto a los de r, se obtiene una línea recta cuya pendiente es - (F + M) T. (Una ecuación alternativa que constituye una forma más conveniente de ella es la ecuación 6.9). Usando este valor de (F + M), F puede ser estimado a partir del número de individuos recapturados en cada intervalo aplicando la ecuación (6.2) o del punto de intersección con el eje de las y, que, según la ecuación (6.3) es

Igualmente, el número total de recapturas durante un período t es

De donde, sustituyendo F + M, se puede obtener una estimación directa de F. Cuando t

es muy grande, esta expresión se reduce a .

Por desgracia, no siempre se cumplen los supuestos de que se ha partido en este ejemplo simple. Los tipos de errores que pueden surgir pueden clasificarse en grupos definidos, según su efecto sobre las distintas estimaciones.

1. Errores que afectan al valor estimado de la tasa de pesca (F), pero no a la estimación de la mortalidad total (tipo A de RICKER, tipo 1 de BEVERTON y HOLT):

a) muerte de los peces inmediatamente después de ser marcados;

b) comunicación incompleta de las marcas recapturadas por los pescadores (a condición de que la proporción no comunicada se mantenga constante; una tasa variable de comunicación influiría también en la estimación de la mortalidad total).

2. Errores que influyen en la estimación de la mortalidad total, pero no en la de la mortalidad por pesca (tipo B, de RICKER, tipo 2, de BEVERTON y HOLT);

c) pérdida de las marcas, la cual ocurre a una tasa instantánea uniforme a lo largo de todo el experimento;

d) mortalidad adicional de los peces marcados que también se produce durante todo el experimento;

e) emigración de peces marcados.

3. Errores que influyen en la estimación tanto de la mortalidad por pesca como de la total;

f) la diferente vulnerabilidad a la pesca de los peces marcados y no marcados, por ejemplo, la posibilidad de que los peces marcados con discos de PETERSEN sean más fácilmente retenidos por la red;


6. MARCACIÓN

g) los peces marcados no se mezclan uniformemente con el resto de la población sin marcar.

Los errores del tipo 1 nos llevarán a subestimar la verdadera mortalidad por pesca. Esta subestimación, a pesar de todo, puede ser útil en muchos casos. A menudo los errores pueden ser detectados y posiblemente medidos mediante observaciones oportunas. Así, en condiciones adecuadas, los peces marcados pueden ser conservados en tanques o cajas y se puede observar directamente su mortalidad en el período posterior a la marmación. En forma menos directa, se pueden comparar los porcentajes de peces recapturados que al ser marcados estaban en diferentes condiciones - muy activos o poco activos, dañados o aparentemente en buenas condiciones, etc., o fueron capturados por diferentes métodos. Si hay alguna mortalidad debida a la conmoción producida por la captura y la marcación, tal mortalidad será probablemente menor en los peces activos, y mayor en los peces magullados o dañados (la pérdida de escamas parece ser a menudo particularmente crítica). La no existencia de tal diferencia puede tomarse como indicación, aunque no como prueba, de que tal mortalidad es pequeña o no existe en absoluto.

La no comunicación de la recogida de marcas puede descubrirse a menudo comparando el número de marcas devueltas por cada unidad de cantidad de peces capturados por varios grupos de barcos que pescan en la zona donde se encuentran los peces marcados - barcos individuales, de diferentes países, etc. También se puede medir directamente introduciendo un número conocido de peces marcados en las capturas; esto es, la práctica usual con los métodos mecánicos de recuperación (por ejemplo, imanes en las fábricas de harina de pescado), pero puede ser usado, particularmente con la cooperación de algunos pescadores, para las marcas externas normales devueltas por los pescadores o por los trabajadores en tierra.

Las pérdidas del tipo 2 pueden considerarse como una causa adicional de «mortalidad», es decir, desaparición de individuos de la población de peces marcados, de modo que la ecuación (6.1) debe escribirse

(6.4)

en la que X incluye todas las causas de reducción del número de peces marcados que no sean debidas a la pesca - pérdidas de las marcas y emigración, a la vez que la mortalidad natural. La ecuación (6.4) y la forma correspondientes de la ecuación (6.2)

(6.5)

serán las usuales para el análisis de datos de marcaciones, de manera que, en realidad, solamente la mortalidad por pesca de la población natural será estimada por marcaciones. La mortalidad natural se obtendrá por sustracción de la mortalidad total Z, estimada de la composición por edades, etc.

Algunas veces pueden obtenerse estimaciones cuantitativas de las pérdidas del tipo 2, como, por ejemplo, las pérdidas de las marcas (pero no la mortalidad de los peces marcados), fijando dos marcas a cada pez y tomando nota de la proporción de peces recapturados con dos marcas, y con una sola marca, y del cambio de esta


6. MARCACIÓN

proporción con el tiempo.

La diferencia de vulnerabilidad a la pesca de los peces marcados puede eliminarse generalmente mediante el empleo de un tipo adecuado de marcas. Los peces que llevan marcas de botón es probable que sean particularmente vulnerables a ciertos artes de pesca - por ejemplo, las redes fijas - y, a ser posible, tales marcas no deberán ser usadas cuando se emplea este tipo de artes, pero si se tienen que usar, o si se quieren interpretar datos anteriores, el grado de mortalidad adicional por pesca puede medirse comparando las tasas de las recapturas de peces con diferentes tipos de marcas.

Una distribución de los peces marcados diferente de las de los no marcados constituirá probablemente uno de los problemas más difíciles. Si la mezcla es relativamente rápida, las recapturas durante un cierto período inicial, de 0 a t', durante el cual los peces marcados se están mezclando con la población sin marcar, pueden ser omitidas en los cálculos. El análisis se lleva a cabo entonces a partir del instante t' con un número inicial de marcas reducido, utilizando la ecuación (6.1) en la forma:

(6.6)

N0' es estimado a partir del número de individuos marcados, restando el número

recapturado en el período inicial de mezcla y el número estimado de pérdidas por otras causas, X. Esta última estimación habrá de proceder de un análisis de los datos posteriores. Sin embargo, en muchos casos la mayoría de las recapturas serán hechas antes de que las poblaciones marcadas y sin marcar se hayan mezclado ni siquiera aproximadamente.

Esta mezcla puede ser acelerada efectivamente mediante un sistema apropiado de marcación. El objeto es tener una relación entre peces marcados y sin marcar que sea la misma en toda la población. Esto podría obtenerse por ejemplo mediante una serie de arrastres espaciados uniformemente que cubran la totalidad del área, y marcando todos los peces capturados en cada estación, o una proporción constante de los mismos. Esto es posible en un área pequeña, pero no es fácil hacerlo digamos, por ejemplo, en el mar del Norte.

En una zona extensa tal como el mar del Norte puede no ser posible asegurar la mezcla efectiva de los peces marcados y sin marcar, o por lo menos puede ocurrir que en el momento en que se haya realizado la mezcla se haya obtenido ya la mayoría de las recapturas y, el no tener en cuenta el número de éstas lograda antes de que la mezcla fuera realmente completa significaría despreciar la mayor parte de los datos disponibles. Sin embargo, si se dispone de buena información sobre la distribución geográfica del esfuerzo pesquero, y sobre las posiciones en donse se han capturado las marcas devueltas, se pueden llevar a cabo estimaciones valiosas de la mortalidad por pesca en la población no marcada. Las operaciones lógicas son las siguientes:

a) Estimar la mortalidad por pesca F en la población marcada;

b) de la distribución del esfuerzo pesquero y de los peces marcados estimar la intensidad de pesca f sobre la población marcada;


6. MARCACIÓN

c) seguidamente estimar q en la relación F = qf;

d) estimar la intensidad de pesca sobre la totalidad de la población;

e) a continuación, suponiendo que q tenga el mismo valor para los peces marcados y sin marcar, estimar la mortalidad por pesca en la totalidad de la población.

Deberá hacerse observar que, especialmente en las primeras de las citadas operaciones, no es necesario considerar la pesca por todos los barcos, o en todas las zonas, a condición de que, para calcular la mortalidad por pesca (valiéndose de las marcas devueltas) y la intensidad pesquera (a base de los datos sobre esfuerzo pesquero) se utilice la misma sección del total. Así, por ejemplo, en el mar de Norte algunos de los datos más detallados sobre esfuerzo pesquero corresponden a las actividades de pesca de los arrastreros de altura británicos; por consiguiente, puede ser conveniente calcular la mortalidad por pesca y la intensidad pesquera solamente a base de los datos de los arrastreros ingleses, y no hacer caso de las marcas devueltas y la actividad de pesca de los barcos ingleses dedicados a la pesca con redes de cerco y a la pesca costera, ni de la de los barcos de otros países.

Consideremos una pequeña área alrededor del lugar donde se lleva a cabo la marcación, en donde la mezcla de peces marcados y sin marcar tiene lugar rápidamente. Para un cierto intervalo de tiempo, i, sean

Ni = número de peces marcados presentes; fi = intensidad de pesca (esfuerzo por unidad de área y por unidad de tiempo); ni = número de peces marcados recapturados.

Tendremos

(6.7)

Si entonces se señalan en un gráfico los valores de (marcas recapturadas por unidad

de intensidad de pesca) en relación con el tiempo, y se ajusta una curva a los puntos, la intersección de esta curva con el eje de las «y» será , donde N0 es el número

de individuos liberados. De aquí puede estimarse q, y la mortalidad por pesca de la población en conjunto vendrá dada por

en que es la intensidad de pesca efectiva sobre la población, calculada a partir de estadísticas detalladas de esfuerzo.

Aunque los siguientes supuestos puedan no estar completamente justificados podemos considerar, para una primera aproximación, que la intensidad de pesca en la pequeña área escogida alrededor del punto de liberación es constante y que el movimiento hacia el exterior de esta área puede definirse mediante un coeficiente exponencial constante, D, y por lo tanto, el número de peces marcados que quedan en el


6. MARCACIÓN

área después del tiempo t, Nt vendrá dado por

Nt = N0e -(F+X+D)t

en la que F es la mortalidad por pesca existente en el área alrededor del punto de liberación, y no necesariamente la de la población en su totalidad. Si el i-ésimo intervalo es de

duración T, y se extiende desde el momento hasta el

o

(6.8)

De esta forma, mientras (F + X + D)T sea pequeño, es decir, que el número no cambie mucho durante un intervalo de tiempo dado, el término entre paréntesis será aproximadamente igual a la unidad

(6.8')

y la representación gráfica de en relación con el tiempo será una línea recta si se trata

a escala logarítmica. Puede observarse que la ecuación (6.8), y particularmente su forma aproximada (6.8'), sugieren una buena alternativa para la ecuación (6.3) en la forma

(6.9)

en la que también se puede despreciar el último término si el cambio en número durante el intervalo de tiempo es pequeño, es decir, que si el logaritmo del número de individuos recapturados durante cada intervalo se señala gráficamente en relación con el punto medio del intervalo, entonces la traza obtenida deberá ser una línea recta, con pendiente - (F + M) T, y la intersección con el eje de las x será log FN0T.

La ecuación (6.7) puede extenderse hasta abarcar datos de un área más vasta que el área pequeña que se ha supuesto alrededor del punto de liberación. Designando mediante prefijos los valores de las distintas áreas particulares

en donde total de peces marcados en las áreas analizadas,

número de peces marcados en el área j

y por consiguiente,


6. MARCACIÓN

(6.10)

de forma que el análisis puede ser llevado a cabo como antes, utilizando la suma de las marcas devueltas por unidad de intensidad pesquera en cada pequeña zona. El análisis puede realizarse solamente cuando se disponga de un número suficiente de datos de esfuerzo. Si las marcas son recapturadas por una flota mixta, algunas de las cuales suministran datos adecuados de esfuerzo y otras no, entonces en todo el análisis se deberán utilizar solamente los datos de la flota o flotas que suministran datos completos tanto de esfuerzo como de marcas capturadas. Los peces marcados capturados por las otras flotas se consideran como pérdidas de otros tipos. Los datos de las demás flotas solamente se toman en consideración al final, al calcular la mortalidad por pesca en la población completa.

6.1 Ejercicios

1. GRAHAM (1938), marcó 1.000 bacalaos en el mar del Norte, y de ellos fueron recapturados los números siguientes, agrupados en intervalos de tres meses:

Meses 0-2 3-5 6-8 9-11

Número 139 91 52 40

Trazando el gráfico de los logaritmos de los números recapturados en función del tiempo, estímense los coeficientes de mortalidad total y por pesca. (Compárense los resultados obtenidos al usar la ecuación (6.3) y la forma aproximada de la ecuación (6.9)).

2. El merlán marcado y liberado en el mar de Irlanda fue clasificado según su vivacidad y el daño sufrido por sus escamas; el número liberado, y recapturado posteriormente, fue como sigue (datos de BEVERTON y BEDFORD, 1962):

Condición Escamas Número marcado

Número recapturado

activo buenas 60 18

» regulares 98 21

» malas 49 6

poco activo buenas 254 60

» » regulares 765 159

» » malas 509 43

¿Qué indicación hay de mortalidad de los peces al ser marcados? Asumiendo que todos los peces de mejor calidad sobrevivieron, ¿qué proporción de cada una de las otras categorías murió, y cuál fue el número efectivo liberado?

3. De un cierto número de bacalaos marcados en el golfo de San Lorenzo en 1955 las siguientes cantidades fueron devueltas por diferentes países en 1956 (según DICKIE, 1962):


6. MARCACIÓN

País Número de marcas Desembarques totales de bacalao (toneladas)Canadá 392 62,400

Francia 32 28,000

Portugal 29 5,800

España 15 8,100

Calcúlese el número de marcas devueltas por 1.000 toneladas de pescado desembarcado por cada país. ¿Qué prueba hay de que la devolución fuera incompleta? Si todas las marcas recapturadas por los pescadores canadienses fueron devueltas, estímese el número realmente recapturado por otros países.

4. En el verano de 1957 fueron liberados en el Mar del Norte tres grupos de arenques marcados con marcas internas. Existían disponibles datos detallados de la intensidad de pesca de los daneses en las áreas alrededor de los puntos de liberación, expresados en horas de pesca por cuadro estadístico (15 x 15 millas). El número de marcas recuperadas y la intensidad de pesca alrededor de cada punto donde se realizó la marcación, en las semanas siguientes a la marcación, fueron como sigue (datos adaptados del CIEM, 1961):

Semana después de la marcación

Grupo liberado

1 2 3

Marcas Intensidad Marcas Intensidad Marcas Intensidad

1 21 80 80 420 3 10

2 35 64 12 60 3 5

3 30 53 10 50 8 15

4 8 26 2 10 2 10

5 10 56 1 10 - -

Número marcado 3.000 1.500 3.000

Trácese el gráfico de las marcas recuperadas por hora pescando por cuadrado, para cada liberación. Partiendo de aquí, si la eficiencia de la técnica de recuperación es tal que el 90 % de las marcas capturadas son devueltas, ¿cuál es el valor de q, referido a una intensidad de 100 horas pescando, por cuadrado y semana?




7.1 Selección de los artes de arrastre 7.2 Reclutamiento 7.3 Límite de talla 7.4 Selección de los artes de enmalle 7.5 Ejercicios

No todas las tallas o edades de peces sufren la misma mortalidad por pesca: los peces pequeños pueden escapar a través de las mallas de la red o no encontrarse en la zona principalmente explotada. Es útil distinguir la parte debida puramente al comportamiento (en su sentido más amplio) de los propios peces - reclutamiento -, y la debida a las propiedades de selección del arte.

7.1 Selección de los artes de arrastre

La selección es de máxima sencillez en el tipo de artes de «saco» - redes de arrastre, de cerco, etc. -. Para tales artes es corriente suponer que la composición por tamaños de los peces que entran en la boca de la red es igual que la de la población presente en la vecindad inmediata del arte. La selectividad de tales artes, por tanto, es una cuestión de escape a través de las mallas, de peces que han entrado en la red. Para muchas especies, hay pruebas que demuestran que la mayor parte de este escape ocurre a través del copo. Por consiguiente, la selectividad puede ser determinada directamente si puede ser estimado el número de peces de cada talla que entran en la red, tanto mediante la aplicación de una cubierta de malla fina sobre el copo u otras partes de la red, como por la composición por tamaños de las capturas con redes de malla mucho menores utilizadas en el mismo momento y lugar. Cualquiera que sea el método usado, los resultados pueden expresarse como la proporción de peces de cada talla que entran en la red y son retenidos por el copo. Cuando se señalan gráficamente los valores de esas



proporciones en función de la longitud se obtiene la curva de selección de la red para la especie en cuestión. Un ejemplo típico se muestra en la figura 7.

Una curva de selección puede extenderse en amplitud de manera que abarque una gama de tallas de peces de 10 cms. o más, lo que significa que a medida que los peces jóvenes crecen, empezando a alcanzar la longitud comprendida en la región de selección, al principio sólo sufren una pequeña mortalidad por pesca. Según van creciendo, su posibilidad de escapar de la red (después de haber entrado en ella) se hace menor, hasta que llega el momento en que son demasiado grandes para escapar; solamente entonces estarán expuestos a la tasa completa de mortalidad por pesca, cualquiera que ésta sea. Aunque en las evaluaciones del rendimiento es posible introducir este cambio progresivo del coeficiente de mortalidad por pesca a lo largo del margen de selección, por lo general es suficiente representar el proceso de selección por una única longitud media de selección lc, y suponer que todos los peces menores de lc escapan y que todos los mayores de lc son retenidos por el arte, y son objeto de la mortalidad completa por pesca.

FIG. 7. Combinación de una curva de selección con una de reclutamiento

a) Reclutamiento de una serie de longitudes

b) Reclutamiento entre límites muy precisos o en filo de cuchillo



La cantidad importante es, por lo tanto:

tc = edad media de selección; = edad media de entrada en la captura, o edad media a la primera captura.

En la figura 7, la longitud media de selección lc es la longitud que hace que las áreas sombreadas A y A' sean iguales. Si la curva de selección es simétrica, o casi simétrica, aquella será la longitud correspondiente al punto medio de la curva, es decir, la longitud del 50 por ciento, a la cual la mitad de los peces que entran en la red escapan y la otra mitad es retenida. Si la curva no es simétrica, puede igualarse lc igualando el área a la izquierda de la curva de selección limitada por el eje de las y, con el área comprendida entre la línea l = lc y el eje de las y.

Supongamos que las longitudes están clasificadas, siendo la clase i-ésima de tamaño hi y estando limitada por las longitudes li y li+1; la ordenada correspondiente a la i-ésima clase es yi en que i = 0, 1, 2,...n.

Entonces el área a la izquierda de la curva de selección es igual al área del rectángulo de altura 1 y de base ln+1 menos el área comprendida bajo la curva de selección. Esta última área es aproximadamente la suma de las áreas de los rectángulos correspondientes a cada clase de longitud, es decir, . El área total a la izquierda de la curva de



selección es, pues, que, como la altura total de la curva es l, será igual a lc. Si

hi, es constante e igual a 1cm, .

En los artes de arrastre, la longitud media de selección lc es generalmente proporcional al tamaño de la malla, m, o sea,

lc = b · m, en la que b es el factor de selección.

Esta expresión permite estimar el factor de selección media para cualquier tamaño de malla basándose en los resultados de los experimentos de un pequeño número de tamaños de malla diferentes. El factor de selección tampoco varía mucho para los peces de forma más o menos igual. Existe alguna variación en dicho factor según la condición del pez y también según el material y la construcción de las redes; los materiales ligeros y flexibles (por ejemplo, el nylon) dan factores de selección más elevados que los materiales gruesos (por ejemplo, el abacá).

FIG. 7.1 Efecto de la longitud (1s) sobre la curva de selección efectiva



Además de la longitud media de selección (punto del 50%), las curvas de selección difieren también por la mayor o menor amplitud de su radio - es decir, si la selección se produce en una mayor o menor amplitud de escala de tamaños pequeña o grande. Esto se mide generalmente por el intervalo de selección - diferencia entre las longitudes a las cuales el 25 por ciento y el 75 por ciento de los peces son retenidos por el arte.

7.2 Reclutamiento

El reclutamiento es el proceso según el cual los peces jóvenes entran en el área explotada y tienen la posibilidad de entrar en contacto con los artes de pesca. Este proceso puede implicar un desplazamiento efectivo, como en la solla del Mar del Norte, la cual se mueve cuando alcanza una edad relativamente avanzada (alrededor de tres o cuatro años), desde el área poco profunda de cría a lo largo de la costa, hacia las



zonas principales de pesca. El reclutamiento puede significar solamente un cambio de hábito, como en el eglefino del Mar del Norte, donde jóvenes y adultos se encuentran en las mismas áreas, siendo pelágicos los más jóvenes, los cuales son reclutados a la fase explotada cuando adquieren un habitat demersal, en el otoño de su primer año de vida. Matemáticamente, la cantidad que importa es tr = edad media de reclutamiento.

El reclutamiento es, por su naturaleza, más difícil de expresar en términos cuantitativos que la selección de las mallas. Como el interés principal está en el efecto combinado del reclutamiento y la selección - es decir, la forma de la entrada en la captura - la característica del reclutamiento es muy importante si éste se verifica cuando la longitud del pez es mayor que el intervalo de selección del arte o coincide parcialmente con dicho intervalo, pero no cuando el reclutamiento se ha completado antes de que comience la selección del arte. Si, por lo tanto, todos los peces han sido reclutados a un tamaño inferior al de la región de selección de cualquier malla en uso, entonces, la forma precisa del reclutamiento puede ser ignorada, pudiendo considerarse arbitrariamente que ocurre a una longitud o edad conveniente por debajo de la región de selección (fig. 7). Cuando sea importante, la forma general de la curva de reclutamiento puede ser determinada mediante un conocimiento adecuado de la biología de la especie y posiblemente determinada con mayor precisión mediante estudios, con barcos de investigación, de los peces jóvenes dentro y fuera de las zonas principales de pesca. Si ello no es posible, puede obtenerse una estimación comparando la composición por tallas de las capturas de los barcos comerciales con la selectividad conocida del arte empleado. Normalmente el reclutamiento ocurrirá en una serie de tamaños, pudiendo ser descrito mediante el mismo tipo de curva que la curva de selección de la fig. 7.

Si la selección y el reclutamiento ocurren en la misma región, como en la figura 7a, entonces la selección efectiva, es decir, la proporción P1 de los peces de un tamaño dado en la población, que están expuestos a la mortalidad completa por pesca, vendrá dada por la ecuación:

P1 = r1 x S1 (7.1)

en la cual

r1 = proporción reclutada, es decir, la ordenada de la curva de reclutamiento;

S1 = proporción de los peces que entran en la red que son retenidos, es decir, la ordenada de la curva de selección.



De esta forma, la curva resultante de selección, que expresa la entrada efectiva de los peces en la captura, es obtenida como el producto de las curvas de reclutamiento y de selección, y de ella puede determinarse como antes la longitud de selección resultante, igualando las dos áreas A y A'.

Algunas veces, como en los casos en que los reclutas emigran hacia un área de pesca, el reclutamiento en función de la longitud puede ser bastante agudo, aproximándose, en casos extremos, a la selección de «filo de cuchillo» a una longitud mínima lr, como en la figura 7b. Los peces menores que lr no sufren ninguna mortalidad por pesca, puesto que no están en el radio de acción del arte. Sin embargo, al alcanzar la longitud lr, están inmediatamente expuestos a una elevada mortalidad por pesca más de la mitad de la mortalidad completa por pesca, como aparece indicado en la figura 7b. La curva de selección resultante comienza, en este caso, en la longitud lr, y asciende verticalmente hasta la curva de selección del arte; a partir de aquí es idéntica a la propia curva de selección. También ahora, sin embargo, la longitud media de selección, lc, puede ser calculada a partir de esta curva resultante; en este caso, lc es tal que las dos áreas A y

A' de la figura 7b son iguales.

7.3 Límite de talla

Si se fija un límite mínimo legal de tamaño, digamos ls, el cual queda dentro o por encima de la región de selección del arte en uso, el ingreso a la captura desembarcada puede ser representado por una curva que comienza en ls y asciende verticalmente hasta que alcanza la curva real de selección (ver Fig. 7.1). La longitud media de selección, l0, es calculada en forma similar, y es tal que iguala las áreas A y A' de la Fig. 7.1.

También se capturarán peces menores que el límite, los cuales, por no poder ser desembarcados, deberán ser devueltos al mar. El efecto de esta captura y de esta devolución sobre el rendimiento de la población depende de cuántos de los peces devueltos sobrevivan. Si todos sobreviven, la situación es la misma que si la curva de reclutamiento correspondiente a la captura desembarcada fuera la curva de selección real.

Si, por otra parte, algunos o todos los peces devueltos al mar mueren, cada clase anual estará sujeta a una cierta mortalidad por pesca antes de alcanzar la longitud ls, tal como aparece representado en la parte inferior de la curva de selección en la Fig. 7.1, y por la tasa de mortalidad debida a la captura y a la devolución al mar. El coeficiente de mortalidad por pesca resultante, que toma en cuenta la captura y devolución de los peces



de un tamaño inferior, se obtiene calculando la media de la parte de la curva de selección que está por debajo del límite de tamaño. Llamando a esta longitud media lp, ésta será tal que igualará las áreas B y B' de la Fig. 7.1. En otras palabras, se supone que los peces no son capturados hasta alcanzar la longitud lp y entonces están sujetos a una fracción a de la mortalidad por pesca completa hasta alcanzar el tamaño ls (a es la ordenada correspondiente a la longitud ls, ver Fig. 7.1). Si el crecimiento desde la longitud lp hasta la ls ocupa un período ts - tp (ver más adelante), y la fracción q de los peces devueltos al mar muere, entonces la clase anual es reducida según el factor:

e-qaF (ts - tp) (72)

como resultado de la captura y de la devolución al mar de los peces por debajo del límite, antes de alcanzar una talla comercial. Es esta expresión, F es el coeficiente de mortalidad completa por pesca, al cual están expuestos los peces cuando han crecido más allá de la región de selección del arte.

7.4 Selección de los artes de enmalle

La selectividad de las redes de enmalle es tal que la proporción de peces retenidos es máxima a cierto tamaño óptimo de éstos y desciende para los peces mayores y menores de dicho óptimo. Si se puede determinar directamente la distribución por tallas de los peces en la zona de pesca utilizando algún arte que sea casi no selectivo o cuya selectividad se desconozca, como por ejemplo, una red de arrastre, entonces se podrá determinar inmediatamente la selectividad del arte de enmalle. Es decir, si el número de peces de una determinada talla l, capturados por unidad de tiempo de pesca con las redes de enmalle y con el arte que se supone no selectivo son GC1, TC1 respectivamente, la mortalidad por pesca ejercida por la red de enmalle en los peces de talla I será proporcional a

Cuando no se puede utilizar fácilmente un arte no selectivo, entonces las propiedades selectivas se estiman del mejor modo utilizando una serie de artes de enmalle con malla de diferentes tamaños. Para cualquier tamaño particular de peces, la distribución de las capturas por diferentes tamaños de malla será análoga a la distribución de las capturas con un determinado tamaño de malla de diferentes tallas de peces, teniendo un máximo en un cierto tamaño de malla óptimo y disminuyendo por encima y por debajo de éste. De los datos de capturas con las diferentes redes (reajustados en caso necesario para tener cuenta el diferente tiempo total de pesca con los distintos tamaños de malla) se pueden obtener las citadas distribuciones para



cada tamaño de pez. Estas pueden combinarse expresando ambas variables en términos normalizados - tamaño de la malla como la relación entre su perímetro y el contorno del pez de determinado tamaño, o como la relación entre su tamaño y el tamaño de malla más eficaz para tal tamaño de pescado, y el número de los individuos capturados como la relación entre el número de individuos capturados con la malla utilizada y los apresados con la malla más eficaz (véase McCOMBIE and FRY, 1960, GULLAND and HARDING, 1961).

Si se supone que cada malla tiene el mismo poder de pesca óptimo, es decir, que causa la misma mortalidad por pesca en el tamaño de peces para el que aquélla es más eficiente, entonces los datos combinados se pueden utilizar inmediatamente para obtener no solamente las eficacias relativas de las diferentes redes sobre un determinado tamaño de pez, sino también para determinar, para una red de un tamaño determinado de mallas, las eficacias relativas sobre las distintas tallas de peces, es decir, su selectividad.

La selectividad puede ser estimada también comparando las capturas de dos tamaños de malla solamente, a condición de que se parta de algún supuesto respecto a la forma de la curva de selección. Esta es con frecuencia próxima a la normal y, si en realidad se supone que sea normal, entonces considerando

C1 = captura de peces de talla I por unidad de tiempo de pesca;

en la que N1 = número de individuos de longitud l expuestos a la captura por el arte.

Pm = poder de pesca de la red de tamaño de malla m; lm = longitud del pez para el cual es más eficaz el tamaño de malla m; Sm = desviación típica de la curva de selección de la malla.

Si se emplean dos tamaños de malla A y B para explotar la misma población, entonces, en la conocida notación

o, tomando los logaritmos de base e,

y, si además se supone que la desviación típica de la curva de selección es constante, es decir, SA = SB = S, esto reduce la fórmula a

El término de la derecha es lineal en l, es decir, que puede expresarse en la forma corriente a + bl, en la que



De forma que si el logaritmo de la relación entre las capturas por unidad de tiempo con redes de distinto tamaño se representa gráficamente frente a la longitud, el resultado es una línea recta de la cual puede estimarse

De esta fórmula no pueden estimarse separadamente lA, lB, y S2 y, por tanto, tampoco se pueden determinar las curvas de selección sin algunos otros supuestos; sin embargo, es razonable admitir (como en la sección anterior para una serie de tamaños de malla) que los poderes de pesca de las dos redes son iguales, y asimismo que la longitud óptima de los peces es proporcional al tamaño de la malla (por lo general, en la práctica equivalente a un pez cuyo contorno es algo mayor que -1,1 veces, por ejemplo - el perímetro de la malla).

Es decir,

lA = KMA lB = KMB

Y entonces, la pendiente

y el punto de intersección

De la cual se obtiene

y de ésta se pueden determinar las curvas de selección.

Se pueden imaginar otros supuestos acerca de la forma de la curva de selección; en particular podría suponerse como antes que la curva es normal, pero que la desviación típica es proporcional al tamaño de la malla. Este modelo se ajusta con frecuencia a los datos observados mejor que el modelo basado en la desviación típica constante (para un estudio completo de la selectividad de las redes de enmalle, véase Regier y



Robson (1966)).

Una vez que se ha determinado la curva de selección de la red de enmalle, el análisis posterior de la población es más sencillo si la curva puede ser representada en una forma más simple, análoga a la aproximación en filo de cuchillo aplicada a la selección de los artes de arrastre. Son necesarios dos tamaños de selección: lc, o sea la longitud a la cual el pez entra en el campo de selección, y ld, en el cual crece hasta salirse de aquél. Es decir, que la pesca con un arte de enmalle que tenga una curva de selección como la de la Fig. 7.2 tiene el mismo efecto en forma de mortalidad constante entre las longitudes ld y ld, en las cuales los pares de las zonas sombreadas A y A', y B y B' son iguales.

FIG. 7.2 Conversión de la curva de selección de las artes de enmalle en una forma más sencilla para su utilización en los análisis de población, aplicando

aproximaciones en «filo de cuchillo»

7.5 Ejercicioshttp://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s07.htm (11 of 16) [19/01/2014 12:54:14]


1. a) Dos copos de 44 mm. y 512 mm. de malla, utilizados alternativamente, dieron las capturas de solla en tiempos de pesca iguales, que se indican en la Tabla 1.

TABLA 1. SollaLongitud (cm.) Malla de 44 mm. Malla de 112 mm.

10 0 0

11 1 0

12 2 0

13 6 0

14 16 0

15 18 0

16 26 0

17 64 3

18 121 4

19 182 10

20 247 13

21 292 16

22 344 37

23 367 60

24 355 132

25 276 190

26 225 177

27 147 136

28 90 97

29 57 54

30 26 33

31 24 26

32 18 13

33 10 9

34 12 7

35 5 6

36 10 5



37 6 2

38 3 4

39 2 2

40 2 3

41 0 1

42 0 2

43 0 2

44 0 1

45 0 1

46 0 1

47 0 0

48 0 0

TABLA 2. MerlánLongitud (cm.) Copo (mm.) Sobrecopo

10 0 0

11 0 0

12 0 3

13 0 7

14 0 21

15 0 27

16 0 23

17 0 19

18 2 20

19 3 83

20 23 219

21 68 302

22 89 256

23 79 154

24 115 55

25 106 42

26 87 18



27 63 7

28 55 0

29 38 2

30 34 0

31 11 0

32 11 0

33 6 0

34 9 0

35 5 0

36 2 0

37 1 0

38 1 0

39 0 0

b) Un copo de 74 mm. de malla dotado de un sobrecopo de malla fina dió capturas de merlán, distribuidas entre el copo y el sobrecopo, que aparecen en la Tabla 2.

Trazar las curvas de selección para solla y merlán a partir de estos datos y determinar las longitudes medias de selección (lc). Obsérvese que el número de piezas que entra en la red es, para (a) (lances alternos) igual a la captura en la red de malla fina, pero para (b) es la suma de los peces retenidos en el copo y los que pasaron a través de las mallas, es decir, los que quedaron en el sobrecopo.

2. Una curva de reclutamiento aproximada, para la pesquería inglesa de solla en el Mar del Norte, es como sigue:

Long. (cm.) 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34

Fracción reclutada 0,02 0,05 0,08 0,16 0,27 0,38 0,48 0,62 0,75 0,86 0,94 0,97 0,99 1,00 1,00

Calcular la curva resultante de selección con una malla de 112 mm. usando el resultado del Ejercicio 1 y, de aquí, calcular el valor de lc.

Si en vez de la curva de reclutamiento anterior se encuentra que el reclutamiento es efectivamente en límites muy precisos o de «filo de cuchillo» a los 26 cm., ¿cuál será el valor de lc con una malla de 112 mm?



3. Convertir los resultados anteriores de lc para solla y merlán a la edad (tc) aplicando la ecuación de VON BERTALANFFY y los siguientes valores de los parámetros:

Solla

K = 0,095 L∞ = 68 cm. t0 = - 0,8 años

Merlán

K = 0,32 L∞ = 45,5 cm. t0 = - 0,4 años

4. El porcentaje de las distribuciones por talla del bacalao capturado mediante redes de enmalle y redes de cerco de jareta en Lofoten, en 1952, fue el siguiente (datos tomados de ROLLEFSEN, 1952):

Longitud (cm.) 65- 70- 75- 80- 85- 90- 95- 100- 105- 110- 115- 120 +

Cerco de jareta 2 4 8 13 20 28 35 34 25 15 8 5

Artes de enmalle 0 2 5 15 30 50 45 27 15 5 2 1

Suponiendo que no exista selección en los artes de cerco de jareta, determínese la forma de la curva de selección de los artes de enmalle. ¿Qué tamaño de pescado es capturado más eficazmente por las redes de enmalle?

Para la captura de salmón en el río Frazer en 1947 y 1948 se utilizaron nueve tamaños de redes de enmalle. El número de individuos de los tamaños indicados capturados por cada tipo de malla (ajustados de acuerdo con los distintos tiempos de pesca) fueron los siguientes (datos adaptados de PETERSON, 1954).

Longitud a la horquilla (cm.)

Tamaño de la malla (cm.) 13,5 14,0 14,8 15,4 15,9 16,6 17,8 19,0 20,6

50-1 6 4

52-3 52 11 1 1 - - - - -



54-5 102 91 16 4 4 2 - 2 2

56-7 295 232 131 61 17 13 3 1 2

58-9 309 318 362 243 95 26 4 2 1

60-1 118 173 326 342 199 100 10 8 1

62-3 79 87 191 239 202 201 39 10 6

64-5 27 48 111 143 133 185 72 16 3

66-7 14 17 44 51 52 122 74 27 3

68-9 8 6 14 23 25 59 65 51 1

70-1 7 3 8 14 15 16 34 22 2

72-3 3 1 2 5 4 6 10 1

74-5 1

a) (Método gráfico). Representando gráficamente y por separado cada grupo de tamaño los puntos correspondientes al número de individuos capturados en función al tamaño de la malla, estimar los números de peces de cada tamaño que se hubieran capturado con la malla más eficiente para aquel tamaño de peces. Seguidamente, expresar la captura de cada tamaño de malla como porcentaje de la captura potencial con la malla más eficaz, es decir, la selectividad de tal tamaño de malla para tal tamaño de pez.

Combinar estas curvas de selección para todos los tamaños de malla, expresando el tamaño de ésta como una proporción de la malla más eficaz para el grupo de talla de que se trate. Seguidamente, obtener una combinación única de la curva de selección de una red de enmalle para el salmón.

b) (Método analítico). Calcular el logaritmo de la relación entre las capturas de peces de un determinado tamaño obtenidas por pares de tamaños de malla consecutivos. Suponiendo que la curva de selección para cada tamaño de malla es normal y de varianza constante, y que la longitud media de selección de cualquier malla es proporcional al tamaño de ésta, calcular la curva de selección para cada tamaño de malla.




8.1 La necesidad de la evaluación de las poblaciones 8.2 Los conceptos del rendimiento sostenible y del rendimiento potencial 8.3 La unidad de población

8.1 La necesidad de la evaluación de las poblaciones

La sección precedente, que trata de los problemas de estimar los parámetros importantes (crecimiento, mortalidad, etc.), de las poblaciones de peces, es de interés científico, pero no de interés directo para otras personas a las que también interesan dichas poblaciones (industriales, funcionarios de pesca, etc.). Por ejemplo, no tiene importancia directa para los problemas prácticos de la industria que el coeficiente actual de mortalidad por pesca tenga un valor de 0,50. Esta sección del manual se ocupa de la utilización de dichas estimaciones de los parámetros para determinar la captura total, y precisar la forma en que tal captura y la captura por unidad de esfuerzo (captura por embarcación, o captura del pescador individual) varía según los cambios del régimen de pesca. Estos resultados son de interés directamente práctico: por ejemplo, los análisis que demuestran que cualquier aumento de la pesca por encima del nivel actual (que determina una mortalidad por pesca de 0,50), no daría un aumento sostenido de la captura total, es de vital importancia para los planes relacionados con una posible expansión de la pesca.

Los problemas que se refieren a la evaluación de las poblaciones se presentan en todas las fases del desarrollo de una pesquería, aumentando la necesidad de exactitud y precisión a medida que tal pesquería progresa. En una pesquería poco adelantada todo lo que se precisa generalmente es una medida grosera, digamos, por ejemplo, dentro de un factor de dos o tres, de



la magnitud del recurso y del rendimiento potencial del mismo, así como una medida de la disminución de la captura por unidad de esfuerzo que determinarán posiblemente los aumentos futuros del esfuerzo pesquero. Estas estimaciones pueden ser utilizadas como base para determinar las posibilidades de expansión de la pesquería. Más tarde, se precisarán estimaciones más correctas para determinar el momento en que la pesquería está aproximándose a un nivel más allá del cual un nuevo aumento de la pesca proporcionará poco incremento de la captura total, de tal forma que habrá que restar estímulos a la futura expansión o estudiar alguna forma de regulación de la pesquería. Finalmente, en una pesquería muy intensa, pueden ser necesarias estimaciones muy exactas para garantizar una regulación adecuada, por ejemplo, para establecer cupos de captura precisos, etc.

En cada una de las fases el especialista podrá ser requerido a llegar a conclusiones y proporcionar asesoramiento sobre la base de datos que podrían ser considerados insuficientes para conclusiones científicas. Sin embargo, en muchos casos es esencial proporcionar este asesoramiento, exponiendo claramente su fiabilidad cuando sea necesario, especialmente cuando una pesquería está desarrollándose con rapidez. Por ejemplo, en tal pesquería puede tenerse en estudio una nueva expansión del 30 %. Se requiere asesoramiento científico acerca de si la población está explotada al máximo, de modo que tal aumento no proporcionará un incremento del rendimiento, o si, por el contrario, está muy poco explotada, de forma que un aumento del 30 % en la intensidad de pesca produciría casi el 30 % de incremento de la captura total o una proporción aproximada. A falta de tal asesoramiento, podría llevarse a cabo el desarrollo en la esperanza de que el aumento de la intensidad de pesca produciría un incremento proporcional de la captura, de modo que la actitud adoptada sería en realidad la misma que si el consejo científico fuera que el recurso estaba muy poco explotado. Por consiguiente, si existen pruebas científicas de que el grado de explotación de la población es considerable, esto debe hacerse constar aun cuando no se tenga la seguridad de si el incremento de la captura mediante un aumento del 30 % en la intensidad de pesca será del 5, del 10 o del 20 %.

8.2 Los conceptos del rendimiento sostenible y del rendimiento potencial

En muchas discusiones de los problemas de la ordenación pesquera se utilizan los términos rendimiento sostenible y rendimiento máximo sostenible. Estos se emplean particularmente, aunque no exclusivamente, en relación con los modelos simples de población tales como el de SCHAEFER (véase la sección 10,2). Tales términos pueden ser útiles en muchos casos para



explicar los resultados de los análisis de la población a la administración; así, una captura igual al rendimiento sostenible dejará, con los supuestos de un modelo simple, la situación tal cual está. La consecución del rendimiento máximo sostenible es, por lo menos aparentemente, un objetivo prudente y definible de ordenación, de tal forma que si la abundancia de la población es inferior a la que corresponde al rendimiento máximo sostenible se podrá permitir que aumente, es decir, que se debería capturar menos de lo que proporcionaría el rendimiento sostenible. Por el contrario, si la abundancia es superior a aquel nivel, según este criterio, se debería capturar una cantidad superior al rendimiento sostenible. Aunque la discusión detallada de los objetivos de la ordenación pesquera rebasa el propósito de este manual, es muy dudoso que la obtención del «rendimiento máximo sostenible» de cualquier población íctica haya de ser el objetivo de la ordenación, excepto en circunstancias excepcionales.

Cuando hay un valor del esfuerzo pesquero que, a la larga, dará un promedio de capturas mayor que la captura media con cualquier otro nivel de esfuerzo, es decir, que en la curva de rendimiento existe un máximo esfuerzo, en tal caso, en una cierta escala de valores del esfuerzo próximos a este máximo, la curva será más bien aplanada. Dentro de esta escala de valores, una reducción del esfuerzo pesquero respecto al que proporciona la captura máxima tendrá como resultado una disminución de la captura, disminución que será mucho menos que proporcional a la reducción del esfuerzo. Por razones económicas generalmente será más conveniente pescar a este nivel inferior de esfuerzo que a aquél que da precisamente la captura máxima. Aún en el caso de que el objetivo sea conseguir la mayor cantidad de alimentos posible, lo más probable es que esto se pueda obtener desplazando el esfuerzo a alguna otra población que esté menos intensamente explotada.

El término «rendimiento sostenible» puede también inducir a error, ya que implica un grado de constancia de la situación - independientemente de los cambios determinados por la actividad pesquera - que en muchos casos no existe. En una pesquería fluctuante, es decir, en una pesquería en la que se den grandes cambios en el volumen de las clases anuales, puede resultar difícil, si no imposible, ajustar la cantidad capturada en tal modo que al final del año la abundancia de la población se mantenga al mismo nivel que al principio, y cuando esto sea posible, la captura obtenida fluctuará entre amplios límites.

Un concepto más útil será el del rendimiento potencial. Es éste el máximo rendimiento medio anual que puede obtenerse con cualquier régimen de pesca durante un período, o en condiciones ambientales medias, no debidas a la pesca. El rendimiento medio efectivo durante un período será por lo



general menor que el rendimiento potencial, porque es imposible o no conveniente (debido, por ejemplo, a lo elevado de los costos) aplicar el régimen de pesca que daría precisamente dicho rendimiento potencial. En un año cualquiera, el rendimiento puede ser mayor o menor que el rendimiento potencial, a causa de ciertos factores como la magnitud de la clase anual, etc.

8.3 La unidad de población

Antes de poder aplicar la teoría de poblaciones a una situación particular es necesario determinar en que grado la población de peces y la pesquería que está basada en ella puede ser tratada como un sistema unificado. No hay una definición objetiva simple de qué es lo que constituye una unidad de población, o una unidad de pesquería, y la definición puede hacerse solamente sobre una base práctica. Un grupo de peces puede tratarse como una unidad de población si los resultados de las evaluaciones y otros estudios de la población en la cual ésta es tratada como una unidad, no divergen significativamente de la situación real. Esto significa, por una parte, que los acontecimientos ajenos a la unidad de población como por ejemplo, la pesca en otras áreas, no tendrán un efecto importante, y por otra parte, que no existirán subgrupos dentro de la «unidad de población» con características sensiblemente diferentes del resto de la población.

Un corolario de esta definición es que, a medida que aumenta la precisión de los estudios de la población, puede que sea necesario cambiar también la unidad de población elegida. Un grupo de peces puede tener características lo suficientemente uniformes como para ser tratado como una sola población cuando esas características no se conocen con precisión, pero puede que haya que tratarlo como dos o más unidades de población, quizás con cierta mezcla, cada una con diferentes características, a medida que éstas sean medidas con mayor precisión.

Una unidad de población, en el sentido en que se usa aquí, no corresponde necesariamente a una unidad biológica o genética. Así por ejemplo, si en una zona, dos especies tienen iguales formas de crecimiento y tasas de mortalidad, y son explotadas en los mismos caladeros con iguales artes, entonces, al menos en las primeras etapas del análisis, cuando los datos son escasos, puede que sea permisible tratarlos como una sola unidad de población. Por el contrario, las sollas machos y hembras en el Mar del Norte difieren tanto en el crecimiento y en las tasas de mortalidad natural y por pesca que, para un análisis detallado, deben ser consideradas como «poblaciones» diferentes, es decir, que deben calcularse curvas de rendimiento separadas para las poblaciones de machos y hembras, y el resultado para la población de solla en conjunto se obtiene por adición.



Aunque la mayor parte de este manual se ocupa de la situación simple de una unidad de población, o unidad de pesquería, vale la pena enumerar aquí algunas de las situaciones que no pueden tratarse como una unidad de población o de pesquería:

(I) Poblaciones diferentes de peces, que se mezclan durante una parte del año, y son pescadas en tal época. Incluso si la separación de las poblaciones al final del período de mezcla es perfecta, la mortalidad por pesca de las dos poblaciones tiene un elemento en común, y ninguna puede ser tratada como una unidad a menos que la captura mezclada pueda ser separada en los elementos de cada población (arenque de «Bank» y de «Downs» en el Mar del Norte, solla de «Southern Bight» y de «German Bight»).

(II) Poblaciones distintas, pescadas separadamente, pero con una cantidad importante de intercambio entre ellas (por ejemplo, bacalao de Islandia y Groenlandia).

(III) Una especie que habita una zona grande, sin características evidentes que la dividan, de manera que cualesquiera de dos grupos de peces que vivan en áreas adyacentes se mezclen libremente entre sí, pero que la mezcla sea lo suficientemente lenta como para que los peces en extremos opuestos del área sean efectivamente independientes (muchas especies costeras, el merlán del Mar del Norte).

Una determinación de qué es lo que puede tratarse como una unidad de población puede obtenerse de una información bastante amplia, como por ejemplo:

(a) Distribución de las especies. Esto dará un límite superior a la extensión de la unidad de población mientras que la presencia de barreras más o menos efectivas, como es un canal de aguas profundas para una especie estrictamente demersal, puede sugerir una serie de subdivisiones que se comporten como unidades de población.

(b) Areas de desove. Una sola área de cría compacta sugiere que la población es una unidad biológica, al menos en lo concerniente a reproducción. Dos o más áreas de desove separadas sugieren grupos de desove separados, aunque



pueden mezclarse, como en los casos (I) y (II) anteriores.

(c) Datos de captura y esfuerzo. Características comunes en los registros de datos de captura y esfuerzo para pesquerías adyacentes a lo largo de un período, pueden indicar que éstas están actuando sobre la misma población, y son parte de la misma unidad de pesquería.

(d) Datos de composición por edades. La comparación de la magnitud relativa de las clases anuales en diferentes áreas puede indicar hasta qué grado los peces de las diferentes áreas proceden del mismo lugar de origen. Las tasas de mortalidad especialmente cuando se combinan con datos de esfuerzo, pueden ser comparadas como en (c).

(e) Marcación. Es posible que no siempre dé resultados de garantía, (devolución incompleta de marcas de algunas áreas, etc.), pero en condiciones favorables es una técnica valiosa especialmente porque da una tasa de mezcla (cuando existe tal) que puede expresarse en términos cuantitativos.

(f) Características morfológicas o fisiológicas. Las diferencias genéricas son buena prueba de que los grupos de peces constituyen poblaciones independientes, pero lo contrario no es cierto, los caracteres que puedan ser determinados por el ambiente (por ejemplo, el número de vértebras) son menos satisfactorios, puesto que pueden existir diferencias entre grupos de peces que se mezclen, pero que no lo hagan completamente.




9.1 Derivación de la ecuación del rendimiento 9.2 Otras formas de la ecuación del rendimiento 9.3 Ejercicios

9.1 Derivación de la ecuación del rendimiento

Las secciones anteriores están dedicadas a los métodos de recoger los datos básicos, analizarlos y obtener estimaciones de los parámetros de la población - crecimiento, mortalidad, edad de reclutamiento, etc. -. En esta sección y en las posteriores se tratará de cómo usar estas estimaciones para explicar y comprender la historia anterior de la pesquería, y predecir su futuro; en particular, para predecir el efecto de los cambios en el régimen de pesca debidos a cualquier medida propuesta de regulación o conservación.

El cálculo más sencillo es cuando se trata de una población en la cual los diferentes parámetros son constantes Para una población así, es mejor hacer los cálculos del rendimiento de una sola clase anual de peces durante su vida, el cual será, en régimen permanente, el mismo que el rendimiento en un año de todas las clases de edad presentes en la pesquería. Se puede dividir la totalidad de la vida en períodos relativamente cortos; para cada período, puede calcularse el numero de peces vivos, el número capturado, el número que muere por causas naturales (no debidas a la pesquería) y el número de supervivientes al comienzo del período siguiente, y finalmente el rendimiento, en peso que se calculará multiplicando el número de individuos capturados por su peso medio. Este proceso puede hacerse aritméticamente, pero para obtener mayor precisión, los períodos escogidos deben ser cortos y por lo tanto, numerosos, y los cálculos pueden llegar a ser muy laboriosos. Es más fácil expresar el rendimiento en una forma algebraica, la cual tiene la gran ventaja de mostrar explícitamente la influencia de los diferentes parámetros en el rendimiento.

Definiremos los términos como sigue:

Nt = número de peces vivos a la edad t.

R = número de reclutas, es decir, número de peces vivos a la edad tr.

R' = número de peces vivos a la edad tc, a la cual comienzan a ser retenidos por el arte en uso.



M = coeficiente instantáneo de mortalidad natural.

F = coeficiente instantáneo de mortalidad por pesca.

Entonces, para tr < t < tc:

es decir que la tasa instantánea a la que mueren los peces por causas naturales es igual al producto del coeficiente de mortalidad natural por el número de peces. Integrando:

porque N = R cuando t = tr

-M (t0 - tz)

y R' = Re

y para t > tc, cuando están operando tanto la mortalidad natural como por pesca:

y (9.1)

o también

El número de peces capturados en el intervalo de tiempo (t, t + dt), será FNtdt, de manera que el número total capturado, C, se obtendrá dividiendo el período total de tiempo entre tc (la edad de primera captura) y tL (la edad máxima alcanzada) en intervalos cortos, y añadiendo las contribuciones de cada intervalo.

Matemáticamente, esto se expresa mediante la integral (véase la Sección 2).

por lo tanto

o integrando

(9.2)

la cual, si se considera tL lo suficientemente grande para poder despreciar

se reduce a:

(9,2')

Así pues, la pesca toma una parte del número total de individuos que alcanzan la edad de primera captura igual a la razón entre la mortalidad por pesca y la mortalidad total.



De la misma forma, el peso capturado en el intervalo de tiempo (t, t + dt) viene dado por:

dYt = FNtWtdt

donde Wt es el peso medio de un pez de edad t.

El peso total capturado vendrá dado por lo tanto, por

(9,3)

Para poder integrar fácilmente esta ecuación, la expresión para el peso debe estar en una forma apropiada; de las ecuaciones de crecimiento discutidas anteriormente, la de VON BERTALANFFY es una de las más convenientes. Entonces podemos escribir:

o, escribiendo el miembro de la derecha como una sumatoria:

donde

U0 = 1, U1 = -3, U2 = 3, U3 = -1

Entonces,

o también, escribiendo t - t0 = (t - tc) - (tc - t0) y redistribuyendo los términos

e integrando

(9.4)

De nuevo, esta expresión puede simplificarse si tL es lo suficientemente grande para poder despreciar el último término. Entonces el rendimiento viene dado por:

o también, sustituyendo R'

(9.5)

Además del rendimiento total, hay algunas otras cantidades que son importantes. Por ejemplo, el rendimiento es F multiplicado por la bio-masa media total de los peces en fase explotada, B', y por lo tanto

(9.6)



Análogamente, el número medio en la fase explotada es, dividiendo en la ecuación (9.2') la captura en número por F:

El peso medio de los peces individuales en la fase explotada es, por tanto:

Como el reclutamiento es desconocido y a menudo variable, los rendimientos, etc., se calculan normalmente como rendimiento, etc., por recluta.

Las operaciones necesarias para calcular el rendimiento directamente de la ecuación (8.5), han sido expuestas en las plantillas de trabajo adjuntas. La primera, (A), muestra una ordenación para calcular el rendimiento para una serie de valores de la mortalidad por pesca, (F), siendo constante la selectividad, (tc). Las entradas en la casilla del extremo superior izquierdo se completarán con los conocimientos que se tengan de los diferentes parámetros de la población, sea usando las mejores estimaciones disponibles o, si el conocimiento de los mismos no es tan preciso, una serie de valores para la mortalidad natural, etc.; se usa una planilla separada para cada conjunto de valores posibles. Las entradas en la parte superior central contienen los cálculos que son iguales para todos los valores de F. Debajo hay cuatro pares de columnas (B) y (C) correspondientes a los cuatro términos de la suma de la ecuación (8.5). (Para mayor facilidad, la mayoría de las entradas, columnas, etc., han sido designadas por letras puestas entre paréntesis, para evitar confusión con las letras usadas en las ecuaciones para los coeficientes de mortalidad, etc.). En la segunda línea de cada columna se indica la fórmula que será utilizada normalmente para computar la entrada de esa columna (ejemplo, en la columna (Q) - (P) x (N)) y la tercera línea muestra lo que la entrada representa en función de los diferentes parámetros (ejemplo, en la columna (Q) - B'/R).

Las otras planillas (B1) y (B11) son usadas para calcular el rendimiento para varias selectividades. La primera (Bi) se usa para calcular tc (y otras cantidades relacionadas) a partir de la selectividad, la cual normalmente será definida por el tamaño a la primera captura, lc. En la planilla (Bii) que es casi igual a la (A), puede ser calculado el rendimiento para diferentes selectividades y determinadas mortalidades por pesca.

9.2 Otras formas de la ecuación del rendimiento

Es posible reducir los cálculos y también tener en cuenta una relación longitud/peso distinta de la cúbica expresando el rendimiento Y en otra forma, utilizando la función Beta incompleta.

Esta función, que se acostumbra designar por Bx (p, q) es definida por la integral

donde p, q, son constantes positivas, y el límite superior de la integración x está comprendido entre 0 y 1. Para x = 1, la función es llamada Beta completa y designada por B (p, q)

Para obtener la expresión del rendimiento Y como una función Beta, partamos de la ecuación (9.3) con tL = ∞, o sea,

en lo que



la cual, observando que t - tc = (t - t0) - (tc - t0), puede escribirse:

o, si W∞ es proporcional a lb

Haciendo la sustitución de la variable de integración t por y según la transformación

y calculando los límites de la integración para la nueva variable,

t = ∞ se convierte en y = 0

y t = tc resulta

Asimismo, la expresión , que es igual a , será designada por 1 - c y

los diferentes factores de la integral se transforman entonces en:

El rendimiento en peso Y se transformará entonces en

o escribiendo

Expresando la integral como una función Beta incompleta se tiene:

o, si b = 3

(9.7)

Esta expresión del rendimiento puede considerarse en dos partes: la primera no contiene ninguno de los parámetros (F o tc) que dependen de la

intensidad o régimen de pesca. Esta parte puede, por tanto, considerarse como constante al estudiar el efecto sobre el rendimiento de distintos regímenes de pesca. La segunda parte contiene solamente cuatro parámetros, las relaciones m = M/K, g = F/K y b y c.

Existen tablas de la función Beta incompleta (JONES, 1957; WILIMOVSKY y WICKLUND, 1963). HOLT (1957) ha preparado tablas de g (1 - c)g. En consecuencia, el rendimiento puede ser expresado como el producto de una constante y de dos cantidades obtenibles en las tablas.

Debe observarse que

es decir, que es la proporción del crecimiento total en longitud a que ha llegado el pez



antes de que entre en la fase explotada. A pesar de la aparente complejidad de la expresión correspondiente al rendimiento, ésta se determina mediante unas pocas cantidades solamente: la proporción del desarrollo logrado cuando el pez es reclutado, y las magnitudes relativas de la mortalidad por pesca, de la mortalidad natural y del parámetro K de crecimiento.

Como, en realidad, b raramente difiere mucho de 3, normalmente se puede utilizar la ecuación 9.7. Aparte un término constante, al comienzo, ésta tiene solamente tres variables independientes, C, g y m, y fácilmente se puede tabular directamente una función de tres variables. Así lo han hecho BEVERTON y HOLT (1964), explícitamente como

una función de y . Los mencionados autores dedujeron

la fórmula de una forma algo diferente, pero es una cuestión de matemática sencilla formular su expresión (12) para en función de c, m y g, es decir:

que puede demostrarse que es igual a g (1 - c)-gB1-c (m + g, 4).

Se han tabulado estas tablas de rendimientos para una serie de valores de desde

0,25 hasta 5,00. Para cada valor de , el cuadro de valores de Y' (proporcional

al rendimiento por recluta) forma el equivalente de un diagrama de isopletas de rendimiento del cual puede ser determinada con mucha facilidad la forma de la relación entre el rendimiento y la intensidad de pesca o el tamaño en la primera captura. Habrá de tenerse algún cuidado al interpretar las variaciones en la intensidad de pesca, ya que

las tabulaciones se dan en función de , y para valores grandes de E - de más

de 0,5 - los cambios muy pequeños de E corresponden a grandes cambios de F.

Pueden obtenerse otras formas que dan el rendimiento sustituyendo el peso en la ecuación (9.3) por diferentes fórmulas. En particular, a lo largo de un período de tiempo relativamente corto, como por ejemplo, de t1 a t2, el crecimiento en peso puede considerarse como exponencial; esto es,

donde W1 es el peso en el instante t1.

El coeficiente de crecimiento g1 cambiará de acuerdo con el intervalo escogido, disminuyendo generalmente al aumentar la edad. Sustituyendo, el rendimiento en peso durante el período t1 - t2 será:



.

El rendimiento total puede entonces obtenerse sumando los valores correspondientes a la totalidad de la vida, utilizando un número suficiente de intervalos. La ventaja de expresar el crecimiento en esta forma es que el tamaño (o la edad) al cual la masa total de una clase anual alcanza su máximo, es el tamaño en el cual g es igual al coeficiente de mortalidad natural M (el «tamaño crítico» de RICKER). El rendimiento máximo se obtiene por lo tanto capturando todas las clases anuales tan pronto como alcanzan este tamaño. Cuando no se cumplen los supuestos de la ecuación simple de rendimiento (por ejemplo, distinta modalidad de crecimiento, parámetros no constantes, etc.), existe siempre la posibilidad de aplicar el método mencionado en el segundo párrafo de esta sección, expresando el rendimiento como la suma de los rendimientos en un gran número de intervalos muy breves, dentro de los cuales los cambios en el tamaño de los individuos y en el número de individuos de la población pueden despreciarse. Es decir, que nos aproximamos a la integral de la ecuación 9.3 con la expresión

(véase Sección 2)

en donde el intervalo de tiempo de tc a tL ha sido dividido en k intervalos cortos, y en la que

Fi = mortalidad por pesca en el i-ésimo período. Ni = número de individuos presentes al principio del i-ésimo período Wi = peso medio de los individuos durante el i-ésimo período

y ∆ t1 = duración del i-ésimo período.

Fi puede ser considerada como constante = F, o se pueden utilizar algunos valores empíricos si existe evidencia de que la mortalidad por pesca varía con la edad. Análogamente, Wi puede ser determinado a base de una curva de crecimiento adecuada, o bien se pueden utilizar en este caso también datos empíricos para tener en cuenta factores tales como las variaciones estacionales en el crecimiento, etc.

Ni puede ser determinado sirviéndose de la fórmula usual

en la que

o de las ecuaciones

N1=R'

Ni+1 = Ni - (Fi + M)Ni∆ ti

La expresión del rendimiento en esta forma es probable que sea particularmente valiosa



en cualquier pesquería en la que no se cumplen con toda exactitud los supuestos de la curva de rendimiento simple; por ejemplo, pesquerías muy estacionales, o pesquerías como las de redes de enmalle, en las que la mortalidad por pesca puede variar con la edad. Se han llevado a cabo estudios detallados mediante calculadoras electrónicas respecto a las pesquerías de salmón del Pacífico donde existen regulaciones complicadas que comprenden distintos artes de pesca, así como un gran número de poblaciones que se mezclan en mayor o menor grado.

9.3 Ejercicios

A. Efectos de un cambio en la intensidad de pesca

A1. Solla del Mar del Norte (malla de 75 mm).

Los valores aproximados de los parámetros para la solla del Mar del Norte con malla de 75 mm., son los siguientes:

M = 0,1 L∞ = 68,5 cm.

W∞ = 2.860 g.

K = 0,095 t0 = -0,8 años. tr = 3,7 años. tc = 3,7 años.

(Téngase en cuenta que la solla del Mar del Norte no se desplaza hasta los caladeros principales hasta que llega a los 3 o 4 años de edad, de modo que su talla a la primera captura es independiente del tamaño de la malla cuando se trata de mallas de hasta unos 100 mm.).

(a) Usando la planilla A, calcular y representar prácticamente frente al coeficiente de mortalidad por pesca (F), las curvas de peso de la población explotada por recluta (P'/R) (proporcional a la captura por unidad de esfuerzo).

Rendimiento por recluta (Y/R). Exprésese en gramos y también como porcentaje del rendimiento actual (es decir, con F = 0,5).

Número de individuos de la población explotada por recluta. (N'/R).

Captura en número por recluta (C/R).

Peso medio de los peces en la captura .

Nota: Tómese F = 0; 0,02; 0,04; 0,06; 0,08; 0,1; 0,2; 0,5; 1,0.

(b) De las tablas de funciones del rendimiento (Parte II de este Manual), y utilizando



, expresar el rendimiento por recluta para cada valor de E en las tablas

como porcentaje del rendimiento por recluta al valor actual de E (considerando este

como 0,8). Represéntese gráficamente este valor (1) frente a E, y el de (2) frente a .

(Nota: calcúlese primero c). ¿Qué relación guarda la curva b2 con la curva de rendimiento por recluta en función del esfuerzo obtenido en (a)?

(c) La estimación actual de F para la solla del Mar del Norte es de alrededor de 0,5. ¿Qué porcentaje de cambio en la intensidad de pesca con respecto al nivel presente se necesita para obtener el máximo en el rendimiento constante por recluta? ¿En qué porcentaje difiere este rendimiento del nivel actual? ¿Qué efecto tendría este cambio en la intensidad, sobre la captura por unidad de esfuerzo y el peso medio de los peces en la captura? ¿En qué forma dependen estas respuestas de la magnitud de M?

Repítase lo anterior para una malla de 140 mm., considerando que tc, para este tamaño de malla, es igual a 5,5 años.

A2. Eglefino del Mar del Norte (malla de 75 mm.).

Los valores aproximados de los parámetros, para una malla de 75 mm., son los siguientes:

M = 0,2 L∞ = 55 cm.

W∞ = 1.300 g.

K = 0,25 t0 = -0,2 años. tr = 1,0 años. tc = 2,1 años.

(a) Llevar a cabo el ejercicio Al, tal como se detalló anteriormente. (Nota: la estimación actual de F para el eglefino del Mar del Norte es de alrededor de 0,8; en las tablas

de rendimiento utilícese = 0,50 y 1,25).

(b) Repítase el ejercicio con = 0,50 y 1,25.

(c) Repítase el ejercicio anterior para una malla de 100 mm., considerando tc = 3,3 años.

B. Efectos del cambio en el tamaño de la malla

B1. Solla del Marte del Norte (F = 0,5).

(a) Para tamaños de malla mayores de 120 mm., la longitud media de selección lc puede ser calculada directamente del factor de selección b = 2,2. Usando las planillas B1 y B2, con



F = 0,5, calcular y representar gráficamente en relación con el tamaño de la malla, las curvas e B'/R, V/R, C/R, y . Tómese M = 0,1 y los otros valores de los parámetros indicados en A1. Expresar el rendimiento como porcentaje del rendimiento actual, es decir, con una malla de 75 mm. (Nota: tómense de malla de 120, 160, 180, 200, 220, 240 y 260 mm. y trácense también los valores para las mallas de 75 y 140 m. precedentemente calculados para F = 0,5).

(b) Utilícense las tablas de rendimiento correspondiente = 1,0 para determinar la forma

de la curva de rendimiento por recluta en función del tamaño de la malla. Repítase el

ejercicio para valores de = 0,5 y 1,5. (Primero calcúlese E y utilícese el valor

más aproximado de E en las tablas).

(c) ¿Qué tamaño de malla es preciso usar para obtener el rendimiento estable máximo por recluta con este valor de F? ¿En qué porcentaje difiere este rendimiento del rendimiento actual? ¿Cuáles serían los cambios correspondientes en la captura por unidad de esfuerzo y en el peso medio de los peces en la captura? ¿En qué grado dependen estas respuestas del valor de M?

(d) Repítanse los ejercicios (a) - (c) como en B1, pero usando un valor F = 0,2 en ellos. Compárense los últimos resultados y conclusiones con los obtenidos con F = 0,5.

B2. Eglefino del Mar del Norte (F = 0,8).

(a) La relación entre el tamaño medio de selección lc y el tamaño de la malla para el eglefino puede ser calculado con un factor de selección de 3,2. Utilizando las planillas B1 y B2 siendo F igual a 0,8.

Calcular y representar gráficamente en función del tamaño de la malla las curvas P'/R, Y/R, N'/R, C/R, y W. Tómense los valores de los parámetros indicados en A2. (Nota: Tómense tamaños de malla de 80, 90, 120, 150 y 160 mm. Trácense igualmente los valores para las mallas de 75 y 100 mm., precedentemente calculados para F = 0,8).

(b) Utilícense las tablas de rendimiento para determinar la forma de la curva de

rendimiento por recluta en función del tamaño de la malla para 0,50, 0,75 y 1,25

(utilícese E = 0,85, 0,80, y 0,70).

(c) ¿Qué tamaño de malla es preciso usar para obtener el rendimiento estable máximo por recluta con este valor de F? ¿En qué porcentaje difiere este rendimiento del nivel actual? ¿Cuáles serían los cambios correspondientes en la captura por unidad de esfuerzo y en el peso medio de los peces en la captura? ¿En qué grado dependen estas respuestas del valor de M?

(c) Repítanse los ejercicios (a) - (c), como en B2, pero usando F = 0,3 en ellos.

(d) Compárense los últimos resultados y las conclusiones con los obtenidos con F = 0,8, y también con los obtenidos para la solla del Mar del Norte.



PLANILLA (A) EVALUACION DE LA INTENSIDAD DE PESCA

Datos

Especie

Malla

M

W∞ (gm)

K

t0 (años)

tc (años)

tr (años)

tc - tr = M (tc - tr) =

tc - t0 = K (tc - t0) =

(Gn)

n (D)n Un Un (D)n

0 1 +1 +1

1 -3

2 +3

3 -1

n = 0 n = 1 n = 2 n = 3

(A) (B0) (C0) (B1) (C1) (B2) (C2) (B3) (C3) (P) (Q) (R) (S) (T) (V)

F (A) + M

1/(B0) (A) + M + K

(G1)/(B1)

(A) + M + 2K

(G2)/(B2)

(A) + M + 3K

(G3)/(B3)

(C0) +

(C1) +

(C2) + (C3)

(P) x (N)

(Q) x (A)

(C0) x (M)

(S) x (A)

(Q)/(S)

B1/R Y/R N'/R C/R



PLANILLA B (L) EVALUACION DEL TAMAÑO DE MALLA (1)

Datos

Especie

W∞ = (gm)

F =

M =

L∞ = (cm)

K =

tc = (años)

tr = (años)

b =

Nota

(A) (B) (C) (D1) (D2) (D3) (G) (H) (J) (K) (L) (M) (N)

Malla (cm.) (A) x b (B)/L∞

1 - (C) (D1)2 (D1)3 -loge (D1) (G)/K (H) + tc (J) - tr (K) x M e-(L) (M) x W∞

lc lc/L∞ K (tc - t0) tc - t0 tc tc - tr M (tc - tc)

PLANILLA B (2) EVALUACION DEL TAMAÑO DE MALLA (2)

Datos

Especie

F =

M =

W∞ = (gm)

K =

t0 = (años)

tr = (años)

b =

Nota

(Fn)



n F + M + nK

0

1

2

3

n = 0 n = 1 n = 2 n = 3

(A) (E0) (C0) (E1) (C1) (E2) (C2) (E3) (C3) (P) (Q) (R) (S) (T) (V)

Malla (cm.)

(D0) (E0)/

(F0)

-3(D1) (E)/(F1)

3(D2) (E2)/ (F1)

(D3) (E3)/(F3)

(C0) +

(C1) +

(C2) + (C3)

(P) x (N)

(Q) x F

(C0) x (M)

(S) x F

(Q)'(S)

P'/R Y/R N'/R C/R




10.1 Estadísticas de captura y esfuerzo 10.2 Modelo de Schaefer 10.3 Cambios en la selectividad 10.4 Pesquerías que actúan recíprocamente 10.5 Ejercicios

La ecuación simple de rendimiento descrita en la sección anterior depende, para su cálculo, de un conocimiento bastante completo de los diferentes parámetros (crecimiento, mortalidad, etc.) y con esta información, es posible estimar el rendimiento estable para cualquier combinación de mortalidad por pesca y edad de primera captura. Sin embargo, incluso en el caso de que, como a menudo sucede, la información no es del todo completa, es posible dar respuesta a algunas cuestiones específicas, como por ejemplo, ¿aumentaría o disminuiría el rendimiento estable por un aumento moderado del tamaño a la primera captura?

10.1 Estadísticas de captura y esfuerzo

Si hay estadísticas disponibles para un cierto número de períodos en los cuales el esfuerzo fue mantenido a un nivel estable, es claro que será posible derivar una relación puramente empírica entre el esfuerzo de pesca y el rendimiento constante, o la captura por unidad de esfuerzo. En la mayoría de las pesquerías hay pocos períodos "largos de esfuerzo de pesca constante, si es que hay alguno, y tanto la captura como la captura por unidad de esfuerzo en cualquier año estarán relacionados no solamente con el esfuerzo en ese año, sino con el esfuerzo en los años precedentes. Sin embargo, la abundancia de una determinada clase anual que ha estado en la pesquería, digamos, cuatro años (es decir, que es de edad tc + 4) estará determinada por

http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0a.htm (1 of 15) [19/01/2014 12:54:57]


un factor igual a donde F0, F1, F2, F3, son las mortalidades por pesca en

los cuatro años anteriores; es decir, que su abundancia será la misma que si hubiera estado en una pesquería con una mortalidad por pesca constante de 1/4 (F0 + F1 + F2

+F3). La captura total por unidad de esfuerzo (c.p.u.e.) de todas las edades está relacionada con una media ponderada de los esfuerzos de pesca en los años anteriores. Si esta media se toma durante un período igual a la duración media de la vida en la fase explotada (por ejemplo, si la edad en el reclutamiento es de 4 años, y la parte principal de la captura en peso, está compuesta de individuos entre 4 y 9 años, la duración media es de alrededor de 3 años), entonces la relación entre este esfuerzo medio y la captura será aproximada a la que existe entre el esfuerzo y la c.p.u.e. en régimen constante. La concordancia será casi exacta, no solamente cuando el esfuerzo no se ha alterado grandemente, sino también cuando ha habido una tendencia uniforme en el esfuerzo. Por ejemplo, si el esfuerzo ha ido en aumento, entonces habrá una superabundancia de las edades mayores que habrán sufrido un esfuerzo de pesca medio menor que , mientras que las edades más jóvenes serán muy escasas, habiendo experimentado un esfuerzo medio mayor que .

Esta relación se expresa mejor gráficamente, trazando la c.p.u.e. en función de ; la línea de mejor ajuste generalmente no será una recta, sino una curva cóncava hacia arriba (por ejemplo, las curvas correspondientes a la solla y el bacalao en Islancia (GULLAND, 1960)). De esta curva supuesta una relación en régimen constante entre la c.p.u.e. y el esfuerzo, puede ser determinada inmediatamente por multiplicación la relación correspondiente entre captura y esfuerzo.

Este método está muy próximo al modelo de parámetros constantes de la curva completa de rendimiento, en el cual se ignoran los efectos dependientes de la densidad, debido a que la mayoría de los mismos actúan durante períodos más largos de tiempo. Por ejemplo, en el caso anterior, si el reclutamiento resulta afectado, la población actual es la que proviene de una población del promedio de seis o siete años antes, la cual, a su vez fue determinada por la pesca en los tres o más años anteriores.

La principal ventaja de este método es que requiere datos fáciles de obtener; la captura total usualmente es conocida, y los datos de esfuerzo o de c.p.u.e. están entre los primeros datos semi-científicos que son escogidos. Si hay errores en los datos de esfuerzo (los más probables son tendencias sin corregir, como puede ser el aumento de la eficiencia), éstos afectarán los valores de x e y en el gráfico y tenderán a desplazar los puntos a lo largo de las líneas de la fórmula y = a/x. El desplazamiento se producirá en una dirección similar a la forma general de la regresión esperada, de manera que, al



parecer, los errores en la medida del esfuerzo no distorsionarán la estimación de la relación entre la c.p.u.e. y el esfuerzo, pero harán que la significación estadística del ajuste sea mayor de lo que realmente es. Si la serie de datos es lo suficientemente larga, el efecto de los cambios que no sean simplemente del esfuerzo total, puede ser estudiado. Así, por ejemplo, si en el medio de la serie ha habido un cambio en el método de pesca (por ejemplo, un aumento en el tamaño de la malla) entonces si éste ha tenido un efecto significativo sobre la población podrían determinarse dos regresiones diferentes de la c.p.u.e. en función del esfuerzo para los períodos anterior y posterior al cambio.

10.2 Modelo de Schaefer

Otro método de análisis que depende, principalmente de datos de captura y esfuerzo, es el de SCHAEFER (1954, 1957). La biomasa de la población B, se considera como una entidad única, la cual, si no existiera la pesca, aumentaría a una tasa determinada por su volumen, es decir:

en la que la expansión f (B) es una función de B que será cero cuando B = 0, y cuando B está en su máximo nivel, BM, y que tendrá un máximo para un valor intermedio de B.

Por consiguiente, cuando hay pesca

donde Y = captura.

Es obvio que la población permanecerá constante si Y = f (B), de manera que para cualquier volumen de la población habrá una cierta captura de equilibrio, que será máxima cuando f (B) sea máxima.

La forma de f (B) puede ser determinada a partir de los datos de captura y esfuerzo, a condición de que haya también alguna información (por ejemplo, de marcaciones) mediante la cual los valores de la captura por unidad de esfuerzo puedan convertirse en términos absolutos, es decir, si el coeficiente q (k2 de la notación de SCHAEFER) es conocido, Así, si los valores de la captura por unidad de esfuerzo son conocidos al principio y al final de un año:

población inicial B1 = 1/q (Y/f)1 población final B2 = 1/q (Y/f)2

población media



entonces B2 - B1 = cambio en la población = f (B) - Y

ó

donde Y es la captura durante el año.

De ordinario, la captura por unidad de esfuerzo no se conocerá a principios del ano, sino el valor medio a lo largo de todo el año. En cambio, la captura por unidad de esfuerzo al principio del año podrá ser estimada como la media de las capturas normales por unidad de esfuerzo durante los doce meses precedentes y los doce subsiguientes. Por lo tanto, puede obtenerse un par de valores de y para cada año, y trazando la gráfica del uno contra el otro, puede establecerse la relación entre la captura de equilibrio y el volumen de la población. El ajuste puede hacerse más rápido si se asume una cierta expresión para f (B), por ejemplo, la ecuación

f (B) = aB (BM - B)

la cual si se representa gráficamente en función de B da una parábola. Esta forma de curva

se ajusta mejor trazando en función de B, lo que da una línea recta. Este método

de análisis tiene mucho en común con el de la sección precedente: ambos intentan obtener la relación de equilibrio entre la captura y el esfuerzo (o alguna de sus transformaciones) mediante un ajuste adecuado de los datos de una pesquería que está cambiando, el uno tomando en cuenta los datos de esfuerzo en años anteriores, y el otro, los cambios en la captura por unidad de esfuerzo. Este modelo tiene evidentes ventajas por su sencillez y solamente requiere pocos datos. Asimismo da la impresión de estar más estrechamente vinculado con las realidades de una población natural que el modelo analítico de la sección anterior, al menos cuando en este último no se tienen en cuenta los posibles cambios en los parámetros de crecimiento, mortalidad y reclutamiento, correlacionados con las variaciones de la abundancia de la población.

No obstante, estas ventajas son fundamentalmente superficiales. El modelo analítico puede ser modificado para tener en cuenta las complejidades de cualquier población natural mientras que el modelo de Schaefer es muy difícil de modificar. Al mismo tiempo, la tasa de incremento natural de una población no viene determinada única y simplemente por la biomasa de la población en un momento determinado. El reclutamiento viene establecido (aparte de por factores ambientales) por la población adulta existente en cierto tiempo anterior, a veces en un plazo de varios años. El incremento de la biomasa de la población debida al crecimiento de los individuos, ya sea en términos absolutos o



como porcentaje de la masa presente, depende tanto, si no más, que de la biomasa total, de la estructura por edades de la población. Con el fin de tener en cuenta estos efectos se precisa alguna forma de modelo analítico.

10.3 Cambios en la selectividad

La cuestión más simple, y quizás la más importante, en lo referente al efecto de un posible cambio en la selectividad es la de si tal cambio determinará un aumento o una disminución de la captura media. Esto se puede determinar según Allen (1953) comparando el peso de los individuos de la talla a la que se pretende liberarlos, con la probabilidad de que puedan ser capturados de nuevo y el peso medio que tengan cuando son apresados. Es decir, que si Wc = peso medio de los peces individuales

cuando tienen la longitud media de selección peso medio de los peces existentes en la captura que pasan de Wc entonces, la captura aumentará liberando a los peces si E x W

> Wc, en la que E = probabilidad de que el pez sea capturado posteriormente si

la mortalidad natural y la debida a la pesca son constantes. O bien, en función de la

relación entre mortalidad por pesca y mortalidad natural, la captura aumentará si .

El término de la derecha de esta desigualdad podrá ser calculado fácilmente mediante observaciones sencillas de la composición de las capturas por edades.

Algunos efectos más detallados de los cambios en la selectividad pueden determinarse también a partir de un conocimiento de la composición por tallas de las capturas (véase GULLAND, 1961, 1964). Así, inmediatamente después de un cambio en el arte no habrá cambios en la población, y el número de peces de un tamaño determinado l, capturados con el nuevo arte (por ejemplo, con un tamaño de malla mayor) vendrá dado por:

(10,1)

donde

1N1 = número desembarcado por el arte antiguo. 1Nk = número desembarcado por el nuevo arte. 1r1 = proporción retenida por el arte antiguo.



1r2 = proporción retenida por el nuevo arte.

Si también 1W es el peso medio de los peces de longitud l, entonces, el peso total W1 capturado con el arte antiguo viene dado por:

(10,2)

y el peso capturado con el nuevo arte, Wk, es:

(10,3)

también definiremos

Igualmente, el número total de peces desembarcados por el arte antiguo N1, y retenidos por el nuevo arte Nk, puede ser expresado por:

Si los pesos medios 1W y el número de individuos correspondiente se disponen en columnas paralelas, estos cálculos de sumas de productos son fáciles de realizar en la mayoría de las máquinas calculadoras. El cambio inmediato actual en los desembarques puede ser expresado como una proporción, L, de los desembarques iniciales, donde:

Cuando tiene lugar un aumento en la longitud media de selección, los peces liberados por el nuevo arte, pero que hubieran podido ser capturados con el arte antiguo, crecerán, y después de un tiempo, alcanzarán el tamaño al cual serán retenidos por el nuevo arte, y las capturas aumentarán.

El número, NR, de peces liberados que anteriormente habrían sido capturados, será igual a N1 - Nk. Si se capturan ciertas cantidades de peces pequeños que se devuelven al mar, y que no son desembarcados, el número total de individuos liberados será mayor que la reducción de los mismos en las capturas y podrá calcularse con la fórmula:

(10,4)



en la que 1Nc es el número de peces de l, longitud, capturados por el arte antiguo incluidos

los devueltos al mar. De estos peces, un número sobrevivirán hasta 2tc, la

edad media de primera captura con la nueva malla, donde t es la diferencia entre 2tc y la edad media de los peces liberados. A su vez, de estos peces, se capturará en definitiva un número E NR, en que E es la tasa de explotación (F/F + M cuando las mortalidades son constantes). Puesto que todas las mortalidades, etc., para peces mayores que 2lc no cambian, la distribución por tamaños de esos peces será la misma que las de los Nk peces, de manera que, después de un período, las capturas con el nuevo arte aumentarán según una proporción Q, cuando:

(10,5)

De este modo, lo desembarques W2, a la larga vendrán dados por:

W2 = W1 (1 - L) (1 + Q) (10,6)

Este nivel de los desembarques puede ser alcanzado solamente varios años después del cambio en la selectividad.

Tal nivel sólo se alcanzará completamente cuando haya transcurrido un período, igual a la duración de la vida del pez en la pesquería, desde el cambio de la selectividad, aunque estará próximo a tal valor en un momento bastante anterior. Las capturas en el período intermedio podrán calcularse del modo siguiente: con el fin de estimar los desembarques en el momento t', supongamos que el pez del tamaño liberado haya crecido hasta una cierta talla l'. Entonces, en un momento t' posterior al cambio del tamaño de la malla, los peces de tamaño mayor de l' habrán sido capturados por el arte antiguo cuando tenían un tamaño comprendido en el margen de selección, de modo que la población y las capturas de estos peces apenas habrán registrado variación con dicho cambio, y el peso de los peces de talla l > l' sería 1W 1NR. Los peces de longitud inferior a l' habrán estado sujetos a la influencia de la nueva malla durante su vida en la fase explotada, de forma que la población y las capturas de los peces de estas tallas podría ser la misma que en el estado de equilibrio a largo plazo con la nueva malla, y el peso de los peces capturados de longitud l < l' sería (1 + Q)1W1NR. El peso total capturado será W', y vendrá dado por:



es decir:

(10,7)

El método puede extenderse a poblaciones pescadas con más de un arte algunos de los cuales puede que no cambien sus selectividades. Aquí las ecuaciones (9.1) y (9.3) se aplican separadamente a cada flota, para encontrar los efectos inmediatos. El factor Q será el mismo para todas y es dado por una extensión de la ecuación (9.5) en la forma:

(10.8)

donde la sumación de Nk incluye los peces capturados por todos los artes (omitiendo los peces que son menores que la nueva longitud de selección y que son capturados por artes cuya selectividad no cambia) pero la suma de NR incluirá solamente artes cuya selectividad cambie.

Los cálculos necesarios para evaluar los resultados de un cambio del tamaño de la malla cuando están funcionando dos artes, que posiblemente capturan peces de tamaño distinto, se exponen en la planilla de trabajo que aparece en las págs. 131-132.

10.4 Pesquerías que actúan recíprocamente

Los métodos anteriores pueden también ser usados para el estudio de la acción mutua de pesquerías diferentes en particular de una pesquería (A) dedicada principalmente a una especie determinada (por ejemplo, arenque) pero que incidentalmente captura peces jóvenes de otras especies (por ejemplo, eglefino), los cuales al alcanzar su tamaño comercial constituyen el objetivo principal de otra pesquería (B). Las operaciones necesarias serán en este caso las siguientes:

1. Calcular el número de peces capturados por la flota (A), o el número adicional que es capturado respecto al que se capturaría si suponemos que la flota (A) estaba cumpliendo con cierta regulación deseada (= N).

2. Calcular el número reducido de los que sobrevivirán hasta la edad de primera captura de la flota (B) (= N1).



3. Comparar el número de éstos (= EN1), que sería capturado con la captura presente C, de la flota (B). Entonces, el aumento en las capturas de la flota (B), que tendría lugar si la flota (A) dejara de pescar, es una proporción de la captura presente: EN1/C. (El mismo resultado puede obtenerse comparando N1 con el número de peces que se incorporan a la población explotada por la flota (B), que es C/E). (Ver C.I.E.M., 1960).

10.5 Ejercicios

1. La tabla que sigue da la captura por unidad de esfuerzo (captura en toneladas por 1.000 toneladas-horas de pesca de los arrastreros ingleses) y la captura total, en miles de toneladas, de bacalao y eglefino, en Islandia.



(A) Calcular el esfuerzo de pesca total, en unidades inglesas, sobre bacalao y sobre el eglefino en cada año.

(B) Si la duración media de vida en la pesquería es de dos años para el eglefino y de tres para el bacalao, relacionar la abundancia de la población con el esfuerzo de pesca pasado. ¿Hay algún indicio de que cualquiera de esas relaciones haya cambiado? En particular, examínese la curva correspondiente al eglefino para los años desde 1950 en adelante, en que se introdujo una malla mayor, y se prohibió el arrastre en ciertas zonas incluyendo algunas zonas de cría.

2. La tabla que sigue da los datos de capturas totales y capturas por unidad de esfuerzo correspondientes a las ballenas azules en el Antártico. Tomando 20.000 y 30.000 como valores alternativos del volumen de la población, correspondientes a una captura por unidad de esfuerzo de 1,00, calcúlese el cambio en el volumen de la población para cada año, y de aquí el rendimiento máximo sostenible en cada año. Represéntese esto en una gráfica frente al volumen de la población en ese año y frente al volumen cinco años antes (suponiendo que las ballenas azules se incorporan a la población explotada a los cinco años de edad). ¿Cómo pueden ser usados los datos de capturas correspondientes a los años 1939-1946?

¿Cuál es el rendimiento máximo sostenible y a qué volumen de la población es obtenido?

Año Captura Total C.p.u.e.1925/26 4.697 3,30

1926/27 6.545 3,76

1927/28 8.334 4,39

1928/29 12.734 4,49

1929/30 17.898 3,13

1930/31 29.410 3,71

1931/32 6.488 4,83

1932/33 18.890 4,61http://www.fao.org/docrep/x5685s/x5685s0a.htm (10 of 15) [19/01/2014 12:54:57]


1933/34 17.349 4,76

1934/35 16.500 3,46

1935/36 17.731 3,96

1936/37 14.304 2,83

1937/38 14.923 2,00

1938/39 14.081 1,77

1939/40 11.480 -

1940/41 4.943 -

1941/42 59 -

1942/43 125 -

1943/44 339 -

1944/45 1.042 -

1945/46 3.606 1,36

1946/47 9.192 1,85

1947/48 6.908 1,12

1948/49 7.625 0,98

1949/50 6.182 0,80

1950/51 7.048 0,81

1951/52 5.130 0,63

1952/53 3.870 0,44

1953/54 2.697 0,42

1954/55 2.176 0,31

1955/56 1.614 0,37

1956/57 1.512 0,27

1957/58 1.690 0,28

1958/59 1.187 0,18

1959/60 1.228 0,14

1960/61 587* 0,105

1961/62 639* 0,093

* Omitiendo las ballenas azules pigmeas.

3. En la tabla siguiente aparecen los datos de la pesquería inglesa de eglefino en las



islas Feroe, mostrando el número desembarcado en cada grupo de tallas de 5 cm., su peso medio y la proporción de cada grupo retenida por una malla de 90 mm. y una malla de 120 mm.

Talla ©

Peso medio (Gm)

Porcentaje retenido Número desembarcado (miles) 90 mm. 120 mm.

25-29

160 50 3 8

30-34

260 80 16 314

35-39

420 98 41 1.084

4044 630 100 72 1.409

45-49

880 100 94 1.370

50-54

1.190 100 100 952

55-59

1.570 100 100 465

60-64

1.760 100 100 255

65-69

2.530 100 100 124

70-74

3.100 100 100 73

75-79

3.800 100 100 30

80 4.600 100 100 9

a) ¿Cuál es el peso total desembarcado?

b) Si la malla actual fuese de 90 mm., ¿cuál sería la reducción de la captura (en porcentaje) que seguiría inmediatamente a su aumento a 120 mm.?

c) Si toma un promedio de seis meses para que los peces liberados crezcan hasta el tamaño de primera captura con la malla de 120 mm., ¿cuál será el efecto a largo plazo de un aumento de la malla a 120 mm., suponiendo que no hay otra pesquería, y que la mortalidad natural de los peces cuando tienen el tamaño de la selección es 0,2 y



?

d) ¿Cuál sería el efecto a largo plazo en las dos pesquerías (en porcentajes y en peso efectivo) si también hubiera una pesquería, de cordel y anzuelo, que capturara anualmente un promedio de cinco millones de peces, con un peso de 6.000 toneladas en total, y con E = 0,7? Supóngase que todos los peces capturados con anzuelo son mayores que el tamaño de selección de la malla de 120 mm.

e) ¿Cuál sería el efecto si los arrastreros devolvieran al mar el 30 % de la captura (en número), y si estos peces fuesen todos lo suficientemente pequeños para escaparse a través de una malla de 120 mm. (supóngase, por ejemplo, T = un año).

4. La captura media anual de eglefino por los arrastreros que pescaban arenque fue, en 1954-1956, la siguiente:

Tamaño Peso capturado (toneladas)

Peso desembarcado (toneladas)

Peces (millones)

Menores de 24 cm. 2.500 - 25

24-27 cm. ... ... ... 6.000 - 45

Mayores de 27 cm. 23.500 14.000 80

TOTAL ... ... ... 32.000 14.000 150

La pesquería de eglefino desembarca un promedio de 70.000 toneladas al año de peces cuyo peso medio es 330 gr.

Si los arrastreros de arenque utilizasen una malla de tamaño mímino para la pesca demersal, ¿cuál sería el efecto en las capturas de eglefino, suponiendo que:

a) la malla legal libera todos los eglefinos menores de 24 cm.;

b) en la pesquería de eglefino se capturan alrededor de 100 millones de peces mayores de 24 cm., pero son rechazados por ser inferiores al tamaño comercial de 27 cm.;

c) los peces menores de 24 cm. que serían liberados por una malla mayor, necesitan un promedio de 6 meses para crecer hasta 24 cm. y durante este tiempo sufren una mortalidad natural de 0,2;



d) (donde F, incluye todas las formas de pesca).

PLANILLA DE TRABAJO PARA EVALUAR LOS CAMBIOS EN LA SELECTIVIDAD (PARA DOS ARTES CUYAS CAPTURAS TIENEN DIFERENTE COMPISICIÓN POR TALLAS)

Parte I. Efectos inmediatos

(A) (B) (C) (D) (E) (F) (G) (H) (F) (G) (H) (F) x (1 - (E)) (F) x (E) (F) x (1 - (E)) (F) x (E) Proporción retenida Numero de individuos para el arte A Número de individuos para el arte B

l 1W 1r1 1r2 1N1 1NR 1Nk 1N1 1NR 1Nk

- - - - - - - - - - - - - - - - - -

Parte II. Efectos a largo plazo

NR: número de individuos NK: Número de individuos en las liberados capturas inmediatamente después del cambio

Arte A Arte AArte B Arte BDesechado:.................. Desechado:..................Total:.................. Total:..................

Arte A Arte B

E Q 1 + Q (1 - L)(1 + Q) G (1 - L)(1 + Q) G



G = 1 - (1 - L)(1 + Q)




11.1 Efectos que dependen de la densidad 11.2 Ejercicios

En las secciones anteriores se partió del supuesto de que todos los parámetros (crecimiento, mortalidad, etc.) eran constantes, excepto los cambios explícitos en la mortalidad por pesca o la edad a la primera captura. En realidad es posible que ocurran cambios en todos, y algunos, como por ejemplo, el reclutamiento anual, pueden variar ampliamente. Estos cambios pueden ser el resultado, directo o indirecto, de cambios en la abundancia de la población (y por lo tanto, posiblemente influidos por la pesca), o ser independientes de la población y ser el resultado de cambios en el medio ambiente - cantidad de alimentos, etc. -. Estos últimos pueden ser divididos en dos tipos de cambios, de acuerdo con el efecto que produzcan. Primero, los que alteran la forma de las curvas de rendimiento, de tal manera que los resultados de un aumento en el tamaño de la malla, por ejemplo, pueden ser cuantitativamente diferentes; y, segundo, los que solamente alteran la altura de la curva de rendimiento y, por lo tanto, para muchos fines, pueden ser despreciados.

El mejor ejemplo del segundo tipo es la gran variación que puede ocurrir - independiente de los cambios en los individuos adultos, en el desove, la población, etc. - en la abundancia de las clases anuales sucesivas de muchas especies, como por ejemplo eglefino, arenque, etc. Los cálculos que omitan los datos acerca de los cambios en las clases anuales pueden sugerir que un aumento del tamaño de la malla con respecto al actual (digamos de 100 mm. a 110 mm.) puede aumentar el rendimiento constante en un 5 % por ejemplo. De ello no se puede asegurar con certeza que, si se aumentara la malla, el rendimiento en un determinado año futuro sería exactamente un 5 % mayor que el presente, debido a que las clases anuales que se están pescando entonces pueden tener una abundancia diferente. Lo que sí es cierto (si los cálculos son correctos) es que el rendimiento sería un 5 % mayor que el que se obtendría si se estuviera utilizando la malla antigua de 100 mm. Por varias razones prácticas

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(por ejemplo, ¿es aconsejable un cambio de malla de 100 a 110 mm.?), las diferencias debidas a un cambio en el reclutamiento no son significativas. Por esta razón, y porque - como se vio en las secciones anteriores - ésta es la forma en la cual se obtiene más a menudo la expresión para el rendimiento, muchas evaluaciones se hacen en la forma de rendimiento por recluta. Constituye una excepción el caso en que la cantidad de pesca depende críticamente de la abundancia de la clase anual en la pesquería, habiendo poca o ninguna pesca cuando las clases anuales son poco abundantes. Un buen ejemplo lo constituye la pesquería de eglefino del banco de St. Pierre, donde se desarrolló una gran pesquería sobre la clase anual de 1949 entre 1953 y 1957, con poca pesca tanto antes como después.

Los cambios en el crecimiento pueden tener algún efecto sobre la forma de la curva de rendimiento, particularmente los cambios que relacionen el rendimiento con el tamaño a la primera captura. En una población explotada intensamente, el rendimiento máximo puede ser obtenido con un tamaño a la primera captura, lc, no muy por debajo del tamaño máximo, L∞ , pero si hay un cambio en el

crecimiento con un nuevo L∞ más pequeño, puede ser que no sobrevivan

muchos peces hasta lc, y que el rendimiento con ese valor de lc sea pequeño.

11.1 Efectos que dependen de la densidad

Aunque algunos cambios en el medio ambiente pueden hacer que la forma de las curvas de rendimiento en el futuro sean diferentes que de las correspondientes a las condiciones actuales, los efectos que dependen de la densidad pueden dar como resultado que la curva real de rendimiento sea diferente de la calculada en el supuesto de que los parámetros sean constantes. Si la población aumenta, como consecuencia, por ejemplo, de una reducción en la pesca, los efectos más probables serán que la mortalidad natural aumentará y el crecimiento se reducirá, pero también que el reclutamiento aumentará. Estos efectos actúan en direcciones opuestas, los dos primeros reduciendo el rendimiento a altos niveles de la población (esto es, a intensidades de pesca bajas, o con una malla grande), y el tercero, aumentando el rendimiento en las mismas condiciones de pesca. En una población intensamente explotada, en la cual pudiera esperarse que la disminución de la pesca o el empleo de una malla de mayor tamaño aumente el rendimiento, el crecimiento o la mortalidad, que dependen de la densidad, tendrán un efecto amortiguador tendiendo a hacer más llana la curva de rendimiento, pero el efecto del reclutamiento exagerará los cambios. El reclutamiento que dependa de la densidad es, por lo tanto, el efecto más crítico.

Si puede establecerse una relación entre un parámetro particular y la



abundancia de la población, entonces es posible incorporar esta relación en la ecuación simple de rendimiento. Generalmente no es posible producir una expresión matemática explícita para la población o el rendimiento cuando un parámetro cambia con la densidad de la población, pero pueden obtenerse estimaciones de la población y el rendimiento por aproximaciones sucesivas para determinadas condiciones de esfuerzo de pesca, etc. Por ejemplo, si la mortalidad natural es proporcional a la densidad de la población, entonces, para calcular el rendimiento y la población al doble, por ejemplo, de la intensidad de pesca actual, podemos tomar una primera estimación de una población reducida a la mitad y, por lo tanto, con la mitad de M; usando este valor de M en las ecuaciones, obtendremos una estimación mejor de la población y por lo tanto de M, el cual a su vez puede ser usado para obtener mejores estimaciones.

En realidad, es a menudo imposible determinar los efectos de la densidad sobre los diferentes parámetros, especialmente la mortalidad natural, y probablemente es mejor utilizar ciertas relaciones posibles y ver cómo influyen en la forma de la curva de rendimiento (ver BEVERTON y HOLT, 1957, Sección 18).

Al estudiar el efecto sobre el reclutamiento, pueden relacionarse dos cantidades con el tamaño de la población: el reclutamiento, esto es, el número absoluto de peces jóvenes producidos por una población dada, y la supervivencia, o sea, el número de jóvenes por cada millón de huevos. Si, como se supone muchas veces, el reclutamiento es constante, al menos en la serie de tamaños probables de la población, el uso de ambas relaciones puede, por lo tanto, mostrar si una relación no significativa (en un sentido estadístico) entre la población y el reclutamiento es causada por un cambio real y significativo (en un sentido biológico y práctico) en el reclutamiento en relación con el volumen de la población, que es oscurecido por variaciones en los datos, o si el reclutamiento medio es realmente constante. La segunda alternativa deberá ser detectable mediante una relación entre la supervivencia y el reclutamiento.

11.2 Ejercicios

1. La población en desove de la solla del Mar del Norte puede ser estimada como la captura en peso por 100 horas de pesca de los arrastreros ingleses, y el reclutamiento como la captura, en número de individuos por hora, de los peces de 4 años de edad, 4 años más tarde.

A continuación se dan los datos disponibles para los años pasados (según Beverton, 1961).

Año Población (cwt)* Reclutamiento Año Población

(cwt)* Reclutamiento

1926 16 18 1943 120 18



1927 15 28 1944 140 16

1928 16 61 1945 150 33

1929 16 36 1946 76 32

1930 17 27 1947 54 45

1931 16 18 1948 44 22

1932 16 28 1949 35 20 1950 33 23 1951 31 9 1952 32 22

*(cwt) hundredweight: medida inglesa de peso equivalente a 50,8 Kg.

Suponiendo que el número de huevos producido es proporcional al volumen de la población, calcular un índice de supervivencia desde el huevo hasta el reclutamiento. ¿Cuál es la relación (a) entre la población y el reclutamiento? (b) entre la población y la supervivencia?


12. EJERCICIO FINAL

12. EJERCICIO FINAL

(Nota: este ejercicio tiene por objeto hacer ver en qué forma pueden combinarse los cálculos de todas las secciones precedentes para obtener evaluaciones y consejo práctico en la ordenación racional de una pesquería).

Los datos siguientes fueron obtenidos de la pesquería de arrastre de «chafer» (pez imaginario) en el Mar «Round» (mar imaginario).

Los datos han sido agrupados en tres períodos, sobre la base de los distintos niveles de esfuerzo pesquero en cada uno de ellos.

1. Capturas. Las capturas se dan en millares de toneladas, los números en millones de individuos y el esfuerzo en millares de horas pescando.

Año

Captura Esfuerzo (en

peso) (en

número) Período

1

1932 82,2 118,5 30

1933 109,4 143,2 40

1934 66,7 82,0 24

1935 108,0 124,9 45

1936 45,0 51,4 25

1937 111,3 155,5 46

1938 79,1 105,3 35 Período

2

1950 136,0 190,1 91

1951 102,7 144,6 72

1952 141,1 217,1 84

1953 122,2 179,2 75

1954 81,1 110,9 62

1955 126,0 191,4 81

1956 164,0 241,7 103 Período

3

1961 128,8 177,2 116

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12. EJERCICIO FINAL

1962 170,4 270,3 142

1963 158,4 256,0 138

1964 122,1 188,7 132

1965 155,0 267,3 125

1966 135,9 216,3 128

1967 143,9 249,4 115

Representando gráficamente los datos de captura total y captura por unidad de esfuerzo frente a los del esfuerzo correspondiente, ¿podría obtener una conclusión preliminar sobre el estado de la pesca y del efecto que se podría esperar con un cambio del esfuerzo?

2. Las composiciones por edades obtenidas de tablas de edad-talla, basadas en las lecturas de la edad por los otolitos, y ampliadas a las composiciones totales anuales por talla, son (en porcentajes):

Año Edad

3 4 5 6 7

1932 35,4 49,3 10,0 3,9 1,4

1933 34,5 24,3 32,7 6,5 2,0

1934 32,4 25,2 16,2 21,9 4,3

1935 27,9 25,0 17,5 12,5 17,1

1936 23,3 25,0 22,8 17,8 11,1

1937 55,8 13,2 12,4 11,2 7,4

1938 35,4 39,8 8,0 8,8 8,0

1950 40,5 34,1 16,0 6,4 3,0

1951 49,0 21,2 17,5 8,8 3,5

1952 60,7 20,2 8,6 7,1 3,3

1953 49,1 31,0 10,7 4,9 4,3

1954 38,2 32,4 19,9 6,9 2,7

1955 61,7 14,1 13,5 8,0 2,6

1956 50,9 30,0 9,4 5,8 4,1

1961 31,5 48,2 9,5 7,9 2,7

1962 66,9 10,8 16,4 3,2 2,6

1963 62,6 25,9 3,9 6,4 1,2

1964 54,8 28,8 11,7 1,9 2,8

1965 73,7 15,0 7,7 3,1 0,5

1966 57,0 31,5 6.5 3,5 1,5

1967 74,1 15,0 8,6 1,6 0,8

Estimar el coeficiente de mortalidad total (Z) para cada uno de los tres períodos. Determinar el coeficiente de mortalidad natural (M) utilizando estos valores de Z y esfuerzo medio en cada uno de los tres períodos.


12. EJERCICIO FINAL

Estimar también el coeficiente de mortalidad por pesca F.

3. La relación entre edad y talla en el «chafer» es la siguiente:

l1 = 10 cm; l2 = 22 cm; l3 = 33 cm;

Ajustar una curva de BERTALANFFY a estas observaciones y estimar los parámetros de crecimiento. W = 00,1 l3.

4. Los experimentos de selectividad con un copo cubierto y una malla de 100 mm. dieron los resultados siguientes:

Talla (cm)

Número de peces

en el copo

en el sobrecopo

29 0 510

30 30 623

31 82 728

32 151 855

33 554 555

34 631 276

35 778 85

36 698 12

37 500 0

Determinar la longitud media de selección y el factor de selección. Obsérvese que las longitudes se registraron al centímetro inferior.

5. En estos últimos años (es decir, en el tercer período examinado) el tamaño de la malla utilizado en la pesquería de estos peces fue de 100 mm. Utilizar las tablas de rendimiento para responder las preguntas siguientes:

1) ¿Es posible obtener una mayor captura utilizando este tamaño de malla y aumentando el esfuerzo pesquero?

2) ¿Qué esfuerzo daría el rendimiento máximo para este tamaño de malla y cuál es el rendimiento a este nivel de esfuerzo?

3) ¿Cuál sería el efecto sobre el rendimiento de un aumento del tamaño de la malla de 100 a 110 mm., manteniendo el esfuerzo al nivel del tercer período?

4) ¿Qué tamaño de malla daría el máximo rendimiento para este esfuerzo y cuál sería este rendimiento?


12. EJERCICIO FINAL

TABLA I


12. EJERCICIO FINAL


12. EJERCICIO FINAL

TABLA I


12. EJERCICIO FINAL


12. EJERCICIO FINAL

TABLA I


12. EJERCICIO FINAL


12. EJERCICIO FINAL

TABLA I


12. EJERCICIO FINAL


12. EJERCICIO FINAL

La exponencial e-x


12. EJERCICIO FINAL


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D) Trabajos relacionados con secciones particulares.

Aplicaciones generales, particularmente acerca del efecto de la pesca sobre las poblaciones y la ordenación.

*BEVERTON (1953), BURKENROAD (1953), GORDON (1953), GRAHAM (1935, 1939), GULLAND (1961a), HICKLING (1946), KESTEVEN (1947), MORAN (1950), PARRISH and JONES (1953), PETERSEN (1903), RUSELL (1931), THOPSON (1950).

Matemáticas, estadística y muestreo (Capítulo 2).

BURD (1958), COCHRAN (1953), DEMING (1950), FRIDRIKSSON (1934), GULLAND (1955, 1957*), HENNEMUTH (1957), HODGSON (1939), MACKETT (1963), MAY and HODDER (1966), *ICES (1956) (especially papers by POPE and GULLAND), YULE and KENDALL (1950), TANAKA (1953).

Crecimiento (Capítulo 3).

ALLEN (1966a), *BEVERTON and HOLT (1957), GULLAND and HOLT (1959), HENNEMUTH (1961a), HOLT (1959, 1960), MAY and HODDER (1966), PALOHEIMO and DICKIE (1965), PARKER and LARKIN (1959), PARRISH and JONES (1953), *RICHARDS (1959), TAYLOR (1959, 1960), VON BERTALANFFY (1938).

Esfuerzo y captura por unidad de esfuerzo (Capítulo 4).


BIBLIOGRAFÍA

*ICES (1964a) (especially papers by GULLAND, GARROD, POPE and PARRISH, OSTVEDT, KETCHEN LUNDBECK, PALOHEIMO and DICKIE), ABRAMSON (1963), BEVERTON and PARRISH (1956), CALKINGS (1961), GRIFFITHS (1960), *GULLAND (1956), MURPHY (1960), *RICKER (1940).

Mortalidades (Capítulo 5).

BEVERTON and HOLT (*1956, 1957), CHAPMAN (1954, 1955), DELURRY (1947, 1963), JACKSON (1939), JONES (1956), PALOHEIMO (1965, 1966), *REGIER and ROBSON (1967), *RICKER (1958), *ROBSON and CHAPMAN (1961), SILLIMAN (1943, 1945), WIDRIG (1954).

Marcación (Capítulo 6).

DELURY (1947), GRAHAM (1938), LESLIE and CHITTY (1951), MORAN (1951, 1952), REGIER and ROBSON (1967), *ICNAF (1963).

Reclutamiento y selección (Capítulo 7).

BEVERTON and HOLT (1957), CASSIE (1955), DAVIS (1934), JENSEN (1949), LONGHURST (1960), LUCAS et al. (1954), MARGETTS (1954), *ICES (1964b).

Selección de los artes de enmalle (Capítulo 7.3).

*GARROD (1961), GULLAND and HARDING (1961), *HOLT (1957), *McCOMBIE and FRY (1960), OLSEN (1959), *REGIER and ROBSON (1967).

La curva simple de rendimiento (Capítulo 9).

*BEVERTON (1953), *BEVERTON and HOLT (1957), HOLT (1957), HENNEMUTH (1961b), JONES (1967), PARRISH and JONES (1953).

Evaluaciones especiales (Capítulo 10).

*ALLEN (1953), *BEVERTON and HODDER (1962), GRAHAM (1939), *GULLAND (1961a, 1961b), PARKER (1960), SAHRHAGE (1959), SCHAEFER (*1954, 1957).

Cambios en los parámetros (Capítulo 11).


BIBLIOGRAFÍA

BACKIEL and LE CREN (1967), BEVERTON (1962), *BEVERTON and HOLT (1957), GULLAND (1961a), HERRINGTON (1948), MACGREGOR (1964), MORAN (1950), NICHOLSON (1954), *RICKER (1954).

E) Informes especiales de Comisiones, etc.

Gran parte de los trabajos relativos a la evaluación de poblaciones se lleva a cabo por encargo de las diversas comisiones internacionales que se ocupan de la ordenación de poblaciones determinadas, sea en una zona particular, sea de una especie o grupo de especies particulares. El resultado científico de tal labor sólo está disponible en muchos casos en forma de informes a las comisiones, etc., y no aparece, o aparece muy posteriormente, en forma de trabajos publicados en las revistas científicas corrientes. Entre los informes en los que se dan a conocer los resultados de importantes trabajos sobre evaluación de poblaciones figuran los siguientes:

Consejo Internacional para la Explotación del Mar (CIEM)

- Informe del Comité de Enlace a la Comisión de Pesquerías del Atlántico Nordeste, En ICES Cooperative Research Reports, Serie B (Nota: la Serie A incluye los informes de grupos de trabajo sobre cuestiones específicas).

Comisión Internacional de Pesquerías del Atlántico Noroeste (CIPAN)

- Informes del Comité de Investigación y Estadística y del Subcomité sobre Evaluación, En ICNAF Redbook.

Comisión Ballenera Internacional (CBI)

- Informe del Comité Científico, En IWC Annual Report (especialmente el 14° Informe que contiene el informe del Comité Especial de tres científicos).

Comisión Internacional de Pesquerías el Norte del Pacífico

- Informes anuales. También boletines, especialmente los relativos a la explotación y ordenación en relación con el principio de abstención -N.° 4 (arenque), N.° 7 (hipogloso), N.° 9 (salmón del Canadá), N.° 10 (salmón de los EE. UU.).

Comisión Interamericana del Atún Tropical (CIAT)

- Informes anuales. Informes científicos detallados en el Bulletin.


BIBLIOGRAFÍA

Varios de estos organismos publican también revistas y otras series no dedicadas directamente a la evaluación de poblaciones, aunque tales series pueden contener trabajos interesantes sobre dicha cuestión. Estas se han relacionado en la parte C de esta Bibliografía.

Otras Obras de EDITORIAL ACRIBA sobre Ciencia y Tecnología de los Alimentos

Amos, A. J., y otros MANUAL DE INDUSTRIAS DE LOS. ALIMENTOS

Laevastu, T. MANUAL DE MÉTODOS DE BIOLOGÍA PESQUERA

Burgess, G., y otros EL PESCADO Y LAS INDUSTRIAS DERIVADAS DE LA PESCA

Tait, R. V. ELEMENTOS DE ECOLOGÍA MARINA

Stansby, M. E. TECNOLOGÍA DE LA INDUSTRIA PESQUERA

McConnaughey, B. H. INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA MARINA

Syme, J. EL PESCADO Y SU INSPECCIÓN

Ludorff, W. EL PESCADO Y SUS PRODUCTOS

Mörsel, H. VADEMÉCUM DEL FRIGORISTA

Rhodes, A., y Fletcher, D. L. PRINCIPIOS DE MICROBIOLOGÍA INDUSTRIAL

Weinling, H., y otros TECNOLOGÍA DE LA CARNE


BIBLIOGRAFÍA

Sociedad de Fabricantes Daneses de Frigoríficos (editado por la) MANUAL DEL TÉCNICO FRIGORISTA

Hobbs, B. HIGIENE Y TOXICOLOGÍA DE LOS ALIMENTOS

Earle, R. L. INGENIERÍA DE LOS ALIMENTOS (LAS OPERACIONES BÁSICAS APLICADAS A LA TECNOLOGÍA DE LOS ALIMENTOS)

Brennan, Butters, Cowell, Lilly LAS OPERACIONES DE LA INGENIERÍA DE LOS ALIMENTOS

Thatcher, F. S., y Clark, D. S. MICROORGANISMOS DE LOS ALIMENTOS

Editorial ACRIBA - Apartado 466 - ZARAGOZA (España)


Manual de Métodos para la Evaluación de las Poblaciones de Peces

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