Mamiferos Marinos en El Golf de California

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posgrado unam

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  • Arellano Peralta, Vernica Araceli.Mamferos marinos en el Golfo de California : macroecologa, impactohumano y su perspectiva hacia la conservacin / Vernica Araceli Arellano Peralta, Luis Medrano Gonzlez. - Primera edicin. -- Mxico : UNAM, Coordinacin de Estudios de Posgrado, 2013.

    256 pginas : ilustraciones, mapas ; 21 cm. -- (Coleccin posgrado) Bibliografa: pginas 151-275 ISBN 978-607-02-4332-5 1. Mamferos marinos California, Golfo de. 2. Mamferos marinos Ecologa - California, Golfo de. 3. Mamferos marinos Efecto de los seres humanos sobre - California, Golfo de. 4. Mamferos marinos Conser-vacin - California, Golfo de. I. Medrano Gonzlez, Luis. II. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Coordinacin de Estudios de Posgrado.III. ttulo. IV. Serie.

    599.509722-scdd21 Biblioteca Nacional de Mxico

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  • Mamferos marinos en el golfo de Californiamacroecologa, impacto humano

    y su perspectiva hacia la conservacin

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  • La Coleccin Posgrado publica, desde 1987, las tesis de maestra y docto-rado que presentan, para obtener el grado, los egresados de los programas del Sistema Universitario de Posgrado de la unam.

    El conjunto de obras seleccionadas, adems de su originalidad, ofrecen al lector el tratamiento de temas y problemas de gran relevancia que con-tribuyen a la comprensin de los mismos y a la difusin del pensamiento universitario.

    Universidad Nacional Autnoma de Mxico

    Coordinacin de Estudios de Posgrado

    Programa de Posgrado en Ciencias del Mar y Limnologa

    Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa

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  • universidad nacional autnoma de mxico

    mxico, 2013

    Vernica Araceli Arellano PeraltaLuis Medrano Gonzlez

    Mamferos marinos en el golfo de CaliforniaMacroecologa, impacto humano

    y su perspectiva hacia la conservacin

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  • Universidad Nacional Autnoma de Mxico

    Dr. Jos Narro RoblesRector

    Dr. Eduardo Brzana GarcaSecretario General

    Dr. Francisco Jos Trigo TaveraSecretario de Desarrollo Institucional

    Dra. Gloria Sobern ChvezCoordinadora de Estudios de Posgrado

    Dra. Elva Escobar BrionesDirectora del Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa

    Dra. Gloria Vilaclara FatjCoordinadora del Programa de Posgrado en Ciencias del Mar y Limnologa

    Mtra. Dolores Gonzlez CasanovaSubdirectora Acadmica de la Coordinacin de Estudios de Posgrado

    Lic. Lorena Vzquez RojasCoordinacin Editorial

    Primera edicin 15 de mayo de 2013

    D.R. Universidad Nacional Autnoma de Mxico Coordinacin de Estudios de Posgrado Ciudad Universitaria, 04510, Coyoacn, Mxico, D. F.D.R. Vernica Araceli Arellano PeraltaD.R. Luis Medrano Gonzlez

    ISBN 978-607-02-4332-5

    Prohibida la reproduccin total o parcial por cualquier medio sin la autorizacin escrita del titular de los derechos patrimoniales.

    Impreso y hecho en Mxico

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  • Vernica:A Moiss y Carmen, mis padres

    Luis:A Luis y Esther, mis padres

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  • Introduccin 11

    ndice

    Introduccin

    1. El golfo de California ............................................................. 23 Caractersticas morfolgicas .................................................... 23 Origen geolgico ..................................................................... 24 Topografa, batimetra y masas de agua .................................. 25 Clima ....................................................................................... 28 Biodiversidad ........................................................................... 29

    2. Diversidad y distribucin de los mamferos marinos del golfo de California ............................................................ 35 Introduccin ............................................................................ 35 Mtodos ................................................................................... 41 Resultados ............................................................................... 48 Discusin ................................................................................. 54

    3. Historia del impacto humano sobre los mamferos marinos del golfo de California ............................................................ 63 poca prehispnica (-1521) .................................................... 63 poca colonial (1521-1821) ................................................... 67 Mxico independiente (1821-1877) ....................................... 73 Del Porfiriato a la poca contempornea (1877-) .................. 76 Amenazas en la poca contempornea ................................... 80

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  • 12 Mamferos marinos en el golfo de California

    4. Actualidad del impacto humano sobre los mamferos marinos del golfo de California: contaminacin e interaccin con pesqueras .................................................. 97 Introduccin ............................................................................ 97 Mtodos ................................................................................. 109 Resultados ............................................................................. 118 Discusin ............................................................................... 124

    5. Conclusiones y perspectivas ................................................ 139 Conclusiones ......................................................................... 139 Perspectivas de investigacin ................................................ 144 Anlisis integrativo ............................................................... 146

    Fuentes consultadas ..................................................................... 151Figuras ........................................................................................ 177Apndices .................................................................................... 209 1. Programas de cmputo desarrollados en Turbo Pascal ..... 209 2. Navegaciones de observacin de mamferos marinos ....... 210 3. Pesqueras ribereas del golfo de California ..................... 211 4. Mamferos marinos del golfo de California ....................... 220

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  • Introduccin 13

    gradecemos a los miembros del comit tutoral y jurado de Ve-rnica Arellano: doctores Federico Pez Osuna, Andrea Senz Arroyo, Jorge Urbn Ramrez y Juan Jos Morrone Lupi por sus

    valiosos comentarios, sugerencias y correcciones a la tesis. Muy es pe-cial mente damos las gracias a la doctora Gisela Heckel Dziendzie-lewski por su detallada revisin del escrito, y por to das sus sugerencias y cuestionamientos que hicieron mejoras sustanciales en todos los captulos.

    Al doctor Javier Alcocer Durand por formar parte del comit tu -toral ampliado y por sus valiosas sugerencias y comentarios a esta tesis en el segundo semestre de la maestra.

    A los doctores Anelio Aguayo Lobo, Jorge Urbn Ramrez, Lo-renzo Rojas Bracho, Mario A. Salinas Zacaras, Luis F. Bourilln Moreno, Lloyd T. Findley, Omar Vidal, a los muchos alumnos y alum-nas de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Aut no ma de Mxico (unam) y a las tripulaciones del B/O El Puma y varios buques ms, por el mucho trabajo con el que se colectaron los da-tos de mamferos marinos en el golfo de California que fueron anali-zados en esta tesis. Agradecemos los apoyos de los doctores Agustn Ayala Castaares, Sal lvarez Borrego, Ingvar Emilsson y Jos Luis Rojas, as como del vicealmirante Gilberto Lpez Lira. Apreciamos tambin los apoyos de las tripulaciones cientficas y de los jefes de crucero; gracias a los doctores Leonardo R. lvarez, Antonio Badn, William L. Bandy, Jos Barbern, Tim Baumgarten, Beatriz Esp-nola, Artemio Gallegos, Michel E. Hendricks, Ma. Luisa Machain, Emilio Macas, Lawrence Mee, Ma. Adela Monreal, Carlos A. Mortera y David A. Salas. Agradecemos asimismo el apoyo de la

    agradecimientos

    A

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  • 14 Mamferos marinos en el golfo de California

    Coordinacin de la Investigacin Cientfica de la unam, Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa de la unam, Instituto de Geofsi-ca de la unam, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del ipn, Centro de Investigacin Cientfica y de Educacin Superior de En-senada, Instituto Tecnolgico y de Estudios Superiores de Monterrey en Guaymas, Instituto Nacional de la Pesca, Instituto Mexicano del Petrleo y Secretara de Marina. Todas las observaciones se realizaron como parte del proyecto titulado Mamferos marinos del Pacfico mexicano desarrollado desde 1981 por el grupo de Mastozoologa Marina de la Facultad de Ciencias de la unam.

    A los doctores Jorge Urbn Ramrez y Alejandro Gmez Gallar-do, a los alumnos y alumnas de la Universidad Autnoma de Baja California Sur (uabs), al doctor Tim Gerrodette, a las tripulaciones de los buques de la National Oceanic and Atmospheric Administra-tion (noaa) y al personal del Southwest Fisheries Science Center por la colecta de datos de mamferos marinos en el golfo de California la informacin de la noaa se recab con autorizacin del gobierno mexicano. Tambin agradecemos al doctor Lorenzo Rojas Bracho del Instituto Nacional de Ecologa el haber permitido la consulta de informacin a travs de la Facultad de Ciencias de la unam.

    A la Conabio, particularmente a la analista Ariadna Marn y al doc-tor Eduardo Morales Guillaumin, por proporcionar las bases de datos de avistamientos de mamferos marinos en el golfo de California.

    Gracias tambin a cada uno de los responsables de los proyectos del Sistema Nacional de Informacin sobre la Biodiversidad de la Co-na bio que proveyeron datos para esta consulta: doctores Jorge Urbn Ramrez, Hctor Arita Watanabe, Gerardo Ceballos Gonzlez, Ri-cardo Lpez Wilchis, Gerardo Prez Ponce de Len, Rafael Lamothe Argumedo, Lloyd T. Findley, al maestro Omar Pinzn Vidal, al bi-logo Francisco Contreras Espinosa y a todas las personas que contri-buyeron al acopio de esta informacin.

    Al doctor Hiram Rosales Nanduca, a la maestra Mara de Jess Vzquez Cuevas y a los alumnos y alumnas de la unam, por la integra-cin de las bases de datos de mamferos marinos de la noaa, uabcs y unam, esta labor fue fundamental para su posterior sistematizacin, procesamien to y anlisis en esta tesis.

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  • Agradecimientos 15

    A la doctora Andrea Senz Arroyo por sus valiosas enseanzas du rante el curso sobre el impacto humano y restauracin en ecosis-temas marinos; gracias por su sugerencia de incluir un captulo del impacto histrico y por su instruccin en los mtodos y fuentes de la investigacin histrica sobre el golfo de California.

    Al Archivo General de la Nacin de Mxico de la Secretara de Gobernacin y al Fondo Reservado de la Biblioteca Nacional de M-xico por las autorizaciones para el acceso a los documentos antiguos sobre el golfo de California que ah se resguardan y que se uti lizaron para la revisin histrica de este trabajo.

    A la maestra Sandra Smith Aguilar por su amabilidad al compar-tir material til para la revisin histrica.

    Al doctor Luis F. Bourilln Moreno por sus valiosas sugerencias a este estudio y su generosidad al enviar las bases de datos sobre acti-vidades pesqueras; por ello, damos las gracias tambin a Ral Ulloa, Jorge Torre, Norma Alcantar, Anne Gondor, cobi A. C., The Nature Conservancy y Confederacin Nacional Cooperativa Pesquera, S. C. de R. L., por haber generado y compartido esta valiosa informacin.

    Al bilogo Antonio Cant Daz Barriga de la Profepa por su gen-tileza al proporcionar la informacin sobre contingencias relacionadas con mamferos marinos en el golfo de California.

    Al gegrafo Emanuel Prez Domnguez por su amabilidad, orien-tacin y ayuda en la resolucin de algunos problemas tcnicos relacio-nados con la cartografa.

    A la Secretara de Marina y particularmente a la teniente Elvia Muoz Cruz y al capitn Francisco Hernndez Gonzlez por su cor-tesa al conjuntar las bases de datos de las estaciones de monitoreo de calidad del agua en el golfo de California. Gracias a todas y cada una de las personas que participaron en la toma de datos de campo y su in-tegracin de gabinete. Gracias a esta secretara por autorizar el uso de las bases de datos.

    Al bilogo Ivn Canek Daz Gamboa por su talento artstico y esfuerzo en la elaboracin de los dibujos de los mamferos marinos del golfo de California que se incluyen en este libro.

    Al Programa de Posgrado en Ciencias del Mar y Limnologa, a cobi A. C. y a las doctoras Gloria Vilaclara Fatj y Andrea Senz Arro yo

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  • 16 Mamferos marinos en el golfo de California

    por apoyar y financiar la participacin de Vernica Arellano en el pri-mer curso sobre Biologa de la Conservacin Marina impartido en un crucero por el golfo de California. Vernica Arellano agradece a los doctores Larry Crowder, Bill Shaw, Richard Cudney, Jorge Torre, Luis F. Bourilln Moreno y Andrea Senz Arroyo por sus invaluables enseanzas sobre la conservacin marina. Gracias tambin a Carlos Means, a la tripulacin del barco Don Jos V. Abaroa y a la Compa-a Baja Expeditions por su apoyo y atenciones durante este curso.

    Gracias a Tad Pfister, Niparaj, cobi A. C., Comunidad para la Conservacin de la Reserva de la Bisfera San Pedro Mrtir, a los pes-cadores de baha Kino y a la Sociedad Cooperativa Muje res del Golfo, quienes, conscientes de la riqueza y beneficios de sus ma res, trabajan todos los das con un alto compromiso por el desarrollo sustentable de sus recursos marinos y son un ejemplo para el mundo entero.

    A la doctora Gloria Vilaclara Fatj, a las maestras Diana Jurez Bustos y Chantal Ruiz Guerrero, a Guadalupe Godoy Medina y Ga-briela Al maraz Meja, por todas sus atenciones, apoyo acadmico y administrativo durante los estudios de Vernica Arellano.

    Se debe un agradecimiento especial al Consejo Nacional de Cien-cia y Tecnologa (Conacyt) por el apoyo econmico brindado du ran te el desarrollo de los estudios de Vernica Arellano y a la Coor dina-cin de Estudios de Posgrado (cep) por el apoyo econmico recibido a travs del Programa de Fomento a la Graduacin de los Alumnos de Posgrado.

    A la Dra. Gloria Sobern Chvez por la iniciativa de la Coleccin Posgrado gracias a la cual esta investigacin puede publicarse n te-gra mente. Agradecemos el esmerado trabajo editorial y las muchas aten ciones de Lorena Vzquez Rojas y Columba Citlali Bazn Lechu ga del Departamento de Produccin Editorial. Agradecemos tambin al Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa de la unam y en l a las doctoras Elva Escobar Briones y Mara Adela Monreal Gmez por la generosa coedicin de este libro y por la cual esta obra puede difun-dir se a ms de nuestros colegas.

    A la unam, nuestra casa de estudios, por la opor tunidad de forjar nuestro conocimiento y espritu.

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  • Agradecimientos 17

    En lo personal por Vernica Arellano:

    A Andrs, Sal y Csar, por todo el apoyo, la comprensin y el cario generosos que me otorgaron durante mis estudios de maestra y siem-pre; gracias por el estmulo y fuerza que me dieron en varios aspectos; gracias por el gran sen ti do que le dan a mi vida. A Victoria Romero por el valioso e importante apoyo familiar brindado durante mis es-tudios. A Moiss (qepd) y Car men. A Moiss, Paty, Erick, Fabi, Da-vid, Oli, Lucero, David, Elvia, David M., Omar, ngel y Lucy por su apoyo in condicional, cario, estmulo y por su presencia invaluable en mi vida.

    A mis amigas y amigos: Lety Andrade, Esperanza Martnez, Me-chtild Korbel, Erika Moreno, Miriam Rincn, Mara Esther Prez, Jeroen Pruijn, Rosa la Langarica, Lety Pedraza, Andrea Beltrn, Adria-na Olivera, Lupita Gar ca (qepd), Esther Mondragn, Benjamn Hernndez, Liliana Mas cara, Carlos Alberto Lpez y Nacho Man-teca, porque siempre estn cerca de m, apoyndome y brindndome su amistad sincera a pesar de la distancia y el tiempo.

    A todas aquellas personas que hacen esfuerzos y luchan compro-metidas todos los das por la conservacin de este planeta y, muy especialmente, a quienes trabajan por la conservacin del extraordi-nario y singular golfo de California.

    En lo personal por Luis Medrano:

    A Mara y Rosalba por su apoyo de todos los das. A mis padres Luis y Esther por construir slidamente mis fundamentos; a mis hermanos Hctor, Ana Alicia y Marco Antonio por compartirlos conmigo y a mis amigos por soportarlos. A mis compaeros en el Grupo de Masto-zoologa Marina por su trabajo generoso y en especial a Mara de Jess Vzquez Cuevas por su lealtad y su amistad.

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  • Introduccin 19

    introduccin

    n estos tiempos de crisis ambiental es fundamental reconocer el papel que el mar ha desempeado para la humanidad a lo largo de los siglos y la trascendencia de los cambios que hoy da operan

    en l por causas antropognicas.Desde pocas remotas, la especie humana ha dependido de los re-

    cursos marinos, se ha alimentado de ellos, ha utilizado los ocanos para explorar y conquistar, y tambin se ha enfrentado a sus peligros y se ha conmovido ante su belleza y magnificencia. As, los ocanos del mundo han recibido la influencia humana incesantemente y, como consecuencia, han trado una prdida de biodiversidad en todos los ni-veles: genes, especies, ecosistemas y paisajes.1

    En trminos generales, la prdida de la biodiversidad marina pue-de atribuirse a cinco causas principales:

    Sobreexplotacin de los recursos. Dao y alteraciones fsicas del hbitat. Contaminacin. Especies invasoras. Cambio climtico global.2

    Pocas veces se toma conciencia de que esta prdida de la biodiversi-dad conlleva, a su vez, al detrimento de bienes, servicios y valores que el mar proporciona a la humanidad.

    Los ecosistemas marinos son crticos y esenciales para el soporte de la vida en el planeta. Gracias a ellos existe regulacin climtica de nutrientes, de calidad del agua y proteccin fsica de las regiones cos-teras ante huracanes e inundaciones.3 Los ocanos tambin son el

    E

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  • 20 Mamferos marinos en el golfo de California

    sustento de una gran parte de las economas de pases en desarrollo, particularmente porque el turismo costero es el sector de ms rpido crecimiento de la industria del turismo global.4 El mar es un impor-tante y vasto objeto de estudio para construccin de la ciencia y una gran fuente de inspiracin para el arte y la espiritualidad humana.5

    En Mxico existe uno de los cinco ecosistemas marinos ms bio-diversos, singulares, dinmicos y productivos del planeta: el golfo de California o mar de Corts.6 En este mar existen 922 islas con 887 es-pecies de flora y fauna, 90 de ellas endmicas; en l habitan 4,854 especies de invertebrados marinos identificadas, 766 de ellas end-micas;7 665 especies de algas y pastos marinos; y 891 especies de peces, 90 de ellas endmicas;8 cinco especies de tortugas marinas, todas en peligro de extincin; y 164 especies de aves acuticas, 17 de ellas con colonias reproductivas en las islas del golfo de California.9

    Existen registros de 34 especies de mamferos marinos, entre ellas el cetceo ms pequeo del mundo, endmico de Mxico y conside-rado en riesgo de extincin: la vaquita marina (Phocoena sinus) cuya poblacin se estima en apenas 150 individuos.10 Dentro del golfo tam-bin se reproducen y alimentan mamferos marinos como la ballena azul (Balaenoptera musculus),11 la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae),12 la ballena de aleta (Balaenoptera physalus)13 y el lobo marino de California (Zalophus californianus).14

    Los esfuerzos de conservacin que se han llevado a cabo en el gol-fo de California son muy importantes, pero en la actualidad existe un creciente deterioro de sus ecosistemas debido a causas como la prc-tica de la pesca con artes no sustentables,15 el incremento desordena-do del turismo y del trnsito martimo,16 la transformacin y prdida de manglares,17 las alteraciones ambientales y del hbitat de especies, el desvo de las aguas del ro Colorado,18 las descargas contaminantes de centros urbanos, reas agrcolas y granjas acucolas,19 el desarrollo de proyectos energticos gas natural, combustleo y complejos tu-rsticos a gran escala, que ocasionan la prdida de hbitats terrestres y costeros, as como diferentes niveles de conflictos ambientales y so-ciales.20

    En general, las actividades humanas que influyen el medio marino pueden tener efectos especficos sobre los mamferos que ah habitan y, potencialmente, la manifestacin de tales efectos en estos anima-

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  • Introduccin 21

    les podra permitir la identificacin de alguna tendencia de deterioro en los ecosistemas que advierta sobre las amenazas a la salud humana y a la biodiversidad. Por estas razones, los mamferos marinos se con-sideran buenos indicadores de calidad ambiental o buenos organis-mos centinela.21 Esto es posible gracias a que sus ciclos de vida son largos pueden vivir algunas decenas de aos, se sitan en niveles medios y altos dentro de las cadenas trficas, y presentan grandes re-servas de grasa en sus cuerpos las cuales son depsitos de varios con ta-minantes derivados de actividades humanas.22 Es importante men-cionar que hoy da los mamferos marinos son parte de la llamada megafauna carismtica que goza de la simpata de varios sectores de la sociedad. Esta condicin es muy til cuando se trata de conseguir apoyo social en los esfuerzos de conservacin y, por esta razn, se les conoce como especies bandera.23

    El golfo de California es un sitio en donde la historia de los ma-mferos marinos ha estado cercana a la de los humanos. Conocer esta historia es importante para vislumbrar la trayectoria de los impactos antropognicos, comprender cmo sta ha afectado la situacin de las especies a travs del tiempo y dilucidar su vulnerabilidad ante las amenazas que enfrenta hoy da, as como las perspectivas de su con-servacin.

    Dentro de las amenazas que enfrentan los mamferos marinos en la actualidad en todo el mundo estn la interaccin con las pesqueras y la contaminacin marina24 la muerte accidental afecta a 78% de las especies y es causada principalmente por la captura incidental en redes pesqueras; la contaminacin afecta a 60% de las especies e in-cluye aspectos de contaminacin qumica y biolgica, basura, ruido y cambio climtico.25

    En este libro se examina la interaccin de los mamferos marinos del golfo de California con las pesqueras y con algunos aspectos de la contaminacin marina.

    notas

    1 Norse y Crowder (2005), Conabio (2009). 2 Norse y Crowder (2005), Halpern et al. (2008). 3 Costanza et al. (1997).

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  • 22 Mamferos marinos en el golfo de California

    4 Duffy (2006). 5 Kellert (1996), Duffy (2006), Senz Arroyo (2008). 6 lvarez Borrego (1983), Alles (2003), Enrquez Andrade et al. (2005). 7 Brusca et al. (2005). 8 World Heritage Centre (2005). 9 Enrquez Andrade et al. (2005). 10 Jaramillo Legorreta et al. (2007). 11 Gendron (1991). 12 Medrano Gonzlez y Urbn Ramrez (2002). 13 Rojas Bracho (1984), Brub et al. (2002). 14 Szteren et al. (2006), Schramm et al. (2009). 15 Ezcurra (1998), Morgan et al. (2005). 16 Medrano Gonzlez y Urbn Ramrez (2002). 17 Aburto Oropeza et al. (2007). 18 Glenn et al. (2001), Lercari y Chvez (2007), Rowell et al. (2008), Lozano

    Montes et al. (2008). 19 Ortiz Lozano et al. (2005). 20 Nauman (2006). 21 Reddy et al. (2001), Aguirre y Tabor (2004), Bossart (2006), Moore (2008). 22 dem, Wells et al. (2004). 23 Ulloa et al. (2006). 24 OShea et al. (1999), OHara y OShea (2001), Harwood (2001), OShea y

    Tanabe (2003), Gerpe (2005), Grench et al. (2008), Moore et al. (2009). 25 Schipper et al. (2008).

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  • l golfo de California se conoce tambin como mar de Corts y es una porcin del ocano Pacfico que se encuentra ubicado entre la pennsula de Baja California y la costa continental de Mxico

    que incluye Sonora, Sinaloa, Nayarit y Jalisco. Su lmite sur es una lnea imaginaria que va del cabo San Lucas, Baja California Sur, al cabo Corrientes, Jalisco. El lmite norte lo constituye el delta del ro Co-lorado en el alto golfo (vase figura 1).

    Las coordenadas geogrficas que delimitan el golfo son: al norte en el delta del ro Colorado: 31 37 N, 114 38 W; en el lmite pe-ninsular sur en cabo San Lucas: 22 53 N, 109 55 W; y en el lmite sur continental en cabo Corrientes: 20 24 N, 10542 W.

    Caractersticas morfolgicas

    El golfo de California es una cuenca marina de forma alargada con orientacin noroeste a sureste, posee una longitud aproximada de 1,531 km, tomando como extremo norte el delta del ro Colorado y como extremo sur cabo Corrientes. Posee una anchura mnima apro-ximada de 116 km en la regin de las grandes islas en el paralelo 28 27 N y una mxima aproximada de 394 km entre cabo San Lucas y la costa de Sinaloa, siguiendo la lnea del paralelo 22 49 N.1

    captulo 1

    El golfo de California

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  • 24 Mamferos marinos en el golfo de California

    Origen geolgico

    El golfo de California con sus caractersticas actuales se considera geolgicamente reciente, pues su edad se calcula en 4.5 millones de aos (Ma).2 Durante el Paleozoico, la pennsula de Baja California se encontraba sumergida en aguas ocenicas. Evidencia de ello es que a 45 km de Tecate, Baja California, existen sedimentos marinos en forma de estratos, depositados hace 480 Ma, donde se identifi-caron fsiles de Conodontos,3 organismos marinos con notocordio cordados primitivos que vivieron y evolucionaron en el Paleo-zoico y se extinguieron a finales del Trisico.4 Otra evidencia es que en la sierra de Las Pintas, entre Mexicali y San Felipe, Baja Califor-nia, se encontraron corales, crinoideos y bivalvos en sedimentos cuya edad es 300 Ma.5

    Hace aproximadamente 160 Ma, durante el Mesozoico, la penn-sula de Baja California se encontraba unida al continente Americano haciendo contacto con lo que actualmente es Sonora, Sinaloa, Na-yarit y Jalisco. El origen del golfo de California obedece a una serie de eventos geolgicos que comenzaron hace aproximadamente 130 Ma. La pennsula comenz a separarse lentamente con direccin no-roeste y siguiendo la orientacin del sistema de fallas de San Andrs.

    A principios de la era Cenozoica la pennsula se hallaba emergida a lo largo de su costado oriental pero separada muy ligeramente del continente, despus, en el Mioceno inferior y medio, la pennsula es- taba sumergida casi en su totalidad, excepto la plataforma oeste y la porcin noroeste de Baja California Sur. La mayor actividad tect-nica ocurri durante el Mioceno superior, hace aproximadamente 25 Ma, presentndose un levantamiento regional y una intensa acti-vidad vol cnica que deriv en la separacin parcial de la pennsula del continente y fue entonces cuando se form la abertura temprana que origin al golfo de California.6 La pennsula de Baja California actu como una microplaca confinada entre las placas de Norteamrica y del Pacfico, de tal forma que la abertura temprana del golfo se suma al movimiento total entre estas dos placas.7 Hace 12 Ma, durante el Plioceno, ocurri la mayor separacin de la pennsula respecto al con- tinente, se ampli el mar en la regin norte de la isla ngel de la Guar da y se presentaron numerosas explosiones intermitentes y la for-macin de depsitos minerales.

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  • El golfo de California 25

    Posteriormente al Plioceno, la pennsula experiment un hundi-miento por causa de la actividad tectnica, convirtindose en un ar-chi pilago, acelerando su desplazamiento hacia el noroeste.8

    A lo largo de sus historia geolgica y an en la poca actual, la pennsula de Baja California se ha desplazado de su posicin original aproximadamente 300 km al noroeste, este desplazamiento no se ha detenido y existen predicciones de que en un futuro la pennsula de Baja California ser una isla, pues se mueve casi completamente con la placa del Pacfico a una velocidad de 48 mm/ao.9

    En el golfo de California existen 898 reas insulares que com-prenden islas, islotes, rocas e isletas y representan aproximadamente 50% del territorio insular mexicano.10 Cada una de estas reas in-sulares se origin como resultado de uno o ms procesos geolgicos di ferentes: hundimiento, levantamiento, erosin y/o vulcanismo. Las islas ms grandes como Tiburn, ngel de la Guarda y Espritu Santo, entre otras, se originaron en el Pleistoceno hace menos de 2 Ma otras como San Pedro Mrtir, San Jos y Cerralvo se originaron duran-te el Plioceno de 2 a 5 Ma. Tambin hay islas de origen reciente como Rasa, Las Encantadas y Tortuga, cuya edad es menor a 11,000 aos.11

    Topografa, batimetra y masas de agua

    El golfo de California es una cuenca marina de evaporacin, la ni-ca importante del ocano Pacfico. Su volumen aproximado es de 123,000 km3 considerando una superficie de 150,000 km2.12 Los ras-gos topogrficos y batimtricos del golfo de California son el resultado de un largo proceso de transformacin geolgica ocurrida durante 12 Ma y, por ello, la cuenca que comprende al golfo es bastante compleja y se registran todo tipo de accidentes topogrficos, desde los aba nicos se-dimentarios de pendientes muy suaves como en el alto golfo, hasta es-carpes con pendientes casi verticales como en el Canal de Ballenas.13 Ya que esta cuenca marina no constituye un sistema homogneo, al-gunos autores como Roden y Emilson14 y Case y Cody15 han hecho una divisin del golfo basndose en caractersticas oceanogrficas dis-tintivas, definiendo as cuatro provincias diferentes que se describen a continuacin.

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  • 26 Mamferos marinos en el golfo de California

    Golfo superior (alto golfo)

    Abarca desde la desembocadura del ro Colorado hasta la isla Tiburn. Posee pendientes ligeras, cuencas someras, sedimentos gruesos, alta tur-bidez, temperaturas extremas, gran evaporacin, baja precipitacin, altas salinidades, grandes amplitudes de marea, corrientes de marea fuer-temente rotatorias y escaso oleaje. Los fondos someros 50 a 200 m de profundidad tienen una ligera pendiente hacia el suroeste (va-se figura 2, perfil 1). Cuenta con una gran cantidad de sedimentos de origen continental que en su mayora fueron acarreados por el ro Co lorado. Estos depsitos se extienden un poco al sur de la regin de las grandes islas y en algunos sitios alcanzan un grosor de 5 km. El mar presenta evaporacin alta y precipitacin baja, las temperaturas van de 10C en el invierno a 32C en el verano y su salinidad super-ficial es de 35.5 ppm. Las mareas son semidiurnas dos mareas al tas y dos bajas en 24 horas y presentan una gran amplitud de las ma yores del mundo; en la boca del ro Colorado se han medido fluctuaciones de ms de nueve metros.

    Regin de las grandes islas

    Esta regin se extiende desde el norte de la isla ngel de la Guarda, 29 34 N, hasta la isla San Pedro Mrtir, 28 23 N. El fondo de esta regin est conformado por cinco cuencas en forma de V. La ms nortea, cuenca Delfn, tiene un fondo casi plano y en su regin sur alcanza hasta 900 m de profundidad. Al sur se encuentra la cuenca Salsipuedes, la cual es muy estrecha y tiene profundidades de hasta 1,400 m (vanse figura 2, perfiles 2, 3 y 4). Las cuencas de San Este-ban, Tiburn y San Pedro Mrtir alcanzan profundidades similares a las del la cuenca Delfn. Las cuencas funcionan como embudos y res-tringen la circulacin entre el golfo norte y la regin central y actan como punto de generacin de la mezcla intensa de masas de agua por fuertes corrientes de marea.

    Las surgencias de marea ocurren durante todo el ao de acuerdo al rgimen de mareas. Las surgencias son un conjunto de procesos oce-nicos y atmosfricos generados por el esfuerzo del viento, por las in-

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  • El golfo de California 27

    tensas corrientes de frontera oeste, u otros factores que generan mo-vimientos ascendentes del agua subsuperficial prxima a la costa. Este movimiento ascendente lleva consigo las propiedades del agua sub-superficial, incluyendo bajo contenido de oxgeno, alto contenido de nutrientes fosfatos y nitratos entre otros y bajas temperaturas.16 Las zonas de surgencia tienen importancia biolgica y econmica, pues stas favorecen la proliferacin de fitoplancton mediante el flujo de nutrientes de la capa subsuperficial hacia la zona euftica, haciendo de las regiones de surgencias las ms productivas del ocano.17

    Golfo central

    Se ubica desde el lmite sur de la regin de las grandes islas hasta la baha de Topolobampo, en el lado oriental, y hasta la baha de La Paz, en el lado occidental. Sus cuencas marinas son profundas; la mayor depresin en el golfo es la cuenca de Guaymas con una longitud cer ca-na a los 220 km y profundidad de hasta 2,000 m (vanse figura 2, per- fil 5, y figura 3). La amplitud de mareas en el golfo central es menor que en la parte nortea del golfo, con un promedio de 1.5 m en Guaymas, Sonora. Aqu se localiza el mayor nmero de islas con importantes zonas de surgencias estacionales en ambas costas. En esta provincia existe una fuerte estacionalidad en la temperatura superficial con va-lores de 16C de febrero a marzo y de 31C en agosto, cuando alcanza diferencias de temperatura entre la superficie y los 150 m de profundi-dad de alrededor de 16C.

    Regin sur o boca del golfo

    Esta regin est en comunicacin abierta con el ocano Pacfico tro-pical oriental a travs de una boca de aproximadamente 200 km de ancho y de cuencas cuyas profundidades exceden 2,000 m (vase figu-ra 3). Su estructura hidrogrfica es complicada debido a la confluen-cia de distintas masas de agua y tormentas tropicales en la entrada al golfo que ocasionan, entre otras cosas, que ah ocurran grandes olea-jes. La amplitud de las mareas en la zona es de 1 m. En julio y agosto

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  • 28 Mamferos marinos en el golfo de California

    las tormentas viajan del oeste al noreste azotando el sureste de la pennsula de Baja California y las islas Revillagigedo.

    Clima

    El golfo de California es una zona predominantemente rida18 y con-forma la regin o provincia climtica del mismo nombre, golfo de Ca-lifornia. El golfo se encuentra bajo la influencia de la faja subtropical de alta presin que se localiza en las proximidades del paralelo 30 N, por lo que predominan corrientes de aire descendentes muy estables.19 La caracterstica primordial de la regin es la de poseer un rgimen de lluvias intermedio entre verano e invierno; la precipitacin anual es escasa, 400 mm, y los meses ms secos son abril y mayo.20 La preci-pitacin es escasa porque existen cordilleras con cimas mayores a 3,000 m a lo largo de la pennsula de Baja Ca lifornia; stas aslan al golfo de California del ocano Pacfico y, en con secuencia, la hume-dad proveniente del Pacfico es retenida por las laderas occidenta-les de las sierras en donde se precipita. La presencia de esta barrera orogrfica, as como las extensas zonas ridas que rodean al golfo, ha-cen que ste presente un clima ms continental que ocenico.21

    La conformacin y distribucin de las masas de agua y tierra den-tro del golfo hace que la zona norte tenga un clima ms extremo que la sur. La temperatura media anual en las costas circundantes del gol fo es de 24C con algunas excepciones como los alrededores de Mazatln, Culiacn y la zona entre Sonora y Sinaloa donde la temperatura me-dia anual es de 26C. Hay dos estaciones en el golfo, la seca y la llu-viosa. En el verano hacia el sur se presentan tormentas tropicales, en la parte norte las lluvias son muy escasas y suelen ocurrir entre octu-bre y mayo.22

    Durante invierno y primavera entran los vientos dominantes del noroeste a travs de la zona del lago El Salado, stos ocasionan en el invierno fuertes descensos de la temperatura en la porcin norte del golfo produciendo heladas, e incluso precipitaciones de nieve. En el resto del ao predominan los vientos del sureste alisios que son clido-hmedos y traen consigo tormentas tropicales de verano que afectan a las costas de Sonora, Sinaloa y la parte sur de la penn-sula de Baja California, principalmente en agosto y septiembre.23

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  • El golfo de California 29

    Biodiversidad

    Plancton y macroalgas marinas

    Los organismos fitoplanctnicos ms comunes registrados en el golfo son, en orden de abundancia: diatomeas, dinoflagelados, cianofitas y euglenofitas. El zooplancton est conformado por representantes de casi todos los grupos zoolgicos desde protozoarios hasta vertebrados larvas de peces. Los coppodos constituyen el grupo ms diverso y abundante con ms de 130 especies, les siguen los anfpodos planc-tnicos con 118 especies y los sifonforos y quetognatos con 18 espe-cies; tambin son importantes los foraminferos de los cuales hay por lo menos 16 especies registradas.24

    La comunidad zooplanctnica en el golfo muestra cambios en su composicin y distribucin a lo largo del ao. Durante el verano, cuan-do las temperaturas son ms altas, las especies de zonas templadas son sustituidas por otras de origen tropical; en el invierno y primavera, el zooplancton caracterstico de las zo nas templadas alcanza mayores densidades debido a la influencia de las surgencias.25

    Las macroalgas marinas, junto con el fitoplancton, los pastos ma-rinos y los manglares son los productores primarios del mar y la base de las redes trficas, son la fuente primaria de carbono para los produc- tores secundarios, productores netos de oxgeno y, en el caso de las ma croalgas y pastos, son el hbitat de numerosas especies de anima-les marinos.26 En trminos de biomasa, el golfo de California contie-ne cantidades muy grandes de macroalgas que se comparan con las zonas ms ricas del Pacfico templado de Mxico. Sin embargo, a di-ferencia de los mares templados, la mayora de las macroalgas del gol-fo tienen una presencia anual con grandes acumulaciones de algas en primavera que se deterioran por completo en el verano tardo y el oto o, y terminan en grandes arribazones sobre las playas. Por ello, ms que ser un reservorio relativamente estable de carbono, las ma-croalgas son como una bomba que retiene y libera carbono en un ciclo anual.27

    En el golfo existen agregaciones muy densas de algas rojas cal-creas conocidas como rodolitos. Estos mantos se presentan en los ambientes someros, arenosos y submareales, en particular en el sures-te del golfo de California. Su extensin vara desde unos cuantos

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  • 30 Mamferos marinos en el golfo de California

    me tros hasta varios kilmetros y se ha demostrado que los mantos de rodolitos albergan a ms de 500 especies en diferentes etapas de su ciclo de vida, algunas de ellas con valor para la pesca comercial.28 En el golfo de California las algas del gnero Sargassum forman praderas o mantos extensos en playas con fondos rocosos, ya sea de piedras o de cantos rodados. Este grupo de algas dominan en nmero y abundan-cia sobre otras especies29 y tambin proveen de hbitat a una gran variedad de organismos marinos como invertebrados, peces, tortugas marinas y aves marinas.

    Productividad primaria

    La tasa de produccin de materia orgnica por unidad de rea o volu-men por unidad de tiempo que llevan a cabo los organismos fotosin-tticos se denomina produccin primaria.30 El golfo de California presenta tasas de produccin primaria muy altas debido a la combi-nacin de su topografa, latitud y presencia de zonas de surgencias o afloramientos.31 Durante el otoo, el enfriamiento de las capas su-perficiales de agua y la fuerza del viento se incrementan provocando la ruptura de la termoclina, permitiendo que los nutrientes disueltos en las capas de agua ms profundas asciendan y enriquezcan el agua su-perficial. De esta forma, las aguas superiores de la columna de agua permanecen enriquecidas durante el invierno, dando lugar al floreci-miento del fitoplancton en cuanto llegan las intensas radiaciones so-lares durante la primavera.

    Las estaciones de invierno y primavera son las ms productivas en el golfo de California de acuerdo con Ulloa y colaboradores,32 quie-nes se basa en el mo delo para estimar productividad primaria pro-puesto por Behrenfeld y Falkowski.33 La zona del golfo con los valores mximos de productividad primaria es la regin de las grandes islas;34 en el Ca nal de Ballenas, los valores de productividad primaria se in-crementan de norte a sur.35 En general, los valores de productividad primaria de crecen de la costa hacia la regin pelgica porque es en las costas donde pro li feran adems del fitoplancton las macroal-gas, los pastos marinos y los manglares.36 Cuando los vientos soplan del norte, el afloramien to sucede al sur de la isla Tiburn y en las

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  • El golfo de California 31

    bahas de Guaymas, Yvaros y Topolobampo; con los vientos del sur, las zonas de afloramiento se presentan en la costa oriental de Baja California. Debido a la predominancia de los vientos del norte, las costas de Sonora y Sinaloa son generalmente muy productivas.37

    Invertebrados marinos

    De acuerdo con Brusca y colaboradores,38 en el golfo de California habitan 4,854 es pecies de invertebrados marinos, destacan entre s-tas: 2,193 de moluscos, 1,051 de artrpodos, 717 de anlidos, 262 de equinodermos, 253 de cnidarios y 86 de porferos. Del total de 4,854 especies de invertebrados marinos, 766 son endmicas del golfo (16%).

    Peces marinos

    En el golfo de California existe un nmero excepcionalmente alto de peces, ya que alberga por lo menos 891 especies, 90 de ellas endmi-cas (10%),39 Thomson y sus colaboradores40 enlistan 276 especies de peces de arrecife y costas rocosas que comprenden 44 familias y 8 rdenes. El golfo de California es uno de los pocos en el mundo en el que todava pueden encontrarse concentraciones de megafauna ma-rina, como son los tiburones martillo, mantarrayas y peces espada.41

    Entre los peces que aqu existen, destaca una especie endmica y adems considerada en peligro de extincin, que es la totoaba (Totoaba macdonaldi), esta especie es la ms grande de la familia Sciaenidae, alcanza hasta los 135 kg de peso y llega a medir hasta 2 m de longitud; se encuentra solo en un tercio de la parte norte del golfo y, generalmen-te, en los 22.5 m superiores de la columna de agua. En el pasado, la totoaba utilizaba el delta del ro Colorado como territorio de desove y crianza, sin embargo, tanto la merma del caudal del ro, causada por la extraccin excesiva de agua para la agricultura en los Estados Unidos de Amrica, como la sobrepesca, iniciada alrededor de 1920, han de-vas tado a la especie que est en peligro de extincin.42

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  • 32 Mamferos marinos en el golfo de California

    Reptiles marinos

    Existen cinco especies de tortugas marinas presentes en el golfo de California: la tortuga caguama, tambin llamada jabalina, amarilla o perica (Caretta caretta), la tortuga prieta o verde del Pacfico (Chelonia mydas = agassizzi), la tortuga carey (Eretmochelys imbricata), la tortu-ga lad (Dermochelys coriacea) y la tortuga golfina (Lepidochelys olivacea). En Mxico, las cinco especies estn bajo la categora en peligro de extincin en la lista de especies en riesgo.43

    La tortuga prieta utiliza lagunas costeras y bahas de Baja Califor-nia, Sinaloa y Sonora como sitios de alimentacin y se concentra en la regin de las grandes islas. La tortuga lad tiene zonas de anidacin en Baja California Sur, las tortugas caguama y carey utilizan las aguas que estn frente a este estado para alimentarse, mientras que en el sur de la pennsula se registra una concentracin de nidos de tortuga gol-fina.44 Tambin se ha registrado en el golfo de California a la serpiente marina de vientre amarillo (Pelamis platurus) en la regin de la Ba ja California, alrededor de las islas,45 as como en baha de Banderas.46

    Aves marinas

    Se han registrado 164 especies de aves acuticas en el golfo de Cali-fornia, 56 de ellas marinas, en tanto que dependen en alguna forma del mar. De este total de 164 existen 17 especies con colonias repro-ductivas en las islas del golfo.47 Debido a su forma de dispersin, no existen especies de aves endmicas en las islas. Sin embargo, algunas es pecies como el charrn elegante (Sterna elegans) se considera casi en-dmico ya que 95% de la poblacin mundial de esta especie anida en la isla Rasa.48

    Adems de la isla Rasa, hay otras islas que son importantes como reas de anidacin de aves como la isla San Pedro Mrtir donde se encuentra una de las cuatro mayores colonias de anidacin a nivel mundial de pjaros bobos cafs (Sula leucogaster brewsteri) y de los pjaros bobos de patas azules (Sula nebouxii nebouxii). La isla Las ni-mas o San Lorenzo Norte es uno de los sitios en el golfo de California de mayor importancia para la anidacin del pelcano pardo (Peleca nus

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  • El golfo de California 33

    occidentalis). La isla Alcatraz posee la mayor colonia de anidacin del cormorn orejudo (Phalacrocorax auritus). En la isla Salsipue des ani-dan grandes colonias del pelcano pardo (Pelecanus occiden talis) y del cormorn de Brandt (Phalacrocorax penicillatus). La isla Partida nor-te es la ms importante en el golfo para la anidacin del paio negro (Oceanodroma melania) y del paio mnimo (Oceanodroma microsoma) y posee la colonia ms grande de gaviotas de patas amarillas (Larus li vens) en el golfo. Entre las aves migratorias, algunos individuos de las poblaciones que anidan en la islas permanecen dentro del golfo a lo largo del ao como Larus heermanni y Pelecanus occidentalis.49

    Mamferos marinos

    La conjuncin de enlistados parciales50 y los datos examinados en es te trabajo documentan la ocurrencia de 34 a 36 especies de mamferos marinos en el golfo de California; su identidad, diversidad, distribu-cin, abundancia, hbitat, consumo de energa, crianza y riesgo se tra tan en el siguiente captulo y en el apndice 4.

    notas

    1 Datos generados a partir de Google Earth. 2 Bourilln et al. (1988). 3 Gastil (1995). 4 Briggs (1992). 5 Gastil (1995). 6 Bourilln et al. (1988). 7 Martn Barajas et al. (2001). 8 Bourilln et al. (1988). 9 Lizarralde et al. (2007). 10 Comisin Nacional de reas Naturales Protegidas (2000). 11 Bourilln et al. (1988). 12 De la Lanza (1991). 13 De la Lanza Espino (1991). 14 Roden y Emilson (1980). 15 Case y Cody (1983). 16 Monreal et al. (1999). 17 Cushing (1969).

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  • 34 Mamferos marinos en el golfo de California

    18 Salinas Zavala et al. (1998). 19 Vidal (2004). 20 dem. 21 Reyes Coca y Vogel (1984). 22 dem. 23 dem. 24 Manrique (1987). 25 dem. 26 Zertuche Gonzlez et al. (2007). 27 dem. 28 Riosmena Rodrguez (2001). 29 Nez Lpez y Casas Valdez (1996, 1997). 30 Milln Nez y Lara Lara (1995). 31 Ulloa et al. (2006). 32 dem. 33 Behrenfeld y Falkowski (1997). 34 Valdez Olgun et al. (1995). 35 Milln Nez y Lara Lara (1995). 36 dem. 37 Ulloa et al. (2006). 38 Brusca et al. (2005). 39 World Heritage Centre (2005). 40 Thomson et al. (2000). 41 Senz Arroyo et al. (2005). 42 Lercari y Chvez (2007). 43 NOM-059-SEMARNAT-2001. 44 Morgan et al. (2005). 45 Grismer (2002). 46 Observaciones de Luis Medrano Gonzlez. 47 Enrquez Andrade et al. (2005). 48 Velarde (1989). 49 Comisin Nacional de reas Naturales Protegidas (2000). 50 Aurioles Gamboa et al. (1993), Guerrero Ruiz et al. (2006), Urbn Ramrez et al.

    (2005), Vidal et al. (1993).

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  • captulo 2

    Diversidad y distribucin de los mamferos marinos

    del golfo de California

    EIntroduccin

    n los mares mexicanos habitan de 45 a 49 especies de mamferos marinos, son los cetceos el segundo orden ms diverso en nues-tro pas con ca. 40 especies, lo cual representa aproximadamente

    50% de las especies del orden en todo el mundo.1 En parte, esta ri-queza obedece a que los mares de nuestro pas poseen un fondo con to-pografa compleja y a que en ellos confluyen diferentes masas de agua que forman ambientes con una alta variacin en espacio y tiempo que influye directamente en los mamferos marinos y/o en su alimento, provocando que estos organismos se desplacen buscando hbitats pre-feridos o en los que puedan aclimatarse.

    La alta capacidad de dispersin de los mamferos marinos, combi na-da con su filopatria, los hace optimizar los beneficios de la explora cin continua de ambientes y la especializacin a ambientes particulares. Por este motivo, las distribuciones de los mamferos marinos cambian como expansiones y contracciones, ms que como desplazamientos en funcin de condiciones ambientales fijas.2

    La diversidad de mamferos marinos en Mxico deriva de la mezcla de especies de origen tropical y de aguas fras y templadas en el oca-no Pacfico,3 en forma similar a cmo en el Mxico terrestre con cu-rren organismos de dos grandes zonas biogeogrficas: la Nertica con una gran representacin de especies de zonas templadas del mundo y la Neo tropical de la cual provienen especies de la cuenca Amaznica, as co mo de la costa Pacfica de Amrica del Sur y su Cono Sur.

    Tanto en el medio terrestre como en el marino, la mezcla de regio-nes biogeogrficas y la complejidad topogrfica que crea numerosos

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  • 36 Mamferos marinos en el golfo de California

    hbitats, hacen de nuestro pas la cuarta nacin con mayor diversi-dad biolgica en el mundo.4

    El golfo de California, mar exclusivo de Mxico, es una regin con una alta productividad y condiciones oceanogrficas particulares que sustentan una extraordinaria diversidad biolgica, nica en el mun do.5 La comunidad de mamferos marinos que aqu habita es di-versa y abundante comparada a la de otros mares como el Mediterrneo y el Rojo6 y tambin posee caractersticas singulares (vanse tabla 1 y apndice 4). En este mar existen establecimientos ecolgicamente di smbolos, como poblaciones locales de misticetos, orcas y especies de niveles trficos intermedios como pequeos odontocetos y pinn-pedos. En la regin existe una poblacin residente de rorcuales comu-nes (Balaenoptera physalus), lobos marinos (Zalophus californianus) y una marsopa endmica de la regin del alto golfo, la vaquita marina (Phocoena sinus) que se encuentra en peligro de extincin.

    Tabla 1. Mamferos marinos del golfo de California. Se indican las categoras de riesgo de acuerdo a la NOM-059-SEMARNAT-2001 y a la iucn (2009).

    Especie y nombre comn1

    Hbitat2Presencia en el

    golfo de California2

    Semarnat3 IUCN4

    Misticetos

    Balaenoptera musculus

    Ballena azul

    Pelgica y costera Invierno Loreto y La Paz tambin registrada durante primavera, verano y otoo.

    PrNo endmica

    EN

    Balaenoptera physalus

    Ballena de aleta, rorcual comn

    Talud continental, mayormente pelgica

    Poblacin pequea, en la parte centro-norte del golfo, todo el ao residente y aislada genticamente de la poblacin del Pacfico norte.

    PrNo endmica

    EN

    Balaenoptera borealis

    Rorcual norteo

    Principalmente pelgica

    Vista en la parte suroeste del golfo en invierno, primavera y verano.

    PrNo endmica

    EN

    contina...

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  • Diversidad y distribucin de los mamferos marinos del golfo de California 37

    contina...

    Especie y nombre comn1

    Hbitat2Presencia en el

    golfo de California2

    Semarnat3 IUCN4

    Balaenoptera edeni

    Ballena sardinera, rorcual tropical

    Pelgica y costera Comn en todo el golfo, todo el ao.

    PrNo endmica

    DD

    Balaenoptera acutorostrata

    Ballena minke

    Costera Poco comn en todo el golfo, todo el ao.

    PrNo endmica

    LC

    Megaptera novaeangliae

    Ballena jorobada

    Principalmente costera

    Mayormente abundante en invierno, pero algunas ballenas estn presentes todo el ao en el norte del golfo. Se ha observado alimentacin en invierno y verano. Abundante en el sur del golfo entre baha de Banderas y la regin de Los Cabos.

    PrNo endmica

    LC

    Eschrichtius robustus

    Ballena gris

    Costera, lagunar Visitante irregular del golfo norte, se ha observado alimentacin.

    PrNo endmica

    LC

    Odontocetos

    Steno bredanensis

    Delfn de dientes rugosos

    Principalmente pelgica

    Poco comn, visto mayormente cerca de la boca del golfo.

    PrNo endmica

    LC

    Tursiops truncatus

    Tonina, tursin

    Costera y pelgica Comn en todo el golfo, todo el ao.

    PrNo endmica

    LC

    Stenella attenuata

    Delfn manchado pantropical

    Costera y pelgica Comn en la parte sur del golfo, hasta aproximadamente la latitud 28 N.

    PrNo endmica

    LC

    Stenella longirostris

    Delfn tornillo

    Costera y pelgica Comn en la parte sur del golfo, hasta aproximadamente la latitud 25 N.

    PrNo endmica

    DD

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  • 38 Mamferos marinos en el golfo de California

    Especie y nombre comn1

    Hbitat2Presencia en el

    golfo de California2

    Semarnat3 IUCN4

    Stenella coeruleoalba

    Delfn listado

    Principalmente pelgica

    Comn cerca de la boca del golfo.

    PrNo endmica

    LC

    Delphinus delphis

    Delfn comn de rostro corto

    Costera y pelgica Comn todo el ao, en todo el golfo norte desde aproximadamente la latitud 28 N.

    PrNo endmica

    LC

    Delphinus capensis

    Delfn comn de rostro largo

    Costera Comn todo el ao, en todo el golfo norte desde aproximadamente la latitud 28 N.

    PrNo endmica

    DD

    Lagenorhynchus obliquidens

    Delfn de costados blancos del Pacfico

    Costera y pelgica Rara, solo cerca del extremo sur de la pennsula de Baja California.

    PrNo endmica

    LC

    Grampus griseus

    Caldern gris, Delfin de Risso

    Principalmente pelgica

    Comn en la parte sur del golfo, aproximadamente en la latitud 28 N, tambin en el canal de Ballenas.

    PrNo endmica

    LC

    Peponocephala electra

    Delfn cabeza de meln

    Pelgica Cerca de la boca del golfo.

    PrNo endmica

    LC

    Pseudorca crassidens

    Orca falsa

    Principalmente pelgica

    Algunos avistamientos en el canal de Ballenas, baha de La Paz y baha de Banderas.

    PrNo endmica

    DD

    Orcinus orca

    Orca, bufeo de mscara

    Costera y pelgica Poco comn, en todo el golfo.

    PrNo endmica

    DD

    Globicephala macrorhynchus

    Caldern de aletas cortas, ballena piloto

    Costera y pelgica Comn desde la regin de las grandes islas hasta el extremo sur peninsular.

    PrNo endmica

    DD

    contina...

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  • Diversidad y distribucin de los mamferos marinos del golfo de California 39

    Especie y nombre comn1

    Hbitat2Presencia en el

    golfo de California2

    Semarnat3 IUCN4

    Feresa attenuata

    Orca pigmea

    Pelgica Cerca de la boca del golfo.

    PrNo endmica

    DD

    Phocoena sinus

    Vaquita

    Costera Poblacin reducida y aislada en el alto golfo.

    PEndmica

    CR

    Ziphius cavirostris

    Zfido de Cuvier

    Pelgica Poco comn en el sur del golfo, aproximadamente en la latitud 28 N.

    PrNo endmica

    LC

    Berardius bairdii

    Zfido de Baird

    Pelgica Poco comn en el golfo.

    PrNo endmica

    DD

    Mesoplodon peruvianus

    Zfido pigmeo

    Principalmente pelgica

    En el sur, aproximadamente hasta la latitud 28 N.

    PrNo endmica

    DD

    Mesoplodon densirostris

    Zfido de Blainville

    Pelgica En el sur, aproximadamente hasta la latitud 28 N.

    PrNo endmica

    DD

    Mesoplodon sp A Pelgica Poco comn en el golfo, aproxima-damente a los 21 N.

    No incluida No incluida

    Kogia breviceps

    Cachalote pigmeo

    Pelgica Poco comn. PrNo endmica

    DD

    Kogia sima

    Cachalote enano

    Principalmente pelgica

    Comn en la parte central y sur del golfo, aproximadamente en la latitud 28 N.

    PrNo endmica

    DD

    Physeter macrocephalus

    Cachalote

    Principalmente pelgica

    Comn en la parte central y sur del golfo (>200 m de profundidad), rea importante de alimentacin y posiblemente tambin de apareamiento y crianza.

    PrNo endmica

    VU

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  • 40 Mamferos marinos en el golfo de California

    Especie y nombre comn1

    Hbitat2Presencia en el

    golfo de California2

    Semarnat3 IUCN4

    Pinnpedos

    Zalophus californianus

    Lobo marino de California

    Costera Varios sitios de reproduccin dentro del golfo sobre todo en la regin de las grandes islas.

    PrNo endmica

    No enlistada

    Arctocephalus townsendi

    Lobo fino de Guadalupe

    Costera Avistamientos ocasionales, no se conocen reas de importancia dentro del golfo.

    PEndmica

    NT

    Mirounga angustirostris

    Elefante marino del norte

    Costera y pelgica Visitante infrecuente hasta cuatro individuos vistos por ao mayormente machos jvenes, ms comnmente en primavera y en la regin de las grandes islas.

    ANo endmica

    No enlistada

    Phoca vitulina

    Foca comn

    Costera Avistamientos ocasionales al sur de Baja California Sur, en Los Islotes.

    PrNo endmica

    LC

    1Medrano Gonzlez (2006). 2Gendron (1997), Guerrero Ruiz et al. (2006), Breese y Tershy (1993), Mangels y Gerrodette (1994), Medrano Gonzlez y Urbn Ramrez (2002), Urbn y Guerrero (2002), Silber et al. (1994), Jaquet et al. (2003), Barbosa Devze (2006), Salinas Zacaras y Bourilln Moreno (1988), Urbn et al. 1997. 3NOM-059-SEMARNAT-2001. Abreviaciones: P: Peligro de extincin, A: Amenazada, Pr: Sujeta a Proteccin Especial. 4IUCN Red List of Threatened Species. Version 2009.1. Abreviaturas: DD: Data Deficient, LC: Least Concern, EN: Endangered, VU: Vulnerable, NT: Near Threatened, CR: Critically Endangered.

    Asimismo se encuentran en baja abundancia especies atpicas de ma-res semicerrados como el zfido pigmeo (Mesoplodon peruvianus), el zfi do de Baird (Berardius bairdii), el cachalote (Physeter macrocephalus), el cachalote enano (Kogia sima), el lobo fino de Guadalupe (Arctocephalus townsendi) y la foca elefante (Mirounga angustirostris).7 Al parecer, la ltima deglaciacin gener intercambio de mamferos ma-rinos entre el Pacfico nororiental y el Pacfico tropical y con expan-siones de estas comunidades hacia el golfo de California.8

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  • Diversidad y distribucin de los mamferos marinos del golfo de California 41

    Una comprensin mnima de la ecologa de las especies consti-tuye el primer paso para conocer cualquier aspecto de la diversidad biolgica y practicar cualquier anlisis de vulnerabilidad encaminado a su conservacin. Por ello, el primer objetivo particular de este tra-bajo es compilar, sistematizar y analizar una base de registros de ma m-feros marinos del golfo de California para conocer su riqueza, distri-bucin, abundancia, zonas de crianza, consumo de energa y riesgo de acuerdo a la normatividad mexicana e internacional.

    Mtodos

    Matriz geogrfica, bases de datos y sistema de anlisis

    Para sistematizar todos los anlisis, primero se dise una matriz geo-grfica o mapa base con 479 cuadrantes de 0.25 grados de longitud por 0.25 grados de latitud, en proyeccin cilndrica y conforme Mer-cator, usando para ello la base de datos y mapa original de topografa del piso marino con resolucin de ca. 3 km de Smith y Sandwell9 (va n se figuras 3 y 4). La matriz geogrfica se defini con base en la delimitacin del golfo de California por la lnea que va de cabo San Lucas, Baja California Sur, a cabo Corrientes, Jalisco. La resolucin en 0.25 grados se estim como la ms adecuada ante la cantidad de re-gistros de mamferos marinos. Se hizo una base de datos con la nume-racin y las coordenadas geogrficas en latitud norte y sur y longitud este y oeste de los 479 cuadrantes, la cual se us para hacer todos los clculos y asignaciones al espacio geogrfico. Cada cuadrante tiene una superficie promedio de 763 km2, por lo que el rea total de estudio es de apro ximadamente 365,636 km2.

    Se compilaron bases de datos con un total de 5,503 registros de mamferos marinos desde 1981 hasta 2008 provenientes de la Univer-sidad Nacional Autnoma de Mxico (unam), Universidad Autnoma de Baja California Sur (uabcs), National Oceanic and Atmospheric Administration (noaa) y de la Comisin Nacional para el Conocimien-to y Uso de la Biodiversidad (Conabio). Los datos de la noaa, uabcs y unam son un subconjunto de los datos analizados por Rosales Nan-duca10 para todo el Pacfico mexicano (vase tabla 2).

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  • 42 Mamferos marinos en el golfo de California

    Junto con estos registros se compil informacin biolgica y eco-lgica de cada una de las especies de mamferos marinos presentes en el golfo de California. Ello incluy datos de biomasa y metabolismo con los cuales se estim el consumo de energa como un indicador de actividad alimentaria. En los datos se examin la ocurrencia de cras como indicador de reproduccin. De esta forma, la alimentacin y la reproduccin constituyen los dos aspectos primarios del uso del h-bitat examinados.

    Se desarroll un sistema de cmputo equivalente a un Sistema de Informacin Geogrfica (sig), el cual combin hojas de datos, grficas, mapas y programas desarrollados ex profeso en Turbo Pascal por Luis Medrano Gonzlez, que permitieron analizar propiedades cualitati-vas y cuantitativas por especie, por cuadrante y sus respectivos totales (vase apndice 1).

    Tabla 2. Contenidos de las bases de datos examinadas de mamferos marinos en el golfo de California.

    Institucin Registros Aos Campos que incluye

    UNAM 1005 1981-2008

    Fecha, hora de inicio, hora de trmino, embarcacin, proyecto, especie, evento, avistamiento, grupo, individuos, cras, longitud, latitud, comentarios, datos de esfuerzo y de personal, algunos datos ambientales.

    UABCS 1712 2003-2007

    Fecha, hora, embarcacin, especie, individuos, cras, longitud, latitud, datos de esfuerzo y de personal.

    NOAA 1043 1992-2003

    Fecha, hora, embarcacin, especie, individuos, longitud, latitud, datos de esfuerzo y de personal, algunos datos ambientales.

    contina...

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  • Diversidad y distribucin de los mamferos marinos del golfo de California 43

    Diversidad

    Se revisaron las bases de datos obtenidas de la unam, uabcs, noaa y Conabio. Con el programa Geoasign, desarrollado en Turbo Pascal, ca da registro se asign al cuadrante que le corresponda dentro de la matriz geogrfica y se eliminaron todos los registros que estuvieron ubi-cados fuera de la zona de estudio. Se consideraron como vlidos todos aquellos registros en la playa que pudieron ser varamientos o pinnpe-dos en tierra. Un registro se considera como el avistamiento de un individuo o un grupo de la misma especie en un lugar y momento de terminados.

    Se depur una base de datos de 1981 a 2008 de la noaa, la uabcs y la unam con 3,760 registros para los cuales hay datos de esfuerzo de bsqueda. Dicho esfuerzo se define como la distancia recorrida en transectos de navegacin en una zona y un periodo definidos, con el objetivo de avistar mamferos marinos. A estos datos se agregaron 28 avistamientos de la base de la Conabio, en la cual no hay informa-cin de esfuerzo, de seis especies en 21 cuadrantes no registradas en las otras bases. Solo se agreg un avistamiento de esas seis especies por cuadrante donde se observ. Este procedimiento rescata informacin de relevancia cualitativa para la diversidad y la distribucin de la mas- tofauna marina del golfo de California. Se elabor una tabla que com- para el registro de las especies por cada una de las instituciones que pro veyeron datos. Las especies se agruparon en los taxones: Delphini-dae, Phocoenidae, Ziphiidae, Kogiidae, Physeteridae, Mysticeti, Ota-riidae y Phocidae, de los cuales se generaron mapas.

    Institucin Registros Aos Campos que incluye

    Conabio 1743 1981-2006

    Fecha, proyecto, restricciones, responsable, institucin, clasificacin taxonmica, observado/colectado, coleccin, nmero de catlogo, longitud, latitud.*

    * No hay datos de esfuerzo ni de ocurrencia de cras ni ambientales, hay registros redundantes y no hay una distincin sistemtica entre avistamientos e individuos.

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  • 44 Mamferos marinos en el golfo de California

    La base de datos noaa-uabcs-unam-Conabio del periodo 1981-2008 se volvi a depurar dejando nicamente 3,067 registros que fue-ron aquellos que estaban identificados hasta el nivel de especie. Se hizo una tabla comparativa de los registros de las especies por institu-cin. La diversidad de los mamferos marinos en el golfo de California se caracteriz entonces como la riqueza, esto es, el nmero de especies registradas en cada cuadrante y en toda el rea de estudio. Esta es la riqueza observada sobre la cual se hizo un mapa de tonos.

    Como el esfuerzo es muy heterogneo en el espacio y, por lo tan-to, la riqueza observada es necesariamente parcial en muchos cua-drantes y, probablemente, tambin en toda la zona de estudio, para cada cuadrante y para el total de la zona de estudio, se estim la rique-za mediante el modelo hiperblico11 de Sobern y Llorente12 el cual ha probado ser el ms adecuado para los mamferos marinos del Pac-fico mexicano.13

    Con el programa Curvac desarrollado en Turbo Pascal se crea-ron curvas de acumulacin de riqueza en cada cuadrante y en el total de la zona de estudio. Una curva de acumulacin de riqueza se cons-truye enlistando cuntas especies diferentes se acumulan progresi-vamente con cada avistamiento o registro. La ecuacin de Michaelis Menten aplicada por Sobern y Llorente14 establece que la riqueza de especies (Rr) se acumula con los avistamientos o registros (r) como la siguiente funcin hiperblica:

    donde Rmax es la riqueza estimada la mxima acumulada con un n mero infinito de registros y k es el nmero de registros con los cua-les se observa la mitad de Rmax y caracteriza la pendiente de la curva.

    Las curvas de acumulacin por cuadrante y del total de la zona de estudio se ajustaron a la ecuacin de Michaelis Menten por dos mtodos: ajuste directo de mnimos cuadrados hecho con el programa Acumumm; y regresin lineal de la ecuacin de Lineweaver Burks, que es el inverso de la ecuacin de Michaelis Menten, hecha con el programa Reginvmm. Estos dos programas fueron tambin desarro-llados en Turbo Pascal. El ajuste directo por mnimos cuadrados fue mejor estimando los parmetros Rmax y k en el total de la zona de

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  • Diversidad y distribucin de los mamferos marinos del golfo de California 45

    es tudio y en 79 cuadrantes. En trminos de la verosimilitud del esti-mador y de la medida de ajuste, el mtodo de regresin lineal dio me-jores resultados en 109 cuadrantes. Ambos mtodos dieron exacta-mente el mismo valor de Rmax en 42 cuadrantes. En 16 cuadrantes la riqueza observada fue mayor y, por lo tanto, preferible que cualquiera de los dos valores Rmax estimados.

    De cada especie se determin una medida de cobertura como la fraccin de cuadrantes en los que se encuentra, esto es, el nmero de cuadrantes en los que se registra una especie, dividido por el nmero total de cuadrantes del rea de estudio, 479.

    Las especies se clasificaron de acuerdo a su distribucin geogrfica como sigue: se gener una matriz de ocurrencia (Oix) en la que para cada especie i en un total de especies k=34 se indica si est pre sente (1) o no (0) en cada cuadrante x en un total n=479. La disimilitud entre dos especies i e j (Dij) se defini entonces como la siguiente distancia euclidiana que es la desviacin estndar entre las ocurrencias de esas especies:

    Las distancias pareadas entre todas las especies se calcularon con el programa Euclides desarrollado ex profeso en Turbo Pascal, el cual construy una matriz que se resolvi en un dendrograma con el algo-ritmo wpgma ligamiento con promedios ponderados, por sus siglas en ingls con el programa Statistica 6.0.

    Abundancia, crianza y consumo

    Para analizar propiedades cuantitativas de la mastofauna marina se compil una base de datos con 1,555 registros de 22 especies de ma-mferos marinos, para los cuales hay informacin del esfuerzo de bsqueda en los aos 2004-2007 por la uabcs y la unam, y con la cual fue posible estimar la abundancia de las especies como registros e individuos observados por distancia navegada con observacin.

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  • 46 Mamferos marinos en el golfo de California

    Se usaron las bases de las dos instituciones mencionadas, en tanto que stas hacen el registro de la presencia de cras sistemticamente, y el periodo 2004-2007 se eligi en coincidencia con los datos de pesqueras de Ulloa15 y de contaminacin proporciona dos por la Se-cretara de Marina (Semar) para este estudio.

    Con el programa Sectonav, desarrollado ex profeso en Turbo Pas-cal, se determin la distancia de navegacin con bsqueda en cada cuadrante, considerando la esfericidad de la Tierra, as como la depen-dencia del radio terrestre de la latitud elipsicidad. Tanto los tra-mos de navegacin como el esfuerzo de bsqueda fueron mapea dos para visualizar su heterogeneidad en el rea de estudio (vase apndi-ce 2). Con el valor de esfuerzo de observacin en cada cuadrante (km) se determinaron la densidad (registros/km) y, a partir de sta, se cal-cul la abundancia relativa (individuos/km) de cada especie en cada cuadrante.

    Se estim la biomasa de cada especie en cada cuadrante (kg/km) multiplicando la abundancia por los pesos estndar de machos y hem-bras de cada una.16 La biomasa total en cada cuadrante se determin entonces como la suma de las biomasas de todas las especies presen-tes. Este procedimiento se justifica porque casi todos los animales observados fueron de tamao adulto. Los valores de masa individual de cada especie se promediaron entre machos y hembras, pero en los lobos marinos de California y los cachalotes se utiliz la masa de las hembras, porque en estas especies las hembras constituyen la mayora de los individuos dentro del golfo de California. Se hizo una estima-cin del consumo metablico buscando reflejar la actividad de ali-men tacin. Para ello, primero se realiz un anlisis de la relacin alomtrica entre la masa y la tasa metablica en cetceos, pinnpe-dos y ma mferos terrestres por separado, a partir de datos de Eckert,17 Witthow18 y Gaskin19 uniformizados en kilogramos para la masa y Watts para la tasa metablica, considerando el coeficiente respiratorio para carbohidratos (vase figura 5).

    El consumo de cada especie en cada cuadrante se calcul multipli-cando la tasa metablica individual por la abundancia. Los consumos sumados de cada especie dieron un consumo total en cada cuadrante. A la ballena gris (Eschrichtius robustus) y a la jorobada se les asign un consumo de cero, porque estas especies no se alimentan en el golfo

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  • Diversidad y distribucin de los mamferos marinos del golfo de California 47

    de California. En el caso de la ballena jorobada, esta decisin subes-tima el consumo, pues esta especie ocasionalmente puede alimentarse en el invierno en el sur del golfo de California20 y asimismo algunos animales se alimentan en diferentes partes del golfo de California durante el verano.21

    Reproduccin

    Para cada especie, cada cuadrante y los totales de ambos en los datos 2004-2007, se determin un ndice de crianza como la fraccin de registros en los que se observan cras, esto es, el nmero de registros en los que hay cras dividido por el nmero total de registros.

    Riesgo de las especies

    A todos los registros de mamferos marinos en el periodo 1981-2008 se asign un valor de riesgo de extincin de la especie en una escala ordinal en el intervalo 0-4, desarrollada a partir de comparar la NOM-059-SEMARNAT-2001 y la Red List of Threatened Species (iucn) actualizada.22 El valor asignado se eligi como la categora de riesgo ms alta que en todos los casos, excepto uno, correspondi a la iucn. La excepcin fue el lobo fino de Guadalupe el cual se considera como en peligro de extincin (P) en la NOM-059-SEMARNAT-2001 y co-mo Near Threatened (NT) por la iucn. La categora de la iucn se consider ms adecuada por estar actualizada. La poblacin de A. Townsendi se est recuperando y tiene actualmente una abundancia absoluta aproximada de 10,000 a 15,000 individuos, esto de acuerdo con el doctor David Aurioles Gamboa.23

    En trminos de las categoras de la iucn, la escala de riesgo qued conformada como sigue: 0. Least Concern (LC), Data Deficient (DD); 1. Near Threatened (NT); 2. Vulnerable (VU); 3. Endangered (EN) y 4. Critically Endangered (CR). En los registros de mamferos mari-nos ordenados por grado de riesgo en cada cuadrante se examinaron la mediana, el valor de riesgo mximo y la frecuencia relativa de los registros con riesgos en los intervalos 1-4, 2-4, 3-4 y 4. Estos clculos se

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  • 48 Mamferos marinos en el golfo de California

    hicieron con los programas Mediana, Maxima y Frecx desarrollados en Turbo Pascal (vase apndice 1).

    Interpolacin

    En 83 cuadrantes no hubo registros de mamferos marinos y en 233 cuadrantes no se estim la riqueza al ser el nmero de registros menor a dos o igual al nmero de especies observadas. En general, en los cuadrantes con informacin nula o insuficiente se estimaron caracte-rsticas como la riqueza, el consumo y el riesgo, como el promedio de los valores medidos en los cuadrantes en 120 millas nuticas (222 km) a la redonda, ponderado por el inverso de la distancia, esto es, con mayor peso de los cuadrantes ms cercanos. Esta estimacin se hizo con el programa Interpol desarrollado en Turbo Pascal. Es importan-te mencionar que este programa solo interpola valores faltantes y no modifica los valores existentes para hacer algn suavizado.

    Resultados

    El nmero total de especies que han sido registradas por la noaa, uabcs, unam y Conabio en el golfo de California es de 34, siendo esta ltima la que cuenta con el registro ms completo de especies en el golfo, con un total de 33 (vase tabla 3). Si bien la base de datos de la Conabio carece de informacin del esfuerzo de bsqueda, posee datos redundantes y es heterognea en los formatos de informacin de-bido a que provienen de diferentes proyectos, esta base provee infor-macin de valor cualitativo sobre registros de seis especies que no con tienen el resto de las bases de datos, stas son: delfn de costados blancos del Pacfico (Lagenorhynchus obliquidens), delfn cabeza de me-ln (Peponocephala electra), lobo fino de Guadalupe (Artocephalus townsendi), elefante marino del norte (Mirounga angustirostris), el zfi-do de Baird (Berardius bairdii) y la foca comn (Phoca vitulina). Todas estas especies son raras y/o de distribucin restringida en el golfo (vanse tabla 1 y figura 9). La ni ca especie que no registra la Cona bio

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  • Diversidad y distribucin de los mamferos marinos del golfo de California 49

    es Mesoplodon sp. A, sta so lo ha sido reportada por la noaa. La unam y la uabcs no proveen registros de especies nicas (vase tabla 3).

    Se observan diferencias en la distribucin de los taxones prin-cipales de mamferos marinos en el golfo de California. En una pri-mera vista, sin considerar la heterogeneidad del esfuerzo de bsque-da, se observa una mayor abundancia de mamferos, especialmente de misticetos y delfines en el alto golfo, en la regin de las grandes islas, en el lado occidental del golfo Los Cabos, baha de La Paz, baha de Loreto y Canal de Ballenas y en la costa continental su-rea baha de Banderas, baha Matachn y parque nacional isla Isabel. Los zfidos, kgidos y fisetridos ocurren ms en las aguas pe-l gicas al extremo sureste de la pennsula de Baja California. Los ot-ridos ocurren en todas las costas continentales y de islas, siendo menos abundantes hacia la costa de Nayarit y, particularmente, ms abun-dantes en la regin de las grandes islas y el alto golfo. Las focas son ra ras en todo el golfo. La vaquita (Phocoenidae) es la nica marsopa en el golfo de California y tiene una distribucin muy reducida en el norte (vase figura 6).

    En los 3,067 registros depurados de mamferos marinos de 1981 a 2008 se observ una riqueza total de 34 especies considerando un registro de Mesoplodon sp. A. La riqueza total estimada fue asimismo de 34 especies por el mtodo de ajuste directo. En los cuadrantes in di-viduales se observ un mximo de 14 especies al sureste de punta Arenas cuadrante 167 en la costa entre San Jos y baha de La Paz, Baja California Sur, ca. 24 N. La riqueza mxima estimada en los cuadrantes fue de 24 especies en el cuadrante 169, a 55 km al oriente del cuadrante 167.

    Otras regiones con riqueza relativamente alta de mamferos ma-rinos son la regin pelgica entre las latitudes 23 y 25 N, la regin entre La Paz y Loreto en Baja California Sur y las cercanas de Guay-mas, Sonora. En general, hay mayor diversidad de mamferos mari-nos entre el extremo peninsular y la regin de las gran des islas en las latitudes 23 y 29 N (vanse figuras 7 y 8).

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  • 50 Mamferos marinos en el golfo de California

    Tabla 3. Especies de mamferos marinos registradas en las bases de datosde la noaa, uabcs, unam y Conabio.

    Especie noaa uabcs unam Conabio Total

    Balaenoptera acutorostrata 3

    Balaenoptera edeni 4

    Balaenoptera borealis 3

    Balaenoptera physalus 4

    Balaenoptera musculus 3

    Megaptera novaeangliae 4

    Eschrichtius robustus 3

    Delphinus capensis 4

    Delphinus delphis 4

    Feresa attenuata 2

    Grampus griseus 4

    Globicephala macrorhynchus 4

    Lagenorhynchus obliquidens 1

    Orcinus orca 3

    Pseudoorca crassidens 4

    Peponocephala electra 1

    Stenella attenuata 4

    Stenella coeruleoalba 3

    Stenella longirostis 4

    Steno brenadensis 4

    Tursips truncatus 4

    Phocoena sinus 3

    Berardius bairdii 1

    Mesoplodon densirostris 2

    Mesoplodon peruvianus 3

    Mesoplodon sp A 1

    Ziphius cavirostris 3

    Kogia breviceps 3

    Kogia sima 4

    Physeter macrocephalus 4

    Arctocephalus townsendi 1

    Zalophus californianus 3

    Mirounga angustirostris 1

    Phoca vitulina 1

    Total 24 22 21 33 34

    nicas 1 0 0 6 7

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  • Diversidad y distribucin de los mamferos marinos del golfo de California 51

    La zona al oeste de la isla Isabel cuadrante 56 es la que tiene ma-yor nmero de registros (88), pero en ella solo se observaron tres espe-cies y se estimaron cuatro. La riqueza de especies tiende a disminuir hacia los extremos en la boca del golfo y el alto golfo, pero se observan zonas aisladas de mayor riqueza al lado oriental de las islas Maras, as como en la franja entre San Felipe, Baja California y Puerto Peasco, Sonora (vanse figuras 7 y 8).

    Los mamferos marinos en el golfo de California mostraron distri-buciones diferentes en un dendrograma con topologa anidada, esto es, las distribuciones de las especies individualmente conforman sub-grupos de la distribucin de toda la comunidad sin formar conjuntos separados. La tonina (Tursiops truncatus) es la especie con mayor abun-dancia y cobertura en el golfo (50%), seguida de un grupo que inclu-ye a los delfines comunes (Delphinus spp), el delfn moteado (Stenella attenuata), la ballena de aleta (Balaenoptera physalus) y el lobo marino de California (Zalophus californianus) que muestran una cobertura tam-bin alta. Ejemplos de especies de cobertura media son la ballena azul (Balaenoptera musculus) y el cachalote (Physeter macrocephalus). Otras especies como la vaquita (Phocoena sinus) y el zfido pigmeo (Mesoplodon peruvianus) mostraron una cobertura de cuadrantes baja o restrin-gida, todas formando un solo gran conjunto o comunidad. Entre las especies de distribucin muy restringida se debe distinguir aquellas en la parte norte del golfo por ejemplo, Phocoena sinus aquellas en la parte sur por ejemplo, Mesoplodon peruvianus y aquellas raras en todo el golfo por ejemplo, Mirounga angustirostris (vase figura 9).

    Se estim la abundancia, la biomasa, el consumo de energa y la ocurrencia de cras de mamferos marinos en el golfo de California en el periodo 2004-2007 que es el que corresponde al anlisis de conta-minacin y pesqueras del captulo 4.

    Para el registro de la ocurrencia de cras se consideraron solamen-te los esfuerzos de la uabcs 36,462 km y la unam 3,455 km que tienen un total de 39,917 km de navegacin con observacin. El esfuerzo de bsqueda es heterogneo; la zona entre San Jos y Lore to, ambas ubicadas en Baja California Sur, es la ms navegada y la bo ca del golfo, al norte de baha de Banderas, la zona menos observada (vase figura 10).

    La biomasa de mamferos marinos se distribuye en forma ms o menos uniforme, es un poco menor en el sur de la boca del golfo as

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  • 52 Mamferos marinos en el golfo de California

    como en la zona pelgica, entre las latitudes 24 y 27 N. La estima-cin del consumo de energa busca reflejar la actividad de alimentacin y debe considerarse que ste depende del tamao corporal. Zonas con alta biomasa y consumo relativamente bajo, son zonas con alta incidencia de mamferos de gran tamao. En el golfo de California se observaron zonas de consumo bien delimitadas, siendo marcadamen-te menor en las franjas mencionadas para la biomasa en el sur de la boca del golfo, as como en la zona pelgica entre las latitudes 24 y 27 N. Se observa una zona de mayor consumo al norte de baha de Banderas, as como manchones de consumo alto en la costa al norte de Santa Rosala ca. 27.5 N, al sur de la regin de las grandes islas en las inmediaciones de la isla San Pedro Mrtir, ca. 28 N y en la costa cercana a Puertecitos, Baja California, ca. 30.5 N (vase figura 11). La composicin del consumo de energa de los mamferos marinos en el golfo de California es diferente a la del resto del Pacfico mexicano observada por Rosales Nanduca;24 en el golfo hay un mayor consu-mo relativo de misticetos, cachalotes y pinnpedos, y menor de delfines y zfidos.

    Globalmente, en el periodo 1981-2008 se observ menor ocu-rrencia de cras en el golfo de California (5.2%) en comparacin al resto del Pacfico mexicano (9.3%). Esto aplica para misticetos y del-fines que constituyen la mayora de los avistamientos; en los zfidos y la vaquita no se observaron cras en ninguna de las dos regiones y en los cachalotes solo se registr una baja ocurrencia de crianza en el golfo de California. Se observaron cras de pinnpedos en el golfo de California pero no fuera de l. Estos patrones no se modifican ante las diferencias entre el estudio de Rosales Nanduca,25 que se basa en datos del periodo 1981-2008 y este trabajo que se basa en datos del periodo 2004-2007 (vase tabla 4). La crianza de los mamferos mari-nos tiene un patrn diferente al de la alimentacin. Se observan dos zonas primarias con ocurrencia de cras: al sur de la boca del golfo desde baha de Banderas hasta la latitud ca. 22 N en la costa y en aguas abiertas. Hay un hiato de crianza entre las islas Maras y baha de Banderas; otra regin primaria de crianza es la costa de Baja Cali-fornia, desde la isla Cerralvo hasta las inmediaciones de Puertecitos, Baja California, incluyendo el cinturn de las grandes islas. Valores bajos de crianza ocurren al norte de la boca del golfo, la costa de Si-naloa y Sonora, y el alto golfo (vase figura 12).

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    Tabla 4. Porcentajes de consumo de energa y ocurrencia de cras de taxones de mamferos marinos en el golfo de California y en el Pacfico mexicano adyacente. En el golfo de California se distinguen los periodos 1981-2008

    y entre parntesis el periodo 2004-2007.

    Taxn Consumo en el Pacfico mexicano (1981-2008)1

    Consumo en el golfo de California [1981-20081

    (2004-2007)]

    Mysticeti 12.9 41.1 (29.2)

    Delphinidae 77.0 45.1 (65.7)

    Phocoenidae 0.00 0.03 (ND2)

    Ziphiidae 2.06 0.39 (0.04)

    Physeteroidea 1.72 4.04 (5.00)

    Pinnipedia 0.05 0.51 (0.01)

    Ocurrencia de cras en el Pacfico mexicano

    (1981-2008)1

    Ocurrencia de cras en el golfo de California [1981-20081

    (2004-2007)]

    Mysticeti 16.3 4.27 (4.26)

    Delphinidae 9.38 7.49 (8.64)

    Phocoenidae 0.00 0.00 (ND2)

    Ziphiidae 0.00 0.00 (0.00)

    Physeteroidea 0.00 2.28 (2.39)

    Pinnipedia ND2 1.23 (10.0)

    1 Rosales Nanduca et al. (2011).2 ND. No determinable.

    Seis especies de mamferos marinos del golfo de California se en cuen-tran en alguna categora de riesgo superior a LC de acuerdo a la iucn (vase tabla 1). Estas especies no se registraron en 211 cuadrantes de los 396 con registros en el periodo 1981-2008. En 154 cuadrantes, las especies en riesgo son menos de la mitad de los avistamientos por lo que su mediana es cero. Esto deja un total de 31 cuadrantes en donde la mediana registra algn grado de riesgo. La mediana por s sola, entonces, subestima el grado de riesgo al reducirse ante los avista-mientos ms frecuentes de especies sin riesgo determinado. No obs-tante, en el mapa de la mediana puede observarse que casi todos los cuadrantes en donde hay especies en riesgo estn al norte de la latitud 23 N, siendo el riesgo en general mayor hacia el norte del golfo (va-se figura 13). Un patrn similar se observa en el mapa del registro con

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    riesgo mximo, hacindose evidente que las especies en valor de ries-go 3 (EN) ocurren un poco ms del lado peninsular del golfo y que al sur de la pennsula no se observan especies con riesgo 3. En los mapas con frecuencias relativas de clases de riesgo se observa el patrn ya des-crito, siendo los mapas de frecuencia de las clases 1-4 y 2-4 solamente diferentes en el tono de un cuadrante.

    El mapa de frecuencia de las clases 3-4 difiere en una menor ocu-rrencia de estas clases en la parte pelgica del centro del golfo ca. 26 N. Solamente la vaquita en el alto golfo tiene un valor de riesgo 4 (CR) y ocurre mayormente en el lado occidental del golfo, al norte de San Felipe, Baja California. En la base de datos del periodo 1981-2008 hay en total 35 registros de vaquitas de los cuales nueve son de la unam entre 1982 y 1984, y 26 son de la noaa de 1993. Dos registros de va-quitas por la unam en 1982 al norte de la isla Tiburn deben tomarse con cautela, pues no existen registros de esta especie en la zona mencionada por otras instituciones (vase figura 13).

    Discusin

    A pesar de la intensa investigacin mastozoolgica marina que se ha desarrollado en el golfo de California desde la dcada de 1970, se re-quiere de un mayor conocimiento formal de los grandes patrones de la diversidad, distribucin y atributos de la mastofauna marina que conformen una macroecologa bsica que sirva de contexto y gua en investigaciones de temas particulares de las especies.26

    De acuerdo con Guerrero Ruiz,27 los estudios ms frecuentes sobre mamferos marinos reportados a las reuniones de la Sociedad Mexica-na de Mastozoologa marina Somemma en el periodo 1979-2004, son registros de especies (28%), varamientos (13%), distribucin (12%) y abundancia (9%). Estos estudios se han llevado a cabo en si-tios geogrficos especficos del golfo de California sin abarcar su tota-lidad. Los estudios menos frecuentes son aquellos relacionados con evolucin, parsitos y contaminacin (0.3%). Se han hecho enlista-dos de toda la mastofauna marina,28 as como de cetceos29 y de car-nvoros.30

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    Existe un trabajo sobre panbiogeografa de los mamferos marinos de Mxico que identifica al golfo de California c