La traqueomicosis de Diplodia sp. sobre Quercus sp. · Secciones de ramillos, ramas o frutos, sin...

Bol. San. Veg. Plagas, 18: 641-657, 1992

La traqueomicosis de Diplodia sp. sobre Quercus sp.

M.a C. MUÑOZ LÓPEZ, P. COBOS SUÁREZ y G. MARTÍNEZ SAAVEDRA

Diplodia sp. se viene aislando en España desde 1979, asociado con la seca de ra-mas y ramillos de Quercus sp. En el presente trabajo, se estudian los síntomas de cam-po y caracteres de identificación en laboratorio. Asimismo, se comprueba mediantetest en condiciones experimentales su comportamiento patógeno.

M.a C. MUÑOZ LÓPEZ, P. COBOS SUÁREZ y G. MARTÍNEZ SAAVEDRA. Unidad Docen-te de Zoología y Patología Forestales. Escuela Universitaria de Ingeniería Técnica Fo-restal. Universidad Politécnica de Madrid.

Palabras claves: Seca de ramas, Diplodia, Quercus, test de patogenia.

INTRODUCCIÓN

La primera observación de este hongo enEspaña, asociado a las especies de Quercus,se obtuvo en 1978, tras el análisis de mues-tras de encina procedentes de Santa Bárba-ra (Huelva) (RUPÉREZ y MUÑOZ, 1980).En los años siguientes se fue confirmandosu presencia con la detección de nuevos fo-cos, de los que reseñamos los siguientes: En1982, Las Herencias (Toledo); Boadilla delMonte (Madrid); Retuerta del Bullaque(Ciudad Real); El Pardo (Madrid); El Ca-sar de Talamanca (Guadalajara). En 1983,Los Yébenes (Toledo). Entre 1984 y 1985,se obtuvieron numerosos registros en diver-sas provincias españolas. Prácticamente entodas aquellas muestras de ramillos secosrecolectados.

Estas primeras observaciones, se obtu-vieron sobre Quercus ilex L., junto con laidentificación de otras especies fúngicas, decomportamiento desconocido, aunque pro-bablemente saprofítico o en todo caso si-nérgico con el anterior (MUÑOZ y Ru-PÉREZ, 1987).

Problemas de interpretación taxonómica,no han permitido en todos los casos asignarcon seguridad la especie del género quepreponderantemente está actuando. El gé-nero Diplodia, y su teleomorfo Botryos-phaeria, son muy polífagos, afectando a nu-merosas especies vegetales. Los caracteresde identificación de algunas especies sonconfusos, porque las biometrías de las es-tructuras reproductoras descritas por dife-rentes autores, a veces son coincidentes, ylógicamente van a depender del sustrato deanálisis o del medio de cultivo agarizadoempleado en el laboratorio para su aisla-miento, que en muchos casos no está es-pecificado.

En los trabajos más antiguos, se descri-ben dos especies muy próximas: Diplodiaquercus Fuckel y Diplodia quercina Wes-tendrop. (ROLAND, 1945; BOYCE, 1961;GOIDANICH, 1964; LANIER et al., 1976).Por otra parte, el género ha tenido una si-nonimia muy empleada, Sphaeropsis, debi-do al aspecto que presentan sus conidios in-maduros.

La asociación de Diplodia con las espe-cies de Quercus se sigue confirmando en losúltimos años. Destacamos aquí las referen-cias más interesantes. Así, HECTH-POINARet al. (1981) aislan en California sobreQuercus agrifolia Née a Diplodia quercinaWest, comprobando su patogenia en inocu-laciones sobre robles sanos. Otra cita espo-rádica se debe a KOWALSKI (1983). CROG-HAN y ROBBINS (1986) consideran queBotryodiplodia gallae es el causante de can-cros y «dieback» de ramas en diversas es-pecies de robles en Michigan (USA). Últi-mamente, Diplodia mutila Fr. y su teleo-morfo Botryosphaeria stevensii Shoem. es laespecie que se aisla con más frecuencia,existiendo citas sobre Quercus petraea enHungría (VAJNA, 1986), sobre Quercuscerris y Quercus robur en Italia (RAGAZZIy MESTURINO, 1987) y sobre Quercus suberen Cataluña (LUQUE y GlRBAL, 1989). Porotra parte, la presencia de especies de estehongo, también es reseñada recientementepor los especialistas europeos, como asocia-das a la problemática conocida por «decai-miento de los robles» (Oak decline)(EPPO, 1990).

En la actualidad, podemos decir que enEspaña, Diplodia sigue siendo el hongo quemás frecuentemente se aisla en pies afecta-dos de Q. ilex y Q. suber, existiendo tam-bién datos sobre Q. faginea.

Durante 1989, se realizó una prospecciónexhaustiva de los alcornocales de las pro-vincias de Badajoz, Cáceres, Cádiz, CiudadReal, Córdoba, Gerona, Huelva, Jaén, Má-laga y Sevilla. El objetivo de este estudiofue conocer la micoflora general de esta es-pecie. Con mucho, la frecuencia de aisla-miento de Diplodia fue superior a la decualquier otro hongo, incluido Hypoxylonmediterraneum (MUÑOZ y COBOS, 1989 nopublicado).

El presente trabajo, se ha orientado fun-damentalmente hacia el estudio de la capa-cidad patogénica del hongo, mediante lainoculación de distintas cepas sobre plantassanas.

Igualmente, se describen aspectos sinto-matológicos de campo y de identificaciónen laboratorio.

MATERIALES Y MÉTODOS

Análisis directo del material vegetal

La observación al binocular de ramillos,ramas y frutos, facilita la localización de loscuerpos de fructificación del hongo (Figs. 1y 2). Preparaciones microscópicas monta-das en azul algodón al lactofenol, permitesu identificación taxonómica.

Aislamiento

Secciones de ramillos, ramas o frutos, sindesinfección previa, sembradas en medioPDA e incubadas a temperatura ambientebajo luz fluorescente continua, permite laobtención de colonias del hongo en pocosdías (Fig. 3).

Inoculaciones

Encinas de una y dos savias, procedentesdel vivero «El Serranillo» (Guadalajara), yoriginarias de bellota recogida en Horche,fueron inoculadas con cultivo joven delhongo, según tres procedimientos.

Inoculación del pecíolo

En 6 plantas de 1 savia y 6 de 2 savias,más 2 plantas utilizadas como testigos, sepracticó una incisión sobre 3 pecíolos porplanta, con un bisturí desinfectado. Sobreésta, se dispuso en cada caso, una unidadde inoculo, constituida por una pastilla deagar con micelio joven de 6 mm de diáme-tro, y una pastilla de agar estéril, de las mis-mas características se situó en la incisiónpracticada a los testigos. Se aseguró el con-tacto del inoculo mediante una cinta deparafilm.

Inoculación del tallo

En 6 plantas de 1 savia y 6 de 2 savias,más los correspondientes testigos, se prac-ticó una incisión en el tallo, mediante el le-vantamiento parcial del cortex con un bis-

Fig. 1.—Observación a la lupa de picnidios deDiplodia presentes en ramas afectadas.

Fig. 2.—Observación a la lupa de pseudotecios deBotryosphaeria presentes en ramas afectadas.

turí desinfectado. En contacto con el xile-ma, • se depositó una unidad de inoculocomo la anteriormente descrita, y agar es-téril en ej caso de los testigos. Posterior-mente, se sujetó el inoculo con la propiacorteza levantada y una cinta adhesiva deparafilm.

Inyección de una suspensión de propágalos

La unidad de inoculo, en este caso seconsideró tras triturar una placa de Petri de

Fig. 3.—Aislamiento de colonias de Diplodia enPDA a partir de material vegetal.

80 mm de diámetro en 200 ce de agua des-tilada. 20 ce de esta suspensión se inyecta-ron en 2 puntos del tallo de cada encina,distanciados entre sí aproximadamente45 mm. Un total de 6 encinas de 1 savia y6 de 2 savias fueron inoculadas de esta for-ma. Los testigos se inyectaron con 20 ce deagua destilada estéril.

Las plantas, regadas periódicamente,fueron situadas en condiciones de tempera-tura y fotoperíodo controlado. La tempera-tura mínima del ensayo se situó en 6 °C yla máxima a 20 °C. Siendo las medias 15 °C.Fotoperíodo de 2000-3000 LUX, 16 h/día.

Los reaislamientos del hongo, y el estu-dio de su movilidad en las plantas a partirdel punto de inoculo, se realizó mediantela siembra en PDA de secciones correlati-vas del total del tallo o por siembra directade hojas con pecíolo inoculado.

RESULTADOS

Aspectos sintomatológicos

La presencia de Diplodia está constante-mente asociada a la siguiente sintomato-logía:

«Seca» de ramillos y ramas distales,acompañada de una fuerte defoliación, que

en algunos pies es total (Fig. 4). Las hojasacusan la interrupción del movimiento desavia, y adquieren típicamente una tonali-dad pajiza o atabacada general (Figs. 5 y6). Como consecuencia de estas necrosis fo-liares, el árbol va perdiendo más o menosrápidamente su follaje. El resultado final,es la aparición de ramillos puntisecos segúnun efecto clásico de «dieback» (Fig. 7). Noobstante, se observan variaciones en estossíntomas, tanto en la coloración como en eltiempo de defoliación. Así, no es infrecuen-te, encontrar árboles cuyas hojas permane-cen muertas pero prendidas durante uncierto tiempo, o bien éstas, presentan colo-raciones más bien rojizas. Este aspecto,puede confundirse con la conocida sintoma-tología que presentan los ataques del bu-préstido Coroebus florentinus Herbst. y quees consecuencia del anillamiento de las ra-mas que producen sus galerías larvarias.

Fig. 4.—Defoliación total.

Fig. 5.—Atabacamiento de hojas.

Las ramas y ramillos afectados por Di-plodia, presentan resquebrajaduras cortica-les y zonas deprimidas constituyendo can-cros de distinto tamaño. El leño se obscu-rece o aparece con estriaciones, y es fre-cuente que bajo las áreas muertas, se pro-duzca una proliferación de chupones o ra-millos adventicios nuevos, de escasa viabi-lidad, que no tardan en secarse igualmente.

La observación detallada de estas áreaspermite distinguir incluso macroscópica-mente y con un poco de experiencia, loscuerpos de fructificación.

Localización y zonas de aislamiento

Ramillos y ramas

En los análisis efectuados a finales de in-vierno, es frecuente detectar los cuerpos defructificación del teleomorfo Botryosphae-

Fig. 6.—Generalización de los daños.

Fig. 7.—«Dieback».

Fig. 8.—Cuerpo de fructificación de Botryosphaeria. Fig. 9.—Gota mucilaginosa sobre el ostiolo deBotryosphaeria.

ña. Esto indica que el hongo pasa el invier-no en el estado sexual. Los cuerpos de fruc-tificación sexuados, son pseudotecios de co-lor negro y suelen presentarse agrupados.Su aspecto externo es rugoso y de 2-3 mmde diámetro (Fig. 8). En el momento de laesporulación, el ostiolo se cubre con unagota mucosa de color blanco-amarillento(Fig. 9). Las ascosporas son típicamenteunicelulares, ovoides, hialinas o débilmen-te coloreadas, y presentan un ligero ensan-chamiento en una de sus paredes (Fig. 10).

El anamorfo puede observarse en prima-

vera, verano y otoño. Los picnidios delhongo (Fig. 11) aparecen en solitario o másfrecuentemente en grupos numerosos sobrelas áreas infectadas y las resquebrajaduras(Fig. 1). Los conidios inmaduros son ovoi-des, hialinos y unicelulares (tipo Sphaerop-sis). En el mismo cuerpo de fructificaciónpueden encontrarse distintos estados demadurez según la siguiente secuencia: va-riación de la coloración hacia el amarillen-to o dorado; aparición de un tabique me-diano; obscurecimiento del conidio en lamadurez (Figs. 12, 13 y 14).

Fig. 10.—Ascosporas. Fig. 11.—Picnidio de Diplodia al microscopio.

Tronco

La presencia de los cuerpos de fructifica-ción anteriormente descritos, se constatatambién en los troncos, apareciendo sub-corticales y en las fendas que se producenen la corteza.

Con frecuencia, se observa en los piesafectados una exudación más o menosabundante de savia coloreada, que dejamanchas ferruginosas sobre la corteza. Suorigen puede ser una respuesta del árbol alos ataques fúngicos. No obstante, por elmomento no se ha demostrado que Diplo-dia sea la causa estricta de esta manifesta-ción, puesto que también se presenta en al-cornoques afectados por Hypoxylon medi-terraneum o por otros hongos de pudriciónde la subdivisión Basidiomycotina. Sí se hacomprobado en los análisis microscópicosde estos exudados la presencia de conidiosde Diplodia dispersos.

Frutos

En recientes análisis se han detectadopicnidios sobre bellotas (Figs. 15 y 16).Este aspecto resulta de gran interés, si pen-samos en la incidencia que el hongo puedatener en la producción de fruto viable. Ex-ternamente, estos cuerpos de fructificaciónmuestran una predisposición a manifestar-se en el ápice del fruto, es decir en la zonacorrespondiente con la formación y emer-gencia de la radícula (Fig. 17). Alrededordel borde de la cúpula también son frecuen-tes las agrupaciones de picnidios (Fig. 18).

Externamente, las bellotas afectadas pre-sentan síntomas de enanismo, y decolora-ciones rojizas más o menos delimitadas. In-ternamente los cotiledones presentan po-dredumbres secas y una invasión total porel micelio fúngico (Fig. 19).

Cultivos

Sobre PDA, sólo se han obtenido cuer-pos de fructificación asexuales. El miceliodel hongo se desarrolla con rapidez rodean-

Fig. 12.—Emisión de conidios.

Fig. 13.—Conidios en diferente estado de madurez.

Fig. 14.—Conidio maduro y conidio en formación.

Fig. 15.—Fruto afectado de un ramillo seco.

Fig. 16.—Bellotas afectadas.

do las secciones de planta enfermas. Inicial-mente, es de color blanco y aéreo (Fig. 20).Paulatinamente, va adoptando una colora-ción ligeramente verdosa (Fig. 21), al tiem-po que se forman acumulaciones algodono-sas, más o menos esféricas de micelio blan-co (Fig. 22). Estos puntos serán el origende los picnidios, los cuales, a medida quese van formando (Fig. 23) determinarán elaspecto final negruzco y costriforme quepresenta la colonia como consecuencia deldesarrollo del estroma fúngico y el elevadonúmero de picnidios que cubren la placa(Fig. 24).

Los resultados de los estudios realizadossobre el comportamiento térmico del hon-go in vitro, indican su euritermia y una cier-ta termotolerancia, desarrollando miceliodentro de un amplio rango de temperatu-ras. A la temperatura mínima considerada(5 °C) el crecimiento es escaso. El puntocardinal máximo se sitúa a los 35 °C. Los40 °C determinan el cese de desarrollo, noobstante, esta temperatura no es letal,puesto que la colonia reinicia su crecimien-to cuando las placas se disponen sobre ban-cada de laboratorio a temperatura ambien-te. Los óptimos se han obtenido a 25-30 °C,según las cepas estudiadas.

Inoculaciones

A los 15 días del inicio del ensayo, se re-gistraron los primeros síntomas en las plan-tas de 2 años inoculados por incisión del pe-cíolo. Algunas hojas se habían desprendi-do, y otras se encontraban ligeramenteprendidas. En todos los casos los pecíolosestaban necróticos, progresando esta alte-ración por el nervio central de la hoja(Fig. 25). El análisis de estas zonas sobremedio agarizado determinó el reaislamien-to del hongo.

Fig. 17.—Apice del fruto con picnidios de Diplodia.

Fig. 18.—Borde de la cúpula con cuerpos defructificación.

Fig. 19.—Corte de bellota. Se observa la afectaciónde los cotiledones.

Fig. 20.—Aspecto inicial de la colonia. Fig. 21.—Variación de la coloración. Tonalidadolivácea.

En este mismo período, las plantas ino-culadas por el método de incisión en tallo,no presentaban ningún síntoma en hojas,sin embargo, se observó la decoloraciónpardo-rojiza de los tejidos corticales y delxilema en las zonas de contacto del inoculo(Fig. 26). No obstante, no se procedió alreaislamiento del hongo en estos momen-tos, decidiendo esperar la evolución del en-sayo y la aparición de otro tipo de sínto-mas, particularmente en hojas, si el hongoactuaba vascularmente.

En esta primera lectura, los ensayos rea-lizados por inyección de inoculo, no presen-taron ningún síntoma evidente de altera-ción.

La segunda lectura, se realizó al mes dela iniciación de los ensayos. Durante estetiempo, los síntomas observados de formageneral en las plantas inoculadas, y no pre-sentes en los testigos, se tradujeron en unapérdida paulatina de hojas, todavía verdes,o parcialmente atabacadas, aunque este úl-timo síntoma, que se observa frecuente-mente en campo, no es muy manifiesto enlos ensayos de laboratorio. La pérdida defollaje es particularmente evidente en las

Fig. 22.—Acumulación del micelio. Inicio de laformación de los picnidios.

Fig. 23.—Picnidios formados en medio de cultivo.

inoculaciones efectuadas en el tallo, tantopor incisión como por inyección. Ningúncambio se observó en las plantas inocula-das en el pecíolo.

A partir de este momento, se registró unaevolución muy lenta en las plantas inocula-das. Como hechos más característicos deesta fase, hay que mencionar la apariciónde rebrotes nuevos compuestos por hojasde tamaño grande, que no obstante perdíanturgencia hasta desecarse y el avance de ladefoliación de las hojas primarias.

A los cuatro meses del ensayo, se deci-dió realizar la última lectura, mediante elanálisis total de las plantas inoculadas so-bre PDA. Para ello se seccionaron los ta-llos, y se numeraron estas porciones con elfin de estimar la movilidad del hongo a par-tir de los puntos de inoculación. Observa-ciones al binocular y al microscopio permi-tieron detectar el avance subcortical del mi-

Fig. 24.—Aspecto costriforme final de las colonias deDiplodia.

Fig. 25.—Necrosis del nervio central de la hoja porinoculación en pecíolo.

Fig. 26.—Necrosis en tallo provocada por lainoculación.

celio de una sección a otra y !a colonizacióninterior de los vasos (Figs. 27 y 28). Los re-sultados obtenidos figuran en los cuadrossiguientes:

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Los resultados obtenidos en los test depatogenia, indican que las cepas de Diplo-dia aisladas de encinas y alcornoques tienenun comportamiento patógeno en condicio-nes experimentales. El reaislamiento delhongo en las secciones practicadas a lasplantas, situadas en posición anterior y/oposterior a los puntos de inoculo confirmala capacidad del hongo para progresar enlos tejidos del hospedante. Esta moviliza-ción, supone al menos un avance mínimodel micelio de 4 cm durante los 4 meses deduración del ensayo.

Por otra parte, la sintomatología obser-vada en las plantas de ensayo, conlleva unapérdida gradual de hojas. Estas hojas pre-

Fig. 27.—Avance subcortical del micelio y formaciónde agrupaciones fructíferas.

sentan clorosis a partir del segundo mes deexperimentación y en la mayoría de los ca-sos, manchas necróticas, principalmente enla base del limbo, pero que no llegan a ex-tenderse totalmente antes de caer. Esta si-tuación no coincide plenamente con el ata-

Fig. 28.—Colonización de los vasos del xilema por el micelio.

•

ENSAYO N.° 1: INOCULACIÓN EN PECIOLO

Cuadro 1.—Plantas de 1 savia

S: Secciones; * Sección que incluye el punto de inoculo; + Sección de herida en Testigo; D: Diplodia; Ph: Phoma; s: sa-profitos; — ningún aislamiento.

Cuadro 2.—Plantas de 2 savias


ENSAYO N.° 2: INOCULACIÓN POR INCISION EN TALLO



654 M.a C. MUÑOZ LOPEZ, P. COBOS SUÁREZ Y G. MARTINEZ SAAVEDRA


Planta n.° S-l S-2 S-3 S-4 S-5 S-6 S-7 S-8 S-9 S-10 S-ll S-12 S-13

123456

T-lT-2

ssssDs

—

ssssD *s

Ph

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Ph

D *D *Ds

PhD *Ph+—+

DDPhD *sDs

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—

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—

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—ss

—

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ENSAYO N.° 3: INOCULACIÓN POR INYECCIÓN EN TALLO


Planta n.°

123456

T-lT-2

S-l

——

sss

——

S-2

s——sss

——

S-3

D *D *D *D *D *D *Ph+—+

S-4

DDDDDDPhPh

S-5

D*D *D *D*D*—ss

S-6

DDDDDD *——

S-7

D/PhsD

D/Ph—D——

S-8

D/Phsss

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——

S-9

—

—

s——s

——



Planta n.°

12345**6

T-lT-2

S-l

s—sss

Ph——

S-2

ssssDD——

S-3

ssDPhDD*Ph+Ph+

S-4

D*PhDD*D*D——

S-5

D*D*—DDPh——

S-6

DDDDDs

—+—+

S-7

DDDD*Dsss

S-8

DD*DDDD*ss

S-9

D/PhDss

D*Ds

—

S-10

PhDs

—DD——

S-ll

ss

——Ds

——

S-12

s—ss

—s

—

S-13

—

——

s———

S: Secciones; * Sección que incluye el punto de inoculo; + Sección de herida en Testigo; D: Diplodia; Ph: Phoma; s: sa-profitos; — ningún aislamiento; ** planta muerta al finalizar el ensayo.

bacamiento generalizado que a menudo seobserva en campo. Es probable que losefectos de la exposición de las hojas ya afec-tadas a temperaturas altas en condicionesnaturales, incidan en estas diferencias.

En los análisis también se ha detectadocon cierta frecuencia colonias de Phoma sp.Este hongo, en principio se considera se-cundario, debido a su presencia mucho másabundante en las plantas testigos, las cua-les, por el contrario no muestran ningunasintomatología anormal.

Tanto las secciones del tallo inicialmenteen contacto con el inoculo fúngico, comolas próximas invadidas por el micelio conposterioridad, muestran síntomas internosde necrosis.

Por otra parte, se han iniciado unos es-tudios conducentes al conocimiento delcomportamiento enzimático de Diplodia ysu implicación en el proceso de patogénesis.

El estudio de la capacidad enzimática tie-ne gran interés para completar o matizar lainformación que se obtiene en los ensayosde inoculación, que al ser realizados en con-diciones de máxima ventaja para los mi-croorganismos inoculados, puede a vecesno corresponderse plenamente con las si-tuaciones de campo, donde otros factoresde difícil reproducción en laboratorio, tan-to de índole abiótico como biótico, contri-buyen mediante sus interrelaciones, a mo-dificar y/o restaurar los equilibrios.

Los hongos fitopatógenos, poseen entreotras características, una que es muy impor-tante porque les permite la colonización delhospedador, y ésta es, la capacidad paraproducir enzimas que degradan los políme-ros de las paredes celulares vegetales.

Se han determinado en esta primera fase,las actividades relacionadas con la peptina,por ser el polímero más accesible para elpatógeno. En este sentido, se ha valoradola producción de poligalacturonasas, endo-poligalacturonasas y peptinliasas.

Diplodia produce una actividad poliga-lacturonasa alta, cuya implicación es claraen las enfermedades vasculares, ya que ca-pacita el avance y colonización del xilema,mediante la degradación de la lámina me-

dia. Como consecuencia de ello, se produ-cen disgregaciones y maceraciones en lostejidos vegetales, y en último caso la muer-te celular. Además, se forman geles pépti-cos que obstruyen los vasos impidiendo elaporte de agua y sales minerales a las par-tes superiores de la planta (FERNÁNDEZALVAREZ et al, 1991).

La purificación y caracterización de estasproteínas así como estudios con otros aisla-mientos, se está llevando a cabo en estosmomentos.

Con respecto a la relación de Diplodiacon el actual problema denominado gené-ricamente «decaimiento de los robles» po-demos exponer las siguientes considera-ciones:

En un análisis general, hay dos tipos desíntomas claros que son observables encampo: a) Pérdida gradual de copa,b) Muerte súbita. Dentro de cada uno deellos, a su vez se pueden diferenciar distin-tos estados evolutivos o formas de manifes-tación sobre los que por el momento no va-mos a entrar en discusión, ya que siguensiendo objeto de estudio.

El primero de los síntomas, sin duda esel más generalizado, no sólo en España,sino también en otros países europeos. Po-demos decir, que se ajusta más al conceptode «decaimiento» que en sí mismo lleva im-plícito una evolución en el tiempo.

La «seca» de ramillos y ramas puede irsesucediendo a lo largo de varios años y darlugar finalmente a la muerte del árbol. Se-ría la forma crónica de la enfermedad. Sipensamos que han transcurrido 12-13 añosdesde que se aisló por primera vez Diplo-dia de estas zonas muertas, no es imposiblepensar que ha estado y está jugando un pa-pel importante en el anillamiento de las ra-mas, sólo o en combinación con otros agen-tes de similar comportamiento. Tampocoparece casual su relación desde el principiocon el problema actual de las quercíneas,ya que las observaciones de distintos espe-cialistas europeos, coinciden en situar el co-mienzo del decaimiento de estas especiesarbóreas a finales de los años 60.

Con respecto al segundo de los síntomas,

estaríamos frente a la forma aguda de la en-fermedad, que puede determinar la muertedel árbol en un solo período vegetativo. In-dudablemente las posibles causas en estecaso son más diversas, incluidas un elevadopotencial de inoculo del hongo antes consi-derado. La generalización brusca de los da-ños conduce a varias hipótesis. Desde elpunto de vista micopatológico, podría tra-tarse de un agente que vive en el suelo yproduce podredumbre del sistema radical.En este caso los datos que se conocen se re-fieren a Armillariella mellea (Vahl ex Fr.)Kumm, bastante más extendido de lo queparece, y Phytophthora cinnamomi Rands.que se ha aislado en algunos focos. Sin em-bargo, no es posible por el momento adju-dicarles un papel exclusivo y/o preponde-rante, puesto que no se confirma su presen-cia en un elevado número de análisis.

En cualquiera de los casos, siempre hayfactores que al incidir sobre el vigor del ar-bolado, favorecen el establecimiento y ladispersión de los organismos causantes deenfermedades, los cuales, fundamental-mente son parásitos oportunistas. Estos fac-tores se encuadran por regla general den-

tro de los llamados abióticos (clima, inter-venciones de distinto tipo en el me-dio, etc) . La sequía quizás es la causa másevidente, ya que sin duda tiene ese efectopotencial, al reducir la resistencia de loshospedadores y por lo tanto favorecer el de-sarrollo de las enfermedades fúngicas.

En nuestra opinión, estamos frente a uncomplejo de factores biológicos y abióticos,en combinación con condiciones climáticasexcepcionalmente adversas, y la mejora deestas últimas determinaría sin duda que lagrave situación actual de nuestros robles nollegase a un punto sin retorno. No obstan-te, es necesario continuar con los estudiossobre la distribución, bionomías y el com-portamiento de los agentes ya detectadoscon el fin de establecer si es posible medi-das adecuadas de control.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a D. Ramón Mon-toya de leona el suministro de las plantasutilizadas en los ensayos de patogenia.

ABSTRACT

MUÑOZ LÓPEZ, M.a C ; COBOS SUÁREZ, P.; MARTÍNEZ SAAVEDRA, G. (1992): Latraqueomicosis de Diplodia sp. sobre Quercus sp. Bol. San. Y eg. Plagas, 18 (3):641-657.

Diplodia sp. it is being isolated in Spain since 1979 on dead branches and twigs ofQuercus sp. Various different field symptons and laboratory features of identificationare studied in this proyect. At the same time their pathogenic behaviour in laboratoryconditions is tested.

Key words: Dieback, Diplodia, Quercus, pathogenic test.

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(Aceptado para su publicación: 10 febrero 1992)

La traqueomicosis de Diplodia sp. sobre Quercus sp. · Secciones de ramillos, ramas o frutos, sin...

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