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ARTÍCULOS CIENTÍFICOS - TÉCNICOS Rev. Bol. Ecol. y Cons. Amb. 28: 73-97, 2010 Lista actualizada y distribución de los peces en las tierras bajas de la Amazonía Boliviana Updated checklist and distribution of fish in the Solivian Amazon lowland Marc Pouilly 1 , Michel Jégu 1 , Jimena Camacho Terrazas2, Mari ene Qu intanilla Palacios 3 , Guido Miranda Chumacero 4 , José Paul Zubieta Zubieta2 y Takayuki Yunoki 5 RESUMEN El presente trabajo analiza una base de datos de los registros de peces de las tierras bajas de la Amazonía boliviana conservados en museos nacionales y extranjeros. La lista específica actualizada se compone de 973 taxa, mayormente de los órdenes Characiformes y Siluriformes. 759 taxa presentan una identificación a nivel de especies, pero 214 están registradas en los museos a nivel de género, indicando la necesidad de los trabajos taxonómicos para mejorar la evaluación de la biodiversidad. La riqueza específica de las grandes cuencas se relaciona con su superficie, es de 347 y 394 en las Cuencas Madre de Dios y Beni y de 602 y 694 en las Cuencas lténez y Mamoré respectivamente. Un análisis de la similitud taxonómica entre cuencas indica que la Amazonía boliviana podría considerarse como una yuxtaposición de tres conjuntos faunísticos: 1) Mamoré-lténez, 2) Beni y 3) Madre de Dios. Palabras clave: Peces, Amazonía boliviana, lista taxonómica, biodiversidad, similitud taxonómica ABSTRACT A database of freshwater fish observations in the Bolivian Amazon lowland was compiled, based upon data from national and international museums. The update species checklist includes 973 taxa. Most of them pertain to the Characiformes and Siluriformes orders. 759 taxa were identified at a valid species level and 214 at the genus level. Further taxonomic studies are necessary to improve biodiversity evaluation. Species richness was 347 in the Madre de Dios basin, 394 in the Beni basin, 602 in the lténez basin, and 694 in the Mamoré basin. Species richness was positively correlated with the area of the principal watershed. Taxonomic similarity analysis indicates that the Bolivian Amazon lowland could be divided into the Mamoré-lténez, Beni, and Madre de Dios faunistic groups. Keywords: Fish, Bolivian Amazon, taxonomic checklist, biodiversity, taxonomic similarity 'lnstitut de Recherche pour le Développement (IRD) - UMR BOREA 6 1 rue Buffon, 75005 PARIS, France- [email protected] 2 Universidad Mayor de San Simón - Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos (UMSS-ULRA), Parque de la Torre s/n, Cochabamba, Bolivia 3 Fundación Amigos de la Naturaleza - Opto de Ciencias (FAN),Km. 7 y 1 / 2 Doble Vía a la Guardia Santa Cruz, Bolivia 4Wildlife Conservation Society (WCS), C. Gabino Villanueva Nº 34 0, Calacoto, La Paz, Bolivia 5 Universidad Autónoma del Beni - Centro de Investigación de los Recursos Acuáticos (UAB-CIRA), Trinidad, Bolivia 73

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ARTÍCULOS CIENTÍFICOS - TÉCNICOS Rev. Bol. Ecol. y Cons. Amb. 28: 73-97, 2010

Lista actualizada y distribución de los peces en

las tierras bajas de la Amazonía Boliviana

Updated checklist and distribution of fish

in the Solivian Amazon lowland

Marc Pou i l ly1, Michel Jégu1, Jimena Camacho Terrazas2, Mari ene Quintan i l la Palacios3,

Gu ido Miranda Chumacero4, José Paul Zubieta Zubieta2 y Takayuki Yunoki5

RESUMEN

El presente trabajo analiza una base de datos de los registros de peces de las tierras bajas de la Amazonía boliviana conservados

en museos nacionales y extranjeros. La lista específica actualizada se compone de 973 taxa, mayormente de los órdenes

Characiformes y Siluriformes. 759 taxa presentan una identificación a nivel de especies, pero 214 están registradas en los

museos a nivel de género, indicando la necesidad de los trabajos taxonómicos para mejorar la evaluación de la biodiversidad.

La riqueza específica de las grandes cuencas se relaciona con su superficie, es de 347 y 394 en las Cuencas Madre de Dios

y Beni y de 602 y 694 en las Cuencas lténez y Mamoré respectivamente. Un análisis de la similitud taxonómica entre cuencas

indica que la Amazonía boliviana podría considerarse como una yuxtaposición de tres conjuntos faunísticos: 1) Mamoré-lténez,

2) Beni y 3) Madre de Dios.

Palabras clave: Peces, Amazonía boliviana, lista taxonómica, biodiversidad, similitud taxonómica

ABSTRACT

A database of freshwater fish observations in the Bolivian Amazon lowland was compiled, based upon data from national and

international museums. The update species checklist includes 973 taxa. Most of them pertain to the Characiformes and

Siluriformes orders. 759 taxa were identified at a valid species level and 214 at the genus level. Further taxonomic studies

are necessary to improve biodiversity evaluation. Species richness was 347 in the Madre de Dios basin, 394 in the Beni basin,

602 in the lténez basin, and 694 in the Mamoré basin. Species richness was positively correlated with the area of the principal

watershed. Taxonomic similarity analysis indicates that the Bolivian Amazon lowland could be divided into the Mamoré-lténez,

Beni, and Madre de Dios faunistic groups.

Keywords: Fish, Bolivian Amazon, taxonomic checklist, biodiversity, taxonomic similarity

'lnstitut de Recherche pour le Développement (IRD) - UMR BOREA 61 rue Buffon, 75005 PARIS, France- [email protected] 2 Universidad Mayor de San Simón - Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos (UMSS-ULRA), Parque de la Torre s/n, Cochabamba, Bolivia 3 Fundación Amigos de la Naturaleza - Opto de Ciencias (FAN),Km. 7 y 1/2 Doble Vía a la Guardia Santa Cruz, Bolivia 4Wildlife Conservation Society (WCS), C. Gabino Villanueva Nº 340, Calacoto, La Paz, Bolivia 5 Universidad Autónoma del Beni - Centro de Investigación de los Recursos Acuáticos (UAB-CIRA), Trinidad, Bolivia

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REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL

INTRODUCCIÓN

Los peces conforman el grupo más diverso de animales vertebrados y probablemente el menos conocido, particu­larmente en Bol ivia y la Amazon ía Boliviana, a pesar de que el censo de la biod iversidad y el conocimiento de los patrones de distribución de las especies son obje­tivos cruciales al momento de establecer 1 íneas de acción para la gestión y la conservación del recurso.

Sarmiento y Barrera (2003), establecieron una l ista de aprox imadamente 650 especies presentes en Bol ivia. Como en otros países de la región, este número puede ser considerado como subestimado. En Perú, Ortega e H idalgo (2008) reportan una d iversidad potencial de 1 200 especies aunque por el momento la riqueza inven­tariada es de 860 especies. En comparación, Maldonado­Ocampo et al. (2008) calcu lan la ictiofauna nacional de Colombia en 1 435 especies nativas. En Brazi l , Buckup et al. (2007) estiman en 2 587 la riqueza de especies válidas en aguas continentales. La subestimación y la dificu ltad de establecer la l ista de especies de peces en Bol ivia procede de dos razones principales: 1 ) las fa­lencias en el conocimiento taxonómico y 2) la relativa debil idad de los esfuerzos de inventariación. Sin embargo durante los últimos años se creó una dinámica de trabajo en muchos de los departamentos (Pando, La Paz, Cochabamba, Beni y Santa Cruz) que empieza a fruc­tificar. El trabajo real izado en el campo y las colecciones de los especímenes en los museos da una buena base de compilación que genera la posibil idad de una actua­l ización del conocimiento sobre la diversidad de peces .

En las zonas tropicales de Bol ivia, la mayor riqueza de peces se encuentra en la Cuenca Amazónica. Lauzanne et al. ( 1 991 ), en un trabajo que puede ser considerado como la primera estimación de diversidad de especies a n ivel reg ional, evalúan un m ín imo de 389 especies con una riqueza de peces de 1 01 , 327 y 1 63 especies respectivamente para las Cuencas de Madre de Dios, Mamoré e lténez. Otros trabajos anteriores como los de Pearson ( 1 924, 1 937) y Fowler ( 1 940, 1 943) cons­tituyen referencias h istóricas localizadas. Varios trabajos de inventarios se realizaron desde este entonces, en especial en las zonas periféricas de la Amazonía boliviana como en Pando (Chernoff et al., 1 999, 2000), en la cuen­ca del R ío l ténez (Lasso et al., 1 999 ; Lasso, 2001 ; Pou i l ly y Camacho, 201 0), en las Cu encas lch i lo y Chapare (Maldonado et al., 1 996, 2005; Zubieta, 2006),

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en el Río Ben i y algunos de sus arroyos (G . Miranda, datos no publ icados). Van Damme et al. (2009), compi­lando diferentes trabajos recientes, relevaron una diver­sidad de 1 61 especies en la Cuenca Pilcomayo-Bermejo y 2 1 O en la Cuenca del Paraguay contra 31 O en la Cuenca Beni-Madre de Dios, 327 en el Mamoré y 270 en la Cuenca lténez. Similarmente, Carvajal & Zeballos (201 O), compi lando la bibl iografía dispon ible, determi­naron que la comun idad de peces de las tierras bajas de la Amazon ía boliviana se compone de 71 4 especies, con una diversidad de 303 para la Cuenca del Madre de Dios, 323 para el Ben i, 394 para el Mamoré y 429 para el l ténez. Jégu et al. (201 O) compi lando datos bolivianos y brasi leños, evalúan la diversidad de peces en la Cuenca lténez en 61 9 taxa de peces. Estas dife­rencias demuestran la necesidad de integración de los datos y de las fuentes de información .

En este trabajo presentamos una l ista actual izada de los peces de las tierras bajas de la Amazon ía boliviana basada en una compilación de los registros georeferen­ciados de peces existentes y en especial de los especí­menes depositados en museos nacionales e internacio­nales . A partir de estos datos se realizó un anál isis de simil itud de la composición taxonómica entre las grandes Cuencas Madre de Dios, Beni, Mamoré e lténez.

MÉTODOS

Se e laboró u n a base de datos sistematizando l a información disponible sobre la ocurrencia de peces en la Amazonía bol iviana. La información fue compi lada en forma de registros correspondientes a la captura de una especie en un sitio georeferenciado. D iferentes fuentes se uti l izaron para la elaboración de la base de datos (Tabla 1 ): museos y base de datos internacionales con l ibre acceso electrón ico, base de datos de museos nacionales con acceso restringido, base de datos y/o fichas de campo de proyecto de varias instituciones nacionales e internacionales. El acceso a los datos de algunos museos internacionales, se h izo mediante dos metabases (NEODAT y GB IF, ver Tabla 1 ) .

Los especímenes registrados en estas fuentes de infor­mación se agruparon en tres categorías: 1 ) depositados en un museo; 2) identificados en el campo y registrados en base de datos de proyectos; 3) registrados en una

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Tabla 1 . Fuentes de la base de datos de registros de los peces de la Amazonia boliviana.

Datos* Sigla Institución o Fuente Difusión** Registros

B Publicaciones científicas p 671

e BIOCAB Proyecto IRD/UMSA-IE/UAB-CIRA, Bolivia R 728

e CIRA Proyecto IRD/UMSA-IE/UAB-CIRA, Bolivia R 1 207

e EMAA Proyecto IRD/UMSS-ULRA, Bolivia R 2 325

e wcs Proyecto Consejo Indígena del Pueblo Takana (CIPTA) y Wildlife Conservation Society (WCS), Bolivia R 998

M AMNH The American Museum of Natural History of New York, EEUU p 699

M ANSP Philadelphia Academy of Natural Sciences, EEUU p 63

M AUM Auburn University, Department of Zoology-Entomology, Museum, EEUU p 130 "ti M BMNH British Museum of Natural History, Londres, Inglaterra p 19 o

e

M CAS California Academy of Sciences, San Francisco, EEUU p ¡::

202 r _-<

M CBF Colección Boliviana de Fauna, Museo Nacional de Historia Natural e Instituto de Ecología - UMSA, Bolivia R 2 982 }!: M cu Cornell's University Museum of Vertebrales, lthaca, EEUU p 10 !a

"' :-M FLMNH Florida Museum of Natural History, Gainsvillen, EEUU p 569

.. r

M FMNH The Field Museum of Natural History, Chicago, EEUU p 1 145 � "' c.

M INPA Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia, Manaus, Brasil p 28 ro

-.J "O 01 ro n

M KU University of Kansas, Natural History Museum, Lawrence, EEUU p 1 ro "' c.

M MCNC Museo de Ciencias Natural de Caracas, Venezuela p 35 ro ¡¡;-

M MCP Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Museu de Ciencias, Porto Alegre, Brasil p 5 )> 3 "'

M MNHN Museum National d"Histoire Naturelle, Paris, Francia p 333 N o ::J M MNRJ Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Brasil p 1 ¡¡;·

OJ o M MZUSP Museu de zoologia da Universidade de Sao Paulo, Brasil p 13 ;f

¡¡;· M NRM Naturhistoriska Riksmuseet (Swedish Museum of Natural History), Estocolmo, Suecia p 73

::J "'

M ROM Royal Ontario Museum, Ontario, Canadá p 6

M SMF Forschungsinstitut und Naturmuseum Frankfurt am Main, Frankfurt, Alemania p 2

M UMMZ University of Michigan Museum of Zoology, EEUU p 890

M UMSS Universidad Mayor de San Simón, Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos, Cochabamba, Bolivia R 1 530

M USNM Smithsonian lnstitution, National Museum of Natural History, Washington, EEUU p 407

M ZMA Universiteit van Amsterdam, Zoologisch Museum, Amsterdam, Países Bajos p 6

e RAP Rapid Assessment Program Biodiversity Survey Database (Conservation lnternational) p 728

M NEODAT Neotropical Biodiversity Database p Compilación

M GBIF Global Biodiversity lnformation Facility p Compilación

*B= Bibliografía, C= Campo, M= Museo **P= Pública, R= Restringida

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publ icación . Los especímenes depositados en los mu­seos presentan generalmente una identificación realizada con más criterio, eventualmente modificada por la revisión de un especialista del grupo. Además, tienen la ventaja de ser comprobables. En la segunda categoría, la in­formación no es comprobable y l a identificación se realiza en base a los conocimientos taxonómicos de los colectores y del momento (se puede actual izar los nombres en caso de una sinon imia pero no se puede separar dos especies descritas posteriormente al proyecto). La cal idad de los datos de la tercera categoría depende del marco del trabajo . Gen era lmente, los trabajos publ icados en el área de taxonomía presentan s im i l itud con la primera categoría, m ientra que los publ icados en el área de ecología con la segunda.

Se incluyó la información de presencia de las especies basadas en la doble condición que: 1 ) el registro permitía determinar de manera inequívoca la posición geográfica de la observación (por coordenadas verificadas o por una descripción precisa del l ugar de captura) y 2) la identificación del individuo es sin ambigüedad a n ivel de especie o de género.

Los nombres de géneros y especies fueron verificados y actual izados sigu iendo las sinon imias y los nombres válidos propuestos por el proyecto Fishbase (Froese y Pau ly, 201 O) y por la versión electrónica del Catálogo de Peces (Eschmeyer y Fricke, 201 0). La confiabilidad de la información geográfica se comprobó haciendo el vínculo entre el nombre del colector y la fecha, además con el trabajo de campo, expedición o proyecto en el cual se realizó la observación .

Muchos de los trabajos de i nvestigación depositan especímenes de las especies capturadas en uno o varios museos, garantizando de esta manera, la posibi l idad de comprobación y la cal idad de los datos. Por tanto, una misma observación está generalmente reportada en los l ibros de campo de los proyectos, en una publ i­cación y corresponde a especímenes depositados en uno o varios museos, generando réplicas de registros en l a base de datos . Por ejemp lo, el proyecto CORDEBENI ( 1 981 -1 986, I RD y UAB-Trin idad) realizó pescas de inventario en todo el Beni, se produjo un l ibro general (Lauzanne & Loubens, 1 985), y los resultados fueron publ icados en forma de informes y de publ ica­ciones científicas internacionales; los peces conservados fueron en muchos casos repartidos por tripl icado entre

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los museos de La Paz (CBF, MNHN-UMSA-I E), París (MNHN, Francia) y Trin idad (UAB-CI RA). La base fue "filtrada" para el im inar estos registros repetidos, conser­vando sólo un registro por cada especie de un mismo lugar.

La base de datos generada contiene 1 5 806 registros que representan la mayor parte del conocimiento actual y de los esfuerzos de inventarios de la fauna íctica de la región . Localmente, existen otros datos (por ejemplo, museos regionales de Trin idad, Santa Cruz, Cobija, y datos en fichas de campo preservadas en papel), que podrían ser integrados.

Para establecer la l ista de especies para las cuatro principales cuencas de la Amazon ía bol iviana (Madre de Dios incluyendo el Río Orthon, Beni, Mamaré incluyen­do el Río Grande, lténez) se uti l izaron solamente los registros procedentes de los museos, garantizando la posibil idad de comprobación de la información . Por cada género se conservaron las especies válidas y en el caso de una especie "genérica" (sp.) se agruparon las d ife­rentes especies no válidas o no descritas de los registros.

Las especies fueron clasificadas según su amplitud de d istribución entre las cuencas : endémicas= presentes en una cuenca, restringidas= presentes en dos cuencas, exclu idas= ausentes de una cuenca, ampl iadas= pre­sentes en todas las cuencas. La simil itud de composición taxonómica entre las cuatro grandes cuencas de la Ama­zon ía Boliviana (Madre de Dios, Beni, Mamaré, lténez) se evalúo a partir de una comparación del número de especies pertenecientes a cada categoría.

Los registros compilados pertenecen a 574 localidades que no son equ itativamente distribuidas entre las cuencas (Fig . 1 ), pasando de 246 para la Cuenca del Mamaré, a 1 40 en la Cuenca lténez, 92 para la Cuenca Madre de Dios y Orthon, 71 para el Beni, 23 para el Grande y 2 para la Cuenca del Abuná. El aporte de algunos pro­yectos espacialmente focalizados se ven como manchas (Aqua Rap en Tahuamanu/Manu ripi, C I PTA/WCS en Beni alto, EBB en Yacuma, CORDEBENI- I RD-UAB en Mamaré central, ULRA en Mamaré alto). Para el resto del territorio, la información queda bastante aleatoria, pasando de una "buena" representación espacial como en el lténez (proyectos Aqua-Rap e IRD/ULRA) a vacíos de información (por ejemplo Abuná, Yata, Beni central entre otros).

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POUILLY, M., et a/.: Lista de peces de la Amazonia Boliviana

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Sitios de Pesca en la Amazonia Boliviana

Subcuencas Nivel 4

e Sitios de pesca

/ Ríos principales

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Subcuencas [!] Abuná

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[3l Madre de Dios [4l Beni

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·, FUENTES: \ 1a· ·Sitios de pesca

lt14'11tut dt' R�helcn. pour '­DeY•bppernent (2009), con elllportot d• \JM$5.. ULRA C«:l\ilbamba MJfliN.CeF � P;¡z_ WCS U;�-CIPT A· Rurr�b�qoH UAB-CIRII Tnnl:;toad

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Figura 1 . Mapa de la Amazonia boliviana indicando la delim itación de las principales cuencas {Abuná, Madre de Dios/Orthon, Beni, Mamoré, Grande, lténez) y la repartición de las localidades de capturas.

RESULTADOS

La l ista actual izada de las especies de las tierras bajas de la Amazonía boliviana, inventariadas y depositadas en museos, cuenta con un total de 973 especies, pertene­cientes a 31 7 géneros, 45 fami l ias y 1 1 órdenes (Tabla 2). De este total, 759 tienen una identificación completa (a n ivel de especies), 2 1 4 (cerca del 22%) están reporta­dos en los museos a n ivel de género, esperando una revisión para determinar su estatus taxonómico. 1 00 es­pecies están registradas aunque su área de distribución conocida no contempla la Amazonía del Oeste (Tabla 2).

Los órdenes Characiformes (46. 1 % del total de especies, 1 4 fam i l ias y 286 especies dentro de l a fam i l ia Characidae) y Siluriformes (34.9%, 1 3 famil ias) dominan en riqueza específica la com un idad de peces de la

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Amazonía bol iviana. Perciformes (9.0%, 5 fami l ias) y Gym notiformes (5 .4%, 5 fami l ias) son intermedios mientras que los otros órdenes presentan menos de 1 .5% de especies repartidas en una o dos fami l ias: B e l o n i fo r m es ( 0 . 6%) , C l u p e i f o r m e s ( 0 . 8%) , Cyprinodontiformes ( 1 .2%), Lepidosiren iformes (0.2%), P l e u ron ect i formes (0 .5%), Raj i formes (0 . 7%) y Synbranch iformes (0.3%).

La riqueza específica se evalúa en 347 especies en el Madre de Dios, 394 en el Beni, 602 en el lténez y 692 en el Mamaré (incluyendo la subcuenca del Río Grande en la cual 1 54 especies fueron registradas). Existe una relación positiva entre el número de especies registradas y el área de cada cuenca (área situada por debajo de

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REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL

Tabla 2. Lista y distribución por cuenca de las especies de peces de las tierras bajas de la Amazonia boliviana. La última columna indica el área de distribución de las especies que no se consideran presentes en la Amazonia del Oeste (especies dudosas, ver texto).

Especies Autores Beni Madre

lténez Mamoré Distribución de Dios

Beloniformes · Belonidae Belonion apodion Collette 1966 X Potamorrhaphis eigenmanni Miranda Ribeiro 1915 X X X X Potamorrhaphis guianensis (Jardine 1843) X X X Potamorrhaphis sp. Günther 1866 X X X X Pseudotylosurus angusticeps (Günther 1866) X X Strongylura sp. van Hasselt 1824 X Characiformes · Acestrorhynchidae Acestrorhynchus altus Menezes 1969 X X X Acestrorhynchus falcatus (Bioch 1794) X X X Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier 1819) X X Acestrorhynchus heterolepis (Cope 1878) X X Acestrorhynchus isalineae Menezes & Géry 1983 X Acestrorhynchus lacustris (Lütken 1875) X X X X Acestrorhynchus microlepis (Jardine 1841) X X Acestrorhynchus minimus Menezes 1969 X Acestrorhynchus pantaneiro Menezes 1992 X Acestrorhynchus sp. Eigenmann & Kennedy 1903 X X X Characiformes · Anostomidae Abramites hypselonotus (Günther 1868) X X X X Anostomoides atrianalis Pellegrin 1909 X Orinoco (Venezuela) Anostomoides laticeps (Eigenmann 1912) X Anostomus sp. Scopoli 1777 X Anostomus ternetzi Fernández·Yépez 1949 X Orinoco, Guyana, Tocantins Hypomasticus megalepis (Günther 1863) X Laemolyta fasciata Pearson 1924 X Laemolyta proxima (Garman 1890) X Laemolyta sp. Cope 1872 X X X Laemolyta taeniata (Kner 1858) X X Leporellus vittatus (Valenciennes 1850) X Leporinus agassizii Steindachner 1876 X Leporinus amazonicus Dos Santos & Zuanon 2008 X Leporinus bleheri Géry 1999 X Leporinus cylindriformis Borodin 1929 X Leporinus desmotes Fowler 1914 X Leporinus fasciatus (Bioch 1794) X X X Leporinus friderici (Bioch 1794) X X X X Leporinus maculatus Müller & Troschel 1844 X X Guiana, Sao Fransicso (Brasil) Leporinus nattereri Steindachner 1876 X Leporinus pearsoni Fowler 1940 X X X X Leporinus reinhardti Lütken 1875 X X Sao Francisco (Brasil) Leporinus silvestrii Boulenger 1902 X Leporinus sp. Agassiz 1829 X X X Leporinus striatus Kner1858 X X Leporinus subniger Fowler 1943 X Leporinus taeniatus Lütken 1875 X Sao Francisco (Brasil) Leporinus trifasciatus Steindachner 1876 X Leporinus y·ophorus Eigenmann 1922 X X X Petulanos plicatus (Eigenmann 1912) X X Pseudanos gracilis (Kner 1858) X Pseudanos irinae Winterbottom 1980 X Orinoco (Venezuela) Pseudanos trimaculatus (Kner 1858) X X Rhytiodus argenteofuscus Kner1858 X X Rhytiodus elongatus (Steindachner 1908) X Rhytiodus lauzannei Géry 1987 X Rhytiodus microlepis Kner1858 X X X Rhytiodus sp. Kner1858 X X X Schizodon dissimilis (Garman 1890) X Parnaíba (Brasil) Schizodon fasciatus Spix & Agassiz 1829 X X X X Schizodon sp. Agassiz 1829 X X X Schizodon vittatus (Valenciennes 1850) X Araguaia, Tocantins (Brasil) Synaptolaemus cingulatus Myers & Fernández·Yépez 1950 X Orinico y Casiquiare (Venezuela),

Xingu (Brasil)

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POUILLY, M., et a/.: Lista de peces de la Amazonia Boliviana

Cont. Tabla 2.

Especies Autores Beni Madre

lténez Mamoré Distribución de Dios

Characiformes · Characidae Acanthocharax sp. Eigenmann 1912 X Acestrocephalus acutus Menezes 2006 X Agoniates anchovia Eigenmann 1914 X X X Agoniates sp. Müller & Troschel 1845 X Aphyocharacidium bolivianum Géry 1973 X X Aphyocharax alburnus (Günther 1869) X X X X Aphyocharax anisitsi Eigenmann & Kennedy 1903 X X X Aphyocharax dentatus Eigenmann & Kennedy 1903 X X X X Aphyocharax paraguayensis (Steindachner 1882) X X Aphyocharax pusillus Günther 1868 X X X Aphyocharax rathbuni Eigenmann 1907 X Aphyocharax sp. Günther 1868 X X X X Aphyocheirodon hemigrammus Eigenmann 1915 X Aphyocheirodon sp. Eigenmann 1915 X Aphyodite grammica Eigenmann 1912 X X Essequibo (Guiana) Astyanacinus moorii (Boulenger 1892) X Astyanacinus multidens Pearson 1924 X X X Astyanax abramis (Jenyns 1842) X X X X Astyanax bimaculatus (Linnaeus 1758) X X X Astyanax chaparae Fowler 1943 X Astyanax daguae Eigenmann 1913 X Colombia Astyanax fasciatus (Cuvier 1819) X X X Sao Francisco (Brasil) Astyanax guaporensis Eigenmann 1911 X X Astyanax lineatus (Perugia 1891) X X X Astyanax sp. Baird & Girard 1854 X X X X Astyanax superbus Myers 1942 X X Portuguesa (Venezuela) Attonitus bounites Vari & Ortega 2000 X Brachychalcinus copei (Steindachner 1882) X X X Brachychalcinus orbicularis (Valenciennes 1850) X X Guiana, Suriname Brycon amazonicus (Spix & Agassiz 1829) X Brycon cephalus (Günther 1869) X X X Brycon falcatus Müller & Troschel 1844 X Brycon hilarii (Valenciennes 1850) X Brycon iquitensis (Nakashima 1941) X Brycon pesu Müller & Troschel 1845 X Brycon sp. Müller & Troschel 1844 X X X X Bryconacidnus ellisi (Pearson 1924) X X Bryconamericus alfredae Eigenmann 1927 X Bryconamericus bolivianus Pearson 1924 X Bryconamericus caucanus Eigenmann 1913 X Magdalena (Colombia) Bryconamericus diaphanus (Cope 1878) X Bryconamericus pachacuti Eigenmann 1927 X Bryconamericus peruanus (Müller & Troschel 1845) X Bryconamericus sp. Eigenmann 1907 X X X X Bryconops affinis (Günther 1864) X X Guiana, Guiana Francesa, Suriname Bryconops alburnoides Kner1858 X X Bryconops caudomaculatus (Günther 1864) X Bryconops melanurus (Bioch 1794) X X X Guiana, Guiana Francesa, Suriname Bryconops sp. Kner1858 X X X Chalceus erythrurus (Cope 1870) X X X Chalceus guaporensis Zanata & Toledo-Piza 2004 X Chalceus macrolepidotus Cuvier 1818 X X X Chalceus sp. Cuvier 1818 X X X Charax caudimaculatus Lucena 1987 X Charax gibbosus (Linnaeus 1758) X X X X Charax macrolepis (Kner 1858) X X Charax metae Eigenmann 1922 X Meta (Colombia) Charax michaeli Lucena 1989 X Charax pauciradiatus (Günther 1864) X X X Amazonas (Brasil) Charaxsp. Scopoli 1777 X X X Cheirodon sp. Girard 1855 X X X X Chrysobrycon sp. Weitzman & Menezes 1998 X Clupeacharax anchoveoides Pearson 1924 X X X Colossoma macropomum (Cuvier 1816) X X X Colossoma sp. Eigenmann & Kennedy 1903 X X

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Cont. Tabla 2.

Especies Autores Beni Madre

lténez M a moré Distribución de Dios

Creagrutus beni Eigenmann 1911 X X X Creagrutus maxillaris (Myers 1927) X X Creagrutus pearsoni Mahnert & Géry 1988 X X Creagrutus sp. Günther 1864 X X X Ctenobrycon hauxwellianus (Cope 1870) X X X X Ctenobrycon sp. Eigenmann 1908 X X X Ctenobrycon spilurus (Valenciennes 1850) X X X X Cynopotamus amazonum (Günther 1868) X X X Cynopotamus argenteus (Valenciennes 1836) X Cynopotamus gouldingi Menezes 1987 X Cynopotamus sp. Valenciennes 1850 X X Orinoco (Venezuela) Cyphocharax spiluropsis (Eigenmann & Eigenmann 1889) X Deuterodon sp. Eigenmann 1907 X Engraulisoma taeniatum Castro 1981 X X Galeocharax gulo (Cope 1870) X X X Galeocharax humeralis (Valenciennes 1834) X Gephyrocharax chaparae Fowler 1940 X X Gephyrocharax chocoensis Eigenmann 1912 X Gephyrocharax major Myers 1929 X Gephyrocharax sp. Eigenmann 1912 X X X X Gnathocharax steindachneri Fowler 1913 X X X Gymnocorymbus sp. Eigenmann 1908 X X X San Juan (Colombia) Gymnocorymbus ternetzi (Boulenger 1895) X X X Gymnocorymbus thayeri Eigenmann 1908 X X X Hasemania sp. Ellis 1911 X Hemibrycon beni Pearson 1924 X X X Hemibrycon huambonicus (Steindachner 1882) X Hemibrycon jabonero Schultz 1944 X Hemibrycon jelskii (Steindachner 1877) X X Hemibrycon polyodon (Günther 1864) X Hemibrycon sp. Günther 1864 X X Hemigrammus bellottii (Steindachner 1882) X X Lago Maracaibo (Venezuela) Hemigrammus elegans (Steindachner 1882) X X Hemigrammus levis Durbin 1908 X Hemigrammus lunatus Durbin 1918 X X X X Hemigrammus marginatus Ellis 1911 X X Hemigrammus megaceps Fowler 1945 X Hemigrammus neptunus Zarske & Géry 2002 X Hemigrammus ocellifer (Steindachner 1882) X X X Hemigrammus pretoensis Géry 1965 X Sao Francisco y Paraná (Brasil) Hemigrammus schmardae (Steindachner 1882) X X Hemigrammus sp. Gill 1858 X X X X Hemigrammus stictus (Durbin 1909) X X Hemigrammus tridens Eigenmann 1907 X Hemigrammus unilineatus (Gill1858) X X X X Hyphessobrycon agulha Fowler 1913 X Hyphessobrycon anisitsi (Eigenmann 1907) X Hyphessobrycon bentosi Durbin 1908 X X Hyphessobrycon copelandi Durbin 1908 X Hyphessobrycon eques (Steindachner 1882) X X X X Hyphessobrycon gracilior Géry 1964 X Hyphessobrycon hasemani Fowler 1913 X Hyphessobrycon herbertaxelrodi Géry 1961 X X Hyphessobrycon heterorhabdus (Uirey 1894) X X Hyphessobrycon megalopterus (Eigenmann 1915) X X X X Hyphessobrycon minimus Durbin 1909 X Hyphessobrycon panamensis Durbin 1908 X Hyphessobrycon rosaceus Durbin 1909 X X X X Hyphessobrycon sp. Durbin 1908 X X X X Hyphessobrycon sweglesi (Géry 1961) X Mahaica (Guiana) Hyphessobrycon tukunai Géry 1965 X X Costa Rica, Panamá, Colombia Hysteronotus sp. Eigenmann 1911 X X X Essequibo (Guiana), Corantijn (Suriname) lguanodectes purusii (Steindachner 1908) X lguanodectes sp. Cope 1872 X X Orinoco (Colombia) lguanodectes spilurus (Günther 1864) X X X Jupiaba acanthogaster (Eigenmann 1911) X

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POUILLY, M., et a/.: Lista de peces de la Amazonia Boliviana

Cont. Tabla 2.

Especies Autores Beni Madre

lténez Mamoré Distribución de Dios

Jupiaba mucronata (Eigenmann 1909) X Guia na Jupiaba pinnata (Eigenmann 1909) X Guiana, Suriname Knodus breviceps (Eigenmann 1908) X X X X Tocantins (Brasil) Knodus caquetae Fowler 1943 X Knodus gamma Géry 1972 X Knodus heteresthes (Eigenmann 1908) X X Knodus mizquae (Fowler 1943) X Knodus moenkhausii (Eigenmann & Kennedy 1903) X X Knodus savannensis Géry 1961 X Tocantins (Brasil) Knodus septentrionalis Géry 1972 X Knodus smithi (Fowler 1913) X Knodus sp. Eigenmann 1911 X X X X Knodus victoriae (Steindachner 1907) X X Parnaíba (Brasil) Leptagoniates pi Vari 1978 X X X Macropsobrycon sp. Eigenmann 1915 X X Markiana nigripinnis (Perugia 1891) X X X Microschemobrycon geisleri Géry 1973 X Amazonas (Brasil) Microschemobrycon guaporensis Eigenmann 1915 X X Microschemobrycon hasemani (Fowler 1914) X Microschemobrycon sp. Eigenmann 1915 X X Moenkhausia barbouri Eigenmann 1908 X X Moenkhausia ceros Eigenmann 1908 X Moenkhausia chrysargyrea (Günther 1864) X X Moenkhausia collettii (Steindachner 1882) X X X Moenkhausia comma Eigenmann 1908 X X Moenkhausia copei (Steindachner 1882) X X X Moenkhausia cotinho Eigenmann 1908 X X X X Moenkhausia dichroura (Kner 1858) X X X X Moenkhausia grandisquamis (Müller & Troschel 1845) X Moenkhausia intermedia Eigenmann 1908 X X Moenkhausia jamesi Eigenmann 1908 X X X X Moenkhausia lepidura (Kner 1858) X X X X Moenkhausia megalops (Eigenmann 1907) X X X Moenkhausia newtoni Travassos 1964 X Moenkhausia oligolepis (Günther 1864) X X Guia na Moenkhausia sanctaefilomenae (Steindachner 1907) X X X X Moenkhausia sp. Eigenmann 1903 X X X X Monotocheirodon pearsoni Eigenmann 1924 X Odontostilbe dierythrura Fowler 1940 X X X X Odontostilbe fugitiva Cope 1870 X X X Odontostilbe hasemani Fowler 1940 X Odontostilbe nareuda Bührnheim & Malabarba 2006 X Odontostilbe paraguayensis Eigenmann & Kennedy 1903 X X Odontostilbe sp. Cope 1870 X X X Odontostilbe stenodon (Eigenmann 1915) X X X Othonocheirodus sp. Myers 1927 X X Paracheirodon sp. Géry 1960 X Paragoniates alburnus Steindachner 1876 X X X Paragoniates sp. Steindachner 1876 X X Parecbasis cyclolepis Eigenmann 1914 X X X X Parecbasis sp. Eigenmann 1914 X Phenacogaster beni Eigenmann 1911 X X Phenacogaster microstictus Eigenmann 1909 X X Essequibo y Demerara (Guiana) Phenacogaster pectinatus (Cope 1870) X X X Phenacogaster sp. Eigenmann 1907 X X X X Piabucus caudomaculatus Vari 1977 X Piabucus melanostoma Holmberg 1891 X X X X Poptella compressa (Günther 1864) X X X X Poptella sp. Eigenmann 1908 X X X X Potamorhina laticeps (Valenciennes 1850) X Prionobrama filigera (Cope 1870) X X X X Prionobrama sp. Fowler 1913 X X Prodontocharax alleni Bohlke 1953 X Prodontocharax howesi (Fowler 1940) X Prodontocharax melanotus Pearson 1924 X X X Pseudochalceus sp. Kner 1863 X

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Cont. Tabla 2.

Especies Autores Beni Madre

lténez M a moré Distribución de Dios

Pseudocheirodon sp. Mee k & Hildebrand 1916 X Roeboides affinis (Günther 1868) X X X X Guiana, Orinoco (Venezuela) Roeboides biserialis (Garman 1890) X X X X Roeboides descalvadensis Fowler 1932 X X X Roeboides myersii Gill1870 X X X X Roeboides prognathus (Günther 1868) X X Roeboides sp. Günther 1864 X X X X Roestes molossus (Kner 1858) X Salminus affinis Steindachner 1880 X X Magdalena, Santiago (Ecuador) Salminus brasiliensis (Cuvier 1816) X Salminus hilarii Valenciennes 1850 X X Salminus sp. Agassiz 1829 X X Serrapinnus heterodon (Eigenmann 1915) X Paraná (Brasil) Serrapinnus microdon (Eigenmann 1915) X X Serrapinnus micropterus (Eigenmann 1907) X X Serrapinnus piaba (Lütken 1875) X X X X Sao Francisco (Brasil) Serrapinnus sp. Malabarba 1998 X X Stethaprion crenatum Eigenmann 1916 X X X X Stethaprion erythrops Cope 1870 X X Stethaprion sp. Cope 1870 X X Tetragonopterus argenteus Cuvier 1816 X X X X Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz 1829 X X Tetragonopterus geayi (Pellegrin 1909) X Orinoco (Venezuela) Tetragonopterus paucidens Ulrey 1894 X X Tetragonopterus sp. Cuvier 1816 X X X Thayeria boehlkei Weitzman 1957 X Thayeria obliqua Eigenmann 1908 X X Triportheus albus Cope 1872 X X X X Triportheus angulatus (Spix & Agassiz 1829) X X X X Triportheus auritus (Valenciennes 1850) X X Triportheus culter (Cope 1872) X X Triportheus sp. Cope 1872 X X X X T yttobrycon dorsimaculatus Géry 1973 X Tyttobrycon sp. Géry 1973 X Tyttobrycon spinosus Géry 1973 X Tyttocharax madeirae Fowler 1913 X X X Tyttocharax sp. Fowler 1913 X X Tyttocharax tambopatensis Weitzman & Ortega 1995 X Xenurobrycon polyancistrus Weitzman 1987 X X Characiformes · Chilodontidae Caenotropus labyrinthicus (Kner 1858) X Chilodus punctatus Müller & Troschel 1844 X X Characiformes · Crenuchidae Ammocryptocharax elegans Weitzman & Kanazawa 1976 X Characidium bolivianum Pearson 1924 X X X Characidium fasciatum Reinhardt 1867 X X X X Characidium latera/e (Boulenger 1895) X Guiana Characidium purpuratum Steindachner 1882 X X Characidium sp. Reinhardt 1867 X X X X Characidium steindachneri Cope 1878 X Characidium zebra Eigenmann 1909 X Elachocharax pulcher Myers 1927 X Elachocharax sp. Myers 1927 X Melanocharacidium blennioides (Eigenmann 1909) X Essequibo (Guiana) Melanocharacidium dispilomma Buckup 1993 X Melanocharacidium pectorale Buckup 1993 X Melanocharacidium sp. Buckup 1993 X Microcharacidium eleotrioides Vari 1978 X Guiana Francesa, Suriname Microcharacidium sp. Buckup 1993 X Characiformes · Curimatidae Curimata aspera (Günther 1868) X X Curimata cyprinoides (Linnaeus 1766) X Amazonas (Brasil), Orinoco (Venezuela) Curimata guntheri (Eigenmann & Eigenmann 1889) X Curimata knerii Steindachner 1876 X Curimata ocellata Eigenmann & Eigenmann 1889 X Curimata roseni Vari 1989 X

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Cont. Tabla 2.

Especies Autores Beni Madre

lténez Mamoré Distribución de Dios

Curimata sp. Base 1817 X X X Curimata vittata (Kner 1858) X X Curimatella alburna (Müller & Troschel 1844) X X X Curimatella dorsalis (Eigenmann & Eigenmann 1889) X X X X Curimatella immaculata (Fernández·Yépez 1948) X X X Curimatella meyeri (Steindachner 1882) X X X X Curimatella sp. Eigenmann & Eigenmann 1889 X X X Curimatopsis macrolepis (Steindachner 1876) X X X Curimatopsis microlepis Eigenmann & Eigenmann 1889 X X Curimatopsis sp. Steindachner 1876 X Cyphocharax festivus Vari 1992 X Cyphocharax leucostictus (Eigenmann & Eigenmann 1889) X Cyphocharax mestomyllon Vari 1992 X Cyphocharax microcephalus (Eigenmann & Eigenmann 1889) X Guiana, Suriname Cyphocharax notatus (Steindachner 1908) X X Cyphocharax plumbeus (Eigenmann & Eigenmann 1889) X X X Cyphocharax sp. Fowler 1906 X X X X Cyphocharax spiluropsis (Eigenmann & Eigenmann 1889) X X X X Cyphocharax spilurus (Günther 1864) X X X X Potamorhina altamazonica (Cope 1878) X X X Potamorhina laticeps (Valenciennes 1850) X Lago Maracaibo (Venezuela) Potamorhina latior (Spix & Agassiz 1829) X X X X Potamorhina sp. Cope 1878 X X Potamorhina squamoralevis (Braga & Azpelicueta 1983) X Psectrogaster amazonica Eigenmann & Eigenmann 1889 X Psectrogaster ciliata (Müller & Troschel 1844) X Orinoco (Venezuela) Psectrogaster curviventris Eigenmann & Kennedy 1903 X X X X Psectrogaster essequibensis (Günther 1864) X X Psectrogaster fa/cata (Eigenmann & Eigenmann 1889) X X Psectrogaster rhomboides Eigenmann & Eigenmann 1889 X Paraíba y Juguaribe (Brasil) Psectrogaster rutiloides (Kner 1858) X X X X Psectrogaster sp. Eigenmann & Eigenmann 1889 X X X Steindachnerina argentea (Gill1858) X Orinoco (Venezuela) Steindachnerina bimaculata (Steindachner 1876) X X X Steindachnerina binotata (Pearson 1924) X X Steindachnerina dobula (Günther 1868) X X X X Steindachnerina elegans (Steindachner 1875) X X Estados de Minas Gerais y Bahia (Brasil) Steindachnerina guentheri (Eigenmann & Eigenmann 1889) X X X Steindachnerina hypostoma (Boulenger 1887) X X Steindachnerina leucisca (Günther 1868) X X Steindachnerina planiventris Vari & Williams Vari 1989 X Steindachnerina sp. Fowler 1906 X X X X Characiformes · Cynodontidae Cynodon gibbus (Agassiz 1829) X X X Cynodon sp. Agassiz 1829 X Hydrolycus armatus (Jardine 1841) X Hydrolycus scomberoides (Cuvier 1819) X X X Hydrolycus sp. Müller & Troschel 1844 X X Rhaphiodon sp. Agassiz 1829 X Rhaphiodon vulpinus Agassiz 1829 X X X X Roestes molossus (Kner 1858) X X X Roestes ogilviei (Fowler 1914) X Roestes sp. Günther 1864 X Characiformes · Erythrinidae Erythrinus erythrinus (Bioch & Schneider 1801) X X Erythrinus sp. Scopoli 1777 X X Hoplerythrinus sp. Gill 1896 X Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix & Agassiz 1829) X X X Hoplias aimara (Valenciennes 1847) X Guia na Hoplias malabaricus (Bioch 1794) X X X X Hoplias sp. Gill 1903 X X Characiformes · Gasteropelecidae Carnegiella marthae Myers 1927 X Carnegiella myersi Fernández·Y épez 1950 X X X X Carnegiella schereri Fernández·Y épez 1950 X Carnegiella sp. Eigenmann 1909 X X

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Cont. Tabla 2.

Especies Autores Beni Madre

lténez M a moré Distribución de Dios

Carnegiella strigata (Günther 1864) X X X Gasteropelecus maculatus Steindachner 1879 X Colombia, Panamá Gasteropelecus sp. Scopoli 1777 X X Gasteropelecus sternicla (Linnaeus 1758) X X X X Thoracocharax securis (De Filippi 1853) X Thoracocharax sp. Fowler 1907 X X X Thoracocharax stellatus (Kner 1858) X X X Characiformes · Hemiodontidae Anodus elongatus Agassiz 1829 X X X Hemiodopsis microlepis Kner1858 X Hemiodopsis semitaeniatus Kner1858 X Hemiodus argenteus Pellegrin 1909 X X X Hemiodus microlepis Kner1858 X Hemiodus semitaeniatus Kner1858 X X Hemiodus unimaculatus (Bioch 1794) X X Characiformes · Lebiasinidae X Nannostomus digrammus (Fowler 1913) X X Nannostomus harrisoni (Eigenmann 1909) X X Demerara (Guiana) Nannostomus sp. Günther 1872 X Nannostomus stigmasemion Fowler 1913 X X Nannostomus trifasciatus Steindachner 1876 X X Nannostomus unifasciatus Steindachner 1876 X Pyrrhulina australis Eigenmann & Kennedy 1903 X X X Pyrrhulina beni Pearson 1924 X Pyrrhulina brevis Steindachner 1876 X X Pyrrhulina melanostoma (Cope 1870) X X Pyrrhulina sp. Valenciennes 1846 X X X Pyrrhulina spilota Weitzman 1960 X X Pyrrhulina vittata Regan 1912 X X X Characiformes · Parodontidae Apareiodon sp. Eigenmann 1916 X Parodon buckleyi Boulenger 1887 X X Parodon carrikeri Fowler 1940 X X Parodon hilarii Reinhardt 1867 X Sao Francisco (Brasil) Parodon nasus Kner1859 X X La Plata (Argentina) Parodon sp. Valenciennes 1850 X X X Characiformes · Prochilodontidae Prochilodus lineatus (Valenciennes 1837) X Prochilodus nigricans Spix & Agassiz 1829 X X X Prochilodus sp. Agassiz 1829 X X X Semaprochilodus insignis (Jardine 1841) X X X Characiformes · Serrasalmidae Catoprion mento (Cuvier 1819) X X X Metynnis argenteus Ahl1923 X X Metynnis guaporensis Eigenmann 1915 X X Metynnis hypsauchen Vari 1978 X X Metynnis lippincottianus (Cope 1870) X X X Metynnis luna Cope 1878 X Metynnis maculatus Vari 1978 X X X Metynnis sp. Cope 1878 X X X X Myleus pacu (Jardine 1841) X X Myleus setiger Müller & Troschel 1844 X Myleus sp. Müller & Troschel 1844 X X Myleus tiete (Eigenmann & Norris 1900) X X X Myloplus asterias (Müller & Troschel 1844) X Myloplus rubripinnis (Müller & Troschel 1844) X X X Myloplus sp. Gill1896 Mylossoma aureum (Spix & Agassiz 1829) X X X Mylossoma duriventre (Cuvier 1818) X X X Mylossoma sp. Eigenmann & Kennedy 1903 X X X X Piaractus brachypomus (Cuvier 1818) X X Pristobrycon striolatus (Steindachner 1908) X Pygocentrus nattereri Kner1858 X X X Pygocentrus sp. Müller & Troschel 1844 X Pygopristis denticulata (Cuvier 1819) X Serrasalmus compressus Jégu, Leií.o & Santos 1991 X X X X

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Especies Autores Beni Madre

lténez Mamoré Distribución de Dios

Serrasalmus eigenmanni Norman 1929 X X Serrasalmus elongatus Kner 1858 X X Serrasalmus hollandi Eigenmann 1915 X X X X Serrasalmus humeralis Valenciennes 1850 X X X X Serrasalmus irritans Peters 1877 X Venezuela Serrasalmus maculatus Kner 1858 X X X Serrasalmus marginatus Valenciennes 1837 X X Serrasalmus nigricans Spix & Agassiz 1829 X X Serrasalmus rhombeus (Linnaeus 1766) X X X X Serrasalmus serrulatus (Valenciennes 1850) X Serrasalmus sp. Lacepéde 1803 X X X Serrasalmus spilopleura Kner 1858 X X X X Clupeiformes · Engraulidae X Anchoa sp. Jordan & Evermann 1927 X Anchoviella brevirostris (Günther 1868) X Ríos costaneros de Brasil, Guianas, Suriname Anchoviella carrikeri Fowler 1940 X X X Anchoviella guianensis (Eigenmann 1912) X X Brasil, Guianas, Suriname, Colombia, Venezuela Anchoviella jamesi (Jordan & Seale 1926) X Anchoviella sp. Fowler 1911 X X Clupeiformes · Pristigasteridae Pe/lona castelnaeana Valenciennes 1847 X X X Pe/lona flavipinnis (Valenciennes 1837) X X Cyprinodontiformes · Rivulidae Aphyolebias obliquus (Costa, Sarmiento & Barrera 1996) X Aphyolebias sp. Costa 1998 X Cynolebias sp. Steindachner 1876 X X Genero del Noreste brasilero Pterolebias longipinnis Garman 1895 X X Pterolebias sp. Garman 1895 X Rivulus beniensis Myers 1927 X X X Rivulus sp. Poey 1860 X X Rivulus strigatus Regan 1912 X X Simpsonichthys filamentosus Costa, Barrera & Sarmiento 1997 X Simpsonichthys sp. Carvalho 1959 X Trigonectes rogoaguae (Pearson & Myers 1924) X Trigonectes sp. Myers 1925 X X X Gymnotiformes · Apteronotidae Adontosternarchus balaenops (Cope 1878) X X X Adontosternarchus clarkae Mago-Leocia, Lundberg & Baskin 1985 X Adontosternarchus sachsi (Peters 1877) X X X Adontosternarchus sp. Ellis 1912 X Apteronotus albifrons (Linnaeus 1766) X X X Apteronotus bonapartii (Castelnau 1855) X X Apteronotus sp. Lacepéde 1800 X X X Parapteronotus hasemani (EIIis 1913) X Platyurosternarchus macrostomus (Günther 1870) X X Porotergus gimbeli Ellis 1912 X Porotergus gymnotus Ellis 1912 X Sternarchella schotti (Steindachner 1868) X Sternarchella sp. Eigenmann 1905 X Sternarchogiton nattereri (Steindachner 1868) X X Sternarchogiton sp. Eigenmann 1905 X Sternarchorhynchus oxyrhynchus (Müller & Troschel 1849) X X Sternarchorhynchus sp. Castelnau 1855 X X X Sternarchus sp. Lacepéde 1800 X X Gymnotiformes · Gymnotidae X Electrophorus electricus (Linnaeus 1766) X X Gymnotus anguillaris Hoedeman 1962 X Gymnotus carapo Linnaeus 1758 X X X X Gymnotus coatesi La Monte 1935 X X Gymnotus inaequilabiatus (Valenciennes 1839) X Gymnotus sp. Linnaeus 1758 X X X Gymnotus stenoleucus Mago-Leccia 1994 X Venezuela, Guiana Gymnotiformes · Hypopomidae X Brachyhypopomus beebei (Schultz 1944) X X X Brachyhypopomus brevirostris (Steindachner 1868) X X Brachyhypopomus pinnicaudatus (Hopkins 1991) X X X

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REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL

Cont. Tabla 2.

Especies Autores Beni Madre

lténez M a moré Distribución de Dios

Brachyhypopomus sp. Mago-Leccia 1994 X X Hypopomus artedi (Kaup 1856) X X Hypopomus sp. Gill 1864 X X Hypopygus lepturus Hoedeman 1962 X X X Hypopygus neblinae Mago-Leccia 1994 X Microsternarchus bilineatus Fernández·Yépez 1968 X Steatogenys sp. Boulenger 1898 X Gymnotiformes · Rhamphichthyidae Gymnorhamphichthys bogardusi Lundberg 2005 X Orinoco, Venezuela Gymnorhamphichthys hypostomus Ellis 1912 X X X Gymnorhamphichthys rondoni (Miranda Ribeiro 1920) X Rhamphichthys marmoratus Castelnau 1855 X X Rhamphichthys rostratus (Linnaeus 1766) X X Ríos costaneros del Noreste del continente Rhamphichthys sp. Müller & Troschel 1849 X X Gymnotiformes · Sternopygidae Distocyclus conirostris (Eigenmann & Allen 1942) X X X X Eigenmannia humboldtii (Steindachner 1878) X X X X Eigenmannia macrops (Boulenger 1897) X X Eigenmannia sp. Jordan & Evermann 1896 X X X X Eigenmannia trilineata López & Castello 1966 X Eigenmannia virescens (Valenciennes 1836) X X X X Rhabdolichops caviceps (Fernández·Yépez 1968) X X Rhabdolichops eastwardi Lundberg & Mago-Leccia 1986 X X Rhabdolichops sp. Eigenmann & Allen 1942 X X Rhabdolichops troscheli (Kaup 1856) X Sternopygus macrurus (Bioch & Schneider 1801) X X X X Sternopygus sp. Müller & Troschel 1849 X X X Lepidosireniformes · Lepidosirenidae Lepidosiren paradoxa Fitzinger 1837 X X Lepidosiren sp. Fitzinger 1837 X Perciformes · Cichlidae Acaronia nassa (Heckel 1840) X X X Acaronia sp. Myers 1940 X Aequidens sp. Eigenmann & Bray 1894 X X X X Aequidens tetramerus (Heckel 1840) X X X X Aequidens viridis (Heckel 1840) X X Apistogramma agassizii (Steindachner 1875) X X Apistogramma amoena (Cope 1872) X X X Apistogramma commbrae (Regan 1906) X Apistogramma inconspicua Kullander 1983 X X X Apistogramma linkei Koslowski 1985 X X X Apistogramma luelingi Kullander 1976 X X Apistogramma pertensis (Haseman 1911) X Apistogramma rubrolineata Zarske & Zapata 2002 X Apistogramma sp. Regan 1913 X X X X Apistogramma staecki Koslowski 1985 X X Apistogramma taeniata (Günther 1862) X X X Apistogramma trifasciata (Eigenmann & Kennedy 1903) X X Astronotus crassipinnis (Heckel 1840) X X X X Astronotus ocellatus (Agassiz 1831) X X X Astronotus sp. Swainson 1839 X Biotodoma cupido (Heckel 1840) X X X Biotodoma sp. Eigenmann & Kennedy 1903 X Bujurquina cordemadi Kullander 1986 X Bujurquina sp. Kullander 1986 X X X Bujurquina vittata (Heckel 1840) X X X X Chaetobranchopsis australis Eigenmann & Ward 1907 X X Chaetobranchopsis orbicularis (Steindachner 1875) X X X X Chaetobranchopsis sp. Steindachner 1875 X X Chaetobranchus flavescens Heckel 1840 X X X Cichla monoculus Spix & Agassiz 1831 X X X X Cichla ocellaris Bloch & Schneider 1801 X X X Guiana, Guiana Francesa Cichla pleiozona Kullander & Ferreira 2006 X X X Cichla sp. Bloch & Schneider 1801 X X Cichlasoma amazonarum Kullander 1983 X X Cichlasoma bimaculatum (Linnaeus 1758) X X X

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POUILLY, M., et a/.: Lista de peces de la Amazonia Boliviana

Cont. Tabla 2.

Especies Autores Beni Madre

lténez Mamoré Distribución de Dios

Cichlasoma boliviense Kullander 1983 X X X Cichlasoma festae (Boulenger 1899) X Vertiente del Pacífico (Perú, Ecuador) Cichlasoma portalegrense (Hensel1870) X X X Sureste de Brasil Cichlasoma sanctifranciscense Kullander 1983 X Sao Francisco (Brasil) Cichlasoma sp. Swainson 1839 X X X Crenicara latruncularium Kullander & Staeck 1990 X X Crenicara punctulatum (Günther 1863) X X Crenicichla adspersa Heckel 1840 X Crenicichla cyanonotus Cope 1870 X X X Crenicichla heckeli Ploeg 1989 Trombetas (Brasil) Crenicichla johanna Heckel 1840 X X Crenicichla lepidota Heckel 1840 X X Crenicichla lugubris Heckel 1840 X Crenicichla macrophthalma Heckel 1840 X X X Crenicichla proteus Cope 1872 X X Crenicichla reticulata (Heckel 1840) X X X Crenicichla santosi Ploeg 1991 X X Crenicichla saxatilis (Linnaeus 1758) X X X X Crenicichla semicincta Steindachner 1892 X X Crenicichla semifasciata (Heckel 1840) X X X Crenicichla sp. Heckel 1840 X X X Crenicichla wallacii Regan 1905 X Essequibo (Guiana) Discrossus maculatus Steindachner, 1875 X Geophagus megasema Heckel 1840 X Geophagus proximus (Castelnau 1855) X Geophagus sp. Heckel 1840 X X X Geophagus surinamensis (Bioch 1791) X X Guiana francesa, Suriname Heros efasciatus Heckel 1840 X X Heros severus Heckel 1840 X X X Heros sp. Heckel 1840 X X X Heros spurius Heckel 1840 X Laetacara dorsigera (Heckel 1840) X X X Laetacara flavilabris (Cope 1870) X Laetacara sp. Kullander 1986 X X X Mesonauta festivus (Heckel 1840) X X X X Mesonauta insignis (Heckel 1840) X Mesonauta sp. Günther 1862 X X Mikrogeophagus altispinosus (Haseman 1911) X X X Mikrogeophagus ramirezi (Myers & Harry 1948) X Orinoco (Colombia y Venezuela) Mikrogeophagus sp. Meulengracht·Madson 1968 X X Satanoperca acuticeps (Heckel 1840) X Satanoperca jurupari (Heckel 1840) X X X Satanoperca pappaterra (Heckel 1840) X X Satanoperca sp. Günther 1862 X X X Perciformes · Eleotridae Microphilypnus sp. Myers 1927 X Perciformes · Monodactylidae Monodactylus argenteus (Linnaeus 1758) X Monocirrhus polyacanthus Heckel 1840 X Perciformes · Sciaenidae Pachypops trifilis (Müller & Troschel 1849) X X Pachyurus schomburgkii Günther 1860 X X X Pachyurus sp. Agassiz 1831 Plagioscion auratus (Castelnau 1855) X Plagioscion sp. Gill 1861 X X Plagioscion squamosissimus (Heckel 1840) X X X Pleuronectiformes · Achiridae Achiropsis nattereri (Steindachner 1876) X Achiropsis sp. Steindachner 1876 X Achirus achirus (Linnaeus 1758) X X X Hypoclinemus mentalis (Günther 1862) X Trinectes maculatus (Bioch & Schneider 1801) X Rajiformes · Potamotrygonidae Elipesurus spinicauda Jardine & Schomburgk 1843 X Paratrygon aiereba (Walbaum 1792) X Potamotrygon castexi Castello & Yagolkowski 1969 X

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REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL

Cont. Tabla 2.

Especies Autores Beni Madre

lténez M a moré Distribución de Dios

Potamotrygon hystrix (Müller & Henle 1841) X Potamotrygon motora (Müller & Henle 1841) X X X Potamotrygon orbignyi (Castelnau 1855) X Potamotrygon sp. Garman 1877 X X X Siluriformes · Aspredinidae Amaralia hypsiura (Kner 1855) X X Amaralia sp. Fowler 1954 X Bunocephalus aleuropsis Cope 1870 X X Bunocephalus amazonicus (Mees 1989) X X Bunocephalus coracoideus (Cope 1874) X X X X Bunocephalus sp. Kner1855 X X X Pseudobunocephalus amazonicus (Mees 1989) X X Pseudobunocephalus bifidus (Eigenmann 1942) X X X Pseudobunocephalus sp. Friel 2008 X Pterobunocephalus depressus (Haseman 1911) X X X Xyliphius melanopterus Orcés V. 1962 X Siluriformes · Astroblepidae Astroblepus sp. Humboldt 1805 X Siluriformes · Auchenipteridae Ageneiosus atronasus Eigenmann & Eigenmann 1888 X X Ageneiosus brevis Steindachner 1881 X X X Ageneiosus inermis (Linnaeus 1766) X X X Ageneiosus pardalis Lütken 1874 X Colombia, Panamá, Venezuela Ageneiosus sp. Lacepéde 1803 X X X X Ageneiosus ucayalensis Castelnau 1855 X X Ageneiosus vittatus Steindachner 1908 X X X Auchenipterichthys thoracatus (Kner 1858) X X X Auchenipterus ambyiacus Fowler 1915 X X X Auchenipterus brachyurus (Cope 1878) X X Auchenipterus nigripinnis (Boulenger 1895) X X X Auchenipterus nuchalis (Spix & Agassiz 1829) X X X X Auchenipterus sp. Valenciennes 1840 X X Centromochlus altae Fowler 1945 X X Caquetá (Colombia) Centromochlus heckelii (De Filippi 1853) X X X Centromochlus perugiae Steindachner 1882 X Centromochlus sp. Kner1858 X X Entomocorus benjamini Eigenmann 1917 X X X X Entomocorus sp. Eigenmann 1917 X X Epapterus dispilurus Cope 1878 X X Pseudotatia sp. Mees 1974 X Genero monoespecffeo del Sao Fransisco (Brasil) Tatia aulopygia (Kner 1858) X X X Tatia intermedia (Steindachner 1877) X Tatia sp. Miranda Ribeiro 1911 X X Trachelyopterus ceratophysus (Kner 1858) X Trachelyopterus coriaceus Valenciennes 1840 X X X Trachelyopterus galeatus (Linnaeus 1766) X X X X Trachelyopterus sp. Valenciennes 1840 X X X Trachelyopterus striatulus (Steindachner 1877) X Ríos costaneros del Sur de Brasil y Argentina Siluriformes · Callichthyidae Brochis britskii Nijssen & lsbrücker 1983 X Brochis multiradiatus (Orcés V. 1960) X Brochis splendens (Castelnau 1855) X X X Callichthys callichthys (Linnaeus 1758) X X X X Callichthys sp. Scopoli 1777 X X Corydoras acutus Cope 1872 X X Corydoras aeneus (Gill1858) X X X X Corydoras armatus (Günther 1868) X X X Corydoras bilineatus Knaack 2002 X Corydoras caudimaculatus R6ssel 1961 X Corydoras cervinus R6ssel 1962 X Corydoras cruziensis Knaack 2002 X Corydoras elegans Steindachner 1876 X Corydoras ellisae Gosline 1940 X Corydoras fowleri Bohlke 1950 X Corydoras geryi Nijssen & lsbrücker 1983 X Corydoras guapore Knaack 1961 X

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POUILLY, M., et a/.: Lista de peces de la Amazonia Boliviana

Cont. Tabla 2.

Especies Autores Beni Madre

lténez Mamoré Distribución de Dios

Corydoras haraldschultzi Knaack 1962 X Corydoras hastatus Eigenmann & Eigenmann 1888 X X X Corydoras latus Pearson 1924 X Corydoras leopardus Myers 1933 X Corydoras leucomelas Eigenmann & Allen 1942 X Corydoras loretoensis Nijssen & lsbrücker 1986 X Corydoras napoensis Nijssen & lsbrücker 1986 X X Corydoras nattereri Steindachner 1876 X Ríos costaneros del Sur de Brasil Corydoras paleatus (Jenyns 1842) X Ríos costaneros del Sur de Brasil y Argentina Corydoras polystictus Regan 1912 X Corydoras punctatus (Bioch 1794) X X Corydoras sarareensis Dinkelmeyer 1995 X Corydoras septentrionalis Gosline 1940 X Orinoco (Colombia y Venezuela) Corydoras sp. Lacepéde 1803 X X X Corydoras spectabilis Knaack, 1999 X Corydoras spilurus Norman 1926 X Approuague (Guiana Francesa), Suriname Corydoras stenocephalus Eigenmann & Allen 1942 X X Corydoras sterbai Knaack 1962 X Corydoras treitlii Steindachner 1906 X Parnaíba (Brasil) Corydoras trilineatus Cope 1872 X Dianema longibarbis Cope 1872 X X X X Dianema sp. Cope 1871 X Hoplosternum littorale (Hancock 1828) X X X Hoplosternum sp. Gill 1858 X X X Lepthoplosternum beni Reis 1997 X Megalechis thoracata (Valenciennes 1840) X X X X Siluriformes · Cetopsidae Cetopsis candiru Spix & Agassiz 1829 X X Cetopsis coecutiens (Lichtenstein 1819) X X X Cetopsis gobioides Kner1858 X Cetopsis plumbea Steindachner 1882 X Cetopsis sp. Agassiz 1829 X X Helogenes marmoratus Günther 1863 X X Paracetopsis sp. Bleeker 1862 X Vertiente del Pacífico (Ecuador) Siluriformes · Doradidae Acanthodoras cataphractus (Linnaeus 1758) X X Acanthodoras spinosissimus (Eigenmann & Eigenmann 1888) X X Agamyxis pectinifrons (Cope 1870) X X X Agamyxis sp. Cope 1878 X Amblydoras affinis (Kner 1855) X Amblydoras sp. Bleeker 1862 X X Anadoras grypus (Cope 1872) X X Anadoras weddellii (Castelnau 1855) X X Astrodoras asterifrons (Kner 1853) X X X Astrodoras sp. Bleeker 1862 X Doras carinatus (Linnaeus 1766) X Doras eigenmanni (Boulenger 1895) X X X Doras fimbriatus Kner1855 X X Doras punctatus Kner 1853 X X X Doras sp. Lacepéde 1803 X Doras weddellii (Castelnau 1855) X Hassar affinis (Steindachner 1881) X Parnaíba (Brasil) Hassar sp. Eigenmann & Eigenmann 1888 X X Hemidoras stenopeltis (Kner 1855) X Mega/adoras uranoscopus (Eigenmann & Eigenmann 1888) X Nemadoras humeralis (Kner 1855) X X X Opsodoras boulengeri (Steindachner 1915) X Opsodoras morei (Steindachner 1881) X Opsodoras sp. Eigenmann 1925 X X Opsodoras stuebelii (Steindachner 1882) X X X X Oxydoras niger (Valenciennes 1821) X X X Physopyxis lyra Cope 1872 X X Platydoras armatulus (Valenciennes 1840) X X Platydoras costatus (Linnaeus 1758) X X X Platydoras hancockii (Valenciennes 1840) X X X X Orinoco (Venezuela y Colombia), Negro Pterodoras granulosus (Valenciennes 1821) X X (Brasil), Essequibo y Demerara (Guyana)

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REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL

Cont. Tabla 2.

Especies Autores Beni Madre

lténez M a moré Distribución de Dios

Trachydoras microstomus (Eigenmann 1912) X X X Trachydoras nattereri (Steindachner 1881) X Trachydoras paraguayensis (Eigenmann & Ward 1907) X X X X Trachydoras sp. Eigenmann 1925 X X Trachydoras steindachneri (Perugia 1897) X X X Siluriformes · Heptapteridae Brachyglanis sp. Eigenmann 1912 X Brachyrhamdia marthae Sands & Black 1985 X X Cetopsorhamdia nasus Eigenmann & Fisher 1916 X X Magdalena y Cauca (Colombia) Cetopsorhamdia phantasia Stewart 1985 X Cetopsorhamdia sp. Eigenmann & Fisher 1916 X X Chasmocranus longior Eigenmann 1912 X Chasmocranus sp. Eigenmann 1912 X X Heptapterus sp. Bleeker 1858 X X lmparfinis cochabambae (Fowler 1940) X lmparfinis guttatus (Pearson 1924) X X lmparfinis sp. Eigenmann & Norris 1900 X X X X lmparfinis stictonotus (Fowler 1940) X X X X Phenacorhamdia boliviana (Pearson 1924) X X Phenacorhamdia somnians (Mees 1974) X Araguaia (Brasil) Phenacorhamdia sp. Dahl 1961 X Pimelodella altipinnis (Steindachner 1864) X X X Essequibo (Guiana) Pimelodella boliviana Eigenmann 1917 X X X X Pimelodella buckleyi (Boulenger 1887) X Pimelodella chaparae Fowler 1940 X Pimelodella cristata (Müller & Troschel 1849) X X X X Pimelodella cyanostigma (Cope 1870) X Pimelodella gracilis (Valenciennes 1835) X X X X Pimelodella griffini Eigenmann 1917 X Pimelodella hasemani Eigenmann 1917 X X X Pimelodella howesi Fowler 1940 X Pimelodella itapicuruensis Eigenmann 1917 X Estado do Bahia (Brasil) Pimelodella laticeps Eigenmann 1917 X X Pimelodella mucosa Eigenmann & Ward 1907 X Pimelodella serrata Eigenmann 1917 X X X X Pimelodella sp. Eigenmann & Eigenmann 1888 X X X X Pimelodella steindachneri Eigenmann 1917 X Pimelodella taenioptera Miranda Ribeiro 1914 X Rhamdella sp. Eigenmann & Eigenmann 1888 X X Rhamdia poeyi Eigenmann & Eigenmann 1888 X Rhamdia que/en (Quoy & Gaimard 1824) X X X X Rhamdia sp. Bleeker 1858 X X X X Siluriformes · Loricariidae Ancistrus bolivianus (Steindachner 1915) X Ancistrus bufonius (Valenciennes 1840) X Ancistrus cirrhosus (Valenciennes 1836) X X Ancistrus dubius Eigenmann & Eigenmann 1889 X Ancistrus hoplogenys (Günther 1864) X X Ancistrus megalostomus Pearson 1924 X Ancistrus montanus (Regan 1904) X X Ancistrus sp. Kner 1854 X X X X Ancistrus temminckii (Valenciennes 1840) X X X Aphanotorulus sp. lsbrücker & Nijssen 1983 X Aphanotorulus unicolor (Steindachner 1908) X X X X Corumbataia britskii Ferreira & Ribeiro 2007 X Crossoloricaria bahuaja Chang & Castro 1999 X X Crossoloricaria sp. lsbrücker 1979 X X Crossoloricaria variegata (Steindachner 1879) X Colombia, Panamá Farlowella gracilis Regan 1904 X Farlowella nattereri Steindachner 1910 X X Farlowella oxyrryncha (Kner 1853) X X X X Farlowella smithi Fowler 1913 X X Farlowella sp. Eigenmann & Eigenmann 1889 X X X X Harttia sp. Steindachner 1877 X Hemiancistrus sp. Bleeker 1862 X X Hemiodontichthys acipenserinus (Kner 1853) X X X X

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POUILLY, M., et a/.: Lista de peces de la Amazonia Boliviana

Cont. Tabla 2.

Especies Autores Beni Madre

lténez Mamoré Distribución de Dios

Hypoptopoma sternoptychum (Schaefer 1996) X X X Hypoptopoma guiare Cope 1878 X Hypoptopoma joberti (Vaillant 1880) X X X X Hypoptopoma sp. Günther 1868 X X X X Hypoptopoma thoracatum Günther 1868 X X X X Hypostomus bolivianus (Pearson 1924) X X X Hypostomus cochliodon Kner 1854 X X X Hypostomus latirostris (Regan 1904) X Hypostomus pantherinus Kner 1854 X Hypostomus plecostomus (Linnaeus 1758) X X Hypostomus punctatus Valenciennes 1840 X Ríos costaneros del Sur de Brasil Hypostomus pyrineusi (Miranda Ribeiro 1920) X X X Hypostomus sp. Lacepéde 1803 X X X X Lamontichthys filamentosus (La Monte 1935) X X Lamontichthys sp. Miranda Ribeiro 1939 X Loricaria cataphracta Linnaeus 1758 X X X Amazonas (Brasii),Essequibo (Guiana),

Orinoco (Venezuela) Loricaria simillina Regan 1904 X X X Loricaria sp. Linnaeus 1758 X X X X Loricariichthys maculatus (Bioch 1794) X X X Suriname Loricariichthys sp. Bleeker 1862 X X X X Otocinclus caxarari Schaefer 1997 X Otocinclus mariae Fowler 1940 X X X Otocinclus sp. Cope 1871 X X Otocinclus vestitus Cope 1872 X X X Otocinclus vittatus Regan 1904 X X X Oxyloricaria robusta (Regan 1904) X Oxyropsis carinata (Steindachner 1879) X Panaque sp. Eigenmann & Eigenmann 1889 X X X Paraloricaria sp. lsbrücker 1979 X Parotocinclus sp. Eigenmann & Eigenmann 1889 X X Peckoltia arenaria (Eigenmann & Allen 1942) X X X Peckoltia brevis (La Monte 1935) X Peckoltia sp. Miranda Ribeiro 1912 X X Planiloricaria cryptodon (lsbrücker 1971) X X Pseudohemiodon lamina (Günther 1868) X Pseudohemiodon laticeps (Regan 1904) X Pseudohemiodon sp. Bleeker 1862 X X Pseudohemiodon thorectes lsbrücker 1975 X Pterosturisoma microps (Eigenmann & Allen 1942) X Pterygoplichthys ambrosettii (Holmberg 1893) X X Pterygoplichthys disjunctivus (Weber 1991) X X X X Pterygoplichthys etentaculatus (Spix & Agassiz 1829) X Sao Francisco (Brasil) Pterygoplichthys gibbiceps (Kner 1854) X X Pterygoplichthys lituratus (Kner 1854) X X X X Pterygoplichthys multiradiatus (Hancock 1828) X X X Pterygoplichthys pardalis (Castelnau 1855) X X Pterygoplichthys parnaibae (Weber 1991) X Parnaíba (Brasil) Pterygoplichthys punctatus (Kner 1854) X Pterygoplichthys sp. Gill 1858 X X X Reganella depressa (Kner 1853) X Rineloricaria beni (Pearson 1924) X X X Rineloricaria lanceo/ata (Günther 1868) X X X X Rineloricaria parva (Boulenger 1895) X Rineloricaria phoxocephala (Eigenmann & Eigenmann 1889) X Rineloricaria sp. Bleeker 1862 X X X X Rineloricaria strigilata (Hensel 1868) X Río Grande do Sul (Brasil) Spatuloricaria evansii (Boulenger 1892) X Spatuloricaria sp. Schultz 1944 X X Squaliforma emarginata (Valenciennes 1840) X X Squaliforma horrida (Kner, 1854) X Sturisoma nigrirostrum Fowler 1940 X X X X Sturisoma robustum (Regan 1904) X Sturisoma rostratum (Spix & Agassiz 1829) X Sturisoma sp. Swainson 1838 X X X

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Cont. Tabla 2.

Especies Autores Beni Madre

lténez M a moré Distribución de Dios

Siluriformes · Pimelodidae Brachyplatystoma filamentosum (Lichtenstein 1819) X X X Calophysus macropterus (Lichtenstein 1819) X X Cheirocerus eques Eigenmann 1917 X X X Duopalatinus sp. Eigenmann & Eigenmann 1888 X Hemisorubim platyrhynchos (Valenciennes 1840) X X X Hemisorubim sp. Bleeker 1862 X Hypophthalmus edentatus Spix & Agassiz 1829 X X Hypophthalmus fimbriatus Kner1858 X Hypophthalmus marginatus Valenciennes 1840 X X Hypophthalmus sp. Cuvier 1829 X X Leiarius marmoratus (Gill1870) X X X Leiarius sp. Bleeker 1862 X Megalonema platanus (Günther 1880) X Megalonema sp. Eigenmann 1912 X X X Phractocephalus hemioliopterus (Bioch & Schneider 1801) X X Phractocephalus sp. Agassiz 1829 X Pimelodina flavipinnis Steindachner 1876 X X Pimelodus albicans (Valenciennes 1840) X Pimelodus altissimus Eigenmann & Pearson 1942 X X Pimelodus blochii Valenciennes 1840 X X X X Pimelodus maculatus Lacepéde 1803 X X X X Pimelodus ornatus Kner1858 X X Pimelodus pantherinus (Lutken, 1874) X Pimelodus punctatus (Mee k & Hildebrand 1913) X Tuira (Panamá) Pimelodus sp. Lacepéde 1803 X X X X Pinirampus pinirampu (Spix & Agassiz 1829) X X Platynematichthys sp. Bleeker 1858 X Platysilurus malarmo Schultz 1944 X X Platysilurus mucosus (Vaillant 1880) X X X Platysilurus sp. Haseman 1911 X Platystomatichthys sp. Bleeker 1862 X Platystomatichthys sturio (Kner 1858) X X Pseudoplatystoma punctifer Castelnau, 1855 X X X Pseudoplatystoma sp. Bleeker 1862 X X X Pseudoplatystoma tigrinum (Valenciennes 1840) X X Sorubim elongatus Littmann, Burr, Schmidt & lsern 2001 X X Sorubim lima (Bioch & Schneider 1801) X X X X Sorubim maniradii Littmann, Burr & Buitrago-Suarez 2001 X Sorubim sp. Cuvier 1829 X X Sorubimichthys planiceps (Spix & Agassiz 1829) X X X Zungaro zungaro (Humboldt 1821) X X X Siluriformes · Pseudopimelodidae Batrochoglanis raninus (Valenciennes 1840) X X Microglanis poecilus Eigenmann 1912 X Essequibo (Guiana), Guiana Francesa Microglanis sp. Eigenmann 1912 X X X Microglanis zonatus Vari 1978 X Pseudopimelodus sp. Bleeker 1858 X X Siluriformes · Scoloplacidae Scoloplax diera Bailey & Baskin 1976 X X X Scoloplax empousa Schaefer, Weitzman & Britski 1989 X Scoloplax sp. Bailey & Baskin 1976 X Siluriformes · Trichomycteridae Acanthopoma annectens Lütken 1892 X Acanthopoma sp. Lütken 1892 X Apomatoceros sp. Eigenmann 1922 X X Henonemos punctatus (Boulenger 1887) X Henonemus sp. Eigenmann & Ward 1907 X Homodiaetus sp. Eigenmann & Ward 1907 X X X ltuglanis amazonicus (Steindachner 1882) X ltuglanis eichorniarum (Miranda Ribeiro 1912) X ltuglanis macunaima Datovo & Landim 2005 X Araguaia (Brasil) ltuglanis metae (Eigenmann 1917) X Colombia ltuglanis sp. Costa & Bockmann 1993 X Megalocentor echthrus de Pinna & Britski 1991 X Murioglanis platycephalus Eigenmann & Eigenmann 1889 X

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POUILLY, M., et a/.: Lista de peces de la Amazonia Boliviana

Cont. Tabla 2.

Especies Autores Beni

Ochmacanthus alternus Myers 1927 Ochmacanthus batrachostomus (Miranda Ribeiro 1912) Ochmacanthus reinhardti (Steindachner 1882) Ochmacanthus sp. Eigenmann 1912 Paracanthopoma parva Giltay 1935 Parastegophilus maculatus (Steindachner 1879) Paravandellia sp. Miranda Ribeiro 1912 Plectrochilus machadoi Miranda Ribeiro 1917 Plectrochilus sp. Miranda Ribeiro 1917 Pseudostegophilus haemomyzon (Myers 1942) Pseudostegophilus nemurus (Günther 1869) X Pseudostegophilus sp. Eigenmann & Eigenmann 1889 Sarcoglanis simplex Myers & Weitzman 1966 Schultzichthys bondi (Myers 1942) Stegophilus sp. Reinhardt 1859 Stenolicmus sarmientoi de Pinna & Starnes 1990 Trichomycterus aguarague Fernández & Osinaga 2006 Trichomycterus barbouri (Eigenmann 1911) Trichomycterus fassli (Steindachner 1915) X Trichomycterus hasemani (Eigenmann 1914) Trichomycterus rivulatus Valenciennes 1846 X Trichomycterus sp. Valenciennes 1832 X Tridens melanops Eigenmann & Eigenmann 1889 Tridensimilis brevis (Eigenmann & Eigenmann 1889) Tridentopsis pearsoni Myers 1925 Tridentopsis sp. Myers 1925 Vandellia cirrhosa Valenciennes 1846 X Vandellia sp. Valenciennes 1846 X Synbranchiformes - Synbranchidae Synbranchus madeirae Rosen & Rumney 1972 X Synbranchus marmoratus Bloch 1795 X Synbranchus sp. Bloch 1795 X

los 250 msnm) que puede estimarse a través de un modelo S = e N , en e l cual la pendiente z para las cinco cuencas amazónicas de Bol ivia es de 0.6 (F ig . 2). En esa relación, el lténez aparece con un número de espe­cies menor al que se espera y el Río Beni presenta una riqueza mayor que la prevista. Estas dos cuencas sufren de un bajo n ivel de representatividad de muestreo en la base de datos.

Por otra parte, 390 especies (40 . 1 %) están presentes en una de l as cuatro cuencas, 250 (25 .7%) en dos cuencas, 1 87 ( 1 9 .2%) en tres cuencas y 1 46 ( 1 5 .0%) en las cuatro (Tabla 3). Los números de especies endé­micas y excluidas de cada cuenca diferencian dos grupos de Cuencas: Beni - Madre de Dios de un lado e lténez - Mamaré del otro (Tabla 3). El primer grupo presenta un porcentaje menor de especies endémicas y restrin­gidas, y uno mayor de especies exclu idas y ampl iadas. Este patrón esta inf luenciado por el número total de especies de cada cuenca ya que el primer grupo contiene 35-40% y el segundo 60-70% de la riqueza total de la Amazonía boliviana.

9 3

Madre de Dios

X

X

X

X

X

X

X

X X

X

800

700 "' ., ·¡¡ 600 ., a. "' ., ., 500 ., o � E 400 •::1 e: 11 (/)

300

200

100

lténez Mamoré Distribución

X X X X

X X

X

X

X X X

X X X

S= 30.82A 0·507

Be ni

• Grande

X X X

X X X

X Orinoco (Venezuela) X X X Río Negro (Brasil)

X X X X X X

X X X X X X X

X

Mamoré+Grande

Madre de Dios

0 +--------.--------,--------.--------, o 50 1 00 1 50 200

A= área de cuenca ("1 000 km2)

Figura 2. Relación entre el número de especies registradas y el área de las cinco grandes cuencas de la Amazonia boliviana (área situada por debajo de los 250 msnm).

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Tabla 3. Riqueza específica y ampl itud de distribución de los peces en las tierras bajas de las cuatro cuencas de la Amazonia boliviana.

R iqueza Distribución de las especies

Cuenca Específica - Endémicas*- - Restringidas**- - Excluidas***- - Ampliadas t -# spp. -# spp.- - %- -# spp. - -%- -# spp. - -%- -# spp. - - %-

Madre Dios 347 47 13.5 59 17.0 92 26.1 146 41.5 Be ni 394 54 13.7 75 19.0 68 17.1 146 36.7 lténez 602 138 22.9 157 26.1 26 4.3 146 24.3 Mamoré+G rande 692 151 21.8 209 30.2 1 0.1 146 21.1

Tierras bajas de la 973 390 40.1 250 25.7 1 87 1 9.2 1 46 1 5.0 Amazonia boliviana

*= Especies presentes únicamente en la cuenca considerada **= Especies presentes en dos de las cuatro cuencas

***= Especies ausentes de la cuenca considerada pero presentes en las tres otras cuencas t= Especies presentes en las cuatro cuencas

Tabla 4. Simil itud de composición taxonómica en peces entre las cuatro cuencas de la Amazonia boliviana (ver texto).

Especies compartidas Especies restringidas Cuenca 1 Cuenca 2

# % cuenca 1 * % cuenca 2 # % cuenca 1 * % cuenca 2

Madre de Dios Be ni 182 52.4 Madre de Dios lténez 230 66.3 Madre de Dios Mamoré 275 79.3 Be ni lténez 256 65.0 Be ni Mamoré 313 79.4 lténez Mamoré 431 71.6

Aparte de estas s imi l itudes numéricas, el número de especies compartidas y restring idas, que indican las especies comunes entre dos cuencas, es siempre mayor cuando se compara una cuenca con la del Mamaré (Tabla 4). Es menor entre las Cuencas Beni y Madre de Dios (1 82 y 9 especies respectivamente) y máximo entre lténez y Mamaré (431 y 1 25 especies respectivamente). El mismo patrón se verificó en cuanto a la proporción : Madre de Dios y Beni comparten 49% de su fauna, con un 2 .5% de especies restring idas; l ténez y Mamaré comparten 67% de su fauna, con un 1 9 .5% de especies restringidas .

DISCUSIÓN

El presente trabajo compi ló datos proven ientes de fuentes bibliográficas, base de datos de campo e infor­mación museológica, con un mayor n ivel de integración, l legando a una riqueza (comprobable) de más de 970 especies. Esta evaluación presenta todavía debil idades e imprecisiones ( inc lusión de especies dudosas o al

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46.2 9 2.6 2.3 38.2 15 4.3 2.5

39.7 35 10.1 5.1 42.5 17 4.3 2.8 45.2 49 12.4 7.1 62.3 125 20.8 18.1

contrario, falta de especies no presentes en las bases y publ icaciones compi ladas) que se constituyen en argumentos adicionales para incentivar los esfuerzos en el trabajo de revisión de material disponib le en los museos, en la realización de inventarios en localidades todavía sub-exploradas y en la integración de los datos en un sistema de información nacional . A pesar de las d iferencias en su eval uación numérica, varios autores concuerdan que cerca del 20% de las especies no están completamente identificadas (Carvajal y Zeballos, 201 O; Jégu et al., 201 0), viendo la necesidad de unir esfuerzos para avanzar en la evaluación de la diversidad, un paso imprescindible para la conservación .

La composición de la fauna de la Amazon ía bol iviana s igue e l patrón general observado en la Cuenca Amazónica y en los otros sistemas neotropicales (Paraná: López et al., 1 987; Orinoco: Lasso et al., 2004; Colombia: Maldonado-Ocampo et al., 2008; Bras i l : Buckup et al., 2007; Perú : Ortega e H idalgo, 2008) con una gran domi­nancia de los Characiformes (46.8% de las especies) y

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POUILLY, M., et a/.: Lista de peces de la Amazonia Boliviana

S i l u r iformes (34 . 9 %), segu idos por los órdenes Perciformes y Gym notiformes para alcanzar más del 95% de las especies. Este patrón general sufre varia­ciones a n ivel regional . Por ejemplo, en Brazil (Buckup et al., 2007) y en la Amazonía peruana (Ortega e Hidalgo, 2008), contrariamente a la Amazon ía bol iviana, los S i l u riformes superan a los Characiformes ( respecti­vamente 40.8% de las especies contra 39.5%; 39% contra 36%). Estas diferencias todavía no fueron ana­l izadas. Podrían expl icarse parcialmente por la diferencia de la estructura de los hábitats acuáticos . La Amazon ía bol iviana se caracteriza por su inmensa l lanura de sa­bana, favorable a la presencia de hábitats aislados. En el Río Mamaré, Pouilly et al. (2004) y Pouilly y Rodríguez (2004), observan una mayor riqueza y abundancia de especies de Si lu riformes en los hábitats conectados al río principal y de Characiformes en los hábitats aislados en la l lanura de inundación. En el norte de Brasil, el Ro­raima se constituye de una zona de sabana y bosque de galería drenados por el Río Branco, donde Ferrera et al. (2007) inventariaron también más Characiformes (42 .7% de las 583 especies censadas) que Si luriformes (34.8%).

Sobrepasando la evaluación numérica per se, la base georeferenciada elaborada permite un anál isis de los grandes patrones de repartición de la d iversidad de peces. Desde los primeros trabajos se ha expresado la idea de una composición diferencial de la fau na entre cuencas (Pearson, 1 937; Lauzanne et al., 1 991 ). Asimis­mo, Carvajal y Zeballos (201 O) observan dos sectores con s imi l itud de composición faun ística: Beni y Madre de Dios de un lado y Mamaré e lténez del otro lado. La diferencia entre estos dos grupos de cuencas aparece en nuestro trabajo y se debe en primer lugar a la dife­rencia de riqueza específica entre las cuencas (350-400 en el primer grupo, contra 600-700 en el segundo). La riqueza específica estimada por cada cuenca presenta una relación con la superficie de cuenca con una pen­diente de 0.6, lo que se aproxima a los 0.55 de pendiente estimada para los peces de agua du lce de Sur América (Welcome, 1 979; Smith et al., 1 988 en Al lan y Flecker, 1 993). Este resu ltado sugiere que la estimación de la riqueza es bastante homogénea entre las cuencas . A excepción de l a Cuenca l ténez que presenta una situación d e subestimación de la riqueza en relación a lo esperado y cualquier sea el n ivel de representación de registros en las base de datos, la estimación de la riqueza aparece de la misma cal idad en cada cuenca. Esa relación indica también que la diferencia de riqueza entre los dos grupos de cuencas se puede explicar en gran parte por el efecto de su tamaño.

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Sin embargo, el análisis de la distribución de las especies entre las d iferentes cuencas deja aparecer que las Cuencas lténez y Mamaré tienen una s imi l itud mayor. En especial comparten un porcentaje mayor de especies restringidas (que colonizan solamente estas dos cuen­cas). Al contrario, el otro grupo Beni-Madre de Dios pre­senta el menor porcentaje de especies compartidas y restring idas, y cada una de estas cuencas presentan mayor simil itud con la fauna íctica de la Cuenca Mamaré. La Amazonía bol iviana podría considerarse como una yuxtaposición de tres conj untos faun ísticos ten iendo como eje central a la Cuenca del Río Mamaré: Mamoré­lténez, Beni y Madre de Dios, estos dos últimos presen­tando de forma independiente mayor simil itud taxonómica con el Mamaré .

AGRADECIMIENTOS

Esta investigación fue desarro l lada en el marco del proyecto "L inking socioeconomic and environments agenda to conserve the Moxas Plains", financiado por la Fundación John D. & Catherine T. MacArthur (Grant 08-91 570-000-GSS) y la Embajada Real de los Países Bajos (RPB). Agradecemos a la Colección Boliviana de Fauna del Museo Nacional de Historia Natural e Instituto de Ecología de la UMSA La Paz (CBF), Un idad de L i m n o log ía y Recu rsos Acuát icos de la U MSS Cochabamba (ULRA), Consejo Ind ígena del Pueblo Takana (CI PTA), Wildl ife Conservation Society (WCS), Centro de I nvestigación de los Recursos Acuáticos de la UAB Trin idad (CIRA) e l nstitut de Recherche pour le Développement ( IRD) por dar acceso y derecho de uso de sus catálogos y bases de datos. Agradecemos en particular a Jaime Sarmiento de la Colección Boliviana de Fauna, Mabel Maldonado de la ULRA-UMSS, Daniel Larrea e Yandery Kempff de FAN por su apoyo. Final­mente, agradecemos a todos los que han aportado con su experiencia a la colecta e identificación de la ictiofauna bol iviana .

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