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HACIA UN ECOTURISMO SUSTENTABLE PÁG.8 HERRAMIENTAS MOLECULARES Y SUS APLICACIONES EN TAXONOMÍA: EJEMPLOS CON TORTUGAS MARINAS PÁG. 12 AÑO 8 NÚM. 51 NOVIEMBRE DE 2003 LAS ARDILLAS DE MÉXICO LAS ARDILLAS son uno de los grupos de mamíferos sil- vestres más conocidos en las ciudades y sus alrededo- res; se les puede ver en los parques, en los jardines de muchas casas y algunas veces hasta se les mantiene co- mo mascotas. Esta familiaridad con las ardillas se debe en gran parte a su actividad diurna y a sus hábitos gre- garios. Hace no más de cuatro o cinco décadas, algunos de los biólogos pioneros de la mastozoología mexica- na narraban sus experiencias sobre la presencia y la abundancia de ardillas: “En la tierra caliente del mismo estado [refiriéndose a Guerrero], los cuiniques (Sper- mophilus adocetus) eran de tal manera abundantes que al cruzar los caminos, los caballos y recuas de los arrie- ros los aplastaban con las patas” (Villa, 1986). BOLETÍN BIMESTRAL DE LA COMISIÓN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO Y USO DE LA BIODIVERSIDAD

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HACIA UN

ECOTURISMO

SUSTENTABLE

PÁG. 8

HERRAMIENTAS

MOLECULARES

Y SUS

APLICACIONES

EN TAXONOMÍA:

EJEMPLOS CON

TORTUGAS

MARINAS

PÁG. 12

A Ñ O 8 N Ú M . 5 1 N O V I E M B R E D E 2 0 0 3

LAS ARDILLAS DE MÉXICO

LAS ARDILLAS son uno de los grupos de mamíferos sil-

vestres más conocidos en las ciudades y sus alrededo-

res; se les puede ver en los parques, en los jardines de

muchas casas y algunas veces hasta se les mantiene co-

mo mascotas. Esta familiaridad con las ardillas se debe

en gran parte a su actividad diurna y a sus hábitos gre-

garios. Hace no más de cuatro o cinco décadas, algunos

de los biólogos pioneros de la mastozoología mexica-

na narraban sus experiencias sobre la presencia y la

abundancia de ardillas: “En la tierra caliente del mismo

estado [refiriéndose a Guerrero], los cuiniques (Sper-

mophilus adocetus) eran de tal manera abundantes que

al cruzar los caminos, los caballos y recuas de los arrie-

ros los aplastaban con las patas” (Villa, 1986).

B O L E T Í N B I M E S T R A L D E L A C O M I S I Ó N N A C I O N A L PA R A E L C O N O C I M I E N T O Y U S O D E L A B I O D I V E R S I D A D

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A su vez, Álvarez del Toro escribíaen 1977, sobre el género Sciurus:“Se oyó algo así como un fuerteaguacero que se aproximaba. Sinembargo el cielo estaba despejado;a los pocos momentos se escuchó unrumor difícil de identificar hasta quehicieron su aparición las primerasardillas y se resolvió el origen delruido, mas no así el motivo, porqueeran tantos los individuos que avan-zaban por los bejucos, ramas y sue-lo que fue muy difícil calcular el nú-mero”.

A las ardillas e les puede encon-trar desde en regiones templadas ytropicales hasta en zonas áridas o de-siertos, por lo que el estudio de su his-toria natural ha tenido una profundainfluencia en el desarrollo de las teo-rías ecológicas y pueden considerar-se como indicadores de algunas aso-ciaciones ecológicas particulares. Laimportancia de las ardillas justificacualquier esfuerzo por difundir el co-nocimiento actualmente disponibleacerca de ellas.

En el México antiguo, en gene-ral se conoció a las ardillas grandescomo techálotl y a las pequeñas co-mo mototli. El conocimiento indí-gena alcanzaba ciertos detalles másallá de este nivel y distinguía tiposde ardillas terrestres y arborícolas, yocasionalmente ciertos morfotiposy colores. Así, llamaban cuauhte-chálotl a las ardillas grandes de ár-bol y cuauhtechalotlíltic a las ardi-

L A S A R D I L L A S D E M É X I C O

M A N U E L V A L D É S A L A R C Ó N *

llas arborícolas diurnas de color ne-gro. Por otra parte, a las ardillas “vo-ladoras” o planeadoras (Glaucomysvolans) se les daba el nombre dequimichpatlan o quimichpatlani(quimichin = ratones + patlani = quesurcan el aire), lo que hacía referen-cia a la membrana que tienen entresus extremidades y que les sirve pa-ra planear entre los árboles.

Igualmente, la partícula tlal (detlalli = tierra) parece haberse aplica-do a ardillas terrestres como en tlal-techálotl (ardilla terrestre grande),probablemente del género Cynomys,y tlalmototli (ardilla terrestre peque-ña), probablemente a las especiesmenores del género Spermophilus,puesto que a las especies mayores deeste género (como Spermophilus va-riegatus) simplemente se les deno-mina –aun hoy día– “techalotes”.

DiversidadLas ardillas son roedores pertene-cientes a la familia Sciuridae, que seencuentra ampliamente distribuidapor todo el mundo y sólo están au-sentes en Australia, Madagascar, lasregiones polares, el sur de Suramé-rica y algunas zonas áridas del vie-jo mundo.

En esta familia se reconocen ac-tualmente 261 especies en el mun-do, distribuidas en 51 géneros queincluyen las ardillas terrestres, mar-motas y “perritos” de las praderas(Spermophilus, Ammospermophi-

lus, Marmota y Cynomys), ardillas“voladoras” o planeadoras (Glau-comys), arborícolas (Sciurus) y lasTamias, que tienen sus madriguerasen la tierra o nidos en huecos de ár-boles. Todas son de actividad diur-na, a excepción de las ardillas “vo-ladoras”, que son nocturnas.

Actualmente se reconocen 35especies de ardillas en México, in-cluidas en 7 géneros, y 13 de ellasson endémicas (véase cuadro 1).Representan 41.2% de las 86 espe-cies registradas para Norte y Cen-troamérica. La mayoría de las espe-cies que se encuentran en Méxicoson de hábitos terrestres (21 espe-cies) y 14 son arborícolas. Sin em-bargo, estos extremos no son estric-tos; algunas especies construyen susmadrigueras en la tierra y pasangran parte de su actividad diaria enlos árboles, como los chimocos (Ta-mias sp.) y las ardillas de tierra tro-picales (tezmos, Spermophilus an-nulatus).

Su distribución en MéxicoLos esciúridos son un grupo de roe-dores de origen neártico; existen re-gistros fósiles desde el Oligocenomedio en Norteamérica y el Pleisto-ceno en Suramérica; al parecer, lasardillas terrestres, arborícolas y pla-neadoras no aparecieron hasta elMioceno.

La mayoría de las especies de ar-dillas tiene una distribución amplia,

lo que indica que pueden vivir en unagran variedad de ambientes. Sin em-bargo, varias de las especies endémi-cas tienen una distribución restringi-da y son el resultado de poblacionesrelictuales que se separaron de las es-pecies más cercanas por los cambiosde vegetación ocurridos durante laúltima glaciación; tal es el caso deSpermophilus perotensis, S. madren-sis, Cynomys mexicanus y Tamias-ciurus mearnsi; algunas especies co-mo Cynomys ludovicianus tienenuna distribución restringida en nues-tro país porque sólo un extremo de sudistribución llega a México.

La mayor diversidad de especiesen México se encuentra en la SierraMadre Occidental, particularmenteen la Sierra de Chihuahua-Durangoy el Eje Neovolcánico. Estas áreasson de importancia por su alto gra-

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do de endemismo, ocasionado por laintrincada topografía y los tipos devegetación que limitan la dispersiónde muchos pequeños mamíferos.

Una de las áreas con mayor di-versidad de esciúridos en el noroes-te de México es el estado de Sonora(10 especies en 5 géneros), que pre-senta tres influencias faunísticas:especies de bosques templados de laSierra Madre Occidental, especiesdesérticas con un amplio rango quese extiende hasta Arizona y especiesde pastizales que se extienden hastaNuevo México y Chihuahua.

Importancia ecológicaEn algunas ocasiones son indicado-res del estado de conservación delecosistema por su estrecha relacióncon asociaciones vegetales particu-lares y son importantes dentro de las

cadenas tróficas, ya que no sólo con-sumen una gran cantidad de semi-llas sino que pueden ser dispersoresde éstas y por otra parte pueden con-sumir muchos insectos que podríanconvertirse en plagas. Asimismo,las ardillas son una fuente de prote-ína para las aves de presa (halcones,águilas), así como para otros carní-voros menores (coyote, zorro, gatomontés, tejón, comadreja) e inclusode algunos reptiles como serpientesde cascabel, por lo que representanun papel ecológico destacado en lascomunidades naturales.

Alimentación y adaptaciones al medioLas ardillas tienen una alimentaciónmuy variada; las terrestres del gé-nero Spermophilus se alimentan deuna gran cantidad de insectos y suslarvas, diversas plantas anuales y ra-íces. Las arborícolas consumen losbrotes y cortezas de ramas en creci-miento, los conos de las coníferas,polen, frutos, semillas y hongos. Enalgunos casos pueden ser oportu-nistas y consumir los huevos o po-lluelos de algunas aves.

Estas especies tienen el hábito dealmacenar semillas en los huecos delos árboles; en ocasiones las entie-rran y aunque siempre recuerdandónde las han ocultado, algunas noson consumidas. Las semillas sontransportadas por las ardillas en unpar de abazones (bolsas en las meji-

Sciurus colliaei (arriba)

Sciurus niger (abajo)

© Gerardo Ceballos

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llas de roedores) hasta donde lasocultan o almacenan, que no es ne-cesariamente en su madriguera o ni-do y posteriormente las seleccionany consumen.

Alo largo de su evolución las ar-dillas han mostrado una gran capa-cidad de adaptación a los cambioscontinuos del medio ambiente me-diante mecanismos fisiológicos,morfológicos y conductuales, lo-grando sobrevivir en desiertos ex-tremosos y en áreas donde se pre-sentan bajas temperaturas y nievedurante gran parte del año. Sper-mophilus sp. hiberna durante 8 a 9meses y reduce sus patrones de actividad a sólo cuatro meses. La ar-dilla de Mojave, Spermophilus mo-havensis, y la ardilla antílope, Am-mospermophilus spp., coexisten enla misma zona y han seguido estra-tegias diferentes para sobrevivir. Laardilla antílope presenta adaptacio-nes fisiológicas y conductuales pa-ra resistir temperaturas ambientalesaltas y se mantiene activa durantetodo el año, en tanto que la ardilla deMojave resuelve el problema me-diante la estrategia de letargo de sie-te meses en el periodo más crítico,de agosto a febrero.

Las ardillas presentan compor-tamiento de hibernación o estiva-ción. El comportamiento rítmicodiario de muchas especies de ardi-llas está determinado por un “relojbiológico” endógeno, usualmente

en combinación con factores físicosexternos, como la variación diariaen la luz del día y la noche. Las es-trategias de hibernación varían en-tre las especies dependiendo de loriguroso de las condiciones climáti-cas, la disponibilidad de alimento yel tamaño corporal.

Algunas ardillas como las Ta-mias presentan periodos breves deletargo que se alternan con actividady alimentación, mientras que algu-nas Spermophilus acumulan la sufi-ciente cantidad de grasa para sopor-tar periodos de 4 a 5 días continuosde letargo. El tamaño corporal y elcosto energético de reducir y elevarla temperatura corporal de los lími-tes de su temperatura basal es deter-minante para seguir una estrategia.

Estrategias de historia de vidaLas ardillas arborícolas general-mente son solitarias; sólo en la épo-ca de apareamiento llegan a formargrandes comunidades; las planea-doras suelen pasar el invierno engrupos como una estrategia de ter-morregulación y evitar la pérdida decalor durante esta época.

Las ardillas presentan una am-plia gama de sistemas sociales, des-de especies solitarias hasta especiesmuy sociales que forman harenes(e.g. Cynomys sp.), donde mantie-nen complejas jerarquías e interac-ciones. Armitage (1961) ha defini-do cinco grados de sociabilidad,

usando como criterio el grado detraslapamiento en las áreas de acti-vidad: 1] Especies esencialmentesolitarias; 2] Especies que viven encolonias o agregaciones de hábitatfavorables pero donde todos losmiembros viven individualmente;3] Especies en las que los machosdefienden el territorio de variashembras, pero en los cuales las hem-bras viven separadas; 4] Especies enlas que un macho forma un harén, enel que varias hembras compartenuna madriguera, y 5] especies consistemas de multiharenes.

El periodo de reproducción delas ardillas arborícolas puede variaren el año, pero generalmente estáasociado con los periodos de lluviay mayor disponibilidad de alimento.Tienen de 2 a 6 crías por parto, conun promedio de 4 a 5. Las ardillas detierra tienen un periodo de repro-ducción más definido y asociado ala disponibilidad de recursos, pre-sentando incluso una marcada in-fluencia en las formas de agrupacióny grados de sociabilidad. Sin em-bargo, los cuiniques (S. adocetus)ardillas de tierra tropicales, al pare-cer no presentan un periodo repro-ductivo claramente definido. Gene-ralmente las especies de ardillas mássociables son aquellas que tienen unmayor tamaño corporal, con un pe-riodo de cría relativamente corto yuna disponibilidad de recursos mar-cadamente estacional.

Tamias merriami

© Gerardo Ceballos

AmenazasDe las 35 especies que existen enMéxico, 8 se encuentran en algunacategoría de riesgo y por lo menos13 son endémicas (Semarnat NOM-059-ECOL-2001; tabla 1).

Los cambios en la composicióny riqueza de las comunidades vege-tales han favorecido a unas especiesy perjudicado a muchas otras. Lasardillas no son la excepción; algu-nas de ellas, como Spermophilusadocetus y S. variegatus han am-pliado su distribución llegando in-cluso a convertirse en plaga; otras,como Glaucomys volans y Sper-mophilus perotensis han mostradouna reducción en sus poblaciones.

Si bien es cierto que la capacidadde adaptación y reproducción de al-gunas especies de ardillas les per-mite superar o resistir las presionesque ocasionan los cambios de usodel suelo, otras presentan asociacio-nes a ecosistemas muy particularescon requerimientos de hábitat espe-cíficos, como las ardillas “volado-ras”, que viven en poblaciones ais-ladas en áreas montañosas debosques deciduos mixtos de pino-encino, pino-encino-abeto, y ac-tualmente la especie ha desapareci-do en varias localidades por la talainmoderada de estos bosques. Otrocaso similar es el de Sciurus abertique se encuentra particularmenteasociada con la presencia de pinoamarillo (Pinus ponderosa); sus po-

blaciones, que son generalmente es-casas, han disminuido debido a lastasas de deforestación que ocasio-nan la fragmentación del hábitat,poniendo en riesgo la existencia deesta especie.

Por otra parte, el comercio desubsistencia de estas especies se realiza por medio de la captura decrías por los campesinos para ven-derlas como mascotas en los merca-dos de las ciudades o en las carrete-ras, sin una autorización legal, y porlo menos unas diez especies (e.g.Sciurus aureogaster, Spermophilusmexicanus) están sujetas al aprove-chamiento cinegético bajo los linea-mientos de la Ley General de VidaSilvestre. Sin embargo no existendatos cuantitativos que permitanevaluar si estas especies son real-mente de un interés cinegético o so-lamente son de interés en la caza tra-dicional de algunas comunidadesrurales.

* Unidos para la Conservación, A.C. y Agru-pación Sierra Madre, S.C.

Bibliografía

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Spermophilus

adocetus

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Armitage, B.K. 1981. Sociality as a lifehistory tactic of ground squirrels.Oecologia 48: 36-49.

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Nombre común Nombre científico Hábitat Categoría

Juancito o ardilla antílope Ammospermophilus insularis Desiertos y pastizales Endémica, amenazada

Especie monotípica

Juancito Ammospermophilus harrisii Desiertos, suelos rocosos

2 subespecies

Juancito Ammospermophilus interpres Desiertos y matorrales,

Especie monotípica bosques de Quercus y Juniperus

Juancito Ammospermophilus leucurus Desiertos

4 subespecies

Perrito de las praderas Cynomys mexicanus Pastizales Endémica, peligro

mexicano Especie monotípica

Perrito de las praderas Cynomys ludovicianus Pastizales Amenazada

de cola negra 1 subespecie

Ardilla Sciurus alleni Bosques de pino-abeto, Endémica, amenazada

Especie monotípica encino, madroño, chaparral

Ardilla gris Sciurus colliaei Bosques tropicales, caducifolios, Endémica

4 subespecies palmares

Ardilla Sciurus oculatus Bosques de oyamel, Endémica, frágil,

3 subespecies de pino-encino protección

Ardilla Sciurus aberti Bosques de pino ponderosa Frágil, protección

2 subespecies

Ardilla Sciurus arizonensis Bosques de coníferas y encinos, Amenazada

1 subespecie desiertos, chaparrales

Ardilla gris o de vientre rojo Sciurus aureogaster Bosques de pino, pino-encino,

2 subespecies selvas altas, bosques de niebla, desiertos

Ardilla selvática o ardilla moto Sciurus deppei Selvas húmedas y secas,

3 subespecies bosques de niebla

Ardilla Sciurus griseus Bosques de encino, ciprés, Amenazada

1 subespecie pino ponderosa y Pseudotsuga

Ardilla Sciurus nayaritensis Bosques riparios, bosques

2 subespecies de pino-encino

Ardilla o ardilla zorro Sciurus niger Bosques de pino y encino

1 subespecie

Ardilla Sciurus yucatanensis Selvas secas

2 subespecies

Ardilla orejona Sciurus variegatoides Selvas húmedas Frágil, protección

1 subespecie

Tabla 1. Lista de las 35 especies de ardillas reconocidas en nuestro país, de las cuales 13 son endémicas y 8 de ellas

presentan alguna categoría de riesgo. Los nombres comunes que aquí aparecen son los más conocidos y sólo se indica

el número de subespecies para México.

Cynomys ludovicianus

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Nombre común Nombre científico Hábitat Categoría

Ardilla voladora o planeadora Glaucomys volans Bosques de pino, pino-encino Amenazada

4 subespecies

Cuinique Spermophilus adocetus Matorrales espinosos Endémica

2 subespecies

Tezmo o ardilla de cola anillada Spermophilus annulatus Selvas secas, matorrales, Endémica

2 subespecies suelos rocosos

Ardillón Spermophilus atricapillus Desiertos y pastizales Endémica

Especie monotípica

Chalote jolino Spermophilus madrensis Bosques de pino, pino-encino Endémica, frágil,

Especie monotípica suelos rocosos protección

Moto Spermophilus perotensis Desiertos y pastizales Endémica, amenazada

Especie monotípica

Motocle Spermophilus mexicanus Pastizales, matorrales

2 subespecies

Techalote o Spermophilus variegatus Bosques de pino-encino, selvas secas,

ardilla de las rocas 4 subespecies desiertos, laderas pedregosas

Ardillón Spermophilus beecheyi Desiertos

2 subespecies

Ardilla moteada Spermophilus spilosoma Desiertos, pastizales,

10 subespecies matorrales, suelos arenosos

Ardilla de tierra Spermophilus tereticaudus Desiertos, pastizales,

de cola redonda 3 subespecies matorrales, suelos arenosos

Chimoco o chipmunk Tamias bulleri Endémica

Especie monotípica Bosques de pino, pino-encino

Chimoco Tamias durangae Bosques de pino, pino-encino Endémica

2 subespecies

Chimoco Tamias dorsalis Bosques de pino, pino-encino,

4 subespecies desiertos

Chimoco Tamias merriami Bosques de pino, pino-encino Frágil, protección

1 subespecie

Chimoco Tamias obscurus Bosques de pino, pino-encino,

2 subespecies chaparral

Ardilla roja Tamiasciurus mearnsi Bosques de pino, pino-abeto, Endémica, amenazada

Especie monotípica encino

Spermophilus annulatus

© Gerardo Ceballos

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ENTRE LOS SEGMENTOS emergen-tes del mercado turístico nacional,el ecoturismo sobresale por el nú-mero de participantes, por la impor-tante derrama económica que éstosgeneran y por la aparición de unagran cantidad de oportunidades eti-quetadas como ecoturísticas. Bastaechar una mirada por la web paradarse cuenta de la infinidad de des-tinos y actividades promovidos co-mo ecoturismo.

Al hablar de ecoturismo es muyprobable que aún se evoquen imá-genes de excursionistas vestidoscon ropa de safari, explorando losrincones de una selva, escalando enlas barrancas más escarpadas o qui-zás acechando a un jaguar, listos pa-ra obtener fotografías de una expe-riencia memorable. También esposible que se plantee como una ac-tividad para un pequeño segmentode la población: aquellos que tienenlos recursos (dinero y tiempo) paraexplorar los rincones más exóticosy desconocidos.

¿Qué es el ecoturismo? La Di-rección de Fomento al Turismo Al-ternativo de la Secretaría de Turis-mo lo define como aquellos viajesque tienen como finalidad realizaractividades recreativas, de aprecia-ción y conocimiento de la natu-raleza mediante el contacto con lamisma. Sin embargo, aun esta defi-nición es muy general y da lugar amuchas interpretaciones y, por lo

tanto, a confusiones por su aplica-ción a diversos destinos y activida-des. Por ejemplo, un turista puede“apreciar y conocer” la naturalezadesde un autobús con todas las co-modidades, o en una excursión a piepara observar aves y orquídeas enun sitio silvestre y aislado. Dichadefinición tampoco menciona la im-portancia que tiene el contexto so-ciocultural de las localidades para eldesarrollo del ecoturismo.

Por ello, más que sujetarnos auna definición, en lugar de clasifi-car el ecoturismo como un destino,actividad o experiencia específica,es mejor caracterizarlo como unaactitud y un estilo de comporta-miento compatible con el conoci-miento, la apreciación y disfrute, eluso sustentable y la conservacióndel medio natural in situ con finesturísticos, que tienen como funda-mento el concepto de desarrollo sus-tentable.

No hay otro tipo de turismo queesté tan estrechamente relacionadocon la naturaleza, su integridad yfuncionamiento. De hecho entreambos existe una relación práctica-mente simbiótica, pues la sustenta-bilidad del medio natural es funda-mental para el éxito y la viabilidaddel ecoturismo a largo plazo. ParaMéxico, país con una gran diversi-dad de paisajes, ecosistemas, espe-cies y culturas, el desarrollo del eco-turismo puede ser una herramienta

que favorezca el conocimiento cer-cano de los componentes de esta di-versidad y, como meta a alcanzar, suprotección y conservación. Perotampoco es una panacea: aunque sepresenta como una opción maravi-llosa, el ecoturismo por sí solo no esuna herramienta autosuficiente pa-ra la conservación de la naturaleza ni una posibilidad realista para el progreso económico de las co-munidades a largo plazo, si no estáacompañada por el diseño, la plani-ficación y el manejo sustentable,apropiado, riguroso y cuidadoso delos atractivos del medio natural y delas actividades ecoturísticas.

Desde el punto de vista comer-cial, el ecoturismo representa im-portantes ventajas competitivaspor su singularidad. Es, en teoría,una óptima combinación de atrac-tivos naturales y culturales, inte-grados en circuitos o como desti-nos, con una amplia oferta en elterritorio nacional.

La popularidad actual del ecotu-rismo se debe en principio al cre-ciente interés de los consumidorespor el medio ambiente, lo cual haimpulsado el incremento en la de-manda por los “ecoproductos”. Lasituación ha llegado a un punto talque se presenta como ecoturismo to-do tipo de turismo que esté relacio-nado con la naturaleza, como el lla-mado turismo de aventura. Dentrode este panorama, los verdadera-

H A C I A U N E C O T U R I S M O S U S T E N T A B L E

O R L I K G Ó M E Z G A R C Í A * Y D I A N N E D R E D G E * *

mente interesados en la explora-ción, apreciación y conocimientodel medio ambiente natural ya nopueden confiar en los destinos quese promueven como ecoturísticos.

Como resultado de esta amplitudde ofertas, el término “ecoturismo”es una moda; existen muchas con-fusiones por su aplicación a una va-riedad de destinos y actividades tu-rísticas que van desde playas hastaselvas tropicales, desde la visita a unzoológico urbano hasta campamen-tos en sitios silvestres. En cambio,otros lugares, como los jardines bo-tánicos, que podrían ser excelentesámbitos para aprender a hacer eco-turismo por sus particularidades na-turales y ambientales, y su potencialeducativo, ni siquiera son mencio-nados como destinos, a pesar de queen algunos casos entre sus objetivosestá el fomentar la recreación y el tu-rismo. Los jardines botánicos pue-den ser en muchos casos una de laspocas oportunidades que tienen loshabitantes urbanos de visitar un si-tio silvestre o semisilvestre cercanoy por ello cumplen un papel impor-tante en la educación y la sensibili-zación del público. Sitios como és-tos pueden representar una forma deestimular, en la vida de niños, jóve-nes y adultos, el amor a la naturale-

za y a las prácticas ecoturísticas sus-tentables, mediante el desarrollo decursos, talleres, excursiones a espa-cios naturales con vegetación, fau-na y paisajes atractivos, con el so-porte que brinda la investigacióncientífica.

No obstante, en un contexto muygeneral podemos decir que son treslos elementos básicos que caracteri-zan al ecoturismo: el mercado, eldestino y las actividades.

1] El mercado ecoturístico secompone de turistas motivadosprincipalmente por apreciar, obser-var, respetar y aprender del medioambiente natural silvestre y semi-silvestre. Dentro de este mercado, elrango varía entre quienes, despuésde explorar el entorno natural, pre-fieren usar los bienes y servicios delcentro urbano más cercano, o bienaquellos que prefieren sitios total-mente silvestres y aislados dondepuedan conocer, de primera mano,determinados aspectos del medionatural y las manifestaciones repre-sentativas de la cultura local.

2] El destino en donde se reali-zan las actividades ecoturísticasusualmente es un sitio silvestre opoco modificado en el cual es posi-ble apreciar y conocer el paisaje, losecosistemas, la flora y la fauna nati-

vas, o bien alguna manifestacióncultural local. Los ecoturistas en-cuentran más atractivos los ambien-tes que son diferentes de su lugar deprocedencia. Así, para los habitan-tes de las ciudades los sitios natura-les o seminaturales resultan atracti-vos porque son sitios donde puedenobservar de cerca la naturaleza, dis-frutar del aire fresco, el sol y la quie-tud; representan un respiro a su vi-da cotidiana.

3] Las actividades ecoturísticasse caracterizan por experiencias quecombinan aventura, educación y re-creo. Usualmente se llevan a caboen grupos pequeños o de manera in-dividual, dependiendo de la expe-riencia deseada. Actividades ecotu-rísticas típicas en el mercadoestadounidense son el excursionis-mo, la observación de aves, la foto-grafía de la naturaleza, safaris, alpi-nismo, descenso de ríos en balsa yla observación de plantas.

Desarrollo sustentable y ecoturismoEl ecoturismo es un segmento delmercado turístico muy importantedebido al aumento en la concienciaambiental en todo el mundo. Con sudesarrollo se han puesto en marchaopciones turísticas sensibles al me-

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Actividad turística Impacto ambiental Consecuencia

Excursionismo Pisoteo de la vegetación, erosión Deterioro de la estructura del suelo, de pendientes abruptas, ruido cambios en los hábitats, cambios en

la vegetación y la fauna, deterioro del atractivo del sitio

Descenso de ríos Erosión de riberas, Contaminación, cambios en la calidad depósitos de basura del agua, cambios en las poblaciones

de fauna

Campismo Corte de árboles, depósitos de basura, Mayor riesgo de incendios, cambios cambios en las poblaciones de fauna, en el comportamiento animal, contaminación, ruido destrucción de hábitats

Observación de flora Pisoteo de la vegetación, ruido, Interrupción de ciclos reproductivos, cambios y fauna modificaciones a las poblaciones en los hábitats

Paseos a caballo Pisoteo de la vegetación, contami- Introducción de especies vegetales exóticas, nación por excrementos, erosión. cambios en los hábitats

Ciclismo de montaña Erosión, ruido Perturbaciones en hábitats, erosión, cambios en las poblaciones animales locales

Turismo en canoa en

la isla Espíritu Santo,

Golfo de California.

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dio natural y afines con su conser-vación y uso sustentable. Se ha di-cho que el ecoturismo absorbe estosretos mostrándose como alternativaante otras formas de desarrollo eco-nómico consumidoras de los recur-sos naturales. Budowski (1976),Kusler (1991) y Valentine (1992)coinciden al decir que con el ecotu-rismo se puede lograr el progresoeconómico sin perjudicar el patri-monio natural, dado que representauna herramienta excelente para pro-mover la conservación y el uso sus-tentable de los recursos naturales, enla medida en que el producto ecotu-rístico se basa en los recursos delmedio ambiente y les suministra unvalor económico. En teoría, al abriroportunidades de empleo y fuentesde trabajo asociadas para las comu-nidades poseedoras de los atractivosecoturísticos, se promueve la con-servación y el manejo responsabledel medio natural para que el turis-mo se sostenga a largo plazo.

Las experiencias de ecoturismocomunitario en la comunidad de Pe-ña Hermosa, en Los Tuxtlas, Vera-cruz, donde los turistas realizan ac-tividades recreativas y educativasconociendo la vida diaria de la co-munidad, demuestran que un desa-rrollo de este tipo es posible. Igual-mente importante es el esfuerzo dela Asociación Mexicana de Turismode Aventura y Ecoturismo, A.C(Amtave) por reunir a las empresas

dedicadas al descenso de ríos en unorganismo integrador, buscando re-gular esta actividad en el río LosPescados, en Jalcomulco, Veracruz,de manera que se beneficie tanto alas empresas como a los habitantesde la región con nuevos empleos,derrama económica y educación di-rigida al respeto por la naturaleza;únicamente falta examinar con ma-yor detenimiento los resultados, lo-gros y avances de este esfuerzo.

Por otro lado, podría pensarseque el ecoturismo implica un repar-to justo y equitativo de los beneficioseconómicos producidos entre lasempresas turísticas especializadas,las autoridades y los pobladores lo-cales; sin embargo, al existir un mar-co jurídico regulador incompleto,muchas iniciativas no consideran elordenamiento ecológico del territo-rio o el establecimiento de capacida-des de carga y tampoco existe unaobligación de transferir los benefi-cios económicos, sociales y ambien-tales. Lo más común es que la parti-cipación tanto de autoridades comode pobladores locales se limite, porejemplo, a la expedición de permi-sos de explotación de los recursosnaturales y culturales de la comuni-dad, a la renta de parcelas y, cuandomás, a la contratación de miembrosde la comunidad como guías o vigi-lantes, o a que la basura generada enlos campamentos sea depositada enun tiradero a cielo abierto a unos ki-

lómetros del poblado.Ecoturismo e impactos ambientalesCiertamente, en la práctica el ecotu-rismo ha sido identificado comoproductor de una variedad de im-pactos ambientales, algunos de talgrado que han afectado el atractivode los destinos en poco tiempo. Porsus propias características, el ecotu-rismo es introducido a los ambien-tes naturales poco modificados ypor lo tanto más sensibles que otrossitios donde existe un mayor gradode desarrollo. El problema es que alhaber una visión incompleta y frag-mentaria de lo que implica el desa-rrollo del ecoturismo, tanto opera-dores como ecoturistas ejercenpresión sobre los recursos naturalescon el consecuente impacto am-biental, y pueden además originarconflictos socioculturales con losresidentes, particularmente si estosúltimos sólo participan marginal-mente en el desarrollo y en los beneficios económicos. Diversosestudios muestran que las conse-cuencias incluyen la explotación ydestrucción de hábitats sensibles,cambios en el paisaje, cambios en elcomportamiento animal, contami-nación y otras afectaciones al sus-tento del ambiente natural, origi-nando en poco tiempo el deteriorodel atractivo del sitio y una dismi-nución gradual de los visitantes.

La complejidad de beneficios y

Observación de

fauna en las islas

del Golfo de

California.

desventajas que se asocian con elecoturismo muestran que debe for-mar parte de una estrategia para eldesarrollo de las regiones que pose-en atractivos. La planificación delecoturismo debe reconocer su res-ponsabilidad con el medio natural yfomentar una actividad sustentable,con los mínimos impactos negati-vos sobre el medio y la poblaciónlocal, para ser, de esta manera, unaherramienta excelente para fomen-tar el conocimiento y la conserva-ción de la biodiversidad mexicana.

* Jardín Botánico Francisco Javier Clavijero,Instituto de Ecología, A.C.

** School of Environmental Planning, GriffithUniversity, Queensland, Australia.

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11

Producto

Manejo de cada atractivo específico

Manejo del conjunto de atractivos

Manejo de los sistemasnaturales que sustentan el entorno ecoturístico

Manejo de las actividades ecoturísticas y sus impactos

Industria turística

• Creación del producto ecoturístico

• Desarrollo de una imagen llamativa

• Unión y coordinación de esfuerzos del sector turístico

ESTRATEGIA PARA EL DESAROLLO

Y EL MANEJO DEL ECOTURISMO

CONTEXTOambiental, político, económico y cultural

• Promoción del destino• Elaboración y difusión de infor-

mación turística sobre el destino

• Proceso de compra-venta• Capacitación y promoción de la

participación por la comunidad

Mercado

Identificación del mercadopotencial, sus características,necesidades yexpectativas

Identificación de lasestrategias de promoción y estímulo del mercado

Difusión de informaciónturística del destino

Manejo de visitantes y sus actividades pormedio de información

Modelo para la planificación y el manejo del ecoturismo

H E R R A M I E N T A S M O L E C U L A R E S Y S U SA P L I C A C I O N E S E N T A X O N O M Í A :

E J E M P L O S C O N T O R T U G A S M A R I N A S

O M A R C H A S S I N - N O R I A * Y K E N O Y A M A *

IDEALMENTE la clasificación taxo-nómica de los organismos vivos tie-ne que reflejar sus relaciones filo-genéticas, con la finalidad decomprender el proceso y las rutasevolutivas de los eventos de espe-ciación (proceso por el que se origi-nan nuevas especies de organis-mos). Sin embargo, existen diversascomplicaciones que afectan la iden-tificación del inicio y terminaciónde estos eventos; es decir, ¿cómo sepuede definir objetivamente el lí-mite entre una especie y otra?

Existen múltiples conceptos deespecie que hacen énfasis en diver-sos atributos de los organismos. Fu-tuyma en 1998 plantea que existenal menos siete definiciones de espe-cie, de manera que no siempre esposible que una especie sea consi-

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derada como tal, de acuerdo con to-das las definiciones.

Actualmente, la situación taxo-nómica de la tortuga negra es moti-vo de controversia: algunos autores,principalmente investigadores queusan herramientas “clásicas” (cintamétrica, balanzas), sugieren que latortuga negra es una especie, Che-lonia agassizii. Otros investigado-res, partidarios del uso de herra-mientas novedosas como lassecuencias de ADN, sugieren que essólo una población singular de latortuga verde Ch. mydas. Esta con-troversia sobre la posición taxonó-mica está inmersa en otra gran con-troversia: ¿qué herramientas debenutilizarse, las clásicas o las novedo-sas? Muy fácil: ¡las dos!

Ala fecha existe cierta reticencia

por parte de los partidarios de las he-rramientas clásicas a aceptar las hi-pótesis propuestas por los taxóno-mos moleculares. Sin embargo, estareticencia no ha sido acompañada,como habría de esperarse, por hipó-tesis alternativas planteadas a partirde los datos clásicos analizados conprocedimientos filogenéticos.

A pesar de que los taxónomosmoleculares se involucraron en estacontroversia taxonómica hace pocomás de una década, se ha obtenidoinformación comparable de las ca-racterísticas genéticas de toda elárea de distribución del género Che-lonia: Océano Atlántico, Mar Medi-terráneo, Océano Índico, OcéanoPacífico.

¿Y qué hay de las característicasmorfológicas usadas por taxónomostradicionales que llevan mucho másde una década trabajando con tortu-gas marinas? Por supuesto hay da-tos de muchas localidades pe-ro…¡no han podido compartir suinformación! Uno de los problemas,por ejemplo, es que en Papua Nue-va Guinea miden el largo del capa-razón de una manera distinta a co-mo lo hacen los biólogos de las IslasGalápagos; esto, aunado al errorasociado a estas medidas, dificultala inclusión de toda esta informa-ción para un análisis filogenéticoconjunto.

El escenario ideal para definir laposición taxonómica de la tortuga

Cópula de

tortuga negra:

el macho está

sobre la hembra.

© Omar Chassin-Noria

negra es tener información molecu-lar, morfológica y ecológica. Ahoracarecemos de toda esta informaciónpero podemos sugerir hipótesis conlos datos disponibles.

La información molecular de to-da el área de distribución del géne-ro Chelonia demuestra que existeuna relación más estrecha entre latortuga negra y las poblaciones de latortuga verde Ch. mydas del Pacífi-co que la existente entre las Ch. my-das del Pacífico y las del Atlántico(figura 1), por lo que nuestros aná-lisis no apoyan la posición de espe-cie para esta población.

Ala fecha, entre los defensores yopositores de que la tortuga negrasea considerada como una especieindependiente existe consenso con

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respecto a que: 1] La tortuga negraes singular en cuanto a composicióngenética y características morfológi-cas; 2] Es importante definir la posi-ción taxonómica de la tortuga negray es fundamental mantener las acti-vidades de conservación de esta po-blación, pues si se extingue se per-derían caracteres genéticos únicos.

En este problema taxonómico, elanálisis de moléculas es sólo una he-rramienta que contribuye a la reso-lución de la controversia, pero no laresuelve.

En otros casos, sólo las herra-mientas moleculares permiten res-ponder interrogantes. En el estudiode los sistemas de apareamiento en-contramos algunos ejemplos: 1] EnPasserina cynea, un ave de la fami-

lia Emberizidae, se observa un com-portamiento en el que sólo 3.3% delas cópulas de una hembra son extra-pareja; sin embargo cuando se reali-zaron estudios de paternidad con es-ta ave se encontró que de 27 a 42%de las fertilizaciones eran resultadode cópulas extra-pareja (CEP); 2] Encormoranes del género Phalacroco-rax se cuantificaron las CEP y se de-mostró que su frecuencia es propor-cional a las fertilizaciones extra-pareja (FEP); 3] En el ave Phyllosco-pus trochilus las CEP tienen un 13%de frecuencia y el resultado de lasFEP es igual a cero.

En tortugas marinas existe in-formación interesante. Peare en1998 reporta que la frecuencia depaternidad múltiple en Ch. mydas esde 62% en Costa Rica; en Australiala paternidad múltiple en esta mis-ma especie es inferior a 1%. En 30%de los nidos de Caretta caretta deAustralia se presenta paternidadmúltiple. En la tortuga laúd Dermo-chelys coriacea no se ha detectadoevidencia de paternidad múltiple yen tortuga lora Lepidochelys kempii,la paternidad múltiple se presenta enmás de 50% de los nidos.

Aparentemente la frecuencia depaternidad múltiple en tortugas ma-rinas es variable dependiendo de laespecie y población; en algunos ca-sos los múltiples machos que regu-larmente participan en las cópulas,sí fertilizan los huevos y en otros no.

Machos cortejando a una

hembra de tortuga negra;

la hembra es la tercera

de arriba abajo.

© Omar Chassin-Noria

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Figura 1. Cladograma que refleja las relaciones filogenéticas (evolutivas) de tortugas

del género Chelonia. Los puntos negros representan cambios exclusivos de esa rama

(sinapomorfias o autapomorfias) y los puntos grises representan cambios presentes en

otras ramas. Los números encima de los círculos representan la posición en la que se

encuentran los cambios, y la letra debajo de las ramas representa el carácter adquirido

(una de 4 nucleótidos A,G,C,T). Caretta y olivacea son grupos externos.

caretta

olivacea

CM13/Enca

CM10/Enca

CM2/Enca

CM12/Enca

hf

hi

CMJVAa/No

CMHAW/Nor

CMPA/Dutt

hm

he

CA/Dutton

hh

• •• • • • • • • • • • • • • • •

• • • • • • • •

• • • • • •

••

•• •

• • •• •• •

• • •

• •••

• • • • • • •60 69 80 82 90 153 240 301 333

33 99 227 241 254 278 302 319

153 237 301

40 119

17

303

a c a g t a c c

g c c g t a 59 301 308

a g c62 63

g g43

1

c

302

127 171

c a

167

a

28 43 44 59 61 298

82

168

c

a

g

40

g t

g a g 141

t

g

a

g c g a a a c g c

1 21 59 64 77 129 147 171 193 202 203 237 242 303 364

a c t a a g g a t a c a c g g

AtlánticoC. mydas

Pacífico central(Hawai) C. mydas

Pacífico oriental(México) C. agassizii

Pacífico oriental(México) C. agassizii

Pacífico occidental(Java) C. mydas

Arriba: tortuga laúd

(Dermochelys

coriaceae) después

de desovar en una

playa de Oaxaca.

Cría de tortuga negra

(Chelonia agassizii).

© Omar Chassin-Noria

En los casos en que la paternidadmúltiple está ausente, ¿por qué lahembra realiza múltiples cópulas?;¿qué función tiene la cópula?

En las lagartijas unisexuales delgénero Cnemidophorus se ha en-contrado que la cópula sirve para es-timular el desarrollo de los óvulos.Posiblemente las múltiples cópulasde las tortugas marinas tengan unafunción similar. En el caso de la tor-tuga verde de Michoacán (conocidatambién como tortuga negra), he-mos encontrado la presencia de pa-ternidad múltiple; esto, además deser interesante, tiene implicacionesimportantes para la conservación delas tortugas: cuanto mayor sea laproporción de paternidad múltiple,mayor será la diversidad genética dela progenie. Y la diversidad genéti-ca está asociada positivamente a lacapacidad de adaptación de las po-blaciones.

La información obtenida contécnicas moleculares no sólo haotorgado mayor certidumbre paradescribir los sistemas de aparea-miento, sino que ha abierto nuevashipótesis: hay que explicar el valoren cuanto adecuación de las CEP,que en algunos casos es alto y enotros es aparentemente de cero. Eneste último escenario, ¿por qué hayCEP si no aumenta la adecuación delejecutante? Antes del uso de herra-mientas moleculares se sospechabaque las tortugas marinas eran igual-

mente polígamas, pero ahora sabe-mos que esta predicción es sólo par-cialmente correcta. Igualmente secreía que la monogamia era abun-dante en las aves, y ahora se sabeque solo la minoría es genéticamen-te monógama.

Existen preguntas fascinantesque están esperando a ser respondi-das con ayuda de herramientas mo-leculares cuando sea necesario y conherramientas clásicas, como hastahace pocos años.

* Centro Multidiciplinario de Estudios en Bio-tecnología, UMSNH, Morelia.

** Centro de Investigaciones en Ecosistemas,UNAM.

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La información obtenida con técnicas moleculares no sólo ha otorgadomayor certidumbre para describir los sistemas de apareamiento, sino que ha abierto nuevas hipótesis.

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Chelonia mydas

© Pablo Cervantes

ANFIBIOS Y REPTILES DE LA SIERRA DE HUAUTLA

Ubicada al sur del estado de Morelos se encuentra la Reservade la Biosfera Sierra de Huautla, una rica zona que forma par-te de la cuenca del río Balsas cubierta principalmente por sel-vas caducifolias. La reserva está administarada por el Centro deEducación Ambiental e Investigación Sierra de Huautla (Cea-mish) que depende de la Universidad Autónoma de Morelos.Además de los trabajos de investigación, el Ceamish se ha da-do a la tarea de impulsar actividades de conservación y educa-ción ambiental que permitan a los visitantes de la reserva y alpúblico en general contar con información para poder apreciary conservar la región. Como parte de este esfuerzo, el Ceamish,con el apoyo de la CONABIO y el FMCN, ha publicado una guíade Anfibios y reptiles de la Sierra de Huautla. En esta guía, ela-borada por Rafael Aguilar, Óscar Dorado, Dulce Ma. Arias, He-rald Alcaraz y Raymundo Castro, se encuentran algunas de lasespecies más comunes de anfibios y reptiles que viven en la Sie-rra de Huautla. Cada ficha aparece con una fotografía de la es-pecie y con una breve descripción de su biología y sus usos, yespecifica si la especie representa algún peligro para el hombrepor su veneno. Se incluye además la lista de especies de anfi-bios y reptiles registrados en la reserva, una lista de las especiesque se encuentran sujetas a protección especial y una secciónsobre cómo tratar las mordeduras de serpientes. Esta pequeñapublicación es de gran utilidad para todos aquellos que quieranvisitar y conocer con más detalle la riqueza natural de este her-moso lugar del estado de Morelos y constituye, sin duda algu-na, una aportación concreta al conocimiento y la difusión de larica herpetofauna mexicana.

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