Ecgiacutea N 7 1993 pp 113-125 ICONA MADRlD

LOS PINOS COMO ESPECIES BASICAS DE LA RESTAURACION FORESTAL EN EL MEDIO MEDITERRANEO

1 GIL YM ARANZAZU PRADA

RESUMEN

La histOria de la superficie forestal de Espantildea es la de su disminucioacuten en favor de la utilizacioacuten agroshynaacutemica y cuando la productividad quedaba reducida su abandono a matOrral En 1985 la superficie arbolada estaba reducida al 192 del terrieorio cifra en la que se incluyen las 32 millones de hectaacuteshyreas repobladas en los uacuteltimos cincuenta antildeos

La repoblacioacuten iniciada en 1940 pnr el Pacrimnnio Forestal del Estado y continuada en 1972 por el lCONA tuvO en los pinos ibeacutericos sus especies baacutesicas pues los empleoacute en el 827 de la superficie repoblada En las uacuteltimas deacutecadas esta poliacutetica ha sido muy contestada y criticada por el empleo masivo de los pinos

En el presente trabajo se revisan las razones que justifican el empleo de los pinos El conocimiento de la estructura y funcioacuten de las especies del geacutenero Pinlts las muestra como poseedoras de un caraacutecter heshylioacutefilo capaces de almacenar agua y administrarla eficazmente y de bajo coste de mantenimiento Estos rasgos son la causa de que su empleo sea recomendado frente a Otras especies cuando se pretende imshyplantar aacuterboles en terrenos pobres que van a padecer una intensa sequiacutea circunstancias que afectan a la generalidad de la superficie repoblada en la Espantildea mediterraacutenea

INTRODUCCION ban El avance de los matorrales degradados a nishyveles evolutivos superiores es muy difiacutecil en parshyEl paisaje vegetal que nos rodea es el resultado de ticular en las condiciones adversas del medio meshyla convivencia del hombre con su enromo el deshyditerraacuteneo Ademaacutes la progresioacuten de este matorral sarrollo de las sociedades humanas y el cambio clishyha estado secularmente impedida por la accioacuten del maacutetico son las causas de la modificacioacuten del paishyganado y Ja utilizacioacuten del fuego por el hombre saje En los periacuteodos histoacutericos la degradacioacuten del ruralmedio fue progresando de manera paralela al aushy

mento de poblacioacuten y a la evolucioacuten tecnoloacutegica Recuperar la vegetacioacuten y facilitar la evolucioacuten de de su cultura La presencia del hombre y la neceshy los sistemas forestales debe constituir un objetivo sidad de utilizar los recursos naturales ha dado lushy baacutesico de la Administracioacuten La forma maacutes sencishygar a la transformacioacuten de la vegetacioacuten primitiva lla de hacerlo es crear una cubierta forestal Al geshyen sistemas urbanos industriales y agrosilvopasshy nerar un estrato arboacutereo se protege al suelo de la torales erosioacuten se amortigua la accioacuten del clima y se ctean

condiciones de sombra que en muchos casos hashyHistoacutericamente el aprovechamiento indiscriminashyraacuten posible la instalacioacuten de especies nemorales

do de los bosques ha provocado su regresioacuten y el maacutes exigentes

empobrecimiento de los suelos que Jos sustenra-

LA DESAPARICION DEL BOSQUE Unidad de Anatomiacutea Fisiologiacutea y Geneacutetica Forestal La historia de Espantildea al igual que la de otros paiacuteshy

Departamento de Silvopasciculrura ETSI Montesshy ses del mundo mediterraacuteneo con culturas antishyUPM 28040 Madrid guas destaca por una constante disminucioacuten de las

lB

1

--

________ __ __~Li~~ ~~~

1 GIL Y M A PRADA

grandes aacutereas boscosas en favor de los campos de culuumlvo El hombre llevoacute la agricultura y la ganashyderiacutea a todo lugar que le fue accesible y hoy emshyplea los mejores terrenos para el cultivo agronoacuteshymico Estos suelos agriacutecolas son los maacutes ricos y hashybriacutean estado mayoritariamente ocupados por la enshycina y otras especies del geacutenero Qllercus

Una de las caracteriacutesticas de nuestros bosques es que sus aacuterboles difiacutecilmente mueren de viejos Son escasos los individuos antildeosos en nuestros montes ligados a lugares de difiacutecil acceso para el hombre pero no para el incendio forestal

La utilizacioacuten del territorio espantildeol con fines agriacuteshycolas y ganaderos redujo la superficie forestal y en 1985 se distribuiacutea de la siguiente forma (MAPA 1988)

434 superficie labrada 96 praderas y pastizales

214 matorral en diversos niveles de deshygradacioacuten 192 superficie cubierta con especies foshyrestales

63 terrenos improductivos

El matorral representa una quinta parte del terrishytorio su aprovechamiento no es imporrante en la actualidad porque la ganaderiacutea extensiva que lo pastoreaba se ha ido reduciendo Esta superficie junto con la labrada que se va abandonando por su bajo rendimiento y por imperativo de la CE constituye el aacuterea potencial teoacuterica para ser reshyforestada

las masas forestales han quedado reducidas a otra quinta parte del territorio y por su origen se pueshyden reunir en dos grupos

- Bosques naturales Su presencia actual se deshybe fundamentalmente a que el hombre no pudo actuar sobre ellos con gran intensidad en particushylar porque la propiedad subordinaba su aprovechashymiento a la persistencia de la masa forestal casi siempre como refugio de la caza Aunque en algushynas ocasiones el hombre pudo influir en su presenshycia su actuacioacuten no implicoacute la introduccioacuten de geshynotipos de origen no local

- Bosques procedentes de repoblaciones recienshytes Tras una preparacioacuten intensa del suelo se hashycen siembras o plantaciones no controlaacutendose el origen de la semilla O utilizando fuentes no locashy

ll4

laquoPinos y reseauracioacuten foresea( en el medio medieerraacuteneoll

les dando lugar a imporrantes traslados de semishyllas de unas zonas a otras y haciendo posible la existencia de fenoacutemenos de Iacutentrogresioacuten

Desde ]a eacutepoca romana el hombre ha actuado con intensidad sobre las masas forestales incluyendo siembras o plantiacuteos en zonas deforestadas Esta acshycioacuten la podemos identificar en aquellos montes que se denominan laquoEl Ejido ((Baldiacuteoraquo) laquoPinar Nueshyvoraquo laquoPlantiacuteoraquo) laquo(Dehesa Nueva) laquoMonte Nuevoraquo y otros muchos que hacen referencia a una utilishyzacioacuten agronoacutemica anterior o a su caraacutecter de nueshyvos Podemos entender que la estructura geneacutetica de estas poblaciones es bastante similar a la de las masas espontaacuteneas ya que en la antiguumledad se deshybieron utilizar casi siempre semillas o material veshygetal de la zona N o ha ocurrido lo mismo con las iniciadas por los servicios forestales desde hace cien antildeos en particular las llevadas a cabo en el uacuteltimo medio siglo cuya importancia se destaca por reshypresentar la tercera parte de la superficie arbolada actual

El retroceso de las masas forestales tuvo en nuesshytro paiacutes su uacuteltima manifestacioacuten con la denominashyda Desamortizacioacuten de Madoz ministro de Hashycienda que en 1855 puso a la venta gran parte de los montes puacutebliacutecos pertenecientes a ayuntamienshytos en su mayoriacutea Estos montes juntO con las grandes fincas de la nobleza representaban los uacutelshytimos restos de nuestros bosques

De 1859 a 1865 la superficie forestal puacuteblica se reshydujo de 10186 a 3942 millones de hectaacutereas Aunque los pinares robledales y hayedos estaban exceptuados de la venta la polltica de los sucesishyvos gobiernos hizo que muchos pasaran a manos privadas los bosques maacutes afectados fueron encishynares y alcornocales al entender el Gobierno que podiacutean transformarse en terrenos agtIacutecolas la peacutershydida de casi 23 partes de la supetficie arbolada de 1859 y el fracaso de muchas de las transformacioshynes realizadas generoacute una corriente de reforestashycioacuten que se plasmoacute en ley en 1877 y dio lugar a principios de este siglo a la repoblacioacuten de algushynas cuencas sometidas a inundaciones (Guadalmeshydina) y aludes (Canfranc) para la proteccioacuten de emshybalses (Lozoya) y fijacioacuten de dunas (Rosas Guarshydamar) Aunque la superficie restaurada fue peshyquentildea el eacutexito obtenido dio lugar a un Plan de Reshypoblaciones que tuvo su auge tras la Guerra Civil

Ecgiacutea N 7 1993

LAS REPOBLACIONES

Cuando se realiza un proyecto de repoblacioacuten uno de los aspectOs baacutesicos es entender que se va a trashybajar sobre un terreno degradado en el que la eroshysioacuten ha eliminado las capas superiores de suelo y la cobertura vegetal es escasa Por tanto la elecshycioacuten de especie deberaacute recaer en la mayoriacutea de las ocasiones en plantas que sean ruacutesticas y helioacutefUas El teacutecnico que lo proyecta ha de tener en cuenta las caracteriacutesticas de suelo y clima del terreno donshyde se va a actuar y enfrentarlo a los requerimienshytos ecoloacutegicos de las diferentes especies que preshytende utilizar

El objetivo es conseguir lo maacutes raacutepidamente posishyble una formacioacuten arbolada que detenga la degrashydacioacuten En la mayoriacutea de las ocasiones se encuenshytra con un clima mediterraacuteneo que presenta dos particularidades

- Acmada sequiacutea estival Las lluvias tienen lugar durante la estacioacuten friacutea y durante el verano el anshyticicloacuten de las Azores determina un tiempo seco y caluroso

- Inestabilidad climaacutetica Por ejemplo en el corto periacuteodo 1977-84 hubo una gran diversidad de sishytuaciones extremas Lluvias torrenciales e inundashyciones tormentas catastroacuteficas temporales de nieshyve olas de friacuteo antildeos sin verano grandes sequiacuteas olas de calor e insoacutelitas calimas destacando no los fenoacutemenos en siacute sino lo inusitado de su profusioacuten (FONT TULLOT 1986)

El efecto que ocasiona el clima mediterraacuteneo es faacuteshycil de entender La actuacioacuten del hombre ha sido similar en la Espantildea mediterraacutenea y en la atlaacutentishyca sin embargo el resultado ha sido muy diferenshyte en ambas zonas Bajo las condiciones del clima atlaacutentico la vegetacioacuten se recupera con facilidad y no existen problemas de erosioacuten salvo en zonas afectadas pOt incendios reiterados

Como sentildealaba CAMPO (1913) pobreza del suelo y extremada dmeza del clima constituiacutean con trisshyte seguridad los factores en los que se debiacutean bashysar las repoblaciones La eleccioacuten de especie en la Espantildea mediterraacutenea debe recaer en aqueacutellas adapshytadas a suelos poco evolucionados y por tanto seshycos o de raacutepido drenaje Al no acumular agua el suelo las situaciones de deacuteficit hiacutedrico son frecuenshytes por lo que las especies utilizadas deben tener

lCONA MADRID

tasas de transpiracioacuten y coste de mantenimiento bajos unidos a reservas de agua importantes

LAS ESPECIES UTILIZADAS

Desde 1940 a 1987 la Adminisrracioacuten Forestal reshypobloacute una superficie de 3211186 hectaacutereas Las diferemes especies empleadas la superficie y la imshyportancia de cada una de ellas respecto al tOtal se recogen en la Tabla I

En el 827 de la superficie se emplearon las dishyferentes especies de pinos que de modo natural se encuentran en la Peniacutensula Ibeacuterica si bien en el cashyso del P nigra se iacutencluyen las repoblaciones realishyzadas con P nigra austriaca Sin duda se echa de menos una mayor utilizacioacuten de frondosas como encinas alcornoques quejiacutegos o robles pues queshyda englobada eSCasamente dentro del 13 reseshyntildeado en la Tabla

Para realizar las repobJaciones el Estado adquirioacute 1172473 ha entre 1940 y 1987 la mayoriacutea terreshyno raso el resto las ejecutoacute mediante consorcios o convenios con sus propiacuteetariacuteos Si bien hubo acshytuaciones que en ocasiones condujeron a una susshytitucioacuten desafortunada de bosques de frondosas por especies de crecimiento raacutepido como es el cashyso de los eucaliptOs y de P radiata la importancia de eacutestas frente al tOtal realizado no invalida la enorme rarea de recuperacioacuten de la cubierta foresshytal que se realizoacute en el uacuteltimo medio siglo

TABLA iexcl

SUPERFICIE REPOBLADA POR ESPECIES DURANTE EL PERlODO 1940middot87

Superficie Especie (ha)

PiniJ pinaJter 825195 257 P sylfleJtris 598623 lB6 P haepenJiJ 533415 166 P nigra 39B241 124 P pinea 252981 79 P radiata 180183 56 P cdnariensis 29020 09 P reinata 197B9 06 Orras coniacuteferas 25386 08 POPI spp 30549 09 EllcayplllJ spp 274770 85 arras frondosas 42954 13

115

1 GIL Y M A PRADA

La eleccioacuten de las especies baacutesicas de repoblacioacuten no fue caprichosa sino que surgioacute de las experienshycias de los primeros teacutecnicos que las iniciaron al comparar los eacutexitos obtenidos con los pinos frenshyte a las dificultades de empleo de las ftondosas Un ejemplo nos lo ptoporciona CARO (1908) quien repobloacute con alcornoques los rasos existentes del monte laquoEl Robledalraquo de Cortes de la Ftontera (Maacutelaga) y obtuvo un buen resultado en los terreshynos de cultivo abandonados pero al intentarlo en terrenos degradados y no obtener eacutexitO realizoacute un ensayo con pinos y alcornoques y a los dos antildeos sentildealaba coacutemo se habiacutean perdido la mayoriacutea de los

laquoalcornoquiros]) y de pino no habiacutea ninguna marra

Para entender este resultado debemos ser conscienshytes de las distintas aptitudes de ambos grupos de especies Enfrentar o situar al mismo nlvel a los pishynos con las frondosas climaacutecicas constituye un error aunque conviven en un mismo territorio son aacuterboles caracreriacutesticos de formaciones con dishyferente nivel evolutiva

LAS ADAPTACIONES DE LOS PINOS MEDITERRANEOS

Cuando se repuebla un terreno se prerende llenar el hueco debido a la falta de vegetacioacuten arboacuterea y por tanto se ha de recurrir a especies colonizadoshyras Los pinos son capaces de ocupar espacios vashyciacuteos por su capacidad de vivir en situaciones conshytrastadas Estas coniacuteferas poseen rasgos morfoloacutegishycos y fisioloacutegicos que son refleja de adaptaciones a dichos ambientes En primer lugar sentildealamos aquellas aspectos que determinan una gran variashybilidad que hace posible la seleccioacuten de individuos adaptados como resultado de una comperencia enshytre plantas de la misma o distinta especie

A) Alta variabilidad

Las especiacutees de pinos de la Peniacutensula Ibeacuterica al igual que otras del geacutenero manrienen altos niveshyles de diversidad parque realizan un enorme esshyfuerzo reproductivo y eacuteste es exclusivamente sexual la polinizacioacuten es anemoacutefila y la disposishycioacuten de las estrucruras reproductoras favorece la feshycundacioacuten cruzada

En un pino las flores masculinas y femeninas se situacutean en distintas zonas de la copa y su aparicioacuten

116

Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

bullbull

Fmo 1 Tamantildeo de la semilla de los pinos espantildeoles (50 pishyntildeones por especie) P IIncinala Prylvestris P ngra P pnaster P pnw P halepenuacutes P canaaacuteensis

no es sincroacutenica Las primeras al comienzo del creshycimienro anual en las ramas inferiores y las feshymeninas al final del crecimiento del antildeo en las rashymas de la parte superior de la copa Esta forma de reproduccioacuten permire que los pinos sean muy heshyterozigoacuteticos Poseer esta condicioacuten frente a la hoshymozigosis implica ventajas adaptativas al permishytir una mejor homeostasis fisioloacutegica en siruacioshynes ambientales fluctuantes (LERNER 1954) La hererozigosis asegura una mayor flexibilidad para adaptarse al inevitable cambio ambienral que se produce a largo plazo (KIMLOCH et al 1986) y dada la gran longevidad de sus individuos dentro de su propio ciclo bioloacutegico

En general los pinos dan lugar a grandes cosechas de semillas Tienen lugar regenerados muy densos donde san normales intensidades de seleccioacuten que reducen el efectivo inicial varios miles de veces Las semillas son de pequentildeo tamantildeo (Foto 1) (Tashybla Il) y esraacuten provistas de un ala para su disemishynacioacute la excepcioacuten la constituye Pinm pinea maacutes pesado y de ala rudimentaria

TABLA Il

NUMERO MEDIO DE SEMILLAS POR kg EN LOS PINOS lBERICOS (CATAlAacuteN 1977)

Pnlls pnw 1200 P halepmsuacute 50600 P pnaster 15000 P ngra 30800 P syveslris 114400 P Iwcnala 115000

- --- ~ ~ -_-_

Ecgiacutea No 7 1993

Las semillas normalmente no se separan mucho de su fuente pues se dispersan en sus proximidades pero su poco peso y la presencia del ala las aleja lo suficiente de la influencia de la copa del aacuterbol madre Su establecimiento ocurre en un radio igual o pocas veces mayor que la altura del aacuterbol

La dispersioacuten a larga distancia implica la intervenshycioacuten de animales En el invierno y comienzo de la primavera el pintildeoacuten constituye un alimento imporshytante en la dieta de ardillas pequentildeos mamiacuteferos y aves frugiacutevoras con este origen hemos observashydo aacuterboles alejados maacutes de 10 km del pinar maacutes proacuteximo CWYNAR amp MACDONALD (1987) sentildeashylan desplazamientos de 70 km en PinliS contorta

Las plaacutentulas para germinar requieren zonas donshyde el suelo mineral queda expuestO En este caso su pequentildea radiacutecula penetra con facilidad en el susshyerato y la plaacutentuJa comienza con rapidez a focosinshytetizar el tiempo que tarda la radiacutecula en desplashyzarse hasta que arraiga constituye una fase decisishyva para su supervivencia que se ve afectada por la presencia de una capa de hojarasca o cubierta hershybaacutecea que dificulte su progresioacuten

La polinizacioacuten se realiza por el viento el polen puede alejarse considerablemente de su origen peshyro como en el caso de las semillas la mayor parte se distribuye alrededor del progenitor Los estushydios realizados con algunas especies de pinos muesshytran que la mayoriacutea permanece por debajo de un radio de lOO m (WRlGHT 1976)

La escasa distancia que se separa el polen del proshygenitor unido al hecho de que los aacuterboles contishyguos pueden estar emparentados nos lleva a penshysara que los rodales naturales pueden constituir enshytidades con elevados porcentajes de endogamia

No obstante la endogamia debida a la autopolishynizacioacuten o por el cruzamiento entre individuos proacuteximos emparentados no va a ser importante debido a la presencia de genes deleteacutereos en el acervo geneacutetico de la poblacioacuten Cuando estos geshynes se encuentran en homozigosls van a producir semillas vanas o individuos muy inferiores a los procedentes de polinizacioacuten cruzada que seraacuten sushyprimidos por la accioacuten del medio y de los compeshyridores (FRANKl1N 1970) En poblaciones finlanshydesas de Pinm sylvestds el nuacutemero de estos genes letales fue estimado en 75 variando su nuacutemero enshytre tres y 20 genes letales diferentes por aacuterbol

ICONA MADRlD

aunque la proporcioacuten de semillas autopolinizadas en un rodal puede ser del 20 la de aacuterboles reshysultantes con este origen quedaba reducida al 1 (KOSKI 1971 1973)

T1GERSTEDT el a (1982) al esrudiar las diferenshycias entre la distribucioacuten de genotipos de un rodal de Pinrts sylvestris con aacuterboles de trescientos-cuashytrocientos antildeos de edad y el regenerado de ochenshyta antildeos localizado en tOrno a los pinos viejos obshyservaron desviaciones importantes frente a la comshyposicioacuten genotiacutepica esperada pues se presentaba una heterogeneidad de frecuencias maacutes alta que el grado estimado de homozigosis Los autores dedushycen una intensa competencia como factor decisivo para alcanzar una poblacioacuten bien adaptada y libre de deterioro geneacutetico

B) Adaptaciones estructurales y funcionales que proporcionan una oacuteptima economiacutea del agua

El parecido entre las distintas especies de pinos es tal que resulta difiacutecil diferenciar unas de Otras en particular cuando son joacutevenes Los rasgos morfoshyloacutegicos maacutes aparentes se encuentran en las pintildeas y las cortezas de fustes gruesos El xeromorfismo constituye uno de los aspectos maacutes destacados de su morfologiacutea Esta adaptacioacuten ha permitido que compitan con eacutexito frente a OtrOS aacuterboles y pese a su antiguumledad constituyan la vegetacioacuten foresshytal tiacutepica de un gran nuacutemero de ambientes en el Hemisferio Norte El xerofitismo se manifiesra a traveacutes de diferentes rasgos

a) Morfologiacutea e hisrologiacutea foliar

Las aciacuteculas de los pinos tienen una baja relacioacuten superficievolumen En condiciones de sequiacutea con los estomas cerrados la anchura influye marcadashymente en la capacidad para disipar calor (CAMPshyBEIl 1977) Y evitar el sobrecalentamiento de los tejidos internos de la hoja Asimismo cuando los estomas estaacuten abiertOs la pequentildea anchura las conshyvierte en muy eficientes en la evapotacioacuten de agua bajo condiciones de poco viento

La epidermis posee una gruesa cutiacutecula y estaacute ligshynificada al igual que la hipodermis lo que proshyporciona superficies muy impermeables y un imshyportante refuerzo mecaacutenico comuacuten entre las espeshy

117

--)~ _ _ -___- -~

1 GIL Y M A PRADA

cies xeroacutefiras e interpretado como una estructura que reduce los efectos dantildeinos producidos por el maechieamiento (ESAU 1977)

Los estOmas estaacuten hundidos y se encuentran recushybiertos de un material ceacutereo de estructura cristashylina (Foeo 2) en foema de malla a traveacutes de la cual se puede realizar el intercambio gaseoso pero que a su vez opone resistencia a la peacuterdida excesiva de vapor de agua y constituye un mecanismo de deshyfensa frente a evaporaciones incensas en periacuteodos calurosos Las altas temperaturas del verano degrashydan la malla de ceras de los estomas para formar un tapoacuten que lo sella y evita la peacuterdida de agua

En las aciacuteculas el pareacutenquima forosincerizador se dispone en forma de anillo en la parte maacutes extershyna de la hoja el centro de la adeula estaacute formado por los haces conductores rodeados por un tejido de transfusioacuten formado por traqueidas y pareacutenquishyma capaz de almacenar agua En Pi1JlJS resinosa esshyte tejido de transfusioacuten representa el 701 del

Foto 2 Estoma seccionado de P IInc111tlta mostrando los crisshytales de cera de la cavidad

laquoFinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

haz vascular y el 183 de la superficie de la hoja (GAMBLES amp DENGLER 1981) esra esrrucruea cashyrece de equivalente en Querclis spp La importanshycia de esta reserva de agua la podemos observar al comparar la capacidad de supervivencia de hojas cortadas de dos especies de haacutebicacs muy distintos como Pinrls sylvestris y Qliercus iex aunque en nuesshytro paiacutes se las puede encontrar en COntacto LARshyCHER (1975) sentildeala coacutemo el consumo de agua en la encina es muy pequentildeo (el 60 del pino) pero el tiempo que sus hojas permaneciacutean sin dantildeos frente a una evaporacioacuten potencial determinada despueacutes del cierre de los estomas y sin suministro de agua eea del 35 de la alcanzada por el pino debido a que en este uacuteltimo la reserva de agua al cerrarse los estomas era 55 veces superior

b) Tallos enanos o beaquiblasros

Los pinos presentan un patroacuten de ramificacioacuten poshyco usual cuya morfologiacutea es muy adecuada para evitar los efectos de un medio con grandes flucshytuaciones estos rasgos son propios de especies coshylonizadoras capaces de soportar el clima contrpsshyrada de los espacios abiertos Las aciacuteculas u hojas asimiladoras se encuentran insertas en el aacutepice de tallos enanos de crecimiento definido que sufren abcisioacuten en el momento de la caiacuteda de las hojas Escos tallos de apenas unos pocos mniacutemetros se denominan braquiblastos y surgen de la axila de una hoja primaria transformada en braacutectea escashymosa (Fig 1) cuya funcioacuten es la de proreger el deshysarrollo de las yemas que daraacuten lugar al mencioshynado tallo

En la base deJ braquiblasto se desarrollan una seshyrie de hojas escamosas 13-17 en el caso de Pinrls pinaster (DoAK 1935) que forman una vaina proshytectora la cual hace posible el crecimiemo contishynuo y prolongado de las aciacuteculas al aislae los eejishydos meristemaacuteticos de la accioacuten del medio La vaishyna evita la peacuterdida de agua de la aciacuteculas joacutevenes y cuando emergen al exterior su hipodennis y epishydermis estaacuten lignificadas y la cutiacutecula depositada (Foro 3)

Un aspecto destacado de estas escamas de la vaina es la presencia de maacutergenes deshilachados de mashynera que ambos bordes se hacen conCrescentes y dan Jugar a una serie de hojas de seccioacuten anular cerradas en su excremo apical que deberaacuten ser pershyforadas por las aciacuteculas cuando su crecimiento exshyceda la longitud de la vaina Estas escamas de la

118

ICONA MADRIDampologla N 7 1993

SECCIONES

OELAS KSIAMAS

OELA VAINA

CICATRlZOE

LA HOJA PRIMAlUA

ACICULAS

ACICULAS

HAZ CONDUCTOR

YEMA DURMIENTE

VAINA

Fig 1 Estrucrura de un braquiblasw

119

1 GIL Y M A PMOA

1

I

Foro 3 Crecimiento de primavera de un tallo de P pinasler donde se observan los aacutepices de las joacutevenes adcuJas emergienshydo de la vaina del braciexcluibJiacutelSro

base del braquibJasco envuelven y mantienen unishydas las aciacuteculas haciendo posible su disposicioacuten erecta y protegen la yema terminal quiescente del braquiblasto que en caso de traumatismo y peacutershydida de yemas principales superiores se activaraacute y daraacute lugar a un tallo La vaina al principio relatishyvamente alargada sufre un proceso poseerior de reshyduccioacuten que incrementa el aacuterea forosintetizadora de las aciacuteculas

e) Caraacutecrer helioacutefilo

Los pinos son en general especies intolerantes a la sombra lo que evidencia su condicioacuten de espeshycie colonizadora y constituye un requisito imporshytante en las repoblaciones pues las plantas que se

120

Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

utilizan deben soportar bien la accioacuten del sol KRA~

MER amp DECKER (1944) y KOZLOWSKI (1949) mosshytraron que en plantas de Pinlts taeda y P contorta la focosiacutentesis aumentaba al hacerlo la ilumjnacioacuten alcanzando el maacuteximo a plena luz solar mientras que las frondosas asociadas al ser especies de somshybra alcanzan su maacutexima tasa forosinteacutetica a una irradiancia mucho menor (30 o menos)

d) Anaromiacutea del xilema

El tipo de ceacutelula mayoritaria del lentildeo de los pinos y de las coniacuteferas en general es la traqueida El sisshytema de transporte de agua carece de la especialishyzacioacuten propia de las angiospermas pero es el adeshycuado por sus menores requerimientos hiacutedrIacutecos Las traqueidas longitudinales representan un 93 del volumen de la madera en PitllJS strobllS cifra que se puede considerar tiacutepica para la madera de las coniacuteferas (SIAU 1984) Este gran volumen ocushypado por las rraqueidas (ceacutelulas huecas por la muerte del protoplasto y en principio de funcioacuten conductora) es ademaacutes un importante reservorio de agua

La capacidad de almacenar agua en la albura se evishydencia por la existencia de otra tipo de traqueidas que se situacutean en los radios estas traqueidas radiashyles son un elemento celular inexistente en nuestras frondosas Cuando el flujo de agua aportado por las raiacuteces a la copa no es suficiente el agua almashycenada en las traqueidas de los radios se desplaza hacia los anillos externos para subir a las hojas En los anillos internos a medida que el deacuteficit hiacutedrishyca se hace importante las traqueidas dejan de ser funcionales y se integran en el duramen

Por su pequentildeo diaacutemetro la traqueIacuteda es el eleshymento maacutes seguro para evitar la formacioacuten de burshybujas de aire que rompen las columnas de agua EstOS embolismos son producidos por falta de agua en el suelo o por la alternancia hielo-deshielo al congelarse la savia (AlONI 1989) De orurrir la cavitacioacuten eacutesta queda confinada a ceacutelulas aisladas por la existencia de punteaduras areoladas Estas punteaduras poseen una membrana interna formashyda por una Jaacutemina perifeacuterica o margo con un esshypesamiemo central lignificado o toro El margo posee una estructura celuloacutesica que permite el pashyso de liacutequidos al elemento contiguo cuando se produce el embolismo el desph12arniento del toro cierra la comunicacioacuten

I

Ecgfa N 7 1993

La sencillez hiscoloacutegica del xilema de los pinos (Fig 2a) la podemos entender como favorable cuando Jos requerimientos hiacutedricos son pequentildeos o existen limitaciones por el escaso volumen de agua que puede acumular el suelo Sin problemas en el abastecimiento de agua los vasos (exclusivos de las frondosas) realizan una conduccioacuten maacutes efishycaz por ser elementos de mayor diaacutemetro (Fig 2b) Ypor estar sus extremos desprovistos total o parshycialmente de pared celular (en particular en las esshypecies de anillo pocoso) facilitando asiacute el flujo de ceacutelula a ceacutelula

__--__ _-_ __ __ ~~~iquest

ICONA MADRID

La anchura de los elementos conduccoces permite entender el reacutegimen hiacutedrico de la planta que los posee Dentro de un mismo geacutenero las especies maacutes xeroacutefitas poseen las ceacutelulas conduccoras maacutes estrechas (Tabla Ill)

Las especies con vasos de mayor 1urnen y eficienshycia hidraacuteulica son los aacuterboles con madera de anillo poroso y QuercIJ es uno de los geacuteneros maacutes comushynes cuyas especies presentan este tipo de xilema COCHARD amp TYREE (1990) sentildealan coacutemo tambieacuten la helada es la causa de la peacuterdida de la capacidad

(a) (b

Fig 2 Coree transversal de la madera de P pinaser (a) y Q ilex (b) Contrasra la homogeneidad de elementos del pino frente a la diversidad de los de la encina asiacute como el ramantildeo de las ceacutelulas conductoras y el grosor de los radios (60X)

121

i

1 GIL YM A PRADA

TABLA JIl

ANCHURAS (EN MICRAS) DE TRAQUEIDAS EN PINOS Y DE VASOS EN FRONDOSAS

(GAAcIacuteA amp GUlNDEO 1988 1989)

Pinw sytlertriacuteJ 37-60 PinlJJ nigra 40-45 Finus pinarler 30-36 PinUJ hdkpeTHIacuteJ bullbull 20-30 QUm1JJ (xdfera 84-115 QUffCJIJ itex 260-300 QuerclJJ pyrenair4 bull 280-350 QUtrtIJJ rohUT 350-450

hidraacuteulica por embolismo siendo maacutes dramaacutetica en QUNC1JS que en las coniacuteferas o en las especies de madera de porosidad difusa El friacuteo en invierno o la sequiacutea en veranO representan la peacuterdida de funshycionalidad de una parte importante del xilema de manera que la relacioacuten superficie de alburapeso de las hojas variacutee enrte 06-398 en las coniacutefetas y un escaso 025-43 en las frondosas (EWERS 1985)

e) Administracioacuten eficaz de la reserva de agua

Los pinos almacenan agua en la albura del xilema y en el tejido de transfusioacuten de la aciacutecuJa Constishycuye una reserva de agua que administran eficazshymente en particular cuando el suelo carece de ella En las aciacuteculas al cerrar parcialmente los estomas a niveles relativamente aleos del potencial hiacutedrico na comprometen su supervivencia cuando las seshyquiacuteas son prolongadas

AUSSENAC amp VALEITE (1982) observaron que dishyferences especies de pinos (Pinus unrinala P sylvesshytris P nigra y P pil1aster) cerraban sus estomas a niveles relativamente bajos (con potenciales de -15 a -17 MPa) mienrtas que Quercus iex y Q puhescem manteniacutean una actividad fotosimeacutetica y transpiranre a grados maacutes elevados de desecashycioacuten (con potenciales de -37 y -32 MPa) Anaacuteshylogameote ACHERAR el al (1991) ohservan coacutemo las especies de Quenus perennifolios (Q iex YQ ushyber) son capaces de mamener sus estomas abiertos con potenciales hiacutedricos foliares muy negativos haciendo posible una actividad fotosimeacutetica sosteshynida El mantenimiemo de potenciales osmoacuteticos bajos y la capacidad de osmorregulacioacuten constitushyyen aspectos tiacutepicos de los Quercus de las regiones

122

((Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

aacuteridas de Norreameacuteriacuteca a los que se unen sjsteshymas radicales profundos que permiten potenciashyles hiacutedricos elevados al amanecer (ABRAMS 1990)

Con la excepClOn de la coscoja las frondosas mencionadas aunque adaptadas a un medio xeshyroacutefiro desarrollan sus bosques en suelos profunshydos y evolucionados donde forman un gran sisshytema radical capaz de prospectar y utilizar resershyvas importantes del agua acumulada en el suelo Asiacute logran un periacuteodo mayor de actividad fotoshysinteacutetica pero sus efectOs son negativos cuando se las situacutea sobre suelos donde la sequiacutea es intenshysa y persistente

En los pinos al imponerse un raacutepido cierre de los estomas cuando escasea el agua en el suelo se reshyduce el periacuteodo de fotosiacutencesIacute5 pero se compensa con su capacidad de producir con rapidez una gran superficie foliar y disponerla eficazmeme al coshymienzo del periacuteodo vegetativo eacutepoca en la que no suelen existir problemas hiacutedricos lo que permite que en pocas semanas efectuacuteen casi rodo su crecishymiento en longitud

J Coste de mantenimiento

En los pinos las ceacutelulas con proroplastos constitushyyen una fraccioacuten miacutenima de su biomasa praacutecticashymente limitada a las ceacutelulas fotosintetizadoras de las hojas e pareacutenquima de floema y e de los cashynales resiniacuteferos del xilema Bajo situaciones de seshyquiacutea y elevadas temperaturas el mantenimiento de la respiracioacuten no va a implicar una gran demanda de carbohidratos

MERINO (1987) analizoacute e coste de crecimiento y mantenimienro de las hojas de 47 especies medishyterraacuteneas entre las que figura un solo pino junto a siete especies de QuercuJ Sus valores asiacute como los de aquellas especies que presentan los maacuteximos y miacutenimos se recogen en la Tabla IV

El coste de crecimiento estaacute determinado por el tashymantildeo de la hoja y la formacioacuten de resina y de comshypuestos secundarios de alto valor energeacutetico deposhysitados sobre sus superficies Pinus pinaster tiene un coste medio-alto pero como la formacioacuten de las hojas se realiza en una eacutepoca en la que no suelen

--

________ __ __~Li~~ ~~~

1 GIL Y M A PRADA

grandes aacutereas boscosas en favor de los campos de culuumlvo El hombre llevoacute la agricultura y la ganashyderiacutea a todo lugar que le fue accesible y hoy emshyplea los mejores terrenos para el cultivo agronoacuteshymico Estos suelos agriacutecolas son los maacutes ricos y hashybriacutean estado mayoritariamente ocupados por la enshycina y otras especies del geacutenero Qllercus

Una de las caracteriacutesticas de nuestros bosques es que sus aacuterboles difiacutecilmente mueren de viejos Son escasos los individuos antildeosos en nuestros montes ligados a lugares de difiacutecil acceso para el hombre pero no para el incendio forestal

La utilizacioacuten del territorio espantildeol con fines agriacuteshycolas y ganaderos redujo la superficie forestal y en 1985 se distribuiacutea de la siguiente forma (MAPA 1988)

434 superficie labrada 96 praderas y pastizales

214 matorral en diversos niveles de deshygradacioacuten 192 superficie cubierta con especies foshyrestales

63 terrenos improductivos

El matorral representa una quinta parte del terrishytorio su aprovechamiento no es imporrante en la actualidad porque la ganaderiacutea extensiva que lo pastoreaba se ha ido reduciendo Esta superficie junto con la labrada que se va abandonando por su bajo rendimiento y por imperativo de la CE constituye el aacuterea potencial teoacuterica para ser reshyforestada

las masas forestales han quedado reducidas a otra quinta parte del territorio y por su origen se pueshyden reunir en dos grupos

- Bosques naturales Su presencia actual se deshybe fundamentalmente a que el hombre no pudo actuar sobre ellos con gran intensidad en particushylar porque la propiedad subordinaba su aprovechashymiento a la persistencia de la masa forestal casi siempre como refugio de la caza Aunque en algushynas ocasiones el hombre pudo influir en su presenshycia su actuacioacuten no implicoacute la introduccioacuten de geshynotipos de origen no local

- Bosques procedentes de repoblaciones recienshytes Tras una preparacioacuten intensa del suelo se hashycen siembras o plantaciones no controlaacutendose el origen de la semilla O utilizando fuentes no locashy

ll4

laquoPinos y reseauracioacuten foresea( en el medio medieerraacuteneoll

les dando lugar a imporrantes traslados de semishyllas de unas zonas a otras y haciendo posible la existencia de fenoacutemenos de Iacutentrogresioacuten

Desde ]a eacutepoca romana el hombre ha actuado con intensidad sobre las masas forestales incluyendo siembras o plantiacuteos en zonas deforestadas Esta acshycioacuten la podemos identificar en aquellos montes que se denominan laquoEl Ejido ((Baldiacuteoraquo) laquoPinar Nueshyvoraquo laquoPlantiacuteoraquo) laquo(Dehesa Nueva) laquoMonte Nuevoraquo y otros muchos que hacen referencia a una utilishyzacioacuten agronoacutemica anterior o a su caraacutecter de nueshyvos Podemos entender que la estructura geneacutetica de estas poblaciones es bastante similar a la de las masas espontaacuteneas ya que en la antiguumledad se deshybieron utilizar casi siempre semillas o material veshygetal de la zona N o ha ocurrido lo mismo con las iniciadas por los servicios forestales desde hace cien antildeos en particular las llevadas a cabo en el uacuteltimo medio siglo cuya importancia se destaca por reshypresentar la tercera parte de la superficie arbolada actual

El retroceso de las masas forestales tuvo en nuesshytro paiacutes su uacuteltima manifestacioacuten con la denominashyda Desamortizacioacuten de Madoz ministro de Hashycienda que en 1855 puso a la venta gran parte de los montes puacutebliacutecos pertenecientes a ayuntamienshytos en su mayoriacutea Estos montes juntO con las grandes fincas de la nobleza representaban los uacutelshytimos restos de nuestros bosques

De 1859 a 1865 la superficie forestal puacuteblica se reshydujo de 10186 a 3942 millones de hectaacutereas Aunque los pinares robledales y hayedos estaban exceptuados de la venta la polltica de los sucesishyvos gobiernos hizo que muchos pasaran a manos privadas los bosques maacutes afectados fueron encishynares y alcornocales al entender el Gobierno que podiacutean transformarse en terrenos agtIacutecolas la peacutershydida de casi 23 partes de la supetficie arbolada de 1859 y el fracaso de muchas de las transformacioshynes realizadas generoacute una corriente de reforestashycioacuten que se plasmoacute en ley en 1877 y dio lugar a principios de este siglo a la repoblacioacuten de algushynas cuencas sometidas a inundaciones (Guadalmeshydina) y aludes (Canfranc) para la proteccioacuten de emshybalses (Lozoya) y fijacioacuten de dunas (Rosas Guarshydamar) Aunque la superficie restaurada fue peshyquentildea el eacutexito obtenido dio lugar a un Plan de Reshypoblaciones que tuvo su auge tras la Guerra Civil

Ecgiacutea N 7 1993

LAS REPOBLACIONES

Cuando se realiza un proyecto de repoblacioacuten uno de los aspectOs baacutesicos es entender que se va a trashybajar sobre un terreno degradado en el que la eroshysioacuten ha eliminado las capas superiores de suelo y la cobertura vegetal es escasa Por tanto la elecshycioacuten de especie deberaacute recaer en la mayoriacutea de las ocasiones en plantas que sean ruacutesticas y helioacutefUas El teacutecnico que lo proyecta ha de tener en cuenta las caracteriacutesticas de suelo y clima del terreno donshyde se va a actuar y enfrentarlo a los requerimienshytos ecoloacutegicos de las diferentes especies que preshytende utilizar

El objetivo es conseguir lo maacutes raacutepidamente posishyble una formacioacuten arbolada que detenga la degrashydacioacuten En la mayoriacutea de las ocasiones se encuenshytra con un clima mediterraacuteneo que presenta dos particularidades

- Acmada sequiacutea estival Las lluvias tienen lugar durante la estacioacuten friacutea y durante el verano el anshyticicloacuten de las Azores determina un tiempo seco y caluroso

- Inestabilidad climaacutetica Por ejemplo en el corto periacuteodo 1977-84 hubo una gran diversidad de sishytuaciones extremas Lluvias torrenciales e inundashyciones tormentas catastroacuteficas temporales de nieshyve olas de friacuteo antildeos sin verano grandes sequiacuteas olas de calor e insoacutelitas calimas destacando no los fenoacutemenos en siacute sino lo inusitado de su profusioacuten (FONT TULLOT 1986)

El efecto que ocasiona el clima mediterraacuteneo es faacuteshycil de entender La actuacioacuten del hombre ha sido similar en la Espantildea mediterraacutenea y en la atlaacutentishyca sin embargo el resultado ha sido muy diferenshyte en ambas zonas Bajo las condiciones del clima atlaacutentico la vegetacioacuten se recupera con facilidad y no existen problemas de erosioacuten salvo en zonas afectadas pOt incendios reiterados

Como sentildealaba CAMPO (1913) pobreza del suelo y extremada dmeza del clima constituiacutean con trisshyte seguridad los factores en los que se debiacutean bashysar las repoblaciones La eleccioacuten de especie en la Espantildea mediterraacutenea debe recaer en aqueacutellas adapshytadas a suelos poco evolucionados y por tanto seshycos o de raacutepido drenaje Al no acumular agua el suelo las situaciones de deacuteficit hiacutedrico son frecuenshytes por lo que las especies utilizadas deben tener

lCONA MADRID

tasas de transpiracioacuten y coste de mantenimiento bajos unidos a reservas de agua importantes

LAS ESPECIES UTILIZADAS

Desde 1940 a 1987 la Adminisrracioacuten Forestal reshypobloacute una superficie de 3211186 hectaacutereas Las diferemes especies empleadas la superficie y la imshyportancia de cada una de ellas respecto al tOtal se recogen en la Tabla I

En el 827 de la superficie se emplearon las dishyferentes especies de pinos que de modo natural se encuentran en la Peniacutensula Ibeacuterica si bien en el cashyso del P nigra se iacutencluyen las repoblaciones realishyzadas con P nigra austriaca Sin duda se echa de menos una mayor utilizacioacuten de frondosas como encinas alcornoques quejiacutegos o robles pues queshyda englobada eSCasamente dentro del 13 reseshyntildeado en la Tabla

Para realizar las repobJaciones el Estado adquirioacute 1172473 ha entre 1940 y 1987 la mayoriacutea terreshyno raso el resto las ejecutoacute mediante consorcios o convenios con sus propiacuteetariacuteos Si bien hubo acshytuaciones que en ocasiones condujeron a una susshytitucioacuten desafortunada de bosques de frondosas por especies de crecimiento raacutepido como es el cashyso de los eucaliptOs y de P radiata la importancia de eacutestas frente al tOtal realizado no invalida la enorme rarea de recuperacioacuten de la cubierta foresshytal que se realizoacute en el uacuteltimo medio siglo

TABLA iexcl

SUPERFICIE REPOBLADA POR ESPECIES DURANTE EL PERlODO 1940middot87

Superficie Especie (ha)

PiniJ pinaJter 825195 257 P sylfleJtris 598623 lB6 P haepenJiJ 533415 166 P nigra 39B241 124 P pinea 252981 79 P radiata 180183 56 P cdnariensis 29020 09 P reinata 197B9 06 Orras coniacuteferas 25386 08 POPI spp 30549 09 EllcayplllJ spp 274770 85 arras frondosas 42954 13

115

1 GIL Y M A PRADA

La eleccioacuten de las especies baacutesicas de repoblacioacuten no fue caprichosa sino que surgioacute de las experienshycias de los primeros teacutecnicos que las iniciaron al comparar los eacutexitos obtenidos con los pinos frenshyte a las dificultades de empleo de las ftondosas Un ejemplo nos lo ptoporciona CARO (1908) quien repobloacute con alcornoques los rasos existentes del monte laquoEl Robledalraquo de Cortes de la Ftontera (Maacutelaga) y obtuvo un buen resultado en los terreshynos de cultivo abandonados pero al intentarlo en terrenos degradados y no obtener eacutexitO realizoacute un ensayo con pinos y alcornoques y a los dos antildeos sentildealaba coacutemo se habiacutean perdido la mayoriacutea de los

laquoalcornoquiros]) y de pino no habiacutea ninguna marra

Para entender este resultado debemos ser conscienshytes de las distintas aptitudes de ambos grupos de especies Enfrentar o situar al mismo nlvel a los pishynos con las frondosas climaacutecicas constituye un error aunque conviven en un mismo territorio son aacuterboles caracreriacutesticos de formaciones con dishyferente nivel evolutiva

LAS ADAPTACIONES DE LOS PINOS MEDITERRANEOS

Cuando se repuebla un terreno se prerende llenar el hueco debido a la falta de vegetacioacuten arboacuterea y por tanto se ha de recurrir a especies colonizadoshyras Los pinos son capaces de ocupar espacios vashyciacuteos por su capacidad de vivir en situaciones conshytrastadas Estas coniacuteferas poseen rasgos morfoloacutegishycos y fisioloacutegicos que son refleja de adaptaciones a dichos ambientes En primer lugar sentildealamos aquellas aspectos que determinan una gran variashybilidad que hace posible la seleccioacuten de individuos adaptados como resultado de una comperencia enshytre plantas de la misma o distinta especie

A) Alta variabilidad

Las especiacutees de pinos de la Peniacutensula Ibeacuterica al igual que otras del geacutenero manrienen altos niveshyles de diversidad parque realizan un enorme esshyfuerzo reproductivo y eacuteste es exclusivamente sexual la polinizacioacuten es anemoacutefila y la disposishycioacuten de las estrucruras reproductoras favorece la feshycundacioacuten cruzada

En un pino las flores masculinas y femeninas se situacutean en distintas zonas de la copa y su aparicioacuten

116

Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

bullbull

Fmo 1 Tamantildeo de la semilla de los pinos espantildeoles (50 pishyntildeones por especie) P IIncinala Prylvestris P ngra P pnaster P pnw P halepenuacutes P canaaacuteensis

no es sincroacutenica Las primeras al comienzo del creshycimienro anual en las ramas inferiores y las feshymeninas al final del crecimiento del antildeo en las rashymas de la parte superior de la copa Esta forma de reproduccioacuten permire que los pinos sean muy heshyterozigoacuteticos Poseer esta condicioacuten frente a la hoshymozigosis implica ventajas adaptativas al permishytir una mejor homeostasis fisioloacutegica en siruacioshynes ambientales fluctuantes (LERNER 1954) La hererozigosis asegura una mayor flexibilidad para adaptarse al inevitable cambio ambienral que se produce a largo plazo (KIMLOCH et al 1986) y dada la gran longevidad de sus individuos dentro de su propio ciclo bioloacutegico

En general los pinos dan lugar a grandes cosechas de semillas Tienen lugar regenerados muy densos donde san normales intensidades de seleccioacuten que reducen el efectivo inicial varios miles de veces Las semillas son de pequentildeo tamantildeo (Foto 1) (Tashybla Il) y esraacuten provistas de un ala para su disemishynacioacute la excepcioacuten la constituye Pinm pinea maacutes pesado y de ala rudimentaria

TABLA Il

NUMERO MEDIO DE SEMILLAS POR kg EN LOS PINOS lBERICOS (CATAlAacuteN 1977)

Pnlls pnw 1200 P halepmsuacute 50600 P pnaster 15000 P ngra 30800 P syveslris 114400 P Iwcnala 115000

- --- ~ ~ -_-_

Ecgiacutea No 7 1993

Las semillas normalmente no se separan mucho de su fuente pues se dispersan en sus proximidades pero su poco peso y la presencia del ala las aleja lo suficiente de la influencia de la copa del aacuterbol madre Su establecimiento ocurre en un radio igual o pocas veces mayor que la altura del aacuterbol

La dispersioacuten a larga distancia implica la intervenshycioacuten de animales En el invierno y comienzo de la primavera el pintildeoacuten constituye un alimento imporshytante en la dieta de ardillas pequentildeos mamiacuteferos y aves frugiacutevoras con este origen hemos observashydo aacuterboles alejados maacutes de 10 km del pinar maacutes proacuteximo CWYNAR amp MACDONALD (1987) sentildeashylan desplazamientos de 70 km en PinliS contorta

Las plaacutentulas para germinar requieren zonas donshyde el suelo mineral queda expuestO En este caso su pequentildea radiacutecula penetra con facilidad en el susshyerato y la plaacutentuJa comienza con rapidez a focosinshytetizar el tiempo que tarda la radiacutecula en desplashyzarse hasta que arraiga constituye una fase decisishyva para su supervivencia que se ve afectada por la presencia de una capa de hojarasca o cubierta hershybaacutecea que dificulte su progresioacuten

La polinizacioacuten se realiza por el viento el polen puede alejarse considerablemente de su origen peshyro como en el caso de las semillas la mayor parte se distribuye alrededor del progenitor Los estushydios realizados con algunas especies de pinos muesshytran que la mayoriacutea permanece por debajo de un radio de lOO m (WRlGHT 1976)

La escasa distancia que se separa el polen del proshygenitor unido al hecho de que los aacuterboles contishyguos pueden estar emparentados nos lleva a penshysara que los rodales naturales pueden constituir enshytidades con elevados porcentajes de endogamia

No obstante la endogamia debida a la autopolishynizacioacuten o por el cruzamiento entre individuos proacuteximos emparentados no va a ser importante debido a la presencia de genes deleteacutereos en el acervo geneacutetico de la poblacioacuten Cuando estos geshynes se encuentran en homozigosls van a producir semillas vanas o individuos muy inferiores a los procedentes de polinizacioacuten cruzada que seraacuten sushyprimidos por la accioacuten del medio y de los compeshyridores (FRANKl1N 1970) En poblaciones finlanshydesas de Pinm sylvestds el nuacutemero de estos genes letales fue estimado en 75 variando su nuacutemero enshytre tres y 20 genes letales diferentes por aacuterbol

ICONA MADRlD

aunque la proporcioacuten de semillas autopolinizadas en un rodal puede ser del 20 la de aacuterboles reshysultantes con este origen quedaba reducida al 1 (KOSKI 1971 1973)

T1GERSTEDT el a (1982) al esrudiar las diferenshycias entre la distribucioacuten de genotipos de un rodal de Pinrts sylvestris con aacuterboles de trescientos-cuashytrocientos antildeos de edad y el regenerado de ochenshyta antildeos localizado en tOrno a los pinos viejos obshyservaron desviaciones importantes frente a la comshyposicioacuten genotiacutepica esperada pues se presentaba una heterogeneidad de frecuencias maacutes alta que el grado estimado de homozigosis Los autores dedushycen una intensa competencia como factor decisivo para alcanzar una poblacioacuten bien adaptada y libre de deterioro geneacutetico

B) Adaptaciones estructurales y funcionales que proporcionan una oacuteptima economiacutea del agua

El parecido entre las distintas especies de pinos es tal que resulta difiacutecil diferenciar unas de Otras en particular cuando son joacutevenes Los rasgos morfoshyloacutegicos maacutes aparentes se encuentran en las pintildeas y las cortezas de fustes gruesos El xeromorfismo constituye uno de los aspectos maacutes destacados de su morfologiacutea Esta adaptacioacuten ha permitido que compitan con eacutexito frente a OtrOS aacuterboles y pese a su antiguumledad constituyan la vegetacioacuten foresshytal tiacutepica de un gran nuacutemero de ambientes en el Hemisferio Norte El xerofitismo se manifiesra a traveacutes de diferentes rasgos

a) Morfologiacutea e hisrologiacutea foliar

Las aciacuteculas de los pinos tienen una baja relacioacuten superficievolumen En condiciones de sequiacutea con los estomas cerrados la anchura influye marcadashymente en la capacidad para disipar calor (CAMPshyBEIl 1977) Y evitar el sobrecalentamiento de los tejidos internos de la hoja Asimismo cuando los estomas estaacuten abiertOs la pequentildea anchura las conshyvierte en muy eficientes en la evapotacioacuten de agua bajo condiciones de poco viento

La epidermis posee una gruesa cutiacutecula y estaacute ligshynificada al igual que la hipodermis lo que proshyporciona superficies muy impermeables y un imshyportante refuerzo mecaacutenico comuacuten entre las espeshy

117

--)~ _ _ -___- -~

1 GIL Y M A PRADA

cies xeroacutefiras e interpretado como una estructura que reduce los efectos dantildeinos producidos por el maechieamiento (ESAU 1977)

Los estOmas estaacuten hundidos y se encuentran recushybiertos de un material ceacutereo de estructura cristashylina (Foeo 2) en foema de malla a traveacutes de la cual se puede realizar el intercambio gaseoso pero que a su vez opone resistencia a la peacuterdida excesiva de vapor de agua y constituye un mecanismo de deshyfensa frente a evaporaciones incensas en periacuteodos calurosos Las altas temperaturas del verano degrashydan la malla de ceras de los estomas para formar un tapoacuten que lo sella y evita la peacuterdida de agua

En las aciacuteculas el pareacutenquima forosincerizador se dispone en forma de anillo en la parte maacutes extershyna de la hoja el centro de la adeula estaacute formado por los haces conductores rodeados por un tejido de transfusioacuten formado por traqueidas y pareacutenquishyma capaz de almacenar agua En Pi1JlJS resinosa esshyte tejido de transfusioacuten representa el 701 del

Foto 2 Estoma seccionado de P IInc111tlta mostrando los crisshytales de cera de la cavidad

laquoFinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

haz vascular y el 183 de la superficie de la hoja (GAMBLES amp DENGLER 1981) esra esrrucruea cashyrece de equivalente en Querclis spp La importanshycia de esta reserva de agua la podemos observar al comparar la capacidad de supervivencia de hojas cortadas de dos especies de haacutebicacs muy distintos como Pinrls sylvestris y Qliercus iex aunque en nuesshytro paiacutes se las puede encontrar en COntacto LARshyCHER (1975) sentildeala coacutemo el consumo de agua en la encina es muy pequentildeo (el 60 del pino) pero el tiempo que sus hojas permaneciacutean sin dantildeos frente a una evaporacioacuten potencial determinada despueacutes del cierre de los estomas y sin suministro de agua eea del 35 de la alcanzada por el pino debido a que en este uacuteltimo la reserva de agua al cerrarse los estomas era 55 veces superior

b) Tallos enanos o beaquiblasros

Los pinos presentan un patroacuten de ramificacioacuten poshyco usual cuya morfologiacutea es muy adecuada para evitar los efectos de un medio con grandes flucshytuaciones estos rasgos son propios de especies coshylonizadoras capaces de soportar el clima contrpsshyrada de los espacios abiertos Las aciacuteculas u hojas asimiladoras se encuentran insertas en el aacutepice de tallos enanos de crecimiento definido que sufren abcisioacuten en el momento de la caiacuteda de las hojas Escos tallos de apenas unos pocos mniacutemetros se denominan braquiblastos y surgen de la axila de una hoja primaria transformada en braacutectea escashymosa (Fig 1) cuya funcioacuten es la de proreger el deshysarrollo de las yemas que daraacuten lugar al mencioshynado tallo

En la base deJ braquiblasto se desarrollan una seshyrie de hojas escamosas 13-17 en el caso de Pinrls pinaster (DoAK 1935) que forman una vaina proshytectora la cual hace posible el crecimiemo contishynuo y prolongado de las aciacuteculas al aislae los eejishydos meristemaacuteticos de la accioacuten del medio La vaishyna evita la peacuterdida de agua de la aciacuteculas joacutevenes y cuando emergen al exterior su hipodennis y epishydermis estaacuten lignificadas y la cutiacutecula depositada (Foro 3)

Un aspecto destacado de estas escamas de la vaina es la presencia de maacutergenes deshilachados de mashynera que ambos bordes se hacen conCrescentes y dan Jugar a una serie de hojas de seccioacuten anular cerradas en su excremo apical que deberaacuten ser pershyforadas por las aciacuteculas cuando su crecimiento exshyceda la longitud de la vaina Estas escamas de la

118

ICONA MADRIDampologla N 7 1993

SECCIONES

OELAS KSIAMAS

OELA VAINA

CICATRlZOE

LA HOJA PRIMAlUA

ACICULAS

ACICULAS

HAZ CONDUCTOR

YEMA DURMIENTE

VAINA

Fig 1 Estrucrura de un braquiblasw

119

1 GIL Y M A PMOA

1

I

Foro 3 Crecimiento de primavera de un tallo de P pinasler donde se observan los aacutepices de las joacutevenes adcuJas emergienshydo de la vaina del braciexcluibJiacutelSro

base del braquibJasco envuelven y mantienen unishydas las aciacuteculas haciendo posible su disposicioacuten erecta y protegen la yema terminal quiescente del braquiblasto que en caso de traumatismo y peacutershydida de yemas principales superiores se activaraacute y daraacute lugar a un tallo La vaina al principio relatishyvamente alargada sufre un proceso poseerior de reshyduccioacuten que incrementa el aacuterea forosintetizadora de las aciacuteculas

e) Caraacutecrer helioacutefilo

Los pinos son en general especies intolerantes a la sombra lo que evidencia su condicioacuten de espeshycie colonizadora y constituye un requisito imporshytante en las repoblaciones pues las plantas que se

120

Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

utilizan deben soportar bien la accioacuten del sol KRA~

MER amp DECKER (1944) y KOZLOWSKI (1949) mosshytraron que en plantas de Pinlts taeda y P contorta la focosiacutentesis aumentaba al hacerlo la ilumjnacioacuten alcanzando el maacuteximo a plena luz solar mientras que las frondosas asociadas al ser especies de somshybra alcanzan su maacutexima tasa forosinteacutetica a una irradiancia mucho menor (30 o menos)

d) Anaromiacutea del xilema

El tipo de ceacutelula mayoritaria del lentildeo de los pinos y de las coniacuteferas en general es la traqueida El sisshytema de transporte de agua carece de la especialishyzacioacuten propia de las angiospermas pero es el adeshycuado por sus menores requerimientos hiacutedrIacutecos Las traqueidas longitudinales representan un 93 del volumen de la madera en PitllJS strobllS cifra que se puede considerar tiacutepica para la madera de las coniacuteferas (SIAU 1984) Este gran volumen ocushypado por las rraqueidas (ceacutelulas huecas por la muerte del protoplasto y en principio de funcioacuten conductora) es ademaacutes un importante reservorio de agua

La capacidad de almacenar agua en la albura se evishydencia por la existencia de otra tipo de traqueidas que se situacutean en los radios estas traqueidas radiashyles son un elemento celular inexistente en nuestras frondosas Cuando el flujo de agua aportado por las raiacuteces a la copa no es suficiente el agua almashycenada en las traqueidas de los radios se desplaza hacia los anillos externos para subir a las hojas En los anillos internos a medida que el deacuteficit hiacutedrishyca se hace importante las traqueidas dejan de ser funcionales y se integran en el duramen

Por su pequentildeo diaacutemetro la traqueIacuteda es el eleshymento maacutes seguro para evitar la formacioacuten de burshybujas de aire que rompen las columnas de agua EstOS embolismos son producidos por falta de agua en el suelo o por la alternancia hielo-deshielo al congelarse la savia (AlONI 1989) De orurrir la cavitacioacuten eacutesta queda confinada a ceacutelulas aisladas por la existencia de punteaduras areoladas Estas punteaduras poseen una membrana interna formashyda por una Jaacutemina perifeacuterica o margo con un esshypesamiemo central lignificado o toro El margo posee una estructura celuloacutesica que permite el pashyso de liacutequidos al elemento contiguo cuando se produce el embolismo el desph12arniento del toro cierra la comunicacioacuten

I

Ecgfa N 7 1993

La sencillez hiscoloacutegica del xilema de los pinos (Fig 2a) la podemos entender como favorable cuando Jos requerimientos hiacutedricos son pequentildeos o existen limitaciones por el escaso volumen de agua que puede acumular el suelo Sin problemas en el abastecimiento de agua los vasos (exclusivos de las frondosas) realizan una conduccioacuten maacutes efishycaz por ser elementos de mayor diaacutemetro (Fig 2b) Ypor estar sus extremos desprovistos total o parshycialmente de pared celular (en particular en las esshypecies de anillo pocoso) facilitando asiacute el flujo de ceacutelula a ceacutelula

__--__ _-_ __ __ ~~~iquest

ICONA MADRID

La anchura de los elementos conduccoces permite entender el reacutegimen hiacutedrico de la planta que los posee Dentro de un mismo geacutenero las especies maacutes xeroacutefitas poseen las ceacutelulas conduccoras maacutes estrechas (Tabla Ill)

Las especies con vasos de mayor 1urnen y eficienshycia hidraacuteulica son los aacuterboles con madera de anillo poroso y QuercIJ es uno de los geacuteneros maacutes comushynes cuyas especies presentan este tipo de xilema COCHARD amp TYREE (1990) sentildealan coacutemo tambieacuten la helada es la causa de la peacuterdida de la capacidad

(a) (b

Fig 2 Coree transversal de la madera de P pinaser (a) y Q ilex (b) Contrasra la homogeneidad de elementos del pino frente a la diversidad de los de la encina asiacute como el ramantildeo de las ceacutelulas conductoras y el grosor de los radios (60X)

121

i

1 GIL YM A PRADA

TABLA JIl

ANCHURAS (EN MICRAS) DE TRAQUEIDAS EN PINOS Y DE VASOS EN FRONDOSAS

(GAAcIacuteA amp GUlNDEO 1988 1989)

Pinw sytlertriacuteJ 37-60 PinlJJ nigra 40-45 Finus pinarler 30-36 PinUJ hdkpeTHIacuteJ bullbull 20-30 QUm1JJ (xdfera 84-115 QUffCJIJ itex 260-300 QuerclJJ pyrenair4 bull 280-350 QUtrtIJJ rohUT 350-450

hidraacuteulica por embolismo siendo maacutes dramaacutetica en QUNC1JS que en las coniacuteferas o en las especies de madera de porosidad difusa El friacuteo en invierno o la sequiacutea en veranO representan la peacuterdida de funshycionalidad de una parte importante del xilema de manera que la relacioacuten superficie de alburapeso de las hojas variacutee enrte 06-398 en las coniacutefetas y un escaso 025-43 en las frondosas (EWERS 1985)

e) Administracioacuten eficaz de la reserva de agua

Los pinos almacenan agua en la albura del xilema y en el tejido de transfusioacuten de la aciacutecuJa Constishycuye una reserva de agua que administran eficazshymente en particular cuando el suelo carece de ella En las aciacuteculas al cerrar parcialmente los estomas a niveles relativamente aleos del potencial hiacutedrico na comprometen su supervivencia cuando las seshyquiacuteas son prolongadas

AUSSENAC amp VALEITE (1982) observaron que dishyferences especies de pinos (Pinus unrinala P sylvesshytris P nigra y P pil1aster) cerraban sus estomas a niveles relativamente bajos (con potenciales de -15 a -17 MPa) mienrtas que Quercus iex y Q puhescem manteniacutean una actividad fotosimeacutetica y transpiranre a grados maacutes elevados de desecashycioacuten (con potenciales de -37 y -32 MPa) Anaacuteshylogameote ACHERAR el al (1991) ohservan coacutemo las especies de Quenus perennifolios (Q iex YQ ushyber) son capaces de mamener sus estomas abiertos con potenciales hiacutedricos foliares muy negativos haciendo posible una actividad fotosimeacutetica sosteshynida El mantenimiemo de potenciales osmoacuteticos bajos y la capacidad de osmorregulacioacuten constitushyyen aspectos tiacutepicos de los Quercus de las regiones

122

((Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

aacuteridas de Norreameacuteriacuteca a los que se unen sjsteshymas radicales profundos que permiten potenciashyles hiacutedricos elevados al amanecer (ABRAMS 1990)

Con la excepClOn de la coscoja las frondosas mencionadas aunque adaptadas a un medio xeshyroacutefiro desarrollan sus bosques en suelos profunshydos y evolucionados donde forman un gran sisshytema radical capaz de prospectar y utilizar resershyvas importantes del agua acumulada en el suelo Asiacute logran un periacuteodo mayor de actividad fotoshysinteacutetica pero sus efectOs son negativos cuando se las situacutea sobre suelos donde la sequiacutea es intenshysa y persistente

En los pinos al imponerse un raacutepido cierre de los estomas cuando escasea el agua en el suelo se reshyduce el periacuteodo de fotosiacutencesIacute5 pero se compensa con su capacidad de producir con rapidez una gran superficie foliar y disponerla eficazmeme al coshymienzo del periacuteodo vegetativo eacutepoca en la que no suelen existir problemas hiacutedricos lo que permite que en pocas semanas efectuacuteen casi rodo su crecishymiento en longitud

J Coste de mantenimiento

En los pinos las ceacutelulas con proroplastos constitushyyen una fraccioacuten miacutenima de su biomasa praacutecticashymente limitada a las ceacutelulas fotosintetizadoras de las hojas e pareacutenquima de floema y e de los cashynales resiniacuteferos del xilema Bajo situaciones de seshyquiacutea y elevadas temperaturas el mantenimiento de la respiracioacuten no va a implicar una gran demanda de carbohidratos

MERINO (1987) analizoacute e coste de crecimiento y mantenimienro de las hojas de 47 especies medishyterraacuteneas entre las que figura un solo pino junto a siete especies de QuercuJ Sus valores asiacute como los de aquellas especies que presentan los maacuteximos y miacutenimos se recogen en la Tabla IV

El coste de crecimiento estaacute determinado por el tashymantildeo de la hoja y la formacioacuten de resina y de comshypuestos secundarios de alto valor energeacutetico deposhysitados sobre sus superficies Pinus pinaster tiene un coste medio-alto pero como la formacioacuten de las hojas se realiza en una eacutepoca en la que no suelen

Ecgiacutea N 7 1993

LAS REPOBLACIONES

Cuando se realiza un proyecto de repoblacioacuten uno de los aspectOs baacutesicos es entender que se va a trashybajar sobre un terreno degradado en el que la eroshysioacuten ha eliminado las capas superiores de suelo y la cobertura vegetal es escasa Por tanto la elecshycioacuten de especie deberaacute recaer en la mayoriacutea de las ocasiones en plantas que sean ruacutesticas y helioacutefUas El teacutecnico que lo proyecta ha de tener en cuenta las caracteriacutesticas de suelo y clima del terreno donshyde se va a actuar y enfrentarlo a los requerimienshytos ecoloacutegicos de las diferentes especies que preshytende utilizar

El objetivo es conseguir lo maacutes raacutepidamente posishyble una formacioacuten arbolada que detenga la degrashydacioacuten En la mayoriacutea de las ocasiones se encuenshytra con un clima mediterraacuteneo que presenta dos particularidades

- Acmada sequiacutea estival Las lluvias tienen lugar durante la estacioacuten friacutea y durante el verano el anshyticicloacuten de las Azores determina un tiempo seco y caluroso

- Inestabilidad climaacutetica Por ejemplo en el corto periacuteodo 1977-84 hubo una gran diversidad de sishytuaciones extremas Lluvias torrenciales e inundashyciones tormentas catastroacuteficas temporales de nieshyve olas de friacuteo antildeos sin verano grandes sequiacuteas olas de calor e insoacutelitas calimas destacando no los fenoacutemenos en siacute sino lo inusitado de su profusioacuten (FONT TULLOT 1986)

El efecto que ocasiona el clima mediterraacuteneo es faacuteshycil de entender La actuacioacuten del hombre ha sido similar en la Espantildea mediterraacutenea y en la atlaacutentishyca sin embargo el resultado ha sido muy diferenshyte en ambas zonas Bajo las condiciones del clima atlaacutentico la vegetacioacuten se recupera con facilidad y no existen problemas de erosioacuten salvo en zonas afectadas pOt incendios reiterados

Como sentildealaba CAMPO (1913) pobreza del suelo y extremada dmeza del clima constituiacutean con trisshyte seguridad los factores en los que se debiacutean bashysar las repoblaciones La eleccioacuten de especie en la Espantildea mediterraacutenea debe recaer en aqueacutellas adapshytadas a suelos poco evolucionados y por tanto seshycos o de raacutepido drenaje Al no acumular agua el suelo las situaciones de deacuteficit hiacutedrico son frecuenshytes por lo que las especies utilizadas deben tener

lCONA MADRID

tasas de transpiracioacuten y coste de mantenimiento bajos unidos a reservas de agua importantes

LAS ESPECIES UTILIZADAS

Desde 1940 a 1987 la Adminisrracioacuten Forestal reshypobloacute una superficie de 3211186 hectaacutereas Las diferemes especies empleadas la superficie y la imshyportancia de cada una de ellas respecto al tOtal se recogen en la Tabla I

En el 827 de la superficie se emplearon las dishyferentes especies de pinos que de modo natural se encuentran en la Peniacutensula Ibeacuterica si bien en el cashyso del P nigra se iacutencluyen las repoblaciones realishyzadas con P nigra austriaca Sin duda se echa de menos una mayor utilizacioacuten de frondosas como encinas alcornoques quejiacutegos o robles pues queshyda englobada eSCasamente dentro del 13 reseshyntildeado en la Tabla

Para realizar las repobJaciones el Estado adquirioacute 1172473 ha entre 1940 y 1987 la mayoriacutea terreshyno raso el resto las ejecutoacute mediante consorcios o convenios con sus propiacuteetariacuteos Si bien hubo acshytuaciones que en ocasiones condujeron a una susshytitucioacuten desafortunada de bosques de frondosas por especies de crecimiento raacutepido como es el cashyso de los eucaliptOs y de P radiata la importancia de eacutestas frente al tOtal realizado no invalida la enorme rarea de recuperacioacuten de la cubierta foresshytal que se realizoacute en el uacuteltimo medio siglo

TABLA iexcl

SUPERFICIE REPOBLADA POR ESPECIES DURANTE EL PERlODO 1940middot87

Superficie Especie (ha)

PiniJ pinaJter 825195 257 P sylfleJtris 598623 lB6 P haepenJiJ 533415 166 P nigra 39B241 124 P pinea 252981 79 P radiata 180183 56 P cdnariensis 29020 09 P reinata 197B9 06 Orras coniacuteferas 25386 08 POPI spp 30549 09 EllcayplllJ spp 274770 85 arras frondosas 42954 13

115

1 GIL Y M A PRADA

La eleccioacuten de las especies baacutesicas de repoblacioacuten no fue caprichosa sino que surgioacute de las experienshycias de los primeros teacutecnicos que las iniciaron al comparar los eacutexitos obtenidos con los pinos frenshyte a las dificultades de empleo de las ftondosas Un ejemplo nos lo ptoporciona CARO (1908) quien repobloacute con alcornoques los rasos existentes del monte laquoEl Robledalraquo de Cortes de la Ftontera (Maacutelaga) y obtuvo un buen resultado en los terreshynos de cultivo abandonados pero al intentarlo en terrenos degradados y no obtener eacutexitO realizoacute un ensayo con pinos y alcornoques y a los dos antildeos sentildealaba coacutemo se habiacutean perdido la mayoriacutea de los

laquoalcornoquiros]) y de pino no habiacutea ninguna marra

Para entender este resultado debemos ser conscienshytes de las distintas aptitudes de ambos grupos de especies Enfrentar o situar al mismo nlvel a los pishynos con las frondosas climaacutecicas constituye un error aunque conviven en un mismo territorio son aacuterboles caracreriacutesticos de formaciones con dishyferente nivel evolutiva

LAS ADAPTACIONES DE LOS PINOS MEDITERRANEOS

Cuando se repuebla un terreno se prerende llenar el hueco debido a la falta de vegetacioacuten arboacuterea y por tanto se ha de recurrir a especies colonizadoshyras Los pinos son capaces de ocupar espacios vashyciacuteos por su capacidad de vivir en situaciones conshytrastadas Estas coniacuteferas poseen rasgos morfoloacutegishycos y fisioloacutegicos que son refleja de adaptaciones a dichos ambientes En primer lugar sentildealamos aquellas aspectos que determinan una gran variashybilidad que hace posible la seleccioacuten de individuos adaptados como resultado de una comperencia enshytre plantas de la misma o distinta especie

A) Alta variabilidad

Las especiacutees de pinos de la Peniacutensula Ibeacuterica al igual que otras del geacutenero manrienen altos niveshyles de diversidad parque realizan un enorme esshyfuerzo reproductivo y eacuteste es exclusivamente sexual la polinizacioacuten es anemoacutefila y la disposishycioacuten de las estrucruras reproductoras favorece la feshycundacioacuten cruzada

En un pino las flores masculinas y femeninas se situacutean en distintas zonas de la copa y su aparicioacuten

116

Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

bullbull

Fmo 1 Tamantildeo de la semilla de los pinos espantildeoles (50 pishyntildeones por especie) P IIncinala Prylvestris P ngra P pnaster P pnw P halepenuacutes P canaaacuteensis

no es sincroacutenica Las primeras al comienzo del creshycimienro anual en las ramas inferiores y las feshymeninas al final del crecimiento del antildeo en las rashymas de la parte superior de la copa Esta forma de reproduccioacuten permire que los pinos sean muy heshyterozigoacuteticos Poseer esta condicioacuten frente a la hoshymozigosis implica ventajas adaptativas al permishytir una mejor homeostasis fisioloacutegica en siruacioshynes ambientales fluctuantes (LERNER 1954) La hererozigosis asegura una mayor flexibilidad para adaptarse al inevitable cambio ambienral que se produce a largo plazo (KIMLOCH et al 1986) y dada la gran longevidad de sus individuos dentro de su propio ciclo bioloacutegico

En general los pinos dan lugar a grandes cosechas de semillas Tienen lugar regenerados muy densos donde san normales intensidades de seleccioacuten que reducen el efectivo inicial varios miles de veces Las semillas son de pequentildeo tamantildeo (Foto 1) (Tashybla Il) y esraacuten provistas de un ala para su disemishynacioacute la excepcioacuten la constituye Pinm pinea maacutes pesado y de ala rudimentaria

TABLA Il

NUMERO MEDIO DE SEMILLAS POR kg EN LOS PINOS lBERICOS (CATAlAacuteN 1977)

Pnlls pnw 1200 P halepmsuacute 50600 P pnaster 15000 P ngra 30800 P syveslris 114400 P Iwcnala 115000

- --- ~ ~ -_-_

Ecgiacutea No 7 1993

Las semillas normalmente no se separan mucho de su fuente pues se dispersan en sus proximidades pero su poco peso y la presencia del ala las aleja lo suficiente de la influencia de la copa del aacuterbol madre Su establecimiento ocurre en un radio igual o pocas veces mayor que la altura del aacuterbol

La dispersioacuten a larga distancia implica la intervenshycioacuten de animales En el invierno y comienzo de la primavera el pintildeoacuten constituye un alimento imporshytante en la dieta de ardillas pequentildeos mamiacuteferos y aves frugiacutevoras con este origen hemos observashydo aacuterboles alejados maacutes de 10 km del pinar maacutes proacuteximo CWYNAR amp MACDONALD (1987) sentildeashylan desplazamientos de 70 km en PinliS contorta

Las plaacutentulas para germinar requieren zonas donshyde el suelo mineral queda expuestO En este caso su pequentildea radiacutecula penetra con facilidad en el susshyerato y la plaacutentuJa comienza con rapidez a focosinshytetizar el tiempo que tarda la radiacutecula en desplashyzarse hasta que arraiga constituye una fase decisishyva para su supervivencia que se ve afectada por la presencia de una capa de hojarasca o cubierta hershybaacutecea que dificulte su progresioacuten

La polinizacioacuten se realiza por el viento el polen puede alejarse considerablemente de su origen peshyro como en el caso de las semillas la mayor parte se distribuye alrededor del progenitor Los estushydios realizados con algunas especies de pinos muesshytran que la mayoriacutea permanece por debajo de un radio de lOO m (WRlGHT 1976)

La escasa distancia que se separa el polen del proshygenitor unido al hecho de que los aacuterboles contishyguos pueden estar emparentados nos lleva a penshysara que los rodales naturales pueden constituir enshytidades con elevados porcentajes de endogamia

No obstante la endogamia debida a la autopolishynizacioacuten o por el cruzamiento entre individuos proacuteximos emparentados no va a ser importante debido a la presencia de genes deleteacutereos en el acervo geneacutetico de la poblacioacuten Cuando estos geshynes se encuentran en homozigosls van a producir semillas vanas o individuos muy inferiores a los procedentes de polinizacioacuten cruzada que seraacuten sushyprimidos por la accioacuten del medio y de los compeshyridores (FRANKl1N 1970) En poblaciones finlanshydesas de Pinm sylvestds el nuacutemero de estos genes letales fue estimado en 75 variando su nuacutemero enshytre tres y 20 genes letales diferentes por aacuterbol

ICONA MADRlD

aunque la proporcioacuten de semillas autopolinizadas en un rodal puede ser del 20 la de aacuterboles reshysultantes con este origen quedaba reducida al 1 (KOSKI 1971 1973)

T1GERSTEDT el a (1982) al esrudiar las diferenshycias entre la distribucioacuten de genotipos de un rodal de Pinrts sylvestris con aacuterboles de trescientos-cuashytrocientos antildeos de edad y el regenerado de ochenshyta antildeos localizado en tOrno a los pinos viejos obshyservaron desviaciones importantes frente a la comshyposicioacuten genotiacutepica esperada pues se presentaba una heterogeneidad de frecuencias maacutes alta que el grado estimado de homozigosis Los autores dedushycen una intensa competencia como factor decisivo para alcanzar una poblacioacuten bien adaptada y libre de deterioro geneacutetico

B) Adaptaciones estructurales y funcionales que proporcionan una oacuteptima economiacutea del agua

El parecido entre las distintas especies de pinos es tal que resulta difiacutecil diferenciar unas de Otras en particular cuando son joacutevenes Los rasgos morfoshyloacutegicos maacutes aparentes se encuentran en las pintildeas y las cortezas de fustes gruesos El xeromorfismo constituye uno de los aspectos maacutes destacados de su morfologiacutea Esta adaptacioacuten ha permitido que compitan con eacutexito frente a OtrOS aacuterboles y pese a su antiguumledad constituyan la vegetacioacuten foresshytal tiacutepica de un gran nuacutemero de ambientes en el Hemisferio Norte El xerofitismo se manifiesra a traveacutes de diferentes rasgos

a) Morfologiacutea e hisrologiacutea foliar

Las aciacuteculas de los pinos tienen una baja relacioacuten superficievolumen En condiciones de sequiacutea con los estomas cerrados la anchura influye marcadashymente en la capacidad para disipar calor (CAMPshyBEIl 1977) Y evitar el sobrecalentamiento de los tejidos internos de la hoja Asimismo cuando los estomas estaacuten abiertOs la pequentildea anchura las conshyvierte en muy eficientes en la evapotacioacuten de agua bajo condiciones de poco viento

La epidermis posee una gruesa cutiacutecula y estaacute ligshynificada al igual que la hipodermis lo que proshyporciona superficies muy impermeables y un imshyportante refuerzo mecaacutenico comuacuten entre las espeshy

117

--)~ _ _ -___- -~

1 GIL Y M A PRADA

cies xeroacutefiras e interpretado como una estructura que reduce los efectos dantildeinos producidos por el maechieamiento (ESAU 1977)

Los estOmas estaacuten hundidos y se encuentran recushybiertos de un material ceacutereo de estructura cristashylina (Foeo 2) en foema de malla a traveacutes de la cual se puede realizar el intercambio gaseoso pero que a su vez opone resistencia a la peacuterdida excesiva de vapor de agua y constituye un mecanismo de deshyfensa frente a evaporaciones incensas en periacuteodos calurosos Las altas temperaturas del verano degrashydan la malla de ceras de los estomas para formar un tapoacuten que lo sella y evita la peacuterdida de agua

En las aciacuteculas el pareacutenquima forosincerizador se dispone en forma de anillo en la parte maacutes extershyna de la hoja el centro de la adeula estaacute formado por los haces conductores rodeados por un tejido de transfusioacuten formado por traqueidas y pareacutenquishyma capaz de almacenar agua En Pi1JlJS resinosa esshyte tejido de transfusioacuten representa el 701 del

Foto 2 Estoma seccionado de P IInc111tlta mostrando los crisshytales de cera de la cavidad

laquoFinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

haz vascular y el 183 de la superficie de la hoja (GAMBLES amp DENGLER 1981) esra esrrucruea cashyrece de equivalente en Querclis spp La importanshycia de esta reserva de agua la podemos observar al comparar la capacidad de supervivencia de hojas cortadas de dos especies de haacutebicacs muy distintos como Pinrls sylvestris y Qliercus iex aunque en nuesshytro paiacutes se las puede encontrar en COntacto LARshyCHER (1975) sentildeala coacutemo el consumo de agua en la encina es muy pequentildeo (el 60 del pino) pero el tiempo que sus hojas permaneciacutean sin dantildeos frente a una evaporacioacuten potencial determinada despueacutes del cierre de los estomas y sin suministro de agua eea del 35 de la alcanzada por el pino debido a que en este uacuteltimo la reserva de agua al cerrarse los estomas era 55 veces superior

b) Tallos enanos o beaquiblasros

Los pinos presentan un patroacuten de ramificacioacuten poshyco usual cuya morfologiacutea es muy adecuada para evitar los efectos de un medio con grandes flucshytuaciones estos rasgos son propios de especies coshylonizadoras capaces de soportar el clima contrpsshyrada de los espacios abiertos Las aciacuteculas u hojas asimiladoras se encuentran insertas en el aacutepice de tallos enanos de crecimiento definido que sufren abcisioacuten en el momento de la caiacuteda de las hojas Escos tallos de apenas unos pocos mniacutemetros se denominan braquiblastos y surgen de la axila de una hoja primaria transformada en braacutectea escashymosa (Fig 1) cuya funcioacuten es la de proreger el deshysarrollo de las yemas que daraacuten lugar al mencioshynado tallo

En la base deJ braquiblasto se desarrollan una seshyrie de hojas escamosas 13-17 en el caso de Pinrls pinaster (DoAK 1935) que forman una vaina proshytectora la cual hace posible el crecimiemo contishynuo y prolongado de las aciacuteculas al aislae los eejishydos meristemaacuteticos de la accioacuten del medio La vaishyna evita la peacuterdida de agua de la aciacuteculas joacutevenes y cuando emergen al exterior su hipodennis y epishydermis estaacuten lignificadas y la cutiacutecula depositada (Foro 3)

Un aspecto destacado de estas escamas de la vaina es la presencia de maacutergenes deshilachados de mashynera que ambos bordes se hacen conCrescentes y dan Jugar a una serie de hojas de seccioacuten anular cerradas en su excremo apical que deberaacuten ser pershyforadas por las aciacuteculas cuando su crecimiento exshyceda la longitud de la vaina Estas escamas de la

118

ICONA MADRIDampologla N 7 1993

SECCIONES

OELAS KSIAMAS

OELA VAINA

CICATRlZOE

LA HOJA PRIMAlUA

ACICULAS

ACICULAS

HAZ CONDUCTOR

YEMA DURMIENTE

VAINA

Fig 1 Estrucrura de un braquiblasw

119

1 GIL Y M A PMOA

1

I

Foro 3 Crecimiento de primavera de un tallo de P pinasler donde se observan los aacutepices de las joacutevenes adcuJas emergienshydo de la vaina del braciexcluibJiacutelSro

base del braquibJasco envuelven y mantienen unishydas las aciacuteculas haciendo posible su disposicioacuten erecta y protegen la yema terminal quiescente del braquiblasto que en caso de traumatismo y peacutershydida de yemas principales superiores se activaraacute y daraacute lugar a un tallo La vaina al principio relatishyvamente alargada sufre un proceso poseerior de reshyduccioacuten que incrementa el aacuterea forosintetizadora de las aciacuteculas

e) Caraacutecrer helioacutefilo

Los pinos son en general especies intolerantes a la sombra lo que evidencia su condicioacuten de espeshycie colonizadora y constituye un requisito imporshytante en las repoblaciones pues las plantas que se

120

Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

utilizan deben soportar bien la accioacuten del sol KRA~

MER amp DECKER (1944) y KOZLOWSKI (1949) mosshytraron que en plantas de Pinlts taeda y P contorta la focosiacutentesis aumentaba al hacerlo la ilumjnacioacuten alcanzando el maacuteximo a plena luz solar mientras que las frondosas asociadas al ser especies de somshybra alcanzan su maacutexima tasa forosinteacutetica a una irradiancia mucho menor (30 o menos)

d) Anaromiacutea del xilema

El tipo de ceacutelula mayoritaria del lentildeo de los pinos y de las coniacuteferas en general es la traqueida El sisshytema de transporte de agua carece de la especialishyzacioacuten propia de las angiospermas pero es el adeshycuado por sus menores requerimientos hiacutedrIacutecos Las traqueidas longitudinales representan un 93 del volumen de la madera en PitllJS strobllS cifra que se puede considerar tiacutepica para la madera de las coniacuteferas (SIAU 1984) Este gran volumen ocushypado por las rraqueidas (ceacutelulas huecas por la muerte del protoplasto y en principio de funcioacuten conductora) es ademaacutes un importante reservorio de agua

La capacidad de almacenar agua en la albura se evishydencia por la existencia de otra tipo de traqueidas que se situacutean en los radios estas traqueidas radiashyles son un elemento celular inexistente en nuestras frondosas Cuando el flujo de agua aportado por las raiacuteces a la copa no es suficiente el agua almashycenada en las traqueidas de los radios se desplaza hacia los anillos externos para subir a las hojas En los anillos internos a medida que el deacuteficit hiacutedrishyca se hace importante las traqueidas dejan de ser funcionales y se integran en el duramen

Por su pequentildeo diaacutemetro la traqueIacuteda es el eleshymento maacutes seguro para evitar la formacioacuten de burshybujas de aire que rompen las columnas de agua EstOS embolismos son producidos por falta de agua en el suelo o por la alternancia hielo-deshielo al congelarse la savia (AlONI 1989) De orurrir la cavitacioacuten eacutesta queda confinada a ceacutelulas aisladas por la existencia de punteaduras areoladas Estas punteaduras poseen una membrana interna formashyda por una Jaacutemina perifeacuterica o margo con un esshypesamiemo central lignificado o toro El margo posee una estructura celuloacutesica que permite el pashyso de liacutequidos al elemento contiguo cuando se produce el embolismo el desph12arniento del toro cierra la comunicacioacuten

I

Ecgfa N 7 1993

La sencillez hiscoloacutegica del xilema de los pinos (Fig 2a) la podemos entender como favorable cuando Jos requerimientos hiacutedricos son pequentildeos o existen limitaciones por el escaso volumen de agua que puede acumular el suelo Sin problemas en el abastecimiento de agua los vasos (exclusivos de las frondosas) realizan una conduccioacuten maacutes efishycaz por ser elementos de mayor diaacutemetro (Fig 2b) Ypor estar sus extremos desprovistos total o parshycialmente de pared celular (en particular en las esshypecies de anillo pocoso) facilitando asiacute el flujo de ceacutelula a ceacutelula

__--__ _-_ __ __ ~~~iquest

ICONA MADRID

La anchura de los elementos conduccoces permite entender el reacutegimen hiacutedrico de la planta que los posee Dentro de un mismo geacutenero las especies maacutes xeroacutefitas poseen las ceacutelulas conduccoras maacutes estrechas (Tabla Ill)

Las especies con vasos de mayor 1urnen y eficienshycia hidraacuteulica son los aacuterboles con madera de anillo poroso y QuercIJ es uno de los geacuteneros maacutes comushynes cuyas especies presentan este tipo de xilema COCHARD amp TYREE (1990) sentildealan coacutemo tambieacuten la helada es la causa de la peacuterdida de la capacidad

(a) (b

Fig 2 Coree transversal de la madera de P pinaser (a) y Q ilex (b) Contrasra la homogeneidad de elementos del pino frente a la diversidad de los de la encina asiacute como el ramantildeo de las ceacutelulas conductoras y el grosor de los radios (60X)

121

i

1 GIL YM A PRADA

TABLA JIl

ANCHURAS (EN MICRAS) DE TRAQUEIDAS EN PINOS Y DE VASOS EN FRONDOSAS

(GAAcIacuteA amp GUlNDEO 1988 1989)

Pinw sytlertriacuteJ 37-60 PinlJJ nigra 40-45 Finus pinarler 30-36 PinUJ hdkpeTHIacuteJ bullbull 20-30 QUm1JJ (xdfera 84-115 QUffCJIJ itex 260-300 QuerclJJ pyrenair4 bull 280-350 QUtrtIJJ rohUT 350-450

hidraacuteulica por embolismo siendo maacutes dramaacutetica en QUNC1JS que en las coniacuteferas o en las especies de madera de porosidad difusa El friacuteo en invierno o la sequiacutea en veranO representan la peacuterdida de funshycionalidad de una parte importante del xilema de manera que la relacioacuten superficie de alburapeso de las hojas variacutee enrte 06-398 en las coniacutefetas y un escaso 025-43 en las frondosas (EWERS 1985)

e) Administracioacuten eficaz de la reserva de agua

Los pinos almacenan agua en la albura del xilema y en el tejido de transfusioacuten de la aciacutecuJa Constishycuye una reserva de agua que administran eficazshymente en particular cuando el suelo carece de ella En las aciacuteculas al cerrar parcialmente los estomas a niveles relativamente aleos del potencial hiacutedrico na comprometen su supervivencia cuando las seshyquiacuteas son prolongadas

AUSSENAC amp VALEITE (1982) observaron que dishyferences especies de pinos (Pinus unrinala P sylvesshytris P nigra y P pil1aster) cerraban sus estomas a niveles relativamente bajos (con potenciales de -15 a -17 MPa) mienrtas que Quercus iex y Q puhescem manteniacutean una actividad fotosimeacutetica y transpiranre a grados maacutes elevados de desecashycioacuten (con potenciales de -37 y -32 MPa) Anaacuteshylogameote ACHERAR el al (1991) ohservan coacutemo las especies de Quenus perennifolios (Q iex YQ ushyber) son capaces de mamener sus estomas abiertos con potenciales hiacutedricos foliares muy negativos haciendo posible una actividad fotosimeacutetica sosteshynida El mantenimiemo de potenciales osmoacuteticos bajos y la capacidad de osmorregulacioacuten constitushyyen aspectos tiacutepicos de los Quercus de las regiones

122

((Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

aacuteridas de Norreameacuteriacuteca a los que se unen sjsteshymas radicales profundos que permiten potenciashyles hiacutedricos elevados al amanecer (ABRAMS 1990)

Con la excepClOn de la coscoja las frondosas mencionadas aunque adaptadas a un medio xeshyroacutefiro desarrollan sus bosques en suelos profunshydos y evolucionados donde forman un gran sisshytema radical capaz de prospectar y utilizar resershyvas importantes del agua acumulada en el suelo Asiacute logran un periacuteodo mayor de actividad fotoshysinteacutetica pero sus efectOs son negativos cuando se las situacutea sobre suelos donde la sequiacutea es intenshysa y persistente

En los pinos al imponerse un raacutepido cierre de los estomas cuando escasea el agua en el suelo se reshyduce el periacuteodo de fotosiacutencesIacute5 pero se compensa con su capacidad de producir con rapidez una gran superficie foliar y disponerla eficazmeme al coshymienzo del periacuteodo vegetativo eacutepoca en la que no suelen existir problemas hiacutedricos lo que permite que en pocas semanas efectuacuteen casi rodo su crecishymiento en longitud

J Coste de mantenimiento

En los pinos las ceacutelulas con proroplastos constitushyyen una fraccioacuten miacutenima de su biomasa praacutecticashymente limitada a las ceacutelulas fotosintetizadoras de las hojas e pareacutenquima de floema y e de los cashynales resiniacuteferos del xilema Bajo situaciones de seshyquiacutea y elevadas temperaturas el mantenimiento de la respiracioacuten no va a implicar una gran demanda de carbohidratos

MERINO (1987) analizoacute e coste de crecimiento y mantenimienro de las hojas de 47 especies medishyterraacuteneas entre las que figura un solo pino junto a siete especies de QuercuJ Sus valores asiacute como los de aquellas especies que presentan los maacuteximos y miacutenimos se recogen en la Tabla IV

El coste de crecimiento estaacute determinado por el tashymantildeo de la hoja y la formacioacuten de resina y de comshypuestos secundarios de alto valor energeacutetico deposhysitados sobre sus superficies Pinus pinaster tiene un coste medio-alto pero como la formacioacuten de las hojas se realiza en una eacutepoca en la que no suelen

1 GIL Y M A PRADA

La eleccioacuten de las especies baacutesicas de repoblacioacuten no fue caprichosa sino que surgioacute de las experienshycias de los primeros teacutecnicos que las iniciaron al comparar los eacutexitos obtenidos con los pinos frenshyte a las dificultades de empleo de las ftondosas Un ejemplo nos lo ptoporciona CARO (1908) quien repobloacute con alcornoques los rasos existentes del monte laquoEl Robledalraquo de Cortes de la Ftontera (Maacutelaga) y obtuvo un buen resultado en los terreshynos de cultivo abandonados pero al intentarlo en terrenos degradados y no obtener eacutexitO realizoacute un ensayo con pinos y alcornoques y a los dos antildeos sentildealaba coacutemo se habiacutean perdido la mayoriacutea de los

laquoalcornoquiros]) y de pino no habiacutea ninguna marra

Para entender este resultado debemos ser conscienshytes de las distintas aptitudes de ambos grupos de especies Enfrentar o situar al mismo nlvel a los pishynos con las frondosas climaacutecicas constituye un error aunque conviven en un mismo territorio son aacuterboles caracreriacutesticos de formaciones con dishyferente nivel evolutiva

LAS ADAPTACIONES DE LOS PINOS MEDITERRANEOS

Cuando se repuebla un terreno se prerende llenar el hueco debido a la falta de vegetacioacuten arboacuterea y por tanto se ha de recurrir a especies colonizadoshyras Los pinos son capaces de ocupar espacios vashyciacuteos por su capacidad de vivir en situaciones conshytrastadas Estas coniacuteferas poseen rasgos morfoloacutegishycos y fisioloacutegicos que son refleja de adaptaciones a dichos ambientes En primer lugar sentildealamos aquellas aspectos que determinan una gran variashybilidad que hace posible la seleccioacuten de individuos adaptados como resultado de una comperencia enshytre plantas de la misma o distinta especie

A) Alta variabilidad

Las especiacutees de pinos de la Peniacutensula Ibeacuterica al igual que otras del geacutenero manrienen altos niveshyles de diversidad parque realizan un enorme esshyfuerzo reproductivo y eacuteste es exclusivamente sexual la polinizacioacuten es anemoacutefila y la disposishycioacuten de las estrucruras reproductoras favorece la feshycundacioacuten cruzada

En un pino las flores masculinas y femeninas se situacutean en distintas zonas de la copa y su aparicioacuten

116

Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

bullbull

Fmo 1 Tamantildeo de la semilla de los pinos espantildeoles (50 pishyntildeones por especie) P IIncinala Prylvestris P ngra P pnaster P pnw P halepenuacutes P canaaacuteensis

no es sincroacutenica Las primeras al comienzo del creshycimienro anual en las ramas inferiores y las feshymeninas al final del crecimiento del antildeo en las rashymas de la parte superior de la copa Esta forma de reproduccioacuten permire que los pinos sean muy heshyterozigoacuteticos Poseer esta condicioacuten frente a la hoshymozigosis implica ventajas adaptativas al permishytir una mejor homeostasis fisioloacutegica en siruacioshynes ambientales fluctuantes (LERNER 1954) La hererozigosis asegura una mayor flexibilidad para adaptarse al inevitable cambio ambienral que se produce a largo plazo (KIMLOCH et al 1986) y dada la gran longevidad de sus individuos dentro de su propio ciclo bioloacutegico

En general los pinos dan lugar a grandes cosechas de semillas Tienen lugar regenerados muy densos donde san normales intensidades de seleccioacuten que reducen el efectivo inicial varios miles de veces Las semillas son de pequentildeo tamantildeo (Foto 1) (Tashybla Il) y esraacuten provistas de un ala para su disemishynacioacute la excepcioacuten la constituye Pinm pinea maacutes pesado y de ala rudimentaria

TABLA Il

NUMERO MEDIO DE SEMILLAS POR kg EN LOS PINOS lBERICOS (CATAlAacuteN 1977)

Pnlls pnw 1200 P halepmsuacute 50600 P pnaster 15000 P ngra 30800 P syveslris 114400 P Iwcnala 115000

- --- ~ ~ -_-_

Ecgiacutea No 7 1993

Las semillas normalmente no se separan mucho de su fuente pues se dispersan en sus proximidades pero su poco peso y la presencia del ala las aleja lo suficiente de la influencia de la copa del aacuterbol madre Su establecimiento ocurre en un radio igual o pocas veces mayor que la altura del aacuterbol

La dispersioacuten a larga distancia implica la intervenshycioacuten de animales En el invierno y comienzo de la primavera el pintildeoacuten constituye un alimento imporshytante en la dieta de ardillas pequentildeos mamiacuteferos y aves frugiacutevoras con este origen hemos observashydo aacuterboles alejados maacutes de 10 km del pinar maacutes proacuteximo CWYNAR amp MACDONALD (1987) sentildeashylan desplazamientos de 70 km en PinliS contorta

Las plaacutentulas para germinar requieren zonas donshyde el suelo mineral queda expuestO En este caso su pequentildea radiacutecula penetra con facilidad en el susshyerato y la plaacutentuJa comienza con rapidez a focosinshytetizar el tiempo que tarda la radiacutecula en desplashyzarse hasta que arraiga constituye una fase decisishyva para su supervivencia que se ve afectada por la presencia de una capa de hojarasca o cubierta hershybaacutecea que dificulte su progresioacuten

La polinizacioacuten se realiza por el viento el polen puede alejarse considerablemente de su origen peshyro como en el caso de las semillas la mayor parte se distribuye alrededor del progenitor Los estushydios realizados con algunas especies de pinos muesshytran que la mayoriacutea permanece por debajo de un radio de lOO m (WRlGHT 1976)

La escasa distancia que se separa el polen del proshygenitor unido al hecho de que los aacuterboles contishyguos pueden estar emparentados nos lleva a penshysara que los rodales naturales pueden constituir enshytidades con elevados porcentajes de endogamia

No obstante la endogamia debida a la autopolishynizacioacuten o por el cruzamiento entre individuos proacuteximos emparentados no va a ser importante debido a la presencia de genes deleteacutereos en el acervo geneacutetico de la poblacioacuten Cuando estos geshynes se encuentran en homozigosls van a producir semillas vanas o individuos muy inferiores a los procedentes de polinizacioacuten cruzada que seraacuten sushyprimidos por la accioacuten del medio y de los compeshyridores (FRANKl1N 1970) En poblaciones finlanshydesas de Pinm sylvestds el nuacutemero de estos genes letales fue estimado en 75 variando su nuacutemero enshytre tres y 20 genes letales diferentes por aacuterbol

ICONA MADRlD

aunque la proporcioacuten de semillas autopolinizadas en un rodal puede ser del 20 la de aacuterboles reshysultantes con este origen quedaba reducida al 1 (KOSKI 1971 1973)

T1GERSTEDT el a (1982) al esrudiar las diferenshycias entre la distribucioacuten de genotipos de un rodal de Pinrts sylvestris con aacuterboles de trescientos-cuashytrocientos antildeos de edad y el regenerado de ochenshyta antildeos localizado en tOrno a los pinos viejos obshyservaron desviaciones importantes frente a la comshyposicioacuten genotiacutepica esperada pues se presentaba una heterogeneidad de frecuencias maacutes alta que el grado estimado de homozigosis Los autores dedushycen una intensa competencia como factor decisivo para alcanzar una poblacioacuten bien adaptada y libre de deterioro geneacutetico

B) Adaptaciones estructurales y funcionales que proporcionan una oacuteptima economiacutea del agua

El parecido entre las distintas especies de pinos es tal que resulta difiacutecil diferenciar unas de Otras en particular cuando son joacutevenes Los rasgos morfoshyloacutegicos maacutes aparentes se encuentran en las pintildeas y las cortezas de fustes gruesos El xeromorfismo constituye uno de los aspectos maacutes destacados de su morfologiacutea Esta adaptacioacuten ha permitido que compitan con eacutexito frente a OtrOS aacuterboles y pese a su antiguumledad constituyan la vegetacioacuten foresshytal tiacutepica de un gran nuacutemero de ambientes en el Hemisferio Norte El xerofitismo se manifiesra a traveacutes de diferentes rasgos

a) Morfologiacutea e hisrologiacutea foliar

Las aciacuteculas de los pinos tienen una baja relacioacuten superficievolumen En condiciones de sequiacutea con los estomas cerrados la anchura influye marcadashymente en la capacidad para disipar calor (CAMPshyBEIl 1977) Y evitar el sobrecalentamiento de los tejidos internos de la hoja Asimismo cuando los estomas estaacuten abiertOs la pequentildea anchura las conshyvierte en muy eficientes en la evapotacioacuten de agua bajo condiciones de poco viento

La epidermis posee una gruesa cutiacutecula y estaacute ligshynificada al igual que la hipodermis lo que proshyporciona superficies muy impermeables y un imshyportante refuerzo mecaacutenico comuacuten entre las espeshy

117

--)~ _ _ -___- -~

1 GIL Y M A PRADA

cies xeroacutefiras e interpretado como una estructura que reduce los efectos dantildeinos producidos por el maechieamiento (ESAU 1977)

Los estOmas estaacuten hundidos y se encuentran recushybiertos de un material ceacutereo de estructura cristashylina (Foeo 2) en foema de malla a traveacutes de la cual se puede realizar el intercambio gaseoso pero que a su vez opone resistencia a la peacuterdida excesiva de vapor de agua y constituye un mecanismo de deshyfensa frente a evaporaciones incensas en periacuteodos calurosos Las altas temperaturas del verano degrashydan la malla de ceras de los estomas para formar un tapoacuten que lo sella y evita la peacuterdida de agua

En las aciacuteculas el pareacutenquima forosincerizador se dispone en forma de anillo en la parte maacutes extershyna de la hoja el centro de la adeula estaacute formado por los haces conductores rodeados por un tejido de transfusioacuten formado por traqueidas y pareacutenquishyma capaz de almacenar agua En Pi1JlJS resinosa esshyte tejido de transfusioacuten representa el 701 del

Foto 2 Estoma seccionado de P IInc111tlta mostrando los crisshytales de cera de la cavidad

laquoFinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

haz vascular y el 183 de la superficie de la hoja (GAMBLES amp DENGLER 1981) esra esrrucruea cashyrece de equivalente en Querclis spp La importanshycia de esta reserva de agua la podemos observar al comparar la capacidad de supervivencia de hojas cortadas de dos especies de haacutebicacs muy distintos como Pinrls sylvestris y Qliercus iex aunque en nuesshytro paiacutes se las puede encontrar en COntacto LARshyCHER (1975) sentildeala coacutemo el consumo de agua en la encina es muy pequentildeo (el 60 del pino) pero el tiempo que sus hojas permaneciacutean sin dantildeos frente a una evaporacioacuten potencial determinada despueacutes del cierre de los estomas y sin suministro de agua eea del 35 de la alcanzada por el pino debido a que en este uacuteltimo la reserva de agua al cerrarse los estomas era 55 veces superior

b) Tallos enanos o beaquiblasros

Los pinos presentan un patroacuten de ramificacioacuten poshyco usual cuya morfologiacutea es muy adecuada para evitar los efectos de un medio con grandes flucshytuaciones estos rasgos son propios de especies coshylonizadoras capaces de soportar el clima contrpsshyrada de los espacios abiertos Las aciacuteculas u hojas asimiladoras se encuentran insertas en el aacutepice de tallos enanos de crecimiento definido que sufren abcisioacuten en el momento de la caiacuteda de las hojas Escos tallos de apenas unos pocos mniacutemetros se denominan braquiblastos y surgen de la axila de una hoja primaria transformada en braacutectea escashymosa (Fig 1) cuya funcioacuten es la de proreger el deshysarrollo de las yemas que daraacuten lugar al mencioshynado tallo

En la base deJ braquiblasto se desarrollan una seshyrie de hojas escamosas 13-17 en el caso de Pinrls pinaster (DoAK 1935) que forman una vaina proshytectora la cual hace posible el crecimiemo contishynuo y prolongado de las aciacuteculas al aislae los eejishydos meristemaacuteticos de la accioacuten del medio La vaishyna evita la peacuterdida de agua de la aciacuteculas joacutevenes y cuando emergen al exterior su hipodennis y epishydermis estaacuten lignificadas y la cutiacutecula depositada (Foro 3)

Un aspecto destacado de estas escamas de la vaina es la presencia de maacutergenes deshilachados de mashynera que ambos bordes se hacen conCrescentes y dan Jugar a una serie de hojas de seccioacuten anular cerradas en su excremo apical que deberaacuten ser pershyforadas por las aciacuteculas cuando su crecimiento exshyceda la longitud de la vaina Estas escamas de la

118

ICONA MADRIDampologla N 7 1993

SECCIONES

OELAS KSIAMAS

OELA VAINA

CICATRlZOE

LA HOJA PRIMAlUA

ACICULAS

ACICULAS

HAZ CONDUCTOR

YEMA DURMIENTE

VAINA

Fig 1 Estrucrura de un braquiblasw

119

1 GIL Y M A PMOA

1

I

Foro 3 Crecimiento de primavera de un tallo de P pinasler donde se observan los aacutepices de las joacutevenes adcuJas emergienshydo de la vaina del braciexcluibJiacutelSro

base del braquibJasco envuelven y mantienen unishydas las aciacuteculas haciendo posible su disposicioacuten erecta y protegen la yema terminal quiescente del braquiblasto que en caso de traumatismo y peacutershydida de yemas principales superiores se activaraacute y daraacute lugar a un tallo La vaina al principio relatishyvamente alargada sufre un proceso poseerior de reshyduccioacuten que incrementa el aacuterea forosintetizadora de las aciacuteculas

e) Caraacutecrer helioacutefilo

Los pinos son en general especies intolerantes a la sombra lo que evidencia su condicioacuten de espeshycie colonizadora y constituye un requisito imporshytante en las repoblaciones pues las plantas que se

120

Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

utilizan deben soportar bien la accioacuten del sol KRA~

MER amp DECKER (1944) y KOZLOWSKI (1949) mosshytraron que en plantas de Pinlts taeda y P contorta la focosiacutentesis aumentaba al hacerlo la ilumjnacioacuten alcanzando el maacuteximo a plena luz solar mientras que las frondosas asociadas al ser especies de somshybra alcanzan su maacutexima tasa forosinteacutetica a una irradiancia mucho menor (30 o menos)

d) Anaromiacutea del xilema

El tipo de ceacutelula mayoritaria del lentildeo de los pinos y de las coniacuteferas en general es la traqueida El sisshytema de transporte de agua carece de la especialishyzacioacuten propia de las angiospermas pero es el adeshycuado por sus menores requerimientos hiacutedrIacutecos Las traqueidas longitudinales representan un 93 del volumen de la madera en PitllJS strobllS cifra que se puede considerar tiacutepica para la madera de las coniacuteferas (SIAU 1984) Este gran volumen ocushypado por las rraqueidas (ceacutelulas huecas por la muerte del protoplasto y en principio de funcioacuten conductora) es ademaacutes un importante reservorio de agua

La capacidad de almacenar agua en la albura se evishydencia por la existencia de otra tipo de traqueidas que se situacutean en los radios estas traqueidas radiashyles son un elemento celular inexistente en nuestras frondosas Cuando el flujo de agua aportado por las raiacuteces a la copa no es suficiente el agua almashycenada en las traqueidas de los radios se desplaza hacia los anillos externos para subir a las hojas En los anillos internos a medida que el deacuteficit hiacutedrishyca se hace importante las traqueidas dejan de ser funcionales y se integran en el duramen

Por su pequentildeo diaacutemetro la traqueIacuteda es el eleshymento maacutes seguro para evitar la formacioacuten de burshybujas de aire que rompen las columnas de agua EstOS embolismos son producidos por falta de agua en el suelo o por la alternancia hielo-deshielo al congelarse la savia (AlONI 1989) De orurrir la cavitacioacuten eacutesta queda confinada a ceacutelulas aisladas por la existencia de punteaduras areoladas Estas punteaduras poseen una membrana interna formashyda por una Jaacutemina perifeacuterica o margo con un esshypesamiemo central lignificado o toro El margo posee una estructura celuloacutesica que permite el pashyso de liacutequidos al elemento contiguo cuando se produce el embolismo el desph12arniento del toro cierra la comunicacioacuten

I

Ecgfa N 7 1993

La sencillez hiscoloacutegica del xilema de los pinos (Fig 2a) la podemos entender como favorable cuando Jos requerimientos hiacutedricos son pequentildeos o existen limitaciones por el escaso volumen de agua que puede acumular el suelo Sin problemas en el abastecimiento de agua los vasos (exclusivos de las frondosas) realizan una conduccioacuten maacutes efishycaz por ser elementos de mayor diaacutemetro (Fig 2b) Ypor estar sus extremos desprovistos total o parshycialmente de pared celular (en particular en las esshypecies de anillo pocoso) facilitando asiacute el flujo de ceacutelula a ceacutelula

__--__ _-_ __ __ ~~~iquest

ICONA MADRID

La anchura de los elementos conduccoces permite entender el reacutegimen hiacutedrico de la planta que los posee Dentro de un mismo geacutenero las especies maacutes xeroacutefitas poseen las ceacutelulas conduccoras maacutes estrechas (Tabla Ill)

Las especies con vasos de mayor 1urnen y eficienshycia hidraacuteulica son los aacuterboles con madera de anillo poroso y QuercIJ es uno de los geacuteneros maacutes comushynes cuyas especies presentan este tipo de xilema COCHARD amp TYREE (1990) sentildealan coacutemo tambieacuten la helada es la causa de la peacuterdida de la capacidad

(a) (b

Fig 2 Coree transversal de la madera de P pinaser (a) y Q ilex (b) Contrasra la homogeneidad de elementos del pino frente a la diversidad de los de la encina asiacute como el ramantildeo de las ceacutelulas conductoras y el grosor de los radios (60X)

121

i

1 GIL YM A PRADA

TABLA JIl

ANCHURAS (EN MICRAS) DE TRAQUEIDAS EN PINOS Y DE VASOS EN FRONDOSAS

(GAAcIacuteA amp GUlNDEO 1988 1989)

Pinw sytlertriacuteJ 37-60 PinlJJ nigra 40-45 Finus pinarler 30-36 PinUJ hdkpeTHIacuteJ bullbull 20-30 QUm1JJ (xdfera 84-115 QUffCJIJ itex 260-300 QuerclJJ pyrenair4 bull 280-350 QUtrtIJJ rohUT 350-450

hidraacuteulica por embolismo siendo maacutes dramaacutetica en QUNC1JS que en las coniacuteferas o en las especies de madera de porosidad difusa El friacuteo en invierno o la sequiacutea en veranO representan la peacuterdida de funshycionalidad de una parte importante del xilema de manera que la relacioacuten superficie de alburapeso de las hojas variacutee enrte 06-398 en las coniacutefetas y un escaso 025-43 en las frondosas (EWERS 1985)

e) Administracioacuten eficaz de la reserva de agua

Los pinos almacenan agua en la albura del xilema y en el tejido de transfusioacuten de la aciacutecuJa Constishycuye una reserva de agua que administran eficazshymente en particular cuando el suelo carece de ella En las aciacuteculas al cerrar parcialmente los estomas a niveles relativamente aleos del potencial hiacutedrico na comprometen su supervivencia cuando las seshyquiacuteas son prolongadas

AUSSENAC amp VALEITE (1982) observaron que dishyferences especies de pinos (Pinus unrinala P sylvesshytris P nigra y P pil1aster) cerraban sus estomas a niveles relativamente bajos (con potenciales de -15 a -17 MPa) mienrtas que Quercus iex y Q puhescem manteniacutean una actividad fotosimeacutetica y transpiranre a grados maacutes elevados de desecashycioacuten (con potenciales de -37 y -32 MPa) Anaacuteshylogameote ACHERAR el al (1991) ohservan coacutemo las especies de Quenus perennifolios (Q iex YQ ushyber) son capaces de mamener sus estomas abiertos con potenciales hiacutedricos foliares muy negativos haciendo posible una actividad fotosimeacutetica sosteshynida El mantenimiemo de potenciales osmoacuteticos bajos y la capacidad de osmorregulacioacuten constitushyyen aspectos tiacutepicos de los Quercus de las regiones

122

((Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

aacuteridas de Norreameacuteriacuteca a los que se unen sjsteshymas radicales profundos que permiten potenciashyles hiacutedricos elevados al amanecer (ABRAMS 1990)

Con la excepClOn de la coscoja las frondosas mencionadas aunque adaptadas a un medio xeshyroacutefiro desarrollan sus bosques en suelos profunshydos y evolucionados donde forman un gran sisshytema radical capaz de prospectar y utilizar resershyvas importantes del agua acumulada en el suelo Asiacute logran un periacuteodo mayor de actividad fotoshysinteacutetica pero sus efectOs son negativos cuando se las situacutea sobre suelos donde la sequiacutea es intenshysa y persistente

En los pinos al imponerse un raacutepido cierre de los estomas cuando escasea el agua en el suelo se reshyduce el periacuteodo de fotosiacutencesIacute5 pero se compensa con su capacidad de producir con rapidez una gran superficie foliar y disponerla eficazmeme al coshymienzo del periacuteodo vegetativo eacutepoca en la que no suelen existir problemas hiacutedricos lo que permite que en pocas semanas efectuacuteen casi rodo su crecishymiento en longitud

J Coste de mantenimiento

En los pinos las ceacutelulas con proroplastos constitushyyen una fraccioacuten miacutenima de su biomasa praacutecticashymente limitada a las ceacutelulas fotosintetizadoras de las hojas e pareacutenquima de floema y e de los cashynales resiniacuteferos del xilema Bajo situaciones de seshyquiacutea y elevadas temperaturas el mantenimiento de la respiracioacuten no va a implicar una gran demanda de carbohidratos

MERINO (1987) analizoacute e coste de crecimiento y mantenimienro de las hojas de 47 especies medishyterraacuteneas entre las que figura un solo pino junto a siete especies de QuercuJ Sus valores asiacute como los de aquellas especies que presentan los maacuteximos y miacutenimos se recogen en la Tabla IV

El coste de crecimiento estaacute determinado por el tashymantildeo de la hoja y la formacioacuten de resina y de comshypuestos secundarios de alto valor energeacutetico deposhysitados sobre sus superficies Pinus pinaster tiene un coste medio-alto pero como la formacioacuten de las hojas se realiza en una eacutepoca en la que no suelen

- --- ~ ~ -_-_

Ecgiacutea No 7 1993

Las semillas normalmente no se separan mucho de su fuente pues se dispersan en sus proximidades pero su poco peso y la presencia del ala las aleja lo suficiente de la influencia de la copa del aacuterbol madre Su establecimiento ocurre en un radio igual o pocas veces mayor que la altura del aacuterbol

La dispersioacuten a larga distancia implica la intervenshycioacuten de animales En el invierno y comienzo de la primavera el pintildeoacuten constituye un alimento imporshytante en la dieta de ardillas pequentildeos mamiacuteferos y aves frugiacutevoras con este origen hemos observashydo aacuterboles alejados maacutes de 10 km del pinar maacutes proacuteximo CWYNAR amp MACDONALD (1987) sentildeashylan desplazamientos de 70 km en PinliS contorta

Las plaacutentulas para germinar requieren zonas donshyde el suelo mineral queda expuestO En este caso su pequentildea radiacutecula penetra con facilidad en el susshyerato y la plaacutentuJa comienza con rapidez a focosinshytetizar el tiempo que tarda la radiacutecula en desplashyzarse hasta que arraiga constituye una fase decisishyva para su supervivencia que se ve afectada por la presencia de una capa de hojarasca o cubierta hershybaacutecea que dificulte su progresioacuten

La polinizacioacuten se realiza por el viento el polen puede alejarse considerablemente de su origen peshyro como en el caso de las semillas la mayor parte se distribuye alrededor del progenitor Los estushydios realizados con algunas especies de pinos muesshytran que la mayoriacutea permanece por debajo de un radio de lOO m (WRlGHT 1976)

La escasa distancia que se separa el polen del proshygenitor unido al hecho de que los aacuterboles contishyguos pueden estar emparentados nos lleva a penshysara que los rodales naturales pueden constituir enshytidades con elevados porcentajes de endogamia

No obstante la endogamia debida a la autopolishynizacioacuten o por el cruzamiento entre individuos proacuteximos emparentados no va a ser importante debido a la presencia de genes deleteacutereos en el acervo geneacutetico de la poblacioacuten Cuando estos geshynes se encuentran en homozigosls van a producir semillas vanas o individuos muy inferiores a los procedentes de polinizacioacuten cruzada que seraacuten sushyprimidos por la accioacuten del medio y de los compeshyridores (FRANKl1N 1970) En poblaciones finlanshydesas de Pinm sylvestds el nuacutemero de estos genes letales fue estimado en 75 variando su nuacutemero enshytre tres y 20 genes letales diferentes por aacuterbol

ICONA MADRlD

aunque la proporcioacuten de semillas autopolinizadas en un rodal puede ser del 20 la de aacuterboles reshysultantes con este origen quedaba reducida al 1 (KOSKI 1971 1973)

T1GERSTEDT el a (1982) al esrudiar las diferenshycias entre la distribucioacuten de genotipos de un rodal de Pinrts sylvestris con aacuterboles de trescientos-cuashytrocientos antildeos de edad y el regenerado de ochenshyta antildeos localizado en tOrno a los pinos viejos obshyservaron desviaciones importantes frente a la comshyposicioacuten genotiacutepica esperada pues se presentaba una heterogeneidad de frecuencias maacutes alta que el grado estimado de homozigosis Los autores dedushycen una intensa competencia como factor decisivo para alcanzar una poblacioacuten bien adaptada y libre de deterioro geneacutetico

B) Adaptaciones estructurales y funcionales que proporcionan una oacuteptima economiacutea del agua

El parecido entre las distintas especies de pinos es tal que resulta difiacutecil diferenciar unas de Otras en particular cuando son joacutevenes Los rasgos morfoshyloacutegicos maacutes aparentes se encuentran en las pintildeas y las cortezas de fustes gruesos El xeromorfismo constituye uno de los aspectos maacutes destacados de su morfologiacutea Esta adaptacioacuten ha permitido que compitan con eacutexito frente a OtrOS aacuterboles y pese a su antiguumledad constituyan la vegetacioacuten foresshytal tiacutepica de un gran nuacutemero de ambientes en el Hemisferio Norte El xerofitismo se manifiesra a traveacutes de diferentes rasgos

a) Morfologiacutea e hisrologiacutea foliar

Las aciacuteculas de los pinos tienen una baja relacioacuten superficievolumen En condiciones de sequiacutea con los estomas cerrados la anchura influye marcadashymente en la capacidad para disipar calor (CAMPshyBEIl 1977) Y evitar el sobrecalentamiento de los tejidos internos de la hoja Asimismo cuando los estomas estaacuten abiertOs la pequentildea anchura las conshyvierte en muy eficientes en la evapotacioacuten de agua bajo condiciones de poco viento

La epidermis posee una gruesa cutiacutecula y estaacute ligshynificada al igual que la hipodermis lo que proshyporciona superficies muy impermeables y un imshyportante refuerzo mecaacutenico comuacuten entre las espeshy

117

--)~ _ _ -___- -~

1 GIL Y M A PRADA

cies xeroacutefiras e interpretado como una estructura que reduce los efectos dantildeinos producidos por el maechieamiento (ESAU 1977)

Los estOmas estaacuten hundidos y se encuentran recushybiertos de un material ceacutereo de estructura cristashylina (Foeo 2) en foema de malla a traveacutes de la cual se puede realizar el intercambio gaseoso pero que a su vez opone resistencia a la peacuterdida excesiva de vapor de agua y constituye un mecanismo de deshyfensa frente a evaporaciones incensas en periacuteodos calurosos Las altas temperaturas del verano degrashydan la malla de ceras de los estomas para formar un tapoacuten que lo sella y evita la peacuterdida de agua

En las aciacuteculas el pareacutenquima forosincerizador se dispone en forma de anillo en la parte maacutes extershyna de la hoja el centro de la adeula estaacute formado por los haces conductores rodeados por un tejido de transfusioacuten formado por traqueidas y pareacutenquishyma capaz de almacenar agua En Pi1JlJS resinosa esshyte tejido de transfusioacuten representa el 701 del

Foto 2 Estoma seccionado de P IInc111tlta mostrando los crisshytales de cera de la cavidad

laquoFinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

haz vascular y el 183 de la superficie de la hoja (GAMBLES amp DENGLER 1981) esra esrrucruea cashyrece de equivalente en Querclis spp La importanshycia de esta reserva de agua la podemos observar al comparar la capacidad de supervivencia de hojas cortadas de dos especies de haacutebicacs muy distintos como Pinrls sylvestris y Qliercus iex aunque en nuesshytro paiacutes se las puede encontrar en COntacto LARshyCHER (1975) sentildeala coacutemo el consumo de agua en la encina es muy pequentildeo (el 60 del pino) pero el tiempo que sus hojas permaneciacutean sin dantildeos frente a una evaporacioacuten potencial determinada despueacutes del cierre de los estomas y sin suministro de agua eea del 35 de la alcanzada por el pino debido a que en este uacuteltimo la reserva de agua al cerrarse los estomas era 55 veces superior

b) Tallos enanos o beaquiblasros

Los pinos presentan un patroacuten de ramificacioacuten poshyco usual cuya morfologiacutea es muy adecuada para evitar los efectos de un medio con grandes flucshytuaciones estos rasgos son propios de especies coshylonizadoras capaces de soportar el clima contrpsshyrada de los espacios abiertos Las aciacuteculas u hojas asimiladoras se encuentran insertas en el aacutepice de tallos enanos de crecimiento definido que sufren abcisioacuten en el momento de la caiacuteda de las hojas Escos tallos de apenas unos pocos mniacutemetros se denominan braquiblastos y surgen de la axila de una hoja primaria transformada en braacutectea escashymosa (Fig 1) cuya funcioacuten es la de proreger el deshysarrollo de las yemas que daraacuten lugar al mencioshynado tallo

En la base deJ braquiblasto se desarrollan una seshyrie de hojas escamosas 13-17 en el caso de Pinrls pinaster (DoAK 1935) que forman una vaina proshytectora la cual hace posible el crecimiemo contishynuo y prolongado de las aciacuteculas al aislae los eejishydos meristemaacuteticos de la accioacuten del medio La vaishyna evita la peacuterdida de agua de la aciacuteculas joacutevenes y cuando emergen al exterior su hipodennis y epishydermis estaacuten lignificadas y la cutiacutecula depositada (Foro 3)

Un aspecto destacado de estas escamas de la vaina es la presencia de maacutergenes deshilachados de mashynera que ambos bordes se hacen conCrescentes y dan Jugar a una serie de hojas de seccioacuten anular cerradas en su excremo apical que deberaacuten ser pershyforadas por las aciacuteculas cuando su crecimiento exshyceda la longitud de la vaina Estas escamas de la

118

ICONA MADRIDampologla N 7 1993

SECCIONES

OELAS KSIAMAS

OELA VAINA

CICATRlZOE

LA HOJA PRIMAlUA

ACICULAS

ACICULAS

HAZ CONDUCTOR

YEMA DURMIENTE

VAINA

Fig 1 Estrucrura de un braquiblasw

119

1 GIL Y M A PMOA

1

I

Foro 3 Crecimiento de primavera de un tallo de P pinasler donde se observan los aacutepices de las joacutevenes adcuJas emergienshydo de la vaina del braciexcluibJiacutelSro

base del braquibJasco envuelven y mantienen unishydas las aciacuteculas haciendo posible su disposicioacuten erecta y protegen la yema terminal quiescente del braquiblasto que en caso de traumatismo y peacutershydida de yemas principales superiores se activaraacute y daraacute lugar a un tallo La vaina al principio relatishyvamente alargada sufre un proceso poseerior de reshyduccioacuten que incrementa el aacuterea forosintetizadora de las aciacuteculas

e) Caraacutecrer helioacutefilo

Los pinos son en general especies intolerantes a la sombra lo que evidencia su condicioacuten de espeshycie colonizadora y constituye un requisito imporshytante en las repoblaciones pues las plantas que se

120

Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

utilizan deben soportar bien la accioacuten del sol KRA~

MER amp DECKER (1944) y KOZLOWSKI (1949) mosshytraron que en plantas de Pinlts taeda y P contorta la focosiacutentesis aumentaba al hacerlo la ilumjnacioacuten alcanzando el maacuteximo a plena luz solar mientras que las frondosas asociadas al ser especies de somshybra alcanzan su maacutexima tasa forosinteacutetica a una irradiancia mucho menor (30 o menos)

d) Anaromiacutea del xilema

El tipo de ceacutelula mayoritaria del lentildeo de los pinos y de las coniacuteferas en general es la traqueida El sisshytema de transporte de agua carece de la especialishyzacioacuten propia de las angiospermas pero es el adeshycuado por sus menores requerimientos hiacutedrIacutecos Las traqueidas longitudinales representan un 93 del volumen de la madera en PitllJS strobllS cifra que se puede considerar tiacutepica para la madera de las coniacuteferas (SIAU 1984) Este gran volumen ocushypado por las rraqueidas (ceacutelulas huecas por la muerte del protoplasto y en principio de funcioacuten conductora) es ademaacutes un importante reservorio de agua

La capacidad de almacenar agua en la albura se evishydencia por la existencia de otra tipo de traqueidas que se situacutean en los radios estas traqueidas radiashyles son un elemento celular inexistente en nuestras frondosas Cuando el flujo de agua aportado por las raiacuteces a la copa no es suficiente el agua almashycenada en las traqueidas de los radios se desplaza hacia los anillos externos para subir a las hojas En los anillos internos a medida que el deacuteficit hiacutedrishyca se hace importante las traqueidas dejan de ser funcionales y se integran en el duramen

Por su pequentildeo diaacutemetro la traqueIacuteda es el eleshymento maacutes seguro para evitar la formacioacuten de burshybujas de aire que rompen las columnas de agua EstOS embolismos son producidos por falta de agua en el suelo o por la alternancia hielo-deshielo al congelarse la savia (AlONI 1989) De orurrir la cavitacioacuten eacutesta queda confinada a ceacutelulas aisladas por la existencia de punteaduras areoladas Estas punteaduras poseen una membrana interna formashyda por una Jaacutemina perifeacuterica o margo con un esshypesamiemo central lignificado o toro El margo posee una estructura celuloacutesica que permite el pashyso de liacutequidos al elemento contiguo cuando se produce el embolismo el desph12arniento del toro cierra la comunicacioacuten

I

Ecgfa N 7 1993

La sencillez hiscoloacutegica del xilema de los pinos (Fig 2a) la podemos entender como favorable cuando Jos requerimientos hiacutedricos son pequentildeos o existen limitaciones por el escaso volumen de agua que puede acumular el suelo Sin problemas en el abastecimiento de agua los vasos (exclusivos de las frondosas) realizan una conduccioacuten maacutes efishycaz por ser elementos de mayor diaacutemetro (Fig 2b) Ypor estar sus extremos desprovistos total o parshycialmente de pared celular (en particular en las esshypecies de anillo pocoso) facilitando asiacute el flujo de ceacutelula a ceacutelula

__--__ _-_ __ __ ~~~iquest

ICONA MADRID

La anchura de los elementos conduccoces permite entender el reacutegimen hiacutedrico de la planta que los posee Dentro de un mismo geacutenero las especies maacutes xeroacutefitas poseen las ceacutelulas conduccoras maacutes estrechas (Tabla Ill)

Las especies con vasos de mayor 1urnen y eficienshycia hidraacuteulica son los aacuterboles con madera de anillo poroso y QuercIJ es uno de los geacuteneros maacutes comushynes cuyas especies presentan este tipo de xilema COCHARD amp TYREE (1990) sentildealan coacutemo tambieacuten la helada es la causa de la peacuterdida de la capacidad

(a) (b

Fig 2 Coree transversal de la madera de P pinaser (a) y Q ilex (b) Contrasra la homogeneidad de elementos del pino frente a la diversidad de los de la encina asiacute como el ramantildeo de las ceacutelulas conductoras y el grosor de los radios (60X)

121

i

1 GIL YM A PRADA

TABLA JIl

ANCHURAS (EN MICRAS) DE TRAQUEIDAS EN PINOS Y DE VASOS EN FRONDOSAS

(GAAcIacuteA amp GUlNDEO 1988 1989)

Pinw sytlertriacuteJ 37-60 PinlJJ nigra 40-45 Finus pinarler 30-36 PinUJ hdkpeTHIacuteJ bullbull 20-30 QUm1JJ (xdfera 84-115 QUffCJIJ itex 260-300 QuerclJJ pyrenair4 bull 280-350 QUtrtIJJ rohUT 350-450

hidraacuteulica por embolismo siendo maacutes dramaacutetica en QUNC1JS que en las coniacuteferas o en las especies de madera de porosidad difusa El friacuteo en invierno o la sequiacutea en veranO representan la peacuterdida de funshycionalidad de una parte importante del xilema de manera que la relacioacuten superficie de alburapeso de las hojas variacutee enrte 06-398 en las coniacutefetas y un escaso 025-43 en las frondosas (EWERS 1985)

e) Administracioacuten eficaz de la reserva de agua

Los pinos almacenan agua en la albura del xilema y en el tejido de transfusioacuten de la aciacutecuJa Constishycuye una reserva de agua que administran eficazshymente en particular cuando el suelo carece de ella En las aciacuteculas al cerrar parcialmente los estomas a niveles relativamente aleos del potencial hiacutedrico na comprometen su supervivencia cuando las seshyquiacuteas son prolongadas

AUSSENAC amp VALEITE (1982) observaron que dishyferences especies de pinos (Pinus unrinala P sylvesshytris P nigra y P pil1aster) cerraban sus estomas a niveles relativamente bajos (con potenciales de -15 a -17 MPa) mienrtas que Quercus iex y Q puhescem manteniacutean una actividad fotosimeacutetica y transpiranre a grados maacutes elevados de desecashycioacuten (con potenciales de -37 y -32 MPa) Anaacuteshylogameote ACHERAR el al (1991) ohservan coacutemo las especies de Quenus perennifolios (Q iex YQ ushyber) son capaces de mamener sus estomas abiertos con potenciales hiacutedricos foliares muy negativos haciendo posible una actividad fotosimeacutetica sosteshynida El mantenimiemo de potenciales osmoacuteticos bajos y la capacidad de osmorregulacioacuten constitushyyen aspectos tiacutepicos de los Quercus de las regiones

122

((Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

aacuteridas de Norreameacuteriacuteca a los que se unen sjsteshymas radicales profundos que permiten potenciashyles hiacutedricos elevados al amanecer (ABRAMS 1990)

Con la excepClOn de la coscoja las frondosas mencionadas aunque adaptadas a un medio xeshyroacutefiro desarrollan sus bosques en suelos profunshydos y evolucionados donde forman un gran sisshytema radical capaz de prospectar y utilizar resershyvas importantes del agua acumulada en el suelo Asiacute logran un periacuteodo mayor de actividad fotoshysinteacutetica pero sus efectOs son negativos cuando se las situacutea sobre suelos donde la sequiacutea es intenshysa y persistente

En los pinos al imponerse un raacutepido cierre de los estomas cuando escasea el agua en el suelo se reshyduce el periacuteodo de fotosiacutencesIacute5 pero se compensa con su capacidad de producir con rapidez una gran superficie foliar y disponerla eficazmeme al coshymienzo del periacuteodo vegetativo eacutepoca en la que no suelen existir problemas hiacutedricos lo que permite que en pocas semanas efectuacuteen casi rodo su crecishymiento en longitud

J Coste de mantenimiento

En los pinos las ceacutelulas con proroplastos constitushyyen una fraccioacuten miacutenima de su biomasa praacutecticashymente limitada a las ceacutelulas fotosintetizadoras de las hojas e pareacutenquima de floema y e de los cashynales resiniacuteferos del xilema Bajo situaciones de seshyquiacutea y elevadas temperaturas el mantenimiento de la respiracioacuten no va a implicar una gran demanda de carbohidratos

MERINO (1987) analizoacute e coste de crecimiento y mantenimienro de las hojas de 47 especies medishyterraacuteneas entre las que figura un solo pino junto a siete especies de QuercuJ Sus valores asiacute como los de aquellas especies que presentan los maacuteximos y miacutenimos se recogen en la Tabla IV

El coste de crecimiento estaacute determinado por el tashymantildeo de la hoja y la formacioacuten de resina y de comshypuestos secundarios de alto valor energeacutetico deposhysitados sobre sus superficies Pinus pinaster tiene un coste medio-alto pero como la formacioacuten de las hojas se realiza en una eacutepoca en la que no suelen

--)~ _ _ -___- -~

1 GIL Y M A PRADA

cies xeroacutefiras e interpretado como una estructura que reduce los efectos dantildeinos producidos por el maechieamiento (ESAU 1977)

Los estOmas estaacuten hundidos y se encuentran recushybiertos de un material ceacutereo de estructura cristashylina (Foeo 2) en foema de malla a traveacutes de la cual se puede realizar el intercambio gaseoso pero que a su vez opone resistencia a la peacuterdida excesiva de vapor de agua y constituye un mecanismo de deshyfensa frente a evaporaciones incensas en periacuteodos calurosos Las altas temperaturas del verano degrashydan la malla de ceras de los estomas para formar un tapoacuten que lo sella y evita la peacuterdida de agua

En las aciacuteculas el pareacutenquima forosincerizador se dispone en forma de anillo en la parte maacutes extershyna de la hoja el centro de la adeula estaacute formado por los haces conductores rodeados por un tejido de transfusioacuten formado por traqueidas y pareacutenquishyma capaz de almacenar agua En Pi1JlJS resinosa esshyte tejido de transfusioacuten representa el 701 del

Foto 2 Estoma seccionado de P IInc111tlta mostrando los crisshytales de cera de la cavidad

laquoFinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

haz vascular y el 183 de la superficie de la hoja (GAMBLES amp DENGLER 1981) esra esrrucruea cashyrece de equivalente en Querclis spp La importanshycia de esta reserva de agua la podemos observar al comparar la capacidad de supervivencia de hojas cortadas de dos especies de haacutebicacs muy distintos como Pinrls sylvestris y Qliercus iex aunque en nuesshytro paiacutes se las puede encontrar en COntacto LARshyCHER (1975) sentildeala coacutemo el consumo de agua en la encina es muy pequentildeo (el 60 del pino) pero el tiempo que sus hojas permaneciacutean sin dantildeos frente a una evaporacioacuten potencial determinada despueacutes del cierre de los estomas y sin suministro de agua eea del 35 de la alcanzada por el pino debido a que en este uacuteltimo la reserva de agua al cerrarse los estomas era 55 veces superior

b) Tallos enanos o beaquiblasros

Los pinos presentan un patroacuten de ramificacioacuten poshyco usual cuya morfologiacutea es muy adecuada para evitar los efectos de un medio con grandes flucshytuaciones estos rasgos son propios de especies coshylonizadoras capaces de soportar el clima contrpsshyrada de los espacios abiertos Las aciacuteculas u hojas asimiladoras se encuentran insertas en el aacutepice de tallos enanos de crecimiento definido que sufren abcisioacuten en el momento de la caiacuteda de las hojas Escos tallos de apenas unos pocos mniacutemetros se denominan braquiblastos y surgen de la axila de una hoja primaria transformada en braacutectea escashymosa (Fig 1) cuya funcioacuten es la de proreger el deshysarrollo de las yemas que daraacuten lugar al mencioshynado tallo

En la base deJ braquiblasto se desarrollan una seshyrie de hojas escamosas 13-17 en el caso de Pinrls pinaster (DoAK 1935) que forman una vaina proshytectora la cual hace posible el crecimiemo contishynuo y prolongado de las aciacuteculas al aislae los eejishydos meristemaacuteticos de la accioacuten del medio La vaishyna evita la peacuterdida de agua de la aciacuteculas joacutevenes y cuando emergen al exterior su hipodennis y epishydermis estaacuten lignificadas y la cutiacutecula depositada (Foro 3)

Un aspecto destacado de estas escamas de la vaina es la presencia de maacutergenes deshilachados de mashynera que ambos bordes se hacen conCrescentes y dan Jugar a una serie de hojas de seccioacuten anular cerradas en su excremo apical que deberaacuten ser pershyforadas por las aciacuteculas cuando su crecimiento exshyceda la longitud de la vaina Estas escamas de la

118

ICONA MADRIDampologla N 7 1993

SECCIONES

OELAS KSIAMAS

OELA VAINA

CICATRlZOE

LA HOJA PRIMAlUA

ACICULAS

ACICULAS

HAZ CONDUCTOR

YEMA DURMIENTE

VAINA

Fig 1 Estrucrura de un braquiblasw

119

1 GIL Y M A PMOA

1

I

Foro 3 Crecimiento de primavera de un tallo de P pinasler donde se observan los aacutepices de las joacutevenes adcuJas emergienshydo de la vaina del braciexcluibJiacutelSro

base del braquibJasco envuelven y mantienen unishydas las aciacuteculas haciendo posible su disposicioacuten erecta y protegen la yema terminal quiescente del braquiblasto que en caso de traumatismo y peacutershydida de yemas principales superiores se activaraacute y daraacute lugar a un tallo La vaina al principio relatishyvamente alargada sufre un proceso poseerior de reshyduccioacuten que incrementa el aacuterea forosintetizadora de las aciacuteculas

e) Caraacutecrer helioacutefilo

Los pinos son en general especies intolerantes a la sombra lo que evidencia su condicioacuten de espeshycie colonizadora y constituye un requisito imporshytante en las repoblaciones pues las plantas que se

120

Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

utilizan deben soportar bien la accioacuten del sol KRA~

MER amp DECKER (1944) y KOZLOWSKI (1949) mosshytraron que en plantas de Pinlts taeda y P contorta la focosiacutentesis aumentaba al hacerlo la ilumjnacioacuten alcanzando el maacuteximo a plena luz solar mientras que las frondosas asociadas al ser especies de somshybra alcanzan su maacutexima tasa forosinteacutetica a una irradiancia mucho menor (30 o menos)

d) Anaromiacutea del xilema

El tipo de ceacutelula mayoritaria del lentildeo de los pinos y de las coniacuteferas en general es la traqueida El sisshytema de transporte de agua carece de la especialishyzacioacuten propia de las angiospermas pero es el adeshycuado por sus menores requerimientos hiacutedrIacutecos Las traqueidas longitudinales representan un 93 del volumen de la madera en PitllJS strobllS cifra que se puede considerar tiacutepica para la madera de las coniacuteferas (SIAU 1984) Este gran volumen ocushypado por las rraqueidas (ceacutelulas huecas por la muerte del protoplasto y en principio de funcioacuten conductora) es ademaacutes un importante reservorio de agua

La capacidad de almacenar agua en la albura se evishydencia por la existencia de otra tipo de traqueidas que se situacutean en los radios estas traqueidas radiashyles son un elemento celular inexistente en nuestras frondosas Cuando el flujo de agua aportado por las raiacuteces a la copa no es suficiente el agua almashycenada en las traqueidas de los radios se desplaza hacia los anillos externos para subir a las hojas En los anillos internos a medida que el deacuteficit hiacutedrishyca se hace importante las traqueidas dejan de ser funcionales y se integran en el duramen

Por su pequentildeo diaacutemetro la traqueIacuteda es el eleshymento maacutes seguro para evitar la formacioacuten de burshybujas de aire que rompen las columnas de agua EstOS embolismos son producidos por falta de agua en el suelo o por la alternancia hielo-deshielo al congelarse la savia (AlONI 1989) De orurrir la cavitacioacuten eacutesta queda confinada a ceacutelulas aisladas por la existencia de punteaduras areoladas Estas punteaduras poseen una membrana interna formashyda por una Jaacutemina perifeacuterica o margo con un esshypesamiemo central lignificado o toro El margo posee una estructura celuloacutesica que permite el pashyso de liacutequidos al elemento contiguo cuando se produce el embolismo el desph12arniento del toro cierra la comunicacioacuten

I

Ecgfa N 7 1993

La sencillez hiscoloacutegica del xilema de los pinos (Fig 2a) la podemos entender como favorable cuando Jos requerimientos hiacutedricos son pequentildeos o existen limitaciones por el escaso volumen de agua que puede acumular el suelo Sin problemas en el abastecimiento de agua los vasos (exclusivos de las frondosas) realizan una conduccioacuten maacutes efishycaz por ser elementos de mayor diaacutemetro (Fig 2b) Ypor estar sus extremos desprovistos total o parshycialmente de pared celular (en particular en las esshypecies de anillo pocoso) facilitando asiacute el flujo de ceacutelula a ceacutelula

__--__ _-_ __ __ ~~~iquest

ICONA MADRID

La anchura de los elementos conduccoces permite entender el reacutegimen hiacutedrico de la planta que los posee Dentro de un mismo geacutenero las especies maacutes xeroacutefitas poseen las ceacutelulas conduccoras maacutes estrechas (Tabla Ill)

Las especies con vasos de mayor 1urnen y eficienshycia hidraacuteulica son los aacuterboles con madera de anillo poroso y QuercIJ es uno de los geacuteneros maacutes comushynes cuyas especies presentan este tipo de xilema COCHARD amp TYREE (1990) sentildealan coacutemo tambieacuten la helada es la causa de la peacuterdida de la capacidad

(a) (b

Fig 2 Coree transversal de la madera de P pinaser (a) y Q ilex (b) Contrasra la homogeneidad de elementos del pino frente a la diversidad de los de la encina asiacute como el ramantildeo de las ceacutelulas conductoras y el grosor de los radios (60X)

121

i

1 GIL YM A PRADA

TABLA JIl

ANCHURAS (EN MICRAS) DE TRAQUEIDAS EN PINOS Y DE VASOS EN FRONDOSAS

(GAAcIacuteA amp GUlNDEO 1988 1989)

Pinw sytlertriacuteJ 37-60 PinlJJ nigra 40-45 Finus pinarler 30-36 PinUJ hdkpeTHIacuteJ bullbull 20-30 QUm1JJ (xdfera 84-115 QUffCJIJ itex 260-300 QuerclJJ pyrenair4 bull 280-350 QUtrtIJJ rohUT 350-450

hidraacuteulica por embolismo siendo maacutes dramaacutetica en QUNC1JS que en las coniacuteferas o en las especies de madera de porosidad difusa El friacuteo en invierno o la sequiacutea en veranO representan la peacuterdida de funshycionalidad de una parte importante del xilema de manera que la relacioacuten superficie de alburapeso de las hojas variacutee enrte 06-398 en las coniacutefetas y un escaso 025-43 en las frondosas (EWERS 1985)

e) Administracioacuten eficaz de la reserva de agua

Los pinos almacenan agua en la albura del xilema y en el tejido de transfusioacuten de la aciacutecuJa Constishycuye una reserva de agua que administran eficazshymente en particular cuando el suelo carece de ella En las aciacuteculas al cerrar parcialmente los estomas a niveles relativamente aleos del potencial hiacutedrico na comprometen su supervivencia cuando las seshyquiacuteas son prolongadas

AUSSENAC amp VALEITE (1982) observaron que dishyferences especies de pinos (Pinus unrinala P sylvesshytris P nigra y P pil1aster) cerraban sus estomas a niveles relativamente bajos (con potenciales de -15 a -17 MPa) mienrtas que Quercus iex y Q puhescem manteniacutean una actividad fotosimeacutetica y transpiranre a grados maacutes elevados de desecashycioacuten (con potenciales de -37 y -32 MPa) Anaacuteshylogameote ACHERAR el al (1991) ohservan coacutemo las especies de Quenus perennifolios (Q iex YQ ushyber) son capaces de mamener sus estomas abiertos con potenciales hiacutedricos foliares muy negativos haciendo posible una actividad fotosimeacutetica sosteshynida El mantenimiemo de potenciales osmoacuteticos bajos y la capacidad de osmorregulacioacuten constitushyyen aspectos tiacutepicos de los Quercus de las regiones

122

((Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

aacuteridas de Norreameacuteriacuteca a los que se unen sjsteshymas radicales profundos que permiten potenciashyles hiacutedricos elevados al amanecer (ABRAMS 1990)

Con la excepClOn de la coscoja las frondosas mencionadas aunque adaptadas a un medio xeshyroacutefiro desarrollan sus bosques en suelos profunshydos y evolucionados donde forman un gran sisshytema radical capaz de prospectar y utilizar resershyvas importantes del agua acumulada en el suelo Asiacute logran un periacuteodo mayor de actividad fotoshysinteacutetica pero sus efectOs son negativos cuando se las situacutea sobre suelos donde la sequiacutea es intenshysa y persistente

En los pinos al imponerse un raacutepido cierre de los estomas cuando escasea el agua en el suelo se reshyduce el periacuteodo de fotosiacutencesIacute5 pero se compensa con su capacidad de producir con rapidez una gran superficie foliar y disponerla eficazmeme al coshymienzo del periacuteodo vegetativo eacutepoca en la que no suelen existir problemas hiacutedricos lo que permite que en pocas semanas efectuacuteen casi rodo su crecishymiento en longitud

J Coste de mantenimiento

En los pinos las ceacutelulas con proroplastos constitushyyen una fraccioacuten miacutenima de su biomasa praacutecticashymente limitada a las ceacutelulas fotosintetizadoras de las hojas e pareacutenquima de floema y e de los cashynales resiniacuteferos del xilema Bajo situaciones de seshyquiacutea y elevadas temperaturas el mantenimiento de la respiracioacuten no va a implicar una gran demanda de carbohidratos

MERINO (1987) analizoacute e coste de crecimiento y mantenimienro de las hojas de 47 especies medishyterraacuteneas entre las que figura un solo pino junto a siete especies de QuercuJ Sus valores asiacute como los de aquellas especies que presentan los maacuteximos y miacutenimos se recogen en la Tabla IV

El coste de crecimiento estaacute determinado por el tashymantildeo de la hoja y la formacioacuten de resina y de comshypuestos secundarios de alto valor energeacutetico deposhysitados sobre sus superficies Pinus pinaster tiene un coste medio-alto pero como la formacioacuten de las hojas se realiza en una eacutepoca en la que no suelen

ICONA MADRIDampologla N 7 1993

SECCIONES

OELAS KSIAMAS

OELA VAINA

CICATRlZOE

LA HOJA PRIMAlUA

ACICULAS

ACICULAS

HAZ CONDUCTOR

YEMA DURMIENTE

VAINA

Fig 1 Estrucrura de un braquiblasw

119

1 GIL Y M A PMOA

1

I

Foro 3 Crecimiento de primavera de un tallo de P pinasler donde se observan los aacutepices de las joacutevenes adcuJas emergienshydo de la vaina del braciexcluibJiacutelSro

base del braquibJasco envuelven y mantienen unishydas las aciacuteculas haciendo posible su disposicioacuten erecta y protegen la yema terminal quiescente del braquiblasto que en caso de traumatismo y peacutershydida de yemas principales superiores se activaraacute y daraacute lugar a un tallo La vaina al principio relatishyvamente alargada sufre un proceso poseerior de reshyduccioacuten que incrementa el aacuterea forosintetizadora de las aciacuteculas

e) Caraacutecrer helioacutefilo

Los pinos son en general especies intolerantes a la sombra lo que evidencia su condicioacuten de espeshycie colonizadora y constituye un requisito imporshytante en las repoblaciones pues las plantas que se

120

Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

utilizan deben soportar bien la accioacuten del sol KRA~

MER amp DECKER (1944) y KOZLOWSKI (1949) mosshytraron que en plantas de Pinlts taeda y P contorta la focosiacutentesis aumentaba al hacerlo la ilumjnacioacuten alcanzando el maacuteximo a plena luz solar mientras que las frondosas asociadas al ser especies de somshybra alcanzan su maacutexima tasa forosinteacutetica a una irradiancia mucho menor (30 o menos)

d) Anaromiacutea del xilema

El tipo de ceacutelula mayoritaria del lentildeo de los pinos y de las coniacuteferas en general es la traqueida El sisshytema de transporte de agua carece de la especialishyzacioacuten propia de las angiospermas pero es el adeshycuado por sus menores requerimientos hiacutedrIacutecos Las traqueidas longitudinales representan un 93 del volumen de la madera en PitllJS strobllS cifra que se puede considerar tiacutepica para la madera de las coniacuteferas (SIAU 1984) Este gran volumen ocushypado por las rraqueidas (ceacutelulas huecas por la muerte del protoplasto y en principio de funcioacuten conductora) es ademaacutes un importante reservorio de agua

La capacidad de almacenar agua en la albura se evishydencia por la existencia de otra tipo de traqueidas que se situacutean en los radios estas traqueidas radiashyles son un elemento celular inexistente en nuestras frondosas Cuando el flujo de agua aportado por las raiacuteces a la copa no es suficiente el agua almashycenada en las traqueidas de los radios se desplaza hacia los anillos externos para subir a las hojas En los anillos internos a medida que el deacuteficit hiacutedrishyca se hace importante las traqueidas dejan de ser funcionales y se integran en el duramen

Por su pequentildeo diaacutemetro la traqueIacuteda es el eleshymento maacutes seguro para evitar la formacioacuten de burshybujas de aire que rompen las columnas de agua EstOS embolismos son producidos por falta de agua en el suelo o por la alternancia hielo-deshielo al congelarse la savia (AlONI 1989) De orurrir la cavitacioacuten eacutesta queda confinada a ceacutelulas aisladas por la existencia de punteaduras areoladas Estas punteaduras poseen una membrana interna formashyda por una Jaacutemina perifeacuterica o margo con un esshypesamiemo central lignificado o toro El margo posee una estructura celuloacutesica que permite el pashyso de liacutequidos al elemento contiguo cuando se produce el embolismo el desph12arniento del toro cierra la comunicacioacuten

I

Ecgfa N 7 1993

La sencillez hiscoloacutegica del xilema de los pinos (Fig 2a) la podemos entender como favorable cuando Jos requerimientos hiacutedricos son pequentildeos o existen limitaciones por el escaso volumen de agua que puede acumular el suelo Sin problemas en el abastecimiento de agua los vasos (exclusivos de las frondosas) realizan una conduccioacuten maacutes efishycaz por ser elementos de mayor diaacutemetro (Fig 2b) Ypor estar sus extremos desprovistos total o parshycialmente de pared celular (en particular en las esshypecies de anillo pocoso) facilitando asiacute el flujo de ceacutelula a ceacutelula

__--__ _-_ __ __ ~~~iquest

ICONA MADRID

La anchura de los elementos conduccoces permite entender el reacutegimen hiacutedrico de la planta que los posee Dentro de un mismo geacutenero las especies maacutes xeroacutefitas poseen las ceacutelulas conduccoras maacutes estrechas (Tabla Ill)

Las especies con vasos de mayor 1urnen y eficienshycia hidraacuteulica son los aacuterboles con madera de anillo poroso y QuercIJ es uno de los geacuteneros maacutes comushynes cuyas especies presentan este tipo de xilema COCHARD amp TYREE (1990) sentildealan coacutemo tambieacuten la helada es la causa de la peacuterdida de la capacidad

(a) (b

Fig 2 Coree transversal de la madera de P pinaser (a) y Q ilex (b) Contrasra la homogeneidad de elementos del pino frente a la diversidad de los de la encina asiacute como el ramantildeo de las ceacutelulas conductoras y el grosor de los radios (60X)

121

i

1 GIL YM A PRADA

TABLA JIl

ANCHURAS (EN MICRAS) DE TRAQUEIDAS EN PINOS Y DE VASOS EN FRONDOSAS

(GAAcIacuteA amp GUlNDEO 1988 1989)

Pinw sytlertriacuteJ 37-60 PinlJJ nigra 40-45 Finus pinarler 30-36 PinUJ hdkpeTHIacuteJ bullbull 20-30 QUm1JJ (xdfera 84-115 QUffCJIJ itex 260-300 QuerclJJ pyrenair4 bull 280-350 QUtrtIJJ rohUT 350-450

hidraacuteulica por embolismo siendo maacutes dramaacutetica en QUNC1JS que en las coniacuteferas o en las especies de madera de porosidad difusa El friacuteo en invierno o la sequiacutea en veranO representan la peacuterdida de funshycionalidad de una parte importante del xilema de manera que la relacioacuten superficie de alburapeso de las hojas variacutee enrte 06-398 en las coniacutefetas y un escaso 025-43 en las frondosas (EWERS 1985)

e) Administracioacuten eficaz de la reserva de agua

Los pinos almacenan agua en la albura del xilema y en el tejido de transfusioacuten de la aciacutecuJa Constishycuye una reserva de agua que administran eficazshymente en particular cuando el suelo carece de ella En las aciacuteculas al cerrar parcialmente los estomas a niveles relativamente aleos del potencial hiacutedrico na comprometen su supervivencia cuando las seshyquiacuteas son prolongadas

AUSSENAC amp VALEITE (1982) observaron que dishyferences especies de pinos (Pinus unrinala P sylvesshytris P nigra y P pil1aster) cerraban sus estomas a niveles relativamente bajos (con potenciales de -15 a -17 MPa) mienrtas que Quercus iex y Q puhescem manteniacutean una actividad fotosimeacutetica y transpiranre a grados maacutes elevados de desecashycioacuten (con potenciales de -37 y -32 MPa) Anaacuteshylogameote ACHERAR el al (1991) ohservan coacutemo las especies de Quenus perennifolios (Q iex YQ ushyber) son capaces de mamener sus estomas abiertos con potenciales hiacutedricos foliares muy negativos haciendo posible una actividad fotosimeacutetica sosteshynida El mantenimiemo de potenciales osmoacuteticos bajos y la capacidad de osmorregulacioacuten constitushyyen aspectos tiacutepicos de los Quercus de las regiones

122

((Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

aacuteridas de Norreameacuteriacuteca a los que se unen sjsteshymas radicales profundos que permiten potenciashyles hiacutedricos elevados al amanecer (ABRAMS 1990)

Con la excepClOn de la coscoja las frondosas mencionadas aunque adaptadas a un medio xeshyroacutefiro desarrollan sus bosques en suelos profunshydos y evolucionados donde forman un gran sisshytema radical capaz de prospectar y utilizar resershyvas importantes del agua acumulada en el suelo Asiacute logran un periacuteodo mayor de actividad fotoshysinteacutetica pero sus efectOs son negativos cuando se las situacutea sobre suelos donde la sequiacutea es intenshysa y persistente

En los pinos al imponerse un raacutepido cierre de los estomas cuando escasea el agua en el suelo se reshyduce el periacuteodo de fotosiacutencesIacute5 pero se compensa con su capacidad de producir con rapidez una gran superficie foliar y disponerla eficazmeme al coshymienzo del periacuteodo vegetativo eacutepoca en la que no suelen existir problemas hiacutedricos lo que permite que en pocas semanas efectuacuteen casi rodo su crecishymiento en longitud

J Coste de mantenimiento

En los pinos las ceacutelulas con proroplastos constitushyyen una fraccioacuten miacutenima de su biomasa praacutecticashymente limitada a las ceacutelulas fotosintetizadoras de las hojas e pareacutenquima de floema y e de los cashynales resiniacuteferos del xilema Bajo situaciones de seshyquiacutea y elevadas temperaturas el mantenimiento de la respiracioacuten no va a implicar una gran demanda de carbohidratos

MERINO (1987) analizoacute e coste de crecimiento y mantenimienro de las hojas de 47 especies medishyterraacuteneas entre las que figura un solo pino junto a siete especies de QuercuJ Sus valores asiacute como los de aquellas especies que presentan los maacuteximos y miacutenimos se recogen en la Tabla IV

El coste de crecimiento estaacute determinado por el tashymantildeo de la hoja y la formacioacuten de resina y de comshypuestos secundarios de alto valor energeacutetico deposhysitados sobre sus superficies Pinus pinaster tiene un coste medio-alto pero como la formacioacuten de las hojas se realiza en una eacutepoca en la que no suelen

1 GIL Y M A PMOA

1

I

Foro 3 Crecimiento de primavera de un tallo de P pinasler donde se observan los aacutepices de las joacutevenes adcuJas emergienshydo de la vaina del braciexcluibJiacutelSro

base del braquibJasco envuelven y mantienen unishydas las aciacuteculas haciendo posible su disposicioacuten erecta y protegen la yema terminal quiescente del braquiblasto que en caso de traumatismo y peacutershydida de yemas principales superiores se activaraacute y daraacute lugar a un tallo La vaina al principio relatishyvamente alargada sufre un proceso poseerior de reshyduccioacuten que incrementa el aacuterea forosintetizadora de las aciacuteculas

e) Caraacutecrer helioacutefilo

Los pinos son en general especies intolerantes a la sombra lo que evidencia su condicioacuten de espeshycie colonizadora y constituye un requisito imporshytante en las repoblaciones pues las plantas que se

120

Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

utilizan deben soportar bien la accioacuten del sol KRA~

MER amp DECKER (1944) y KOZLOWSKI (1949) mosshytraron que en plantas de Pinlts taeda y P contorta la focosiacutentesis aumentaba al hacerlo la ilumjnacioacuten alcanzando el maacuteximo a plena luz solar mientras que las frondosas asociadas al ser especies de somshybra alcanzan su maacutexima tasa forosinteacutetica a una irradiancia mucho menor (30 o menos)

d) Anaromiacutea del xilema

El tipo de ceacutelula mayoritaria del lentildeo de los pinos y de las coniacuteferas en general es la traqueida El sisshytema de transporte de agua carece de la especialishyzacioacuten propia de las angiospermas pero es el adeshycuado por sus menores requerimientos hiacutedrIacutecos Las traqueidas longitudinales representan un 93 del volumen de la madera en PitllJS strobllS cifra que se puede considerar tiacutepica para la madera de las coniacuteferas (SIAU 1984) Este gran volumen ocushypado por las rraqueidas (ceacutelulas huecas por la muerte del protoplasto y en principio de funcioacuten conductora) es ademaacutes un importante reservorio de agua

La capacidad de almacenar agua en la albura se evishydencia por la existencia de otra tipo de traqueidas que se situacutean en los radios estas traqueidas radiashyles son un elemento celular inexistente en nuestras frondosas Cuando el flujo de agua aportado por las raiacuteces a la copa no es suficiente el agua almashycenada en las traqueidas de los radios se desplaza hacia los anillos externos para subir a las hojas En los anillos internos a medida que el deacuteficit hiacutedrishyca se hace importante las traqueidas dejan de ser funcionales y se integran en el duramen

Por su pequentildeo diaacutemetro la traqueIacuteda es el eleshymento maacutes seguro para evitar la formacioacuten de burshybujas de aire que rompen las columnas de agua EstOS embolismos son producidos por falta de agua en el suelo o por la alternancia hielo-deshielo al congelarse la savia (AlONI 1989) De orurrir la cavitacioacuten eacutesta queda confinada a ceacutelulas aisladas por la existencia de punteaduras areoladas Estas punteaduras poseen una membrana interna formashyda por una Jaacutemina perifeacuterica o margo con un esshypesamiemo central lignificado o toro El margo posee una estructura celuloacutesica que permite el pashyso de liacutequidos al elemento contiguo cuando se produce el embolismo el desph12arniento del toro cierra la comunicacioacuten

I

Ecgfa N 7 1993

La sencillez hiscoloacutegica del xilema de los pinos (Fig 2a) la podemos entender como favorable cuando Jos requerimientos hiacutedricos son pequentildeos o existen limitaciones por el escaso volumen de agua que puede acumular el suelo Sin problemas en el abastecimiento de agua los vasos (exclusivos de las frondosas) realizan una conduccioacuten maacutes efishycaz por ser elementos de mayor diaacutemetro (Fig 2b) Ypor estar sus extremos desprovistos total o parshycialmente de pared celular (en particular en las esshypecies de anillo pocoso) facilitando asiacute el flujo de ceacutelula a ceacutelula

__--__ _-_ __ __ ~~~iquest

ICONA MADRID

La anchura de los elementos conduccoces permite entender el reacutegimen hiacutedrico de la planta que los posee Dentro de un mismo geacutenero las especies maacutes xeroacutefitas poseen las ceacutelulas conduccoras maacutes estrechas (Tabla Ill)

Las especies con vasos de mayor 1urnen y eficienshycia hidraacuteulica son los aacuterboles con madera de anillo poroso y QuercIJ es uno de los geacuteneros maacutes comushynes cuyas especies presentan este tipo de xilema COCHARD amp TYREE (1990) sentildealan coacutemo tambieacuten la helada es la causa de la peacuterdida de la capacidad

(a) (b

Fig 2 Coree transversal de la madera de P pinaser (a) y Q ilex (b) Contrasra la homogeneidad de elementos del pino frente a la diversidad de los de la encina asiacute como el ramantildeo de las ceacutelulas conductoras y el grosor de los radios (60X)

121

i

1 GIL YM A PRADA

TABLA JIl

ANCHURAS (EN MICRAS) DE TRAQUEIDAS EN PINOS Y DE VASOS EN FRONDOSAS

(GAAcIacuteA amp GUlNDEO 1988 1989)

Pinw sytlertriacuteJ 37-60 PinlJJ nigra 40-45 Finus pinarler 30-36 PinUJ hdkpeTHIacuteJ bullbull 20-30 QUm1JJ (xdfera 84-115 QUffCJIJ itex 260-300 QuerclJJ pyrenair4 bull 280-350 QUtrtIJJ rohUT 350-450

hidraacuteulica por embolismo siendo maacutes dramaacutetica en QUNC1JS que en las coniacuteferas o en las especies de madera de porosidad difusa El friacuteo en invierno o la sequiacutea en veranO representan la peacuterdida de funshycionalidad de una parte importante del xilema de manera que la relacioacuten superficie de alburapeso de las hojas variacutee enrte 06-398 en las coniacutefetas y un escaso 025-43 en las frondosas (EWERS 1985)

e) Administracioacuten eficaz de la reserva de agua

Los pinos almacenan agua en la albura del xilema y en el tejido de transfusioacuten de la aciacutecuJa Constishycuye una reserva de agua que administran eficazshymente en particular cuando el suelo carece de ella En las aciacuteculas al cerrar parcialmente los estomas a niveles relativamente aleos del potencial hiacutedrico na comprometen su supervivencia cuando las seshyquiacuteas son prolongadas

AUSSENAC amp VALEITE (1982) observaron que dishyferences especies de pinos (Pinus unrinala P sylvesshytris P nigra y P pil1aster) cerraban sus estomas a niveles relativamente bajos (con potenciales de -15 a -17 MPa) mienrtas que Quercus iex y Q puhescem manteniacutean una actividad fotosimeacutetica y transpiranre a grados maacutes elevados de desecashycioacuten (con potenciales de -37 y -32 MPa) Anaacuteshylogameote ACHERAR el al (1991) ohservan coacutemo las especies de Quenus perennifolios (Q iex YQ ushyber) son capaces de mamener sus estomas abiertos con potenciales hiacutedricos foliares muy negativos haciendo posible una actividad fotosimeacutetica sosteshynida El mantenimiemo de potenciales osmoacuteticos bajos y la capacidad de osmorregulacioacuten constitushyyen aspectos tiacutepicos de los Quercus de las regiones

122

((Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

aacuteridas de Norreameacuteriacuteca a los que se unen sjsteshymas radicales profundos que permiten potenciashyles hiacutedricos elevados al amanecer (ABRAMS 1990)

Con la excepClOn de la coscoja las frondosas mencionadas aunque adaptadas a un medio xeshyroacutefiro desarrollan sus bosques en suelos profunshydos y evolucionados donde forman un gran sisshytema radical capaz de prospectar y utilizar resershyvas importantes del agua acumulada en el suelo Asiacute logran un periacuteodo mayor de actividad fotoshysinteacutetica pero sus efectOs son negativos cuando se las situacutea sobre suelos donde la sequiacutea es intenshysa y persistente

En los pinos al imponerse un raacutepido cierre de los estomas cuando escasea el agua en el suelo se reshyduce el periacuteodo de fotosiacutencesIacute5 pero se compensa con su capacidad de producir con rapidez una gran superficie foliar y disponerla eficazmeme al coshymienzo del periacuteodo vegetativo eacutepoca en la que no suelen existir problemas hiacutedricos lo que permite que en pocas semanas efectuacuteen casi rodo su crecishymiento en longitud

J Coste de mantenimiento

En los pinos las ceacutelulas con proroplastos constitushyyen una fraccioacuten miacutenima de su biomasa praacutecticashymente limitada a las ceacutelulas fotosintetizadoras de las hojas e pareacutenquima de floema y e de los cashynales resiniacuteferos del xilema Bajo situaciones de seshyquiacutea y elevadas temperaturas el mantenimiento de la respiracioacuten no va a implicar una gran demanda de carbohidratos

MERINO (1987) analizoacute e coste de crecimiento y mantenimienro de las hojas de 47 especies medishyterraacuteneas entre las que figura un solo pino junto a siete especies de QuercuJ Sus valores asiacute como los de aquellas especies que presentan los maacuteximos y miacutenimos se recogen en la Tabla IV

El coste de crecimiento estaacute determinado por el tashymantildeo de la hoja y la formacioacuten de resina y de comshypuestos secundarios de alto valor energeacutetico deposhysitados sobre sus superficies Pinus pinaster tiene un coste medio-alto pero como la formacioacuten de las hojas se realiza en una eacutepoca en la que no suelen

I

Ecgfa N 7 1993

La sencillez hiscoloacutegica del xilema de los pinos (Fig 2a) la podemos entender como favorable cuando Jos requerimientos hiacutedricos son pequentildeos o existen limitaciones por el escaso volumen de agua que puede acumular el suelo Sin problemas en el abastecimiento de agua los vasos (exclusivos de las frondosas) realizan una conduccioacuten maacutes efishycaz por ser elementos de mayor diaacutemetro (Fig 2b) Ypor estar sus extremos desprovistos total o parshycialmente de pared celular (en particular en las esshypecies de anillo pocoso) facilitando asiacute el flujo de ceacutelula a ceacutelula

__--__ _-_ __ __ ~~~iquest

ICONA MADRID

La anchura de los elementos conduccoces permite entender el reacutegimen hiacutedrico de la planta que los posee Dentro de un mismo geacutenero las especies maacutes xeroacutefitas poseen las ceacutelulas conduccoras maacutes estrechas (Tabla Ill)

Las especies con vasos de mayor 1urnen y eficienshycia hidraacuteulica son los aacuterboles con madera de anillo poroso y QuercIJ es uno de los geacuteneros maacutes comushynes cuyas especies presentan este tipo de xilema COCHARD amp TYREE (1990) sentildealan coacutemo tambieacuten la helada es la causa de la peacuterdida de la capacidad

(a) (b

Fig 2 Coree transversal de la madera de P pinaser (a) y Q ilex (b) Contrasra la homogeneidad de elementos del pino frente a la diversidad de los de la encina asiacute como el ramantildeo de las ceacutelulas conductoras y el grosor de los radios (60X)

121

i

1 GIL YM A PRADA

TABLA JIl

ANCHURAS (EN MICRAS) DE TRAQUEIDAS EN PINOS Y DE VASOS EN FRONDOSAS

(GAAcIacuteA amp GUlNDEO 1988 1989)

Pinw sytlertriacuteJ 37-60 PinlJJ nigra 40-45 Finus pinarler 30-36 PinUJ hdkpeTHIacuteJ bullbull 20-30 QUm1JJ (xdfera 84-115 QUffCJIJ itex 260-300 QuerclJJ pyrenair4 bull 280-350 QUtrtIJJ rohUT 350-450

hidraacuteulica por embolismo siendo maacutes dramaacutetica en QUNC1JS que en las coniacuteferas o en las especies de madera de porosidad difusa El friacuteo en invierno o la sequiacutea en veranO representan la peacuterdida de funshycionalidad de una parte importante del xilema de manera que la relacioacuten superficie de alburapeso de las hojas variacutee enrte 06-398 en las coniacutefetas y un escaso 025-43 en las frondosas (EWERS 1985)

e) Administracioacuten eficaz de la reserva de agua

Los pinos almacenan agua en la albura del xilema y en el tejido de transfusioacuten de la aciacutecuJa Constishycuye una reserva de agua que administran eficazshymente en particular cuando el suelo carece de ella En las aciacuteculas al cerrar parcialmente los estomas a niveles relativamente aleos del potencial hiacutedrico na comprometen su supervivencia cuando las seshyquiacuteas son prolongadas

AUSSENAC amp VALEITE (1982) observaron que dishyferences especies de pinos (Pinus unrinala P sylvesshytris P nigra y P pil1aster) cerraban sus estomas a niveles relativamente bajos (con potenciales de -15 a -17 MPa) mienrtas que Quercus iex y Q puhescem manteniacutean una actividad fotosimeacutetica y transpiranre a grados maacutes elevados de desecashycioacuten (con potenciales de -37 y -32 MPa) Anaacuteshylogameote ACHERAR el al (1991) ohservan coacutemo las especies de Quenus perennifolios (Q iex YQ ushyber) son capaces de mamener sus estomas abiertos con potenciales hiacutedricos foliares muy negativos haciendo posible una actividad fotosimeacutetica sosteshynida El mantenimiemo de potenciales osmoacuteticos bajos y la capacidad de osmorregulacioacuten constitushyyen aspectos tiacutepicos de los Quercus de las regiones

122

((Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

aacuteridas de Norreameacuteriacuteca a los que se unen sjsteshymas radicales profundos que permiten potenciashyles hiacutedricos elevados al amanecer (ABRAMS 1990)

Con la excepClOn de la coscoja las frondosas mencionadas aunque adaptadas a un medio xeshyroacutefiro desarrollan sus bosques en suelos profunshydos y evolucionados donde forman un gran sisshytema radical capaz de prospectar y utilizar resershyvas importantes del agua acumulada en el suelo Asiacute logran un periacuteodo mayor de actividad fotoshysinteacutetica pero sus efectOs son negativos cuando se las situacutea sobre suelos donde la sequiacutea es intenshysa y persistente

En los pinos al imponerse un raacutepido cierre de los estomas cuando escasea el agua en el suelo se reshyduce el periacuteodo de fotosiacutencesIacute5 pero se compensa con su capacidad de producir con rapidez una gran superficie foliar y disponerla eficazmeme al coshymienzo del periacuteodo vegetativo eacutepoca en la que no suelen existir problemas hiacutedricos lo que permite que en pocas semanas efectuacuteen casi rodo su crecishymiento en longitud

J Coste de mantenimiento

En los pinos las ceacutelulas con proroplastos constitushyyen una fraccioacuten miacutenima de su biomasa praacutecticashymente limitada a las ceacutelulas fotosintetizadoras de las hojas e pareacutenquima de floema y e de los cashynales resiniacuteferos del xilema Bajo situaciones de seshyquiacutea y elevadas temperaturas el mantenimiento de la respiracioacuten no va a implicar una gran demanda de carbohidratos

MERINO (1987) analizoacute e coste de crecimiento y mantenimienro de las hojas de 47 especies medishyterraacuteneas entre las que figura un solo pino junto a siete especies de QuercuJ Sus valores asiacute como los de aquellas especies que presentan los maacuteximos y miacutenimos se recogen en la Tabla IV

El coste de crecimiento estaacute determinado por el tashymantildeo de la hoja y la formacioacuten de resina y de comshypuestos secundarios de alto valor energeacutetico deposhysitados sobre sus superficies Pinus pinaster tiene un coste medio-alto pero como la formacioacuten de las hojas se realiza en una eacutepoca en la que no suelen

i

1 GIL YM A PRADA

TABLA JIl

ANCHURAS (EN MICRAS) DE TRAQUEIDAS EN PINOS Y DE VASOS EN FRONDOSAS

(GAAcIacuteA amp GUlNDEO 1988 1989)

Pinw sytlertriacuteJ 37-60 PinlJJ nigra 40-45 Finus pinarler 30-36 PinUJ hdkpeTHIacuteJ bullbull 20-30 QUm1JJ (xdfera 84-115 QUffCJIJ itex 260-300 QuerclJJ pyrenair4 bull 280-350 QUtrtIJJ rohUT 350-450

hidraacuteulica por embolismo siendo maacutes dramaacutetica en QUNC1JS que en las coniacuteferas o en las especies de madera de porosidad difusa El friacuteo en invierno o la sequiacutea en veranO representan la peacuterdida de funshycionalidad de una parte importante del xilema de manera que la relacioacuten superficie de alburapeso de las hojas variacutee enrte 06-398 en las coniacutefetas y un escaso 025-43 en las frondosas (EWERS 1985)

e) Administracioacuten eficaz de la reserva de agua

Los pinos almacenan agua en la albura del xilema y en el tejido de transfusioacuten de la aciacutecuJa Constishycuye una reserva de agua que administran eficazshymente en particular cuando el suelo carece de ella En las aciacuteculas al cerrar parcialmente los estomas a niveles relativamente aleos del potencial hiacutedrico na comprometen su supervivencia cuando las seshyquiacuteas son prolongadas

AUSSENAC amp VALEITE (1982) observaron que dishyferences especies de pinos (Pinus unrinala P sylvesshytris P nigra y P pil1aster) cerraban sus estomas a niveles relativamente bajos (con potenciales de -15 a -17 MPa) mienrtas que Quercus iex y Q puhescem manteniacutean una actividad fotosimeacutetica y transpiranre a grados maacutes elevados de desecashycioacuten (con potenciales de -37 y -32 MPa) Anaacuteshylogameote ACHERAR el al (1991) ohservan coacutemo las especies de Quenus perennifolios (Q iex YQ ushyber) son capaces de mamener sus estomas abiertos con potenciales hiacutedricos foliares muy negativos haciendo posible una actividad fotosimeacutetica sosteshynida El mantenimiemo de potenciales osmoacuteticos bajos y la capacidad de osmorregulacioacuten constitushyyen aspectos tiacutepicos de los Quercus de las regiones

122

((Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

aacuteridas de Norreameacuteriacuteca a los que se unen sjsteshymas radicales profundos que permiten potenciashyles hiacutedricos elevados al amanecer (ABRAMS 1990)

Con la excepClOn de la coscoja las frondosas mencionadas aunque adaptadas a un medio xeshyroacutefiro desarrollan sus bosques en suelos profunshydos y evolucionados donde forman un gran sisshytema radical capaz de prospectar y utilizar resershyvas importantes del agua acumulada en el suelo Asiacute logran un periacuteodo mayor de actividad fotoshysinteacutetica pero sus efectOs son negativos cuando se las situacutea sobre suelos donde la sequiacutea es intenshysa y persistente

En los pinos al imponerse un raacutepido cierre de los estomas cuando escasea el agua en el suelo se reshyduce el periacuteodo de fotosiacutencesIacute5 pero se compensa con su capacidad de producir con rapidez una gran superficie foliar y disponerla eficazmeme al coshymienzo del periacuteodo vegetativo eacutepoca en la que no suelen existir problemas hiacutedricos lo que permite que en pocas semanas efectuacuteen casi rodo su crecishymiento en longitud

J Coste de mantenimiento

En los pinos las ceacutelulas con proroplastos constitushyyen una fraccioacuten miacutenima de su biomasa praacutecticashymente limitada a las ceacutelulas fotosintetizadoras de las hojas e pareacutenquima de floema y e de los cashynales resiniacuteferos del xilema Bajo situaciones de seshyquiacutea y elevadas temperaturas el mantenimiento de la respiracioacuten no va a implicar una gran demanda de carbohidratos

MERINO (1987) analizoacute e coste de crecimiento y mantenimienro de las hojas de 47 especies medishyterraacuteneas entre las que figura un solo pino junto a siete especies de QuercuJ Sus valores asiacute como los de aquellas especies que presentan los maacuteximos y miacutenimos se recogen en la Tabla IV

El coste de crecimiento estaacute determinado por el tashymantildeo de la hoja y la formacioacuten de resina y de comshypuestos secundarios de alto valor energeacutetico deposhysitados sobre sus superficies Pinus pinaster tiene un coste medio-alto pero como la formacioacuten de las hojas se realiza en una eacutepoca en la que no suelen

EcokJgia No 7 1993 CONA MADRID

TABLA IV

COSTE DE CRECIMIENTO (g GLUCOSNg PESO SECO) Y COSTE DE MANTENIMIENTO (g GLUCOSNg PESO

SECO X DlA) DE LAS HOJAS DE ALGUNAS ESPECIES MEDlTERRANEAS

(MERINO 1987)

CC CM

CtJllra vlIgans 175 00113 CipuI ladanifer 159 00135 Erica iexcl(opana 191 00129 FiCJIJ carica 123 00145 JrmiptrIJJ communis Phlommuacute purpUred

158 149

00116 00161

PinliJ pinOJler 168 00115 QUtmlJ colaquoifera 156 00132 Q pyrmaic4 148 00146 Q rotundifoia 151 00130 Q suber 154 00144

existir limitaciones la comparacioacuten entre especies no es indicativa

El coste de mantenimiento de las hojas implica a largo teacutermino el eacutexito de las especies mediterraacuteshyneas cuando viven o se situacutean en lugares de seguiacutea acusada Frente a P pinaster la encina tiene un cosshyte mayor de un 13 y el alcornoque de un 25 Pero ademaacutes este coste de mantenimiento no se debe limitar a las hojas Se ha de considerar la resshypiracioacuten en los abundantes protoplasros no fotoshysinteacuteticos de ta11os ramas y raiacuteces En los Quercus el nuacutemero de ceacutelulas vivas es considerablemente mayor Esta demanda constituye la causa de que las encina se achaparran cuando crecen en medios pobres pues la praacuteceica rotalidad de los productos de la fotosiacutentesis se emplea en mantener la estrucshytura ya formada e impide el crecimiento en altura de la planta

En el caso de los pinos este coste se limita praacutecshyticamente a 105 elementos parenquimaacuteticos de los radios del xilema (el 6 del volumen del lentildeo) y al floema En las frondosas al contrario el pareacutenshyquima es muy abundante en el xilema secundario tanto en el xilema axial como en el radial y soacutelo este uacuteltimo representa el 17 (PANSHIN amp DE ZEEUW 1980)

El sistema axial de los pinos posee como uacutenicos eleshymentos parenquimaacuteticos las ceacutelulas epiteliales de los canales resiniacuteferos una excepcioacuten la constituye

Pins canariemis especie en la que es muy abunshydante por lo que es capaz de brotar tras los inshycendios La resina estaacute formada por compuestos reshylacionados con la defensa del vegetal cuyo ciclo seshycretor se realiza en unos pocos diacuteas al comienzo del crecimiento anual para entrar las ceacutelulas en una quiescencia que soacutelo se rompe por la accioacuten de traumatismos (BARADAT amp MARPEAU-BEZARD 1988)

CONCLUSIONES

La restauracioacuten de la vegetacioacuten en los montes esshypantildeoles tiene como punro de partida la eleccioacuten de especies Bajo un punto de vista conservacioshynista esta eleccioacuten se debe realizar entre el abanishyco de plantas que forman bosques espontaacuteneos y escoger aquellas que reuacutenan las cualidades que las hacen aptas para la colonizacioacuten de terrenos rasos y de poco suelo

Los pinos por su presencia en gran parte de nuesshytra geografiacutea por el valor social o econoacutemico de sus aprovechamientos y por sus caracteriacutesticas ecoshyloacutegicas se convinieron con el paso del tiempo en las especies utilizadas para la repoblacioacuten de los abundantes paisajes desnudos de vegetacioacuten arboacuteshyrea Aunque su uso se vulgarizoacute en exceso su emshypleo no debe ser objeto de una crItica general que pretenda invalidar su utilizacioacuten

Son aacuterboles frugales xeroacutefilos de caraacutecter pioshynero en la progresioacuten vegetal heJioacutefilos de temshyperamento robusro e invasor es senciIIo recolecshytar y conservar su semilla y son faacuteciles de maneshyjar en vivero por lo que han venido siendo emshypleados con notable eacutexito Estos rasgos se derishyvan de una morfologiacutea adaptada a climas extreshymos a la capacidad para almacenar agua en tashyllos y hojas al raacutepido cierre de los estomas cuanshydo escasea el agua al reducido nuacutemero de ceacutelushylas vivas y su bajo coste de mantenimiento COnshyjunto de caracteriacutesticas que hacen faacutecil su imshyplamacioacuten y probable su pervivencia Los pinos mediterraacuteneos son especies adecuadas para reposhyblaciones en terrenos pobres que van a padecer prolongadas sequiacuteas y temperaturas extremas y como tales deben ser considerados

123

1 GIL Y M A PRADA Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

SUMMARY

History Df fuacuterese areas in Spain is based 00 iexcles conversion foc agronomic use and eheie abandonment as scrubland once productiviry was reduced In 1985 Eorese ateas covered abOlle 10 million hecrare (192 of rerritory) figure [har iexclneludes che 32 millian hecrare reforested along che lase fifey years Reforestation was enhanced in 1940 by Patrimonio Forestal del Estado and conrinued in 1972 by ICOshyNA being iherian pines che main species In che lase decades chis politics have beeo criricized because che masive use cf pines

In chis papee reasaos supporting (he use Df pines are revised Knowledge of scructure and function cf species cf genus PinltI shows rhem characterised as imoleranc Df shade capable to stoce and manage water efficiemly and with a low maimenance cost This fearure make their use recommended compared with other species when che intention is ro implam crees in poor soils subject ro imense drought as was generally the case of reforesced areas on mediterranean Spain

BIBLIOGRAFIA

ABRAMS M D 1990 laquoAdapeations and responses ro droughc in QlteYCJIS species of North America) Tree Physiology 7 227-238

ACHERAR M RAMBAL S amp LEPART J 1991 laquoEvolution du potentia hydrique foliare et de la conshyductance stomarique de quatre chenes rneacutediterraneacuteens loes clune peacuteriode de dessechemencraquo Ann Sci For 48 561-573

kONl R 1989 laquoControl of xylogenesis within the whole treeraquo En Forest Tree Physiology (Ed E DREshyYER er al) Ann Sci For 46 supp 267s-272 ElsevierINRA

AUSSENAC G amp VALEITE J e 1982 laquoComporremenc hydrique estival de Cetms atlantica Manetti QlteYClII ilex 1 er QltercJIS pubescens Willd ee de divers pins dans le Mone VenroIDraquo) Ann Sci Fores 39 (l) 41-62

BARADAT P amp MARPEU-BEZARD A 1988 Le pin maritime Pinus pinaster Ait Biologie er geacuteneacutetiqlle des iexclerpenes pour la connaissance et iexclamelioration de iexclespece These col1ecriv Docteur dEtat Univeesite Borshydeaux I Bordeaux

CAMPBELL G S 1977 An [ntrodlction to Environmental Biphysics Springer-Verlag Berlin CAMPO A DEL 1913laquoNuevos rumbosraquo Revista de Montes XXXVII 565-570 CARO E 1908 Planrauacuteones de pino roltkno Ronda

CATALAacuteN G 1977 Semillas de aacuterboles y arbllstos forestales lCONA Monografiacuteas 17 Madrid COCHARD H) amp TYREE M T 1990 laquoXyem disfunccion in QlterCIIs vesseI sizes tyloses caviraeion

and seasonal rhanges in embolismraquo Tre Physiology 6 (4) 393-407

CWYNAR 1 c amp MACDONALD G M 1987 laquoGeographical variation of lodgepole pine in relation to popularion historyraquo Am Nat 129 463-469

DOAK C c 1935 laquoEvolurion of foliar types dwarf shoots and cone scales of Pinusraquo IlIinois Bioiexcloshygiral Monographs 13 (3) 131-230

ESAU K 1977 Anatomy 01 seed planes Trad espantildeola de la 2 edicioacuten Editorial Hemisferio Sur Bueshynos Aires

EWERS F W 1985 laquoXyem structure anci water conciuccion in conifer trees dicot crees and lianasraquo IAWA Bulltin ns Vol 6 (4) 309-317

FONT TULLor l 1986 (~Cambios climaacuteticos en la Peniacutensula Ibeacuterica durante el uacuteltimo milenio con especial referencia a la Pequentildea Edad Glacialraquo En Qllatemary Ciexclimate in Weslen Mediterranean (Ed F LOacutePEZ VERA) 237-248 Universidad Autoacutenoma de Madrid Madrid

124

-------

middot -

-_~ _-_--~-~~

Ecologiacutea N 7 1993 CONA MADRlD

FRANKUN E c 1970 laquoSurvey of mmants form aod iobreeding depressioo io species of [he family Pinaceae USDA For Servo Res Paper SE-61 1-21

GAMBLES R L amp DENGLER R E 1981 laquoThe anatomy of che lear of eed pine Pinr resinosa 11 Vasshyculae cissues Can J Bol 602804-2824

GARCIacuteA ESTEBAN A amp GUlNDEO CASASUS L 1988 Analomiacutea e idenlificaaacuteoacuten de las maderas coniacuteferas espantildeolaJ AIT1M Madeid 153 pp

GARciA ESTEBAN A amp GUINDEO CASASUS L 1989 Anatomiacutea de frondosas espantildeolas AITIM Madeid 618 pp

KIMLOCH B B WESTfALL R D amp F ORREST G l 1986 laquoCaledonian scoes pine oeigin and geshyneeic sttueture New Phylo 104 703-729

KOSKI V 1971 laquoEmbryonic leehals of Picea ahiacutees and PinuJ JyveslrIacuteJraquo Como Iml For Fenn 753 1-20

KOSKI Ybull 1973 laquo00 self-poUination genetic load and subsequenr inbreeding in sorne conuersraquo Comshymunie Iml For 7810 1-42

KOZLOWSKY T T 1949 laquoLight and water in relarion to growhr and comperition of Piedmonr forese tree species Eco Monog 19 207-231

KRAMER P ] amp DECKER J P 1944 laquoRelaeion beeween lighc incensiey and cace of phocosynchesis of loblolfy pine and ceain haedwoods Plattt PhYJio 19 350-358

LARCHER W 1975 Physigiea Planl Ecgy Tead espantildeola Ediciones Omega Baecelona

LERNER L M 1954 Genelie homeoJlasIacuteJ John WiJey amp Sonso New Yoek

MAPA 1988 Mapa de CIIltivos y aprovechamienlos de fupaa Escala 11000000 Madeid

MERINO J 1987 laquoThe cosr of growing and rnainrining levels of medirerranean pianrsraquo En Plant resshypon toJlr (Eds J D TENHHUNEN F M CATARlNO O L UNGE amp W C OECHEL) 553-564 NATO ASl Seeies Secje G vol 15 Speingee Veclag Beelin Heidelbeeg

PANSH1N A] amp DE ZEEUW c 1980 Texlbook ofwood teehnology 4eh ede McGeaw Hill New Yoek

SIAU J F 1984 Tramporl proeeslt in wood Speingee Veclag Beclin Heidelbeeg

TIGERSTEDT P M A RUDIN D NIEMELA T amp TAMMISOLA J 1982 laquoCompecieion and neighshybouring effeet in a naturally regenerarion population of Scots pineraquo Silva jennicaJ 16 (2) 122-128

WRlGHT J W 1976 Inlrodlcaion to joresl geneles Academic Peess New Yoek

125

1 GIL Y M A PRADA Pinos y restauracioacuten forestal en el medio mediterraacuteneoraquo

SUMMARY

History Df fuacuterese areas in Spain is based 00 iexcles conversion foc agronomic use and eheie abandonment as scrubland once productiviry was reduced In 1985 Eorese ateas covered abOlle 10 million hecrare (192 of rerritory) figure [har iexclneludes che 32 millian hecrare reforested along che lase fifey years Reforestation was enhanced in 1940 by Patrimonio Forestal del Estado and conrinued in 1972 by ICOshyNA being iherian pines che main species In che lase decades chis politics have beeo criricized because che masive use cf pines

In chis papee reasaos supporting (he use Df pines are revised Knowledge of scructure and function cf species cf genus PinltI shows rhem characterised as imoleranc Df shade capable to stoce and manage water efficiemly and with a low maimenance cost This fearure make their use recommended compared with other species when che intention is ro implam crees in poor soils subject ro imense drought as was generally the case of reforesced areas on mediterranean Spain

BIBLIOGRAFIA

ABRAMS M D 1990 laquoAdapeations and responses ro droughc in QlteYCJIS species of North America) Tree Physiology 7 227-238

ACHERAR M RAMBAL S amp LEPART J 1991 laquoEvolution du potentia hydrique foliare et de la conshyductance stomarique de quatre chenes rneacutediterraneacuteens loes clune peacuteriode de dessechemencraquo Ann Sci For 48 561-573

kONl R 1989 laquoControl of xylogenesis within the whole treeraquo En Forest Tree Physiology (Ed E DREshyYER er al) Ann Sci For 46 supp 267s-272 ElsevierINRA

AUSSENAC G amp VALEITE J e 1982 laquoComporremenc hydrique estival de Cetms atlantica Manetti QlteYClII ilex 1 er QltercJIS pubescens Willd ee de divers pins dans le Mone VenroIDraquo) Ann Sci Fores 39 (l) 41-62

BARADAT P amp MARPEU-BEZARD A 1988 Le pin maritime Pinus pinaster Ait Biologie er geacuteneacutetiqlle des iexclerpenes pour la connaissance et iexclamelioration de iexclespece These col1ecriv Docteur dEtat Univeesite Borshydeaux I Bordeaux

CAMPBELL G S 1977 An [ntrodlction to Environmental Biphysics Springer-Verlag Berlin CAMPO A DEL 1913laquoNuevos rumbosraquo Revista de Montes XXXVII 565-570 CARO E 1908 Planrauacuteones de pino roltkno Ronda

CATALAacuteN G 1977 Semillas de aacuterboles y arbllstos forestales lCONA Monografiacuteas 17 Madrid COCHARD H) amp TYREE M T 1990 laquoXyem disfunccion in QlterCIIs vesseI sizes tyloses caviraeion

and seasonal rhanges in embolismraquo Tre Physiology 6 (4) 393-407

CWYNAR 1 c amp MACDONALD G M 1987 laquoGeographical variation of lodgepole pine in relation to popularion historyraquo Am Nat 129 463-469

DOAK C c 1935 laquoEvolurion of foliar types dwarf shoots and cone scales of Pinusraquo IlIinois Bioiexcloshygiral Monographs 13 (3) 131-230

ESAU K 1977 Anatomy 01 seed planes Trad espantildeola de la 2 edicioacuten Editorial Hemisferio Sur Bueshynos Aires

EWERS F W 1985 laquoXyem structure anci water conciuccion in conifer trees dicot crees and lianasraquo IAWA Bulltin ns Vol 6 (4) 309-317

FONT TULLor l 1986 (~Cambios climaacuteticos en la Peniacutensula Ibeacuterica durante el uacuteltimo milenio con especial referencia a la Pequentildea Edad Glacialraquo En Qllatemary Ciexclimate in Weslen Mediterranean (Ed F LOacutePEZ VERA) 237-248 Universidad Autoacutenoma de Madrid Madrid

124

-------

middot -

-_~ _-_--~-~~

Ecologiacutea N 7 1993 CONA MADRlD

FRANKUN E c 1970 laquoSurvey of mmants form aod iobreeding depressioo io species of [he family Pinaceae USDA For Servo Res Paper SE-61 1-21

GAMBLES R L amp DENGLER R E 1981 laquoThe anatomy of che lear of eed pine Pinr resinosa 11 Vasshyculae cissues Can J Bol 602804-2824

GARCIacuteA ESTEBAN A amp GUlNDEO CASASUS L 1988 Analomiacutea e idenlificaaacuteoacuten de las maderas coniacuteferas espantildeolaJ AIT1M Madeid 153 pp

GARciA ESTEBAN A amp GUINDEO CASASUS L 1989 Anatomiacutea de frondosas espantildeolas AITIM Madeid 618 pp

KIMLOCH B B WESTfALL R D amp F ORREST G l 1986 laquoCaledonian scoes pine oeigin and geshyneeic sttueture New Phylo 104 703-729

KOSKI V 1971 laquoEmbryonic leehals of Picea ahiacutees and PinuJ JyveslrIacuteJraquo Como Iml For Fenn 753 1-20

KOSKI Ybull 1973 laquo00 self-poUination genetic load and subsequenr inbreeding in sorne conuersraquo Comshymunie Iml For 7810 1-42

KOZLOWSKY T T 1949 laquoLight and water in relarion to growhr and comperition of Piedmonr forese tree species Eco Monog 19 207-231

KRAMER P ] amp DECKER J P 1944 laquoRelaeion beeween lighc incensiey and cace of phocosynchesis of loblolfy pine and ceain haedwoods Plattt PhYJio 19 350-358

LARCHER W 1975 Physigiea Planl Ecgy Tead espantildeola Ediciones Omega Baecelona

LERNER L M 1954 Genelie homeoJlasIacuteJ John WiJey amp Sonso New Yoek

MAPA 1988 Mapa de CIIltivos y aprovechamienlos de fupaa Escala 11000000 Madeid

MERINO J 1987 laquoThe cosr of growing and rnainrining levels of medirerranean pianrsraquo En Plant resshypon toJlr (Eds J D TENHHUNEN F M CATARlNO O L UNGE amp W C OECHEL) 553-564 NATO ASl Seeies Secje G vol 15 Speingee Veclag Beelin Heidelbeeg

PANSH1N A] amp DE ZEEUW c 1980 Texlbook ofwood teehnology 4eh ede McGeaw Hill New Yoek

SIAU J F 1984 Tramporl proeeslt in wood Speingee Veclag Beclin Heidelbeeg

TIGERSTEDT P M A RUDIN D NIEMELA T amp TAMMISOLA J 1982 laquoCompecieion and neighshybouring effeet in a naturally regenerarion population of Scots pineraquo Silva jennicaJ 16 (2) 122-128

WRlGHT J W 1976 Inlrodlcaion to joresl geneles Academic Peess New Yoek

125

-------

middot -

-_~ _-_--~-~~

Ecologiacutea N 7 1993 CONA MADRlD

FRANKUN E c 1970 laquoSurvey of mmants form aod iobreeding depressioo io species of [he family Pinaceae USDA For Servo Res Paper SE-61 1-21

GAMBLES R L amp DENGLER R E 1981 laquoThe anatomy of che lear of eed pine Pinr resinosa 11 Vasshyculae cissues Can J Bol 602804-2824

GARCIacuteA ESTEBAN A amp GUlNDEO CASASUS L 1988 Analomiacutea e idenlificaaacuteoacuten de las maderas coniacuteferas espantildeolaJ AIT1M Madeid 153 pp

GARciA ESTEBAN A amp GUINDEO CASASUS L 1989 Anatomiacutea de frondosas espantildeolas AITIM Madeid 618 pp

KIMLOCH B B WESTfALL R D amp F ORREST G l 1986 laquoCaledonian scoes pine oeigin and geshyneeic sttueture New Phylo 104 703-729

KOSKI V 1971 laquoEmbryonic leehals of Picea ahiacutees and PinuJ JyveslrIacuteJraquo Como Iml For Fenn 753 1-20

KOSKI Ybull 1973 laquo00 self-poUination genetic load and subsequenr inbreeding in sorne conuersraquo Comshymunie Iml For 7810 1-42

KOZLOWSKY T T 1949 laquoLight and water in relarion to growhr and comperition of Piedmonr forese tree species Eco Monog 19 207-231

KRAMER P ] amp DECKER J P 1944 laquoRelaeion beeween lighc incensiey and cace of phocosynchesis of loblolfy pine and ceain haedwoods Plattt PhYJio 19 350-358

LARCHER W 1975 Physigiea Planl Ecgy Tead espantildeola Ediciones Omega Baecelona

LERNER L M 1954 Genelie homeoJlasIacuteJ John WiJey amp Sonso New Yoek

MAPA 1988 Mapa de CIIltivos y aprovechamienlos de fupaa Escala 11000000 Madeid

MERINO J 1987 laquoThe cosr of growing and rnainrining levels of medirerranean pianrsraquo En Plant resshypon toJlr (Eds J D TENHHUNEN F M CATARlNO O L UNGE amp W C OECHEL) 553-564 NATO ASl Seeies Secje G vol 15 Speingee Veclag Beelin Heidelbeeg

PANSH1N A] amp DE ZEEUW c 1980 Texlbook ofwood teehnology 4eh ede McGeaw Hill New Yoek

SIAU J F 1984 Tramporl proeeslt in wood Speingee Veclag Beclin Heidelbeeg

TIGERSTEDT P M A RUDIN D NIEMELA T amp TAMMISOLA J 1982 laquoCompecieion and neighshybouring effeet in a naturally regenerarion population of Scots pineraquo Silva jennicaJ 16 (2) 122-128

WRlGHT J W 1976 Inlrodlcaion to joresl geneles Academic Peess New Yoek

125