La Virulencia y La Edad de La Reproducción

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  • 7/24/2019 La Virulencia y La Edad de La Reproduccin

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    La virulencia y la edad de la reproduccin: nuevas

    perspectivas en la coevolucion husped-parasito.

    Resumen

    Consideramos un proceso de seleccin mutacin explcita para investigar ladinmica subyacente de la coevolucin de la virulencia de parsitos y lavida prereproductiva en un sistema con generaciones discretas. Conformecon los modelos anteriores, nuestro modelo predice que la virulenciageneralmente aumenta con la mortalidad natural del hospedador, y que unaumento moderado en la virulencia selecciona para edades inferiores de lareproduccin. Sin embargo, la retroalimentacin epidemiolgica en nuestromodelo tambin da lugar a patrones inusuales e inesperados. n particular,si la virulencia es su!cientemente alta, el modelo puede dar lugar a unpatrn de bifurcacin, donde dos estrategias coexisten en la poblacin de

    hospedadores. l primero es desarrollar rpidamente para reproducirseantes de ser infectado. "os individuos que siguen esta estrategia sufren, sinembargo, de fecundidad reducida. "a segunda estrategia es desarrollarmucho ms lentamente. #ebido a la alta virulencia, el perodo efectivo detransmisin es corto, por lo que unos pocos individuos de desarrollo lentoescapan a la infeccin. stos individuos, a pesar de elegir de una estrategiaarriesgada, se bene!cian de fecundidad alta.

    Introduccin

    "a ubicuidad de los parsitos signi!ca que sus hospedadores estn ba$o unaconsiderable presin de seleccin para reducir impactos negativos sobre elxito reproductivo. #ada la importancia de los rasgos de historia de vidapara la aptitud individual, no es de extra%ar que un hospedador debe utili&arestos rasgos para aumentar su tolerancia o resistencia. #e hecho, lasasociaciones husped'parasito deben estar particularmente su$etos a laevolucin de un parmetro de la historia central de la vida (esfuer&oreproductivo del hospedador) porque se espera que los parsitos (y susefectos negativos) se acumulen a travs del tiempo de vida del hospedadorindividual.

    *na de las primeras demostraciones de la importancia de las estrategias dehistoria de vida en defensa contra un parsito implica el caracol marinoBiomphalaria glabrata, que pone sus huevos antes, cuando se expone a unparsito trematodo. *n n+mero creciente de resultados empricos ya haninformado de adaptaciones similares en diversas especies de hospedadores."os modelos tericos, en cambio, slo recientemente han comen&ado ahacer predicciones espec!cas acerca de la evolucin de rasgos de historiade vida como una respuesta al parasitismo. ochberg et al. (-/)mostraron que la introduccin de un parsito virulento en una poblacin dehospedadores favorecera un desarrollo ms rpido y la reproduccin

    anterior. sta prediccin ha encontrado el apoyo de un estudio experimentalsobre losAedes aegypti(mosquito de la !ebre amarilla) infectado por el

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    parsito microsporidio Vavraia culicis. *n enfoque similar formali& laevolucin del esfuer&o reproductivo del hospedador cuando se somete adiferentes tipos de parsitos.

    stos enfoques tericos son similares en que considerar la presin de

    seleccin debido a un parsito dentro de una sola cohorte de loshospedadores, es decir, se olvidan de la poblacin la dinmica delhospedador. l proceso dinmico, sin embargo, recientemente se hademostrado que produce una retroalimentacin demogr!ca que puedeconducir a cualitativamente diferentes predicciones sobre la evolucin delas historias de vida del hospedador.

    0irchner y 1oy (-), por e$emplo, consideraron la evolucin de la vida delhospedador mediante el seguimiento de las frecuencias de dos genotipos dehospedador (uno de larga vida contra uno de vida ms corta) que compitenentre s por los recursos y son ambos infectados por una sola cepa delparsito. "a prediccin a corto pla&o (sin incluir la retroalimentacindinmica) es que el hospedador de vida ms corta debe llegar a dominar elsistema, ya que es menos fuertemente afectado por el parsito que el devida ms larga. Sin embargo, debido a su venta$a demogr!ca, es elhospedador de vida ms larga que eventualmente elimina su competidor. "aretroalimentacin demogr!ca tiene tambin demostrado ser importante enla determinacin del evolutivamente edad estable a la reproduccin enrespuesta al parasitismo (0oella y 1estif, /22-). "a retroalimentacion, comoresultado de incorporacin de epidemiolgica explcito y evolutiva procesos,induce una respuesta no monotona del hospedador a un aumento de la

    virulencia. 3or lo tanto, el aumento de la virulencia a menudo disminuye laedad ptima en la reproduccin, como se predi$o por el modelo esttico(ochberg et al., -/). Cuando la virulencia es su!cientemente alta, sinembargo, muchos hospedadores mueren antes de transmitir el parsito. "atransmisin entonces se convierte en ine!ca& y la presin de seleccinsobre historia de la vida del husped disminuye. 3or lo tanto, como lavirulencia aumenta a+n ms, se selecciona la edad en la reproduccin paraaumentar hacia el valor ptimo libre de parsitos. 4andon (/222) hamostrado cmo la retroalimentacion epidemiolgica y demogr!caevaluaciones conducen a la similaridad de la no linealidad en un modelo que

    describe el efecto de los parsitos en el esfuer&o reproductivo delhospedador.

    5ientras que estos resultados demuestran la importancia de laretroalimentacin demogr!ca en los sistemas evolutivos dinmicos, lageneralidad de las conclusiones no se ha evaluado. n particular, estosestudios encuentran estrategias estables coevolutivamente basadas enfunciones de e!cacia biolgica de!nidas, y por lo tanto descuidan laslimitaciones genticas en el sistema. 6demas no consideran la posibilidadde estrategias polimr!ca. sta es una omisin importante porque tales

    estrategias polimr!cas y bifurcaciones asociadas a menudo se observa enlos sistemas adaptativos comple$os (#oebelin y 1uxton, -78 #oebeli y

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    #iec9mann, /.222), incluyendo aquellas que interaciones hospedador'parsito (0oella y #oebeli, -).

    6bordamos la cuestin de la coevolucin de la la historia de vida de unhospedador y la virulencia de su parasito con un modelo basado en

    procesos de seleccin'mutacin explcitos. Se reali&a un seguimiento de lapoblacin y la dinmica evolutiva del sistema. :uestro ob$etivo es evaluar lageneralidad de los estudios anteriores (tales como la respuesta nomontona de los hopedadores a aumentar virulencia) y la investigacin delos fenmenos emergentes, utili&ando modelos coevolutivos ms realistas.

    El modelo

    Descripcin verbal

    Consideramos una especie de hospedadores asexuales en un ambientetemporal con generaciones discretas. *n modelado de precisin requiereque consideramos explcitamente el ciclo de vida de los hospedadores,procesos epidemiolgicos y fuer&as evolutivas.

    l ciclo de vida de hospedadores semlparos comprende dos sucesivasetapas; el huevo y el crecimiento (. Como resultado, lamortalidad total de una cepa aumenta con la duracin =i de esta etapa. "afecundidad (n+mero de huevos puestos por individuo) aumenta con =i (verlas ecuaciones ?). "os huevos entonces @pasan el invierno Aantes de laeclosin al comien&o de la prxima temporada de crecimiento. n lo quesigue, nos referiremos a todos los hospedadores que eclosionaron en el a

    partir de una temporada determinada, independientemente de su genotipo,como una cohorte.

    "os parsitos pueden infectar a los hospedadores durante la etapa decrecimiento. :osotros asumimos que (-) los hospedadores infectados sufrende mortalidad adicional, o virulencia, que depende de la cepa parsito8(/)slo los hospedadores no infectados son susceptibles a la infeccin ( loshuevos estn protegidos fsicamente, mientras que los individuos infectadosson @inmuni&adosB contra la reinfeccin)8 () los hospedadores no puedenrecuperarse, por lo que permanecen infectados hasta que mueren. #entrode este marco, hemos modelado dos escenarios alternativos para la

    transmisin; por contacto oa travs de esporas.

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    n el primer escenario (

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    cepa dominante de!na una estrategia evolutivamente estable (SS), lasmutaciones ocurren cada generacin para cambiar su valor selectivo.

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    Descripcin matemtica

    5s formalmente, de!nimos n cepas de los huspedes, cuyas edades en lareproduccin se denotan = i (- I i I n) y p cepas de parsitos, cuyavirulencia se denotan J $ (- I $ I p). "a poblacin de huspedes se divide

    en grupos indexados (sometidos a un ndice) por (i, $) (- I i I n, 2 I $ Ip). Cada grupo contiene los huspedes de una cepa dada i infectado por lacepa del parsito $8 grupos (i, 2) contienen huspedes no infectados. K es laduracin de una temporada, por lo que los huevos de la cepa i se espera (K' = i) L al paso de tiempo antes de la eclosin. 3ara llevar a cabosimulaciones en tiempo discreto, tomamos las edades en la reproduccin = iy la duracin de un K generacin a n+meros enteros. 3ara una cohortedada, : i, $ (t) representa la densidad esperada de grupo (i, $) en la edad t.

    =eniendo en cuenta el ciclo de vida de temporada de los huspedesdescritos anteriormente, t tambin representa el tiempo desde el inicio de

    la actual temporada, de 2 a K. 6s, en el segundo escenario epidemiolgico,la densidad de esporas de la cepa $ se denota S $ (t) en la AtemporadaAtiempo t.

    iL cepa de huspedes

    =iL edad de reproduccin de huspedes

    $L cepa de parsitos

    J $ L virulencia de parcitos

    KL duracin de una generacin completa (huevo y desarrollo)

    (K ' = i) L tiempo antes de la eclosin