1. ACPM DeFondo LOSMAMFEROSATRAVSDELOSTIEMPOS PorAlfredoCastillaWandosell(Bilogo) Losmamferosdelmundoactualsonlossupervivientesdeunalargahistoriaqueempez haceunos195millonesdeaos.Enlasrocasdeaquellapocasehallanlosprimerosfsiles inconfundiblesdemamferos,animalesinsectvorosdiminutos,queseparecenunpocoalas musaraas. Durante aproximadamente los primeros dos tercios de su historia posterior, los mamferossiguieronsiendopequeosanimalesinconspicuos,probablementedeactividadslo nocturna. Durante todo ese tiempo los perodos Jursico y Cretcico de la clasificacin temporalgeolgicacompartieronsuhbitatconlosdinosaurios.Pero,cuandoseprodujola desaparicindeestosafinalesdelCretcico,laTierraquedcomouncampoabiertoparael dominiodelosmamferos.Desdeentonces,desdelos65millonesdeaostranscurridoshasta hoy, muchas clases diferentes de mamferos, grandes y pequeos, carnvoros y herbvoros, terrestresyacuticoshanevolucionado,florecidoydesaparecido,siendosustituidasporotras, msnuevasan. ELORIGENDELOSMAMFEROS Los mamferos se fosilizan con relativa facilidad, gracias a que sus esqueletos son generalmente robustos y resistenbien los rigores del proceso de fosilizacin. Los dientes y las mandbulas,particularmente,seencuentranconfrecuenciaperfectamenteconservados,loquees una gran suerte, ya que la estructura exacta de la dentadura de cualquier mamfero nos dice muchosobresuevolucinybiologa.Consecuentemente,lahistoriadelosmamferosesmejor conocidaqueladecualquierotrogrupodeorganismosdetamaocomparable. Hace300millonesdeaoslaTierraestabapobladaporanfibiosyreptilesprimitivosque vivanenlosgrandespantanostropicalesysusalrededores.Entrelosfsilesdereptilessehan encontradoalgunosejemplares,algomayoresquelosdems,conunpardeorificiosamodode ventanas en la parte posterior de sus crneos seos. Estas ventanas se encuentran todava, aunque algo modificadas en los mamferos, lo que indica que fueron los primeros reptiles parecidosamamferososinpsidos.Laimportanciadeestegruposedebeaquecomprendealos animalesapartirdeloscualesevolucionaronlosmamferos.Sinembargo,losprimerosmiembros delgruponoeranmuyparecidosalosmamferos,yaquetodavaposeandentadurasimplecon maxilares dbiles y miembros bastante abiertos y torpes; con seguridad no posean sangre caliente.UnejemplobienconocidodelosprimerossinpsidosprimitivoseselDimetrodon,reptil conaletadorsalquevivienunaampliareadeloquehoyesAmricadelNorte. Asudebidotiempo,otrostiposdereptilesmsavanzados,llamadosterpsidos,parecidos a los mamferos, evolucionaron a partir de ancestros parecidos al Dimetrodon. Los terpsidos desarrollaronmsculosparacerrarlasmandbulasmuchomspotentes,quepodanutilizarcon unavariedaddedenticionesmuchomselaboradas,talescomocaninosdetamaomuysuperior o incluso picos de material crneo. Tambin posean miembros ms esbeltos y largos, que les permitan correr con mayor rapidez y agilidad para perseguir a sus presas o escapar de los predadores.Probablemente,losterpsidostenanlasangremscalienteyuncerebrodemayor tamao,aunqueestoesmsdifcildesaberapartirdelosfsiles. 2. ACPM DeFondo Un grupo particular de terpsidos avanzados, llamado cinodontes, desarroll ms caractersticas distintivas de los mamferos. Posean una dentadura muy parecida a la de los mamferos,convariascspides,queactuabancomounapoderosatijeraformadaporlosdientes superiores e inferiores. Junto con las propias modificaciones de la dentadura, se debieron desarrollartambinunosmsculosmaxilaresmuypotentesyprecisosparaproporcionaraestos dientesunafuerzadecortesuperior.Estosupusounaumentoconsiderabledeltamaodelhueso que soportaba la dentadura inferior, el huesodentario, de modo que tambinpoda alojar las unionesdelosmsculosmaxilaresinferiores.Losotroshuesosdelamandbulainferior,llamados huesos postdentarios, se redujeron y debilitaron proporcionalmente. En los cinodontes, estos huesos postdentarios aportaron una nueva funcin. Junto con el antiguo hueso articular, o cuadrado,delcrneo,transmitanondassonorasdesdeunrudimentariotmpano,conectadoala mandbula, a la regin auditiva de la caja craneal del animal. De este modo, los cinodontes muestran una aproximacin a una configuracin de mamfero completa, en la que el hueso dentario es el nico que queda en la mandbula inferior y ha formado una nueva articulacin directamenteconelhuesoescamosodelcrneo.Loshuesospostdentariosyelhuesocuadrado hanperdidotodocontactoconlamandbulaysehanconvertidoenloshuesecillosconductores delsonidodelodomedio. Loscinodontestambindesarrollaronuntipodeesqueletomuchomsdemamfero,con losmiembrosmuyesbeltosymuchomspegadosalcuerpo,loquehacamsgillalocomocin. Tambinsecreequeloscinodontesdesarrollaronmuchasdelascaractersticasfisiolgicasdelos mamferos,comolasangretotalmentecaliente,aunqueestehechonoessiempreaceptado.No existeunaevidenciaclaradequetuviesenpelo. Enalgnmomento,haciaelfinaldelperodoTrisico,haceunos195millonesdeaos, aparecieron los primeros fsiles con una nueva articulacin totalmente desarrollada en la mandbula,entreladentadurayelcrneo.Generalmente,selesconsideralosprimerosmamferos autnticosy,sinlugaradudas,evolucionaronapartirdeloscinodontesavanzados.Sinembargo, como tenan pequeos huesos postdentarios y el hueso cuadrado todava conectado a la mandbulainferior,eranmuyprimitivos. Los mejor conocidos, fueron los morganucodntidos, que se han encontrado en Europa,Sudfrica,NorteamricayChina,loque indicaquetuvieronunadifusinmundial.Todos ellos eran muy pequeos, con una longitud cranealdedosatrescentmetrosyunalongitud corporaltotaldeunos12cm.Ladentaduraera afilada y de cspides mltiples y, del tipo de desgaste que sufra a lo largo de su vida, se deducequeeranusadosparacapturarymasticar insectosy,talvez,otrosinvertebradosterrestres. Apartirdetodoestoydesussentidosdelodoy delolfato,aparentementedesarrollados,secree quelosmorganucodntidosseadaptaronauna existenciadecazadoresnocturnos. Reconstruccindepequeomamferoinsectvoroprimitivo 3. ACPM DeFondo LOSMAMFEROSMESOZOICOS Losmorganucodntidosylosprimerosmamferosrelacionadosconellosfueroneliniciode unadifusinevolutiva,atravsdelrestodelaeraMesozoica,envariosgruposdiferentes.Sin embargo, sin excepcin alguna, siguieron siendo animales muy pequeos. Incluso el mayor de ellosnoeramsgrandequeungatodomsticoylainmensamayoraerananmuchomenores. Adems, la mayor parte seguan siendo insectvoros, aunque un grupo, los multituberculados, adoptaronunhbitoherbvoroytenanelaspectofsicodelosroedoresactuales. ElprincipalpasoevolutivoduranteelMesozoicofueeldesarrollodeuntipomscomplejo de pieza dentaria, el molar tribosfnico. Estos dientes poseen un tringulo de tres cspides principales,tantoenlosdelamandbulasuperiorcomoenlosdelainferior,sibienestaltima cuentatambinconunacuencaampliaenelextremoposterior.Eranmseficacesensufunciny a finales del Cretcico, hace unos 80 millones de aos, se pueden distinguir ya dos grupos principales de mamferos tribosfnicos fosilizados. Son los marsupiales y los placentarios, que prontohabrandeserlosmamferosdominantesenlaTierra. Enrealidad,inclusoantesdelfinaldel Cretcico,yahabanevolucionadovariostipos diferentes de placentarios y con ello se preparelterrenoparalagrandifusindelos mamferos despus de la desaparicin de los dinosaurios. Elmotivoporelcuallosmamferosdel Mesozoicoerantanpequeosesunmisterio. Posiblemente,slofuedebidoaquenopodan competir con los dinosaurios en los hbitats apropiados para los grandes animales terrestres y, por lo tanto, debieron permanecer limitados a una vida nocturna, apta para animales pequeos. Asimismo, es posiblequeelclimafueratalquelafisiologa deestosprimerosmamferosnoseadecuaraa animalesdemayortamao Existentodavamuchashiptesissobrelacausadelaextincindelosdinosauriosyotros muchosanimalesy,enmenormedida,delaextincindeplantasquetuvolugaralmismotiempo. Pero,loqueestclaro,esquelosmamferosnoslosobrevivieron,sinoque,poralgnmotivo, quedaronespecialmentebiensituadosparasacarpartidodelnuevomundo,relativamentevaco, quequedentreellos. LADIFUSINDELTERCIARIO Lahistoriaevolutivadelosmamferos,desdehace65millonesdeaoshastahoy,esdecir, desdelaeraterciaria,empezapartirdelospocosgruposdepequeosmamferosinsectvoros que sobrevivieron a la extincin del final del Cretcico. La historia es muy complicada, ya que Pequeoroedormostrandocaracteresanatmicospropiosde sushbitosnocturnos(grandesojosyorejas) 4. ACPM DeFondo adems de la extincin de los dinosaurios el final del Cretcico tambin supuso el inicio de la fragmentacindelasgrandesmasasdetierraenbloquesseparadosquesedistanciaronformando finalmenteloscontinentesqueconocemosenlaactualidad.Duranteunbreveperododetiempo, Australia y Sudamrica estuvieron unidas por la Antrtica, pero pronto se convirtieron en continentesaislados,enlosqueevolucionarongruposdemamferosbiendiferenciados.Porotro lado,Norteamrica,EuropayAsiapermanecieronunidas.Unfactormsdecomplejidadfuela seriedecambiosclimticosqueafectaronalaevolucindelosmamferos,originandolaextincin deciertosgruposypermitiendoaotros,normalmentemsavanzados,sobreviviryprosperar.As, mientraspasabanlosmillonesdeaos,hubounarotacincasipermanentedeespeciesyfamilias. Entodocaso,enunperodonosuperiora5millonesdeaos,sehabandesarrolladovarios nuevoseimportantestiposdemamferos.Siseobservalamayorpartedelmundo,formadapor Norteamrica y Eurasia, los mamferos ms antiguos evolucionaron a partir de los pequeos insectvorosplacentariosancestrales,incluidosloscreodontes,quefueronlosprimerosgrandes mamferos predadores. Eran muy parecidos a los carnvoros modernos, con molares especializadosymiembrospotentesdegarrasafiladas.Otrosgruposdemamferosevolucionaron convirtindose en grandes herbvoros de tamaos diversos, con molares trituradores planos y patasalargadasconpequeaspezuasenelextremodelosdedosparamejorarsucapacidadde carrera.Algunostenanunextraoaspectocomo,p.e.,eluintateriodeNorteamrica,quetena protuberanciasseassobreelcrneoyelArsinoitheriumdeEgiptoconunpardecuernosmacizos. Lospequeosherbvoros,queocupabanlosnichosquecubrieronposteriormentelosroedores, estaban representados, sorprendentemente, por un grupo de primates primitivos llamado plesiadpidos. Con el paso del tiempo, se desarrollaron nuevos grupos de animales ms modernos, aunque, con frecuencia, de forma algo primitiva y extraa. Hace unos 50 millones de aos aparecieron los autnticos carnvoros y los primeros miembros de la familia de los caballos, representados por el Hyracotherium, el eohipo, as como las primeras ballenas (aunque estas todavatenandientesenformadesierra)yotrosgruposllamadosatenergranfortuna,como, p.e.,losmurcilagos,roedores,artiodctilos,elefantesylemures. Hace unos 40 millones de aos, el clima se deterior durante una poca, originando la extincin de, aproximadamente, una tercera parte de los mamferos existentes. Las vctimas principales fueron los tipos ms primitivos y arcaicos y, consecuentemente, la fauna fue adoptandounaaparienciacadavezmsavanzada.Estafasefueseguidaporunlargoperodode climamuybenigno,conocidocomoMioceno.Fueelapogeodelaevolucindelosmamferosyel momentoenqueexistiunmayornmerodeellos. UnodelosdesarrollosmssignificativosqueseprodujeronenelMiocenofuelaextensin cadavezmayordelospastos,formandograndespraderasenlasquesepodandesarrollarlos rebaos de animales herbvoros. Se difundieron los caballos y, sobre todo, los artiodctilos ciervosyantlopes,entreotros. Aunquelamayorpartedelosgruposdemamferosnossonfamiliaresactualmente,haba muchasespeciesextraas,especialmenteentrelosperisodctilos,como,p.e.,loscalicteros,que tenanlaspatasdelanterasmslargasquelastraseras,yelIndricotherium,elmamferoterrestre 5. ACPM DeFondo ms grande que ha existido, ya que meda unos cinco metros de altura en la cruz. Entre los carnvoros,habadiversasespeciesgrandesdefelinoscondientesdesable. Durante el Mioceno los antropoides evolucionaron tambin a partir de primates ms primitivos y algo mas tarde, hace unos 4 millones de aos, aparecieron en frica los primeros miembrosdelosAustralopithecus,losprecursoresinmediatosdeloshumanos,queapareceran unos2millonesdeaosmstarde. Treshistoriasquesiempremehanllamadolaatencinenlaevolucindeestegrupohan sido: la evolucin de los mamferos en el continente sudamericano, en el australiano y las extincionesduranteelPleistoceno.Acontinuacinpasoahablaralgodelasmismas,yesperoque estospuntosdeconexinsirvanparaquienquieraacoplarsusconocimientosypodamostodos as,sacarunaideamsglobaldeloquerealmenteocurrienestegrupodurantelosperodosque seplanteanysitiosquesenombran. LOSMAMFEROSSUDAMERICANOS Durante la mayor parte del Terciario, Sudamricafueuncontinenteaislado,porloque lahistoriadesufaunamamferaesdiferentede la del resto del mundo. Se desarrollaron varios rdenesnicosdeherbvorosplacentarios,como loslitopternosconaspectodecaballo,aunquesin ninguna relacin con ellos, y otros rdenes parecidos superficialmente a los rinocerontes e hipoptamos. Otro grupo importante fue el de losdesdentados,conanimalestanextraoscomo ElIndricotherium,cuyoaspectopareceofrecernosunamezcladeproboscdioyjirfido,mostraba unimponenteportequelepermitallegaralacopadelosrbolesparapoderalimentarse. Fuente:http://isaacbickerstaff.wordpress.com/2010/02/06/onprehistoriclife/ Megatheriumamericanum MuseodeHistoriaNaturaldeLondres 6. ACPM DeFondo el enorme Glyptodon acorazado y el gigantesco perezoso terrestre Megatherium. Este orden todavasubsisteactualmenteycomprendealgunosdelosmamferosmsextraos,comosonlos armadillosylosososhormiguerossudamericanos. Lacaractersticamssorprendentedelaevolucindelosmamferossudamericanosatae a los carnvoros, ya que stos constaban exclusivamente de mamferos marsupiales, un grupo ausenteduranteelTerciarioenNorteamrica,EuropayAsia.Existanformasmspequeas,como los didlfidos y cenolstidos, que han llegado hasta el presente. Pero tambin haba grandes predadores,losborinidos,quejugaronelmismopapelqueloscarnvorosen otraspartesdel mundo,conejemplarestangrandescomoleones,einclusounequivalentedeltigredientesde sableplacentario,enlaformadelThylacosmilus,quetenaunosenormescaninossuperiores. Los nicos mamferos placentarios (aparte de los murcilagos, que se difundieron fcilmente por todo el mundo) que invadieron Sudamrica durante el principio del Terciario fueronlosroedoresylosprimates.ProbablementellegarondeNorteamricapasandoporlasislas delCaribey,unavezestablecidos,setransformaronenlosgruposcaractersticossuramericanos, losroedoreshistricomorfosylosmonosplatirrinosdelNuevoMundo. Debidoaloscambiostectnicosdehaceunos3millonesdeaos,Suramricafinalmente se desplaz hacia el norte hasta conectar con el continente norteamericano. A causa de los subsiguientes cambios climticos, ocurri lo que se ha denominado el Gran Intercambio Americano, lo que supuso una gran alteracin de las faunas mamferas de Suramrica y Norteamricarespectivamente.Contodo,siechamosunvistazoalafaunaactual,vemosquesta eselresultadodelosmuchosprocesos,evolutivos,biogeogrficosyclimticos,quecombinados entresdieronlugaraunalargahistoriadecambios,peroestosermotivodeunprximoarticulo desmenuzandotalacontecimientoyloquesupusoparalasfaunasdeamboscontinentes. LOSMAMFEROSAUSTRALIANOS La historia de los mamferosaustralianosestodava poco conocida, ya que prcticamente no se conocen depsitos fsiles que contengan mamferos hasta bien entrado el Terciario. La diferencia principal respecto a cualquier otro sitio es que no existe ninguna prueba de que los mamferos placentarios alcanzasen Australia hasta finales del Terciario y, entonces, slo lo hicieron algunas especie de roedores y murcilagos provenientes de Asia. Todas las dems especies placentarias, como el dingo y el conejo, son introduccioneshumanas. Tylacino olobomarsupial,MuseoNacionaldeHistoriaNaturalde Madrid 7. ACPM DeFondo Los monotremas ovparos prontoseapartarondelosmamferos tribosfnicos, los marsupiales y placentarios. Se ha descubierto la dentadura fsil de un monotrema primitivodelapocadelCretcicoen Australia,peronoparecequellegase asernuncaungrupoespecialmente importante. Con estas pequeas excepciones, todos los mamferos australianoseran,yson,marsupiales. Se difundieron por muchos de los nichos asociados con los mamferos placentarios de todas las partes del mundo, como son los grandes carnvoros tilacinos, los canguros herbvorosquevivenenmanadaylos oposumsinsectvoros. LASEXTINCIONESDELPLEISTOCENO El drama final de la historia de los mamferos se produjo hace tan slo 10.000 aos,enlapocadelPleistocenosuperior.Las fases de la extincin se detectan por la desaparicin en el registro fsil de muchas especiesdemamferos,peroprincipalmentede lasmayores.Habanexistidoespeciesgigantes en muchos grupos de todo el mundo, como, p.e,losconocidosmamuts,elalceirlandsylos tigres dientes de sable. Bastante menos conocidos, pero igualmente destacables, fueron los antropoides gigantes de frica, el lemurgigantedeMadagascar,eltapirgigantey el perezoso terrestre de Suramrica, y el canguro gigante, y el uombat de Australia. Todos ellos se extinguieron casi al mismo tiempo. Es un asunto muy debatido si esta desaparicin fue debida a algn cambio climticoquehizolavidamsdifcilalasespeciesmsgrandesosiestrelacionadaconlarpida difusindelserhumanoportodoelmundo.Esposiblequefueseloprimero,aunquenoporello fuemenorelefectofunestodelserhumanosobrelosmamferosdelaTierra. Cangurorojo.Foto:ngelHernndezGmez BancodeimgenesysonidosdelMEC Pinturarupestremostrandounacaceradelafauna existentedeaquellapoca. Fuente: http://pablocpinturarupestre.blogspot.com.es/