ESPECIES

INVASORAS:

UNA AMENAZA

PARA LA

BIODIVERSIDAD

Y EL HOMBRE

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SUSTENTABILIDAD,

REQUISITO

INDISPENSABLE

PARA EL

DESARROLLO

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MANEJO TRADICIONAL Y DIVERSIDAD BIOLÓGICA

El manejo de ambientes y organismos ocasiona por lo general una reducción de la

diversidad biológica en el nivel de comunidades o poblaciones. Sin embarg o ,

e n t re los pueblos indígenas, que son los habitantes y usuarios de las áre a s

con mayor diversidad biológica en el mundo, se han documentado

excepciones, ya que suelen manejar los ambientes locales de

manera tal que mantienen o aumentan la diversidad

de formas vivientes.

N Ú M . 6 0 M A Y O D E 2 0 0 5

B O LE TÍ N B IME ST R AL DE LA C OM IS I ÓN N AC IO NA L PA R A EL C O NO C IMI EN TO Y U SO DE LA B IO DI VER S IDA D

Cosecha de frutos en elValle de Tehuacán.

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res abren en la noche y son polini-zadas por murciélagos. La disper-sión de semillas se lleva a cabo pormurciélagos, aves frugívoras y se-res humanos. Hay un elevado flujode polen entre poblaciones silves-tres y manipuladas debido a la in-tervención de murciélagos en esteproceso ya que, por ejemplo, losdel género Leptonycteris que lapolinizan, pueden volar cerca de100 km en una noche. Este flujode polen se ve favorecido por elhecho de que la época de flora-ción se traslapa en las poblacionessilvestres y manipuladas.

Las poblaciones silvestres de es-te cacto forman parte de matorra-les xerófitos y selvas bajas en el Va-lle de Tehuacán y la porción de lacuenca del río Balsas entre More-los, Puebla, Guerrero y Oaxaca (fi-gura1). Los campesinos del áreaobtienen sus productos mediantela recolección en poblaciones sil-vestres, así como en poblacionesmanejadas in situ y cultivadas. Laspoblaciones manejadas in situ re-sultan del fomento selectivo de in-dividuos deseables, al mismot i e mpo que se eliminan otros fe-notipos, es decir características vi-sibles de las plantas, durante acla-reos de terrenos; el cultivo se

A L E J A N D R O C A S A S *

Entre las poblaciones

silvestres de xoconochtli,

el color de la pulpadel fruto que predomina es

el rojo, pero varía a rosa, amarillo

y blanco.

realiza en huertas y solares tradi-cionales. Ciertas características delfruto como el color, el sabor, lacantidad de masa comestible, elgrosor de la cáscara y la cantidadde espinas son utilizadas por lagente para caracterizar la calidadde los productos de S. stellatus.Con base en estas característicasfavorecen algunos individuos me-diante selección artificial, la cualha determinado que los fenotiposque producen frutos con mejoresatributos, desde el punto de vistade los seres humanos, son másabundantes en las poblacionesmanejadas in situ que en las silves-tres, y más aún en las poblacionescultivadas, en donde se encuen-tran fenotipos que están ausentesen poblaciones silvestres.

En este artículo se examinanlos patrones de diversidad morfo-lógica y genética en poblacionesde xoconochtli bajo diferentes for-mas de manejo, para entender có-mo ha alterado la selección artifi-cial los patrones de variaciónexistentes en la especie, y apreciarel papel de las poblaciones mane-jadas en el mantenimiento de ladiversidad. Se trata de poblacionesde esta especie que se encuentranen el Valle de Tehuacán y en la

a supervivencia de las culturas es hoy día una pieza clave para

la conservación de la diversidadbiológica, y el entendimiento delas técnicas indígenas para el ma-nejo de los ecosistemas puedecontribuir significativamente a de-sarrollar estrategias de conserva-ción. Este artículo discute el casode la cactácea columnar Stenoce-reus stellatus, manejada por pue-blos campesinos del Valle de Te-huacán y la Mixteca Baja.

S. stellatus, conocido como“pitaya de agosto” o “xoconoch-tli”, es un cacto endémico del cen-tro de México. Sus frutos, flores ysemillas se usan como alimento,las ramas como forraje y leña, y losindividuos completos para formarbarreras de protección de suelos.La pulpa puede ser roja, blanca,rosa, púrpura, amarilla o anaranja-da, aunque el color que predomi-na en las poblaciones silvestres esel rojo. Presenta propagación ve-getativa a partir de las ramas quecaen de los individuos y la genteaprovecha esta característica parasu cultivo; también tiene reproduc-ción sexual, por medio de semillas,con un sistema de polinización enel que el cruzamiento entre indivi-duos distintos es forzoso. Las flo-

EL MANEJO TRADICIONALDE UNA ESPECIE PUEDEI N C R E M E N TAR LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA:EL CASO DEL X O C O N O C H T L I

L

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Mixteca Baja, incluyendo poblacio-nes silvestres, manejadas in situ ycultivadas (cuadro 1). Se analiza-ron caracteres morfológicos departes vegetativas y reproductivas,algunos de ellos medibles y otroscualitativos, como la forma de losfrutos (esféricos o elongados), co-lor de la cáscara (roja o verde), co-lor de la pulpa (roja o no roja) y sa-bor (agria o dulce). Con estainformación se calculó un índicede diversidad morfológica (DM);en promedio, los niveles más altosde diversidad morfológica se en-contraron en las poblaciones ma-nejadas in situ de Tehuacán y enlas poblaciones cultivadas de am-bas regiones (cuadro 1), mientrasque los niveles más bajos se regis-traron en las poblaciones silvestresde Tehuacán y en las poblacionesmanejadas in situ de la Mixteca.En el Valle de Tehuacán, el prome-dio de diversidad morfológica enpoblaciones manejadas in situ ycultivadas fue significativamente

más alto que en las poblacionessilvestres, mientras que en La Mix-teca no hubo diferencias significa-tivas en la diversidad morfológicaentre poblaciones bajo diferentestipos de manejo.

La diversidad morfológica pro-medio entre regiones fue similar;sin embargo, ésta fue más alta enlas poblaciones silvestres de la Mix-teca que en las de Tehuacán. Encontraste, las poblaciones maneja-das in situ de Tehuacán tuvierondiversidad más alta que las de laMixteca, mientras que la diversi-dad morfológica en poblacionescultivadas de ambas regiones fuesimilar (cuadro 1). En general, laspoblaciones cultivadas y mane-jadas in situ de ambas regionestuvieron en promedio significativa-mente mayor diversidad morfoló-gica que las poblaciones silvestres(cuadro 1).

En cuanto a la diversidad gené-tica se analizó la variabilidad de en-zimas en el tejido de botones flora-

les en muestras de organismos delas diferentes poblaciones. Con ba-se en esta información se calcula-ron algunos parámetros que usanlos genetistas de poblaciones paraevaluar la variabilidad genética.Uno de ellos fue P, que es el por-centaje de l o c i p o l i m ó rficos (el por-centaje de las diferentes enzimasevaluadas que presentan variabili-dad); otro fue A, que es el númerop romedio de alelos por l o c u s ( e ln ú m e ro promedio de variantes decada enzima) y otro más He, que esla heterocigosidad esperada (un ín-dice de diversidad genética). La di-versidad genética en la Mixteca fueen promedio más alta que en Te-huacán. Esta tendencia fue consis-tente cuando se compararon las sil-v e s t res y las cultivadas de ambasregiones, pero inversa en el caso delas poblaciones manejadas in situ,que fueron más diversas en Te h u a-cán. En el Valle de Tehuacán, la va-riación más alta se encontró en laspoblaciones manejadas in situ, se-

Población cultivadade S. stellatus enChinango, Oaxaca.

© Alejandro Casas

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guidas por las cultivadas, y la varia-ción más baja se registró en las sil-v e s t res. En la Mixteca, la variaciónmás alta se encontró en la pobla-ción cultivada, seguida por la sil-v e s t re, y la más baja se registró enla manejada in situ.

En general, la diversidad morf o-lógica y genética en poblacionesmanipuladas de xoconochtli fue su-perior que la de las poblaciones sil-v e s t res, con la única excepción dedos poblaciones manejadas in situde la Mixteca. Esta información ilus-tra que el manejo humano de po-blaciones vegetales puede no sólono reducir la diversidad morf o l ó g i c ay genética, sino que éstas puedenser mantenidas y, más aún, incre-mentadas. Los altos niveles de varia-ción en las poblaciones manipula-das podrían ser debidas en parte ala existencia de altos niveles de flujogénico entre todas las poblaciones—lo que es favorecido por la inter-vención de murciélagos en la polini-zación, y murciélagos y aves en ladispersión de semillas—, pero tam-bién al interés de la gente por man-tener una gran cantidad de varian-tes con diferentes atributosespeciales, pues éstas les ofre c e nventajas diferenciales, lo que involu-cra una continua introducción yremplazo de materiales vegetales enlas poblaciones manipuladas.

La baja diversidad registrada enalgunas poblaciones manejadas insitu de la Mixteca parece deberse aque ahí la gente únicamente dejaen pie algunos individuos de las po-blaciones silvestres originales en lasá reas abiertas, mientras que en Te-huacán la gente además pro p a g alas ramas de los individuos favora-

C u a d ro 1. Medidas de diversidad morfológica y genética en poblaciones de S t e n o c e reus stellatusdel Valle de Tehuacán y la Mixteca. P = porcentaje de l o c i p o l i m ó rficos; A = número promedio dealelos por l o c u s; He = heterocigosidad esperada; DM = índice de diversidad morfológica. Hábitat, Mx = matorral xerófito; Sbc = selva baja caducifolia; Ca = campo agrícola; Cad = campo agrícola en descanso; H = huert a .

Cosecha del fruto de xoconochtli.

© Alejandro Casas

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de cactáceas columnares son ma-nejadas de manera similar en elárea, como también lo son espe-cies de árboles como el “tempes-quiztle”, Sideroxylon palmeri, y almenos 60 especies de árboles yarbustos. Por lo tanto, el manteni-miento y promoción de las prácti-cas silvícolas tradicionales asocia-das a la agricultura del maíz podríaayudar a la conservación de la di-versidad genética de un importan-te número de especies vegetalesen el Valle de Tehuacán.

AgradecimientosEste estudio fue apoyado por la CO N A B I O

(proyecto específico FB206/G023/95),DGAPA-UNAM (proyecto IN220005) y elFondo Sectorial Semarn a t / C o n a c y t(proyecto 2002-C01-0544).

bles en tales áreas y puede intro d u-cir incluso ramas de otras áreas o delos solares. Desafortunadamente, eltipo de manejo que se practica en laMixteca está ganando popularidad.

La tecnología tradicional demanejo in situ de cactáceas colum-nares dentro de los campos agríco-las, así como su cultivo, son impor-tantes estrategias que apoyan laagricultura y la biodiversidad en laregión. Tales métodos tradiciona-les reditúan beneficios en la pro-ducción de cultivos básicos y pro-tección de suelos, pero tambiénparecen pertinentes para el man-tenimiento de importantes reser-vorios de diversidad genética de S.stellatus y, posiblemente, de otrascactáceas columnares, O p u n t i a,agaves y otras especies de árbolesmanejadas de una manera similar.

Los patrones de subsistenciae n t re los pueblos indígenas sue-len incluir la obtención de re c u r-sos esenciales a partir de prácticasp roductivas primarias en áreas li-mitadas. Históricamente, esto haconducido a la manipulación delpaisaje para actividades agrícolas,pastoriles y forestales, con el finde asegurar productividades ade-cuadas y diversidad de re c u r s o spara las distintas necesidades dela comunidad. Este patrón tienei m p o rtantes consecuencias en lac o n s e rvación y promoción de labiodiversidad en el paisaje, pero ,como se ilustra en este estudio,esto también puede ocurrir en elnivel de una especie en part i c u l a r.Es decir, las comunidades indíge-nas parecen aplicar los mismosprincipios para asegurar diversi-dad tanto en el conjunto del pai-

saje como en el caso de una espe-cie en part i c u l a r.

El manejo tradicional de la mil-pa asociado al mantenimiento deStenocereus stellatus puede habertenido importantes consecuenciasen la conservación de la variacióngenética de esta especie. En la ac-tualidad, es posible incrementaraún más tanto el número de indi-viduos de cactos como los nivelesde variación genética de maneraplanificada dentro de las milpas. Elaumento de la variación genéticaes importante para obtener unamayor producción de frutos yaque, para ello, un individuo de S.s t e l l a t u s re q u i e re forz o s a m e n t ecruzarse con individuos genética-mente diferentes. Otras especies

Figura 1. Área de distribuciónde Stenocereus stellatus

y poblaciones estudiadas en el Valle de Tehuacán

y la Mixteca.

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*Centro de Investigaciones en Ecosistemas,Universidad Nacional Autónoma de México. A. P. 27-3 (Santa María de Guido), 58089 More l i a ,Michoacán. acasas@oikos.unam.mx

F rutos del xoconochtli a la

venta en el m e rcado de

Ajalpan, Puebla.

© A l e j a n d ro Casas

da de biodiversidad, reducción dela diversidad genética y transmi-sión de una gran variedad de en-fermedades.

Los alcances y costos de las inva-siones biológicas son enormes, tan-to en términos ecológicos comoeconómicos. El costo ecológico loconstituye la pérdida irre c u p e r a b l ede especies y la degradación de losecosistemas nativos, lo que com-p romete la integridad ecológica delos sistemas terre s t res y acuáticos,tanto marinos como de aguas inte-r i o res, afecta en forma directa a laagricultura, silvicultura y pesca, y re-p resenta una amenaza para la sa-lud pública y los usos tradicionalesde los recursos biológicos.

Las especies invasoras están pre-sentes en todos los grupos taxonó-micos. Entre ellas se pueden men-

cionar las malezas terre s t res, quereducen el rendimiento de los culti-vos agrícolas, aumentan sus costosy obligan a un uso excesivo dea g ro q u í m i c o s .

Por otra parte, las malezas acuá-ticas incrementan la pérdida deagua por evapotranspiración, dete-rioran la calidad del agua, obstru-yen los canales de riego en zonasagrícolas y reducen la vida útil delos cuerpos de agua a causa del au-mento de sedimentos y pro b l e m a sde eutro f i c a c i ó n .

Un ejemplo de estas malezas in-vasoras es el zacate buffel (C e n c h-rus ciliaris), nativo de las re g i o n e sáridas de África, Medio Oriente yAsia tropical que fue intro d u c i d oen Texas, Estados Unidos, y en eln o reste de México para mejorar lospastizales en hábitats sobre p a s t o-

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n la actualidad, después de lap é rdida de hábitat, la intro d u c-

ción de especies invasoras es la se-gunda mayor amenaza a la biodi-versidad y uno de los principalesm o t o res del cambio global. La glo-balización y el crecimiento de lasactividades comerciales y turísticas,aunado al énfasis dado al libre co-m e rcio, ofrecen grandes oport u n i-dades para que se dispersen espe-cies foráneas.

La introducción intencional oaccidental de especies invasorascausa graves daños a los ecosiste-mas tanto terrestres como acuáti-cos, ya que éstas pueden ocasio-nar desequilibrios ecológicos entrelas poblaciones nativas como cam-bios en la composición de especiesy en la estructura trófica, desplaza-miento de especies nativas, pérdi-

ESPECIES INVASORAS: UNA AMENAZA PARA LA BIODIVERSIDAD Y EL HOMBRE

V E R Ó N I C A A G U I L A R *

Las cabras fueron i n t roducidas en la época de la Colonia.Debido a su gran voracidad impiden laregeneración natural de la vegetación.

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reados. Posteriormente se fomentósu uso como pasto forr a j e ro en al-gunos sitios de Sonora, donde seha extendido exponencialmentehasta alcanzar más de un millón deh e c t á reas de superficie. Se trata deun pasto perenne, tolerante a la se-quía y al frío, que es capaz de re-p roducirse en tan solo seis sema-nas; sus semillas son dispersadaspor el viento y el agua, o transpor-tadas en la piel de animales y envehículos. Es extremadamente re-sistente al fuego y responde a lasquemas brotando rápidamente,compitiendo con o re m p l a z a n d oespecies nativas, con lo cual modi-fica el hábitat y afecta muy negati-vamente a animales nativos, sobretodo aves, lagartijas, serpientes,t o rtugas y ro e d o res. Esta es una delas plantas invasoras más amena-zante para el Desierto Sonore n s e(Chambers y Oshant, s/f).

O t ro ejemplo es el lirio acuático(E i c h h o rnia crassipes), nativo de la

región amazónica en el trópico su-damericano. Se trata de una plantaacuática flotante que se ha pro p a-gado, generalmente con fines or-namentales, a regiones tropicales ys u b t ropicales de todo el mundo. Sedispersa a larga distancia mediantefragmentos de plantas y se pro p a g apor medio de rizomas llegando af o rmar densas marañas que cubre ntotalmente la superficie del agua.Esta planta se encuentra práctica-mente en todos los grandes cuer-pos de agua del país, siendo en laactualidad un problema muy serioen el lago de Chapala, donde haparalizado, recientemente, los pa-seos turísticos y la pesca.

Los vertebrados invasores, asícomo las especies cinegéticas y do-mesticadas, constituyen tambiénotra amenaza para el ambiente na-tural. Los efectos se pueden apre-ciar no sólo en el nivel de especies ypoblaciones al eliminar las nativasvulnerables por depredación, com-

petencia por espacio o recursos ehibridación entre especies exóticasy nativas emparentadas, sino tam-bién en el nivel de hábitats y ecosis-temas al afectar el ciclo de nutrien-tes y crear efectos en cascada sobrela cadena alimentaria. Otros impac-tos pueden ser el sobre p a s t o reo deespecies de plantas nativas y el au-mento de la erosión del suelo, la al-teración del equilibrio hidrológico ylos procesos de descomposición, lafalta de disponibilidad de nutrientesy la perturbación en la polinizaciónde cultivos y dispersión de semillas.Un ejemplo patente fue el ocurr i d oen Isla Guadalupe, donde las cabrasd e v a s t a ron la vegetación natural dela isla dejando solamente 4% enuna superficie de 294 km2, llevaro na la extinción al enebro endémico(J u n i p e rus californ i c a) y re d u j e ron ano más de 40 ejemplares al encinoendémico (Q u e rcus tomentella) .Por su parte, los gatos ferales de-p re d a ron hasta casi la extinción a

FU E N T E S: CO N A B I O.1997. Provincias biogeográficas de México, escala1:4 000 000, México.CONABIO. 2003. México: Imagen desde el espacio. CONABIO, México. Mosaico2002 de imágenes Modis sin nubes del satélite Terra, bandas 1,4,3 (RGB), re-solución espacial 250 metros, sobre un modelo digital de terreno, México.García, E. y Conabio. 1998. Climas (clasificación de Koppen, modificada porGarcía), escala 1:1 000 000, México.García, E. y Conabio. 1998. Isotermas medias anuales, escala 1:1 000 000,México.

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DISTRIBUCIÓN POTENCIAL DE PTERIDIUM AQUILINUM (EN ROJO) Y SITIOS DE RECOLECTA (PUNTOS VERDES) EN LAS BASES DE DATOS DE CONABIO

El helecho Pteridium aqui-l i n u m, conocido común-mente como zarz a p a rr i-lla, espique o pescadillo,es utilizado como plantao rnamental, medicinal ycomo alimento, fert i l i z a n-te y combustible. Se distri-buye prácticamente entodo el mundo, en climastemplados y tro p i c a l e s ;c rece en áreas abiert a s ,en bosques, selvas y pas-tizales, así como en áreasp e rturbadas, potre ros yzonas agrícolas. Este hele-cho está considerado co-mo una planta invasora ycomo indicadora de eco-sistemas degradados. En-tre las características prin-cipales que la hacen serinvasora están: a] presen-ta crecimiento vegetativoy se re p roduce sexual yasexualmente; b] se dis-persa fácilmente a gran-des distancias por mediode esporas; c] compitecon otras plantas y lasdesplaza, ocasionandop é rdida de biodiversi-d a d ; d] tiene efecto alelo-pático y contiene sustan-cias tóxicas y canceríge-nas; e] es una especie queno sólo se adapta bien alfuego, sino que promue-ve los incendios por su al-ta inflamabilidad, y f] escasi imposible controlarlao erradicarla.

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por lo menos cinco especies deaves, entre ellas dos endémicas: elcaracara de Guadalupe (P o l y b o ru sl u c t u o s u s) y el petrel de Guadalupe(O c e a n o d roma macro d a c t y l a) .

En cuanto a los invert e b r a d o si n v a s o res, éstos han causado dañose n o rmes a los bosques, la flora y lafauna silvestres, los cultivos agríco-las, la ganadería y la pesca. Entrelos grupos más problemáticos estánlos insectos, moluscos y cru s t á c e o s .Es importante mencionar que, conla entrada de especies invasoras, sei n t roducen también organismos pa-tógenos (bacterias, virus, hongos yparásitos) y con ellos problemas se-rios de enfermedades tanto paraplantas y animales como para elh o m b re. Uno de los impactos quemás han afectado al sector camaro-n e ro fue la introducción del viru sdel síndrome de taura (TSV). Dea c u e rdo con un estudio hecho enc a m a rones blancos (Penaeus van-n a m e i) sometidos a una infecciónexperimental, las mortalidades en-contradas variaron entre 70 y100% en estanques de cultivo.

Además, existen factores que

facilitan el establecimiento y pro-pagación de las especies invasorascomo son la fragmentación y per-turbación de los hábitats, las varia-ciones climáticas, el desmonte det i e rras, la explotación intensiva y lacontaminación. Todo esto trae co-mo consecuencia un costo enorm etanto ambiental como económico yre p resenta una pérdida irre c u p e r a-ble de especies y ecosistemas nati-vos, así como de sus servicios am-b i e n t a l e s .

Algunas de las plantas exóticasque se han establecido en Méxicofueron introducidas para ser culti-vadas como alimento, por sus fi-bras o con propósitos ornamenta-les. En cuanto a los vertebradosterrestres, éstos han sido intro-ducidos para cacería, alimento,controles biológicos, mascotas oaccidentalmente. Lo mismo suce-de con algunos invertebrados quehan sido introducidos acciden-talmente en plantas y animalescontaminados, o intencionalmentecomo controles y plaguicidas bio-lógicos. Un caso especial es el de laCiudad de México donde han sido

introducidas de manera accidentalo deliberada una gran variedad deaves silvestres que originalmenteeran mascotas. Tal es el caso de losloros frente blanca (Amazona albi-frons), cachete amarillo (A. autum-nalis), cabeza amarilla (A. oratrix) ytamaulipeco (A. viridigenalis), loscuales los puede uno observar vo-lando en parvadas en las áreasboscosas de la ciudad.

Para organismos acuáticos, lasprincipales rutas de invasión enaguas costeras son el agua de lastreque los barcos recogen en puert o se x t r a n j e ros y descargan como uninoculador viviente en las aguascosteras locales —a menudo conefectos devastadores en la flora yfauna nativas—, los intentos dec rear oportunidades adicionalespara la pesca mediante el suminis-t ro de especies nuevas, los derr a-mes descuidados de carnada vivasin usar, la liberación de animalesde acuario no deseados y el escapeaccidental de animales cautivos osus enfermedades y parásitos, delas granjas de acuacultura y dei n v e s t i g a c i ó n .

Llamamos especie (o subespecie o variedad) invasora a aquellaque existe fuera de su distribución normal y actúa como agente de cambio, convirtiéndose en una amenaza para la diversidad biológica nativa y sus ecosistemas.

El ratón casero(Mus musculus)originario de Eu-ropa, y la aguilillarojinegra (Parabuteo unicinctus) traslo-cada al Valle deMéxico debido aactividades de ce-trería.

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En los ecosistemas de aguas in-t e r i o res, los motivos han sidootros. La necesidad de atender lademanda alimentaria de las comu-nidades de escasos recursos dis-persas en el país condujo a la in-troducción de especies de carpas(Cyprinus carpio, Hypophtalmich-thys molitrix, Carassius auratus yMylopharyngodon piceus), tilapias(Oreochromis aureus, O. mossam-bicus, O. niloticus, O. urolepis, Ti-lapia rendalli y T. zillii) y truchas(Oncorhynchus clarki, O. c. virgi-nalis, O. mykiss) en presas, lagos,b o rdos temporales y jagüeyes.Otras rutas han sido el escape ac-cidental de especies introducidascon fines de acuacultura, orna-mentales, de pesca deportiva y pa-ra el control de vegetación acuáti-ca —como es el caso de la carpaherbívora (C t e n o p h a ryngodon idel-lus)— y de enfermedades o paraprevenir extinciones de especiesnativas, como carnada viva y deorigen desconocido.

Ante esta grave situación, lasprácticas aduaneras y de sanidadresultan inadecuadas para salva-guardar la diversidad biológica na-tiva de las amenazas de estas es-pecies. Más aún, se re q u i e re nacciones específicas para resolveresta problemática en aspectos re-lativos a la prevención y deteccióntemprana, erradicación, manejo ycontrol, difusión y educación, re-

gulación, normatividad, política ylegislación, e investigación.

Por lo anterior, resulta impre s-cindible evitar nuevas invasionesbiológicas, establecer un control yvigilancia eficientes de tales espe-cies, evaluar los riesgos ecológicos ygenéticos, así como establecer unaeficaz integración y cooperacióne n t re sectores e instituciones paraasegurar una mejor planificaciónestratégica, una mayor part i c i-pación y compromiso de las part e si n t e resadas y un mejor uso de losrecursos, instrumentos y pro c e d i-mientos generales de gestión am-biental existentes, todo ello basadoen información científica veraz yo p o rtuna, con el respaldo financie-ro y político necesario, y con el apo-yo de las comunidades locales y lasociedad en general.

AgradecimientosJesús Alarcón, Susana Ocegueda y Ro-cío Villalón, Dirección Técnica de Aná-lisis y Prioridades de la CONABIO.

BibliografíaSe han consultado las bases de datosSNIB-Conabio de los proyectos: Q017,H122, L077, H100, P005, J010, P140,P023, K004, P024, B047, L092. Otrasfuentes consultadas se encuentran enla página web de la CONABIO.

A rriaga, L., V. Aguilar y J. Alcocer.2000. Aguas continentales y diver-

sidad biológica de México. Comi-sión Nacional para el Conocimientoy Uso de la Biodiversidad, México.

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Escobedo-Bonilla, C.M. 1999. Mortali-dad de lotes de camarones blanco(Penaeus vannamei Boone), silves-tre y de laboratorio (S.P.R.) someti-dos a una infección experimentaldel virus del síndrome de taura(TSV). VII Congreso de la Asocia-ción de Investigadores del Mar deCortés, A.C. Ensenada, B.C.

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* Dirección Técnica de Análisis y Prioridadesde la CONABIO. vaguilar@xolo.conabio. gob.mx

Con el propósito de combatir el pro b l e m ade las especies invasoras, la CO N A B I O c reó unSistema de Información sobre Especies Inva-soras en México. Este sistema cuenta, hastaahora, con un listado de 665 especies deplantas, que incluye exóticas invasoras, ma-lezas y especies traslocadas –es decir espe-cies del país introducidas fuera de sudistribución natural–, 77 de peces, 10 deanfibios y reptiles, 30 de aves y 16 de mamí-f e ros. Contiene información sobre la clase,familia, género, especie, categoría infraes-pecífica, autor del taxón y origen. Para elg rupo de los vertebrados se incluye tam-bién el estatus (introducida o traslocada), el

á rea de introducción y el motivo de la in-t roducción. Se cuenta también con un di-rectorio de especialistas en el tema.

Por otra parte, la CONABIO realiza análi-sis de riesgo con el fin de alertar a las au-toridades competentes, responsables deinstrumentar las medidas preventivas o demitigación para enfrentar la propagaciónde especies invasoras que afectan la biodi-versidad, la agricultura y la salud humana.

Para mayor información consúltese lapágina web de la CONABIO:

h t t p : / / w w w. c o n a b i o . g o b . m x / c o n o c im i e n t o / i n f o _ e s p e c i e s / e s p e c i e s _ i n v a s oras/doctos/especiesinvasoras.html

Una gran cantidad deespecies de peces ha

sido introducida en lossistemas acuáticos.

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tras generaciones pero también lopuedan ser por las futuras.

Es muy fácil hablar de desarro-llo sustentable y usar este términoen la política nacional de desarro-llo, pero ¿qué estamos haciendorealmente en ese sentido? La res-puesta es: muy poco o nada. Loprimero que necesitamos es tenerun mejor conocimiento de los sis-temas naturales que quere m o smanejar de manera sustentable,sean naturales o fuertemente ma-nipulados, como los agrícolas. Se-gundo, definir una serie de políti-cas, desde la regulación para elmanejo de esos sistemas hasta losapoyos financieros que estimulenla eficiencia ecológica de la pro-ducción y no exclusivamente laeconómica. La Organización Mun-dial del Comercio premia esta últi-ma, sin importar el costo ecológi-co. Mientras esto no cambievamos a seguir teniendo proble-mas muy serios.

Desde luego es necesario tam-bién lograr un cambio en la actitudde la gente, empezar a tener otro sv a l o res menos materiales y muchomás modestos en la demanda derecursos y energía, en nuestra con-cepción de bienestar. Hay que avan-zar hacia un desarrollo que perm i t aque las generaciones presentes ten-gan acceso a esos recursos de unamanera más equitativa pero quea s e g u re que las próximas genera-ciones —d e n t ro de cien o doscien-tos años— puedan tener por lo me-nos iguales y, si es posible, mejore s

s a t i s f a c t o res que los que estamosacostumbrados a disfrutar hoy día.

Hablaba usted de que el desarrollo sustentable tendría que permear los planes de desarrollo nacional.¿Qué se podría hacer para que eso sucediera?

L

S U S T E N TABIL IDAD, REQUISITO INDISPENSABLEPARA EL DESARROLLO

E N T R E V I S T A A J O S É S A R U K H Á N , C O O R D I N A D O R N A C I O N A L D E L A C O N A B I O , P O R F U LV I O E C C A R D I

os políticos y los periódicoshablan con frecuencia del

desarrollo sustentable; ¿podríadarnos su definición?Es un término que ha sido usado yabusado enormemente en el me-dio político pero también en otrosmedios, incluso en el científico.Desarrollo sustentable supone to-da una serie de medidas que per-miten la utilización de los serviciosque los ecosistemas nos proveende manera tal que podamos man-tenerlos indefinidamente.

La idea no es conservar a ultran-za sino utilizar inteligentementen u e s t ro capital natural. La palabra“ d e s a rrollo” implica obviamente lautilización de los recursos que tene-mos, pero con una gran re s p o n s a-bilidad respecto al mantenimientode los servicios que los ecosistemasnos prestan. ¿Cuáles son esos serv i-cios? Por ejemplo, la captura deC O2, que estamos produciendo encantidades monumentales debidoal consumo de combustibles fósiles;la captación de agua que los ecosis-temas realizan gracias a los bos-ques y las selvas y que perm i t e nque los acuíferos, manantiales yríos se reabastezcan; el manteni-miento de suelos fértiles y de todauna diversidad de organismos delos cuales nos beneficiamos; losmismos sistemas agrícolas que nosp roveen de alimentos son sistemasmanejados por el hombre y estemanejo hay que hacerlo de maneraque los beneficios que se obtengansean bien aprovechados por nues-

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Lo primero es tener informaciónconfiable, científicamente funda-mentada; segundo, un amplioprograma de educación, es decirtransmisión de esta información ala sociedad, a quienes toman lasdecisiones, hacerles ver con todaclaridad el estado que guarda elcapital natural por el efecto denuestra forma de desarrollo. Creoque en muchas ocasiones las per-sonas que tienen la responsabili-dad de tomar decisiones día a díano toman las correctas no porquesean mal intencionadas, sino por-que no tienen información ade-cuada y suficiente.

Por otro lado, de abajo haciaarriba: que la gente exija a los go-bernantes hacer las cosas de ma-nera tal que realmente nos enca-minemos a un desarrollo mássustentable. Hay muchas medidasque se pueden tomar, algunas tansencillas como el reciclaje de mate-riales, el ordenamiento de basuras,que se pueden hacer en casa y ex-tender a la manzana donde uno vi-ve, a la colonia, al municipio y alpaís. Son acciones que sólo se vana llevar a cabo eficiente y rápida-mente en la medida en que la gen-te esté convencida de que hay quehacerlo y presione para que quie-nes toman las decisiones, desde laescala municipal hasta la nacional,empiecen a propiciar programasque nos encaminen en ese senti-do. Otras medidas más complejas,

tienen que ver con cambios sus-tanciales en nuestros patrones deconsumo y en la valoración másapropiada de los servicios que ob-tenemos de los ecosistemas.

¿Podría mencionar algún ejemplo en México —ya sea a escala municipal, regional o estatal— de un grupo queesté haciendo las cosas en el sentido del desarrollo sustentable?Hay algunos esfuerzos parciales yaislados, pero no creo que, por elmomento, esto lo podamos ver enMéxico de manera integral; de he-cho esto no lo vemos en muchaspartes del mundo, pero hay paísesque están haciendo esfuerzos paraencaminarse de manera más deci-dida e integrada hacia un escena-rio de desarrollo sustentable.

Hay que empezar a moverse enesa dirección: utilizar vehículosmás eficientes en cuanto al consu-mo de combustible, adoptar porejemplo autos híbridos, que ya cir-culan en otros países (en Méxicono existen más que prototipos) yofrecer incentivos fiscales para suadquisición; dar un valor real alagua: algunos municipios en Méxi-co están empezando a gravar conun pequeño impuesto el agua quese utiliza en la ciudad para queesos recursos se destinen a mante-ner los bosques que están en laparte alta de la cuenca. Es un

ejemplo que debíamos propagarpor todo el país.

El reciclaje de materiales, la dis-posición de la basura, que no sólose separe en la casa y se vuelva ajuntar en el camión que la trans-porta, porque entonces la gente sedesanima, sino que realmente ha-ya toda la cadena completa demanejo de desperdicios de formaadecuada que contribuya a hacermucho más eficiente el manejo deesos residuos de lo que consumi-mos. Algunas de estas cosas pare-cen ser muy pequeñas pero tienenun efecto educativo muy impor-tante y crean conciencia en la gen-te de que todo lo que hacemospara vivir tiene alguna consecuen-cia que afecta el ambiente: la elec-tricidad que usamos requiere yasea combustóleo o diesel, o car-bón en las termoeléctricas; el autoque utilizamos emite contaminan-tes, particularmente carbono, quese van a la atmósfera y que contri-buyen al cambio climático global.Recordemos que lo que llamamos“problemas ambientales”, ya seanlocales o globales, resultan de lasuma de lo que cada uno de noso-tros hace todos los días según suestilo de vida.

Hay que tener conciencia deque es imperativo disminuir losconsumos personales al máximoposible. La población mundial engeneral debería tener mejores con-diciones de vida, pero los que lastenemos en exceso debemos sermás modestos, sensatos y raciona-les, de manera que esa excesivademanda de recursos no generecondiciones tales que los que nolas tienen sean quienes sufren máspor los efectos de los cambios am-bientales producidos por el desa-

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rrollo. A escala global, los paísespobres están sufriendo los efectosde cambios ambientales que lospaíses desarrollados han ido oca-sionando a lo largo de un siglo ymedio en el que han experimenta-do una gran actividad económica.

En efecto, hay que darle unjusto valor al agua queconsumimos, pero muchos políticos piensan que ésta sería una medida impopularSerá impopular en la medida que lagente resienta que le suben el aguacuando no tiene noción del por-qué. Si no educamos a la gente y lehacemos ver que muy pronto —s e-guramente sus hijos— no van a te-ner agua si no se protegen los bos-ques en donde ésta se infiltra, nova a entender que ese aumento nosólo es adecuado, sino necesario.

Si la población empieza a pre-sionar a los políticos, éstos inmedia-tamente van a saber que tendránvotos sólo en la medida en que em-p rendan acciones de este tipo, por-que la gente aprecia esa labor. Esuna actividad de dos vías. Por esoes tan importante sensibilizar a lapoblación del estado actual den u e s t ro país y del planeta en lo quese re f i e re a la “salud” de los ecosis-temas. De otra manera, tendre m o suna sociedad que, en la ignoranciatotal, será muy resistente a que ung o b e rnante bien intencionado ycon información pretenda implan-tar medidas para el beneficio co-mún y no lo logre porque lo quitende su puesto por “impopular”.

¿Qué piensa de la generaciónde energía?Es necesario que la población de-mande que la electricidad que es-

tamos usando provenga cada vezmás de fuentes renovables. Enotros países ya lo están haciendo.Uno de los factores que había im-pedido el uso de fuentes renova-bles de producción eléctrica eraque los costos de producción nopodían competir con los de la ob-tenida quemando combustibles,pero ahora las nuevas tecnologíasson mucho más competitivas y po-drán irse adoptando con mayor ra-pidez.

Muchos poblados pequeños yaislados de nuestro país carecende energía eléctrica. Pero sin dudaexisten muchas opciones para de-sarrollar formas de generación re-novable de electricidad diferente,adaptada a las necesidades loca-les. Quizá la generación de electri-cidad por medios eólicos pudierano funcionar eficientemente en elaltiplano mexicano, pero hay mu-chas zonas en Baja California o enel Istmo de Tehuantepec que tie-nen condiciones realmente esplén-didas para esto. Con que se pue-dan superar esos pro b l e m a slocalmente y acabes por solucio-nar muchas exigencias regionalesse pueden ir resolviendo de mane-ra específica y más eficiente losproblemas de la demanda energé-tica del país.

Mencionó energía, reciclaje de basura, agua. ¿Esas serían las prioridades?

La otra sería la agricultura, que espor antonomasia el ejemplo delmanejo de un ecosistema para ob-tener un beneficio social directo. Sino hubiera habido agricultura noestaríamos sentados en esta ofici-na, con luz eléctrica, con una gra-badora electrónica; con esto quie-ro decir que fue la agricultura loque impulsó el desarrollo de ciuda-des y consecuentemente fue undisparador de la civilización tal co-mo la conocemos, con todas suscosas buenas y no tan buenas.¿Qué cosa más noble que la pro-ducción de alimentos? Pero tene-mos que reconocer que la agricul-tura intensiva es la causa másimportante de la pérdida de eco-sistemas naturales: a corto plazoestamos ganando un servicio, quees alimento, pero en el “trueque”estamos perdiendo otros muy im-portantes, como captura de agua,de CO2, fertilidad de los suelos,etc., de manera casi irreversible.Entre 1950 y 2000, se ha converti-do más superficie de ecosistemasnaturales en áreas de producciónde alimentos que en los siglos XVIII

y XIX juntos.Entonces, primero tenemos

que aprender a manejar esos“ t rueques” o transacciones deldesarrollo de manera mucho másinteligente; segundo, la agricultu-ra muy tecnificada que utilizagrandes cantidades de insumos, esdecir, de fertilizantes, insecticidas,

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herbicidas, etc., es una de lasfuentes de daño ambiental másimportantes de toda la actividadhumana. Uno de los requisitos in-dispensables para movernos haciaun desarrollo sustentable es teneruna agricultura sustentable, es de-cir, que podamos producir los ali-mentos sin esterilizar los suelos osin tener que utilizar cantidadesenormes de fertilizantes que aca-ban contaminando los acuíferos,los lagos y los mares, como haocurrido de forma muy severa.

Si yo fuera un político le diríaque producir de la manera enque se está haciendo es quizála manera más eficiente desdeun punto de vista económicoNo necesariamente. Hay form a sde producción ecológica o am-bientalmente respetuosas quepueden acabar siendo muchomás eficientes desde el punto devista económico que las que esta-mos usando ahora. Lo que pasaes que nuestra valoración de efi-ciencia económica es de muy cor-to plazo: no vemos los efectos ylos costos ambientales a 10 o 15años, pero eso lo va a pagar al-guien años después, quizá los hi-jos o nietos de quienes tomaro nuna decisión equivocada.

Pero todos los planes de desarrollo y las visiones de los políticos corresponden a los “tiempos políticos”y no a los “tiempos biológicos”Refiriéndome a la agricultura sus-tentable quise usar el término “in-tensiva” porque no tenemos quevolver a la agricultura que teníanlos mayas, los nahuas o los olme-cas, porque sería insuficiente para

abastecer las necesidades de másde cien millones de habitantes enel país. Esa no es la idea. Necesita-mos una agricultura capaz de pro-ducir la cantidad de alimentos querequerimos, pero que lo haga sinlos daños ecológicos brutales queprovoca la agricultura muy tecnifi-cada. Y tenemos maneras de ha-cerlo; hay ejemplos en México,pero debemos ser más inteligentesen el desarrollo de políticas agríco-las. Con este país tan ecológica-mente variable es un gran errortratar de aplicar una sola políticaagrícola, una sola forma de pro-ducción de alimentos: eso, insisto,es un gran error. La población ruralde México tiene conocimientos va-liosos que nunca se han incorpora-do a las políticas de desarrollo agrí-cola del país.

¿No ha pensado en elaborarun documento en el cual se plasme toda esta visión para los políticos y para el público en general?Se puede hacer. Plasmar ideas endocumento no es fácil pero tam-poco es una tarea imposible. Perose necesitan muchas otras cosas.El desarrollo sustentable no es unproblema exclusivamente ecológi-co, también es sociológico y eco-nómico y si eso no se entiende y seconsideran los distintos aspectosen conjunto, no podremos encararadecuadamente la solución de losproblemas de cómo dirigirnos ha-cia un desarrollo sustentable. Aho-

ra todo está diseñado para adap-tarse a una visión economicista, ycreo que ese triángulo (ecológico,sociológico y económico) debe te-ner una diferente distribución deprioridades. El desarrollo sustenta-ble debe ser la prioridad más im-portante para una sociedad conlas características y limitacionesecológicas que nuestras condicio-nes naturales nos imponen y conuna economía que ayude a queeso ocurra, y no al revés. Y eso nolo estamos haciendo. De estosasuntos se puede hablar, se puedeescribir, ya empezamos a hacerlodesde hace algunos años. Nos he-mos estado reuniendo un grupode personas entre las que se en-cuentran biólogos, sociólogos,economistas, filósofos, ingenieros,psicólogos para discutir estas ide-as. Lo que necesitamos son gruposque piensen en torno a esta temá-tica, que analicen y que den ideasy criterios, y que hasta cierto pun-to sean una conciencia de si el paísse está desarrollando hacia la sus-tentabilidad o no, y que ofrezcaninformación clara y oportuna aquienes toman las decisiones.

Tenemos en México un ejemplode institución que provee parte deesa información, que es la CONA-BIO, que se acerca mucho al tipo deinstitución que se requeriría pararecabar y difundir información per-tinente para estos fines. Creo quesería ideal tener no uno sino varioscentros importantes de este tipo,que trabajen con esa idea, que

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analicen el rumbo que el país tomaen su desarrollo y que ayuden aque quienes toman las decisionesen los gobiernos municipales, es-tatales y federal lo hagan con baseen información adecuada, científi-camente sólida, y con una con-ciencia del impacto social y de lavialidad económica que puedentener. Que eviten poner, por enci-ma de todo, el desarrollo econó-mico, para luego pretender que elcomponente ecológico y la socie-dad se adapten a los resultados deese desarrollo. Esto es lo que haestado ocurriendo en México, y nonada más aquí: creo que, en gene-ral, en el mundo ésta ha sido laforma de pensar y de actuar de lamayoría de los gobiernos.

Educar a la gente, a los políticoses un proceso muy largo, quenos va a llevar mucho tiempo;sin embargo hay cosas que a corto plazo se pueden empezar y concluirEs cierto. La educación desde lue-go es muy importante, pero re-quiere mucho tiempo. No pode-mos tener a un grupo políticogobernante elegido por votaciónque esté totalmente despegado delo que sus votantes entienden quedebe ocurrir. Lo ideal sería tenergobernantes suficientemente inte-ligentes, ilustrados y con una vi-sión de largo plazo, que definan loque hay que hacer para dirigirsepor un camino realmente susten-table de desarrollo y que diseñen

los mecanismos para convencer ala gente, informándole adecuada-mente y dando el ejemplo.

Sería una lástima y una ver-güenza que la motivación másgrande del cambio viniera sola-mente de una catástrofe; es decir,pensar que la gente se va a “edu-car” o va a cambiar de forma deser o va a entender los pro b l e m a scuando suceda una catástrofe so-cial seria. Los esfuerzos de comu-nicación que algunos estamos ha-ciendo o la insistencia de que losp rogramas de primaria y secunda-ria tengan temas de ecología es-tán bien, pero constituyen un pro-ceso muy lento. La educación queq u e remos tiene que venir de es-f u e rzos muy bien definidos de losg o b e rnantes y tratar de decirle ala gente: “estos son los pro b l e-mas que tenemos, si no cambia-mos en nuestro comport a m i e n t oy formas de desarrollo, vamos atener tales consecuencias”. Paraello necesitamos gobernantes quetengan visión de los problemas del a rgo plazo y que promuevan losp rogramas de información y lasacciones que ayuden a que lagente esté mucho más rápida-mente en la misma “fre c u e n c i a ” ,digamos, de lo que ellos quiere nl o g r a r. Pero también, y funda-mentalmente, hay que tomar de-cisiones que rompan con los mol-des de desarrollismo, consumismoy valores materiales en las que sebasa tanto la economía mundialactual, como la de la mayoría de

las naciones.

Para terminar, ¿quieremencionar algo sobre el estudio de país que está haciendo ahora la CONABIO?El estudio de país es un mandatoque México tiene por haber fir-mado el Convenio sobre Diversi-dad Biológica durante la Confe-rencia de las Naciones Unidass o b re Ambiente y Desarrollo, re a-lizada en Río de Janeiro en 1992;en teoría es obligatorio para to-dos los países, aunque un buenn ú m e ro no lo han hecho. Hacediez años la CO N A B I O hizo el pri-m e ro para México. Lo que quere-mos hacer ahora es, por un lado,un estudio que apoyándose en elde hace una década, nos inform ede cuánto de lo que dijimos quepodría pasar ha ocurrido; por elo t ro, se trata de evaluar el estadoactual de nuestro conocimiento,de qué respuestas a los pro b l e m a shemos generado en estos años yqué escenarios futuros vemospara diferentes acciones que sepuedan tomar: si tomamos talesacciones y políticas va a ocurrir es-to; si se hace tal otra cosa o no, vaa ocurrir aquello. Proponer variosescenarios que ayuden a quienestoman las decisiones a pensar:“no me están diciendo qué hacer,sino me están planteando difere n-tes opciones y yo tengo que esco-ger en función de los recursos, delas posibilidades, de la viabilidad,cuál de ellas tomar”. Si logramoshacer esto, creo que va a ser unestudio muy útil para México, ytambién muy ejemplar para otro sp a í s e s .

Debido a la importancia de la laguna de Sayula como lugar

de anidación de patos silvestres residentes y como refugio

para aves migratorias, en enero de 2004 fue declarada sitio

Ramsar (Convención Relativa a los Humedales de Importan-

cia Internacional, firmada en la ciudad de Ramsar, Irán, en

1971).

El propósito de esta guía es dar a conocer los tipos de ve-

getación presentes en la laguna de Sayula, así como las prin-

cipales especies vegetales del ecosistema, y facilitar su

identificación mediante una clave dicotómica en campo. Se

describen las comunidades vegetales encontradas, las espe-

cies dominantes y el componente florístico, así como el lugar

donde se desarrollan. De cada una de las especies se propor-

cionan fotografías a color, una descripción de sus principales

características morfológicas, época de floración y hábitat.

Para algunas se incluye también información sobre su impor-

tancia económica y su uso tradicional en la región.

El autor de la presente obra es Miguel Ángel Macías Ro-

dríguez; su edición estuvo a cargo del Departamento de

Ciencias Ambientales de la Universidad de Guadalajara y fue

publicada con el apoyo de la Conabio.

L I B R O S L I B R O S L I B R O S L I B R O S L I B R O S

La CONABIO tiene un centro de documentación e imágenes con li-bros, revistas, mapas, fotos e ilustraciones sobre temas relacionadoscon la biodiversidad; más de 3 000 títulos están disponibles al pú-blico para su consulta. Además distribuye cerca de 150 títulos queha coeditado, que pueden adquirirse a costo de recuperación o do-narse a bibliotecas que lo soliciten. Para mayor información, llameal teléfono 5528-9172, escriba a cendoc@xolo.conabio.gob.mx, oconsulte los apartados de Centro de Documentación y de Publica-ciones en la página web de la CONABIO (www.conabio.gob.mx).

Vegetación y flora de la laguna de Sayula.Guía ilustrada

COMISIÓN NACIONAL

PARA EL CONOCIMIENTO

Y USO DE LA BIODIVERSIDAD

La misión de la CONABIO es promover, coordinar,apoyar y realizar actividades dirigidas al conocimientode la diversidad biológica, así como a su conservacióny uso sustentable para beneficio de la sociedad.

SECRETARÍA TÉCNICA: Alberto Cárdenas Jiménez

COORDINACIÓN NACIONAL: José Sarukhán Kermez

SECRETARÍA EJECUTIVA: Ana Luisa Guzmán

DIRECCIÓN DE EVALUACIÓN DE PROYECTOS: Ma. Carmen Vázquez

Los artículos reflejan la opinión de sus autores y no necesariamente la de la CONABIO.El contenido de Biodiversitas puede reproducirse siempre que se citen la fuente y el

autor.Registro en trámite.

C O O R D I N A C I Ó N Y F O T O G R A F Í A S: Fulvio Eccard i A S I S T E N T E S: Thalía Iglesias, Leticia Mendoza

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TIPOGRAFÍA Y FORMACIÓN: Socorro Gutiérrez CUIDADO DE LA EDICIÓN: Antonio BolívarIMPRESIÓN: Artes Gráficas Panorama, S.A. de C.V.

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