Magnaporthe grisea - ijpps.ut.ac.ir · 1330 3 5 ˚ =+ e ˝ (ˆ= ’˝ ˘ :ˇˆ˝ ˘ @ d a b˝ 1c˙...
12
42 1 1390 ) 190 - 179 ( * : ! "#$ : 4397360 - 0912 E-mail: [email protected] Magnaporthe grisea Poaceae ! " 1 * $% & ’ ( %) 2 ’ +" 3 - ." ’ 4 01 " 5 1 3 !"# $% &’ 2 )*+ !,-. /0" $ &’ 1 4 * 345" 6 7 3 8#9 :; #< =>+ 1 5 !" :@A+ " 5 B 34 $" ) DE* F* : 18 / 12 / 87 - L*M F* : 9 / 9 / 88 ( 3 ( 3*P DQ@ ! Magnaporthe grisea /RP % $ &S T" @ $ U;" & Poaceae 30+ V"S !<# (Digitaria singuinalis) -4W X (Setaria italica) Y (Echinochloa sp.) Z, [0" 3 R $ :*"$% B % !* S . 3 !" ]4 ^_ $ [0" Z* @ *‘ &Q 0 . . 9Ma R $ !* 3*P @ 6" 3b@‘ 3" ^_ Z* @ 4 5 ! !‘ S . T" 3 3*" $ D[< [0" Z* 10 4 × 5 e !" > 3 3 f "R@ Z, S+e " ! 25 3P ! ‘ D. 95 9 !R 7," 50 !" > [ " 4e $ 3 Tween 20 * D-4 3 X 9 g;" &S DE‘ . 3*P @ $ 3 !S+e Z0bR@ 60 @ $ 3b@‘ $ i _ &Q &S *‘ . !*$ Z> ^*# 10 S j $ )+ $ V9E T ’* !*$ 5 DS* ka $ ‘P DP $ $ ^*# DE‘ . V" * ! " _ 3*P @ l_ M. grisea > * " m 3 !*@ 4a S , R D-n" @S 3 D-4 *3 X 3*P R $ B R * . Z, $ )+ 3*P @ !* 3 ^*# T" ]4 3R ]4 o , $ ! " 5 3*P $ Z % 3 3 !_E ^_ D@ Z R> ! 5 Z*f near- isogenic S A Z, . ] !_E ^_ D@ :0 Z R> ! 5 Z*f near- isogenic V" 3*P @ 6" L 3 4 3 A @ IB-58 ,IA-27, IA-127, IA-17 A &‘ $ IA IB 0 D A W A B C D *‘ !*0S . 4 5 : ]4 _ !_E _ Poaceae Magnaporthe grisea A R $ .
Transcript of Magnaporthe grisea - ijpps.ut.ac.ir · 1330 3 5 ˚ =+ e ˝ (ˆ= ’˝ ˘ :ˇˆ˝ ˘ @ d a b˝ 1c˙...
ايران پزشكي دانش گياهمجله)179- 190(1،1390 شماره،42دوره
E-mail: [email protected] 0912- 4397360:تلفن نيا وحيد زرين:نويسنده مسئول*
Magnaporthe griseaيها جدايهييزا بيماريبررسي Poaceae آمده از تعدادي علف هرز تيره به دست
و تعيين نژاد زا بيمارييها جدايهروي گياه برنج
ني*1نيا وحيد زرين 5و وحيد خسروي4، رحيم مهرابي3زاده حميدرضا زماني،2خواهك، محمد جوان
و تحقيقات، تهران يارو دانشدكتري سابقدانشجوي،1،3 پرديس دانشيار،2،دانشگاه آزاد اسالمي واحد علوم
و منابع طبيعيك و بذرمؤسسهاستاديار،4،رجك دانشگاه تهران،شاورزي و تهيه نهال بخش، تحقيقات اصالح
شور، مازندرانكسسه تحقيقات برنجؤم پژوهشمربي،5،رجك، پاتولوژي غالت
)9/9/88: تاريخ تصويب-18/12/87:تاريخ دريافت(
يدهكچ
و هفت جدايه ازها ميزباني شده از آورجمع Magnaporthe griseaسي ي مختلف
و(Setaria italica)كچسب،(Digitaria singuinalis)الغيك شامل پنجه Poaceaeتيره
براي. شدنديي آنها روي برنج آزمايشزا بيماري به منظور تعيين (.Echinochloa sp)سوروف
و بينام استفاده گرديدها ناماين منظور از دو رقم حساس محلي به خصوصيات.ي طارم
مذها جدايهييزا بيماري برگي بررسي5و4هاي اين دو رقم در مرحله ور روي گياهچهكي
در5×104براي اين منظور غلظت زاد مايه به ميزان. شد الم به وسيله ليتر ميلي اسپور
و هماسيتوم در حجمي درصد95و رطوبت گراد سانتي درجه25ي در دماي اسپورپاشتر تعيين
باك از سوسپانسيون مورد نظر ليتر ميلي50معادل يTween 20ه مخلوط درصدك به نسبت
هر60همچنين براي اسپورپاشي به ازاي هر جدايه. انجام گرفت،شده بود ازك گياهچه از دام
ذ و10 عاليماولين ارزيابي. گرديدر شده استفادهكارقام دو روز پس از تلقيح انجام شد
از روز جهت جلوگيري از خطا در يادداشت5ارزيابي ديگر نيز با فواصل انجام عاليمبرداري
لM. griseaي قارچها جدايهارقام مورد بررسي يا در مقابل. گرفت و يا هاييهك مقاوم بودند
و شدت خسارت يك نسبت به شاهد مثبت متركبا تعداد ، روي برنج بودزا بيماري جدايهكه
را در ميزبان عاليمهكييها جدايهپس از تعيين. ايجاد نمودند تيپ حساس تا نيمه حساس
هشت رقم افتراقي استاندارد به وسيلهآنها بين از جدايه5مورد بررسي بروز دادند، تعداد
و الملل بين وا. عيين نژاد شدندتnear- isogenic الين5ي نش هشت رقم افتراقيكبر اساس
والملل بيناستاندارد مذها جدايه در مقابل near- isogenic الين5ي به4 به ترتيبور،كي نژاد
و چهار نژاد تحت عنوان IBو IA از دو گروه نژادي IB-58 ,IA-27, IA-127, IA-17يها نام
A،B،C،Dشناسايي گرديد .
، Poaceae ،Magnaporthe grisea ارقام افتراقي، ارقام حساس،:يديلكهاي واژه
.زا بيمارينژاد
1،1390، شماره42دوره ايران پزشكي دانش گياهمجله 180
مقدمهي از مهمترين بيماريهايكيبه عنوانبيماري بالست
اين بيماري در ايران براي. برنج در سراسر جهان استو در الهي1330اولين بار در سال جان مشاهد شد
ميانه، لنجانات،: شور مانندكبتدريج از ديگر نقاط اصفهان، قصر شيرين، گيالن ومازندران گزارش گرديد
)Behdad, 1990 .(در مورد خسارت حاصل از اين و تنها بيماري در ايران اطالعات دقيقي وجود ندارد
گزارش در اين ارتباط خسارت اين بيماري در رودسر بر20 حدود 1355ان آن در ساله ميزكاست درصد
ننده اينكعامل ايجاد). Behdad, 1990( آورد شده استي آسكبيماري وميستي از خانوادهك قارچ
Magnaporthaceae به نام Magnaporthe grisea (Herbert) Yaegashi and Udagawa (anamorph
Pyricularia grisea (Cooke) Sacc.)اگرچه. است Couch & Kohn (2002)هاي ژني با بررسي توالي
ا وكمربوط به نواحي المودلينكتين، بتا توبولينيM. oryzaeه گونهكردندكمشخص گونهك به عنوان
و مجزا از گونه و بر اساس آن M. griseaجديد است به دستيها جدايه نامي متعلق به M. griseaگونه
گونهو(.Digitaria sp)1الغيكآمده از ميزبان پنجهM. oryzaeي بهك به عنوان و مربوط گونه جديد
و ساير به دستيها جدايه ها گراس آمده از ميزبان برنجه اينكاست همچنين مطالعات بيانگر اين مطلب. است
ي نكدو گونه قادر به آميزش با اين.ندباشميديگر نيزي هواييها قسمت همچنين روي تمامزا بيماريعامل
و) بندرت غالف برگ(ه بوت شامل يقه برگ، ساقهو اغلب در گره گردن خوشه خسارت وارد گره هاي ساقهدر. نمايد مي آلودگي گردن خوشه يا بالست گردن
ترين خسارته اين بيماري وجود دارد مخربكمناطقي ها زخممشخصات . (Behdad, 1990) استروي برنج
و مقاومتكروي پهن ميزبان برگ بر حسب محيطتاها زخم. باشد متفاوت مي در ابتدا اغلب سفيدفام
ن ستري با حاشيهكخا ل آنها متغيركش. روز هستندكهايشبه طوربوده اما ميك مشخص لوزي در. باشندل اگرچهنون گزارشي از خسارت اين عامل بيمارگر رويكايران تا
1. Finger grass
اين عامل، وجود ندارد اما عالوه بر برنجها گراسسايريب از50 رويزا بيماري عاملكيمارگر به عنوان جنس
,.Harmon et al)شده است خانواده غالت شناخته
اين عامل بيمارگر تنها 1971 تا قبل از سال.(2000 Stenotaphrum secundatum (Walter) گياهروي
Kuntzي ه در مناطقك گياه گرما دوستك به عنوانو نيمه شد،كندميگرمسيري رشد گرمسيري گزارش
(Malca & Owen, 1957)،و دومين گزارش نيز در سالي1971 از اين عاملك اپيدمي خطرناك هنگام وقوع
Lolium multiflorum)2روي گياه چچم پرگلبيمارگر
Lam.) مي ا صورتكپي در آمري ليتر ميلي در مراتع ايالت (Ashizawa et al., 1999; Ahn & Ou, 1982). پذيرفت
نيز3اين عامل بيمارگر روي گياه چچم دائمي ارتخسوك از ايالت پنسيلوانيا در آمري1991 در سال اولين بار ا
،اشته شده بودكه اين محصولكدر تمام مناطقي ,Bain et al., 1972; Dernoeden)استگزارش شده
1996; Uddin et al., 1999; Schumann & Jackson,.اي ارت اين بيماري روي گونهخس، ديگراز سويي. (1999
نيكاز گياه فستو Festuca)�مانندا يا علف بره
arundinacea Schreb.)ا در سالك نيز اولين بار از آمرييك زماني 1996 دركه اپيدمي شديد از اين بيماري
،رچهاگ. گزارش گرديد،اروليناي شمالي اتفاق افتادكاني گسترده بيمارگري است باطيف ميزب M. grisea قارچ
در50هك ميدامنه جنس گياهي گيرد آن قرار(Dernoeden, 1996) ،هر ازكاما با اين وجود دام
وكنژادهاي قارچ مذ ور داراي طيف ميزباني محدود بودهمي تا چندكيصرفاً Kang et).گيرند جنس را در بر
al., 2000)محدود بودن طيف ميزباني اين است علت وزا بيماريعامل ) AVR( ناپرآزارييهاژنتعاملهك
كننده تعيينتوركفاكيبه عنوان)R( مقاومت ميزبانيدر تعيين اختصاصيت ميزباني عامل بيمارگر عمل
در ميزبان علف توانميتعامل را اي از اين نمونه. كند مي (Eragrostis curvula (Schrad.) Nees)5خميده عشق
در اين M. oryzae قارچه پرآزاري جدايهكردكمشاهده
2. Annual rye grass 3. Perennial rye grass 4. Reed fescue 5. Love grass
همنيا زرين Magnaporthe grisea ... 181يها جدايهزايي بررسي بيماري:ارانكو
ميك PWL2 ژن به وسيلهميزبان از سويي. شود نترل مربوط M. griseaي قارچها جدايه AVRيهاژنديگر
درهاژن به وسيلهي غير از برنجها ميزبانبه ي مقاومتام. شود گياه برنج شناخته مي ان آلودهكلذا اين فرايند
از دستبه M. griseaيها جدايهشدن برنج توسط آمده ,.Sweigard et al) كندمي را متوقفها ميزبانساير
1995).Murakami et al.(2000) ���� ��� � ������ ��������� ���� �M. grisea ��� ����� ��
�� � !"� �#$ �� �� %������� ��&�'(� ��)�*�� .,��%�� ��� �#��-. :
0.Oryza pathotype :����� ��1*�� ��� (Oryza
sativa L.)،2.Setaria pathotype :����� ���*��� ����� ���
���3!��0)Setaria italica (L.) Beauv(6.Panicum pathotype:����� ������ ����� ��� 7
(Panicum miliaceum L.) �.Eleusine pathotype ����� ��,�$ ����� ���
�89(Eleusine coracana (L.) Gaertn.) :.Digitaria pathotype:����� ������� ���
Digitaria singuinalis (L.) Scope.)(در اين تقسيم ييزا بيماريبندي فقط براساس تفاوت
و اگرها ميزبان رويها جدايه ي مختلف انجام گرديدو ارزيابي بيماري وجود روش استانداردي براي مايه زني
بندي تقسيم از اين خصوصيت در توانميته باشد، داشبه. نموداستفاده نيزي اختصاصيها فرمقارچ به با توجه
تاكاين نون در ايران هيچ تحقيقي در مورد بررسيكهي هرز روي ميزبانها علفيها جدايهييزا بيماريتوان
لذا هدف اين تحقيق بررسي،برنج انجام نگرفته است آمده از روي به دستيها جدايهييزا بيماريتوانوو سوروفكالغي، چسبكپنجهي هرزها علف
همچنين گزارش در مورد حضور مقاومت غير ميزباني درو در مقابل بعضي از آمده از به دستيها جدايهبرنج
ميها علفروي .باشدي هرز
1. Italian millet 2. Common millet 3. Crab grass
و روش ها مواد M. griseaي قارچها جدايه
ازي مورد استفادهها جدايه سيونكلكدر اين تحقيقو منابع شناسي قارچ گروه گياهپزشكي پرديس كشاورزي
اكدانشگاه تهران فراهم گرديد طبيعي دركه هم نون نيز براي نگهداريها جدايهاين. سيون موجود استكلكاين
و در دمايكطوالني مدت روي درجه-20اغذ صافي).1جدول( نگهداري شده بودند گراد سانتي سازي نشاءهاي برنج آمادهيي از دو رقمزا بيماريمنظور انجام آزمايشهب
و بينام استفاده گرديدها نامحساس برنج به .ي طارممذكبراي ساعت24ور ابتدا بذور بمدتكشت ارقام
و سپسندداخل آب قرار گرفت بهو خيسانده شدند) لر فعالك%1با( رقيق شدهلريت سديمك هيپووسيله
و سپس با آب مقطر1ي مدت برا ساعت ضدعفوني بذور،در مرحله بعد. بار شستشو گرديدند4 استريل
و سپس24براي مدت به ساعت دوباره خيسانده شد،اغذ صافي مرطوب بودكه حاويك پتري تشتك درون
در48بذور سپس براي مدت. منتقل گرديد ساعتبعد. به شدندوكانگراد سانتي درجه28ژرميناتور با دماي
جوانه زده بودند به خوبيهكاز گذشت اين مدت بذوري و براي شت ارقامكجهت.نداشت آماده گرديدكجدا
35×25×10ي با ابعادكي پالستيها گلدانبرنج از هر. استفاده شد خاگلداندرون 5ه شاملكيك با پوسيده امالًكود داميك قسمت1 مزرعه،كقسمت خا
ي. بود پر گرديد قسمت ماسه1و كهمچنين به ازاء هرخاك 2(NH4))ود فسفات آمونيومك گرمكيكيلوگرم
PO4)وكو يا اوره به خا بهم زده به خوبي اضافه گرديدمذك به منظور. شد خاكاشت دو رقم ها گلدانكور ابتدا،اشته شودكه درون آنها بذور برنجك ساعت قبل از اين24
ه. مرطوب شدند يكر گلدان پالستيسپس درونيمتر سانتي2شيارهايي با فاصله و نيمكو با عمق برابر
و به ازاي هر شيار اشتهك بذر20تا17بذر ايجاد گرديدمذ.شد اي ايجاد شدند ور نيز شيارها به گونهكبين دورقميك ي از متر سانتي8 گلدان دو رقم با فاصلهكه درون
از. اشته شدندكهم ر درون شيارها روي اشت بذوكبعدو سپسكآنها با خا و به آرامي آبياري شد نرم پوشانده
روز30تا25. درون گلخانه انتقال يافتندهبها گلدان
1،1390، شماره42دوره ايران پزشكي دانش گياهمجله 182
برگي رسيدند هر گلدان5تا4ها به مرحلهه نشاكبعدو نشاهاي از نظر تعداد نشا در هر رديف بررسي شده
ن و رشد درون هر در نهايت. رده حذف گرديدكضعيفدر15رديف و نشا به ازاي هر رقم باقي60لك نشا
هاي برنج در مرحله دو برگي همچنين به گياهچه. ماندبهك رشد بهتر به منظور و ا در هزار ود اوره به نسبت
. به ازاي هر گلدان اضافه گرديدليتر ميلي50مقدار زاد مايه قارچسازي آماده
يها جدايه، در ابتدا زاد مايه قارچسازي آمادهجهتازكه رويكقارچي اغذ صافي نگهداري شده بودند
و به محيط گراد سانتي درجه-20يخچال RBAS خارج آگار گرمRice Brain(+15( سبوس برنج گرم20[(
)Agar + (5سو منتقل شدند )] Sucrose( روزك گرم(Javan-Nikkhah, 2002) . روز15تا10بعد از گذشت
هاي قارچي روي سطح محيط را گرفتنده پرگنهكني زماه داراي دو المپ مهتابيكظروف پتري به اتاق نوري
و متر سانتي40 وات با فاصله 250 ي از ظروف پتري بودميlux511 ميانگين شدت نوري رد منتقلك را فراهم
و تاريدر تمام اين مدت دوره. گرديد بهكهاي نوري يو ساعت روشناي16شرح به منظوريك ساعت تاري8ي
شدبه كارافزايش ميزان اسپوردهي . گرفته به منظورشت نيزكيها محيطهمچنين سطح
الپل خراشكاسبه وسيلهافزايش در ميزان اسپوردهي.داده شد
و تعيين نژاد مورد استزا بيماريهايه در بررسيك Magnaporthe griseaيها جدايه فهرست-1جدول .فاده قرار گرفتيي���;������ <=��*>�*������ ����� ����� ?* ����@/:/@9 &3 � B�� Unknown Unk7 0
70/C/@� �>* Echinochloa sp. Ech1 7@/:/@9 �D�>E�� Digitaria sanguinalis Dig18 9
70/C/@� �D�>E�� Digitaria sanguinalis Dig5 �0/:/@9 �D�>E�� Setaria italica Set4 :0/:/@9 �D�>E�� Setaria italica Set7 C0:/:/@9 �D�>E�� Setaria italica Set1 F0:/:/@9 �D�>E�� Setaria italica Set8 @0G/:/@9 �D�>E�� Unknown Unk6 GG/:/@9 �D�>E�� Setaria italica Set9 0H@/:/@9 &3 � B�� Digitaria sanguinalis Dig3 000G/:/@9 �D�>E�� Setaria italica Set6 0770/C/@� �I���� �.����' J�1*�� �(�(=� )�>I)<��( Digitaria sanguinalis Dig11 090G/:/@9 �D�>E�� Setaria italica Set6 0�0G/:/@9 �I���� �.����' J�1*�� �(�(=� )�>I)<��( Digitaria sanguinalis Dig11 0:0G/:/@9 �I���� �.����' J�1*�� �(�(=� )�>I)<��( Digitaria sanguinalis Dig17 0C0G/:/@9 �I���� �.����' J�1*�� �(�(=� )�>I)<��( Digitaria sanguinalis Dig2 0F0G/:/@9 �I���� �.����' J�1*�� �(�(=� )�>I)<��( Digitaria sanguinalis Dig10 0@0G/:/@9 �I���� �.����' J�1*�� �(�(=� )�>I)<��( Digitaria sanguinalis Dig9 0G0G/:/@9 �I���� �.����' J�1*�� �(�(=� )�>I)<��( Digitaria sanguinalis Dig22 7H0G/:/@9 �I���� �.����' J�1*�� �(�(=� )�>I)<��( Digitaria sanguinalis Dig1 700G/:/@9 �D�>E�� Unknown Unk2 770G/:/@9 �D�>E�� Unknown Unk4 790G/:/@9 �D�>E�� Unknown Unk1 7�0G/:/@9 �D�>E�� Unknown Unk5 7:70/:/@9 �I���� �.����' J�1*�� �(�(=� )�>I)<��( Digitaria sanguinalis Dig13 7C70/:/@9 �I���� �.����' J�1*�� �(�(=�)�>I)<��( Digitaria sanguinalis Dig19 7F
09@7 �I���� �.����' J�1*�� �(�(=� )�>I)<��( Digitaria sanguinalis Dig14 7@09@7 �I���� �.����' J�1*�� �(�(=� )�>I)<��( Digitaria sanguinalis Dig15 7G09@7 �I���� �.����' J�1*�� �(�(=� )�>I)<��( Digitaria sanguinalis Dig16 9H09@7 �I���� �.����' J�1*�� �(�(=� )�>I)<��( Digitaria sanguinalis Dig12 9009@7 �I���� �.����' J�1*�� �(�(=� )�>I)<��( Digitaria sanguinalis Dig4 97
70/C/@� �>* Digitaria sanguinalis Dig8 9970/C/@� )���)K Digitaria sanguinalis Dig7 9�70/C/@� )���)K Digitaria sanguinalis Dig6 9:
09@7 �I���� �.����' J�1*�� �(�(=� )�>I)<��( Digitaria sanguinalis Dig21 9C09@7 �I���� �.����' J�1*�� �(�(=� )�>I)<��( Digitaria sanguinalis Dig20 9F
همنيا زرين Magnaporthe grisea ... 183يها جدايهزايي بررسي بيماري:ارانكو
گياهان زني مايهه به مرحلهكي قارچيها جدايهبراي اين منظور
ب اسپوردهي و 50داخله رسيده بودند خرد شدهو ليتر ميلي بهم زده به خوبيآب مقطر سترون واردي. شدند كدر مرحله بعدي سوسپانسيون حاصل از درون
و سپس از لحاظ تعداد پارچه ململ دواليه گذرانده شد الم هماسيتومتر مورد بررسي قرار گرفت وسيلهبه اسپور
در4-5×104تا غلظت اسپورها به ميزان اسپوردر مرحله بعد. به ازاي هر جدايه باشدليتر ميلي
ازكهايي گياهچه مرطوبك ساعت گذشته در اتاق24هو در ساعت بودند و در دماي7 الي6خارج بعد از ظهر
براي.ي شدنداسپورپاش گراد سانتي درجه2±25 از ليتر ميلي50ي از حجمي معادل اسپورپاش
باكسوسپانسيون مورد نظر يTween 20ه ك به نسبتاز. استفاده گرديد،مخلوط شده بوددرصد بعد
دو60ه شاملك گلداني، هر اسپورپاش گياهچه از هرو بينام بودند به داخل اتاق مرطوبيكرقم حساس طارم
پالك رطوبت حفظ به منظوركستيه اطراف آن توسط. وارد شدند، درصد پوشانده شده بود95تا سطح اطمينان از مناسب بودن شرايط به منظورهمچنين
ليتر ميلييكزني اسپورهاي قارچي، محيطي براي جوانهاز24،ها برگ سطح روياز آب موجود ساعت پس
و وضعيت اسپورها آور جمع تصادفي به صورت زني مايه ي روز10گياهان به مدت. آن مورد بررسي قرار گرفتدر
درك در اتاقعاليمتا زمان ظهور و مزبور قرار گرفتند به وسيلهها اتاقكتمام اين مدت رطوبت مورد نياز درون
همچنين رطوبت درون. مه پاش دستي فراهم گرديدمهبه وسيلهگلخانه نيز 95پاش همواره تا سطح دستگاه
ت شدأدرصد هر. مين از گلدانبعد از گذشت اين مدتو تمامكدرون اتاق ازها برگ مرطوب خارج شد ي آنجهت. بيماري مورد بررسي قرار گرفتعاليمنظر ظهور
ي گرديد آور جمع عاليمي دارايها برگخكانجام اصول . دوباره از آنها جداسازي شدM. griseaو قارچييزا بيماريارزيابي
از10تا7 ارزيابي بيماري ها نشازني مايه روز پستا. انجام گرديد تيپ آلودگي با استفاده از مقياس صفر
ارزيابي شدValent et al.(1991)پنج بر اساس مدل وا).1لكش( ششكدر اين روش السكنش ميزبان به
.مختلف تقسيم شده استها برگاي از بيماري روي هيچ نشانه= تيپ صفر
.يل نشودكتشتر از نيمكوچكتا سياهايهاي قهوههكل=1پ تييل شودكتشها برگو بدون اسپور روي متر ميلي
و متر ميلي1اي با ابعاد نيم تا هاي قهوههكل=2تيپ.يل شودكتشها برگبدون اسپور روي
و بيضوي با متر ميلي3تا1هايهكل=3تيپ ي گردخاكمر قهكزي و احاطه شده با حلقه اي رويوهستري
لكتشها برگ و بيش اسپور دارندكهاهكيل شود اين .مدوهكل=4تيپ شكهاي مشخص بكلكي 3طولهه
مرمتر ميلي خاك يا بيشتر، نكز آنها و باكستري روزهو يا آب سوخته روي ها برگحاشيه متمايل به قرمز
ياهكل. يل شوندكتش و جزئي بهم به طورها پيوسته نبودهلهمتصل شد . ها اسپور دار هستندهكاند، ايندوبه طورهاهكل=5تيپ شك مشخص وكي ل بوده
و در نتيجه بخش هاي بااليي برگ بهم پيوسته باشنديكبطرف نو . يا دو نقطه از بين رفته باشدك در
يكييها جدايههمچنين ازكه بيش از عاليم تيپوان بيماري را در گياه ميزبان نشان دادند تحت عن
"Mesothetic"ه در مقابلكارقامي. شناخته شدندتاها واكنشها جدايه مي2ي نوع صفر به را نشان دهند
و با حرف عنوان ارقام مقاوم گروه مشخصRبندي شدهواكارقامي. شوند مي مي3نش نوعكه به را بروز دهند
و با عالمت MS«عنوان نيمه حساس در نظر گرفته شدهمي مشخ»MRيا 4ي نوعها واكنشهكارقامي. شوندصمي5يا دهند نيز در گروه ارقام حساس قرار را بروز
و با حرف مي)S(گرفته دركاز آنجايي. شوند مشخص هاين تحقيق هدف بررسي مقاومت ارقام نبود لذا
دوها تيپهكييها جدايه را در ارقام موردي صفر تابيها جدايهمطالعه بروز دادند و يا غيري زا بيماري آزار
و دو رويرا5تا3يها تيپهكييها جدايهروي برنجرقم مورد مطالعه بروز دادند به عنوان پر آزار در نظر
.گرفته شدندبا استفاده M. griseaيزا بيمارييها جدايهتعيين نژاد
از ارقام افتراقي استاندارد تعيين M.griseaيي از قارچها جدايهدر اين مرحله
رقمدو رويرا5تا3ييزا بيماريه تيپكنژاد شدند
1،1390، شماره42دوره ايران پزشكي دانش گياهمجله 184
روي ارقام افترافي برنج Magnaporthe grisea بيماري عاليم-1لكشدرها تيپبر اساس .Valent et al.(1991) روشي تعريف شده
و طارم ايجاد ازب. ردندكحساس بينام راي اين منظور:يها نامي با الملل بينهشت رقم افتراقي استاندارد
A (Raminad Str.3), B (Zenith), C (NP-125), D (Usen), E (Dular), F (Kanto 51), G (Sha-tiao-
tsao), H (Caloro)استفاده گرديد (Atkins, 1962;
Atkins et al., 1967).ه ارقام افتراقي موردكاز آنجاييميالملل بين به صورتنظر لذا،گيرندي مورد استفاده قرار
را به عنوان Internationalلمهك بر گرفته ازIحرفپيشوند در هنگام تعيين نوع گروه نژادي اضافه
وا. نماييم مي ازكبه منظور تعيين نوع نژاد بايد نش ارقامAتا Hو با جدول تعيين نژاد ارقام به ترتيب مشخص
ه اگر جدايه مورد بررسيكداده شود به اين گونه تطبيقنش حساسيت بروزك واRaminad Str.3در مقابل رقم
IAنش ديگر ارقام در گروهكدهد بدون در نظر گرفتن واو سپس وا نش ساير ارقام مورد بررسي قراركقرار گرفته
مقاوم Raminad. Str. 3از سويي ديگر اگر رقم. گيرد ميحساس باشد نژاد مورد نظر بدون در نظر Zenithو رقم
و قرار ميIBنش ساير ارقام در گروهكگرفتن وا گيردهمچنين اگر.دشومينش ارقام ديگر بررسيكسپس وا
نش مقاومتي از خودك واCaloroتمام ارقام به استثناء گيرد قرار ميIHبروز دهند نژاد مورد نظر در گروه
.(Ling & Ou, 1969) روي M. griseaيها جدايهييزا يماريببررسي
)NILs( به ايزوژنكي نزديها الين NILs (Near- Isogenic به ايزوژنكي نزديها الين
Lines) از روي رقمي به نام CO39)هاي از تيپ برنج
indica (ميك به باشده بسيار حساس به قارچ بالستذ. اند آمدهدست مذكر استكقابل هركه ارقام دامكور
ي باشندمي) Major gene( ژن مقاومت اصليكداراي.(Javan-Nikkhah, 2002) و به ايزوژنكپنج الين نزدي
مي نوع ژن مقاومتي را C101LAC كنند شامل كه حمل
(pi-1(t))،C101A51 (pi-2(t))،(C104PKT (pi-
3(t))،C101PKT (pi-ta)،C105TTP-4L23 (pi-ta, pi- تحقيقات برنج در آمل مؤسسهازها الين اين.هستند
و هم موجود مؤسسهنون نيز در اينكا فراهم شده.باشند مي
نتايجي قارچها جدايهييزا بيماريارزيابي خصوصيات
M. grisea و بينام و محلي طارم روي دو رقم حساسي مورد بررسي در اين آزمايشها جدايهتمامبها واكنش ر اساس مدلي متفاوتي از مقاوم تا حساس
Valent et al.(1991)يها جدايهاز ميان. بروز دادند را بروز4 تيپ عاليممورد بررسي تنها چند جدايه
و اين در حالي است مي تنها در عاليم5ه تيپكدادندطي. ديده شدDig12مورد جدايه همچنين در
عاليمترين عموميبه عنوان3و2 تيپ عاليمها، بررسياز. گرديدمشاهده ان تعيينكامها جدايهدر مورد بعضي شبيه به عاليمهكنش فراهم نشد به اين خاطركنوع وامر3تيپ خاك بود اما .شدستري در آنها مشاهده نميكز
و عامل،عالوههب بهزا بيماري فاقد اسپور بودند نيز
تيپ صفر تيپ يك تيپ دو تيپ سه تيپ چهار تيپ پنج
همنيا زرين Magnaporthe grisea ... 185يها جدايهزايي بررسي بيماري:ارانكو
در. هاي معمول از آنها جداسازي نگرديد روش همچنينذيمعالمورد تيپ سه شكردكرك نيز بايد ازكه ل آنها
مرهكل خاكهاي بيضوي با لكز هايي بدونهكستري تامرل منظم با حاشيه قهوهكش و خاكاي ستري متغيركز
ذ. بود هاي صورت گرفتهه در تمام بررسيكر استكقابلو بينام در مقابلكوا ي موردها جدايهنش دو رقم طارم
2ور در جدولكمذعاليمشرح. بررسي مشابه بود.مشخص گرديده است
بهو برنج طارم واكنش دو رقم حساس-2جدول بيناماز بهMagnaporthe griseaيها جدايه يها علفدست آمده
هرز نام جدايه ميزبان بيماريعاليم
+/+ Unknown Unk7 -/- Echinochloa crus-galli Ech1 +/+ Digitaria sanguinalis. Dig18
(M)+/+ Digitaria sanguinalis. Dig5 -/- Setaria italica Set7 -/- Setaria italica Set1 -/- Setaria italica Set2 -/- Digitaria sanguinalis. Dig23 -/- Setaria italica Set8 -/- Unknown Unk6 -/- Setaria italica Set9 +/+ Digitaria sanguinalis. Dig3
-/-(M) Setaria italica Set6 +/+(M) Digitaria sanguinalis. Dig11
-/- Digitaria sanguinalis. Dig17 -/- Digitaria sanguinalis. Dig2 -/- Digitaria sanguinalis. Dig10 -/- Digitaria sanguinalis. Dig9
+/+(M) Digitaria sanguinalis. Dig22 (M)+/+ Digitaria sanguinalis. Dig1
+/+(M) Unknown Unk4 -/- Unknown Unk2 +/+ Unknown Unk1
-/-(M) Unknown Unk5 +/+ Digitaria sanguinalis. Dig13 -/- Digitaria sanguinalis. Dig19
-/-(M) Digitaria sanguinalis. Dig14 -/- Digitaria sanguinalis. Dig15
+/+(M) Digitaria sanguinalis. Dig16 +/+ Digitaria sanguinalis. Dig12 +/+ Digitaria sanguinalis. Dig4 +/+ Digitaria sanguinalis. Dig8 -/- Digitaria sanguinalis. Dig7 -/- Digitaria sanguinalis. Dig6 +/+ Digitaria sanguinalis. Dig21 -/- Digitaria sanguinalis. Dig20
-/-(M) Setaria italica Set4 و ناتواني-+/ در ايجادها جدايهبه ترتيب از سمت راست به چپ توانايي
و بينامعاليم . بيماري روي ارقام طارم(M) يكييها جدايه ازكه بيش از بيماري را در گياه ميزبان عاليم تيپ
."Mesothetic"نشان دادند
مقالملل بيننش ارقام افتراقي استانداردكوا ابلي در M. griseaيزا بيمارييها جدايه
ي مورد بررسي در اينها جدايه تعيين نژاد به منظورمعيار انتخاب اين. جدايه استفاده گرديد5آزمايش از
دو رقم حساس روي حاصل از آنها عاليم تيپها جدايهو بينام بود شامل دو جدايه با تيپها جدايهاين. طارم
عاليمهكشدمي جدايه ديگر3همراههب5و4 عاليمهشت رقم افتراقي. را در ميزبان خود بروز دادند3تيپ
,(Raminad Str.3)يها نامي به الملل بيناستاندارد
(Zenith), (NP-125), (Usen), (Dular),.(Kanto 51),
(Sha-tiao-tsao), (Caloro) نوعاليم ك متفاوتي را از بيماريك تيپيعاليمظهور سوزن در ارقام مقاوم تا
هك صورت به اين. بالست در ارقام حساس بروز دادند است در تمام Pi-aه داراي ژن مقاومتك Usenرقم
و وا نو1نش تيپكموارد مقاوم بود ك را با عالمتواكسوزني . نش فوق حساسيت بود نشان دادكه بيانگر
ي بهاه جدايه رقم مقاوم در مقابل تمامكلذا به عنوانوا. حساب آمد ي موردها جدايههكنش نشان دادكاين
يهاژنمطالعه بر اساس نظريه ژن براي ژن فاقدشزا بيماري Pi-aستن ژن مقاومت ميزبانيكيي الزم برايوا. هستند در مقابل رقمها جدايهنشكاز سويي ديگرZenith ي مقاومتيهاژنه دارايكpi-a،pi-z وpi-i
ه بر خالف سايركاز اين جهت. بوداست قابل توجه Javan-Nikkhah (2002)مطالعات صورت گرفته توسط
ي قارچها جدايهه در آنها اين رقم در مقابل تمامكM. grisea واآور جمع نش مقاومتيكي شده از روي برنج
و Dig8يها جدايهاز خود بروز داده بود اما در مقابل Dig12شدنش حساسيت در اين رقمك وا از سويي. ديده
جزها جدايه نيز در مقابل تمامي Caloroديگر رقم بهو اينك از خود واDig21جدايه نش حساسيت بروز داد
شها جدايهامر بيانگر توانايي ستنكي مورد بررسي درو ساير ارقام نيز ميpi-k5 مقاومت ژن ييها واكنشباشد
بر. نشان دادند5و2،3،4را از تيپ اساس نظريه لذادر2و1ي تيپها واكنشهكييها جدايهژن براي ژن را
و رقمها جدايهانگيختند به عنوان ارقام برمي ي بي آزارواكييها جدايهو)R(مقابل آنها را مقاوم نشكه
را در گياهان مورد بررسي ايجاد5و3،4يها تيپو رقم مقابلها جدايهردند به عنوانك مي آنهاي پر آزار
1،1390، شماره42دوره ايران پزشكي دانش گياهمجله 186
شد)S(حساس مذ. در نظر گرفته وركبر اساس مطالعهدو4 جدايه مورد بررسي در اين آزمايش شامل5 نژاد از
-IB-58, IA-27, IAيها نام تحتIBوIAگروه نژادي
127, IA-17ذ. شناسايي شدند هكر استكقابل
ي هرDig12و Dig8يها جدايه باكدو از گروه نژادي، Dig 4يها جدايههمچنين. ار گرفتند قرIA-17عنوانDig 3 وDig 21 نيز به ترتيب تحت عنوان نژادهاي IA-
27 ،IA-127 ،IB-58 3جدول( قرار گرفتند.(
ليلالم با استفاده از ارقام افتراقي استاندارد بين Magnaporthe griseaي قارچها جدايه نتايج مربوط تعيين نژاد-3جدول ژيكنژادهاي فيزيولو
IB-58 IA-127 IA-17 IA-27 رقم نوع ژن مقاومت شناسايي شده
RSRR--- Raminad Str.3 SRRRpi-z, pi-i, pi-a Zenith RRSS--- Np-125 RRRRpi-a Usen RRRRpi-kaDular SRSSpi-k Kanto 51 SRRRpi-k5Sha-tiao-tsao-S RSSSpi-k5Caloro
برنج به ) NILs( به ايزوژنكي نزديها اليننشكوا M. griseaيزا بيمارييها جدايه
يكبر اساس نظريه ژن براي ژن وا وكنش بين گياهب عدم ظهور(سمت مقاومته عامل بيمارگر زماني
مي) بيماري يكابدي سوق R)( ژن مقاومتيكه gene در ي در ) Avr gene(ييزا بيماري ژن غيركگياه در مقابل
وا. عامل بيمارگر قرار گيرد به نش زمانيكهمچنين اينميزا بيماري سمت ژنكابدي يي سوق يي برايزا بيماريه
NILsارقام. غلبه بر ژن مقاومت وجود داشته باشدي بكهمه داراي جز الينه ژن مقاومتي هستند
C105TTP-4L23 بر. باشدميه داراي دو ژن مقاومتيكي موردها جدايه NILsيها اليناستفاده از اساس
اي گونهبه. شدندDوA،B،C نژاد بررسي شامل چهارB نژاد،Dig8و Dig21يها جدايه شاملAه نژادك
Dو نژاد Dig4 شامل جدايهC، نژاد Dig3شامل جدايه
هكييها جدايه در اين بررسي. بودDig12 شامل جدايه
يها گروهي در الملل بينقام افتراقي در روش استفاده از اريها جدايه نژادي قرار گرفته بودند همچونكت
يها گروه در اين بررسي نيز در Dig4و Dig3هاي شمارهدرك Dig12وDig8دو جدايه. نژادي قرار گرفتندكت ه
يالملل بينبررسي ارقام افتراقي استاندارد كي هردو دربهكي نزديها اليناده از گرفتند با استف گروه قرار مي
و اين در حاليها گروهايزوژن در ي مجزا واقع شدند در اين آزمايش با جدايه Dig8ه جدايهكاست
يDig21شماره از سويي. گروه نژادي قرار گرفتك دردر)4جدول( است Dig12ه شامل جدايهكD ديگر نژاد
ت نيژكاين آزمايش نيز قادر شد بر تمامي مقاومت هاينتيجه اين. موجود در ارقام مورد بررسي غالب شود
واكوا ارقام افتراقي است روينش اين جدايهكنش شبيهژنك Usenاگرچه در آنجا تنها رقم بود به pi-aه داراي
عنوان رقم مقاوم در مقابل اين عامل بيمارگر به حساب. آمد
Magnaporthe griseaيها جدايهدر مقابل ) NILs( به ايزوژنكنش پنج الين نزديكوا-4جدول نژادهاي شناسايي شده
DCBA الين نوع ژن مقاومت
SSRRpi-1(t)C101LACSRRSpi-2(t)C101A51SSRSpi-3(t)C104PKTSRRRpi-4aC101PKTSSSSpi-4bC105TTP-L23 تعداد جدايه-1112
همنيا زرين Magnaporthe grisea ... 187يها جدايهزايي بررسي بيماري:ارانكو
بحثطيف ميزبانيبازا بيماري گونهكي M. grisea قارچ
ازكگسترده است در50ه بيش آن دامنه جنس گياهيهكاما قابل توجه آن است (Ou, 1987). گيرد قرار مي
مذكهر يكدام از نژادهاي قارچ طيف ميزبانيكور دارايو صرفاً ميكيمحدود بوده گيرد تا چند جنس را در بر
(Kang et al., 2000; Correa-Victoria et al., 1994) .و نونكاگرچه تا املي روي طيفكمطالعات پيوسته
اما،(Zeigler, 1995) ميزباني اين قارچ انجام نشده استو ميزانكبا اين وجود مطالعاتي ه روي طيف ميزباني
تغييرپذيري در نژادهاي اين قارچ انجام شده خود موردتالفات فاحشي در آن توافق همه محققين نبوده واخ
& Valent & Chumley, 1987; Latterell)وجود دارد
Rossi, 1986; Urashima et al., 1999; Uddin et al.,.1999; Murakami & Mayama, 2000; Viji et al.,.2001; Kusaba et al., 1998; Latterell et al., 1960;.
Kolmer & Ellingboe, 1988).،براي مثال Igarashi et
al.(1990) وViji et al.(2001) هكردندكگزارش به دسته از روي برنجك M. griseaي قارچها جدايهمي آمده و اين اند خسارت شديدي روي گندم وارد سازند
گزارش Urashima et al.(1993)هكدر حالي است روي ميزبان گندم رويزا بيمارييها جدايههكدادند
گزارش Malca & Owen (1957). نيستنداز بيماريبرنجالغيكه به ميزبان پنجهك M. griseaه قارچكدادند
S.secundatum)ه به ميزبانكزند قادر است خسارت مي
(Walter) Kuntz)1نيز خسارت بزند اما آنها در اين حال يي اين قارچ روي گياهزا بيماريه قدرتكردندكبيانمكوركمذ به ميزان قابل استيزبانه در واقع غير
و Latterell et al.(1960). اهش يافته استكاي مالحظهBain et al.(1972) هاي اوليه خود از بيماري درگزارش
هكردندك بيان).Lolium sp(2بالست روي چچم آمده از اين گياه به دست M. grisea قارچيها جدايهمذعاليم ن يوالف، ور را روي گياهاني همچوك بيماري
.Pennisetum glaucum (L.) R)9پري گندم، جو، ريش
Br.) از سويي ديگر. كندميو ذرت ايجاد Trevathan
1. St. Agustinegrass 2. Ryegrass 3. Pearal millet
آمده از گياه به دستيها جدايههكردكگزارش (1982)و الغي، سويا، فرفيون، علف هفتكپنجه بند
(S. secundatum (Walter) Kuntz) به ييزا بيماريقادرچ Urashima et al.(1993).ندباشمياودار روي گياه آمده از گياهاني به دستيها جدايههكنيز دريافتند
و چاودار قادر به يي روي گياهانيزا بيماريهمچون برنج، چچم پرگل، (.4Poa pratensis Lهمچون چمن مرتعيو فستو Festuca rubra)5قرمزا يا علف برهكچچم دائمي
L.)باشند مي .Couch et al.(2005) يها جدايهM. oryzae ي هرزيها علفيها ميزبان آمده از به دست
، چمن (.Panicum repens L) همچون ارزن جويباري7 يا ارزني سبزك، چسب(.Leersia hexandra Sw)6بران
(Setaria viridis (L.) Beauv.) را به منظور بررسي زني مايهيي روي ار قام حساس برنجزا بيماريخصوصيات
و نتايجك Valentيي را نيز بر اساس متدزا بيماريردند
et al.(1991) تاك بر اساس خصوصيات5ه از صفردر اين. ردندكشد، مشخصميبندي تقسيمها زخم
آمده از ميزبان چمن برانبه دستيها جدايهتحقيق ل ارقام خيلي روي تنها3هاي تيپهكقادر به ايجاد
ب و اين در حالي است حساس برنج بهيها جدايههكودندقادرو ارزن جويباريكي چسبها ميزبان آمده از دست
اگرچه تنها دو جدايه. برنج نبودندرويييزا بيماريبه قادر شدند تعدادك آمده از ميزبان چسببه دست
دو رقم خيلي حساس برنج ايجاد رويمختصري زخمي قارچها جدايهييزا بيماريدر اين تحقيق نيز. نمايند
M. grisea الغي،كي پنجهها ميزبان آمده از به دست دو رقم برنج محلي وحساس به رويو سوروفكچسبو بينام مورد بررسي قرار گرفتندها نام نتايج.ي طارم
ازكنشان داد آمده از گياه به دستيها جدايهه تعداديبهكپنجه رقم برنج هر دو رويييزا بيماريالغي قادر
و اين در حالي است آمده به دستيها جدايههكبودندبهكچسباز ميزبان دو رقم رويييزا بيماريقادر
آمده به دست با نتايج تحقيقنتايج اين. ور نبودندكمذاز سويي ديگر. منطبق بودCouch et al.(2005)توسط
4. Kentucky bluegrass 5. Red fescue 6. Cut grass 7. Green foxtail
1،1390، شماره42دوره ايران پزشكي دانش گياهمجله 188
يكوكمشعاليم آمده از ميزبان سوروف به دستجدايههكبه اين صورت. ردندك هر دو رقم ايجاديرورا بود متر ميلي3تا2اي تيره با اندازه هاي حاصل قهوههكل
خاكاما مر وكستري نداشتند، تعدادكز مي داشتندو عامل همچنين هيچ گونه اسپوري در آنها مشاهده نشد
. نيز به روش معمول از آنها جداسازي نگرديدزا بيماريصو بررسيدر در M. griseaرت گرفته روي قارچ هاي
تقريباً تمام كارهاي انجام شده براي شناسايي ايران مبتني بر استفاده M. griseaنژادهاي فيزيولوژيك قارچ
.ي استالملل بين افتراقي استاندارد از هشت رقمIzadyar (1982) جدايه23در آزمايشي روي
دو جمع ازده نژاد آوري شده از نقاط مختلف استان گيالنبهيزا بيماري و IAالملليي بينها گروه مختلف متعلق
IGرا گزارش نمود .Neekbakht & Fatemi (1993) يها جدايه نژاد فيزيولوژيك را از روي14تعدادآوري شده از مناطق برنجكاري جنوب كشور جمع
و ادعا نمودند كه همه نژادها براي ايران شناسايي كردنديها گروهنژادها متعلق به اين. باشندميو دنيا جديد
و شايعIEو IA،ID ،ICنژادي و فراوانترين ترين بودند & Izadyar.ه است بودIAنژادها متعلق به گروه نژادي
Padasht (1998) فيزيولوژيك جديد را براي چهار نژاد در مازندران،. قارچ در گيالن گزارش نمودنداين
Bahrami & Foroutan (1993) با مورد آزمايش قرار را تشخيص IC-17و IA-81 جدايه دو نژاد15دادنسه نژاد Bahrami & Izadyar (1998)همچنين. دادند
بهزا بيماري را در IA-66 ،IC-27 ،IC-2اساميي جديد با Javan-Nikkhah (2002). نمودند مازندران شناسايي
گيبه دستيها جدايهبررسي شش آمده از استان الن را IAو IF،IC متعلق به سه گروه نژاديزا بيمارينژاد
،IC25،IC26ه در بين آنها چهار نژادكردكتعيين
IC29،IF1يها جدايه. نژاد جديد براي ايران بودندنماينده مورد بررسي در اين تحقيق نيز با استفاد از
و الملل بينهشت رقم افتراقي استاندارد ك الين نزدي5يو در نهايت ) NILs(به ايزوژن تعيين نژاد شده
مزبور توسط هر دو روش به چهار نژاد تقسيميها جدايهي الملل بينه با استفاده از ارقامكاي به گونه. شدند
يDig8و Dig12استاندارد دوجدايه وك هر دو در گروههر Dig21وDig3و Dig4يها جدايه دام در غالبكنيز
Bargnil از سويي ديگر. قرار گرفتندنژادهاي مجزا دريها جدايه در بررسي ديگر (2007) مورد مطالعه
مورد RAPD-PCRور را با استفاده از متدكتحقيق مذه بر اساس نتايج حاصل از آن تحقيقكبررسي قرار داد
ي الغيك آمده از گياه پنجه به دستيها جدايه كدرو مبه دستيها جدايهگروه يزبان سوروف نيز آمده از
به دستبا مقايسه نتايج. در گروهي ديگر قرار گرفتو نتايج برگ نيل مشخصزا بيماريآمده از آزمايش يي
هاي نيز در بررسيDig8و Dig12ه دو جدايهكگرديد ازكمول يك درصد شباهت ژنتي80ولي داراي بيش
نيز، هم بر اساسها جدايههمچنين ساير. هستندو هم آزمايش مولآزمايش تعي دركين نژاد يها گروهولي
هاي مربوط از سويي اگرچه در بررسي. مجزا قرار گرفتندبهكي نزديها الينبه آزمايش تعيين نژاد با استفاده از
در چهار گروه قرار گرفتهيها جدايهايزوژن باز هم از سويي ديگر نتايج آزمون تعيين نژاد با استفاده.بودند
يها الينو المللي بيني افتراقي استانداردها اليناز Bargnilنها با نتايجآو مقايسه ) NILs( به ايزوژنكنزدي
ه استفاده از ارقام استانداردك نشان داد (2007)و مؤثري در تعيين نژادها نقش الملل بين تر داشته
ترك آمده از اين روش به واقعيت نزديبه دستنتايج.است
REFRENCES 1. Ahn, S. W. & Ou, S. H. (1982). Quantitative resistance of rice to blast disease. Phytopathology, 72, 279-
282. 2. Ashizawa, T., Zenbayashi, K. & Koizumi, S. (1999). Effect of partial resistance on rice blast control with
cultivar mixtures. Phytopathology, 89, S3 3. Atkins, J. G. (1962). Prevalence and distribution of pathogenic races of Piricularia oryzae in the USA.
Phytopathology, 52, 2. [Abstract].4. Atkins, J. G., Robert, A. L., Adair, C. R., Goto, K., Kozaka, T., Yanagida, R., Yamada, M. &
Matsumoto, S. (1967). An international set of rice varieties for differentiating races of Piricularia oryzae. Phytopathology, 57, 291-307.
5. Bahrami, M. & Foroutan, A. R. (1993). Identification of physiologic races of blast disease agent,
همنيا زرين Magnaporthe grisea ... 189يها جدايهزايي بررسي بيماري:ارانكو
Pyricularia oryzae in Mazandaran provinces. In: Proceedings of the 11th Iranian Plant Protection Congress, 28 Aug-2 Sept.,University of Guilan, Rasht, Iran, p. 62.
6. Bahrami, M. & Izadyar, M. (1998). Introduction of new races of rice blast disease (Pyricularia oryzae). In: Proceedings of the 13th Iranian Plant Protection Congress, 23-27Aug., Junior College of Agriculture, Karaj, Iran, p. 73.
7. Bain, D. C., Patel, B. N. & Patel, M. V. (1972). Blast of ryegrass in Mississippi. Plant Disease Report,56, 210.
8. Bargnil, M. (2007). Study on population structure of fungus Magnaporthe grisea (Hebert) Barr isolated from Poaceae weeds and determination of its mating type and fertility status by PCR. M. Sc. Thesis. University of Tehran, Iran.
9. Behdad, E. (1990). Disease of field crops in Iran. (3rd ed.). Neshate Esfahan publishing, Esfahan. (In Farsi).
10. Couch, B. C. & Kohn, L. M. (2002). A multilocus gene genealogy concordant with host preference indicates segregation of a new species, Magnaporthe oryzae, from M. grisea. Mycologia, 94, 683-693.
11. Couch, B. C., Fudal, I., Lebrun, M. H., Tharreau, D., Valent, B., van Kim, P., Nottéghem, J. L. & Kohn, L. M. (2005). Origins of host-specific populations of the blast pathogen Magnaporthe oryzae in crop domestication with subsequent expansion of pandemic clones on rice and weeds of rice. Genetics, 170, 613–630.
12. Correa-Victoria, F. J., Zeigler, R. S. & Levy, M. (1994). Virulence characteristics of genetic families of Pyricularia grisea in Colombia. In: R. S. Zeigler, S. A. Leong and P. S. Teng (Eds.). Rice Blast Disease,(pp. 211-229). CAB International, Oxon, U.K.
13. Dernoeden, P. H. (1996). Perennial ryegrass and gray leaf spot. Golf Course Manage, 64, 49-52. 14. Harmon, P., Kane, R., Ruhl, G. & Latin, R. (2000). First report of gray leaf spot on perennial ryegrass in
Indiana. Plant Disease, 84, 492. 15. Igarashi, S. (1990). Update on wheat blast (Pyricularia oryzae) in Brazil. In: Proceedings of the
International conference wheat for the nontraditional warm areas. D. A. Saunders, Ed. (Pp. 25-33). United Nations Development Programme International Maize and Wheat Improvement Center, Mexico.
16. Izadyar, M. (1982). Pathogenic races of Pyricularia oryzae in Guilan province of Iran. Iranian Journal of Plant Pathology, 18, 52–57. (In Farsi).
17. Izadyar, M. & Padasht, F. (1998). Introduction of 4 new physiologic races of Magnaporthe grisea fungus in Guilan province. In: Proceedings of the 5th Iranian Congress of Crop Production and Plant Breeding, 31 Aug-4 Sept., Seed and Plant Improvement Institute (S.P.I.I), Karaj, Iran, p. 167.
18. Javan-Nikkhah, M. (2002). Investigation on genetic diversity of populations of Magnaporthe grisea (Hebert) Barr, the rice blast fungus, using molecular, pathogenicity and vegetative compatibility characters in Guilan Province. Ph. D. thesis. University of Tehran, Iran.
19. Kang, S., Mullins, E., Dezwan, T. M. & Orbach, M. J. (2000). Pathogenesis and genome organization of the rice blast fungus. In: J. W. Kronstad (Eds.). Fungal pathology. (pp. 195-235). Kluwer Academic Publishers.
20. Kolmer, J. A. & Ellingboe, A. H. (1988). Genetic relationships between fertility and pathogenicity and virulence to rice in Magnaporthe grisea. Canadian Journal of Botany, 66, 891-897.
21. Kusaba, M., Don, L. D., Urashima, A. S., Eto, Y., Tosa, Y., Nakayashiki, H., Yamamoto, M. & Mayama, S. (1998). Natural infection of wild grass species with rice blast fungus suggested by DNA fingerprinting. Annals of the Phytopathological Society of Japan, 64, 125-128.
22. Latterell, F. M. & Rossi, A. E. (1986). Longevity and pathogenic stability of Pyricularia oryzae.Phytopathology, 76, 231-235.
23. Latterell, F. M., Tullis, E. C. & Collier, J. W. (1960). Physiologic races of Pyricularia oryzae Cav. Plant Disease Report, 44, 679-683.
24. Ling, K. C. & Ou, S. H. (1969). Standardization of the international race numbers of Pyricularia oryzae. Phytopathology, 59, 339-342.
25. Malca, I. & Owen, J. H. (1957). The gray leaf spot disease of St. Augustinegrass. Plant Disease Reporte,41, 871-875.
26. Murakami, J., Tosa, Y. & Mayama, S. (2000). Analysis of host species specificity of Magnaporthe grisea toward wheat using a genetic cross between isolates from wheat and foxtail millet. Phytopathology, 90, 1060-1067.
27. Neekbakht, M. & Fatemi, J. (1993). Differential response of local rice varieties to prevalent races of Pyricularia oryzae under greenhouse conditions. In: Proceedings of the 11th Iranian Plant Protection Congress, 28 Aug-2 sept., University of Guilan, Rasht, Iran, p. 71. (In Farsi).
28. Ou, S. H. (1987). Rice diseases. The Commonwealth Mycological Institute, Surrey. Pp. 109–201. 29. Schumann, G. L. & Jackson, N. (1999). First report of gray leaf spot (Pyricularia grisea) on perennial
1،1390، شماره42دوره ايران پزشكي دانش گياهمجله 190
ryegrass (Lolium perenne) in New England. Plant Disease, 83, 1073. 30. Sweigard, J. A., Carroll, A. M., Kang, S., Farrall, L. & Chumley, F. G. (1995). Identification, cloning,
and characterization of PWL2, a gene for host species specificity in the rice blast fungus. Plant Cell, 7, 1221-1233.
31. Trevathan, L. E. (1982). Pathogenicity on ryegrass and cultural variability of Mississippi isolates of Pyricularia grisea. Plant Disease, 66, 592-594.
32. Uddin, W., Soika, M. D., Moorman, F. E. & Viji, G. (1999). A serious outbreak of blast disease (gray leaf spot) of perennial ryegrass in golf course fairways in Pennsylvania. Plant Disease, 83, 783.
33. Urashima, A. S., Hashimoto, Y., Don, L. D., Kusaba, M., Tosa, Y., Nakayashiki, H. & Mayama, S. (1999). Molecular analysis of the wheat blast population in Brazil with a homolog of retrotransposon MGR583. Annals of the Phytopathological Society of Japan, 65, 429-436.
34. Urashima, A. S., Igarashi, S. & Kato, H. (1993). Host range, mating type, and fertility of Pyricularia grisea from wheat in Brazil. Phytopathology, 77, 1211-1216.
35. Valent, B. & Chumley, F. G. (1987). Genetic analysis of host species specificity in Magnaporthe grisea.In: C. J. Arntzen and C. Ryan, (Eds.). Molecular strategies for crop production. (pp. 83-93.). Alan R. Liss, Inc., New York.
36. Valent, B., Farral, L. & Chumley, F. G. (1991). Magnaporthe grisea genes for pathogenicity and virulence identified through a series of backcrosses. Genetics, 127, 87–101.
37. Vincelli, P. (1999). Gray leaf spot: An emerging disease of perennial ryegrass. Turfgrass Trends, 7, 1-8. 38. Viji, G., Wu, B., Kang, S., Uddin, W. & Huff, D. R. (2001). Pyricularia grisea causing gray leaf spot of
perennial ryegrass turf: population structure and host specificity. Plant Disease, 5, 817-826. 39. Yaegashi, H. (1978). Inheritance of pathogenicity in crosses of Pyricularia isolates from weeping
lovegrass and finger millet. Annals of the Phytopathological Society of Japan, 44, 626-632. 40. Zeigler, R. S., Cuoc, L. X., Scott, R. P., Bernardo, M. A., Chen, D. H., Valent, B. & Nelson, R. J. (1995).
The relationship between lineage and virulence in Pyricularia grisea in the Philippines. Phytopathology,85, 443-451.
