TEXTO CIENTÍFICO

UNIVERSITARIO

Los peces dulceacuícolas de México en peligro de extinción

Gerardo Ceballos • Edmundo Díaz Pardo Lourdes Martínez Estévez Héctor Espinosa Pérez (coordinadores)

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s.)

México posee una riqueza biológica inmensa, la cual se refl eja en

su ictiofauna de agua dulce y en el privilegiado lugar que ésta ocu-

pa dentro de la biodiversidad mundial, pues más de 550 especies

mexicanas endémicas han sido registradas, una abundancia que

ahora está amenazada por el daño ambiental y por la sobreexplo-

tación de sus poblaciones.

Más allá de considerar la importancia económica, gastronómica

y cultural de algunas especies famosas, los autores están conven-

cidos de que la falta de comprensión sobre la dinámica de ríos y

lagos ha provocado un deterioro que se evidencia en la gran canti-

dad de especies extintas y en otras cuyas poblaciones siguen dis-

minuyendo. Por ello, esta obra quiere ser un punto de partida en la

incorporación del conocimiento sobre los peces dulceacuícolas en

peligro de extinción a las políticas de manejo y conservación de los

sistemas de agua dulce en México, y así salvaguardar esta diversi-

dad biológica única en el mundo.

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eculturaecon

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Proyecto Num.: 24290 | 22 Enero 2016 Clave de obra: 15033 Titulo definitivo: Los peces dulceacuícolas de México en peligro de extinción

Autor(es): Gerardo Ceballos, Edmundo Díaz Pardo , Héctor Espinosa Pérez , Lourdes Martínez Estévez (Compiladores) Coleccion: EDICIONES CIENTÍFICAS UNIVERSITARIAS

Tipo: Primera edición: 1 Número de reimpresión: 0 Coedición: SI Fecha estimada de publicación: 31 MAY 2016. 487 Cuartillas/fojas | Anexos al manuscrito: Preliminares, Texto 4a de forros, Solicitud

ficha catalográfica, Presup. autorizado. Otro material: Textos bibliográficos y de promoción. Archivos electrónicos de imágenes para portada y de los logotipos de los coeditores.

Observaciones a prod. Edit.: El cuidado editorial estuvo a cargo del coeditor. Se solicita la revisión de pruebas y la elaboración del forro.

Observaciones a prod. Ind.: La impresión del libro la realizará el coeditor. El ISBN será del FCE. ENCUADERNADO RUSTICO

Refine: 21.5 28 cm Tiro: 1000

Páginas FCE: 496 pp totales Ancho de lomo (mm): . (papel couché de 130g) 3.5 cm

GUARDAS: PANTONE 7579Editor responsable: Heriberto Sánchez Cort Sub.

Diseño: Laura EspondaFotografía: Proporcionada por el autor

Gerardo Ceballos, investigador del Instituto de Eco-

logía de la unam, es ecólogo y conservacionista es-

pecializado en animales en peligro de extinción y en

áreas naturales protegidas. Ha recibido numerosos

reconocimientos, como el Premio Nacional al Mérito

Ecológico y la Beca Guggenheim. Es miembro de la

Academia de Artes y Ciencias de los Estados Unidos.

Edmundo Díaz Pardo, investigador de la Escuela Na-

cional de Ciencias Biológicas del ipn y de la Facultad

de Ciencias Naturales de la Universidad Autóno-

ma de Querétaro, fue uno de los ictiólogos más reco-

nocidos del país y cofundador y miembro honorario

de la Sociedad Ictiológica Mexicana, A. C.

Lourdes Martínez Estévez, bióloga dedicada a la

conservación de fauna silvestre, cuenta con una

maestría en biología ambiental por la unam y actual-

mente estudia el doctorado en el Centro para la Sa-

lud de los Océanos de la Universidad de California,

donde se especializa en las estrategias de conserva-

ción de los vertebrados marinos.

Héctor Espinosa Pérez, curador de la Colección Na-

cional de Peces en el Instituto de Biología de la unam,

ha hecho importantes aportes a la ictiología en Mé-

xico a través de la coordinación de proyectos, la do-

cencia y la dirección de tesis. Sus líneas de investi-

gación incluyen la acuacultura, la biogeografía, la

taxonomía y la sistemática fi logenética.

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EDICIONES

CIENTÍFICAS

UNIVERSITARIAS

9786071640871-ceballos-PECES.indd 19786071640871-ceballos-PECES.indd 1 30/04/18 5:15 p.m.30/04/18 5:15 p.m.

EDICIONES CIENTÍFICAS UNIVERSITARIAS

SERIE TEXTO CIENTÍFICO UNIVERSITARIO

LOS PECES DULCEACUÍCOLAS DE MÉXICOEN PELIGRO DE EXTINCIÓN

En el Lago de Cuitzeo en Michoacán habitaban 19 especies de peces nativos, pero la introducción de tilapias, la desecación y la

contaminación han causado que la mayoría haya desaparecido; en la gran sequía del invierno de 1941 se secó por completo, lo

que causó la extinción del charal (Chirostoma compressum), endémico del lago. Foto: Gerardo Ceballos.

El Río Bravo es, con una extensión de más de 3 000 kilómetros, uno de los cinco ríos más largos de Norteamérica. Marca el límite

fronterizo entre algunos estados de México y Estados Unidos. La presencia de presas, la introducción de especies exóticas y la

sobreextracción de agua han causado la extinción de especies como la carpita de El Paso (Notropis orca) y la desaparición de otras

como el esturión (Scaphirhynchus platorynchus). Actualmente algunas porciones están completamente secas. Foto: Daniel Garza Tobón.

El Valle de Cuatro Ciénegas, en el estado de Coahuila, posee un sistema de manantiales endorreicos que albergan una amplia diversidad

de especies endémicas de invertebrados, bacterias, plantas y peces. Hay nueve especies de peces endémicas de las pozas de

la región, como el guayacón (Gambusia longispinis) y la carpita (Cyprinella xanthicara) de Cuatro Ciénegas. La desecación de los

manantiales y humedales son las principales amenazas para el ecosistema. Foto: Daniel Garza Tobón.

El dorado (Skiffi a francesae), arriba, que habitaba en un solo riachuelo originado en el manantial Techiutlán, en Jalisco, y el cachorrito

enano del Cerro Potosí (Meguspsilon aporus), abajo, en Nuevo León, son dos especies endémicas de México. El dorado está extinto en

estado silvestre pero sobrevive en cautiverio. El cachorrito enano sobrevivió muchos años en cautiverio pero por desgracia se extinguió

en 2014. Fotos: Daniel Garza Tobón.

En la Península de Yucatán existe una serie de cenotes, ríos subterráneos y canales superfi ciales en los que habita una gran variedad

de peces de agua dulce, como la mojarra yucateca (Cryptoheros spilurus). Foto: Daniel Garza Tobón.

Gerardo Ceballos, investigador del Instituto de Eco-

logía de la unam, es ecólogo y conservacionista es-

pecializado en animales en peligro de extinción y en

áreas naturales protegidas. Ha recibido numerosos

reconocimientos, como el Premio Nacional al Mérito

Ecológico y la Beca Guggenheim. Es miembro de la

Academia de Artes y Ciencias de los Estados Unidos.

Edmundo Díaz Pardo, investigador de la Escuela Na-

cional de Ciencias Biológicas del ipn y de la Facultad

de Ciencias Naturales de la Universidad Autóno-

ma de Querétaro, fue uno de los ictiólogos más reco-

nocidos del país y cofundador y miembro honorario

de la Sociedad Ictiológica Mexicana, A. C.

Lourdes Martínez Estévez, bióloga dedicada a la

conservación de fauna silvestre, cuenta con una

maestría en biología ambiental por la unam y actual-

mente estudia el doctorado en el Centro para la Sa-

lud de los Océanos de la Universidad de California,

donde se especializa en las estrategias de conserva-

ción de los vertebrados marinos.

Héctor Espinosa Pérez, curador de la Colección Na-

cional de Peces en el Instituto de Biología de la unam,

ha hecho importantes aportes a la ictiología en Mé-

xico a través de la coordinación de proyectos, la do-

cencia y la dirección de tesis. Sus líneas de investi-

gación incluyen la acuacultura, la biogeografía, la

taxonomía y la sistemática fi logenética.

Los peces dulceacuícolas

de México

en peligro de extinción

Gerardo CeballosEdmundo Díaz Pardo

Lourdes Martínez EstévezHéctor Espinosa Pérez

(coordinadores)

Primera edición, 2016Primera edición electrónica (pdf), 2018

Ceba llos, Gerardo, Díaz Pardo, Edmundo, Martínez Estévez, Lourdes, Espinosa Pérez, Héctor (coords.)

Los peces dulceacuícolas de México en peligro de extinción / coord. de Ceba llos, Gerardo, Díaz Pardo, Edmundo, Martínez Estévez, Lourdes, Espinosa Pérez, Héctor. — México : FCE, UNAM, IE, Conabio, Conanp, SECSA, 2016

487 p. : ilus. ; 28 x 22 cm — (Colec. Ediciones Científicas Universitarias. Ser. Texto Científico Universitario)

ISBN: 978-607-16-4087-1

1. Peces de agua dulce — México — Catálogos 2. Especies en peligro de extinción — México — Catálogos 3. Peces — México 4. Ictiología — México I. Ceballos, Gerardo, coord. II. Díaz Pardo, Edmundo, coord. III. Martínez Es-tévez, Lourdes, coord. IV. Espinosa Pérez, Héctor, coord. V. Ser.

LC QL629 Dewey 597p

CoordinaciónGerardo Ceballos y lourdes Martínez estévez

Diseñorosalba beCerra

Producción editorialtrazos, Consultoría editorial

Edición patrocinada por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio), WWF-México, Ecociencia S. C.

Agradecemos sus comentarios al correo electrónico:gceballo@ecologia.unam.mx

D. R. © 2016, Fondo de Cultura EconómicaCarretera Picacho-Ajusco, 227; 14738 Ciudad de Méxicowww.fondodeculturaeconomica.comComentarios: editorial@fondodeculturaeconomica.comTel.: (55) 5227-4672

Se prohíbe la reproducción total o parcial de esta obra, sea cual fuereel medio, sin la anuencia por escrito del titular de los derechos.

ISBN 978-607-16-4087-1 (impresa)ISBN 978-607-16-5719-0 (pdf)

Hecho en México - Made in Mexico

Dedicamos este libro a la memoria de nuestro querido amigo,

colega y coautor Edmundo Díaz Pardo, uno de los más brillan-

tes ictiólogos de México, que comenzó en este viaje con nos-

otros pero no lo pudo culminar. Sin el esfuerzo y los consejos

de Edmundo no habríamos podido terminar este libro. Sus co-

nocimientos, su amistad y su apoyo fueron fundamentales para

guiar nos en el complejo proceso de la compilación de la obra,

que estaba prácticamente terminada cuando falleció. Él estaba

muy entusiasmado con la publicación del libro, que esperamos

sea un homenaje justo a su persona. Su memoria perdurará

siempre en nuestros recuerdos.

ÍNDICE

Presentación 17

Agradecimientos 19

Prólogo 21

Parte 1. Diversidad de especies 23

Parte 2. Situación actual y conservación 31

Parte 3. Conocimiento de los peces de México 47

Parte 4. Especies extintas y extirpadas 53

Parte 5. Especies en riesgo de extinción 93

Orden Petromyzontiformes 93 Orden Lepisosteiformes 101 Orden Cypriniformes 103 Orden Characiformes 192 Orden Siluriformes 198 Orden Salmoniformes 220 Orden Ophidiiformes 224 Orden Atheriniformes 227 Orden Cyprinodontiformes 251 Orden Gasterosteriformes 380 Orden Synbranchiformes 383 Orden Perciformes 386 Ilustraciones 427

Apéndice 447

Bibliografía 451

Índice de especies 481

Colaboradores 485

PRESENTACIÓN

Produce una inmensa tristeza pensar que la naturaleza habla mientras el género humano no escucha.

Victor Hugo

México es un país megadiverso, lo que quiere decir que junto con otros 9 países alber-

ga el mayor número de especies del planeta. Sin embargo, las tendencias de deterioro

actual amenazan su biodiversidad en ambientes tanto terrestres como acuáticos, y

alertan ante la urgente necesidad de hacer un manejo sustentable de los recursos para

asegurar su conservación.

Los humedales, por ejemplo, proporcionan una gran variedad de bienes y servicios

ambientales que benefi cian tanto a las comunidades locales a través de la infi ltración y

recarga de mantos freáticos, el mantenimiento del microclima, la absorción de conta-

minantes y el abastecimiento de recursos pesqueros como al resto del planeta median-

te la captura de bióxido de carbono, que contribuye a la mitigación del cambio climá-

tico. Además, los humedales son reservorios importantes de fauna endémica; Cuatro

Ciénegas es considerado un humedal con prioridad global y uno de los más importan-

tes del país debido a las consideraciones anteriores.

Los principales ecosistemas dulceacuícolas naturales de México abarcan los 50

ríos más caudalosos, 70 lagos y lagunas —sin contar las 137 lagunas costeras— y los

demás ríos tributarios, riachuelos y arroyos permanentes e intermitentes que existen

en el territorio nacional. Estos sistemas proveen el recurso más valioso para la sub-

sistencia humana: el agua; ésta es extraída para su consumo y para el desarrollo de

actividades productivas como el riego de cultivos, la producción de bienes industria-

les, la producción ganadera y la generación hidroeléctrica. Dichas actividades han lle-

vado a su sobreexplotación de manera directa e indirecta, lo que ha repercutido en el

funcionamiento y mantenimiento de estos ecosistemas. Por mencionar unos ejemplos,

numerosas especies en el delta del Río Colorado, en Sonora, se encuentran en peligro

de extinción por el desvío del agua hacia las zonas de riego, y Cuatro Ciénegas en-

frenta una grave amenaza de desecación debido a la extracción de agua del manto

acuífero con fi nes de riego y de su uso como abrevadero para el ganado.

De todos los grupos taxonómicos cuyas especies se encuentran en situación de ries-

go en México, los peces de los ecosistemas dulceacuícolas están especialmente ame-

nazados y actualmente se considera que 16 especies se encuentran extintas. En Sonora

y en la Comarca Lagunera, al menos 92 manantiales y 2 500 kilómetros de río se han

secado, al tiempo que las aguas superfi ciales han disminuido y los mantos freáticos se

1 7

encuentran a mayor profundidad. Aunado a esto, se conocen aproximadamente 200

especies de peces de agua dulce en esa región, de las cuales 120 están amenazadas y

15 extintas debido al impacto antropogénico.

En la presente edición de Los peces dulceacuícolas de México en peligro de extin-ción se hace un compendio de los peces por órdenes, familias, géneros y especies, y se

detalla información sobre su biología y estado de conservación. Libros como éste son

un llamado a la participación coordinada, proactiva y responsable de todos los actores

involucrados para asegurar la conservación de estas especies. En la Comisión Nacio-

nal de Áreas Naturales Protegidas (Conanp) hemos sumado esfuerzos para realizar el

monitoreo de estos hábitats, conocer la distribución y el estado de las poblaciones de

peces mayormente afectadas e implementar acciones y medidas en las áreas naturales

protegidas (anp) que reviertan o mitiguen la destrucción del hábitat y la extracción no

sustentable de especies.

Los cambios efectuados por el ser humano en el ambiente tienen efectos negativos

profundos. Por ello es fundamental el desarrollo de planes de cooperación internacio-

nal, regional, nacional, estatal y municipal, así como el establecimiento de acciones

estratégicas transversales y metas tangibles basadas en indicadores para que los es-

fuerzos encaminados a la conservación de estos hábitats y sus especies tengan un

efecto tangible. Lector, deseo que esta publicación que tiene en sus manos sea una

fuente de concientización y de conocimiento de la riqueza natural que poseemos como

país y del compromiso que requerimos para conservarla.

Alejandro del Mazo Maza

Comisionado Nacional de Áreas Naturales Protegidas (México)

1 8

AGRADECIMIENTOS

Completar una obra de esta naturaleza requiere el esfuerzo y apoyo de muchas perso-

nas e instituciones. Nuestro más profundo agradecimiento a los coautores que con gran

cuidado y dedicación compilaron y sintetizaron la información presentada en el libro.

Queremos hacer patente nuestro agradecimiento a Leticia Huidobro Campos por su

cuidadosa revisión del texto, que ayudó a mejorarlo considerablemente.

Queremos agradecer a Óscar J. Polaco, Ott Gerhard, Omar Domínguez, David

M. Schleser, Brian Gratwicke, Alejandro Varela, Garold Sneegas, Eduardo Soto Ga-

lera, Manuel Salazar, John Rinne, Brian Gratwicke, Paul Loiselle, Evan W. Carson,

Chad Thomas, John Lyons, Wayne S. Davis, Michael Tobler, Roberto Bahena, S. Na-

varrete Vázquez, Rocío Rodiles Hernández, Topiltzin Contreras MacBeath, Norman

Mercado Silva, Dean Hendrickson, Adán E. Gómez González, Gorgonio Ruiz, Tho-

mas Iliffe, Antonio Campos Mendoza, Fernando Méndez Sánchez, Frank Teigler,

Gerardo Ceballos, Peter Horwood, Johnny Jensen, Kjell Nilsson, Ted Coletti, Martin

Tversted, R. Rueda Jasso, Roman Slaboch, Ruud Wildekamp, Joanne Norton, Ulrique

Strecker, Alfonso A. González Díaz, David Mckenzie, Jeff Dubosc, Manuel Lemus

Kourchenko, Patricia Ornelas, Daniel Garza Tobón, Altagracia Gutiérrez Hernández,

Tom Morris y Edmundo Díaz Pardo por las fotografías que nos proporcionaron desin-

teresadamente para ilustrar este libro. De manera especial agradecemos al Museo de

Zoología de la Universidad de Michigan y a la familia de R. R. Miller por las fotogra-

fías que gentilmente nos proporcionaron.

Nuestro agradecimiento a la Universidad Nacional Autónoma de México, la Comi-

sión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (Conanp) y su titular, licenciado Alejan-

dro del Mazo Maza, Servicios Ecológicos y Científi cos (Guadalupe Mondragón) y la

Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio, José

Sarukhán) por haber fi nanciado la elaboración del libro. Agradecemos profundamente

al Fondo de Cultura Económica su interés y apoyo para la publicación de esta obra.

El diseño y la formación del libro estuvo a cargo de Rosalba Becerra, a quien agrade-

cemos su paciencia, profesionalismo y calidad en el producto fi nal. Agradecemos tam-

bién a Aldo Ríos por las ilustraciones que acompañan al libro, a Yolanda Domínguez por

su colaboración con los mapas y a Ximena Cuenca por la corrección de estilo del texto.

Finalmente, agradecemos a la Universidad Nacional Autónoma de México por su

apoyo en la elaboración del libro.

1 9

2 1

PRÓLOGO

Libros como éste no se acaban,

se abandonan

N. J. Collar, 2002

Este libro es parte de una idea generada hace más de dos décadas de compilar una se-

rie de obras sobre los vertebrados de México en peligro de extinción. Me acuerdo de

que mi interés por las especies en riesgo de extinción empezó cuando era un niño

de 11 años al leer una novela, El último chorlito, que describía la épica migración del

chorlito esquimal desde el Ártico hasta la Patagonia. Años después, en una plática de

un prestigiado investigador cuando yo estudiaba en la universidad, reencontré este

tema fascinante que ha ocupado gran parte de mi vida profesional.

El compilar la serie de libros sobre los vertebrados mexicanos en riesgo de extin-

ción ha sido un proceso largo, complejo, inacabable, pero enormemente gratifi cante.

Acompañado de un número considerable de colegas y amigos en este proyecto, se han

publicado las obras referentes a aves y mamíferos (Las aves de México en peligro de extinción y Los mamíferos de México), y está por culminarse la edición del volumen

sobre Anfi bios y reptiles amenazados de México. El tiempo será el mejor testimonio de

la bondad de estas obras.

Los peces dulceacuícolas son el grupo de vertebrados más amenazado en el país.

En México habitan alrededor de 506 especies, de las cuales más de la mitad son en-

démicas y alrededor de 40% se encuentra en peligro de extinción. Este escenario se

debe en gran medida a la contaminación, degradación de ríos y cuerpos de agua, la

sobrepesca y la introducción de especies exóticas.

En este libro se describen más de 200 especies amenazadas, en peligro de extinción

o extintas. Por desgracia, la mayoría de las especies son pequeñas e inconspicuas, ha-

bitantes de ríos, lagunas, cenotes y otros cuerpos de agua, por lo que son poco cono-

cidas. La magnitud de la extinción de los peces de México es enorme y, sin embargo,

representa una “crisis silenciosa” por su poca visibilidad.

En realidad, el problema de la extinción de especies y poblaciones no es exclusivo

de México sino un problema global. Nunca antes en la historia de la humanidad había-

mos experimentado una catástrofe ambiental de esta magnitud y nunca, tal vez, la vol-

veremos a experimentar. Esta crisis es una profunda llamada de atención a los enormes

problemas ambientales que enfrentamos y sus impactos con posibles proporciones

apocalípticas. Mi esperanza es que este y otros libros sobre el tema ayuden a llamar la

atención a este problema y nos orillen a actuar en la conservación de los peces y todos

los organismos en peligro de extinción de México y el mundo.

El libro está dividido en cinco partes. La primera es una introducción que trata de la

diversidad de peces dulceacuícolas en el mundo y en México. La segunda parte aborda

las amenazas a las que se enfrenta este grupo y las estrategias que se han desarrollado

a nivel mundial y en México para su conservación. La tercera parte hace una breve

síntesis del desarrollo de la ictiología en México. La cuarta parte ejemplifi ca los casos

más dramáticos de extinción de especies en el país y además incluye fi chas descripti-

vas de las especies de peces dulceacuícolas que se han perdido. La quinta parte es una

compilación de las 198 especies que se encuentran en alguna categoría de riesgo de

acuerdo con la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), la

American Fisheries Society y la NOM-059-2010, en donde se incluye el nombre cientí-

fi co, nombre común, nombre en inglés, descripción, justifi cación, historia natural y

ecología, distribución y estado de conservación. Las fi chas están ordenadas fi logenéti-

camente y en cada una se incluye un mapa de distribución y, para la mayoría, fotogra-

fías de la especie y el hábitat en que se encuentra. Para algunas especies la información

es extensa y para otras muy limitada; varias especies se perdieron antes de poder foto-

grafi arlas y saber más de ellas.

El libro cuenta también con un catálogo de ilustraciones de los peces, ordenadas de

acuerdo con su tamaño, y un apéndice sobre la situación taxonómica y de conservación

de las especies incluidas. El libro termina con una extensa bibliografía que ha sido

citada en su mayoría en el texto; sin embargo, hemos incluido más referencias para

enriquecer esta sección.

Esta obra es un estímulo para seguir realizando investigación científi ca de calidad

y vincularla con la conservación de nuestras especies. Es un llamado a la protección

de los cuerpos de agua dulce del país y las especies de peces que los habitan, pues,

además de tener una función ecológica, son parte de nuestro patrimonio natural, por lo

que es nuestra responsabilidad preservarlas.

GERARDO CEBALLOS

Ciudad de México, octubre de 2015

22

PARTE 1

DIVERSIDAD DE ESPECIES

Edmundo Díaz Pardo, Gerardo Ceballos, Omar Domínguez,

Marisa Mazari Hiriart y Lourdes Martínez Estévez

Los peces constituyen un poco más de la mitad del número total de aproximadamente

55 000 especies de vertebrados conocidos. Hay descripciones de una suma estima-

da en 28 000 especies de peces válidos, comparada con 27 000 de anfi bios, reptiles,

aves y mamíferos en conjunto (Nelson, 2006). Por otra parte, considerando que la

disponibilidad global de agua dulce es inferior a 0.01%, es sorprendente la existencia

de aproximadamente 12 000 especies de peces de agua dulce (43%), frente a 15 900

especies (56%) que viven en el medio marino. Existe además un número muy pequeño

de especies (<1%) que son diadromas; es decir, que migran entre el agua dulce y el

medio marino.

México es uno de los cinco países biológicamente más diversos (Ceballos y Brown,

1995; Mittermeier et al., 1988). Tiene, por ejemplo, el primer lugar en reptiles y anfi -

bios, el cuarto en mamíferos y el onceavo en aves. Los peces no son una excepción, a

pesar de que una gran parte del país es eminentemente árida. Los peces de agua dulce

están representados por alrededor de 23 órdenes, 47 familias y más de 500 especies

(Espinosa Pérez et al., 1993; Miller et al., 2005; cuadro 1). Sin embargo, se estima que

el total aproximado sea de más de 550 especies (Contreras Balderas et al., 2008). El

número total de órdenes y familias de peces del mundo asciende a 62 y 515, respecti-

vamente, incluyendo a los grupos marinos (Nelson, 2006); es decir, considerando

sólo los cuerpos de agua continentales, en México está representado 37% de los ór-

denes y 9% de las familias. El número de especies que vive exclusivamente en lagos y

ríos de todo el mundo asciende a alrededor de 12 000 (Nelson, 2006), de las cuales casi

5% habita en México, a pesar de que sólo cuenta con 1% de las tierras emergidas en el

planeta. Tiene, por ejemplo, más especies que Canadá y Estados Unidos o Europa con

territorios mucho más grandes que el mexicano (Espinosa Pérez et al., 1993; Kottelat

y Freyhof, 2007). La riqueza de especies de peces de agua dulce se explica de manera

simple porque el territorio nacional comprende porciones de las regiones biogeográfi -

cas Neártica y Neotropical, tiene una compleja historia geológica, una intrincada topo-

grafía y una enorme variedad de climas, lo que ha generado una gran diversidad de

ambientes para los peces (Díaz Pardo et al., 1989; fi gura 1).

23

L O S P E C E S D U L C E A C U Í C O L A S D E M É X I C O2 4

Es evidente que la diversidad de peces no es homogénea a lo largo del territorio

nacional. La riqueza específi ca, la abundancia y la composición de especies varían

entre regiones, cuencas y ríos. Por esta razón existen zonas pobres en especies, mien-

tras que otras presentan una alta diversidad. De las ocho provincias ictiofaunísticas en

las que se divide el país, asignadas de acuerdo con las cuencas de los principales ríos,

la provincia del Usumacinta al sur de México es la que presenta mayor riqueza, con

más de 200 especies (Miller, 2009). Dentro de ésta están incluidas las cuencas Grijal-

va-Usumacinta y Papaloapan-Coatzacoalcos con 36 y 33% de endemismos, respecti-

vamente. En contraste, los ríos de las zonas templadas y áridas del país presentan un

menor número de especies pero porcentajes altos de endemismos; por ejemplo, el Río

Bravo, incluido en la provincia de la Mesa Central, tiene alrededor de 90 especies, y el

Río Colorado, incluido en la provincia de las Cuencas de la Vertiente del Pacífi co nor-

oeste, tiene 75%, lo que representa el mayor número de endemismos de cualquier

cuenca en Norteamérica (Miller, 2009; fi gura 2).

Los peces de agua dulce habitan ambientes acuáticos muy diversos, como charcas,

Cuadro 1. Diversidad de los peces dulceacuícolas de México (Datos tomados de Miller et al., 2005, Froese y Pauly, 2015). Se indica el número de grupos en

cada categoría. El número de especies en peligro de extinción se basa en la norma mexicana

de especies en riesgo (NOM-059-2010, Semarnat)

Orden Familias Géneros Especies Endémicas NOM-059

Petromyzontiformes 1 1 3 2 3

Acipenseriformes 1 1 3 0 0

Lepisosteiformes 1 2 3 0 1

Elopiformes 1 1 1 0 0

Anguilliformes 1 1 1 0 0

Clupeiformes 2 3 8 0 0

Cypriniformes 2 21 92 20 60

Characiformes 1 5 11 1 2

Gymnotiformes 1 1 2 0 0

Siluriformes 4 11 31 9 13

Salmoniformes 1 1 4 1 2

Ophidiiformes 1 1 1 1 1

Batrachoidiformes 1 1 2 0 0

Syngnathiformes 1 1 1 0 0

Synbranchiformes 1 2 3 1 1

Pleuronectiformes 2 2 3 0 0

Atheriniformes 1 4 41 19 10

Cyprinodontiformes 7 39 181 117 75

Beloniformes 2 2 6 0 0

Gobiesociformes 1 1 3 1 3

Mugiliformes 1 3 4 0 0

Perciformes 12 36 103 35 16

Gasterosteiformes 1 1 2 0 1

Total 47 141 509 207 188

2 5D I V E R S I D A D D E E S P E C I E S

arroyos y pozas temporales de climas desérticos, lagos permanentes de climas templa-

dos y los caudalosos ríos del sur y sureste mexicanos. Habitan también en cenotes, es-

tuarios y aun en ambientes extremos, como manantiales de aguas azufrosas y cuerpos

de agua en el interior de cuevas y cavernas, donde especies como Astyanax jordani han

perdido la coloración y los ojos. Estos ambientes se clasifi can de acuerdo con el origen

y dirección del fl ujo en sistemas lóticos cuando el fl ujo es unidireccional, como los

ríos, y en sistemas lénticos, como lagos y lagunas naturales o artifi ciales, donde pue-

den presentarse etapas de circulación o estratifi cación dependiendo de la temperatura

y la penetración de la luz a través de la columna de agua.

Entre las especies de peces existe una gran variedad de formas. Hay especies de

cuerpo fusiforme (en forma de huso) e hidrodinámico, como las carpitas (género No-tropis); de forma cilíndrica y alargada semejante a las culebras, como las anguilas

y lampreas; de cuerpos redondeados y comprimidos, como las mojarras (género Ci-chlasoma) o el modelo corporal de Batrachoides goldmani que, como su nombre ge-

nérico indica, recuerda al de los anfi bios anuros (ranas y sapos). Dignos de señalar

son los peces con adaptaciones a la vida bentónica (que habitan en el fondo), como el

caso de la boca hipognata de los bagres de las familias Ictaluridae y Pimelodidae, dos

Bravo

Colorado

NazasAguanaval

Conchos

San Fernando

Soto la Marina

Pánuco

Tuxpan

Cazones

Tecolutla

Nautla

La Antigua

Papaloapan

Hondo

Suchiate

Coatán

Tehuantepec

Verde

Ometepec

Papagayo

Balsas

Coahuayana

Lerma

Ameca

Santiago

Acaponeta

Piaxtla

San Lorenzo

Culiacán

Sinaloa

El Fuerte

San Pedro

Mayo

Yaqui

Matape

Sonora

Sonoita

Concepción

Baluarte

Presidio

Armería

Marabasco

San Nicolás

Tomatlán

Coatzacoalcos

Tonalá

Grijalva

Usumacinta

Figura 1. Algunos ríos de México (INEGI, 1995).

L O S P E C E S D U L C E A C U Í C O L A S D E M É X I C O2 6

familias con diferente origen evolutivo pero con morfología muy similar; la fusión de

las aletas pélvicas para formar un disco suctor mediante el cual se adhieren al sustrato,

característico de las especies de las familias Gobiidae y Gobiesocidae; o la división del

globo ocular en dos porciones de los Anablepidae, comúnmente conocidos como cua-

tro ojos (Anableps dowi, representante mexicano del grupo), lo que les permite tanto la

visión aérea como la acuática (fi gura 3).

Por otro lado, hay pocos trabajos sobre la variabilidad genética de los peces de agua

dulce de México pero los resultados obtenidos a la fecha demuestran que la variedad

e identidad genética de la mayoría de las especies estudiadas es mucho mayor de lo

que había sido reportada con base sólo en estudios morfológicos. De esta forma, mu-

chas de las poblaciones de especies distribuidas en diferentes cuencas muestran una

diferenciación genética elevada. Es por esto que es necesario que estas poblaciones

sean consideradas como unidades de conservación independientes, ya que en conjunto

forman el potencial evolutivo y adaptativo de una especie particular. Más aún, dife-

rentes porciones de un mismo río pueden contener poblaciones genéticamente bien

diferenciadas, como la cuenca de Lerma-Chapala (Díaz Pardo y Pineda López, 2006).

De hecho, incluso algunas especies de distribución amplia han sido descritas como

taxa nuevos para la ciencia como resultado del análisis genético de sus poblaciones,

por lo que la desaparición de una población podría implicar también la pérdida de es-

pecies crípticas que aún no han sido descubiertas ni descritas.

Figura 2. Provincias ictiofaunísticas de México (modifi cado de Torres Orozco y Pérez Hernández, 2009).

Océano Pacífico

Golfo de México

California

Californiana

Mexicana

Panameña

Carolinea

Caribeña

Caribeña

Antillana

Californiana

Neártica

Usumacinta

Lerma

Balsas

Chiapas -

Nicaragua

2 7D I V E R S I D A D D E E S P E C I E S

Figura 3. Adaptaciones

morfológicas en peces de

agua dulce. Arriba:

Astyanax jordani (foto:

Daniel Garza Tobón);

centro: Cichlasoma minckleyi

(foto: Frank Teigler);

abajo: Notropis chihuahua

(foto: Chad Thomas).

L O S P E C E S D U L C E A C U Í C O L A S D E M É X I C O2 8

Figura 4. Especies

endémicas de México.

Arriba: Lacantunia

enigmatica, descrita

recientemente y

endémica del Río

Lacantún, Chiapas

(foto: Tom Morris).

Abajo: Cualac

tessellatus, endémica

de los manantiales

cercanos al Río Verde,

en San Luis Potosí (foto:

Daniel Garza Tobón).

ENDEMISMO

Una de las características sobresalientes de la ictiofauna dulceacuícola mexicana es su

alto nivel de endemismo. A nivel de cuenca hidrológica, la mayor proporción de especies

endémicas se encuentra en las cuencas Lerma-Santiago (70%), Usumacinta-Grijalva

(36%), Balsas (35%), Ameca (38%), Pánuco (30%) y Papaloapan (21%). Existen grupos

completos que son endémicos de México, como la subfamilia Goodeinae y los géneros

de ciprínidos Algansea y Yuriria, o el poecílido Heterandria. Las especies que tienen

una distribución restringida son endémicas no sólo del país, sino de una región o lugar en

particular, como sucede con varias especies del género Cyprinodon, algunos represen-

tantes de los Atherinosidae o de la subfamilia Goodeinae. Por esto, no es raro que aún se

sigan descubriendo especies nuevas para la ciencia que habitan los cuerpos de agua dul-

ce de México. Hace unos años causó enorme sorpresa el descubrimiento de una especie

(Lacantunia enigmatica) que resultó una familia nueva de bagres (Lacantunidae), cuya

localidad típica es el Río Lacantún, en Chiapas (Rodiles Hernández et al., 2005; fi gura 4).

GRUPOS ANCESTRALES

Una característica importante de la ictiofauna dulceacuícola mexicana es que entre sus

componentes se encuentran relictos taxonómicos y biogeográfi cos. Todos ellos provie-

nen de grupos que aparecieron durante el Paleozoico y que a nivel mundial actualmen-

te están representados por unas cuantas especies. Tal es el caso de las lampreas, cuya

principal peculiaridad es la ausencia de mandíbulas. En México existen tres especies,

dos de las cuales (Lampetra spadicea y L. geminis) habitan ríos y lagos de los estados

2 9

Figura 5. Los

pejelagartos, como

Lepisosteus oculatus,

representan un grupo

ancestral de peces que

se encuentra en los

cuerpos de agua dulce

de México (foto: Ott

Gerhard).

D I V E R S I D A D D E E S P E C I E S

de Michoacán y Jalisco. Otros ejemplos son los esturiones, Acipenser oxyrinchus y

Scaphirynchus platorhynchus, que se caracterizan por tener el esqueleto cartilaginoso,

aleta caudal heterocerca, espiráculo y cuerpo con escudos óseos, que son característi-

cos de la cuenca del Río Bravo y de corrientes que desembocan en el Golfo de México.

Los catanes o pejelagartos, representados en nuestro país por Lepisosteus oculatus, L. osseus, Atractosteus spatula y A. tropicus, que se reconocen por el alargamiento de

las mandíbulas en forma de pico y por la presencia de escamas ganoideas; las tres pri-

meras especies se distribuyen en los cuerpos de agua de la planicie costera de Tamau-

lipas y Veracruz, mientras que el último habita en Tabasco y Chiapas (fi gura 5).

ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS

Los peces presentan estrategias reproductivas muy diversas en función de sus condi-

ciones fi siológicas, ecológicas y etológicas. En la ictiofauna dulceacuícola mexicana

hay especies ovíparas, ovovivíparas y vivíparas. Se pueden reproducir en agregaciones,

en parejas, autofecundarse o presentar fertilización externa o interna. También se en-

cuentran especies que se reproducen por ginogénesis, esto es que todos los individuos

de la especie son hembras y pueden utilizar el esperma de un macho de cualquier otra

especie del género para producir descendencia, como es el caso de Poecilia formosa.

Otro ejemplo de la fascinante adaptación es lo que ocurre en la familia Rivulidae, en

la cual Rivulus marmoratus puede comportarse como hermafrodita y autofecundarse

cuando las condiciones del hábitat son desfavorables y producir huevos que quedan

latentes para cuando las condiciones del ambiente sean óptimas.

Quizá la forma de reproducción más sorprendente sea la viviparidad. Entre los ver-

tebrados, la viviparidad apareció por primera vez en los peces; en este grupo el des-

arrollo embrionario se lleva a cabo en diferentes partes del tracto genital femenino y

así las hembras paren crías completamente desarrolladas (Wourms, 1977). No obs-

tante, éste no es el modelo reproductivo más frecuente; de hecho, sólo 14 de las 515

familias de peces del mundo tienen representantes vivíparos, y cuatro de ellas viven en

las aguas dulces de México: Anablepidae, Bythidae, Goodeidae y Poeciliidae. A nivel

específi co, la ictiofauna dulceacuícola de México desempeña un papel destacado, ya

que de 510 especies vivíparas en el mundo (2 a 3% del total de peces teleósteos), 125

habitan nuestro país. Los anablépidos y bítidos están representados por una sola espe-

cie, los godeídos, por 41, y los poecílidos, por 81 especies.