LA VIDA EN LOS FONDOS ANTARTICOS - CSIC · comunidades de suspensívoros en mares templados (el...

64 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, noviembre, 2000

La producción de materia orgánica en los océanosestá confinada a los primeros metros superficia-les, hasta donde penetra la luz solar. Los orga-

nismos fotosintetizadores del plancton (término que seaplica a los seres vivos que flotan en la columna deagua), productores primarios del océano, fijan gracias ala energía luminosa el carbono inorgánico disuelto enel agua de mar y lo transforman en moléculas orgáni-cas sencillas, pilares básicos que les permitirán vivir,crecer y reproducirse.

Los cuerpos unicelulares de los organismos del planc-ton vegetal, o fitoplancton, suponen, junto con los pro-ductos de su actividad biológica, las bacterias y partí-culas detríticas que provienen de la descomposición deplantas pluricelulares y animales marinos y aun terres-tres, la principal fuente de alimento de los organismosheterotróficos. En su conjunto reciben el nombre colec-tivo de seston.

Las partículas orgánicas procedentes de la degrada-ción de la materia orgánica y los organismos unicelu-lares del plancton constituyen el componente principaldel seston. Este suministra alimento a los consumidoresprimarios y sirve de sustrato a bacterias y otros micro-organismos.

Las características físicas del medio, la viscosidad enespecial, permiten que el seston permanezca en suspen-sión o, lo que es lo mismo, que su caída pasiva a lolargo de la columna de agua sea muy lenta. Ese en-torno físico ha instado el desarrollo de una estrategiatrófica y un nicho ecológico singulares, inexistentes enlos ecosistemas terrestres y sólo parcialmente adoptadosen los dulceacuícolas: los suspensívoros.

Los organismos suspensívoros (etimológicamente, quecomen partículas en suspensión en el agua) son muyfrecuentes en los ecosistemas marinos, lo mismo en elplancton que en el bentos, término genérico que designaa los organismos que viven sobre el fondo.

Muchos suspensívoros bentónicos se hallan fijados alsustrato. Son sésiles. Ante una situación tan pasiva conrespecto a la fuente de alimento pudiera pensarse queescasearían. Nada más alejado de la realidad. Los sus-pensívoros sésiles abundan, hasta el punto de represen-tar más del 50 % de la biomasa de muchas comunida-des litorales y de las situadas sobre la plataformacontinental.

Las poblaciones de suspensívoros bentónicos dependendel alimento disponible en la capa de agua que les cir-cunda y de las corrientes que desplazan y renuevan di-

LA VIDAEN LOS FONDOS ANTARTICOS

Las comunidades de suspensívoros bentónicos de los mares antárticos

son muy diversas y parecen superar sin problemas el invierno austral.

Los autores explican cómo lo logran

Josep-Maria Gili, Covadonga Orejas, Joandomènec Ros, Pablo López y Wolf E. Arntz

INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, noviembre, 2000 65

cha capa. Su eficacia filtradora se ha puesto de mani-fiesto a través de distintos trabajos experimentales lleva-dos a cabo en aguas someras. A este propósito, el equipode H. U. Riisgård, de la Universidad de Odense, ha eva-luado el impacto de los suspensívoros en la extraccióntotal del fitoplancton; lo cifra en 1 a 10 m3 de agua porm2 de fondo y día, volumen que puede multiplicar va-rias veces el de la masa de agua que les rodea. En otroscasos, como en poblaciones de bivalvos de un estuariode las costas pacíficas de Norteamérica, se observó unatasa de filtración que correspondía al total de la pro-ducción primaria diaria de la columna de agua.

El hecho más destacado de esta presión depredadorasobre las comunidades planctónicas se ha observado re-cientemente en estudios realizados en el Mediterráneopor investigadores del Instituto de Ciencias del Mar deBarcelona (CSIC) y del Departamento de Ecología dela Universidad de Barcelona. Se ha demostrado que lapresión depredadora de los suspensívoros bentónicos seejerce desde el picoplancton (partículas planctónicas cuyotamaño oscila entre 0,2 y 2,0 micrometros) y el nano-plancton (2,0-20 micrometros) hasta el zooplancton (enel rango de los milímetros). Por dar un ejemplo, se cal-cula que una especie de hidrozoo cuyo tamaño de pó-lipo no supera los 300 µm, captura más de 10.100 or-ganismos del zooplancton por metro cuadrado y día.

Ante semejante capacidad mostrada por los organis-mos suspensívoros de detraer gran número de partícu-las y organismos de las comunidades suspendidas en lamasa de agua, los ecólogos comenzaron a pensar quesu papel en los procesos de transferencia de materia yenergía en los ecosistemas marinos debía ser mucho másimportante de lo que se venía concediendo.

Modelo tradicional

Se acometieron varios estudios sobre la función de lascomunidades de suspensívoros en mares templados

(el Mediterráneo) y en mares tropicales. Pero no seabordó esa misión en mares fríos, por las dificultadeslogísticas y de acceso a las regiones polares.

A mediados de los años setenta, el equipo de P. Dayton,de la Institución Scripps de Oceanografía en La Jolla, yposteriormente otros grupos, dieron cuenta de la cuan-tiosa abundancia de suspensívoros en las comunidades

bentónicas de la bahía antártica de McMurdo. No sóloeso. Demostraron también la importancia del sistema decorrientes marinas y de los procesos de sedimentación ytransporte de materia orgánica para explicar la distribu-ción y localización de las comunidades de suspensívo-ros. Este acoplamiento entre los procesos de transportevertical y distribución espacial de las mayores concen-traciones de biomasa bentónica concordaba con el mo-delo aceptado de funcionamiento del océano Antártico.

Durante la primavera y verano australes se producen losgrandes máximos de producción planctónica. Son conse-cuencia directa del aporte de nutrientes procedentes deldeshielo y del incremento de la intensidad luminosa, queen latitudes altas pasa de ser prácticamente nula duranteel invierno a durar casi las 24 horas del día en primavera.

A estas floraciones de productores primarios sucedenlas de consumidores primarios: zooplancton herbívoro,como el krill. En muchos casos, los consumidores noagotan la producción primaria, generada en poco tiempoy a gran escala. La fracción no aprovechada sedimentahacia el fondo. Ese flujo vertical constituye, creíase, lafuente primordial de alimento, si no la única, para lascomunidades de suspensívoros antárticos. Una vez ter-minado el verano y durante el prolongado invierno aus-tral, la oscuridad y la escasez de nutrientes frenan laproducción planctónica y, por ende, cortan el suminis-tro vertical de alimento.

Al mismo tiempo, parece ser que las comunidadesplanctónicas situadas en las capas superficiales retienencon suma eficacia las pérdidas por sedimentación y re-ciclan buena parte de la materia orgánica generada. Talopina, entre otros planctonólogos, V. Smetacek, delInstituto Alfred Wegener de Investigación Polar y Marinaen Bremerhaven (AWI); si así fuera, la posibilidad dellegada de alimento a los fondos marinos antárticos severía muy reducida.

Este modelo general de flujo vertical escaso en eltiempo (nulo en invierno), aunque con algunos episo-

1. FAUNA, RICA Y DIVERSA, de suspensívoros de los fon-dos litorales del mar de Weddell, situados entre los 200 ylos 400 metros de profundidad. Esponjas, cnidarios, brio-zoos, tunicados, equinodermos y animales de otros gruposse hallan instalados sobre un fondo fangoso donde abundanlas espículas silícicas de esponjas.


dios ocasionales de llegada masiva de partículas y or-ganismos al fondo marino, sólo es compatible con unareducción de la actividad de los organismos bentónicosdurante el invierno austral. Por ello se postulaba quetenían una baja tasa de crecimiento y un tiempo de re-producción que, en muchos casos, requería un ciclo mí-nimo bianual para generar los productos sexuales o pro-ducir las larvas.

Cuestiones y paradojas

Pero, ¿qué pasa entonces con las grandes acumula-ciones de biomasa excedentarias de la columna de

agua? ¿Sedimentan, se acumulan en el fondo y, una vezallí, y debido a la lentitud de los procesos de descom-posición bacteriana en aguas por debajo de los 0 oC, tar-dan años en retornar al medio? A esa aparente contra-dicción se le llamó “paradoja antártica”.

Las observaciones llevadas a cabo en el mar de Weddelldurante los últimos diez años por investigadores delAWI, liderados por W. E. Arntz y J. Gutt, han sacadoa la luz la existencia de densas comunidades de sus-pensívoros bentónicos que ocupan extensiones de kiló-metros en las plataformas continentales de ese mar, conconcentraciones que superan los 100.000 individuos pormetro cuadrado y biomasas que exceden de los 1000 gm–2 (en peso húmedo), o 15 g de carbono m–2. Estosvalores sitúan a tales comunidades de suspensívorosbentónicos antárticos entre las más ricas y diversas detodos los mares y océanos mundiales.

Dichas comunidades, observadas y analizadas en elmar de Weddell mediante ROV (vehículos submarinosoperados a distancia, equipados con cámaras de vídeoy fotográficas), coincidían con las encontradas en McMurdoy en el mar de Ross por otros investigadores. Ello hacíasuponer que las comunidades de supensívoros eran mu-cho más frecuentes y abundantes en los fondos antárti-cos de lo que se pensaba.

Además, aunque los episodios de producción planctó-nica estacional y de sedimentación de parte de la mismahacia el fondo fuesen importantes y los organismos apro-vecharan este “maná” durante un tiempo limitado, lasentradas estacionales no podrían explicar por sí solas ladensidad y plétora de organismos bentónicos suspensí-voros en el océano Antártico. Por otro lado, la infor-mación recabada sobre el impacto de la alimentación delos suspensívoros en otras regiones del globo, ya men-cionada, inducía a dudar de los planteamientos acepta-dos para esta región polar.

invierno invierno

• Estacionalidad

• Elevadas tasas de captura

• Elevadas tasas de renovación

• Rápida producción de larvas

• No hay estacionalidad

• Bajas tasas de captura?

• Fuentes de alimento?

• Bajas tasas de crecimiento?

• Lenta producción de larvas

invierno

Bio

mas

a

Clavularia frankliniana

Thouarella variabilis

Tubularia ralphii

Tiposmixtos

biomasas demacrofitoplancton(sistema de afloramiento)

biomasas demicrofitoplancton(sistema de flagelados)

RAPIDO

LENTO

2. MODELO ESTACIONAL propuesto por V. Smetacek,Instituto Alfred Wegener de Investigación Polar y Marinaen Bremerhaven, para las comunidades planctónicas en laAntártida. Las proliferaciones de autótrofos del verano seintercalan en una concentración mucho menor, aunque casiconstante, de pico y nanoplancton, mayoritariamente he-terótrofo, durante todo el año. A este modelo temporal sele han acoplado dos tipos distintos de estrategias de los sus-pensívoros que se alimentan del plancton: los oportunistasy estacionales, como Tubularia ralphii, que explotan el mi-croplancton autótrofo y los herbívoros, y los perennes, comoThouarella variabilis, que explotan la fracción más fina delplancton. Entre estas dos estrategias extremas se sitúan al-gunas especies que tienen dietas mixtas y que asimismo mues-tran otras características biológicas y ecológicas intermedias,como Clavularia frankliniana.


Esa sugestiva gavilla de cuestiones y contradiccionesdespertó el interés de investigadores de varios países poraclarar el misterio de los suspensívoros antárticos. Porello, cuando en 1994 se decidió llevar a cabo el pro-grama internacional Ecología de la zona de hielo delAntártico (EASIZ), auspiciado por el Comité Científicopara la Investigación Antártica (SCAR), uno de los ob-jetivos prioritarios que se plantearon fue desentrañar elpapel de las comunidades de suspensívoros antárticos.

Se trazó una línea de actuación común entre el ServicioBritánico de Inspección Antártica (BAS), con sede enCambridge, y el AWI. El BAS, dirigido por A. Clarke,se centró en las zonas litorales de las islas subantárti-cas y la península Antártica; el AWI, bajo la direcciónde W. E. Arntz, realizó cuatro campañas de investiga-ción a bordo del buque oceanográfico Polarstern en elmar de Weddell en los últimos seis años.

Un modelo nuevo

Los estudios efectuados en el marco del programaEASIZ por investigadores del Instituto de Ciencias

del Mar (CSIC) de Barcelona, del Departamento de Eco-logía de la Universidad de Barcelona y del Laboratoriode Biología Marina de la Universidad de Sevilla, con-juntamente con los distintos equipos del AWI, han per-mitido avanzar hacia un modelo de funcionamiento nuevode los ecosistemas marinos antárticos.

El nuevo modelo viene respaldado por experimentosy observaciones en comunidades de suspensívoros bentó-nicos de otras áreas del mundo, cuyo comportamientoy ecología admiten una generalización a escala global.Muchos de los resultados obtenidos en el mar de Weddella bordo del B/O Polarstern se han corroborado y com-pletado con los estudios del BAS en la isla Signy y enlos alrededores de la base antártica de Rothera, insta-lada en el litoral del mar de Bellingshausen.

Una de las primeras observaciones que acabaron conideas preconcebidas sobre la dinámica de los ecosiste-mas antárticos fue que la mayoría de los suspensívorosbentónicos litorales estudiados en la isla Signy perma-necían activos a lo largo del año. Esas investigaciones,llevadas a cabo por el equipo de Clarke, contrastan conla tesis arraigada de que en los mares polares los or-ganismos debían reducir su actividad invernal al mínimoante la falta de alimento.

Ahora bien, si los animales suspensívoros permanecencon sus estructuras filtradoras activas es porque puedenalimentarse. El coste metabólico de mantenerse activosdobla, por lo menos, el coste que requiere reducir elmetabolismo al mínimo. En otras regiones se ha com-probado que los ritmos de actividad de los suspensívo-ros bentónicos están íntimamente ligados a la posibili-dad de llegada de alimento. Semejante disponibilidaddepende más de la estructura física del mar que de laconcentración total de presas potenciales.

Así, cuando durante el verano en el Mediterráneo seproduce la estratificación de la columna de agua, la lle-gada de partículas alimenticias al fondo es muy escasa.En respuesta, los suspensívoros se mantienen la mayorparte del tiempo inactivos; los pólipos o zooides estáncontraídos o apenas bombean agua.

Una situación similar se da en la Antártida cuando lacobertura del hielo es máxima en las zonas menos pro-fundas, hecho que en la isla Signy ocurre tan sólo du-rante uno o dos meses, según los años. Mantener la ac-tividad durante casi todo el año implica la existencia de

una fuente alimentaria distinta de la que se genera enla columna de agua y cae al fondo durante primaverao verano; esa fuente es el microplancton autótrofo.

Al hacer el seguimiento anual de la composición de lacomunidad planctónica, los investigadores de la base co-reana King Sejong han descubierto que, si durante la pri-mavera y verano australes el plancton está dominado porlas explosiones de microplancton (mayoritariamente fito-plancton), el resto del año está dominado por organismosdel nano y picoplancton heterótrofo (bacterias, flageladoso ciliados). Este segundo tipo de plancton, muy estable,garantiza la presencia de alimento disponible para las co-munidades bentónicas en pleno invierno antártico.

Dinámica del plancton antártico

Si bien la dinámica del plancton en la columna deagua y su relación con las comunidades de sus-

pensívoros bentónicos se están abordando con éxito aescala litoral, queda por determinar si se repite dicha

BACTERIOPLANCTONCarbono (µg C l-1)

CLOROFILA-a total(µg l-1)

PICO YNANOPLANCTON

(<20 µm) Cl-a (µg l-1)

MICROPLANCTON(>20 µm) Cl-a

(µg l-1)

0

1020

30

01020

4030

0

10

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0

2

6

4

30

Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

Beania

Celleporella

Escharoides

Inversiula

Carbasea

Arachnopusia

Lageneschara

Himantozoum

Alloeflustra

Nematoflustra

Holoturias

Poliquetos

Hidroideos

1991

1996

1992 1993

3. LA INTERPRETACION DE LA DINAMICA de las co-munidades planctónicas antárticas en aguas someras hasufrido un profundo cambio a raíz de los trabajos deS. H. Kang, del Instituto Coreano de Investigación y Desarro-llo Oceánicos en Seúl, y A. Clarke, del Servicio Británicode Inspección Antártica en Cambridge. El plancton auto-trófico abunda a lo largo del verano austral; en el resto delaño las comunidades planctónicas están dominadas por otrotipo de plancton pequeño y en muchos casos heterotrófico,como las bacterias (arriba). Esta presencia de alimento po-tencial en la columna de agua puede explicar que muchosgrupos de suspensívoros bentónicos se mantengan activos deun modo casi permanente (abajo). En la isla Signy se haobservado que muchos organismos filtradores capturan pre-sas sin solución reseñable de continuidad (barras gruesas),permaneciendo inactivos (líneas continuas) sólo unos pocosmeses por carecer de alimento.


situación en otras áreas antárticas, lejos de la costa ya profundidades notables.

Las zonas costeras escasean en la Antártida. La pla-taforma de hielo continental “rebosa” por la casi tota-lidad del perímetro del continente, y ello obliga a quelos organismos bentónicos se sitúen por debajo de 50 omás metros de profundidad.

De la composición de las comunidades planctónicasinstaladas sobre fondos situados entre 100 y 300 m deprofundidad se ocuparon las campañas del B/O Polarsternen aguas del mar de Weddell. Esas comunidades pre-sentaban unas concentraciones de bacterias por encimade 105 células por mililitro de agua; otros componentesdel nano y picoplancton mostraban densidades equipa-rables a las conocidas en el mar Mediterráneo o inclusoel océano Atlántico. Se prospectaron las plataformas con-tinentales del sector oriental del mar de Weddell, donderesiden algunas de las comunidades de suspensívorosbentónicos más ricas y diversas de la Antártida.

El que la columna de agua de los mares que rodeanla Antártida aporte suficiente alimento potencial en forma

de partículas muy pequeñas (bacterioplancton y otros)es una condición necesaria, aunque no suficiente, parala existencia y la actividad continuada de organismossuspensívoros en sus fondos. Hay que demostrar que di-chos organismos pueden alimentarse de esta parte delespectro de tamaños del plancton.

La primera prueba surgió a raíz de los resultados obte-nidos por investigadores de nuestro equipo en el Mediterráneoy el Caribe, junto con algún otro trabajo en mares tropi-cales. Demostramos que la “fracción fina” planctónica(nano y picoplancton) constituía un componente decisivoen la dieta natural de los suspensívoros bentónicos.

Una segunda prueba la suministraron los experimen-tos realizados a bordo del B/O Polarstern durante laúltima campaña EASIZ (II), de enero a marzo de 1998.En ella, y en gran medida gracias a disponer de téc-nicas refinadas y logística adecuada para trabajar enmares polares, se pudo estudiar el tipo y las tasas dealimentación de algunas especies de cnidarios. En con-creto, se observó que las colonias del hidrozoo Oswaldellaantarctica se alimentaban de presas de tamaño com-prendido entre 20 y 40 µm, básicamente nanoflagelados,aunque también bacterias y ciliados.

Quedaba así confirmada la importancia de la frac-ción fina planctónica, incluso en la Antártida, para laalimentación de los suspensívoros bentónicos. Podíamosluego plantear sobre bases sólidas una nueva hipóte-sis. En efecto, puesto que este plancton pequeño pre-domina a lo largo del año en la columna de agua, ymuy especialmente cerca del fondo, cabía sugerir quelos suspensívoros lo aprovecharían incluso durante elinvierno. Más aún. Igual que sabíamos de ciertas espe-cies mediterráneas, podíamos esperar que los suspen-sívoros alternaran su dieta, es decir, aprovecharan enverano las masivas llegadas de microplancton y vivie-ran de la fracción fina el resto del año.

Confirmación experimental de la hipótesis

Experimentos con trampas de sedimento realizados enzonas poco profundas del mar de Bellingshausen

han corroborado la llegada al fondo de pico y nano-plancton. Sin embargo, no hay que descartar a prioriotras fuentes de alimento que pudieran subvenir durantetodo el año las necesidades metabólicas de las comuni-dades bentónicas.

Una fuente posible en zonas relativamente somerasson las comunidades fitoplanctónicas y otras heterotró-ficas que resisten durante todo el año en los resquiciosdel hielo de la banquisa. Al congelarse el agua para for-mar la extensa banquisa superficial (pack), el hielo se-cuestra nutrientes orgánicos e inorgánicos, que permiten

4. MODELO DE FLUJO Y DE TRANSPORTE de partícu-las en suspensión en el agua hacia el fondo marino. En ve-rano (arriba) el alimento llega al fondo arrastrado por elflujo vertical de microplancton autotrófico (fitoplancton),parte del cual se recicla en la superficie de la columna deagua (flechas verdes). En invierno, cabe todavía flujo de mi-croplancton cerca del límite de la banquisa (flecha verde).Además, el zooplancton (flecha blanca) parece ser otra fuentede alimento para los suspensívoros bentónicos. En las dosestaciones del año austral, los procesos de transporte hori-zontal (flechas azules grandes) que pueden generar tambiénresuspensión, así como los de transporte vertical (flechasazules pequeñas), ejercen una función importante en los flu-jos de materia y energía en esos ecosistemas.


la proliferación de algas y otros microorganismos aso-ciados a la base de la banquisa; unas y otros constitu-yen, a su vez, la fuente de alimentación de organismosdel zooplancton: copépodos y, sobre todo, krill. Algunoshan sugerido que la comunidad planctónica que resideen la columna de agua durante primavera y verano seconcentra debajo del hielo el resto del año.

Como resultado de la actividad de estos ramoneado-res de las comunidades del hielo, se produce la caídahacia el fondo de sus paquetes fecales que, debido alas bajas temperaturas de la zona, contienen productospoco degradados.

Uno de los aspectos más notables y al mismo tiempomenos estudiado es el posible papel del zooplanctonen la nutrición de los suspensívoros sésiles. Sabido esque el zooplancton efectúa extensas migraciones a lolargo de la columna de agua; en los ecosistemas po-lares estas migraciones van ligadas al ciclo de vida delas especies.

Muchas especies de copépodos alcanzan el estadoadulto al inicio de la primavera austral, después de pa-sar buena parte del invierno en estadio juvenil. Así, porejemplo, Stephos longipes vive durante el otoño y el in-vierno en las capas profundas, cerca del fondo marino,y migra hacia la superficie justo cuando termina el in-vierno y empieza el deshielo. Los crustáceos planctóni-cos acumulan sustancias de reserva durante el verano(en forma de lípidos), que luego les permiten sobrevi-vir hasta la primavera; pero se ignora qué es lo que ha-cen cerca del fondo. ¿Alimentarse quizá?

Lo que sí parece evidente es que, cuando el zoo-plancton se acerca al fondo marino, donde hay grandesextensiones cubiertas de suspensívoros, éstos puedencapturarlos. Se ha observado ese fenómeno durante lareciente campaña antártica EASIZ II (Polarstern XV/3),ya que los pólipos de Anthomastus bathyproctus, unalcionáceo, estaban llenos de zooides de Salpa thomp-soni. Esta salpa planctónica efectúa largas migracionesdiarias, de más de 200 m, y se acerca mucho al fondo.En la misma campaña se estudió también el comporta-miento del hidrozoo Tubularia ralphii, cuyas presas eranmayoritariamente copépodos planctónicos. T. ralphii pre-sentaba una tasa de captura de zooplancton muy ele-vada, 15 presas por pólipo y día, tan sólo comparablecon la observada en T. larynx, común en las zonas másproductivas del Atlántico norte.

La captura de presas zooplanctónicas podría repre-sentar un beneficio óptimo para suspensívoros sésiles.Aunque esa depredación pueda ser ocasional, el zoo-plancton concentra gran riqueza energética; un solo epi-

sodio de captura puede suponer que el suspensívoro cu-bra las necesidades metabólicas de una semana o más.

En general, los suspensívoros bentónicos son muy plás-ticos. Pueden capturar presas de un amplio rango de ta-maños y de una gran variedad de tipos. Un botón demuestra: A. bathyproctus captura desde salpas hasta cé-lulas de fitoplancton; Germesia antarctica, otro alcionáceo,se tiende sobre el fondo y atrapa con sus tentáculos pre-sas sedimentadas.

En ciertas zonas de la Antártida no son fenómenosinsólitos la caída invernal de alimento e incluso los flu-jos verticales de primavera y verano. Esta heterogenei-dad espacial en el trasvase de alimento de la columnade agua al fondo constituye uno de los factores que sehan barajado para explicar la heterogeneidad del bentosen los fondos marinos.

Resuspensión, la clave

Bastaron unos primeros muestreos de lo que ocurre enlas zonas litorales para rebatir la idea de la esca-

sez de alimento, fundada en la creencia de que sólo eraasequible en unas pocas zonas de la plataforma conti-nental. Los trabajos realizados por investigadores del AWIy del Instituto Antártico Argentino en la isla del ReyJorge han demostrado que las diatomeas bentónicas seresuspenden de forma continuada siguiendo un ritmo ma-real, dos veces al día.

Dichas algas están, pues, disponibles sin apenas so-lución de continuidad en la columna de agua para los

JOSEP-MARIA GILI, COVADONGA OREJAS, JOAN-DOMÈNEC ROS, PABLO LÓPEZ y WOLF E. ARNTZforman parte de un grupo de ecología bentónica marinaque desde hace un cuarto de siglo investiga diversos as-pectos de la estructura y dinámica de las comunidadesbentónicas, en el Mediterráneo y en otras regiones oceá-nicas. Gili es investigador del Instituto de Ciencias delMar de Barcelona (CSIC); Ros regenta la cátedra de eco-logía de la Universidad de Barcelona; López enseña zoo-logía en la Universidad de Sevilla; Arntz dirige la divi-sión de ecosistemas bentónicos del Instituto Alfred Wegenerde Investigación Polar y Marina en Bremerhaven, dondeOrejas está terminando la tesis doctoral, codirigida porArntz y Gili.

Vientos catabáticos

Polinyacostera

Formación de nuevo hielo

Hielo debanquisa

Sedimentación de partículas

Olas delborde de laplataforma

Resuspensión

WW

WDW

SW

5. MODELO DE CIRCULACION en el sector oriental delmar de Weddell, desarrollado por R. Scharek, del AWI. Elcontacto y rozamiento entre dos masas de agua (WW yWDW) promueve un sistema de ondas internas, que rom-pen en el borde de la plataforma continental. Tras circulara lo largo de la plataforma, las ondas generan un sistemade afloramiento en el margen del hielo. La corriente as-cendente circula por las plataformas (flechas azules) y pa-rece producir constantes procesos de resuspensión que, porun lado, favorecerían la accesibilidad de los organismos sus-pensívoros al alimento en forma de partículas resuspendi-das del fondo, añadidas así a las depositadas desde la co-lumna de agua (flechas verdes); y, por otro, promoverían eltransporte de nutrientes orgánicos generados por la activi-dad metabólica de las comunidades de suspensívoros haciala superficie, en las zonas de polinyas o de aguas libres juntoa las plataformas de hielo (SW).


suspensívoros. Al mismo tiempo el agua las arrastra adecenas de metros de su localización original. Lo com-probamos nosotros a través del examen del contenidoestomacal del hidrozoo Silicularia rosea en Rey Jorge;el 90 % de su dieta eran diatomeas bentónicas.

En el fenómeno de la resuspensión se esconde quizála clave de la estructura y dinámica del bentos antár-tico. Gran parte de los organismos y materiales deposi-tados en el fondo marino durante el verano antártico

han escapado al consumo inmediato y reciclaje consi-guiente de los organismos bentónicos.

Por un lado, la sedimentación masiva en determina-dos lugares crea una capa de restos orgánicos de másde un centímetro de espesor, que se almacenan for-mando una reserva fresca de alimento para el resto delaño. Por otro, la mayor parte de la materia orgánica se-dimentada se descompone muy despacio, debido a labaja actividad bacteriana en tales temperaturas, lo quehace que los sedimentos antárticos contengan alimentopotencial durante más tiempo. Es como si las comuni-dades bentónicas de suspensívoros dispusieran de un fri-gorífico del que, gracias a las corrientes de fondo y ala resuspensión que éstas generan, periódicamente obtu-vieran alimento todavía de buena calidad.

Algunos trabajos efectuados a principios de los añosochenta en la bahía de McMurdo por investigadores dela Institución Scripps de Oceanografía, pusieron de ma-nifiesto la intervención del sistema de corrientes en laresuspensión y transporte de partículas orgánicas haciazonas donde las comunidades de suspensívoros bentóni-cos adquirían una extraordinaria densidad.

Bac

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0,1

0,2

0,3Oswaldella antarctica

Primnoella sp.

Cámara de control

Cámara experimental

Cámara de control

Cámara experimental

6. ANALISIS DE LA DIETA. Se ilustran los primeros re-sultados obtenidos por los autores durante la campaña ANTXV/3 1998, a bordo del B/O Polarstern, de enero-marzo de1998, sobre la alimentación de dos especies de suspensívorosbentónicos, el hidrozoo Oswaldella antarctica y la gorgoniaPrimnoella sp. En incubaciones efectuadas a bordo, en cá-maras frías (izquierda, arriba; esquema abajo) experimenta-les (violeta) y de control (verde) a lo largo de 24 horas, enlas que se medía la variación (aumento o disminución) delas diversas fracciones del plancton (bacterias, nanoflagela-dos, ciliados, dinoflagelados, diatomeas) y del carbono orgá-nico particulado y disuelto en el agua, se ha demostrado laimportancia de los organismos planctónicos en la dieta delos cnidarios. Los suspensívoros depredan ciliados, dinofla-gelados y diatomeas (barras de la parte inferior de ambos grá-ficos); la reducción de los dos primeros grupos, depredado-res de bacterias y nanoflagelados, desata el crecimiento deestas fracciones (barras de la parte superior de ambos gráfi-cos), con la mengua consiguiente de materia orgánica di-suelta, dieta de dichos microorganismos.


++ + +

+ + + +

+

+

+ + + –

–

–

–

––

––

+ +

+ + +++

+ + + +

+

0,1 µm 1 µm 10 µm 100 µm 1 cm1 mm

160 - 180 l·h-1m-2

900 - 4500 l·h-1m-2

480 - 4000 l·h-1m-2

900 - 3000 l·h-1m-2

500 - 2000 l·h-1m-2

600 - 4400 l·h-1m-2

7. DIETA NATURAL de especies de suspensívoros bentónicos. De los estudios efec-tuados durante los últimos cinco años sobre esos organismos en aguas tropicales, tem-

pladas y frías, se desprende que tienen un espectro de presas bastante amplio, mayordel que se creía. La figura, una modificación y actualización de la publicada en 1966 por

R. Riedl, de la Universidad de Viena, refleja ese cambio. En color oscuro se indica el es-pectro conocido hace un tercio de siglo, y el color suave y las cruces manifiestan los cambios producidos, prueba de lasuma plasticidad de la estrategia trófica de los suspensívoros bentónicos. Los organismos presa ilustrados son (arriba):bacterioplancton, fitoplancton, zooplancton unicelular, meroplancton (larvas) y zooplancton pluricelular. Abajo se ofreceun muestrario de suspensívoros: esponjas, moluscos bivalvos, tunicados, cirrípedos, hidroideos, y antozoos y gorgonarios.La doble escala del cuadro indica rango de tamaño de las presas (arriba) y volumen filtrado por m2 de fondo marinoocupado por los distintos grupos de suspensívoros.


Recientemente, el equipo de A. Palanques, del Institutode Ciencias del Mar de Barcelona, ha observado quelos procesos de resuspensión en las plataformas conti-nentales del estrecho de Bransfield alcanzan tal magni-tud, que las diatomeas y quistes de especies litoralesson arrastradas a centenares de metros de distancia, através de capas nefeloides.

Estos procesos de transporte horizontal revisten un ob-vio interés para explicar la distribución y abundancia delas comunidades bentónicas. Nos dicen que, si bien lallegada de alimento al fondo marino desde la columnade agua puede estar confinada a los meses de verano,posteriormente aquél se reparte a lo largo de zonas másamplias.

De lo anterior se desprende que hemos de cambiar deraíz el modelo teórico sobre el funcionamiento a granescala de los ecosistemas antárticos. Téngase presenteque, hasta hace poco, la heterogeneidad espacial de lascomunidades bentónicas se atribuía en exclusividad altransporte vertical.

A mayor abundamiento, los trabajos recientes del grupode Thomsen (GEOMAR) y otros sobre la dinámica delas partículas en la capa límite bentónica han demos-trado que éstas sufren diversos procesos antes de sedi-mentar, mecanismos que facilitan su desplazamiento. Enefecto, la actividad del flujo horizontal duplica o tri-plica la del vertical.

T. D. Foster, de la Universidad de California, ha es-tudiado la dinámica de la circulación cerca del fondo enel mar de Weddell. Debido al choque de las aguas su-perficiales, más frías, con las profundas, menos frías, segeneran diariamente unas ondas internas que, al interac-cionar con el talud y la plataforma continentales, gene-ran afloramientos. Sin duda, esos mecanismos hidro-dinámicos podrían explicar el papel de las comunidadesde suspensívoros antárticos.

La circulación de estas masas de agua por encima delas densas comunidades de suspensívoros bentónicos nosólo generaría resuspensión de material sedimentado, quelos suspensívoros podrían aprovechar; también podríaaportar a la superficie nutrientes orgánicos originados porla actividad metabólica de los propios suspensívoros.

En el curso de una de las últimas campañas ocea-nográficas en el mar de Weddell, hemos observado que,en las zonas con densas poblaciones de suspensívorosbentónicos, los sedimentos presentaban una relación decarbono a nitrógeno (C/N) alta, mientras que en fon-dos sin suspensívoros la relación decrecía, hasta con-vertirse en una de las más bajas del océano. De lo quese infiere una elevada concentración de nitrógeno enestos sedimentos y, por tanto, que el contenido orgá-nico de los mismos encierra todavía un sustancial po-der nutricio.

En las zonas con suspensívoros y con valores altosdel cociente C/N, se observaron valores altos de ni-tritos, reflejo de intensa actividad descomponedora dela materia orgánica. Con los movimientos generadospor las ondas internas, estos nutrientes orgánicos podríantransportarse hacia la superficie y el margen del hielo,siguiendo un modelo propuesto por R. Scharek, delAWI, en 1995, y fertilizar así las aguas superficiales.

Generalización

Si atendemos a la dieta y la capacidad depredadora,apreciaremos que las comunidades de suspensívo-

ros antárticos no difieren mucho de las que conoce-mos de otras regiones del globo. Semejanzas entre co-munidades que se extienden a otros aspectos, hasta elpunto de que la única diferencia reseñable sea un fac-tor de escala. Así, en muchas especies de invertebra-dos bentónicos antárticos la maduración de las góna-das tarda dos años; pero ello no significa que debanesperar dos años para liberar las larvas. Hemos obser-vado en gorgonias y otras especies que los pólipos pre-sentan al menos dos generaciones o cohortes de góna-das, de suerte que la liberación se produce cada añoaunque se inviertan dos en generar las larvas. Ainigmaptilon

SFR: Suspensívoros, abundantesSFP: Suspensívoros, escasosSDF: Suspensívoros y detritívoros

Otros (<3% abundancia en cada grupo)

Ascidiáceos

Holoturioideos

Ofiuroideos

Equinoideos

Picnogónidos

Poliquetos

Ceriantarios y Zoantarios

Actiniarios

Briozoos

Gorgonarios

Demosponjas

SFR100

80

60

40

20

0

SFP SDF SFD DFS DFP

Abu

ndan

cia

(%)

SFD: Suspensívoros, de profundidadDFS: Detritívoros, de poca profundidadDFP: Detritívoros, muy escasos

Mar de Weddell

Mar de Lazarev

Bahía de AtkaKapp Norvegia

Bahía de Halley

70oS

72oS

74oS

76oS

78oS

10oE 0o 10oE 20oE 30oE 40oE

500 m

8. LAS COMUNIDADES de suspensívoros bentónicos antár-ticos están mucho más desarrolladas en las zonas donde lascorrientes, por su intensidad y frecuencia, arrastran partí-culas y las resuspenden. Un buen ejemplo de este acopla-miento entre las condiciones físicas del ambiente y las co-munidades biológicas puede verse en la abundancia ycomposición de las comunidades bentónicas del mar deWeddell, según las investigaciones de J. Gutt, del AWI. Enun gradiente norte-sur a lo largo de la plataforma conti-nental del sector oriental del mar de Weddell, se observauna disminución progresiva de los grupos taxonómicos desuspensívoros y un incremento de los grupos constituidosprincipalmente por sedimentívoros. Los grupos de filtrado-res activos, como ascidias y briozoos, disminuyen hacia elsur del mar de Weddell.


antarcticus tiene el mismo tamaño y el mismo númerode gónadas por pólipo que otras especies de gorgoniastropicales o de mares templados. En cambio, Dasystenellaacanthina presenta sólo un huevo por pólipo, cuyo ta-maño dobla el de la especie anterior; en este caso selibera anualmente.

Con la información recabada sobre dietas y tasa dedepredación de los organismos bentónicos sésiles antár-ticos sobre las comunidades planctónicas, queda ahoraen entredicho la creencia de que experimentan un de-sarrollo lento. El crecimiento pausado sería la norma enlas grandes esponjas, pero muchos hidrozoos, las gor-gonias del género Primnoisis, briozoos y otros tienenuna tasa de crecimiento elevada. En consecuencia, con-curren las dos estrategias de crecimiento (la rápida y laparsimoniosa), igual que se observa en muchos otrosecosistemas.

La aproximación de escala se situaría en el marco delos trabajos recientes de investigadores del BAS. Hanobservado éstos un notabilísimo éxito en el crecimientoy reproducción de varias especies bentónicas polares,pues alcanzan tasas de producción más altas de lo quese venía concediendo, aunque con menos recursos queen otros ecosistemas. El hecho de que necesiten dosaños para la madurez gonadal sería uno de los pocossacrificios que la escasez de recursos les supondría, sinque ello limite su esfuerzo reproductor.

Conclusiones

Vemos, en resumen, que la investigación sobre el pa-pel ecológico de los suspensívoros bentónicos en

los mares antárticos en concreto y en los mares de todoel mundo en general han aupado a estos organismos del

SSUUCCEESSIIOONN EENN EELL BBEENNTTOOSS

Las comunidades de suspensívoros antárticos se ca-racterizan por su diversidad, y acostumbran de-

sarrollar una estructura tridimensional compleja. Fijémonosen la ilustración principal (abajo). En primer plano, ala derecha, distinguimos una esponja esférica de laespecie Chinachyra barbata (hay otras cuatro); a la

izquierda, otra cilíndrica con protuberancias (Rossellaracovitzae). Los “chupa-chups” son esponjas pedun-culadas (Stylocordia borealis). Los “champiñones” quese aprecian en primer término son sinascidias, tuni-cados coloniales.

Los cuatro organismos erectos más altos son gor-gonias, de tres especies diferentes. Las gor-gonias ramificadas de la izquierda y el cen-tro pertenecen a una especie del géneroThouarella; las flageliformes son Primnoellaantarctica (a la izquierda) y Ainigmaptilon an-tarcticus (a la derecha). Sobre Rossella hayun crinoideo; sobre la Thouarella de la iz-quierda, un ofiuroideo, y sobre la del centroun holoturioideo, equinodermos filtradores.

Los dos arbolillos de la derecha, en se-gundo término, son hidroideos de las espe-cies Schizotricha turqueti y Oswaldella an-tarctica, como el que se perfila en últimotérmino. El resto son briozoos: las cimitarrasde la izquierda (Meliceritta), los encajes delcentro del primer plano (Reteporella) y lasláminas del centro (Celarinella y otras es-pecies laminares).

Estas comunidades representan estadiosavanzados de la sucesión ecológica, suce-sión que puede verse interrumpida por ladestrucción prácticamente total debida al arras-tre de los icebergs sobre los fondos some-ros de la plataforma continental antártica.Todo indica que la recuperación de los fon-dos denudados por el arrastre de icebergsprocede con suma lentitud, de suerte que lasucesión secundaria (cuatro fases de la cualse indican arriba) podría prolongarse a lolargo de centenares de años.

Las comunidades bien estructuradas desuspensívoros bentónicos antárticos resaltan,asimismo, por su alto nivel de eficiencia. Lasdistintas especies se reparten el espectro ta-xonómico y de tamaños del plancton en fun-ción de sus preferencias alimentarias, cons-tituyendo el conjunto una eficacísima máquinade captura, retención y digestión de partí-culas en suspensión.


escalón de actores secundarios a protagonistas en eldrama de la naturaleza marina.

El estudio de esas comunidades en regiones polaresy no polares demuestra que, al menos en el litoral y enlas zonas de plataforma, los compartimentos pelágico ybentónico de los sistemas marinos guardan una estrechavinculación (se hallan “acoplados”, por decirlo en lajerga ecológica).

Al propio tiempo, otros aspectos relacionados con elmarco físico del que depende en buena medida el éxitoecológico de los suspensívoros bentónicos están modi-ficando la teoría vigente sobre el funcionamiento delmar en general y de los mares polares en concreto. Asíha ocurrido a propósito de la importancia otorgada ahoraal transporte lateral, lo que obliga a idear nuevos mo-delos de funcionamiento estacional del Antártico.

El hecho de que una comunidad de organismos si-tuada a 100 o 400 m de profundidad intervenga, en ma-yor o menor medida y de manera estacional o continuasegún el área geográfica, en los procesos que ocurrenen las capas superficiales de la columna de agua, es unconcepto nuevo al que le está dedicando máxima aten-ción el Programa EASIZ.

Quedan muchas preguntas por contestar, naturalmente.No son de segundo orden las relacionadas con el des-tino de la producción de los mares antárticos, una vezha sido tan eficientemente aprovechada por los sus-pensívoros bentónicos. Muchos de ellos se encuentranal abrigo de depredadores, como evidencian las enormesespículas de las esponjas o las sustancias químicas dedefensa que empezamos a descubrir en los cnidarios; ar-mamentario éste que dificultaría el consumo por partede los depredadores bentónicos antárticos.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA

ANTARCTIC ZOOBENTHOS. W. E. Arntz, T. Brey y V. A.Gallardo, en Ocean. Mar. Biol. Ann. Rev., n.o 32, págs.241-304; 1994.

BENTHIC SUSPENSION FEEDERS: THEIR PARAMOUNT ROLEIN LITTORAL MARINE FOOD WEBS. J. M. Gili y R. Co-ma en Trends in Ecology and Evolution, n.o 13, págs.316-321; 1998.

BENTHIC SUSPENSION FEEDERS, KEY PLAYERS IN AN-TARCTIC MARINE ECOSYSTEMS? C. Orejas, J. M. Gili,W. E. Arntz, J. D. Ros, P. J. López, N. Teixidó yP. Filipe en Contributions to Science, en prensa.

VERANOFINAL DE INVIERNO/INICIOS DE PRIMAVERA OTOÑO

huevosnauplios

hielo deplaquitas

copepoditos

adultos

50

2

1

0

400

PR

OF

UN

DID

AD

(m

)

9. CICLO BIOLOGICO del copépodo Stephos longipes, unbuen ejemplo de la pauta de distribución a lo largo de lacolumna de agua que siguen muchas especies del zooplanc-ton. Lo ha estudiado S. Schiel, del AWI. Llama la atenciónla presencia durante el verano y el otoño australes de ju-veniles lejos de la superficie. Algunos adultos sobreviven du-rante el otoño alimentándose del plancton atrapado en laparte inferior de la banquisa de hielo, pero es un enigmalo que ocurre con los juveniles cerca del fondo: o bien nose alimentan y resisten en un estadio de diapausa, o bienson capaces de cambiar su dieta y alimentarse de nano- ypicoplancton heterotrófico, abundante cerca del fondo gra-cias a procesos de resuspensión. De darse la segunda posi-bilidad, el zooplancton migratorio explotaría la misma fuentede alimento que los suspensívoros bentónicos; pero ello con-llevaría el riesgo de que fuesen capturados por estos últi-mos, lo que los autores han demostrado.

10. DURANTE LA CAMPAÑA ANT XV/3 1998 del B/OPolarstern se descubrió en el mar de Weddell una pequeñamontaña submarina que llegaba hasta los 60 m de la su-perficie. Se observaron allí por primera vez comunidadesde fondos duros en el mar de Weddell, ya que la zona li-toral se halla cubierta de hielo hasta más de 100 de pro-fundidad; a estas profundidades los fondos son mayorita-riamente blandos. Los fondos duros albergaban una comunidadmuy peculiar de suspensívoros adheridos sobre pequeñosbloques de piedras. El hidrozoo Oswaldella antarctica, el es-tolonífero Clavularia frankliniana y la gorgonia Primnoellagracilis (abajo) forman un entramado de estolones debajode los cuales habita una rica fauna de nemátodos, anfípo-dos y moluscos (arriba).

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