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INVESTIGACIÓN y SISTEMATIZACIÓN

Serie

04

Programa Regional para la Gestión Social deEcosistemas Forestales Andinos ECOBONA

LOS BOSQUES ANDINOS Y EL AGUA

INVESTIGACIÓN y SISTEMATIZACIÓN

Serie

04

Programa Regional para la Gestión Social deEcosistemas Forestales Andinos ECOBONA

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Tabla de contenido

PRESENTACIóN 6

INTRODUCCIóN 9

LOS BOSQUES ANDINOS Y SU CICLO hIDROLóGICO:CONCEPTUALIzACIóN 17

Precipitación 17

Precipitación neta dentro del bosque e interceptación 19

El agua en la capa de hojarasca o de musgos 20

Escorrentía superficial frente a infiltración 20

Agua en el suelo 20

Evapotranspiración 21

Caudal de ríos y quebradas 22

Otras salidas de agua desde las cuencas con bosque andino 22

PROGRAMA REGIONAL ECOBONA–INTERCOOPERATION

“Los bosques andinos y el agua”

Elaborado por: Conrado Tobón, PhD Profesor Asociado Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín

Con los aportes de: (en orden alfabético)

• MaríadelosAngelesBarrionuevo• JohannaBarrero• BertDeBievre• MarylaureCrettaz• FranciscoCuesta• BernitaDoornbos• AlejandroMarulanda• GaloMedina• AdrianaOsorio

Comité Editorial: GaloMedina,BertDeBievre

Fotografías: ArchivosECOBONA.VerónicaÁvila,JanBaiker,PhilippedeRham,Rebeca Dumet,MarcoGuaicha,GaloMedina,NestorMena,ConradoTobón.

Edición: PatricioMenaVásconez/LaCaracola

Diagramación: Verónica Ávila :ActivaDiseñoEditorial:[email protected]

Tiraje: 1000ejemplares

Reproducciónautorizadasisecitalafuente.Estelibrodeberásercitadodelasiguientemanera: Tobón, C. 2009. Los bosques andinos y el agua.Serieinvestigaciónysistematización#4. ProgramaRegionalECOBONA–INTERCOOPERATION,CONDESAN.Quito Quito,mayo2009

ECOBONAesunProgramaRegionalAndinodelaAgenciaSuizaparaelDesarrolloylaCooperaciónInter-nacional(COSUDE),implementadoenBolivia,EcuadoryPerúporlaFundaciónSuizaparaelDesarrolloylaCooperaciónInternacional(INTERCOOPERATION).

Trabajaparaquelasautoridadesylasociedadconozcanyvalorenlaimportanciaypotencialidadquetienenlos Ecosistemas Forestales Andinosparaeldesarrolloeconómicoysocial.

ElobjetivoquepersigueelECOBONAeslograrqueactoresdenivellocal,nacionalyregionalandinoapli-quenpolíticas,normaseinstrumentosdegestiónsocialdelosrecursosdeEcosistemasForestalesAndinosenlasáreasgeográficaspriorizadasencadapaís.

ElProyectoPáramoAndinosurgecomounpuntodeuniónparaeldiseño,integraciónypuestaenprácticadeiniciativasquecontribuyanalasuperacióndelasprincipalesbarrerasparaconservarlabiodiversidadysalvaguardarlasfuncioneshidrológicasdelospáramos,compatibilizandolaconservaciónyelusososteni-ble.CuentaconfinanciamientoGEFatravésdelPNUMAyesejecutadoanivelregionalporCONDESANyanivelnacionalporelICAEdelaUniversidaddelosAndesenVenezuela,elInstitutoAlexandervonHumboldtenColombia,laFundaciónEcoCienciaenEcuador,yelInstitutodeMontañaenPerú.

www.bosquesandinos.info

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EL CAmBIO CLImáTICO Y LA hIDROLOGíA DE LOS BOSQUES ANDINOS 69

BIODIvERSIDAD Y RECURSOS híDRICOS DE LOS BOSQUES ANDINOS 75

INICIATIvAS DE PROGRAmAS DE mANEjO Y CONSERvACIóN DE LOS BOSQUES ANDINOS 83

NECESIDADES DE INvESTIGACIóN 87

BIBLIOGRAFíA 94

LA hIDROLOGíA DE LOS BOSQUES ANDINOS 25

Precipitación 27

Evapotranspiración 37

Infiltración de la precipitación y el agua en el suelo 40

Caudal y rendimiento hídrico 43

ImPACTO hIDROLóGICO CAUSADO POR LA TALAY CONvERSIóN DE LOS BOSQUES ANDINOSA OTROS USOS DEL SUELO 47

Cambios en la tasa de evapotranspiración producidos con el cambio de uso del suelo 48

Cambios en la capacidad de los suelos para almacenar y retener la humedad 49

Pérdida de suelo debido a la erosión como un efecto del cambio de los bosques andinos por otra cobertura 50

Cambio en el régimen hidrológico y en el caudal de las cuencas andinas debido a la tala de los bosques y cambios en el uso del suelo 54

Impacto socioeconómico causado por la destrucciónde los bosques de las montañas andinas 64

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esteecosistemaysobre lascuencasdemontaña,respectoasusprocesoshídricos.

ElProgramaRegionalparalaGestiónSocialdeEcosistemasForestalesAndi-nos (ECOBONA)tieneunprofundo interésengenerarydifundir losconoci-mientossobrelarelaciónentrelosbosquesandinosyelagua.Paraello,con-juntamenteconelProyectoPáramoAndino,acordóidentificarelestadodelconocimientodelciclohidrológicoenbosquesandinosdesdeVenezuelahastaBolivia.El interésdeambosprogramasescomplementar la informaciónyageneradaparaelecosistemapáramoycontar,enelfuturocercano,conunabasedeconocimientosólidasobrelahidrologíaylabiodiversidadparatodoelpaisajeandinodemontaña.

Estapublicaciónpretendecontribuir a labúsquedadeunamejor conexiónentrelainformacióncientíficaylaspropuestastécnicasysocialesdemanejode cuencas de montaña, en las que la salud de los bosques andinos esrelevante.

Galo Medina BertDeBievre

ProgramaRegionalECOBONA INTERCOOPERATION

ProyectoPáramoAndino CONDESAN

PRESENTACIóN

Esunamplioconsensoelconsideraralosbosquesandinoscomoecosiste-mas«fuentesdeagua».Éstaesunarazónparaquelasiniciativasrelacionadasconelmanejoylaconservacióndedichosbosquesbusquenelmantenimientodesufunciónecológicahídrica.

Los acuerdos se resumen en que conservar los bosques siempre ayuda amantenercuerposdeaguareguladosencalidadyencantidad.Estoesprác-ticamenteunaxioma.

Noobstante,cuandoseanalizalosbosquesandinosintervenidosyloscam-biosdeusodelatierra,noexisteunconsensosobreel impactoenelciclodelagua.Entretécnicosycientíficos,eldesacuerdosobrelascaracterísticasde larelaciónagua-bosqueaumenta,aunmás,cuandosetratadeplantearalternativasdemanejopara la recuperacióno restauraciónde losespaciosboscososperdidosodegradados.Entonces,surgenpropuestasquepudierannoserlasóptimaso,peortodavía,queperjudicaríanlafunciónhidrológicadelecosistemaforestalandino.

El fondodel asunto radica enque se sobreestimael conocimientogeneralsobre lahidrologíade lascuencas,asícomo losefectosde laspropuestastécnicasparasumanejo.Yesquelainformaciónnopresentaelavancerealquedemandaunbuenmanejodecuencas,loqueimplicavacíosimportantesenelconocimientoacercadelarelaciónbosque-aguaenlaszonasdemon-taña.Muchosaspectosaúnestánsiendodescubiertos,peroenfrenteestáelcrecienteinterésenelagua,cadavezmásescasaydemenorcalidad.

Existe almomento una evidente preocupación en las sociedades rurales yurbanasporlasaluddelosbosquesandinos,loquesetraduceenunaciertadisponibilidadderecursosfinancierosytécnicosparaserinvertidosenenfren-tarladesapariciónyladegradacióndeestosecosistemas.Noobstante,estosrecursosnonecesariamente sonencauzadosconefectividad,dada la faltadevaloraciónalageneraciónyaplicacióndelconocimientoparticularsobre

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Losbosquesandinosyelagua

INTRODUCCIóN

LacordilleradelosAndessurgedelaactividadtectónicaydeladerivaconti-nentalenSudamérica(BrownyLomolino,1998;Pielou,1979),fenómenoqueseoriginóporel choquede laplacadeNazcacon laplacaSudamericana(Fittkauet al.,1968).Esteeventodiolugaraunacomplejacadenademonta-ñasqueseextiendedesdeelsurdelcontinentehastaVenezuelayquecom-prendeunavariedaddeecosistemascuyasparticularescaracterísticashansidodeterminadas,enparte,por los factoresclimáticos (Sentir.org,2001)y,aunaescalamáslocal,porlaaltitud(GrubbyWhitmore,1966).Entreestosecosistemas se encuentran los bosques andinos, que se ubican entre los 1000msnmyellímiteinferiordelospáramos,ylaspunas(Bruijnzeel,2004),alrededor de los 3 300 msnm.

Ladispersiónde la vegetaciónen lacordillerade losAndesse inicióenelsurdelcontinente,enlasubregiónpatagónica,dondelaadaptaciónyelade-cuadodesarrollode las especies vegetalespermitieronel tránsitodeéstashacia el norte, hasta las zonas deColombia y Venezuela (Sentir.org, 2001;VanderHammenyHooghiemstra,2001;LuteynyChurchill,2000;Churchillet al.,1995;Graf,1994).Estoformódistintasprovincias,porlapresenciadelasbarrerasgeográficasqueaparecieronalolargodelproceso.Enlaszonasdondelatemperaturaylaprecipitaciónsonbajas,lavegetaciónsecaracterizaporserpequeña(VanderHammenyHooghiemstra,2001;VanderHammenyCleef,1986);eldescensohaciaelvalleylasllanurastraeconsigolaaparicióndearbustosyelaumentodetamañoenlavegetación;parapasaraláreabos-cosa,marcadaporlaheterogeneidad(Rada,2002).

UncompendioampliosobreladinámicadelosbosquesnubladosdelNeotró-pico,incluidoslosbosquesalto-andinos,fuepresentadoporKapelleyBrown(2001);enél,setratancuestionesrelacionadasconelambientenaturaly ladistribucióndeespeciesenestosbosques.Sinembargo,aspectoscomoelhidrológico,losefectosdelcambiodelusodelsueloydelcambioclimáticosobreestosecosistemashansidopocoinvestigados(Arroyave,2007).Deotrolado,variosautorescoincidenenqueelestadodelconocimientosobre los

©PhilippedeRham

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11Bosque alto-andino(2550msnm),conpresenciadeunanieblaquecontrolalascondicionesambienta-lesdentroyfueradelbosque,conunefectoconsiderablesobrelaevapotranspiración.

© Conrado Tobón

bosquesandinosesaúndemasiadoprecariocomoparaclasificarlos.Así,sehasugerido la identificaciónde lasvariablesquealteran lascondicionesdelosbosquesandinosmediantelademarcacióndegradientesambientalesmásconspicuos,quesirvanparaidentificarcondicionesquecambianlaestructuraylacomposicióndedichosbosques(Becket al.,2008;Young,2006;VanderHammenyHooghiemstra,2001).

Enestecontexto,esobvioquelaaltitudeselfactorambientalquemásmodi-fica a los bosques andinos, y así sedefinen tres tiposprincipales: bosquemontano bajo o subandino, bosque montano alto y bosque alto-andino obosquedeniebla(Rada,2002;Sentir.org,2001;GrubbyWhitmore,1966).Ensentidogeneral,losbosquesandinosnotienenunrangodealtituddefinido,puesseencuentrandistribuidosenaltitudesdiferentesdependiendode lascondicionesambientalesdecadasitioydesuexposiciónalascorrientesdemasasdeairehumedecido.Noobstante,generalmenteseubicanenaltitudesqueoscilanentrelos1000y3500msnmenlasáreastropicales(Rangel,2000)yentrelos1500y2500msnmenlasáreassubtropicales(BrownyKapelle,2001;Anexo1).Enotroslugaresdelmundo—enlasislasoceánicas,porejem-plo—,losbosquesnubladospuedenencontrarsetanbajoscomoa500msnm(Bruijnzeel,2006).Losbosquesalto-andinosobosquesdenieblaenSudamé-ricayAméricaCentralestánporencimadelos2000msnmypordebajodelos3500msnm;esdecir,bajoellímitedelpáramoopuna(Fontúrbel,2002;Föster,2001;Hamiltonet al.,1995b;Stadtmüller,1987).EnlasmontañasdelasislasdelCaribe,sepresentanapartirdelos660msnm;enlasmontañasdelasGalápagosylascostasecuatorianas,apartirdelos400msnm;enlasmontañasdelacostaatlánticadelBrasil,desdelos700msnm;yenlassitua-dasenEspañayHawái,enunrangoquevadesdelos1000msnmhastalos3000msnm(Bubbet al.,2004).

Comoresultadodelampliorangoaltitudinaldelosbosquesandinos,seobservatodaunagamadecondicionesambientales,físicasygeográficas.Estopermiteundesarrollonaturaldelosbosques,conloqueseconformanecosistemasvariadosy,alavez,secontribuyealagranofertadeserviciosambientalesqueproporcionan estos ecosistemas, que vandesde la regulaciónde caudalesyelrendimientohídrico,hastaescenariosdebellezaescénicaincomparable.

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engranparteelmicroclimadelterritoriodondeseencuentran,comoresultadodelacapturadelahumedadadicionaldelanieblaquepasaentreeldoselylasramas,ladisminucióndelaradiaciónsolarhacialasuperficiedelbosque,labajavelocidaddelvientodentrodelosbosques(Arroyave,2007),laabundanciadeepífitasenlasramasyeneltroncodelosárboles(TobónyArroyave,2007;Hofstede,1995),ylapresenciadeunacapagruesademusgoenelsuelo,lamismaquecapturaelaguadelaprecipitaciónylaliberalentamentedurantelos

períodos sin lluvia (Avendaño,2007).Además,esbiencono-cidoelpapelquedesempeñanestosbosquesdemontañaenelcontroldelaerosiónyenlacalidaddelasaguas(AtaroffyRada, 2000).

Debido a la gran importan-cia que tienen estos bosquesandinoscomoproveedoresdeservicios ambientales, actual-menteexisteunsinnúmerodeproyectos y programasnacio-nales e internacionales en lospaísesandinos,loscualeshanestado orientados a desarro-llar políticas sobre el manejode los recursos hídricos (porejemplo, el Programa Regio-nal ECOBONA). Sin embargo,muy pocos programas inclu-yeron dentro de sus objetivosla adquisición de informaciónbásicaquelespermitieratenerunconocimientosobrelamag-nitud de estos servicios y sudistribución espacio-temporal.©JanBaiker

Específicamente, los bosques andinos actúan como reguladores hídricos,poseyendo, juntocon laAmazonía,granpartedelaguadulceterrestre.Losbosquesdeniebla (alto-andinos)presentanunadinámicahídricapococon-vencional (Bruijnzeel,2001),queradicaprincipalmenteenque lanieblay lalluviatransportadasporelvientoseconviertenenunaporteadicionaldeagua(Tobón et al.,2008;TobónyArroyave,2007;Bruijnzeel,2001;González,2000)ydenutrientes(Beiderwiedenet al.,2005)alsistema.Todoesto,comoresul-tadodelacapacidadquetienenestosbosquesparainterceptarelaguadelanieblayde laconsecuentedisminuciónde la transpiración (Ferwerdaet al., 2000).

Encontrasteconlosrangosexpuestos,queserigenbajoelparámetrodelaaltituddemanera invariable,algunosautores,comoStadtmüller (1987),dejandichosrangosuntantomásabiertos,dadalaimposibilidaddeprecisarloslímitesaltitudinalesdelosbosquesdeniebla,asícomodedeterminarelanchodesupisoaltitudinal,quedependedelaestructuradelatroposfera,de las condiciones de temperatura y humedad, de la condición de inver-siónde losvientosalisiosyde laelevaciónde lasmasasdeairehúmedo(Stadtmüller, 1987).Según la temperatura y el contenidodehumedaddelaire, sepuedepresentar unascensodenubescondicionadopor la topo-grafía, peroen las costas se suelenpresentar transicionesborrosasentreneblinasynubesorográficas.DeacuerdoconLawtonet al.,(2001),lasante-riorescaracterísticasyelgradodeexposicióndelsitioalascorrientesdeairehúmedodeterminanlosrangosdehumedadocantidaddeprecipitaciónqueestosbosquesreciben.

Deacuerdocon loseñalado, la importanciade losbosquesandinos radicaenquesonambientesdealtaenergíaydeabundanciadeagua,enformadehumedales y complejas redeshídricasquedrenanhacia laspartesmediasybajasdelascuencas,dondeseasientagranpartedelapoblacióndelospaísesandinos(porejemplo,Bogotá,Quito,Mérida,Piura,entreotras).Estosecosistemas,ademásdesugranaportehídrico,presentanformacionesvege-talesúnicasenelmundo, tantoporsucomposiciónflorísticacomopor lasparticularidadesevolutivasquehandesembocadoenaltosnivelesdeende-mismoydiversidadbiológica.Deigualmanera,estosecosistemascontrolan

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La información revisada consiste principalmente en documentos científicospublicadosenrevistasindexadas,tantodeíndoleinternacionalcomonacio-nal,encadapaísdelosAndestropicales.Igualmente,sehanrevisadoalgu-nosdocumentosdecaráctermáslocal,comotesisdegradoe informesdeproyectos.Comoentodarevisiónbibliográficatemática,estamossegurosdequealgunosdocumentosexistentesnofueronrevisadospordiferentesrazo-nesdeinaccesibilidad,peroesperamoshabertenidoencuentalosmásrele-vantesyorientadoresenlatemáticatratada.Estedocumentoconcluyeconlapresentacióndeuna listaordenada(porprioridad)de lasnecesidadesdeinvestigación,tomandocomocriteriolafaltadeinformaciónylanecesidaddegenerarlapara fundamentarprogramasdemanejoyconservacióndeestosecosistemas,específicamenteenlostrespaísesmencionados.Paraunamejorcomprensión,estedocumentoempiezapordescribirenformaconceptualelciclo hidrológico en ecosistemas de alta montaña, especialmente aquellasvariablesyprocesosquedeterminanlafuncionalidadhidrológicadelosbos-quesandinos.

Además,estotambiénleshubiesepermitidofundamentarsusconclusiones,lamayoríadelascualeshanestadobasadasenestudiosllevadosacaboenotroslugaresdelplaneta,ensupuestosoenpercepcionespopulares.

Dadoelprecarioconocimientoquesetienesobrelahidrologíadelosbosquesandinos,apesardesupapelrealenlaregulaciónhídricaencuencas(Bruijn-zeel,2001),asícomoladispersióndelainformaciónexistente,esimprescindi-blehacerunarecopilaciónyrevisiónexhaustivadelainformacióndisponible.Elobjetivoesaclararlarelaciónentreelbosqueandinoyelagua,identificarlosvacíosdeinformacióny,enconsecuencia,determinarlasnecesidadesdeinvestigaciónquepermitanfundamentarpolíticasdemanejo,conservacióny/orestauracióndelosbosquesandinos.Todoestoapoyaráalosprogramasdevaloracióndelosserviciosambientalesqueofrecenestosecosistemasygene-raráunaconcienciadeconservaciónentrelospobladoreslocales.Adicional-mente,entreaquellosestudiosquesehanrealizadoenalgunaspartesdelosAndes,existeunagrandivergenciaenlosmétodosutilizadosparacaracterizarladinámicadelaguaenestosecosistemasysuaportehídrico,loqueenparteexplicaladisparidaddelosresultados(Tobónet al.,2008;Bruijnzeel,2006),quehacemásdifícileslascomparacionesyladeduccióndeconclusionesapli-cablesalaregión.

Deacuerdoconloanterior,estedocumentotienecomoobjetivopresentarlosresultadosdelarevisióndelainformacióndisponiblereferentealahidrologíadelosbosquesandinos,conénfasisenlosbosquesalto-andinosfrecuente-menteafectadosporlaniebla.SeponemásatenciónalaliteraturaexistentesobrelosbosquesandinosdeEcuador,PerúyBolivia.Sinembargo,debidoalaescasainformacióndisponibleparaestospaíses,sepresentainformaciónexistente de los otros países del bloque andino y deCentroamérica, paratenerunespectromásampliosobrelafuncionalidadhidrológicadeestosbio-masparticulares.Además,seofrece,enformabreve,laevidenciaexistentesobrelosposiblesefectosdelcambioclimáticoydelcambioenelusodelsuelosobrelafuncionalidadhídricadeestosecosistemasandinos;ysedis-cuten,alaluzdelconocimientoactual,losefectosdeladeforestaciónydelcambioenelusodelsueloenlabiodiversidadysurelaciónconlosimpactoshidrológicos.

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LOS BOSQUES ANDINOS Y SU CICLO hIDROLóGICO: CONCEPTUALIzACIóN

Paraentendercómofuncionanhidrológicamentelosbosquesandinosalaluzdelconocimientoactual,esimportantedefinirdemaneraconceptualelciclohidrológicoenlosecosistemasdealtamontaña(Figura1),loquefacilitaelenten-dimientodelasrelacionesexistentesentrelosbosquesandinosysuhidrología.Delamismaforma,elmodeloconceptualpermitiráconocerespecíficamentelosprocesosmásimportantesqueintervienenenlarelaciónbosque-aguaycómoéstospuedenserafectadosporelcambioclimáticoy/oporelcambioenelusodelsuelo.Esto,asuvez,aportaránuevosconocimientosparaeldelineamientodeprogramasdeinvestigaciónymanejodeestosecosistemas.Paraunamejorcomprensión,ladescripciónconceptualdelciclohidrológicosepresentaconsecutivamente,deacuerdoconelordendelosprocesosenladireccióndelflujodelaguaenestosecosistemas;esdecir,entradasporprecipi-taciónentodassusformas(verticalyhorizontal:lluviaqueestransportadaporelvientoy laniebla),precipitación netadentro del bosque,agua en el horizonteorgánico,escorrentíasuperficial, infiltra-ción de la precipi-tación, evapotrans-piración, agua en elsuelo, percolaciónprofundaydrenajeaniveldecuenca.

Precipitación

Laprecipitacióneslaprincipalentradadeaguaenlosecosistemasterrestres;sinembargo,losbosquesandinosrecibenregularmenteentradasadicionalesdeaguapor la interceptaciónde lanieblayde la lluvia transportadaporel

©RebecaDumet

©NéstorMena

Precipitación

Evapotranspiración

Precipitación neta

Precipitaciónhorizontal

Escorrentíasuper�cial

Río

Niebla Flujotroncal

InterceptaciónInterceptación

In�ltración

In�ltración

Evapotranspiración

Flujo subsuper�cialFlujo subsuper�cial

PercolaciónPercolación PercolaciónPercolaciónZona saturadaZona saturada

NivelfreáticoNivelfreático

Flujo subsuper�cialFlujo subsuper�cial

Con

ceptualización

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Precipitación neta dentro del bosque e interceptación

Demanerasimilaraloqueocurreenotrostiposdebosques,enlosandinosesesencialconocer la fracciónde laprecipitaciónque realmente llegaa lasuperficiedelsuelo,lallamadaprecipitación neta.Estaprecipitaciónestácom-puestaporlasgotasdeaguaquecaenodrenanalsuelodesdeelfollajeylasramasoqueseescurrenatravésdelostroncos.Dadoqueduranteloseventosdeprecipitaciónodenieblaciertacantidaddelaguadelluviainterceptadaseevaporaeneldosel,lacantidaddeprecipitaciónnetaessiempremenoralade

laprecipitacióntotal;estadiferen-cia es conocida como intercepta-cióndelaprecipitación(CavelieryGoldstein,1989).Estacantidaddeaguaregresaalaatmósferadirec-tamente desde el dosel, dado elprocesodeevaporaciónduranteeltiempoposteriora loseventosdeprecipitación (Cavelier, 1991). Enlos eventos donde solamente sepresentaniebla,elprocesoessimi-lar,perolaspérdidaspuedenserdediferente magnitud. Por ejemplo,es común encontrar en los bos-ques alto-andinos (o bosques deniebla)quelacantidaddeaguaqueatraviesaeldoselexcedealapre-cipitación(TobónyArroyave,2007;González, 2000; Cavelier, 1991;Zadroga,1981).Estosedebealaprecipitación horizontal: las entra-dasadicionalesporinterceptacióndelaguadelanieblaydelalluviatransportada por el viento en unadirección diferente a la vertical(AttaroffyRada,2000).©JanBaiker

viento (Tobónet al.,2008;Rollenbecket al.,2008;TobónyArroyave,2007;González,2000;Hamiltonet al.,1995b;Zadroga,1981).Aesterespecto,esbienconocidoqueelcontactoentrelanieblaylavegetaciónhacequeestaúltimaatrapepartedelagua(Frumauet al.,2009;Villegaset al.,2008);detalmaneraqueentremayordensidaddeniebla,mayorlasuperficiedecontacto(presenciadevegetaciónexuberante),ymientrasmayortiempodecontactodelanieblaconlavegetación,mayorelaguadepositada.Además,otrosfac-tores,comolavelocidaddelviento,haránquevaríelacantidaddeaguainter-ceptada(Villegaset al.,2008).

Figura 1. Ciclo hidrológico en los bosques andinos. Principalesprocesoshidrológicosquecontrolanel fun-cionamientohídricodeestosbosques.

Con

ceptualización

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Drenaje vertical o percolación profunda• : laexcesivaaguaenelsuelosale de la zona de raíces y fluye verticalmente hasta encontrar el nivelfreático.Esteflujoalimentaquebradasyríosyestabilizasucaudal,aunenperíodosdesequía,cuandolasreservasdelaguadelsuelodisminuyendrásticamente.

Drenaje horizontal o subsuperficial a través de la pendiente• :enlaaltamontañaesteprocesoestá condicionadoespecialmentepor la superfi-cialidaddelestrato rocoso.Estacantidaddeaguasale rápidamentedelosecosistemas,bienseaduranteloseventosdeprecipitaciónoalgunashorasdespuésdeestos.

Absorción de agua por las raíces de la vegetación y su intercambio •con la atmósfera a través de la evapotranspiración: en la mayoría de los bosquesandinos,laevapotranspiraciónesinferioraladeotros,debidoalafrecuenciadenubesbajasoniebla,labajaradiación,lasbajastempera-turasylaaltahumedadrelativa.

Evapotranspiración

Laevaporaciónylatranspiracióndelagualibreeneldoseldependenprinci-palmentedelacantidaddecalorabsorbidaporlavegetaciónydeladisponi-bilidaddeaguaenelsuelo.Lavelocidaddelvientointervieneigualmenteenladeterminacióndelapermanenciaycantidaddeaguasobrelasuperficiedelavegetación:cuantomás rápidamentesemuevaelaire,más rápidamenteserenovarálahumedadqueestáencontactoconelfollaje,afectandolaeva-potranspiración.En losbosquesandinos, lasmayorespérdidasdeaguasepresentanpor interceptaciónde laprecipitacióny suposterior evaporacióndesdeeldosel,dada laaltavelocidaddelvientoquegeneralmentesepre-sentaaestasaltitudes.Sinembargo,lacontinuapresenciadenieblaparecerestringirlaspérdidasportranspiración,yaqueeldoseldeestosbosquesper-manecehúmedoporgranpartedelaño(Frumauet al.,2009),loquedependenosolamentedelacantidaddeprecipitacióny lapresenciadeniebla,sino,igualmente,desudistribucióntemporal.

El agua en la capa de hojarasca o de musgos

Enlasuperficiedelosbosquesandinos,especialmenteenlosalto-andinos,escomúnencontrarunacapagruesadehojarascay/odebriofitos(principalmentemusgos),lacualhasidopocoinvestigadaensuaspectohidro-lógico y en el papel que desempeña en la hidrologíadeestosecosistemas(Avendaño,2007).Sinembargo,seconocequelahojarascaylosmusgossoncapacesdealmacenargrandescantidadesdeagua,queliberanposteriormentedurantelosperíodossecos(Tobónet al.,2008).

Escorrentía superficial frente a infiltración

Unavezqueelaguaatraviesalacapadehojarascaodemusgosyalcanzalasuperficiedelsuelo,puedeseguirdosvías:seinfiltraenelsueloyfluyeatravésdeéste,oseescurresuperficialmente.Estoestácontroladoporlacapacidadde infiltración de cada suelo en particular, las características de la precipi-tación,elestadodehumedaddelsueloy lapendiente.Paraelcasode losbosquesandinos,lamayoríadelosestudiosrelacionadosconlacapacidaddeinfiltraciónenestossuelos(andisoles,conaltocontenidodemateriaorgánica)coincideenquepresentanunaaltatasadeinfiltración(Tobónet al., 2009a). Estopermitequelarecargadelaguadelsueloydelosacuíferosdesdeestosecosistemasseamayor,loqueprovocaquesemantenganloscaudalesdelosríosinclusoduranteelverano.

Agua en el suelo

Lossuelosenlosecosistemasalto-andinossongeneralmentederivadosdecenizasvolcánicasy,comosehadicho,sonandisoles,caracterizadosporunaltocontenidodemateriaorgánica.Estoy lapresenciade lluviacontinuaonieblahacenquelossuelospermanezcanhúmedos(cercanosalasaturación)durantecasitodoelaño.Unavezqueelaguainfiltralasuperficiedelsuelo,losflujosprincipalesson(Tobónet al.,2009a;Cavelier,1991):

© Verónica Ávila

Con

ceptualización

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Deacuerdoconestemodeloconceptual,losprocesosmásrelevantesparalosobjetivosdeestedocumentoson:laprecipitaciónysudistribuciónespacial;lainfiltración;laevapotranspiración,yelcaudalosalidasdesdelascuencas.Porlotanto,enestedocumentosepresentanlosresultadosdelarevisióndela información relacionadaconestosprocesosen losbosquesandinos.Sesigueelmismoordendepresentacióndelmodeloconceptual.Paraesto, lainformacióndisponibleparaEcuador,PerúyBoliviasecruzaconinformaciónexistentesobrelosdemáspaísesandinosydeCentroamérica.Así,encon-juntosepuedengenerarconclusionessobreelfuncionamientohidrológicodeestosecosistemasylosefectoscausadosporsudestrucción.Porlotanto,eldocumentoquesepresentaacontinuacióncontemplauncompendiode lainformacióndisponiblesobrelahidrologíadelosbosquesandinosenlostrespaísesy,enlamedidadelanecesidadylaexistencia,sepresentainformaciónde losotrospaíses, tratandode relacionar ecosistemasconcaracterísticassimilares.

Caudal de ríos y quebradas

Losbosquesandinossonampliamenteconocidoscomoecosistemasregula-doresdecaudales,conunaltorendimientohídrico(TobónyArroyave,2007;Ataroff y Rada, 2000; Cavelier, 1991; Cavelier y Goldstein, 1989). Ayudanespecialmenteacontrolarymantenerlosflujosdeaguadurantelosperíodossecos,loqueloshacedeunasingularimportanciahidrológicaeneltrópico(Bruijnzeel,2006).

Otras salidas de agua desde las cuencas con bosque andino

En los ecosistemas de alta mon-taña, escomúnquesepresentenotros tipos de salida del agua: larecarga de acuíferos por perco-lación profunda a través de lasgrietas de la roca (dependiendodelnúmeroytamañode lasfallasgeológicas o puntos de percola-ciónysuprolongaciónen laroca)ylassalidasporbocatomasoser-vidumbresdeaguas,generalmenterealizadas por pobladores de lazona para consumo humano y/ouso agrícola. Es importante teneren cuenta que el agua de perco-laciónprofundaenlapartealtadelasmontañas generalmente aflora(por nacederos u ojos de agua)hacialaspartesmediaybajadelascuencas.

©JanBaiker

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LA hIDROLOGíA DE LOS BOSQUES ANDINOS

Nuestrarevisiónindicaclaramentequeexistenmuypocosestudiosrelaciona-dosconlahidrologíadelosbosquesandinos,situaciónqueparecenohabercambiado desde 1987, cuando investigaciones bibliográficas exhaustivassobre lahidrologíade losbosques tropicalesdemontañapresentaronmuypoca informaciónacercade losbosquesandinos (Ilstedtet al.,2007;Bubbet al.,2004;Llerena,2003;Sandstrom,1998;Stadtmüller,1987;BruijnzeelyVeneklaas,1998;Bruijnzeel,1990,2000,2001,2004).Apesardequelainfor-macióndisponibleesescasa,especialmenteenpaísescomoEcuador,PerúyBolivia,enlosúltimosañossevienengenerandoalgunosdocumentos,quenosdanciertaclaridadsobreelpapelhidrológicodeestosbosques.HayqueaclararqueenelsurdeEcuadorseencuentraalmenosunsitio(EstaciónCien-tíficaSanFrancisco)delcualexistemásinformaciónpuntualquedecualquierotrositioen laregiónandina.DichaEstaciónhaproducidoestudiosconungranénfasisenelcomponentebiótico(porejemplo,vegetación),conalgunaaproximación hacia flujosde energía y el componente hidroclimático.Granpartedeestainformaciónestáenalemán,puesrecientementesehaeditadounvolumendeestudiosecológicosporunacasaeditorialEuropea(Becket al., 2008),elcualesuncompendiodelosresultadosdelosestudiosqueallísehanrealizado.

Losbosquesandinosconstituyenecosistemasforestalesconunaflorayunaestructura características. Están influidos por condiciones climáticas quecontrolanenpartesufuncionamiento (deAngeliset al.,2004).Entreestosbosques, los alto-andinos se ubican normalmente en una franja altitudi-nal dondeel ambiente se caracterizapor unacoberturadenubespersis-tenteoestacional.Estanubosidadreducelaradiaciónsolaryeldéficitdevapor,yllegainclusoasuprimirlosprocesosdeevapotranspiración(Tobónet al.,2008;Bruijnzeel,2004).Laprecipitacióntotalquellegaalinteriordelbosque se ve significativamente incrementada por el aporte de la niebla interceptadaporlavegetación(precipitaciónhorizontal).Encomparaciónconloshúmedossistemasforestalesdetierrasmásbajas, losbosquesnubla-dospresentanárbolesdemenortamaño,loquehacequeseincrementela densidad de los tallos; los árboles dominantes del dosel generalmente

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Hidrología

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LosbosquesandinosyelaguaLosbosquesandinosyelagua

Precipitación

Unestudiosobrelascaracterísticasdelclimayladistribucióndelaprecipi-taciónen losAndesespresentadoporEspinozaet al., (2008);Emcket al., (2006),deAngeliset al., (2004),Liebmannet al., (2004),Villeet al., (2000) y Grubbetal(1996),paralosAndesCentrales,yporPovedayMesa(1997)paraColombia.Deacuerdoconestosautores,elclimaenlacordilleradelosAndesnoestácondicionadosóloporlossistemasdepresionesgenerales,sinoqueigualmentelosaltiplanosactúancomosuperficiesdecalentamientoentrelascordilleras,formandobajaspresionesregionalesdondesedesarrollancélulasconvectivasque,desdeelPacíficoyprincipalmentedelaregiónamazónica,conformanunsistemadevientosdevallequesetraduceenunaaltapresiónenlaaltatroposfera.Porsuparte,lascadenasprincipalesorientadasdesuranortecomprendenvallesinterandinosdondepredominancorrientesdevientosalisios.Así,algunosquedanprotegidosdelviento(sotavento),loquehacequeseanmuysecos(Emcket al., 2006).

Estoimplicaquelosbosquesandinosestánexpuestosadiferentesmasasdeaire:algunasmuyhúmedascomoaquellasprovenientesdelacuencadelPací-fico(Póvedaet al.,2005;González,2000)ydelacuencaamazónica(Espinozaet al.,2008;Tobón,1999);yotrasrelativamentesecas,especialmenteenlosvallesinterandinos(Rangel,2000).Detalmanera,dependiendodesuposiciónenelgradientealtitudinalydelgradodeexposiciónaestasmasasdenubes(Espinozaet al.,2008;PóvedayMesa,1997),losbosquesrecibendetermina-dascantidadesdeprecipitación(verticalyhorizontal), loqueasuvezesunfactordeterminanteenelrendimientohídrico.

Hidrológicamente,losbosquesandinosestáninfluenciadosespecíficamentepor dos factores importantes: i) unas entradas por precipitaciones relativa-mentealtas(Espinozaet al.,2008);yii)unabajaevapotranspiración(Tobónet al.,2008;Rollenbecket al.,2006).Estosfactorescontrolanconsiderablementeelfuncionamientohidrológicodeestosecosistemas(TobónyArroyave,2008;Goller,2004).LadistribucióndelaprecipitaciónenlosAndesestácontroladaespecialmenteporfactorestopográficos(Espinozaet al.,2008)yporproce-sosclimatológicoslocalesyglobalescomoElNiño(Kane,2000)yElChorro

exhiben troncos y ramas retorcidoso tortuosos, y hojasmáspequeñas ycoriáceas.

Lapresenciadenieblaenbosquesalto-andinosmodifica lamayoríade lasvariablesqueintervienenenelbalancehídricodeestosecosistemas:reducelaradiaciónsolar,aumentalahumedadrelativaydisminuyelaevapotranspiraciónyeldéficitdevapordeaguaenelaire(Frumauet al.,2006;Bruijnzeel,2004;González,2000;CavelieryPeñuela,1990;Herrmann,1970).Lainterceptacióndelasgotasdeaguadelanieblaporlavegetaciónhasidoampliamentereco-nocidacomouncomponentedelciclohidrológicodelosbosquesdemontañafrecuentementecubiertosporniebla,comosonlosbosquesalto-andinos(Hol-der,2004;Bruijnzeel,2001;SchemenaueryBridgman,1998;Walmsleyet al., 1996;SchemenaueryCereceda,1994;Pooket al.,1991;CavelieryGoldstein,1989;Zadroga,1981;Vogelmann,1973).

DeacuerdoconBruijnzeel(2006),laprincipalrazónporlaquelosbosquesdemontañanohansidoinvestigadosensuaspectohidrológicoesquelamayoríadeellosseencuentraenlugaresmuyaltosyremotos.Porotraparte,estosbosquesestánexpuestosaaltasprecipitacionesysemantienencubiertosdeniebla, loque lesconfiereunambientehúmedodemanerapermanente.Loanterior,enconjunto,hacemásdifícillacuantificacióndelasvariableshidroló-gicas,especialmenteladelasentradaspornieblaylalluviatransportadaporelviento(DengelyRollenbeck,2003).Delospocosestudiosexistentes,lamayoríasehaenfocadoenevaluarelbalancehídricomediante una aproximación llamada de«caja negra»: se comparan valores deprecipitaciónmedidosconpluviógrafosopluviómetros tipo estándar con los cau-dalesmedidosalasalidadelascuencashidrográficas (Zadroga,1981;Herrmann,1972). Esta aproximación no permiteconocer losprocesoshidrológicos inter-nosdelecosistemanilosparámetrosquecontrolandichosprocesos. ©PhilippedeRham

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EstegradientehasidoobservadoigualmenteenelParqueNacionaldeCota-pata (bosque de Yungas en Bolivia), donde la precipitación va desde los 2310mm/año,a1850msnm;hastalos5150mm/año,a3050msnm;esdecir,hayunincrementode250mmporcada100metrosdealtitud(Schaweet al., 2008).DeacuerdoconRollenbeck(2006),estegradientealtitudinaldeprecipita-ciónestáacompañadoporungradientedeentradasporniebladealrededorde 40mmporcada100metros,hastalos2600msnm,paraluegoincrementarseabruptamentea180mmporcada100metrosdealtitud(Tabla1).

Dinámica de las masas de nubes sobre los bosques andinos:generacióndeprecipitacióncontroladaporfactorestopográficos(ascensoorográfico).

© Conrado Tobón

delPacífico (Póveda yMesa, 1997). Estadistribuciónpuede ser detectadamediantela instalacióndeunareddensadeestacionespluviométricas.Losbosquespresentanunaaltahumedadpermanente,peroéstanoseevidenciasolamenteporlasaltasprecipitaciones,sinoigualmenteporlapersistenciadela niebla (Schawe et al.,2008;CavelieryGoldstein,1989).Peseaqueexistenregionesdondelacantidaddelluviaalcanzavaloresdehasta6000mmalaño(Espinozaet al.,2008;Rollenbecket al.,2008;Bendixet al.,2004c;),lamayoríarecibeunaprecipitaciónmediaanualdealrededorde2000mm(Schaweet al., 2008;TobónyArroyave,2007).

Enlaregiónandinapareceexistirungradientedeprecipitaciónoriente-occi-dente,detalmaneraque,aunamismaaltitud,lasladerasexpuestasalorienterecibenunamayorprecipitaciónque lasque estánorientadas al occidente(Espinozaet al.,2008;Bendixet al.,2004c;Laraet al.,2003);conexcepcióndelaregióndelChocó,enColombia,querecibeunadelasmásaltasprecipitacio-nesdelmundo,convaloresentre8000y12000mm/año(Pabónet al.,2008;Zea et al.,2008).Deacuerdoconvariosautores(comoBendixet al.,2004cyLauer,1981),losvaloresmáximosdeprecipitaciónenelcostadoorientaldelacordilleradelosAndesecuatorianosseencuentranenunrangodealtitudde3200a3500msnm,contendenciassimilaresenPerú(Espinozaet al.,2008).Lacantidaddeprecipitacióndecrececonlaaltitudhacialosvallesinteriores(Lara et al.,2003).Estecomportamientoestárelacionadoconelniveldecon-densacióndelasmasasdeairehumedecidoqueasciendenporlamontañayconlavelocidaddelviento,queseincrementaconlaaltura(Rollenbecket al., 2008;Harden,2006;Rollenbecket al.,2006;Bendixet al.,2004a;Lauer,1981),convaloresquevandesdelos6000mm/añoenlaspartesmásexpuestasaloriente(Espinozaet al.,2008),hastasólo600mm/añoenlaspartesaltas,enelcostadooccidentaldelacordillera(Rollenbecket al.,2008).

Generalmente,elniveldecondensacióny lamayor frecuenciadenubesenlaregiónandinaseobservanentrelos2500ylos3400msnm.Unaseriededatosmáslarga(1998-2004)indicaquelaprecipitaciónenelcostadoorientaldeestazonavadesdelos2060mm/año,aunaaltitudde1960msnm;hasta4400mm/año,a3200msnm(Oeskeret al.,2008),loqueimplicaunaumentodecercade150mmporcada100metrosdeelevación,hastalos2600msnm.

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esconsiderablementemenor,convaloresanualesqueoscilanentrelos800y1500mm.Porsuparte,lastendenciasenladistribucióndelaprecipitaciónconrespectoalrangoaltitudinalparecenconservarse,conalgunasexcepcio-neshacia los valles intramontanos,donde lasprecipitaciones sonmenores(Gómez-Peraltaet al.,2008).Hacíalaregiónalto-andina,laprecipitaciónanualestáentre los800y1200mm,peropresentaunaaltanubosidad (YoungyLeón,2001).En lacuencapacíficadelPerú,elambienteesmásseco,conregionesmuy áridas (200mm/año) en la parte central delPerú y hacia lasseccionesbajasdelascuencas,comoelcasodelaspartesbajaymediadelacuencadelríoJequetepeque(Wilcox,2007;PeñayVargas,2006).EstaregióndelPacíficoperuanopresentaungradienteclarodeprecipitación,conprome-diosanualesde700mmaunaaltitudde2500msnm,yde1200mmhacialos3200msnm(Cobeñas,2007).

EnBolivia,losbosqueshúmedosmontanos(incluyendolosbosquesdenie-bla)cubrenunáreadeaproximadamente150000km2, es decir, el 13,7% del territoriodelpaís.Lasprecipitacionesdependenprincipalmentedelosvientosalisios,quevienencargadosdehumedaddesdeelAtlánticohacíalaAmazonía(Schawe et al.,2008;KessleryBeck,2001)ydeallíhacialosAndes(Espinozaet al.,2008).Poresto,casiel80%delaprecipitaciónenlosbosquesandinosdeBoliviacaeduranteelveranoaustral(denoviembreaabril).Laprecipitaciónmediaanualvaríadependiendodelatopografíaydelaelevación:lasladerasorientadas al noreste recibenhasta unos8 000mm/año (Kessler, 1999). Elnivelmáximodeprecipitaciónseencuentraaproximadamenteentre1000y 1500msnmenzonasmuyhúmedas(másde5000mm/año);entrelos2000y2500msnmlaprecipitaciónesalgomenor,perodisminuyeconsiderable-menteporencimadelos3000msnm,especialmenteenvallesdesotavento,convaloresanualesmenoresa500mm(Espinozaet al.,2008;KessleryBeck,2001; Fjeldsået al., 1999).No obstante, Schaweet al., (2008) encontraronvaloresmayoresdeprecipitación a los 3 050msnmen la zonaoriental delosAndes(Tabla1).UnadelascaracterísticasprincipalesdelaprecipitaciónenBoliviaessualtavariabilidadinteranual(dehastael25%),entrelosañosmássecosylosmáshúmedos,lacualestáligadaprincipalmentealfenómenoEl Niño-Southern Oscillation (ENSO),aefectosdelAtlánticoyalosexcesosduranteloseventosdeLaNiña(KessleryBeck,2001).

Debidoa lagranvariedadmicroclimáticaenEcuador,esmuydifícilencon-trarunpatróndedistribucióndelaprecipitación,aligualqueenlosbosquesandinosvenezolanos (Sarmiento,2001;Sarmiento1986).Enalgunas zonassepresentaunabuenacorrelaciónentrelaaltitudylaprecipitación,peroenlamayoríadelasregioneslasmáximasisoyetasseubicanendiferentesregio-nesdelasladeras.Deacuerdoconloanterior,laprecipitaciónquecaesobrelosbosquesalto-andinosdeEcuadoryPerúesmuyvariable(Espinozaet al., 2008;Laraet al., 2003).

En Ecuador, por ejemplo, se observan ambientesmuy áridos en el cañóndelríoGuayllabamba(1800msnm)yenlacuencadelríoJubones,conunaprecipitaciónentre250y500mm/año(Vanackeret al.,2003);perotambiénloshaymuyhúmedos,enMachachi(2800msnm)yenlascabecerasdelríocercadelosIliniza(4000msnm),convaloresquevandesdelos500hastalos 5000mm/año(Schaweet al.,2008;Sarmiento,2001).EnlaregióndeLojalosrelictosdebosquealto-andinoseencuentranenunrangoaltitudinalde600a 3 200msnm, con una precipitación promedio anual que varía entre 250 y 1200mm.Porotraparte, en laReservaBiológicaSanFrancisco,ubicadaentre los1800y3150msnm (Tabla2), lacualseencuentrabordeandoelParqueNacionalPodocarpus,sepresentaunaprecipitaciónanualpromediode2500mmenlazonabajaymásde5000mmenlaszonasmásaltasdelareserva.Seformaasíuntransectoaltitudinaldeprecipitación(Becket al., 2008;Rollenbecket al.,2008;Bendixet al.,2004b;Laraet al., 2003). Los valo-resmásaltosdeprecipitaciónenelEcuadorsonregistradosacadaladodelacordilleradelosAndes,tantoenlaAmazoníacomoenelChocó,enlafronteraconColombia(Gómez,1990).

EnPerú,losbosquesalto-andinossepresentanentrelos2000y3200msnm.EnelpiedemontedelacordilleraOriental,enlacuencaamazónicaperuana,laprecipitaciónanualfluctúaentre los2000y3000mm (Tabla1)ynosepresentanestacionessecasnilluviosaspronunciadas(Espinozaet al.,2008;Gómez-Peraltaet al.,2008;YoungyLeón,2001;KalliotayPuhakka,1993).Sinembargo,ensitiosexpuestosalacondensacióndelasmasasdeairehúmedoprovenientesdeleste,laprecipitaciónalcanzavaloresdehasta8000mm/año (YoungyLeón,2001).Enlazonanorte,enellímiteconEcuador,laprecipitación

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EnlapartealtadelazonaandinadeBoliviasepresentaunavegetacióndepra-deradebajoporteenlaquepredominanlasgramíneas.Elclimacaracterísticoesfrío,conunatemperaturapromediode5°Ca7°C,yunaprecipitaciónanualde500a600mm.Dadalaelevadaaltitud,laradiaciónsolaresfuerteydegranmagnitudsobreelsuelo,porlaausenciadeunacoberturavegetaldensa(Ara-mayo et al.,2004).EnlaregiónbiogeográficadeYungassepresentanparchesdebosques,dondelaprecipitaciónesmayor,comoyaseanotó(Espinozaet al.,2008;Schaweet al.,2008;Araujo-MurakamiyZenteno,2006).Losárbolesqueconformanelsistemadebosquesalto-andinos,conunaalturaentre3y12m,presentanunaabundanciadeepífitas,musgosylíquenesensusramasytroncos,que,ademásdecontribuiraladiversidadflorísticadelecosistema,constituyenlamásimportantefuentedeinterceptacióndeaguadeneblinaenelbosque(Holder,2004;MulliganyJarvis,2000;Cavelieret al.,1996;Vene-klaasyVanEk,1990),dadaslagransuperficieespecíficaylagrancapacidaddealmacenamientodeagua(Tobónet al.,2009b;Köhleret al.,2007;WalkeryAtaroff,2002;AtaroffyRada,2000;Jarvis,2000;MulliganyJarvis,2000;Hamiltonet al., 1995a; IngramyNadkarni, 1993;FrahmyGradstein, 1991;Veneklaaset al.,1990;Cleefet al.,1984;Seiler,1981).

EnColombia,losbosquesalto-andinosexperimentanunampliorangodepre-cipitacionesdependiendodelgradodeexposicióna lasmasasdeairequevienendesdelaAmazonía,delPacíficoodesuubicaciónenlosvallesinteran-dinos.Losvaloresvandesdelos900mmalaño,a1900msnm;ylleganhastaporencimadelos4000mmalaño,aunaaltitudde3300msnm(Arroyave,2007; Rangel, 2000;Weischet, 1969). Contrariamente, Veneklaas y Van Ek(1990)yVis(1986)encontraronqueenlosvallescentralesdelaregiónandinadeColombialaprecipitacióndisminuyóde3150mmalaño,aunaaltitudde1700msnm;hasta2123mmalaño,aunaaltitudde3050msnm(Tabla1);mientrasquelaspartesaltasconbosquesalto-andinosenlasladerasexpues-tasalPacífico,enlaregióndelChocó,lasprecipitacionesalcanzanvaloresdehasta12000mm/año(Pabónet al.,2008;Zeaet al.,2008).

Enlosbosquesalto-andinosdeVenezuelasepresentaunavariabilidadinte-ranualdelaprecipitaciónentre1300y3000mmalaño(Ataroff,2001),aunaalturasobreelniveldelmarentre1700y3000m(Sarmientoet al., 1971).

Tabla 11. magnitud (mm/año) de las diferentes variables hidrológicas en algunos bosques andinos.

País Altitud(Msnm)

Precipitación(Mm/año)

Entradas por niebla(Mm/año)

Interceptación(Mm/año)

Evapo- transpiración

(Mm/año)

Fuente

Bolivia 1850 2 310 1 190

Schawe et al.,20082 600 3 970 462

3 050 5 150 403

Perú 2470 2 222 203 658Gómezet al.,2008

2815 2 753 207

2 500 695 605Cobeñas,2007

3 200 1 200 530

Ecuador 1 950 2 079 Emck,2007

1 900 2 363 748 533Fleischbeinet al., 2006

2 200 2 592 985

2 090 3 272 94 491 561Motzeret al.,2008

2 275 2 737 131 246

1 950 2473 52 717 Rollenbecket al., 2007

1800 1800 50

Rollenbecket al.,20082 660 5 000 1 200

3 200 4400 1 700

Colombia 1 700 3968 976

Vis,19861 950 2780 420

3 050 2 123 242

2 550 2 115 262 VeneklaasyVanEk,19903 370 1453 266

2 300 3 591 438 1580 FonsecayAtaroff,2005

3 100 1 615 334 511 434 Tobón y Arroyave, 2007

venezuela 2 250 1174 317 AtaroffySánchez,2000

2 300 3 125 309 1406 558

Ataroff,20052 300 2 965 124 1245

3 100 2 010 72

Panamá 1 200 3 510 1 306 Cavelier et al., 1997

1 Loscasillerosenblancoindicanque“NoExisteInformación”.

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proporcionala laaltitud (Cavelieret al.,1996);uncasosimilares reportadoparaunacuencadealtamontañaenColombia(TobónyArroyave,2007).Estosresultados condujeron a establecer que los bosques alto-andinos puedeninterceptar16vecesmáslanieblaquelosbosqueshúmedosbajos(Cavelieret al., 1996).

LacantidaddeaguaadicionalobtenidaenlosbosquesdenieblaenColom-biaporinterceptacióndelaprecipitaciónhorizontal(lluviatransportadaporelvientoyniebla)oscilaentre43mmalaño,a2100msnm;hasta273mmalaño,a3040msnm(TobónyArroyave,2007;Tobónet al.,2008).Sinembargo,algunosautoreshanencontradovaloresmuchomayoresencondicionesmásexpuestas,concifrasqueoscilanentre143y796mmalaño (Ferwerdaet al.,2000;González,2000;Cavelieret al.,1996;CavelieryGoldstein,1989);endichascondiciones,granpartede lacontribuciónestádadapor la lluvia

Presencia de epífitas y líquenes en los bosques andinos.Estoselementosfuncionancomobarrerasfísicaspara interceptarelaguade lanieblaydejarlacaera lasuperficiedelbosquecomounaportehídricoaestosecosistemas.

©JanBaiker

Enmontañasaisladas,comoeselcasodelCerrodelCopey,aunaalturade 1000msnm,laprecitaciónalcanzavaloresanualesdehasta4950mm(Cave-leieryGoldstein,1989).Engeneral, lamayoríade loseventossondebajasmagnitudydensidad(AtaroffySánchez,2000).

Elaportedelaniebla,directoe indirecto,parececontribuirenformaimpor-tantea lasentradasdeprecipitación (TobónyGil,2007;TobónyArroyave,2007;DengelyRollenbeck,2003;BruijnzeelyHamilton,2000;Hamiltonet al., 1995a;Stadtmüller,1987,1994)ydenutrientessolubles(Golleret al.,2006;Beiderwieden et al.,2005)enlosbosquesalto-andinos.Lainterceptacióndelaguadelanieblaenbosquesnubososnosóloesrealizadaporeldosel(Hol-der,2004),sinoqueenelprocesointervienenigualmentelasepífitas,princi-palmentemusgosylíquenes,actuandocomounaesponjacapazderetenerlahumedadprovenientedelaniebla(Tobónet al.,2009b;Köhleret al.,2007;WalkeryAtaroff,2005;MulliganyJarvis,2000;Cavelieret al.,1996;VeneklaasyVanEk,1990),paraposteriormenteliberarlaporgoteohacíalasuperficiedelsuelo(CoxsonyNadkarni,1995;Lovettet al.,1985).

Valeseñalarqueelaportequerealizanlasepífitaspuedevariardependiendodelascondicionespropiasdelambiente.Así,porejemplo,enlacuencaTam-bitoyPaloVerde (ReservaNaturalTambito),ubicadaenelsuroccidentedeColombia,seencontróunaportedeaguaporinterceptacióndelbosqueequi-valenteal9%delaprecipitaciónneta(González,2000);losmusgosarrojaronunporcentajedecapturadel2,44%enausenciadelluvia(Ortegaet al., 2002), por loqueseconcluyequesóloduranteépocashúmedaselgoteopresen-tadopor interceptaciónde lanieblaessignificativo(Holder,2004;Ortegaet al., 2002).

Lasvariacionesenla interceptacióndelaguadelanieblasoncomunesentodaslaszonasdondeseubicanlosbosquesnubosos(Tabla2).Porejemplo,eninvestigacionesatravésdelacordilleraOriental,aloestedePanamá,seencontraron valoresde interceptación entre 2,4%y60,6%de las entradastotales(Cavelieret al.,1996).Enuntotalde14estacionesquefueronestable-cidasadiferentesaltitudesyconvariacionesenlaexposiciónalosvientos,seobservóquelainterceptacióndelanieblaaumentóenmedidadirectamente

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alcanzaron, en promedio, el 18% de las entradas por precipitación (Tabla1),conunincrementodeacuerdoalaaltura:desóloel3%aunaaltitudde 2750msnm,al34%delaprecipitacióntotala3450msnm(TobónyArroyave,2007).Igualmente,unestudioenEcuadorindicaquelasentradasporprecipita-ciónhorizontalaumentaronconlaaltura,siendodesóloel2%aunaaltitudde 1800msnm,peroconvaloresdehastael24%a2660msnm,ydel40%delaprecipitacióntotala3200msnm(Rollenbecket al.,2008).Porotraparte,cier-tasinvestigacionesenlacordilleraOrientaleneloestedePanamámostraronvaloresporinterceptaciónentre2,4%y60,6%delasentradastotales,parauntotalde14estacionesquefueronestablecidasadiferentesaltitudesyconvariacionesenlaexposiciónalosvientos(Cavelieret al., 1996).

Evapotranspiración

Para unamejor comprensión de este proceso, es apropiado presentar porseparadolosdoscomponentesactivosdelaevapotranspiración:intercepta-cióndelaprecipitaciónporeldoseldelosbosques,ytranspiración.Sibienexistenmuypocasevidenciasbibliográficassobre la interceptaciónpor losbosquesandinosenpaísescomoBoliviayPerú(Ibischet al., 2001), las evi-denciasdisponiblesenbosquesandinosdeEcuador,ColombiayVenezuela(Schawe et al.,2008;Gómezet al.,.2008;Arroyave,2007;TobónyArroyave,2007;Fleischbeinet al.,2005;Ataroff,2000;AtaroffyRada,2000),asícomoenotrospaíses(Bubbet al.,2004;Bruijnzeel,2004;Bruijnzeel,2001;Bruijnzeel,2000;BruijnzeelyVeneklaas,1998),marcanunacoincidenciaacercadequelapresenciadeunamasaboscosasignificaunaposibledisminucióndelcaudalmediocomoconsecuenciadelaaltainterceptacióndelaprecipitaciónylasdemandasdeaguaporlaplantaoportranspiración(Bruijnzeel,2001;Hamil-ton,1982).

Estosestudios indicanque losvaloresde interceptaciónde laprecipitaciónporeldoseldelavegetaciónseencuentranentreel19%yel53%delapre-cipitaciónincidente(Fleischbeinet al.,2008;Oeskeret al.,2008;Schaweet al.,2008;Tobónet al.,2008;Arroyave,2007;TobónyArroyave,2007;AtaroffyRada,2000;González,2000;Cavelieret al.,1997;Hofstede,1995;Scatena1990).Porsuparte,Bruijnzeel(1990)indicaquelainterceptaciónanualenseis

transportadaporelviento(TobónyArroyave,2007),yconunamuybajacon-tribucióndelaniebla(Frumauet al.,2009;Tobónet al.,2008).

Algunosestudiosenbosquesnubososmuestranclaramentelavariabilidadenlainterceptacióndeaguaporniebla:enLaMacuira(Colombia),unbosquedenieblapresentó,porprecipitaciónhorizontal,uningresode796mmalsistema(CavelieryGoldstein,1989);enLaMucuy(2300msnm),enlaCordilleradeMérida(Venezuela),seobservaunainterceptacióndelanieblade300mmalaño(Ataroff,2001);mientrasqueenáreascomoenelZumbador(Venezuela),elaportefuesólode154mm,loqueseexplicaenfuncióndeltipodenubes:las del Zumbador son estratiformes y tienenpartículas de aguamás finas,mientrasqueenLaMacuirasonfrecuenteslasmasascumuliformeshomogé-neas(CavelieryGoldstein,1989).

En términosgenerales, lacapturadel aguade lanieblaporestosbosquespuedevariardependiendodelascondicionespropiasdelambiente.Aquíjue-ganunpapel importante lafrecuenciade loseventosdeniebla, lacantidaddeaguaenlaniebla,lavelocidaddelvientoylapresenciadeunavegetaciónexuberantequeatrape,medianteimpacto,elaguapresenteenlaniebla(Fru-mauet al., 2009;Villegaset al., 2008;González,2000;Cavelier,1991).Así,porejemplo,yasehamencionadoqueenlaReservaNaturalTambito,enelsuroccidentedeColombia,elaportedeaguaporinterceptacióndelbosqueequivaleal9%delaprecipitaciónneta(González,2000);losmusgosarroja-ronunporcentajedecapturadel2,44%enausenciadelluvia(Ortegaet al., 2002).Engeneral,elaguacapturadaporlasepífitasdelanieblaolalluviaquees transportadaporelvientoestáentreel5%yel35%de laprecipitaciónanual(Köhleret al.,2007;Tobónet al.,2009b;Villegaset al.,2008;TobónyArroyave,2007;WalkeryAttaroff,2005;Richardsonet al.,2000),auncuandoalgunosestudioshanmostradovaloresporencimadel100%(Sugden,1981).Estoúltimoindicaquelasepífitasjueganigualmenteunpapelimportanteenla capturadelaguadelaniebla.

EnelaltiplanocundiboyacensedeColombia,TobónyArroyave(2007)estu-diaron lahidrologíadeunbosquealto-andinoyencontraronque lasentra-das por precipitación horizontal (niebla y lluvia transportada por el viento)

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yalamismaalturaelvalorestuvocercanoalos1050mmalaño(Jaramillo,2006).EnLaCarbonera(Venezuela),seencontróunaevapotranspiraciónde980mmalaño(Ataroff,2001).

EstudiosllevadosacaboenbosquesandinosdeEcuador(2200msnm)indi-canquelaspérdidasporevapotranspiraciónsonalrededorde1280mmalaño (Fleischbein et al., 2008), aun cuando este valor incluye pérdidas porinterceptacióndelaprecipitaciónhorizontal;mientras,enelsurdeEcuador,a 1950msnm,laevapotranspiración,medidaconelmétododeflujoxilemático,alcanzóvaloresde560mmalaño(Motzeret al.,2008;Motzeret al., 2005). EnbosquesandinosexpuestosalPacífícoenPerú,laevapotranspiracióncal-culadadisminuyócon laaltitud,siendode605mmalaño,aunaaltitudde 2500msnm;yde530mmalaño,a3200msnm(Cobeñas,2007).EnbosquesdeYungasenBolivia, losvalorescalculadosparalaevapotranspiracióndis-minuyenconlaaltitud:a1700msnm,laevapotranspiraciónfuede1190mmalaño;mientrasqueaunaaltitudde3400msnm,dichorubrofueapenasde 461mmalaño(Schaweet al.,2008).

Evapotranspiración de los bosques andinos.Esteprocesoaumentasumagnituddurante losdíascompletamentedespejadosdenubes(generalmentedurantelosmesesdeeneroyfebrero).

© Conrado Tobón

bosquesdemontañaeneltrópicovarióentreel14%yel25%.Estadisparidadenlosvaloresdeinterceptaciónsepuedeentendercomoelresultadodedife-renciasmetodológicas;además,puedetratarse,muyposiblemente,debos-quesestructuralmentediferentes,concondicionesdeprecipitacióndiversas(Oeskeret al.,2008,Bruijnzeel,1990)ydiferenciasenlacantidaddeepífitas,loquejuegaunpapelimportanteenlacantidaddeaguaqueesinterceptadaporestosbosques(Oeskeret al.,2008;Tobónet al.,2009b;Köhleret al.,2007;Fleischbein et al., 2005;Walker y Ataroff, 2005; Kürschner y Parolly, 2004;FrahmyGradstein,1991).

EnlosbosquesandinosdeColombiaseencontróunainterceptaciónprome-diodel17%delaprecipitacióntotal,mientrasquelosbosquesalto-andinosenesepaísinterceptaronenpromedioel24%delaprecipitacióntotal(TobónyArroyave, 2008).Elmayor valor encontradoenel bosquealto-andino fueexplicadoentérminosdeunamayorbiomasadeepífitasaéreas,capacesdeinterceptarhastacincovecessupesoseco (Hofstede,1995).Comparativa-mente,losvaloresencontradosparalosbosquesandinossonsimilaresalosdeotrosbosquesdenieblaenCostaRica (Frumauet al.,2009)yenotrospaísesdeAmérica(Holwerda,2005;Hafkenscheid,2000).Enlosbosquesalto-andinosenVenezuela,lainterceptacióndeldoselfuedel27%(Silva,2005).EnLaMucuy(Venezuela),lainterceptaciónfuedel51%delaprecipitacióntotal (3412mmalaño)(Ataroff,2001).

Encuantoa laevapotranspiración (ET),enunestudioagroclimatológicodelaregiónandinaseencontraronvaloresmensualesdelaevapotranspiración,parauntotalde69estacionesdistribuidasa lo largodeungradientealtitu-dinaly latitudinalenColombia,Venezuela,Ecuador,PerúyBolivia, loscua-les indicanqueexisteunadisminuciónde laevapotranspiracióndealrede-dorde150mmalañoporcada1000mdeaumentoenlaaltitud(Frereet al.,1978).EnColombia,laevapotranspiracióncalculadamedianteelmétodoPenman-Monteithenbosquesalto-andinospresentóvaloresde560mmalañoconuna levedisminucióndeacuerdocon laaltitud (TobónyArroyave,2008);sinembargo,enbosquesalto-andinosdelaregióndelPacífico(Colom-bia)losvaloresencontradosdeevapotranspiraciónestuvieronalrededordelos 800mmalaño,aunaaltitudde2000msnm;mientrasqueenlaregióncafetera

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Adicionalmente,lossuelospresentanunagruesacapademusgosymateriahumificadaqueejerceunefectoimportanteenlahidrologíadeestosecosis-temas:soncapacesdealmacenargrandescantidadesdeagua,hastaseisveces su peso seco (Avendaño, 2007). La frecuencia de niebla y las bajaspérdidasporevapotranspiraciónenlosbosquesalto-andinosson,enparte,responsablesdeque los suelosmantenganunaalta humedadpermanente(Schawe et al.,2008;Tobónet al.,2008;OsorioyBahamon,2008;Bachet al., 2003).Estohacequeelrendimientohídricodeestosecosistemasseageneral-mentemayorqueeldeotrostiposdebosque.

Deacuerdocon la teoríade infiltración,quedeterminaqueelflujobasedelos ríos y quebradas de altamontaña está gobernado predominantementeporelsustratogeológicoynoporlapresenciaoausenciadeunacoberturaboscosa (Tobón et al.,2009a),esimportanteresaltarelpapeldelosbosquesandinosparamantenerunaportecontinuodemateriaorgánicaalossuelos;estodeterminaparcialmentesucapacidadparaalmacenaryretenerelagua(Bonell,1993,2005;Fleischbeinet al.,2005;Goller,2004;BonellyBalek,1993).Asimismo, la regulaciónde laescorrentíayde laerosión tieneuna relacióndirectaconlapresenciadeunavegetaciónexuberantedentrode lacuenca(Stadtmüller,1987).

Enlosbosquesalto-andinos,comosehadicho,lainmersiónfrecuenteenlaniebla, labaja evapotranspiración, la alta infiltración y la alta capacidaddealmacenamientodeaguaporlossuelosotorganaestosecosistemasunagrancapacidadderegulaciónhídrica;así,laescorrentíasuperficialesmínimaylarecargadel aguadel suelo ydel subsuelo esmáseficiente (Schaweet al., 2008;Bachet al., 2003). Este efecto reguladorquepresentan losbosquesdepende, enbuenamedida,de las característicasde la vegetaciónen suscompartimentosaéreosy subterráneos (Ataroff yRada,2000), amásde lapresenciadeunsueloconunaaltacapacidaddealmacenamientoyretencióndehumedadyconunaaltaporosidad,característicasqueleconfierenunvaloraltodeinfiltracióndeprecipitación(Tobónet al., 2009a).

Algunosestudiossobrelarelaciónprecipitación-infiltraciónllevadosacaboenbosquesalto-andinosenColombiayVenezuela(Tobónet al.,2009a;Osorio

Deacuerdoconlosvaloresregistradosdeinterceptacióndelaprecipitaciónylaevapotranspiracióncalculadaporlosdiferentesmétodos,sepuedededucirquelosbosquesandinospresentanunaevapotranspiraciónanualpromediode 980mm, incluida la interceptación. Es importante anotar que lamagni-tuddeestavariablecambiaentrecadatipodebosque,dependiendodesus condicionesambientalesyestructurales(Tabla1).

Infiltración de la precipitación y el agua en el suelo

Sualtocontenidodemateriaorgánicay,enmuchoscasos,suorigenvolcánicoconfierenavariosde lossuelosde losbosquesandinosunaspropiedadesfísicasehidráulicasespeciales,comosonbajadensidadaparente,altaporo-sidad,altacapacidaddeinfiltración,altacapacidadderetencióndehumedadyaltaconductividadhidráulica(Tobónet al.,2009a;OsorioyBahamon,2008;Díaz-Granadoset al.,2005;Buytaertet al.,2004;Poulenardet al.,2003;Luteyn,1992).Estaspropiedadeshidrofísicasdelsuelootorganaestosecosistemasunaaltacapacidadderegulaciónhídricaenlacuencadondeseencuentran(Tobón et al., 2009a).

Enlamayoríadelosbosquesandinossepresentaunacapa gruesa de musgosquecubrelossuelosorgánicos.Éstossonresponsablesdelaaltainfiltracióndelaprecipitacióny,enparte,delaregulaciónhídricadeestosecosistemas.

©RebecaDumet

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sinembargo,hayeventosextremosenloscualeslosbosquesnopuedenejer-cerningúncontrol.

Porotraparte,elpotencialhidrológicode losbosquesdealtamontaña,engeneral (Sanabria,2001),ysu importanciaen laconservaciónde lossuelosyenlageneracióndeagualimpia,enparticular,hansidoampliamentereco-nocidos(Bruijnzeel,2004;Bruijnzeel,2002;Aldrichet al.,1997;StadtmülleryAgudelo,1990;Zadroga,1981).Entérminosgenerales,seconocequedesdeelpuntodevistacualitativo,elaguadelosbosquesusualmentecontienemuypocas substancias tóxicas. La ausencia de fertilizantes, aguas residuales,caminosyzonasresidencialesreducelaentradadecontaminantesexternosalambiente.Además,lossuelosforestalestienenunmayorpotencialdereten-cióndesubstanciasorgánicasymineralesquelossuelosagrícolasourbanos.Sinembargo,noexistenestudiosdondeseevalúelacalidaddelaguaenríosyquebradasantesydespuésdeingresaralosbosquesalto-andinos(Wilckeet al.,2001);estosanálisispermitiríanconocer,deunamaneramásprecisa,lacontribucióndeestosecosistemasalacalidaddelaguacomounservicioecosistémico(Sanabria,2001).

Caudal y rendimiento hídrico

Elpopularconceptodelbosqueysussueloscomoesponjas,graciasasugrancapacidadpararetenerelagua,estaríaopacadoporlacantidaddeaguaquemueveelbosquedesdeelsuelohacialaatmósfera(Bruijnzeel,2004;Brookset al.,1997;Smiet,1987;HamiltonyKing,1983).Sinembargo,pareceserquelapresenciafrecuentedelanieblaquecubreestosbosquesdisminuyelaeva-potranspiración(Hamiltonet al.,1997;Bruijnzeelet al.,2007).Estoproduceunmayorcaudalenproporciónalasentradasporprecipitación.Adicionalmente,estosbosquesmejoranlacapacidaddeinfiltración,loquepermiteunarecargaadecuadadelahumedaddelsueloylosacuíferosparamantenerestablesloscaudalesdeverano.

Existe una gran variabilidad en los valores presentados en la literatura encuantoalrendimientohídricodelosbosquesandinos(Sanabria,2001).Esto

yBahamon,2008;PachecoyAtaroff,2002)encontraronquelosvaloresdeescorrentíasuperficialenestosecosistemassonmuybajos.Estoindicaqueenlascondicionesdelbosquealto-andinoyensuelossimilaressepresentaunaaltainfiltracióny,enconsecuencia,unabuenaregulaciónhídricaporlarecargade lahumedaddelsueloy los reservoriossubterráneos.Enúltimainstancia,éstosson losquemantienenelflujode lasquebradasy losríos.Igualmente,losmencionadosautoresencontraronquelatransformacióndeestosecosistemasporcultivosopastizalespuedealterarsignificativamentelarelaciónprecipitación-infiltración-escorrentía(Morales,2008),loqueponeenpeligrolacapacidaddeestosecosistemascomoreguladoreshídricosylasostenibilidadenlaprovisióndeagualimpia(PachecoyAtaroff,2002;Lloret,2000).

Laaltacapacidaddealmacenamientodeaguaquetienenlossuelosenestosbosquesalcanzavaloresdehastael80%delvolumendeaguaencapaci-daddecampo (Tobónet al.,2009a ;Poulenardet al.,2001), locual,unidoalabajaevapotranspiraciónde300a450mmanuales(BruijnzeelyProctor,1995),generaungranexcedentedeaguaquealimentalosríosquedescien-denhacia losvalles (Poulenardet al.,2003;Podwojewskiet al.,2002;Har-den,2001;Poulenardet al.,2001;MedinayMenaVásconez,2001;Sarmiento,2000;Hofstede,1995;Luteyn,1992).Dehecho, losríosquedesciendendelosbosquesalto-andinosproveendeunflujobasesostenidoatravésdelaño(Sanabria,2001),inclusoenlasépocasdemenoslluvias.Estoindicaqueelecosistematieneunagrancapacidadderegulaciónhídrica.

Otrosestudiosrecienteshandemostradoquelafuncióndemitigacióndelasinundacionesylaregulaciónhídricadelosbosquesandinostambiéndepen-den,engranmedida,defactoresgeológicosyedafológicoslocalescomolatopografía,lasuperficieyladensidaddelbosque,lacomposicióndelavege-taciónysuestadodecrecimiento,ylaspropiedadesdelsuelo.Así,porejem-plo,mientrasmásaltocontenidodemateriaorgánicatengaunsuelo,conunsistema radicular denso y profundo,mayor es su capacidad de infiltraciónyalmacenamientodelagua(Bonell,1993,2005;BonellyBalek,1993).Estoimplicaquelossuelosenlosbosquesalto-andinosejercen,ensuestadonatu-ral,unefectoreguladorycontroladordelasinundaciones(Bruijnzeel,2006);

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Hidrología

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serelaciona,enparte,conlasdiferenciasenlasmetodologíasutilizadas,peroigualmente parecen existir otras variables del bosque y de los suelos que,conjuntamente,puedenexplicarmejorloscambiosenelrendimientohídrico:tamañodeláreabasal,índicedeláreafoliaryfisiologíadelasespecies.Estasvariablesestándirectamente relacionadascon la interceptacióny transpira-cióndelbosque.Igualmente,laclaseylaprofundidaddelsuelo,ylainfiltra-cióny laconductividadhidráulicasonvariablesque, juntoa lacantidaddeprecipitación,determinanelpotencialdelacuencaparaalmacenaraguaenelsueloyelsubsuelo.Enunestudiollevadoacaboenunbosquealto-andinoenColombia,seencontróqueelrendimientohídricodelacuencafuedel55%delasentradas(TobónyArroyave,2007);loqueubicaaestosbosquesenelrangosuperiordevaloresderendimientohídricoencomparaciónconotros.

El alto rendimientohídricode losbosquesdemontaña, como losandinos,estárelacionadoconvariosprocesoscuyacombinaciónproduceunamayorproporcióndecaudalenunacuencaconrespectoalasentradasporpreci-pitación.Entreestosprocesosseencuentran:bajatemperatura(KitayamayAiba,2002),altahumedadrelativaenformapermanente(Odumet al., 1970), doselpermanentementehúmedo(Frumauet al.,2006),presenciadeepífitasycapagruesadebriofitosenlasuperficiedelsuelouhorizonteorgánicobiendesarrollado(TobónyArroyave,2008;Tobónet al.,2009b),suelosqueperma-necendurantegranpartedelañoconunahumedadcercanaalacapacidaddecampoogeneralmentesaturados(Tobónet al.,2009b;OsorioyBahamon,2008);por lotanto,granporcentajedelaguaque ingresaaellossalecomodrenajesubsuperficial,enlapsosdetiempoquedependendelaconductividadhidráulica,lacualesgeneralmentealta(Tobónet al.,2009b),yunaevapotrans-piraciónbajadebidaalapermanenciadenubesynieblay,porende,aunabajademandadehumedaddesdelaatmósfera(Frumauet al., 2009).

Enpromedio,losbosquesalto-andinospresentanunrendimientohídrico(cau-dal/precipitacióntotal)del57%(TobónyArroyave,2008).Estevaloresmuysuperioralpromediodel19%quepresentaelbosquesecotropical(Martínezet al.,2005;IAVH,1997;TorresyPatiño,1997;MurphyyLugo,1986)ydel42%delbosquehúmedotropical(Tobón,1999).Sinembargo,estacifraparecesersuperadaligeramenteporlosecosistemasdepáramo,quepresentanunvalorpromediodel63%(Arroyave,2007).

Caudal de las quebradasqueemanandelosbosquesandinosdurantelosperíodossecos.Rendimien-tohídricodelosbosquesandinos.

©JanBaiker

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ImPACTO hIDROLóGICO CAUSADO POR LA TALA Y CONvERSIóN DE LOS BOSQUES ANDINOS A OTROS USOS DEL SUELO

Peseaquevariosautoreshanseñaladoquetantolosbosquesalto-andinoscomolospáramossonecosistemasfundamentalesparaproveerdeaguadulceagrandespoblacionesypermitirlaregulacióndelahidrologíaregional(TobónyArroyave,2007;Buytaertet al.,2006;Bruijnzeel,2001;Hofstede,1999;Vene-klaaset al.,1990;Dohrenwend,1979),latasadealteraciónydestruccióndeestosbosquessiguesiendoalta(DeNoniet al.,1990;Hofstede,1995a).Estaalteracióncambia laestructuradelbosque (IngramyNadkarni,1993),hacequesemodifiquen laspropiedadeshidrofísicasde lossuelos (Tobónet al., 2009a)y,porende,sealterasufuncionamientohidrológico(Tobónet al.,2008):seproducencambiosconsiderablesensudinámicahídrica,comoporejemploenlascondicionesdeinterceptacióndelaguadelanieblaporlavegetación(Veneklaaset al.,1990),amásdequedisminuyenlainfiltraciónylacapacidaddelossuelospararetenerelagua(Bonell,1993,1998,2005;BonellyBalek,1993).Enotraspalabras,sealteraampliamenteelciclohidrológicodeestosecosistemas.

Sibiensonescasos,losestudiosrelacionadosconlahidrologíadeestosbos-ques indicanqueéstos jueganunpapel importanteen la regulaciónde loscaudales,enelrendimientohídricoencuencas,enelcontroldelaerosiónyenlareduccióndeinundaciones(Arroyave,2007;TobónyArroyave,2007;Vene-klaaset al.,1990).Lapérdidadelamasaboscosadebidaalatala,aeventosnaturalesoalcambioclimáticopuededarcomoresultadounadisminucióndeloscaudales(Bruijnzeel,2001),especialmentedurantelosperíodossecos.Pero lamagnitudde lasconsecuenciasaúnnohasidoestudiadaparaunagranpartedelosbosquesandinos.

Generalmente,enloscasosenqueelbosquenaturalessustituidoporotrosusosdelsuelo,confrecuenciapastosycultivos,segenerancambiosconsi-derablesenelrégimenhidrológicodelascuencasdealtamontaña.Estoesesencialmenteresultadodelcambioenlaspropiedadeshidrofísicasdelsuelo

© Galo Medina

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Impactohidrológico

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losperíodosdeverano,afectandoconsiderablemente laevapotranspiración(Mora-Osejo,2001).

Enbosquesalto-andinosdeColombia,Arroyave(2007)encontróvaloresdeevapotranspiraciónde820mmalañoparabosquesalto-andinosyde490mmalañoparapastos.EnbosquesandinosdeVenezuelaseencontraronigual-mentediferenciasconsiderablesentrelosvalorescalculadosdeevapotrans-piraciónparalosbosquesalto-andinosyparaotroscultivos,siendomayorenlosbosques(Sarmiento,2000).EnCostaRica,dondeelbosquenubosofuereemplazadoporpastos,laevapotranspiraciónfuede730mmalaño,mien-trasqueenotrasáreasbajobosquenaturalestevalorfuede785mmalaño,deloscualeslatranspiración(ET)porelpastofuede385mmyladelbosquefuede365mm(Bruijnzeel,et al., 2006).

Porotraparte,cambiosenelusodelsueloenzonasbajasdelascuencasylosvallespuedenproducirefectosconsiderablessobreelnivelbasedelasnubesquecubrenlosbosquesdealtamontaña(Föster,2001;Lawtonet al.,2001;Stillet al.,1999).Elcambioenlascondicionesdenieblaquecubrenlosbos-quesalto-andinos,oensufrecuencia,resultaríaendisminucionesdrásticasdelahumedaddelaire,enunincrementoenlashorasderadiaciónsolaryenunaumentoconsiderabledelaevapotranspiración(Föster,2001).

Cambios en la capacidad de los suelos para almacenar y retener la humedad

Comoseanotó,lossuelosdelbosquealto-andino,ensumayoríaderivadosdecenizavolcánicayconunaltocontenidodemateriaorgánica,sonenpartelos responsables de su alta capacidad de almacenamiento de agua. Estacapacidadesmayorcuantomásmateriaorgánica tengan (Jaramillo,2002).Deacuerdocon varios autores (Osorio yBahamon,2008;Hofstede, 1995),lossuelosdelosecosistemasdealtamontañaenColombiasoncapacesdealmacenarhasta500litrosporm3enelprimermetrodelperfildelsuelo,dadosualtocontenidodemateriaorgánica.Sinembargo,nosetienecertezasobrecuálfraccióndeestacantidadesmóvilycuálesretenidaenloscapilares,como

(Tobón et al.,2009a)ydecambiosenladirecciónymagnituddelosflujosdeaguahacia losríosy lasquebradas.Entre losprincipalesproblemascausa-dosporelcambioenelusodelsuelo,puedenmencionarse:erosión,desli-zamientosdetierras,inundaciones,contaminación,degradacióndelrégimenhidrológicoyescasezdeagua.Stadtmüller(1987)haceespecialénfasisenelcambiodecoberturadelossuelos,enelsentidodequeelriesgodeerosiónseincrementacuandohaycondicionesclimáticas,topográficasyedáficasdes-favorables.Ésteeselcasodedelosbosquesalto-andinos:tienenunclimaespecífico,dondelavegetacióninterceptaunaproporcióndelaprecipitaciónymantiene la humedaddel suelo, y están ubicadosgeneralmente en altaspendientesconsuelossuperficiales(Bruijnzeel,2001).

Ladeforestacióndelosbosquesalto-andinospareceproducirdiferentestiposdeimpactos(Mosandlet al.,2008),ademásdelmeramentehidrológico;porlotanto,estecapítulohasidodivididoenvarioscomponentes,deacuerdoconeltipodeimpactogenerado.

Cambios en la tasa de evapotranspiración producidos con el cambio de uso del suelo

Lacantidaddeaguadel sueloqueesutilizadapor la vegetaciónpara susprocesosinternos(transpiración-respiración)depende,enparte,delacanti-daddebiomasafoliaroíndicedeáreafoliar,ademásdeladisponibilidaddeaguaenelsueloydelaradiaciónsolar,entreotros(Frumauet al., 2009). Por lo tanto,cambiosenelusodelsuelo,dondeelbosqueesreemplazadoporvege-taciónrastrera(porejemplo,pastos)conunamenorcantidaddehojasydemenorcobertura,puedenresultarenunamenorevapotranspiración(Frumauet al.,2009;Bruijnzeel,2004), loquedaríacomoresultadounmayorcaudaloescorrentíadesdelacuenca.Sinembargo,variosautoreshanencontradoqueestoscambiosenelusodelsueloysuposteriormanejogeneranvariacio-nesconsiderablesenlainfiltraciónyenlaspropiedadeshidrofísicasdelsuelo(Tobón et al.,2009a;Bruijnzeel,2004),locualresultaenunamenorrecargadelaguadelsueloydelosacuíferosenlosperíodosdelluvia,ydejalossuelosrápidamenteexpuestosacondicionesdesequedad,unavezquese inician

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Impactohidrológico

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característicasespecíficasqueimpulsanlaerosiónensumediofísiconatural:altaspendientes,ocurrenciadelluviasconfuerteerosividad,márgenesdelosríosdesprotegidasdeunavegetaciónderiberay,porlotanto,altaerodabi-lidad,yperíodosprolongadosde lluviasqueproducen fuertesmovimientosenmasa.Sedebe tener tambiénencuentaque,aunaescala regional, losprocesosdedenudación,laactividadvolcánica,lasfuertespendientesylosmovimientosenmasacreanunambientegeomorfológicamenteactivoenlapartenortedelosAndes,loquecoadyuvaapresentarprocesosdeerosión(Aaltoet al.,2006;Safranet al., 2005).

Apesardequelosbosquesandinosseencuentrangeneralmenteenzonasmarginalesparaserhabitadasporelserhumanoyofrecendificultadescomofuertespendientes,baja fertilidadde lossuelos,bajas temperaturase inac-cesibilidad,estosecosistemasestánactualmenteamenazadospor ladefo-restación, laagricultura,elpastoreo intensivoy lasactividadesminerasqueabundanenlaregióndelosAndes(UnitedNations,1990).Estosusosestáncausando un incremento considerable de la escorrentía superficial, con unincrementoenlacantidaddesedimentosquelleganalosríos,loqueconta-minalasfuentesdeaguafresca(Harden,2006;Harden,1993).Unejemploloconstituyenlosvallesandinosquefuerondeforestadosantesdelaconquistaespañola:presentanhoyungradodearidezsevero,consuelosmuysuperfi-cialesqueyanopuedensoportarárboles(SarmientoyFrolich,2002;Harden2001;Gade,1999;White,1985;Acosta-Solís,1984;Ellenberg,1979)ohandisminuidoconsiderablementesusbosquesdebidoaldeteriorodelossuelos,comoeselcasodealgunaszonasdelaprovinciadeTungurahua,enEcuador(BancoCentral,1984).

Deacuerdoconalgunosautores, latopografíaabruptadelaszonasdealtamontaña es en parte responsable de los deslizamientos naturales y otrosmovimientosenmasa(OhlyBussmann,2004;Stern,1992).Laausenciadeunacoberturaprotectoraylasprácticasagrícolascausanlapérdidadesueloenformaacelerada(Harden,1993,1996).Elpastoreoenáreasmodificadasdebosquealto-andinoproducecambiosconsiderablesenlaspropiedadeshidro-físicasdelsuelo(Morales,2008;Tobónet al.,2009a;Buytaertet al.,2006;Hofs-tede,1995),aumentandolaescorrentíasuperficialy,porende,promoviendola

tampocoseconoceconclaridadcuáleslamagnituddelimpactoalalterarlascondicionesnaturalesdeestossuelos(Tobónet al.,2009a;Hofstede,1995).Aldesaparecerlavegetación,estamateriaorgánicadesaparecerápidamente,debidoaqueseacelerasudescomposiciónyaquenohaynuevaadicióndehojarasca.Ladesaparicióndelhorizonteorgánicotrae,comounadesusprin-cipalesconsecuencias,ladisminucióndelacapacidaddealmacenamientodeaguaenelsueloydesucapacidadderetencióndelahumedad,loqueafectaladisponibilidaddeaguaparalasplantasy,porende,laevapotranspiración.

Adicionalmente,laszonasdevegetaciónnaturalporarribadelos3200msmnen lassierrasandinasestánenunequilibriomorfo-dinámico frágil.Cuandoesteequilibrioesdisturbado,enmuchasocasionespor laagricultura(Hofs-tede,1995;DeNoniet al.,1990), lacapaorgánicadesaparecerápidamentealreducirse lavegetación,comosehabíamencionado, loquedejaelsueloexpuestoa losagentesevaporativos (DeNoniet al.,1990).De igualmodo,pareceproducirseunadisminuciónenlainfiltración(Tobónet al.,2009a;Oso-rioyBahamon,2008;Bonell,1993,1998,2005;BonellyBalek,1993),porloquelossuelosnoserecargancompletamentedeaguadurantelosperíodosdelluvias,perdiendorápidamentesuaguadurantelosperíodossecos(Verweij,1995).Lastendenciasamedianoylargoplazopudierangenerarunadisminu-ciónenelcaudal,debidoespecialmentealadegradacióndelaspropiedadeshidrofísicasdelsuelo,conunadisminuciónconsiderabledelainfiltracióny,porende,delarecargadelnivelfreático(Morales,2008;Tobónet al., 2009a).

Pérdida de suelo debido a la erosión como un efecto del cambio de los bosques andinos por otra cobertura

Sonmuchas las causas del fenómeno de la erosión. Es una de las tantasconsecuenciasdelcambioindebidodecobertura,pueslamismadeforesta-cióninicialllevaalacompactacióndelossuelosydisminuyelacapacidaddeinfiltración, provocandoun aumentomuymarcadode la escorrentía super-ficial(Bonell,2005;Bonell,1993;BonellyBalek,1993;Stadtmüller,1987).AloanteriorsepuedeagregarloencontradoporOrtegaet al.,(2002),quienesconcluyeronquelascuencashidrológicasdelosAndes,enparticular,tienen

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principalmenteenelAltiplanoyenlaregiónvolcánica.Estasrazonesnosondiferentesalasmencionadasanteriormente,perollevanadiferenciarlaerosiónhídricadelaantrópica;estaúltima,atribuidaalsobrepastoreo,debidoalaacti-vidadpecuariasinunaplanificaciónniunmanejoadecuado,enconjuntoconlaextracciónselectivadelasespeciesvegetalescomolayaretaylaqueñua(Aramayo et al.,2004;Ibischet al.,2001).Enunamenormedida,peroconigualimportancia,seencuentraelefectodelaactividadagrícolasinunanormativi-dadomanejoadecuado,enáreasnoaptasoconfuerteslimitacionesnatura-les,comocorrespondecuandosehaceusodemaquinariaagrícola,juntoconlasinadecuadasprácticascomunalespararotacióndecultivos.

DeacuerdoconHarden(2006),lasmontañasandinas,enSudamérica,produ-cenlamayorcantidaddeaguafrescaporkilómetrocuadradodelmundo,enformadecaudaldelosríosyquebradas,seguidasúnicamenteporAsia(FAO,2003).Sinembargo,ungranporcentajedeestaaguaseestáutilizandoparalageneracióneléctrica,conunadestinaciónparaesefindemásdel60%enEcuadoryVenezuela(Harden,2006,Hofstede,2005;Earthtrends,2003);unmayorporcentaje(másdel80%enBoliviayPerú)esutilizadoparalaagricul-turabajoriego(Harden,2006;FAO,1998-2002;Knapp,1991;WhiteyMaldo-nado,1991).Alanalizarfotografíasaéreasde1989y1999,sevecómoenelsurdelosAndesecuatorianossehanformadocárcavascausadasporsiste-masderiegoconinfraestructurainadecuadaoporexcesoderiego(Vanackeret al., 2003b). Este exceso de riego, por dejar abiertas lasmangueras, esmuycomúnentodoelterritorioandinoyestácausandoprocesosseverosdeerosióndesuelosycontaminacióndelosríos(Harden,2006;Vanackeret al., 2003a).

Teniendopresentetodoelproblemaylasconsecuenciasqueconllevaladefo-restaciónde losbosquesalto-andinos, tanto la regulaciónde laescorrentíasuperficial(causaimportantedelaerodabilidaddelsuelo)comolaerosióntie-nenunarelacióndirectaconlapresenciadevegetaciónenunacuenca.Porlotanto,lavíamásefectivaparaelcontroldelaerosióndebidaalluviasyvientosesasegurarquelossuelosesténdensamentevegetados.Dondeestonoseaposible,sedebeaumentarlainfiltración(Stadtmüller,1987)ylimitarelcambiodelusodelsuelo,puesenalgunoscasoslasáreasconsobrepastoreo,como

erosión.UncasoespecialsonlossuelosdecangahuaenEcuador,enlosquelabajaimpermeabilidaddeestematerialapocaprofundidadhacausadounaerosiónsevera,tantoquelacangahuaestáexpuestaalasuperficie(Navarroet al.,1995;DeNoniet al.,1990).Enestoscasos,tantolosfactoresbiofísi-coscomolafuncionalidadhídricadelosecosistemasfragmentadostiendenacambiarenformamoderadaconelpasodeltiempoyentreperíodosdelaño(OhlyBussmann,2004;Stern,1992).

Procesos erosivos causadosporlataladelosbosquesandinosyporusoymanejoinade-cuadodelossuelosendiferentesactividadesagrícolas.

Aramayo et al.,(2004)presentanunejemploclarodelascaracterísticasquecontribuyenalaerosiónhídricaenlosAndes.Ensusestudiosdelaregiónalto-andinadeBolivia,atribuyendichofenómenoliteralmentealaslluvias,alefectodelosvientos(erosióneólica)comoprocesonaturaldelaregióny,especial-mente,alapérdidadecoberturavegetalenlaselevadaspendientesnaturales,

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caeenella.Estehechoexplica las tendenciasenel rendimientohídricodelascuencasdealtamontaña:lasladerasolasfranjasaltitudinalesquereci-benunamayorprecipitación,conincrementosporentradasdenieblaenlasladerasdebarlovento,generaránigualmenteunamayorcantidaddecaudal,encomparaciónconlasáreasaledañas(laderasdesotavento)ylasqueestánhacialaspartesbajasymásaltasenlacuenca(Espinozaet al.,2008,Ben-dixet al.,2004a).Lasaltasprecipitacionesenlosbosquesandinossedebenesencialmenteaqueéstos seencuentranenmontañasdondesepresentageneralmenteunaaltaprobabilidadparalaformacióndenubesoqueéstas,ensuascenso(efectoorográfico),secondensenporenfriamientodelaireconelincrementodelaaltura(Pereira,1989)yelgradodeexposiciónalascorrien-tesdeairehumedecido.Sinembargo,algunosautoreshanencontradoqueloscambiosenelusodelsueloenlaspartesbajasdelascuencasyllanurasafectanconsiderablementelaformaciónyelniveldelasnubes(Lawtonet al., 2001;Stillet al.,1999),loqueimplicaunamenorcantidaddenubesencon-tactoconlasaltasmontañasy,porlotanto,unamenorprecipitación,ademásdeunposiblecambioensufrecuenciaydistribución.

Sibienenlaregiónandinanoexistenestudiostipo«cuencaspareadas»,enloscualessepuedenevaluarlosefectoshidrológicosproducidosporlataladelosbosquesysuconversiónenpastosocultivosagrícolas,éstosnosonestrictamentenecesariosyaquevariosautorescoincidenenelhechodequeestaconversióneslaprincipalcausadeimpactossignificativossobreelcau-daldelosríosyquebradas(Bruijnzeel,2004;AtaroffyRada,2001;BoschyHewlett,1982).Ensentidogeneral,sehaencontradoqueencuencasdefores-tadasloscaudalessonaltosduranteloseventosdeprecipitación.Cuandoeleventotermina,elcaudaldisminuyeconsiderablementeyenalgunascuencasdesaparecedespuésdeciertoperíododetiemposinlluvia.Esteefectopareceaumentarsuintensidadenlamedidaqueaumentaigualmenteeltamañodeláreadeforestada(Bruijnzeel,2004;AtaroffyRada,2001;Bruijnzeel,1990;Brui-jnzeel,1989),variaciónquedebeserexplicada,además,porotrosfactores,como lasdiferenciasen laprecipitación y la evapotranspiración (Bruijnzeel,2004;Zadroga,1981),yenelefectodelossuelos(Tobónet al., 2009a). Adicio-nalmente,Stadtmüller(1987)concluyóquelaeliminacióndelosbosquesenunacuencasignificaunaumentoinmediatoenloscaudalesporlareducción

losbofedalesenBolivia,sufrenprocesoserosivosdebidoaquesehasupe-radolacapacidaddecargaanimal(Aramayoet al.,2004).

EsimportanteanotarqueentrelasmayorescausasdeabandonodeantiguasáreasagrícolasenelEcuadorestánladegradacióndelossuelos,lapocadis-ponibilidaddeaguaparariegoyelestréshídricoen loscultivosdemanerafrecuente(Wilckeet al.,2008).Estasáreasseconviertenengeneradorasdeescorrentíaydesedimentosporvariosañosdespuésdelabandono(Harden,2001).Unadelascausasparaqueestossueloshayandisminuidosucapaci-daddealmacenaryretenerlahumedadeslaremocióndelhorizonteorgánico.Porejemplo,enBolivialasturberassonvendidascomocombustible(Godoy,1990);enlapunadelPerúlossuelosdeturberasonexplotadosparacombus-tibleyparahorticultura(Llerena,1987),yenEcuadorlasturberassonutilizadasenloscultivosdeflores(Harden,2006).

El abandono de las áreas degradadas debido a procesos de erosiónmuyaceleradosno implicanecesariamentequeel ecosistemapueda regresar asuscondicionesinicialesdeinfiltraciónyestabilidaddesedimentos(Harden,2006).Porejemplo,enlapartecentralandinadelPerú,dondelaprecipitaciónmediaanualesde350mm,seencontróqueconelabandonodecamposagrícolasenantiguasterrazasseincrementólatasadeerosióndeestossuelosylageneracióndesedimentos(InvaryLlerena,2000);loquesedebeaquelavegetaciónyanocrecenaturalmenteenestosambientessecos.Mientrastanto,enpartesmáshúmedasdelEcuador,conpendientessinterraceo,losterrenosabandonadosporlosagricultoresodondecreceelrastrojoproducenunamayorcantidaddeescorrentíaqueaquellossitiosactivamenteagrícolas(Harden,1996).

Cambio en el régimen hidrológico y en el caudal de las cuencas andinas debido a la tala de los bosques y cambios en el uso del suelo

Esnecesarioanotar,enprincipio,quelacantidaddeaguaquesaledesdeunacuencaestáengranparterelacionadaconlacantidaddeprecipitaciónque

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DeacuerdoconLinigeryWeingartner (1998), loscambiosenelusode latierrahanrepercutidosobreelcaudal(cantidadydistribución)ysobrelacali-daddelagua(Wilckeet al.,2001).Elproblemarelacionadoconladisminu-cióndeloscaudalesdelosríos,comounefectoquesepresentaporlataladelosbosquesalto-andinos,haampliadoeldebatesobreelpapelhidroló-gicodelosbosquesengeneral,haciendounllamadoalosgobiernosdelospaísesneotropicalesparaquetomenmedidas,especialmenteencaminadasasuestudioyconservación(Kaimowitz,2002;Johnsonet al.,2001;Aldrichet al.,1997).Apesardequeladiscusióngeneradaenlasúltimasdécadasentreforestales,conservacionistasehidrólogoshaconcluidocientíficamenteenquealgunostiposdebosquessonconsumidoresnetosdeaguadebidoasualtatranspiracióneinterceptacióndelaprecipitación(Bruijnzeel,1990;2004),estáclaroqueéstenoeselcasodelosbosquesalto-andinos,losque,comoyaseanotó,presentanunaltorendimientohídrico(TobónyArroyave,2007).

Existenefectosdirectoscausadosporelcambioenelusodelsueloolataladelosbosquesandinos.Elprimerodeestosefectoseselcambioenlainter-ceptacióndelaprecipitaciónporeldosel:losbosquesconundoselcerradosoncapacesdeinterceptarhastaun33%delaprecipitaciónincidente(Arro-yave,2007),mientrasquecoberturasconundoselmenor,comoeselcasodepastosyalgunoscultivos,interceptancantidadesmenores(TobónyArroyave,2007),apesardequeunestudiocomparativoentrebosquesandinosypastosenVenezuela(FonsecayAtaroff,2005)encontróvaloresmuyaltosdeintercep-tacióndelaprecipitaciónporlospastos(58%delaprecipitación).Deacuerdoconlosautores,estosedebióalaarquitecturadelasplantasdominantesyalametodologíautilizadaparalamedicióndelavariable.Estadisminuciónenlacantidaddeaguainterceptadaporlavegetaciónpodríatomarsecomounefectopositivogeneradoporelcambiodevegetacióndeunacoberturamayoraunodemenorcobertura;sinembargo,comoseanotóantes,elmanejopos-teriordeláreataladaseráelfactordeterminanteenlageneracióndeefectosdemayorimpactoamedianoylargoplazosobrelahidrologíadelosecosistemasdealtamontaña.Además,sedebetenerencuentalafragilidaddelossuelos(Jaramillo,2002)antecondicionescambiantesensuusoymanejo,einclusoanteelcambioclimático(Buytaertet al., 2006).

delaspérdidasporevapotranspiracióncaracterísticasdelosbosques;dichoaumentoestemporalporquesevuelveaperderenlamedidaenquetrasladeforestaciónvieneladegradacióndelsueloenlamayoríadeloscasos.

Cambios en el uso del suelodelasmontañasandinas,dondeelbosquean-dinoesreemplazadoporpasturasyalgunoscultivos,loquecausaunfuerteimpactoambientalyunadegradacióndelrecursohídrico.

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5%al20%delaprecipitaciónverticalenecosistemasdebosquehúmedotro-pical(Fleischbeinet al.,2005;Bruijnzeel,2002;BruijnzeelyProctor,1995;Sca-tena,1990;VeneklaasyVanEk,1990),aunqueotrosautoreshanencontradovaloresmuchomayores(StadtmülleryAgudelo,1990)ymenores(Frumauet al.,2009).Estopareceestarrelacionadoconlaubicaciónyconelgradodeexposicióndeestosbosquesalascorrientesdeaire,yconsecuentementealafrecuenciadelaniebla.Enalgunoscasos,losvaloresregistradoscomoaportedelanieblapodríanestarsobreestimados(Clarket al.,1998;Cavelieret al., 1996),debidoalalluviaqueestransportadaporelviento,deacuerdoconloencontradoporalgunosautoresenbosquesalto-andinos(Villegaset al.,2008;TobónyArroyave,2007;TobónyGil,2007;González,2000)yenbosquesdenieblaenCostaRica(Frumauet al.,2009;Bruijnzeelet al., 2006).

Alsuponeruncambiodelbosqueaotrotipodecobertura,seesperaquelasentradasporprecipitaciónhorizontaldisminuyan,asícomolassalidastotalesdeaguadesdelacuenca.DeacuerdoconBruijnzeel(2002),elefectodelatalade losbosquesdeniebla,esdecir, losbosquesalto-andinos,sobreelcau-daldelasquebradasylosríos,dependedelafraccióndeláreaqueocupenconrelaciónaláreatotaldeunacuencadada.Losbosquesexpuestosenlacimadelasmontañaspareceninterceptarcantidadesconsiderablesdeaguadelaniebla,asícomodelalluviatransportadaporelviento;pero,dadoquesuextensiónesmuypequeña,estosaportesnoparecentenerunefectosig-

nificativoaescaladetodalacuenca(Arroyave, 2007; Tobón y Arroyave,2007; Bruijnzeel et al., 2006; Brownet al., 1996;Bosch yHewlett, 1982;Weaver,1972).

Enelcasodeconversióndebosquesapastokikuyo,AtaroffyRada(2000)concluyeron que, bajo diferentesintensidades de pastoreo, los pasti-zalesdekikuyosometidosapastoreointensivo posiblemente aumentaríanelescurrimientoylaevaporacióndel©JanBaiker

Elsegundodelosefectos,contrarioalanterior,ocurreprincipalmenteenbos-quesalto-andinosfrecuentementecubiertosdeniebla,queyahasidoexpli-cado.Enpocaspalabras,lasmasasdeairehúmedo,alencontrarasupasobarreras físicascomo lavegetación,depositanpartedesuhumedadsobreeldoselylasramasdelosárboles.Estainterceptaciónparcialhumedeceeldosely,sieleventoeslosuficientementeprolongado,sepuedellegarapro-ducirgoteohaciaelsuelo(Tobónet al.,2008;Bruijnzeel,2002;González,2000;Cavelier,1996;StadtmülleryAgudelo,1990;CavelieryGoldstein,1989).Variosautoreshandemostradoque lapresenciadeunavegetacióncerradaenelcaminodeestamasadenubesfavoreceelrendimientohídricodelosecosis-temasdealtamontaña(Frumauet al.,2009;TobónyArroyave,2007;AtaroffyRada,2000;Zadroga,1981).

Apesardeloscambiosydelligeroaumentodecaudalesenlascuencasconbosquesdondeelfenómenodenieblaesfrecuente,especialmenteenzonastropicales,ladeforestaciónpuedecausarunapérdidasustancialdeesteaporteadicionalalrégimenhídricodelascuencasdealtamontaña(Mosandlet al., 2008;Deforestación,2003;Zadroga,1981).Estosedebeavarios factores,deloscualeselmásimportanteeselingresoadicionaldeaguaalbosquepormediodelainterceptacióndelasgotasdeniebla.Hamilton(1982)mencionaqueladeforestacióndelosbosquestropicalesdemontaña,frecuentementecubiertosporneblina,dalugaraunadisminucióndeloscaudales.Demodounpocomásgeneral,Bruijnzeel(2004)indicaquedichosbosques,atravésdeloqueelautordenominacomo«efectoesponja»,tienengranimportanciahidrológicay,portanto,suremociónpuedetenerconsecuenciascatastróficasparalosvallesaguasabajo.Apesardeloanterior,lapérdidadelosbosquesandinossehaincrementadoypresentaunpromediode0,3%porañoenBoli-via,del0,4%porañoenColombia,PerúyVenezuela,ydel1,2%porañoenEcuador(FAO,2003).

Sehaencontradoqueenambientesconbajaprecipitaciónyconestacionessecasbienmarcadas, el aportedel aguade la niebladurante losperíodossecossuperalacantidaddeprecipitación(Brownet al.,1996;CavelieryGolds-tein,1989;Vogelmann,1973);pero,enunrangomásampliodeprecipitación,elaporteefectuadoporlainterceptacióndelaguadelanieblaesdelordendel

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bosquesnaturalesque,segúnAtaroff (2000), jueganun importanterolen lahidrologíade lascuencasyen laproteccióncontra laerosión.Debidoa lafaltadepolíticasdeprotección,estosbosqueshansidosustituidosengranparteporplantacionesdecafé,agriculturamigratoriayganaderíaextensivavacuna,lanarocaprina.Estasactividadesocupanunespacioecogeográficomuyimportanteygeneranunadisminuciónenelrendimientohídricodeestascuencas (Ataroff, 2000). En concordancia con lo presentado en el ParqueNacionalGuaramacal,variosinvestigadoreshanencontradoqueelcambiodecoberturaoladeforestaciónparaelusodelsueloconvariadospropósitostie-nenseverasconsecuencias:losbosquesandinosposeenlaparticularidaddeestarasentadosenpuntosdealtapluviosidad,loque,sumadoalaspendien-

tesfuertesyhastaescarpadas,des-encadena (en unos casos y aceleraen otros) una serie de procesos deerosión (Mosandl et al.,2008;Ortegaet al.,2002;Ataroff,2000;Stadtmüller,1987).

Al parecer no existen estudios rela-cionadosconlosefectoshidrológicoscausados por la conversión de losbosques andinos, específicamenteenfocadosenevaluarloscambiosenladinámicahídricadelossuelosconelaumentodelainsolaciónporlataladelosbosques.Unestudiollevadoacabo en la Amazonía (Kapos, 1989)indica que el aumentode la tempe-raturadelsueloincrementalaevapo-ración y procesos como el ascensodel agua higroscópica. En definitiva,estocausamayorespérdidasdeaguadesdeelsueloyunaalteracióndelacapacidaddeésteparaalmacenaryretenerelagua.©JanBaiker

suelo, mientras que disminuirían la intercepción y la transpiración. Inclusomás,algunosdeestosprocesosdedeforestaciónhansidorelacionadosconelincrementodeloscaudalesenlosríosenIquitosysusríostributariosdePerú (Deforestación, 2003; Gentry y López-Parodi, 1980). Sin embargo, alargoplazoestoharesultadoenundeteriorodelacapacidadreguladoradelacuenca(Bruijnzeel,2001),debido,engranparte,alafaltaderecargadelaguadelsueloydelosacuíferos,dadaladisminuciónenlainfiltraciónyelefectonegativosobrelaspropiedadeshidráulicasdelsuelo(Tobónet al., 2009a).

Unacomparacióndelainterceptaciónbajobosquesypastorealizadaenbos-quesdeniebladelParqueNacionaldeSierraNevada,enVenezuela,muestraqueel91%deltotaldelasentradasdeaguaesporprecipitaciónvertical,mien-trasqueel9%restanteseobtieneporlainterceptacióndeaguadelanieblaenelbosque.Alcontrario,bajolacoberturadepasto,el100%delasentradascorrespondióaprecipitaciónvertical.Ademásdeesto,sepresentóun6%deinterceptacióndeaguaporlahojarascadelbosque,mientrasqueéstanofuesignificativaparaelcasodelacoberturaconpasto(AtaroffyRada,2000).

OtroestudiorealizadoenunbosquedenieblaubicadoenlosAndesdeVene-zuelamuestraquelaprecipitaciónneta(bajogoteodelfollajeycaídalibre)quellegaalsuelocorrespondeal28,6%delaprecipitacióntotalparaunpastizalsincorte,49,7%paraunpastizalconcortea10cmy49%paraunpastoconcortea5cm.Laprecipitaciónnetatotal,queincluyelaentradadeaguadeformacaulinar,aumentaestosvaloresenun35%(71%,85%y90%,respec-tivamente).Lainterceptacióndelaguadenieblaporlospastosfuemuybaja:0,46%paraelpastosincorte,0,29%aunaalturade5cmy0,76%aunaalturade10cm(Rincónet al.,2005).OtrosestudiossimilaressehanrealizadoenbosquesdeniebladeCostaRica;sinembargo,enestecasoseobtuvierontasasdecapturadeprecipitaciónhorizontaldel25%parabosquesnubososydel15%parapastos(Losbosquesnubosos:Agua,SustentosyPagosporserviciosAmbientales,2005).

Unejemploclaro loconstituyen las laderasde lacadenamontañosade losAndesenelParqueNacionalGuaramacal,ubicadoalextremoseptentrionaldelacordilleradeMérida(Venezuela).Dichasladerasestuvieroncubiertaspor

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lotanto,aumentoenlatasadeinfiltraciónyaumentoenlaregulacióndelaconductividadhidráulicaenelhorizontearenoso).Noobstante,enelsueloconpastoreoextensivolaspropiedadeshidrofísicassehabíandegradadoconsi-derablementeconrespectoalascondicionesinicialesbajobosquenatural,loqueasuvezprodujodiferenciassignificativasenladinámicadelaguaenelsueloyenelrégimendecaudal.Así,unestudiocomparativoenlaregióndePorce(Colombia)muestraqueelcambiodelbosqueandinohaciapastospro-dujosignificativastransformacionesenlaspropiedadeshidrofísicasdelsueloy,porende,enelrégimenhídricodelacuenca(Morales,2008).

Estoscambiosenlaspropiedadeshidrofísicasdelossuelosconllevancam-biosenlacantidaddeaguaqueseinfiltray,porlotanto,enelvolumendeescorrentíasuperficialproducidoenloseventosdeprecipitación.Asuvez,seafectalarecargadelaguafreáticayenlosacuíferos,yseproducencambiossignificativosenlacantidaddeaguaquedrenahacialosríosyquebradas,peroespecialmenteenladistribucióntemporaldeloscaudales.DeacuerdoconFrumauet al.,(2009),enelbosquedenieblaestudiadoenCostaRicasemantuvieronlosflujosbaseatasasconstantes,tambiénduranteunperíodoseco;peroenlacuencabajopastoselcaudalbasedisminuyóconsiderable-menteduranteelperíodoseco,loqueestuvorelacionadoconladisminuciónen la tasade infiltracióny,enconsecuencia,en la recargade lahumedaddelsuelo(Tobónet al.,2009a);detalmaneraqueenunacuencadebosqueandino,dondesehareemplazadoelbosquenaturalporcultivosoporpastosesposiblerecuperarloscaudalesdeveranoenlamedidaenquesepuedanrecuperarlaspropiedadesfísicasdelsuelo,especialmentecuandolainfiltra-ciónylasdemandasportranspiracióndelanuevavegetaciónseanmenoresquelasdelavegetaciónoriginal(Tobónet al.,2009a;Bruijnzeel,2004).

UnestudiodelahumedaddelsuelobajodiferentescoberturasenlacuencadeLlaviucuenlacordilleraoccidentaldelosAndes,cercadeCuenca,Ecua-dor,mostróque lossuelosbajopastospresentabanconsistentementeunamayorhumedadqueaquellosbajobosqueandino,perolossuelosbajobos-queteníanunamenordensidadyunamayorcantidaddemacroporos(Har-den,2006).Estopermitíaunmejormovimientodelaguaatravésdelperfildelsuelo.

Noobstante,algunosautorescoincidenenqueelcambioperseenelusodelossuelosenlosecosistemasandinosnogeneraefectosconsiderablessobrelahidrología,sinoquelacausaestáenelmanejoalcualestánsometidoslossuelosunavezquesehadadoelcambiodeuso.Estemanejopuedealterarconsiderablementelaspropiedadeshidrofísicasdelsuelo(Tobónet al., 2009a). Asuvez,estocausaefectosnegativossobreladinámicadelaguaenesoseco-sistemas,causandogeneralmenteunadisminuciónenelrendimientohídrico,loquesehavistoreflejadoenladisminucióndeloscaudalesdeverano(Tobónet al.,2009a).DeacuerdoconVonk(1988),unade lasmayoresprioridadesenlaconservacióndelossuelosandinosradicaenmantenerlacapacidaddeinfiltraciónyderetencióndehumedaddeestossuelos,locualessóloposiblesi semantiene lacoberturanatural, esdecir, losbosquesandinos (Harden,1996;Harden,1991).

Porejemplo,ensuelosdelacordilleradeTilarán,CostaRica,sellevóacabountrabajodeanálisisdelaspropieda-deshidrofísicasdeunsueloderivadodecenizavolcánica(andisol)yricoenmateriaorgánica,bajocuatrotiposdeuso del suelo: bosque natural (bos-quedeniebla),bosquesecundariode35años,pastosdecortemanejadosy pastos degradados bajo pastoreoextensivo (Tobón et al., 2009a). De acuerdoconestosestudios,laspro-piedades hidrofísicas del suelo bajobosquenaturalybosquesecundariono presentaron diferencias signifi-cativas entre sí.Contrariamente a loesperado, en el bosque secundariolas diferencias significativas estabandadasporunmejoramientoenalgu-nas de sus propiedades hidrofísicas(aumentodelaporosidadtotaly,por

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socioeconómicasnegativasparaelcampesinado(BoumanyNieuwenhuyse,1999;Lokeret al.,1997;NationalResearchCouncil,1993).

Estosprocesossonmásevidentesyaceleradoscuandoseconviertealbos-queandinoenpastosuotrosusosdelsuelo,especialmenteenloscasosqueincluyen la quema (Pohle, 2008). Debido a las condiciones ambientales deestosecosistemas(suelospobresyácidos)yasufragilidad(Pohle,2008;Hollet al.,2000;Palmet al.,1996;Jordán,1993),lossuelospierdenrápidamentesuproductividadydebenserabandonados.Uncasoespecialsedacon laaparicióndelhelechomarranero(Pteridium aquilinum)enáreasdeforestadasqueyahansidoutilizadasparacultivosagrícolas.EstosehaconvertidoenunaproblemáticasocioeconómicaparaloscampesinosenlosAndes(HartigyBeck,2003)antelapropagaciónrápidadeunaespeciequeinvadetodaeláreadescubiertadevegetación,aventajandoalospastosocultivos.Elprocesosevefavorecidoporelbajoniveldenutrientesenelsueloyporlascondicionesácidasdelterreno.Debidoaquelacompetenciaconelhelechoesalta,ysucontrolresultademasiadoonerosolocalmente,unadelassolucionesesaban-donarelterrenoymoverseanuevossitios(Figura2),loquecausaunefectoecológicosustancialparalosbosquesandinosyparalaspoblacioneslocales(Mosandl et al.,2008;BoumanyNieuwenhuyse,1999;Rhodeset al.,1998).

Figura 2. Proceso cíclico de tala de los bosques andinos,cambioenelusodelsueloyabandonodebidoaladisminucióndelaproductividadyaladegradacióndelascondicionesambientales(modifi-cadodeCrespo[2001]).

Tala del bosque andino

Tala del bosque andino

Degradación de los suelos

Degradación de los suelos

Abandono Abandono

Conversión a otros usos

Conversión a otros usos

Finalmente,esimportanteresaltarquemuchassabanasandinasnosonsola-menteproductodeldesbosquedirectoydelpastoreo,sino tambiénde losincendioshistóricosyactualesqueimpidenlaregeneracióndechaparralesobosquesnaturales.Estassabanassonbienconocidasenlaecorregióndelapuna,peroexistentambién,porejemplo,enelBosqueTucumano-BolivianoyenlosYungas(Ibischet al.,2001;Ribera,1995;Becket al.,1993).Asumiendocomociertolodescritoanteriormente,esposiblequeelfuncionamientohidro-lógicoquehoy tienenmuchosecosistemasdealtamontaña,consideradoscomonaturales,sehaya logradodespuésde largosperíodosdeestabiliza-ciónde lascoberturasydesuarmoníaconelambiente, loque indicaquelosimpactosquehoyseproducenalalterarlosecosistemasdealtamontañapodríandisminuirconeltiempo,enlamedidaenqueunanuevavegetaciónseestablezcaenlasáreasimpactadasenlaactualidadylleguenasupuntodeequilibriofuncional.

Impacto socioeconómico causado por la destrucción de los bosques de las montañas andinas

Como se ha visto, los bosques andinos han venido sufriendo pormuchosaños los efectos de procesos de degradación de sus recursos naturales:suelo, agua y cobertura vegetal. Estohaprovocado,pocoapoco, efectosambientalesmuygraves,coninevitablesconsecuenciassociales(Pohle,2008;CESA,1992).Estosbosqueshistóricamentehansidoafectadosporlaactivi-dadhumanaylosiguensiendo,puestoqueelvalorextractivodelasespeciesque losconformanesrelativamentealto (Brehmet al.,2008;Pohle,208).Elprocesodedeforestacióndelosbosquesandinos,entérminosgenerales,seiniciacon laexplotaciónselectivade losárbolesmaderables, loquebrindaunasubsistenciaalasfamiliascampesinas(Mosandlet al.,2008;Pohle,2008;Crespo,2001;Schneider,2000;Stoyan,2000).Seguidamente,ycuandolosrecursosmaderablessehanagotado,setalanotrasespeciesconmenosvalorcomercial,paralaproduccióndecarbóndeleña(Pohle,2008;Crespo,2001).Además,hayáreasenterasquesontaladascompletamenteparaestablecerpasturasycultivosagrícolas (Pohle,2008;Paulschet al., 2001;Aideet al., 2000;Hollet al.,2000;Schneider,2000;Rhodeset al.,1998),conimplicaciones

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Existeigualmenteunefectodelataladelosbosquesandinossobrelaspobla-cionesquehabitanlaspartesmediasybajasdelascuencas.DeacuerdoconStadtmüller(2003),granpartedelValleCentraldeCochabamba(Bolivia)estáexpuestaalascorrientesquebajanvelozmentedesdelasmontañasubicadasamásde5000msnm,haciaelfondodelvalle,a2600msnm.Hayunaclaraevidenciahistóricadeunaltoriesgodeinundaciones(Aramayoet al.,2004);esteriesgosehaincrementadodebidoaladegradaciónambientalenlaspar-tesaltasdelacuencayalincrementodelapoblaciónenlaspartesbajasdelvalle.Porsuparte,laspoblacionesdelosvallesestánsiendoafectadascadadíamásporlaescasezdeaguadurantelosperíodossecos,debidoaquelosnivelesfreáticosdecrecencomoconsecuenciadelasobreexplotaciónylafaltadesuministrodeaguadelascuencas.Allí,latasadeinfiltraciónhadisminuidoporladegradaciónambiental(Bonell,1993,1998,2005;BonellyBalek,1993).Estaproblemáticahadesencadenadodiferentestiposdedesórdenessocia-les,yhallegadohastaelpuntodegenerardisputasentreelcampesinadoolascomunidadesporelusodelagua.

Ladestruccióndelascondicionesnaturalesenestascuencasdealtamon-tañaparecealterarseveramentelosprocesoshidrológicos.Esteprocesoestáligadoa ladestrucciónde lacobertura yde laspropiedadesde los suelos(comolainfiltración),yreducelacantidaddenutrientesenelsueloyelciclajede los nutrientes derivados de la descomposición de la materia orgánica(Tobón et al.,2009a;Gibsonet al.,2000;Schneider,2000;NationalResearchCouncil,1993).Deacuerdoconvariosautores,estotraecomoconsecuenciaquelasfamiliascampesinasmigrenalverdeterioradasucalidaddevida(Har-tigyBeck,2003;Crespo,2001;Schneider,2000).Elimpactocatastróficodeladeforestaciónpuedeobservarseenlaaceleradaerosióndelossuelos(queresultaenlapérdidapermanentedeproductividadagrícola),enelavancedeladesertificación(acompañadadesequíayhambre),enladecadenciadelapescaenaguadulce(queamenazalaseguridadalimentaria),enelusoinade-cuadodeproductosagroquímicos (queenvenenan lossuelosy lasaguas),enladestruccióndelosbosquesylapérdidaconcomitantedelariquezadesubiodiversidad,yenladesaparicióndeespeciesalimenticiasymedicinales(Deforestación,2003).

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EL CAmBIO CLImáTICO Y LA hIDROLOGíA DE LOS BOSQUES ANDINOS

Lasemisionesdegasesdeinvernaderohantraídoconsigounaumentoenlatemperaturaglobal;paralosúltimos100años,esteaumentoseharegistradoen0,5ºC,yseestimaqueenelpróximosiglolatemperaturaglobalaumentaráentre1,4ºCy5,8ºC (IPCC,2007;FowleryHennessey,1995).Comoconse-cuenciadeestecambio,elciclohidrológicosedesestabilizará,yconduciráaunamayorvariabilidadenlaprecipitaciónyenloscaudalesdelosríos,yaunamayorintensidaddeeventoshidrológicosseveros(Bergkampet al.,2003;Vuilleet al.,1999;FowleryHennessey,1995).

Elestudiodelcalentamientoglobalysusefectosdirectossobrelosbosquestropicales(incluyendolosbosquesandinos)continúasiendounodelosaspec-tosmásabandonadosenlasinvestigacionesconcernientesalcambioclimá-tico.Susefectossuponenunbajoimpactoenestosbosquesalcompararloscon losquesepresentaríanen lazonadebosquesboreales.En relaciónaesto,parecequelaconservacióndelosbosquestropicalesnosehatomadocomosoluciónprioritariafrentealcambioclimático,lacualsehafundamen-tadoenelestudiodeloscambiosdeusodelsueloyotrosimpactoshumanos(Markham,1998).Estosantecedentesseencuentranvinculadosalasupuestafaltaderelaciónentreelcambioclimáticoyaspectoscomoladeforestaciónyladegradacióndebosquestropicales;sinembargo,algunosestudiosdeeco-logíatropicalhanmostradoquemuchosdelosbosquesubicadoseneltrópicopuedensermuysensiblesaloscambiosclimáticos,amásdereconocerquenosóloelaumentodelatemperaturaeselresultadodelcambioclimático.Loscambiosenlospatronesdelasprecipitaciones,lafrecuenciaeintensidaddelastormentasylosincendios,lafrecuenciadeloseventosextremossonefec-tostambiénrelacionadosconelcambioclimáticoypuedenserconsideradosdealtagravedad(Markham,1998).

LaexistenciaylanaturalezadelosbosquesdelosAndesdeEcuador,PerúyBolivia han sido explicadas por la combinación de varios factores deter-minantes,entreelloslaaltahumedad,laaltitud,latopografíaqueafectalosprocesosedáficos,lainfluenciahumanaquepuedealterareinclusoeliminar

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evapotranspiración(Frumauet al.,2009;Tobónet al.,2009b;TobónyGil,2007;Bruijnzeelet al.,2006).Uncambiopositivoenlascondicionesdenieblaosufrecuenciaprovocaríaunincrementoenlamagnituddeestasvariablesy,porlotanto,unadisminuciónmayordelaevapotranspiración.Porelcontrario,sielcambioesnegativo,esdecir,sidisminuyelafrecuenciadeniebla,sepodríanpresentardisminucionesdrásticasdelahumedadporincrementoenlashorasderadiaciónsolar;porlotanto,seproduciríaunaumentodelaevapotrans-piración (Föster,2001) yasíunadisminucióndel rendimientohídricode lascuencas(Frumauet al.,2009;Lawtonet al.,2001).Asociadosaéstos,estánloscambiosenlacalidaddelaire,lafrecuenciadehuracanesysuduración,laradiaciónultravioleta,loscambiosenlaprecipitación(Lawtonet al., 2001) y la temperatura(Hamiltonet al., 1995a).

Un estudio en la reserva del Bosque NubosoMonteverde, en Costa Rica,muestraquelasplantasepífitassonaltamentesensiblesaloscambiosclimá-ticosdesuhábitat(BruijnzeelyProctor,1995;SugdenyRobins,1979);unadisminuciónenlascantidadesdenieblanormalesalasqueseexponentraeconsigolareduccióndesustasasdecrecimientoydeproduccióndehojas,yunaumentodelamortalidad.Además,semodificalacomposicióndelascomunidadesdeldoseldebidoalaliberacióndelbancodesemillasdeplantasterrestresdentrode lossuelosarbóreos(NadkarniySolano,2002).AlgunasobservacionesdelargoplazosobreladinámicadelasnubesdesdelacostaatlánticadeCostaRicaensumovimientohacialosbosquesdenieblaenlazonadeMonteverde(Lawtonet al.,2001;Poundset al.,1999)yunejerciciodemodelación(Föster,2001;Stillet al.,1999)sugierenquelabasedelaalturadelasnubesenestaregiónseestáelevando.Estoharesultadoenunamenorfrecuenciadelanieblaquecubreestosbosques.

Ladependenciaquetienenlasepífitasdelahumedadatmosférica(MulliganyJarvis,2000;Cavelieret al.,1996;VeneklaasyVanEk,1990)hacequeestavegetaciónseaexcepcionalmentesensible,porunlado,alacalidaddelairey,porotro,alapresenciadehumedad;y,porende,aloscambiosenlocli-mático y enel usodel suelo (Benzing, 1990).Dada la grancapacidadquetienenestasepífitasparaalmacenarelaguadela lluviay/ocapturarladelaniebla (Tobón et al.,2008;Köhleret al.,2007;Benzing,1998),uncambiode

losbosques,lasperturbacionesnaturalesy,comounfactorquecobracadadíamás importancia, el cambio climático, factor que además interviene eneldinamismode laestructuraycomposiciónde losbosques (Young,2006;Christopheret al., 1999).

DeacuerdoconlasúltimascomunicacionesdelPanelIntergubernamentalparaelCambioClimático(IPCC,2007),enlamedidaenqueseproduzcancambiosglobalesnecesariamenteseprovocarántambiéncambiosenelciclodelagua(Grubbet al.,1996).Elaumentoenlatemperaturadelosocéanoselevarásuevaporación;elvapordeaguaseráempujadohacialaatmósferaycambiaráelciclohidrológicoenvariosecosistemas(IPCC,2007).Variosautoresestándeacuerdoconqueestecambioclimáticoseevidenciamásclaramenteenlaszonastempladasynoenlostrópicos;noobstante,losbosquesdealtamon-tañaconstituyenecosistemassensiblesquepuedenserafectadosseriamente(Bruijnzeel,2006;Christopheret al.,1999;Hamiltonet al.,1994).

Variosautoresaseguranqueelcambioclimático tieneuna fuerte influenciasobrelabiotaterrestrey,especialmente,sobrelosbosquesdealtamontaña(NadkarniySolano,2002;Lawtonet al.,2001;Hamiltonet al.,1994):unincre-mentoen laconcentracióndegasesde invernadero, inclusoencantidadesmuybajas,elevalaaltitudalacuallasnubesseforman(Stillet al.,1999;Benis-tonet al.,1997),porloquesemodificaríaelambientealquelabiotadelosbosquesdenieblaseencuentraadaptada.DeacuerdoconFöster(2001),elcambioclimáticoejerceunefectonegativosobrelosbosquesmontanostropi-calesalelevarelnivelbasedelasnubes,loquehacequesepierdaelcontactoentreéstasylasmontañas(Lawtonet al.,2001).Así,desapareceelefectodelanieblasobreelciclohidrológicodeestosecosistemas,pero,además,aumentalaevapotranspiracióndebidoaunamayorinsolación.

Sibienlosposiblesimpactosdelainmersióndelosbosquesenlanieblanose conocen precisamente, algunos estudios han empezado a dar claridadsobrelasvariablesquecontrolanactualmentelosprocesosbajocondicionesde frecuenciadeniebla: existe unadisminución en la radiación incidente ysepresentaunaumentoenlahumedadrelativayunmayorvalorenlaresis-tenciaestomáticayaerodinámicadelbosque, loque resultaenunamenor

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Bajounescenariodelincrementoenlaintensidaddeloseventos,sepodríaesperarquelosfuertesvientosocasionendañosconsiderablesalosbosquesdemontañayaumentenlaerosión,debidoalincrementodelaintensidaddelasprecipitacionesy,así,delaescorrentíasuperficial.UnejemplodeellosepresentóenlaregiónandinadeCanta,Perú,lugardondeen2001laslluviasdeoctubreynoviembrenosepresentaron,exceptuandolaprimerasemanadeoctubre.Estecambioenlaslluviasimpidióeldesarrollodelaflorasilves-tre.Sumadoestoalatalaindiscriminadadelbosquealto-andinoparaobtenerleña,elsobrepastoreocontinuo,laquemadepastizalesenladera(tratandodeeliminarconelfuegolasespeciestóxicasyespinosasquedañanalganado)ylasiembraenladerasconfuertespendientes,elresultadofuequelossuelosquedarondesprovistosdelaprotecciónnaturalcontralacapacidaderosivadelaslluviastorrencialesdeeneroamarzo.DeacuerdoconCONDESAN-Infoan-dina (2002), las lluviascontinuasocasionaronunaaceleradaerosiónhídricaenestossuelosy,comoresultado,éstossevolvieroninfértiles,engranparteporlapérdidadelhorizonteorgánico:«Losescasosterrenosplanossufríanelempoce,saturándosetotalmenteelsueloconaguayahogandocualquiercul-tivoexistente:variosdenuestrosterrenosenlasfaldasdeloscerrosdiscurríanporlasladerasdirecciónabajo,llevándoseconsigosuelocultivable,yencasosalarmantes,sellegabaamostrarlarocamadre».

Conelcambioclimático,seesperaquefenómenoscomoeldeElNiñoyeldeLaNiñaaumentensufrecuencia(Kane,2000;PóvedayMesa,1997).DichosfenómemoshansidorelacionadosconlaaridezquesepresentaenalgunosbosquesdenieblaenAsiaySriLanka(Werner,1998;Kitayama,1995;Chuet al.,1982).Lapreguntaesentonces:¿cuántaaridezydéficitdehumedaddelsuelopuedensoportar losbosquesalto-andinos, cuandose incrementasudemandaporagua,debidoalaumentodelatemperaturayaladisminucióndelasentradas,almenoslasdeniebla,porelcrecientenivelbasedelasnubes?La respuesta no se conoce aún, por la falta de estudios que permitan, almenos,simularestascondicionesyquegenerenunniveldeconfiabilidadalto;sinembargo,seesperaqueestoseadependientedelascondicionesdecadasitioydelestadodeconservacióndelosbosques(Aldrichet al.,1997),inclusocuandoalgunosautoresseanpesimistasenelsentidodeconcluirqueciertosbosquesdealtamontañanosobreviviránelcambioclimático(Lawtonet al., 2001;Stillet al., 1999).

lascondicionesclimáticas,quelaprecipitacióndisminuyaocambienlascon-dicionesdeniebla,haríaqueestavegetaciónseaafectadaconsiderablemente(Benzing,1998,1990).Enconsecuencia,conelcambiodelascondicionesy/odelaabundanciadeepífitasenlosbosquesalto-andinos,seproduciríaunavariaciónenlascondicionesdehumedaddentrodelbosqueyunadisminu-cióndelacapacidaddeestosecosistemasparaatraparelaguadelanieblayelalmacenamientodelaprecipitación.Estoafectaríaelrendimientohídricodelosbosques.Demanerasimilar,unaumentoenladinámicadelosvientosyenlasprecipitacionesoensufrecuenciapodríaserdesastrosoparaestasepífitas,porcuantosemantendríansaturadasyaumentaríasupeso.Frecuen-temente,estoocasionaquesedesprendandelasramasytroncos,ycaiganalsuelo(Tobónet al.,2009b;Cavelieret al.,1996),loquedisminuyesupresenciaeneldoseldelosbosquesalto-andinos.

Aligualquevariosestudiossobreelcambioclimáticoglobal(FowleryHen-nessey,1995),losanálisisllevadosacaboporLawtonet al., (2001) sobre los efectosdelcambioclimáticoenlosbosquesdealtamontañaapuntanaunincrementoen la intensidadde loseventosdeprecipitación (Christopheret al., 1999). Por lo anterior,puedeasumirsequeelcam-bio climático trae consigolamodificacióndepatronesdelluviay,enconsecuencia,puede estar estrechamenterelacionado con la erosión resultanteenlossuelosalto-andinos.

Levantamiento del nivel base de las nubes sobre los bosques andi-nos debidoa ladeforestaciónenlaspartesbajasyvallesdelpiedemonteandino. Esto ha traído como conse-cuencia que algunos bosques andi-nos, normalmentecubiertospor nie-bla,enlosúltimosañosseencuentrenpordebajodeestenivelbase. © Conrado Tobón

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BIODIvERSIDAD Y RECURSOS híDRICOS DE LOS BOSQUES ANDINOS

Losbosquesmontanostropicalesrepresentanunode losecosistemasmásdiversosdelmundo, especialmente losbosquesandinos,queestánconsi-deradoscomounode los ecosistemasmás ricosenespecies y seubicanentre losmás importanteshotspotsdebiodiversidadmundial (Brehmet al., 2008;Myerset al.,2000).Comparadosconlosbosqueshúmedosbajos,losbosquesandinoshanrecibidopoco interésde loscientíficosapesardesufunción ecológica y económica sumamente importante; por ejemplo, en lacaptacióndeaguayenelcontroldelaerosión.Sinembargo,esteecosistemaestásiendoaltamenteintervenido(Brehmet al.,2008;FAO,2003;CavelieryEtter,1995;Gentry,1995),nosolamenteporlaacciónhumanasinoporproce-sosnaturalescomolainteracciónentrelaprecipitaciónylasaltaspendientes,locualfacilitalosmovimientosenmasaaunenáreasboscosas.Estoparecefavorecera laexistenciadenumerososnichosecológicosy,porende,a labiodiversidad (Brehm et al.,2008;FundaciónAlemanaparalaInvestigación,DFG,Ecuador,2004).

Eláreatotalqueconformanlosbosquesalto-andinosgeneralmenterepresentaunporcentajemuybajoenlascuencasdondeseencuentran;sinembargo,enestosbosquessepresentanconcentracionesexcepcionalesdebiodiversidad,tantoenfaunacomoenflora(Brehmet al.,2008).Además,constituyenelhábi-tatprimario(ogranpartedeél)deespeciesendémicasdeflorayfauna.Mares(1992)mostróqueaunquelosbosquesmontanosdelavertientedelesteenSudaméricaconstituyenel3,2%deláreacontinental,poseenel63%delosmamíferosendémicos.Estaregióntieneunatasade1,5especiesdemamí-ferosendémicospormillóndehectáreas,versus0,26especiespormillóndehectáreasenelbosqueamazónico(Mares,1992).

Perú ha sido considerado como uno de los 20 países más megadiversosdelglobo,con450especiesdemamíferos (PachecoyAtaroff,2005),1702especiesdeavesy255especiesdeanuros(ranas).UnaimportanteproporciónesendémicadelavertientedelestedelosbosquesmontanosdelosAndes.Losbosquesdenieblacontribuyencon17especiesdemamíferos,29deaves

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Collagede ladiversidad biológica en los bosques andinos,donde lanaturalezay losfactoresambientalessecombinandemaneraarmónicaparapropagaryconservarlavida.

©JohannaBarreroy42deanuros(Leo,1994).UnasituaciónsimilarpuedeobservarseenMéxico,endondelosbosquesnublados,inclusocuandorepresentanmenosdel1%delterritoriototal,contienenel12%desufloraymásde3000especiesdeplantas,delasqueun30%sólosepuedenencontrarallí(Ferwerdaet al., 2000).

Al igualqueenBoliviayColombia, losAndesvenezolanosexhiben toda ladiversidadcaracterísticadelnortedelosAndes,clasificadacomodealtaprio-ridadparalaconservación(Aldrichet al.,1997),conunadistintividadbiológicasignificativaaescalaglobal.Unode losdosprincipales tiposdehábitatdelabiorregióndelnortede losAndeseselbosquehúmedo tropicaldehojaancha,compuestoengranparteporelbosquehúmedomontano(siempre-verde,nubladoyalpino).Ubicadoentre500y3500msnm,estebosqueesunodelosdemayorriquezaaescalamundial.Comprendeungrupocomplejodebosquesquecambiannotablementeatravésdelgradientealtitudinal,aligualqueentrelasvertientesorientalyoccidentaldelacordillera.

DeacuerdoconGentry(2001),porencimadelos1500msnmenelNeotrópicosepresentaunareducciónlinealdelariquezadeespeciesenrelaciónconlaaltitud;estoesaltamentesignificativoenlosbosquesandinos.Sinembargo,lamayorpartedelasinvestigacioneseninventariosflorísticos,nosolamenteenlosbosquesandinossinoigualmenteenbosquehúmedotropical,selimitaacaracterizar ladiversidadbiológicay laabundanciaenespeciesarbóreas(Brehm et al., 2008;Aiba yKitayama, 1999;Gentry, 1988, 1995;Kitayama,1992)conDAPmayora10cm;ydejaporfueraunagranriquezabiológicasin identificar(Bussmann,2005),debidoaquelamayoríadelafloravascu-larenbosquesmontanosyotrosbosquestropicalesperteneceaformasdevidano-leñosas(Galeanoet al.,1999;Balslevet al.,1998;Ibisch,1996;Gen-tryyDodson,1987a,1987b).Entre lasespeciesnocontabilizadasenestosestudiosestánlasepífitas,abundantesenlosbosquesandinos(Köhleret al., 2007;RichteryMoreira-Muñoz,2005),convaloresdebiomasasecahastade16toneladasporhectárea(Köhleret al.,2007).Dadoqueestasepífitasylosbriofitos terrestres tienen unagran capacidadpara interceptar y almacenarelaguadelalluviaydelaniebla,hastacincovecessupesoseco(Tobónet al.,2009b;Köhleret al.,2007;Avendaño,2007), lapérdidadeestavegeta-ciónnosolamente implicapérdidadeunabiodiversidadaúnno totalmente

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Las Yungas son la ecorregión andinaque presenta el mejor estado de con-servación: aproximadamente el 56%desusuperficie.Porotro lado, lapunahúmeda presenta un estado crítico encasi todosu rangodedistribución;así,sus bosques de Polylepis besseri ssp.incarumseríandelosmásafectados,yaquesudistribuciónpotencialnaturalserestringeaestaecorregión.Estoscam-biosenlacoberturahandesencadenadocambiosen lasmagnitudesydirección

delosflujosdeaguaenestosecosistemas,loscuales,alestabilizarse,recu-perangranpartedesufuncionalidadhidrológica(Bruijnzeelet al.,2006;Brui-jnzeel,2001).Noobstante,nuevasalteracionespodríandegradarlascondicio-nesdelecosistema,especialmentelaspropiedadeshidrofísicasdelsuelo,demanerairreversible.Así,elimpactosobreelrendimientohídricoseríamayorymuyposiblementedelargaduración(Tobónet al., 2009a).

Losbosquesmontanos,porserecosistemasconfuertespendientesylluviasyporestarasentadossobresuelosmuypobresopocodesarrollados,tienenunaltogradodevulnerabilidadyerodabilidad(presenciadederrumbes),espe-cialmentesiestánsometidosaunaaltatasadedeforestación,comoeselcasodelasvertientesorientalesdelosAndes(Mosandlet al.,2008;Vicuña-Miñano,2005;Gentryet al.,1987).Endefinitiva,loscambiosqueestánocurriendoenelpaisaje,entrelos800ylos3000msnm,representanunaamenazamuyimpor-tanteparalabiodiversidadenlosAndes;noobstante,lamayoramenazapodríaestarenel impactoquesegeneresobreelfuncionamientohídricodeestosecosistemas(Tobónet al.,2009a).Ladinámicadelosbosquessobrederrum-besfueestudiadaporStern(1992)enlosAndesecuatorianosyporKessler(1999)enBoliviayenlosAndescentro-sur.Deacuerdocondichosautores,estadinámicarepresentaun factorsumamente importanteparaelmanteni-mientodelabiodiversidad(Bussmann,2005,Gentry,1992),ladinámicaylaestabilidaddelbosqueandino;perolosefectoshidrológicosapequeñaescalaaúnnohansidoestudiados.

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inventariada,sinoigualmentelapérdidadelacapacidadhídricadeestoseco-sistemasysufunciónderegulacióndelmicroclimayloscaudales,especial-mentedemantenerloscaudalesdeverano(Bruijnzeel,2004).

Lamayoríadelosestudiosenecosistemastropicalestuvosuenfoqueenlosbosqueshúmedostropicales,dondeseencuentratambiénlamayoríadelasestacionescientíficas(Leigh,1999).Noobstante,sesabemuypocosobrelosprocesosderegeneraciónenestosecosistemas(Finegan,1996)ycasinadasobresufuncionamientohidrológico.Enlosecosistemasdemontañatropicaleldesconocimientoesmayor;aquí,losestudiosseconcentraronenlazonaandinabaja,mientraslazonadelbosquemontanomuchasvecesconaccesomuydifícilyuna inmensadiversidaddeespeciescasinohasidoestudiada(Brehm et al.,2008;Gentry,1995;Webster,1995).Aunquelabiodiversidaddelbosqueandinoesverdaderamenteincreíble(Brehmet al.,2008;Barthlottet al.,1996;Ibisch,1996;UlloaUlloayJørgensen,1993;Gentry,1992),frecuen-tementecomparableeinclusomásaltaqueenáreassimilaresdelaAmazonía(Balslev et al.,1998),casinoexistentratamientosfitosociológicosampliosdebosquesmontanosneotropicales,dondeelúnicoestudioconenfoquedelavegetaciónpara el ParqueNacionalÁvila enVenezuela fuepresentadoporMeier(1998).

Elcambioenelusodelsuelonosolamenteafectael recursohídricogene-radoporlosbosquesandinos,sinoigualmentesubiodiversidad.Estecambiopuedetraerconsigovariacionesdramáticasenlacomposicióndelasespeciespropias del bosquede niebla. Esta dinámica ha sido investigada enEcua-dor,dondeseestudióuntransectolinearde24kmdeesteaoeste,desdeelbosquehúmedotropicalenelpiedemonteandinohastalapartesemiáridadematorralesyarbustosenzonasdesotaventoenGuayllabamba(Brehmet al., 2008;Bendix,1999).Enestetransectoseobservaunaclaradisminucióndelariquezadeflora,epífitas,bromelias,orquídeasylíquenesdelosbosquesdeniebladeesteaoeste,loquecoincideconlapresenciadezonasmássecasdesotavento.Enesaszonas, lareduccióndelatemperaturadelaireen lasnochesayudaacondensarelvapordelaguaylasestructurasverticales(pos-tes,cables,antenas),ylosárbolessoninvadidosporespeciescomomusgosybromelias,quecolectanelrocíoyelaguadelaniebla(Sarmiento,1994).

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1995a;IngramyNadkarni,1993;FrahmyGradstein,1991;Veneklaaset al., 1990;Lovettet al.,1985;Cleefet al.,1984;Seiler,1981).Lasepífitas,ade-másdecontribuirconlariquezabiológicadeestosbosques,hacenunaportehídricoimportantealcapturarelaguadelaniebla.Enresumen,estariquezadeplantasnovasculares,apartedeaumentarlabiodiversidaddeestosbosques,contribuyesustancialmenteamantenerelrégimenhídricodeestosecosiste-masyelaltorendimientohídricoqueloscaracteriza.

Deacuerdoconloanterior,yaunquenohayaestudiosalrespectopara losbosquesandinos,esmuyposiblequeexistauna relaciónentre labiodiver-sidadyelagua.Bosquesdiversosgeneranestructurasdiversas,donde lasanterioresvariablesdelbosque,especialmenteaquellasrelacionadascon lainterceptacióndelaprecipitación,latranspiraciónyladinámicadelasraíces,conunadistribuciónespacialadiferentesprofundidadesdelsuelo(Soetheet al., 2006), favorecen la infiltración.Estoestaríaoptimizadopor lapresenciadeunbosquediverso.Liniger yWeingartner (1998)encontrarondiferenciassignificativasenlaevapotranspiraciónentrebosquesmontanosyotrosusosdelsuelo,locualdependiódelasespeciesylaintensidadenlaproducción.

Así,loscultivosconunaaltaproducciónconsumenrelativamentemásaguaqueunbosqueyafectanlacalidaddeésta(Wilckeet al.,2001).Porlotanto,lacombinaciónóptimadelasanterioresvariables,loqueesposibleconlaexistenciadeunbosquediverso,favoreceríaelmantenimientodecaudalesenformasosteniblemientraselecosistemanoseveaalterado.Comosehaseñalado,enestosbos-queslosvaloresdebiodiversidaddeárboles,hier-bas,arbustosyepífitassonaltos,aligualquelosvaloresdeendemismo,considerandosureducidasuperficieconrelaciónalaselvatropical lluviosa,enlacuallaaltariquezaespecíficaseconcentraenlosárbolesprincipalmente.

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Durantemilenios,lafragmentaciónestáasociadaconprocesosevolutivosquepuedenresultarenespeciaciones,extincionesoambas(BergeronyBrisson,1990;Christensenet al.,1989).Lafragmentaciónrápidatiendeareducirdiver-sidad,particularmenteparalasespeciesquerequierendeáreasgrandesdehábitat(WhiteyJentsch,2001),apesardequevariosautoreshanencontradouna alta diversidad en pequeños fragmentos de bosque, concluyendo queestafragmentaciónescausantedelincrementoenladiversidaddeespeciesvegetalesparaelcasodelnoroccidenteperuano(Vicuña-Miñano,2005;Dillonet al.,2002;Sagásteguiet al.,1995;Dillon,1993;Weberbauer,1945).Así,losbosquesrelictossirvendelaboratorioevolutivoyecológicoalfuncionarcomorefugiosytestimoniosdeloqueeranydeloquepuedenllegaraser.Comoyaseanotó,tantolosfactoresbiofísicoscomolafuncionalidadhídricadeestosecosistemasfragmentadostiendenacambiarenformamoderadaconelpasodeltiempoyentreperíodosdelaño(OhlyBussmann,2004;Stern,1992),perosonpocoslosestudiosalrespecto.

Esnecesariomencionaraquí,nuevamente,lapresenciadeunacapagruesade briofitos, especialmente musgos de hasta 27 cm de espesor, sobre lasuperficiedelsueloenlamayoríadelosbosquesalto-andinos con bajo grado de perturbación.Dichofenómenoprovocaqueestosbosquesten-gan un funcionamiento hidrológico excepcional:lacapademusgosescapazdealmacenarhasta7,5vecessupesosecoenagua(Avendaño,2007).Esta agua almacenada es liberada lentamente alsuelodurantelosperíodossecos,loqueenpartecontribuyeaque lossuelosde losbosquesalto-andinospermanezcanconunaltogradodehume-dad(OsorioyBahamon,2008).Igualmente,variosautorescoincidenenelgranpapelhidrológicoquejuegan las epífitas que abundan en el dosel deestosbosques(Tobónet al.,2009b;Köhleret al., 2007;WalkeryAtaroff,2002;AtaroffyRada,2000;Jarvis, 2000;Mulligan y Jarvis, 2000;Cavelieret al.,1996;CoxsonyNadkarni,1995;Hamiltonet al., ©PhilippedeRham

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INICIATIvAS DE PROGRAmAS DE mANEjO Y CONSERvACIóN DE LOS BOSQUES ANDINOS

Diversos autores concuerdan conBruijnzeel yHamilton (2000) en el hechodequeexistenasuntosaescalamundialpara losqueha llegadoel tiempodetomardecisiones.Taleselcasodelosecosistemasdealtamontaña,enrelaciónconlabiodiversidadyelmanejodelosrecursoshídricos.Esunodelosretosambientalesmásimportantesquelahumanidad,peromásespecí-ficamente losgobiernos,tendráqueenfrentarenestenuevosiglo (Manson,2004).EncasitodoslospaísesdeAméricaLatina,comoporejemploMéxico,unacrisiscausadaporelmalmanejodelaguaestásiendoacentuadaporlasaltastasasdedeforestaciónylapérdidadelosservicioshidrológicospropor-cionadosporlosbosquesdemontaña.

Lascausassubyacentesdelosimpactosadversosenlosbosquessevinculanapresionestanbásicasydominantescomoelcrecimientorápidodelapobla-ción,ladesigualdadparaaccederalosrecursosdelatierra,lademandapornivelescadavezmayoresdeconsumopercápita, la incertidumbresobrelatenenciadelatierra,laambición,eloportunismopolíticoy,enalgunoscasos,lacontaminacióntransfronterizayelcalentamientoglobal(BruijnzeelyHamilton,2000).Sedebeaclararqueestaspresionessoncomplejasydifícilesdereducirporpartedeunaadministraciónodeunaagenciaadministrativadeseosademanejarmejorlosbosques,pero,enmuchoscasos,hastaqueelbosquenodesaparezca y sepresenten algunosdesastres los habitantes locales y losgobiernosnoreconocerányapreciaránlatotalidaddelosvaloresyserviciosdeestosecosistemasdemontaña.

Inclusocuandoexistealgúnescepticismofrentealaportehidrológicorealdelosbosques,variosautoresaclaranlaimportanciadelosdealtamontaña,yenespecialdelosdeniebla,enlaprovisióndeagualimpiaenformacontinua(Ferwerdaet al.,2000).Estosecosistemasmantienennivelesdeaguaenlosríosmuchosmesesdespuésdelaestaciónlluviosa(Young,2006)ytienenunamarcada influenciasobre lahidrologíade lascuencasdondeseencuentran(RuizySainz,2004).Millonesdepersonasdependendelaguadulcede losbosquesdealtamontaña:eselcasodeQuito,con1,3millonesdepersonas,

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Program

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relacionadosconlaprovisióndecantidaddeaguaysudistribuciónespacio-temporal.Serequieredeprogramasdeinvestigaciónquesoportenlaejecu-cióndeestosproyectos(Ferwerdaet al., 2000).

yeldeCiudaddeMéxico,con20millonesdehabitantes.Elaguaseoriginaenlascuencasdelosbos-quesdealtamontañaquealimen-tanalasciudadesyalascomuni-dades próximas (Ferwerda et al., 2000).

Talvezunodelosprincipalespro-gramasdemanejodelosbosquesalto-andinosradicaenelreconoci-mientoque tienenestosecosiste-masparaproveerservicios.Enlosúltimosañossehanexpandidoporlos países andinos, así como porotraspartesdelmundo,losllama-dosprogramasdePagosporSer-vicios Ambientales (PSA). Hoy endía sonunode losprogramasdemanejo de bosques de montañacon mayor desarrollo en varios países,comoeselcasodeCostaRicayEcuador.Estasiniciativasdeprotecciónybuenusodelosbos-quesdemontañageneranun ins-trumentoparaelmanejoypara laprovisióndeaspectosambientalesydesarrollorural,yaquedichospagossoninvertidosenlaconservacióndebosquesyen lacreacióny/osostenimientodeprogramasde restauración.Ademásdelrecursohídrico,estosprogramascontemplanaspectoscomolabiodiversidad, lafijacióndecarbono, labellezaescénicay laproteccióndelascuencashidrográficas (Brehmet al.,2008;CONDESAN,2003;Cuevaet al.,2001).Losbosquesandinoscontribuyencontodosestosaspectos,conimportantesbeneficios localesyglobales,auncuando losserviciosdepro-teccióndecuencasseangeneralmentemenosclaros,especialmenteaquellos

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NECESIDADES DE INvESTIGACIóN

Las recomendaciones sobre necesidades de investigación que el autorexpresaenelpresentedocumentonoestánbasadasúnicamenteenelcriteriode«faltadeinformación»o«informacióninexistente»,puesestecriteriodeporsínoexpresa lasnecesidadesdedatosni la importanciade levantarlos.Esposiblequelainformaciónquenoexisteestémásrelacionadaconsupocoaporteenlageneracióndenuevoconocimiento;peroigualmentepuedesuce-derque,dadaslascondicionesespecíficasdeubicacióndelosecosistemasalto-andinosysuinaccesibilidad,sehayanrestringidoeldesarrollodeprogra-masdeinvestigaciónylageneracióndeinformación.Porlotanto,lasnece-sidadesqueseexponenseguidamente,relacionadasespecíficamenteconeltema«Losbosquesandinosysuhidrología»,respondenaunavisiónregionalsobrelanecesidaddeconocerlamaneraenqueestosecosistemas(natura-les,pocointervenidosomuydegradados)funcionanhidrológicamente.Estopermitirágenerarconocimientonecesarioparasumanejo,conservacióny/orestauración,detalmaneraquepuedanprestarlos«serviciosecosistémicos»quenaturalmenteofrecen.Almismotiempo,lainformaciónquesegenereysemantengaactualizada(seriesdedatos)brindarálasherramientasnecesariasaquienesmodelan,planificanyseencargandelaspolíticaslocalesyregionales,parasuuso,manejoyconservación.

Larevisióndelainformaciónrelacionadaconlostemaspresentadosenestedocumentohacenotarquelaausenciaoescasezdeinformaciónclimáticaehidrológicaesmayorenunospaíses(Bolivia,Perú)queenotros(Colombia,EcuadoryVenezuela), yaunasaltitudes (pordebajode los1000msnmyhastaellímitedelllamadobosqueandino)queenotras(bosquesdenieblaobosquesalto-andinos).Sinembargo,elcomúndenominadorentodalaregiónandinaeslaexistenciadeunabajadensidaddeestaciones,conalgunasdeéstasmuydispersasyconzonasoregionesencadapaísdondenosecuentaconningunainformación.Aparte,enlamayoríadeestacionessepresentaunafaltadecontinuidadenlatomadedatosyensuprocesamiento.

Parecehaber informacióndispersasobreáreasestratégicasoquehansidoinvestigadaspreliminarmente,ysobreunasvariables(precipitaciónycaudalo

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oáreasdemonitoreonodebehacersedemaneraseparada,comosifueranislasenungranocéano,sinoquelasestacionesdebenserpartedeunareddemonitoreoregionalquecubra,porejemplo,condicionesclimáticasextremaseintermedias(Vuilleet al.,1999).Estoesposiblemediantelacooperaciónentrelospaísesandinosylosprogramasnacionaleseinternacionales,atravésdelacualsecolecte,proceseydivulguelainformaciónysetrabajemancomuna-damenteeneldiseñodelaspolíticasdeusoymanejodeestosecosistemas.Además, sedebe integrar la informacióna travésde la implementacióndeunSistemade InformaciónGeográfica (SIG) quegenere información espa-cialmentedistribuidayquepuedaserutilizadaenlaaplicacióndemodelosdesimulación.

Apesardequeexistenvariosestudiosrelacionadosconlosaportesdelanie-blaylalluviaqueestransportadaporelvientoaciertosbosquesalto-andinosobosquesdeniebla,existemuchadiscrepanciaenlosdatosexistentes(TobónyGil,2008;Villegaset al.,2008;Bruijnzeel,2004).Estohageneradoalgunasincertidumbressobreelaporte realdeestasentradasal régimenhídricodelosecosistemasylaeficienciadelosbosquesenatraparlasgotasdeniebla.Inclusocuandoalgunosestudioshanmostradoquelosaportesdelanieblasongeneralmentemuybajos,comparadosconlasentradasporprecipitación(TobónyGil,2008;Bruijnzeel,et al.,2006),es importantedeterminar la fre-cuenciayduracióndeestoseventos,loquepermitedefinirconunamayorpre-cisiónsuefectosobrelaevapotranspiraciónyentenderladinámicadeestosbosquesconrespectoalefectodelapresenciafrecuentedenieblasobreellos.Porotraparte,laaltavariabilidadenlainformaciónexistentepodríadebersealaaltadiversidadentrelossitiosdondeseencuentranestosecosistemas,tantoenlafrecuenciaydensidaddelanieblacomoenlaestructuramismadelosbosques.Estoafectadirectamentelasentradasdeaguacomoaportesdelaniebla.Porello,esnecesarioaumentarelnúmerodesitiosdondeseeva-lúenlasentradasdeaguadelanieblaalosecosistemasalto-andinos,loquepermitirásacarconclusionessobrelarelaciónbosquesdeniebla-aportesdelanieblaalrégimenhídricodelascuencasenaltamontaña.

Lossuelosdelosecosistemasandinos,comosemuestraenelmodeloconcep-tualysesustentaenlosdocumentosrevisados,jueganunpapeldeterminante

escorrentía)másquesobreotras(propiedadeshidrofísicasdelsuelo,infiltra-ción,aportesdelaniebla,etc.),perociertamentenoexistenseriesdedatosconlascualessepuedaevaluarlastendenciasespacio-temporalesdelclimaylahidrologíadeestosecosistemas(véaseelcapituloLos bosques andinos y su ciclo hidrológico: conceptualización).Dadalaimportanciaquetieneunbuenregistroclimáticoehidrológicoafindeconocerlamaneraenquefuncionanlosbosquesandinos,esnecesarioiniciarlaadquisicióndeestainformaciónenunrangoampliodecondicionesclimáticas,geográficasyambientales.Deigualforma,esimportantecuantificarlosdiferentesparámetrosclimáticos,decoberturasysuelos,yconocersuvariabilidadespacialytemporal,conelfindequelainformaciónenformasinérgicafacilitelaaplicacióndemodelosdesimulaciónylaproyeccióndeescenariosfuturos.

Aconocimientodeesteautor,muchosdelosestudioshidrológicosexistentesen la regiónandina,al igualqueenotrosbosquesdealtamontaña, involu-crangrandeserroresenlacuantificacióndelaprecipitacióntotalporlaescasainstrumentaciónutilizadaparasumedición(generalmenteunpluviógrafoporvarioskm2deárea)(Bruijnzeel,2004).Esto,dadalaaltavariabilidadespacialquepresentalaprecipitaciónenestosecosistemas,lacualnopermiteconocerlasverdaderasentradasdeaguaenellos.Igualmente,estasinvestigacionesnoincluyenlasentradasporprecipitaciónhorizontal,peseaqueunabuenaproporcióndelaprecipitaciónenáreasdealtamontañaestéinfluenciadaporlosvientos(lluviatransportadaporelviento)ylaqueentraenformadenie-bla,unavezinterceptadaporlavegetaciónuotrasbarrerasvegetales.EstasentradashansidodeterminadasrecientementeenbosquesdenieblaenCostaRica(Frumauet al.,2009)yColombia(TobónyArroyave,2007).Elaportedelaprecipitaciónhorizontalalahidrologíadeestosecosistemasestáporencimadel18%delaprecipitaciónmedidaenellos.

Paralelamente,conelestablecimientoderedesdeobservaciónhidrológicaenlaregiónandina,sedebeutilizarlainformacióndesensoresremotosexisten-tesactualmente(Worldclim,MODIS,LANDSAT,SPOT,ASTER,etc.)yrealizarlosanálisisrespectivos.Estopermitiráextrapolarlainformaciónasitiosmuyremotosoconpocasposibilidadesdemonitoreo,loquepodríaestarayudado,además,porherramientasdemodelación.Elestablecimientodesitiospilotos

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Galárraga,2004;Albánet al.,2004;CONDESAN,2003;Echavarría,2003;Las-cano,2002;Cuevaet al.,2001),especialmenteconelagua.Noobstante,comoyaseanotó,lainformaciónexistentesobrelahidrologíadeestosecosistemas,específicamente sobre la regulación de caudales, su distribución espacio-temporalysucalidadesmuyescasa.Enprincipio,estoimpediríaelestableci-mientoylacontinuidaddeestosprogramas,yaquetantolosquedebenpagarporelservicio(compradores)comolosoferentesnotendríanclaridadsobrelamagnituddelmismoylacapacidaddelosecosistemasparaofreceresteservicioenformacontinuaydebuenacalidad.Sesugiere,portanto,laimple-mentacióndeunaEstrategiaRegionaldeRecursosHídricos(ERRH)comoelprincipalservicioambientalofrecidoporlosbosquesandinos,implementandoaccionesdecoordinacióninterinstitucionalconelfindeestablecerprogramasdemonitoreodelacantidadycalidaddelaguaprovenientedeestosecosis-temas;estoesespecialmenteválidoparalascuencasqueproveendeaguaparaelconsumohumano.Conbaseenestenuevoconocimiento,sepodránestablecerprogramasdeconservacióny/orestauracióndelosbosques,loquepermitiríaunaofertadelservicioenformasostenible.

EnpaísescomoBoliviayEcuador,algunasorganizacionesinternacionalesygruposdeinvestigaciónhandesarrolladoprogramasampliosycontinuados,conunnivelaltamentecientífico.Estohapermitidounmayorconocimientodelosecosistemasestudiados.Sinembargo,noexisteclaridadencuantoalacontribucióndeestosprogramaspararesolverproblemaslocalesoregio-nalesrelacionadosconeltemadesuinvestigación.Partiendodelhechodequeelagua,comorecursohídrico,tienediferentesusos(consumohumano,riegoparalaagricultura,saneamientoambiental,industria,energía,recreación,turismo, transporte,pesca,etc.), seconsideraprioritaria la investigacióndela relación entre losbosques andinos y el recursohídrico, específicamentemedianteprogramasorientadosadeterminarsucantidad,calidadydistribu-ciónespacio-temporal.Lasentidadesuorganizacionesencargadasdelevan-tardichainformacióndebenmanteneruncontinuointercambiocientífico-prác-tico,detalmaneraqueestainformaciónpuedaserutilizadaporlasentidadesyorganizacioneslocalesconfinesprácticosdeusoymanejo,tantodelrecursohídricocomodelascuencasdondeésteesgenerado.

en el funcionamiento y rendimiento hídrico que tienen estos ecosistemas.Adicionalmente,pareceexistirunagranvariabilidadespacialenlaspropieda-deshidrofísicasdelossuelosy,porende,delosprocesoshidrológicosqueestáncontroladosporestaspropiedades.Enlaactualidadexistenmuypocosestudiosrelacionadosconladinámicahídricadelossuelosdelosbosquesandinos,yconlarelaciónentreestadinámicaylaspropiedadeshidrofísicas(Morales,2008;Tobónet al.,2009a).Tampocoseconocecuáleslamagnituddelcambiodeestaspropiedadesydelosprocesosquecontrolan,cuandosealteranlascondicionesnaturalesdecoberturaocuandocambianlascondi-cionesclimáticas(Vuilleet al.,1999).Esnecesario,entonces,profundizarenelconocimientodelpapelquedesempeñanlossuelossobrelahidrologíadelascuencasandinasylosefectoscausadosconelcambioenelusodelsuelo,separadamentedelosefectosdelcambioclimático.

Porotraparte,variosautorescoincidenenqueelprincipal impactocreadoconlataladelosbosquesengeneralesladegradacióndelaspropiedadeshidrofísicasdelsuelo,especialmenteladisminuciónenlatasadeinfiltracióndelaguaporreducciónenlaporosidad(Morales,2008;Tobónet al.,2009a;Bonell,1993,2005;BonellyBalek,1993).Porotrolado,pareceserquelares-tauraciónde lavegetaciónmedianteprogramasdereforestacióncontribuyepositivamentearecuperar laspropiedadeshidrofísicasdelsuelo,entreellaslainfiltración(Harden,1996;Harden,1991).Deacuerdoconlosresultadosdeunmeta-análisisdealrededor300estudiosrevisadosporIlstedtet al., (2007), sólo14estudiosestabanrelacionadosconlainfiltracióndelaguaenelsueloenáreasreforestadas,lamayorpartedeellosenÁfrica.Seencontróquelaplantacióndeárbolesfavorecelainfiltracióndelaprecipitaciónenunampliorangodenivelesdehumedad(Morales,2008).Porlotanto,sehacenecesa-rio llevaracaboprogramasdeinvestigaciónen losecosistemasdebosqueandinoquehansidoalterados,paraevaluarlastendenciasenlainfiltracióndelaprecipitacióndurantelaregeneracióndelbosquenaturaloenplantacionesconfinesderestauración.

Actualmenteexisteungranmovimientoenlospaísesandinos(comoEcuador,PerúyBolivia)paraelestablecimientodeprogramasdePagosporServiciosAmbientales (PSA) relacionados con los bosques andinos (Espinosa, 2005;

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Evaluaciónhidrológicadesistemasagroforestalesquehanreemplazado3. losbosquesandinos,conelfindedeterminarloscambiosfuncionalesdeestosnuevosecosistemasfrentealosecosistemasnaturales,entérminosdesuhidrología.

Evaluacióndelamagnituddelimpactoyelucidacióndelaposibilidadde4.queestosbosques recuperensu funcionamiento, tantoensumagnitudcomoensufrecuenciaenáreasdondelavegetaciónnaturalhasidodes-truidaporfuegosnaturalesoinducidos.

Laregiónandinaafronta,cadavezmás,lapresenciadefenómenosclimáti-cosaconsecuenciadelcalentamientoglobal(IPCC,2007).Sinembargo,lospaísesdelaregiónnoemprendentodavíaenelestablecimientodemedidasnecesariasparareducirlosriesgosasociadosconlosfenómenosclimáticos,comoElNiño,porejemplo.A lo largodealgunosaños,éstehaproducidoefectosdevastadoresaescalaregionalque incluyen laelevaciónenelniveldelmar,inundaciones,lluviasintensas,crecientessúbitasdelosríos,sequías,incendiosforestales,etc.Esnecesarioconsiderarestoscambiosenelclimayanalizarconcienzudamentelosposiblesimpactosquepodríandesencade-narse,atravésdelamodelacióndeescenarios.Sesugiere,porlotanto,iniciarunaestrategiaalargoplazoquecontemple,comoprimeraetapa,larecolec-cióndeinformaciónclimática(específicamenteduranteeltiempoenquesepresentenestosfenómenos),laevaluacióndelamagnituddelosfenómenosquesepuedanidentificarendichaseriededatos,ylosefectosqueéstoshancausado.Apartirdeestainformaciónsedeberíanimplementarejerciciosdemodelaciónqueindiquenlastendenciasqueseesperanenlospróximosañossobrelosdiferentesaspectos.

Esrecomendable,portanto,quesellevenacabolaextrapolaciónylaaplica-cióndelosresultadosdelasmúltiplesinvestigacionesqueseestánllevandoacaboenlaEstaciónExperimentalSanFrancisco,Ecuador(Becket al.,2008),asitiosconcondicionesedáficasehidroclimáticassimilares,específicamenteenaspectosrelacionadosconlarestauracióndeunavegetaciónfuncionalenáreasdegradadas, ensayosdepropagaciónde semillas, dinámicade frag-mentosyciclosbiogeoquímicos.

Comosepresentóanteriormente,elcambioclimáticopodríagenerarunagranvariedaddeefectosdediferentemagnitud,segúnelalcancedelcambio,sobrelosbosquesandinosysuhidrología.Dadalapocacapacidadquetenemosparamanipular lascondicionesclimáticas,es importantedirigiresfuerzosalamodelaciónde losefectosdelcambioclimáticosobreestosecosistemasseparadamentedesusefectosenelusodelsuelo.Loanteriorpuedelograrsemedianteunaaproximacióndemodelacióndelascondicionesactualesy lacreacióndeescenarioshipotéticos—calibracionescon informacióndebajaincertidumbre—, validaciones para sitios estratégicos y contrastantes. Esteejerciciodemodelaciónestaráapoyadoporlainformacióngeneradamedianteelestablecimientoderedesdemonitoreodelclimaylahidrologíadelosbos-quesandinos;porlotanto,elestablecimientodeestasredesdeberáantecederacualquierintentodemodelarlascondicioneshidroclimáticasdeestoseco-sistemas.Unaperfectaarmonizaciónentreellevantamientodelainformaciónylamodelaciónadiferentesescalaspermitirácomprendermejorelfunciona-mientodeestosecosistemasysufragilidadantecambiosenelclimay/oenelusodelsuelo.

Losejerciciosdemodelaciónmedianteeldiseñodeescenarioshipotéticospuedenincluir,entreotros,lossiguientesaspectos:

Identificacióndelasmayoresamenazasparalosbosquesandinos,rela-1. cionadasconsucapacidadpararegularloscaudalesymantenersuren-dimientohídrico.

Estudiodelimpactodediferentesintensidadesdeaprovechamientoyde2. perturbación(usosdelsuelo)sobrelosprocesoshídricosyedafológicos.

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ElProgramaRegionalparalaGestiónSocialdeEcosistemasForestalesAndinos(ECOBONA)tieneunprofundointerésengenerarydifundirlosconocimientos sobre la relación entre los bosques andinos y el agua.Paraello,conjuntamenteconelProyectoPáramoAndino,seacordóenidentificarelestadodelconocimientodelciclohidrológicoenbosquesandinosdesdeVenezuelahastaBolivia.Elinterésdeambosprogramasescomplementarlainformaciónyageneradaparaelecosistemapáramoycontar,enelfuturocercano,conunabasedeconocimientosólidasobrelahidrologíaylabiodiversidadparatodoelpaisajeandinodemontaña.

ECOBONAesunProgramaRegionalAndinode laAgenciaSuizaparaelDesarrollo y laCooperación Internacional (COSUDE), implementadoenBolivia,EcuadoryPerúporlaFundaciónSuizaparaelDesarrolloylaCooperaciónInternacional(INTERCOOPERATION).

Trabajaparaque lasautoridades y la sociedadconozcany valoren laimportanciaypotencialidadquetienenlosEcosistemas Forestales Andi-nosparaeldesarrolloeconómicoysocial.

ElobjetivoquepersigueelECOBONAeslograrqueactoresdenivellocal,nacionalyregionalandinoapliquenpolíticas,normaseinstrumentosdegestiónsocialdelosrecursosdeEcosistemasForestalesAndinosenlasáreasgeográficaspriorizadasencadapaís.

ElProyectoPáramoAndinosurgecomounpuntodeuniónparaeldiseño,integraciónypuestaenprácticadeiniciativasquecontribuyanalasupe-racióndelasprincipalesbarrerasparaconservarlabiodiversidadysal-vaguardarlasfuncioneshidrológicasdelospáramos,compatibilizandolaconservaciónyelusosostenible.CuentaconfinanciamientoGEFatravésdelPNUMAyesejecutadoanivelregionalporCONDESANyanivelnacionalporelICAEdelaUniversidaddelosAndesenVenezuela,elInstitutoAlexandervonHumboldtenColombia,laFundaciónEcoCienciaenEcuador,yelInstitutodeMontañaenPerú.

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