La Metagenómica
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La metagenómica permite el estudio de las comunidades microbianas, como los presentes en esta corriente que recibe el drenaje ácido de las minas de carbón de superficie. La metagenómica De Wikipedia, la enciclopedia libre Metagenómica es el estudio de la genética material recuperado directamente del medio ambiente muestras. El campo amplio también puede ser denominado como la genómica ambientales , ecogenómica o genómica de la comunidad . Mientras tradicional microbiología y microbiana secuenciación del genoma y la genómica se basan en cultivadas clonales culturas , principios de la secuenciación de genes del medio ambiente clonado genes específicos (a menudo el 16S rRNA genes) para producir un perfil de la diversidad en una muestra natural. Este trabajo reveló que la gran mayoría de la biodiversidad microbiana había sido pasado por alto los métodos de cultivo basados en. [ 1 ] Estudios recientes usan "escopeta" Sanger de secuenciación masiva en paralelo o pirosecuenciación para obtener muestras de gran parte imparciales de todos los genes de todos los miembros de las comunidades muestreadas . [ 2 ] Debido a su capacidad para revelar la diversidad previamente oculta de la vida microscópica, la metagenómica ofrece una potente lente para ver el mundo de los microbios que tiene el potencial de revolucionar la comprensión de todo el mundo viviente. [ 3 ] Como el precio de la secuenciación del ADN sigue cayendo, la metagenómica permite ahora a la ecología microbiana a investigar a una escala mucho mayor y detalle que antes. Contenido 1 Etimología 2 Historia 3 Secuenciación 3.1 metagenómica escopeta 3.2 de secuenciación de alto rendimiento 4 Bioinformática 4.1 Secuencia de pre-filtración 4.2 Asamblea 4.3 La predicción de genes 4.4 Diversidad de especies 4.5 La integración de datos 4.6 metagenómica comparativas 5 Análisis de los datos 5.1 metabolismo Comunidad
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Análisis de metagenomas desde su comienzos hasta la secuenciacion de nueva generación.
Transcript of La Metagenómica
La metagenómica permite el estudio
de las comunidades microbianas,
como los presentes en esta corriente
que recibe el drenaje ácido de las
minas de carbón de superficie.
La metagenómicaDe Wikipedia, la enciclopedia libre
Metagenómica es el estudio de la genética material recuperadodirectamente del medio ambiente muestras. El campo amplio tambiénpuede ser denominado como la genómica ambientales , ecogenómicao genómica de la comunidad . Mientras tradicional microbiología ymicrobiana secuenciación del genoma y la genómica se basan encultivadas clonales culturas , principios de la secuenciación de genes delmedio ambiente clonado genes específicos (a menudo el 16S rRNAgenes) para producir un perfil de la diversidad en una muestra natural.Este trabajo reveló que la gran mayoría de la biodiversidad microbiana
había sido pasado por alto los métodos de cultivo basados en. [ 1 ]
Estudios recientes usan "escopeta" Sanger de secuenciación masiva enparalelo o pirosecuenciación para obtener muestras de gran parteimparciales de todos los genes de todos los miembros de las
comunidades muestreadas . [ 2 ] Debido a su capacidad para revelar ladiversidad previamente oculta de la vida microscópica, la metagenómicaofrece una potente lente para ver el mundo de los microbios que tiene el
potencial de revolucionar la comprensión de todo el mundo viviente. [ 3 ]
Como el precio de la secuenciación del ADN sigue cayendo, lametagenómica permite ahora a la ecología microbiana a investigar a unaescala mucho mayor y detalle que antes.
Contenido
1 Etimología
2 Historia
3 Secuenciación
3.1 metagenómica escopeta
3.2 de secuenciación de alto rendimiento
4 Bioinformática
4.1 Secuencia de pre-filtración
4.2 Asamblea
4.3 La predicción de genes
4.4 Diversidad de especies
4.5 La integración de datos
4.6 metagenómica comparativas
5 Análisis de los datos
5.1 metabolismo Comunidad
5.2 metatranscriptomics
5.3 Virus
6 Aplicaciones
6.1 Medicina
6.2 Biocombustibles
6.3 Remediación ambiental
6.4 Biotecnología
6.5 Agricultura
6.6 Ecología
7 Véase también
8 Referencias
9 Enlaces externos
Etimología
El término "metagenómica" fue utilizado por primera vez por Jo Handelsman , Jon Clardy , Robert M. Goodman ,
Sean F. Brady, y otros, y apareció por primera vez en la publicación en 1998. [ 4 ] El término metagenomareferencia la idea de que una colección de genes secuenciado del ambiente, podrían analizarse de una maneraanáloga a la del estudio de un solo genoma . Recientemente, Kevin Chen y Lior Pachter (investigadores de laUniversidad de California, Berkeley ) definen la metagenómica como "la aplicación de las modernas técnicas degenómica para el estudio de las comunidades de organismos microbianos directamente en sus entornos naturales,
evitando la necesidad de aislamiento y laboratorio de cultivo de especies individuales ". [ 5 ]
Historia
Convencional de secuenciación se inicia con un cultivo de células idénticas como fuente de ADN . Sin embargo, losestudios metagenomic primeros revelaron que probablemente hay grandes grupos de microorganismos en muchosentornos que no pueden ser cultivados y por lo tanto no pueden ser secuenciados. Estos primeros estudios secentraron en 16S ribosomal RNA secuencias que son relativamente cortos, a menudo conservadas dentro de unaespecie, y en general diferente entre las especies. Muchos 16S rRNA se han encontrado secuencias que nopertenecen a ningún cultivadas conocidas especies , lo que indica que existen numerosos organismos que no sonaislados. Estas encuestas de ARN ribosómico (rRNA) genes tomados directamente del medio ambiente revelaronque el cultivo de métodos basados encuentran a menos de 1% de las bacterias y archaeal especies en una muestra.[ 1 ] Gran parte del interés en la metagenómica proviene de estos descubrimientos que mostraron que la granmayoría de los microorganismos había pasado desapercibidas.
Temprano trabajo molecular en el campo fue realizado por Norman R. Pace y sus colegas, quienes usaron PCR
para explorar la diversidad de secuencias de ARN ribosomal. [ 6 ] Los conocimientos obtenidos de estos estudiosinnovadores condujeron Pace para proponer la idea de la clonación de ADN directamente del medio ambiente
muestras ya en 1985. [ 7 ] , lo que llevó al primer informe de aislar y clonar ADN a granel de una muestra
ambiental, publicado por Pace y sus colegas en 1991 [ 8 ] , mientras que Pace fue en el Departamento de Biologíade la Universidad de Indiana . Considerables esfuerzos aseguraron que no se trataba de PCR falsos positivos yapoyan la existencia de una comunidad compleja de especies inexploradas. Aunque esta metodología se limita aexplorar altamente conservadas, los genes que codifican no proteicos , lo hizo de soporte observaciones basadasen morfología microbiana principios que la diversidad era mucho más compleja de lo que era conocido por losmétodos de cultivo. Poco después de que, Healy informó el aislamiento metagenomic de genes funcionales de"zoolibraries" construidas a partir de un complejo de cultivo de organismos ambientales cultivadas en el laboratorio
en secas gramíneas en 1995. [ 9 ] Después de dejar el laboratorio Pace, Edward DeLong continuó en el campo ytiene obra publicada que ha sentado las bases para gran parte filogenias ambientales 16S secuencias sobre la base
de la firma, a partir de la construcción de su grupo de bibliotecas de marinos muestras. [ 10 ]
En 2002, Mya Breitbart, Bosque Rohwer , y sus colegas usaron la secuenciación escopeta ambiental (véase más
adelante) para demostrar que 200 litros de agua de mar contiene más de 5.000 virus diferentes. [ 11 ] Estudiosposteriores mostraron que hay más de un millar de especies virales en las heces humanas y posiblemente un millónde diferentes virus por kilogramo de sedimento marino, incluyendo muchos bacteriófagos . Esencialmente todos losvirus en estos estudios eran nuevas especies. En 2004, Gene Tyson, Jill Banfield, y sus colegas de la Universidadde California en Berkeley y el Instituto Conjunto del Genoma secuenciaron el ADN extraído de un drenaje ácido
del sistema. [ 12 ] Este esfuerzo dio lugar a los genomas completos o casi completos, para un puñado de bacterias y
arqueas que habían resistido previamente intentos para ellos la cultura. [ 13 ]
A partir de 2003, Craig Venter , el líder del paralelo de financiación privada del proyecto del genoma humano , hallevado al Océano muestreo Expedición Global (SMO), la vuelta al mundo y la recolección de muestras demetagenómica durante todo el viaje. Todas estas muestras se secuenciaron usando secuenciación escopeta, con laesperanza de que los nuevos genomas (y por lo tanto nuevos organismos) se identificaron. El proyecto piloto,llevado a cabo en el mar de los Sargazos , encontró ADN de casi 2.000 diferentes especies , incluyendo 148 tipos
de bacterias nunca antes vistas. [ 14 ] Venter ha dado la vuelta al mundo y ha explorado a fondo la costa oeste delos Estados Unidos , y completó una de dos años expedición para explorar el Báltico , Mediterráneo y NegroSeas. El análisis de los datos de metagenómica recogidos durante este viaje reveló dos grupos de organismos, unocompuesto por taxones adaptados a las condiciones ambientales de 'todo o nada', y un segundo compuesto por unnúmero relativamente menor pero taxones distribuidos en abundancia y ampliamente compuesto principalmente de
plancton . [ 15 ]
En 2005 Stephan C. Schuster en la Penn State University y sus colegas publicaron las primeras secuencias de unamuestra ambiental generada con secuenciación de alto rendimiento , en este caso masivamente paralelo
pyrosequencing desarrollado por 454 Life Sciences . [ 16 ] Otro artículo a principios de esta área aparecido en
2006 por Robert Edwards, Bosque Rohwer , y sus colegas de la Universidad Estatal de San Diego . [ 17 ]
Secuenciación
Recuperación de secuencias de ADN de más de unos pocos miles de pares de bases del medio ambiente muestrasera muy difícil hasta los últimos avances en biología molecular, técnicas permitieron la construcción de bibliotecasde cromosomas artificiales bacterianos (BAC), que proporcionó mejores vectores para la clonación molecular .[ 18 ]
Metagenómica escopeta
Ambiental escopeta secuenciación (ESS).
(A) El muestreo de hábitat; (B) partículas
de filtrado, normalmente por tamaño; (C)
La lisis y extracción de ADN; (D) la
clonación y la construcción de la
biblioteca; (E) la secuenciación de los
clones; (F) la secuencia de montaje en
contigs y andamios.
Los avances en la bioinformática , refinamientos de la amplificación de ADN, y la proliferación de potencia decálculo han ayudado en gran medida el análisis de secuencias deADN recuperados a partir de muestras ambientales, lo que permitela adaptación de la secuenciación escopeta para muestrasmetagenomic. El enfoque, que se utiliza para secuenciar muchosmicroorganismos en cultivo y el genoma humano , esquila al azar deADN, secuencias de muchas secuencias cortas, y reconstruye ellosen una secuencia consenso . Secuenciación escopeta y cañizos, debibliotecas de clones revelan genes presentes en muestrasambientales. Esto proporciona información tanto sobre el cual losorganismos están presentes y qué procesos metabólicos son
posibles en la comunidad. [ 19 ] Esto puede ser útil en lacomprensión de la ecología de la comunidad, sobre todo si varias
muestras se comparan entre sí. [ 20 ]
Metagenómica escopeta también es capaz de secuenciación degenomas microbianos casi completos directamente desde el medio
ambiente. [ 12 ] Debido a que la colección de ADN a partir de unmedio ambiente es en gran parte no controlada, los organismos másabundantes en una muestra ambiental son los más altamenterepresentados en los datos de secuencia resultantes. Para lograr laalta cobertura necesaria para resolver completamente los genomasde los miembros de la comunidad con poca representación,muestras grandes, a menudo prohibitivo, son necesarios. Por otrolado, la naturaleza aleatoria de escopeta secuenciación asegura quemuchos de estos organismos, que de otra manera pasaríandesapercibidos utilizando técnicas de cultivo tradicionales, estarárepresentada por al menos algunos pequeños segmentos de
secuencia. [ 12 ]
De alto rendimiento de secuenciación
Los primeros estudios de metagenómica realizadas usando secuenciación de alto rendimiento utilizados
masivamente paralelo 454 pirosecuenciación . [ 16 ] Otros tres tecnologías comúnmente aplicados para el muestreoambiental son el Personal Genome Machine Ion Torrent , el Illumina Genome Analyzer II y el SóLIdAS Applied
Biosystems sistema. [ 21 ] Estas técnicas para la secuenciación de ADN generan fragmentos más cortos que lasecuenciación de Sanger ; Ion PGM Sistema Torrent y 454 pirosecuenciación produce típicamente ~ 400 pb lee,
Illumina y productos SóLIdAS 25-75 pb lee. [ 22 ] Estos leer longitudes son significativamente más corta que lasecuencia típica Sanger leer longitud de ~ 750 pb. Sin embargo, esta limitación se compensa por el mucho mayornúmero de secuencia lee. Metagenomes Pyrosequenced generan 200-500 megabases, y plataformas Illumina
generan alrededor de 20-50 gigabases. [ 23 ] Una ventaja adicional a corto secuenciación de lectura es que estatécnica no requiere la clonación del ADN antes de la secuenciación, la eliminación de uno de los principales sesgosen el muestreo ambiental .
Debido a que la mayoría del software de montaje de corta leer no fue diseñado para aplicaciones demetagenómica, métodos especializados se han desarrollado para utilizar los datos compañero de leer en el montaje
metagenómica. [ 24 ]
Bioinformática
Los datos generados por la metagenómica experimentos son a la vez enorme y inherentemente ruidosos, que
contiene los datos fragmentados que representan unas 10.000 especies. [ 25 ] La secuenciación de la vaca rumenmetagenoma genera 279 gigabases , o 279 mil millones de pares de bases de datos de secuencias de nucleótidos,[ 26 ] mientras que el intestino humano microbioma catálogo gen identificado 3,3 millones de genes ensamblados a
partir de 567,7 gigabases de datos de secuencias. [ 27 ] Recopilación, el comisariado y la extracción de informaciónbiológica útil de los conjuntos de datos de este tamaño representan retos computacionales importantes para los
investigadores. [ 19 ] [ 28 ]
Secuencia de pre-filtrado
El primer paso del análisis de datos de metagenómica requiere la ejecución de determinadas medidas de pre-filtrado, incluida la eliminación de, secuencias y secuencias de probable redundantes de baja calidad eucariota
origen (especialmente en metagenomes de origen humano). [ 29 ] [ 30 ] Los métodos disponible para la eliminaciónde la contaminación de las secuencias de ADN genómicas eucarióticas incluyen Eu-Detectar y DeConseq.[ 31 ] [ 32 ]
Asamblea
Datos de la secuencia de ADN de los proyectos de genómica y metagenómica son esencialmente los mismos, perolos datos de la secuencia genómica ofrece una mayor cobertura , mientras que los datos de metagenómica es
generalmente altamente no redundante. [ 28 ] Por otra parte, el aumento del uso de las tecnologías de secuenciaciónde segunda generación con longitudes de lectura cortas significa que gran parte de los futuros datos demetagenómica será propenso a errores. Tomados en conjunto, estos factores hacen que el montaje de la secuenciametagenómica lee en los genomas difíciles y poco fiables. Misassemblies son causados por la presencia desecuencias repetitivas de ADN que hacen que el montaje especialmente difícil debido a la diferencia en la
abundancia relativa de las especies presentes en la muestra. [ 33 ] misassemblies también puede implicar la
combinación de secuencias de más de una especie en quiméricos contigs . [ 33 ]
Hay varios programas de montaje, la mayoría de los cuales pueden utilizar la información de las etiquetas de gamaemparejado con el fin de mejorar la precisión de los ensamblajes. Algunos programas, como Phrap o Celeraensamblador, fueron diseñados para ser utilizados para montar un solo genomas pero sin embargo producir buenos
resultados al ensamblar los conjuntos de datos de metagenómica. [ 25 ] Otros programas, como ensamblador deterciopelo , se han optimizado para el más corto lecturas producidas por secuenciación de segunda generación através de la utilización de gráficos de Bruijn . El uso de genomas de referencia permite a los investigadores paramejorar el montaje de los más abundantes especies microbianas, pero este enfoque está limitado por el pequeño
subconjunto de filos microbiana para que secuenciaron genomas están disponibles. [ 33 ] Después de que se hacreado un conjunto, un desafío adicional es "deconvolución metagenomic", o determinar que secuencias que
proceden de especies en la muestra. [ 34 ]
La predicción de genes
Análisis de metagenómica tuberías utilizan dos enfoques en la anotación de las regiones codificantes de los reunidos
contigs. [ 33 ] El primer enfoque es identificar los genes sobre la base de homología con los genes que ya están adisposición del público en las bases de datos de secuencias , por lo general simples BLAST búsquedas. Este tipo
de enfoque se implementa en el programa de MEGAN 4. [ 35 ] El segundo, ab initio , utiliza las característicasintrínsecas de la secuencia para predecir las regiones de codificación de genes basados en conjuntos de
entrenamiento de organismos relacionados. Este es el enfoque adoptado por programas como GeneMark [ 36 ] yGLIMMER . La principal ventaja de ab initio predicción es que permite la detección de regiones que carecen dehomólogos en las bases de datos de secuencias de codificación; sin embargo, es más precisa cuando hay grandes
regiones de ADN genómico contiguo disponible para la comparación. [ 25 ]
La diversidad de especies
Gene anotaciones proporcionan el "qué", mientras que las mediciones de la diversidad de especies proporcionan el
"quién". [ 37 ] Con el fin de conectar la composición y función en metagenomes comunidad, las secuencias deben
binned. Agrupación es el proceso de asociar una secuencia particular con un organismo . [ 33 ] En binning a base desimilitud, métodos tales como BLAST se utilizan para buscar rápidamente marcadores filogenéticos o de otro
modo secuencias similares en bases de datos públicas existentes. Este enfoque se aplica en MEGAN . [ 38 ] Otra
de las herramientas, PhymmBL, utiliza modelos de Markov interpolados para asignar lecturas. [ 25 ] MetaPhlAn(http://huttenhower.sph.harvard.edu/metaphlan) y ÁNFORA son métodos basados en marcadores-cladoespecíficos únicos para la estimación de la abundancia relativa organismal con mejores actuaciones
computacionales. [ 39 ] En la composición a base de intervalos, métodos utilizan características intrínsecas de la
secuencia, tales como frecuencias de oligonucleótidos o codón uso sesgo . [ 25 ] Una vez que las secuencias se hanagrupado, es posible llevar a cabo un análisis comparativo de la diversidad y riqueza de las herramientas talescomo la utilización de UniFrac .
La integración de datos
La enorme cantidad de crecimiento exponencial de la secuencia de datos es un desafío de enormes proporcionesque se complica por la complejidad de los metadatos asociados a los proyectos de metagenómica. Los metadatosincluyen información detallada sobre el (incluyendo la profundidad o altura) geografía en tres dimensiones y lascaracterísticas ambientales de la muestra, los datos físicos sobre el sitio de la muestra y la metodología del
muestreo. [ 28 ] Esta información es necesaria tanto para garantizar la replicabilidad y para permitir el análisis deaguas abajo. Debido a su importancia, los metadatos y la revisión de datos de colaboración y la preservaciónrequieren formatos de datos estandarizados se encuentran en bases de datos especializadas, como la base de datos
de genomas OnLine (GOLD). [ 40 ]
Varias herramientas han sido desarrolladas para integrar metadatos y datos de secuencia, lo que permite análisiscomparativos posteriores de diferentes conjuntos de datos utilizando una serie de índices ecológicos. En 2007,Folker Meyer y Robert Edwards y un equipo en el Laboratorio Nacional Argonne y la Universidad de Chicagolanzaron el Metagenómica rápida anotación usando el servidor Subsistema Tecnología ( MG-RAST ) un recurso
de la comunidad para el análisis conjunto de datos metagenoma. [ 41 ] A partir de junio 2012 más de 14,8
terabases (14x10 12 bases) del ADN han sido analizados, con más de 10.000 conjuntos de datos públicos de libre
acceso para la comparación dentro de MG-RAST. Más de 8000 usuarios ya han presentado un total de 50.000metagenomes a MG-RAST. El Integrated genomas microbianos / metagenomes sistema (IMG / M) tambiénproporciona un conjunto de herramientas para el análisis funcional de las comunidades microbianas en función desu secuencia metagenoma, basados en referencia aislar genomas incluidos Del genomas microbianos Integrado(http://img.jgi.doe.gov/cgi-bin/w/main.cgi) (IMG) del sistema y la Enciclopedia Genómica de Las bacterias y
arqueas (GEBA) (http://jgi.doe.gov/programs/GEBA/index.html) del proyecto. [ 42 ]
Una de las primeras herramientas independientes para el análisis de los datos de escopeta metagenoma de alto
rendimiento fue MEGAN (Meta Genome Analyzer). [ 35 ] [ 38 ] Una primera versión del programa se utilizó en 2005
para analizar el contexto metagenómica de secuencias de ADN obtenidas de un mamut . hueso [ 16 ] Sobre la basede una comparación BLAST contra una base de datos de referencia, esta herramienta realiza tanto taxonómica ybinning funcional, mediante la colocación de las lecturas en los nodos de la taxonomía NCBI usando un simpleancestro común más bajo (LCA) algoritmo o en los nodos de la SEED (http://www.theseed.org/wiki/Main_Page)
o KEGG clasificaciones, respectivamente. [ 43 ]
Metagenómica comparativas
Análisis comparativo entre metagenomes pueden proporcionar información adicional sobre la función de las
comunidades microbianas complejas y su papel en la salud del huésped. [ 44 ] por parejas o comparacionesmúltiples entre metagenomes se pueden hacer a nivel de composición de secuencia (comparando GC-contenido oel tamaño del genoma), diversidad taxonómica, o complemento funcional. Las comparaciones de la estructurapoblacional y la diversidad filogenética se pueden hacer sobre la base de 16S y otros genes marcadoresfilogenéticos, o-en el caso de las comunidades-por baja diversidad de reconstrucción del genoma del conjunto de
datos de metagenómica. [ 45 ] comparaciones funcionales entre metagenomes se pueden hacer mediante lacomparación de secuencias en bases de datos de referencia como COG o KEGG , y la tabulación de la
abundancia por categoría y evaluar las diferencias de significación estadística. [ 43 ] Este enfoque genocéntricaenfatiza el complemento funcional de la comunidad en su conjunto en lugar de los grupos taxonómicos, y muestra
que los complementos funcionales son análogos en condiciones ambientales similares. [ 45 ] En consecuencia, losmetadatos en el contexto del medio ambiente de la muestra metagenomic es especialmente importante en losanálisis comparativos, ya que proporciona a los investigadores la capacidad de estudiar el efecto de hábitat sobre
la estructura de la comunidad y . función [ 25 ]
Además, varios estudios no han utilizado también los patrones de uso de oligonucleótidos para identificar lasdiferencias entre las diversas comunidades microbianas. Ejemplos de tales metodologías no incluyen el dinucleótido
enfoque abundancia relativa por Willner et al. [ 46 ] y el enfoque HabiSign de Ghosh et al. [ 47 ] Ghosh et al. (2011)[ 47 ] también indican que las diferencias en los patrones de uso tetranucleotide se pueden utilizar para identificar los
genes (o metagenomic lee) procedentes de hábitats específicos. Además, algunos métodos como TriageTools [ 48 ]
o Compareads [ 49 ] detectan lecturas similares entre los dos conjuntos de leer. La medida de similitud que seaplican en las lecturas se basa en un número de palabras idénticas de longitud k compartidos por pares de lecturas.
El análisis de datos
El metabolismo de la Comunidad
En muchas comunidades bacterianas, natural o construida (tales como biorreactores ), hay una división significativade mano de obra en el metabolismo ( Syntrophy ), durante el cual los productos de desecho de algunos organismos
son metabolitos para otros. [ 50 ] En uno de tales sistemas, la metanogénicas biorreactor , la estabilidad funcionalrequiere la presencia de varios microbiano especies ( Syntrophobacterales y Synergistia ) trabajar en conjunto con
el fin de convertir los recursos primas en residuos completamente metabolizado ( metano ). [ 51 ] A partir deestudios comparativos de genes y experimentos de expresión con microarrays o proteómica investigadores puedearmar un red metabólica que va más allá de los límites de las especies. Tales estudios requieren un conocimientodetallado acerca de las versiones de las cuales las proteínas son codificadas por el cual las especies e incluso por lacual las cepas de las especies. Por lo tanto, la información genómica de la comunidad es otra herramientafundamental (con la metabolómica y proteómica) en la búsqueda para determinar cómo se transfieren y se
transforman metabolitos por una comunidad. [ 52 ]
Metatranscriptomics
La metagenómica permite que los investigadores tengan acceso a la diversidad funcional y metabólica de las
comunidades microbianas, pero no puede mostrar cuál de estos procesos están activos. [ 45 ] La extracción y elanálisis de metagenómica mRNA (el metatranscriptome ) proporciona información sobre las de regulación yexpresión de los perfiles de las comunidades complejas . Debido a las dificultades técnicas (la corta vida media delARNm, por ejemplo) en la colección de ARN del medio ambiente que ha habido relativamente pocos in situ
estudios metatranscriptomic de las comunidades microbianas hasta la fecha. [ 45 ] Aunque originalmente limitado alos microarrays de tecnología, estudios metatranscriptomcs han hecho uso de alto rendimiento directo cDNA
secuencia para proporcionar la expresión de todo el genoma y la cuantificación de una comunidad microbiana, [ 45 ]
como el primer empleado por Leininger et al. (2006) en su análisis de la oxidación del amoníaco en los suelos.[ 53 ]
Los virus
Secuenciación Metagenómica es particularmente útil en el estudio de las comunidades virales. Como los viruscarecen de un marcador filogenético universal, compartido (como ARN 16S de bacterias y arqueas, y 18S ARNde eucariotas), la única manera de tener acceso a la diversidad genética de la comunidad viral de una muestraambiental es a través de la metagenómica. Metagenomes virales (también llamados viromes) deben proporcionar
así más y más información acerca de la diversidad viral y la evolución. [ 54 ]
Aplicaciones
La metagenómica tiene el potencial de avanzar en el conocimiento en una amplia variedad de campos. También sepuede aplicar para resolver problemas prácticos en la medicina , la ingeniería , la agricultura , la sostenibilidad y la
ecología . [ 28 ]
Medicina
Las comunidades microbianas juegan un papel clave en la preservación humano de salud , pero su composición y
el mecanismo por el cual lo hacen sigue siendo un misterio. [ 55 ] secuenciación Metagenómica se utiliza paracaracterizar las comunidades microbianas 15-18 sitios del cuerpo de al menos 250 individuos. Esto es parte de lo
Humano microbioma iniciativa con metas principales para determinar si existe un microbioma humano básico, paraentender los cambios en el microbioma humano que se pueden correlacionar con la salud humana, y el desarrollo
de nuevas tecnológicas y bioinformática herramientas para apoyar estos objetivos. [ 56 ]
Otro estudio médico como parte de los METAHIT (metagenómica del Tracto Intestinal Humano) proyectoconsistió en 124 individuos de Dinamarca y España consistentes en pacientes con enfermedad intestinal saludable,sobrepeso, e irritables. El estudio trató de categorizar la profundidad y la diversidad filogenética de las bacteriasgastrointestinales. El uso de Illumina GA secuencia de datos y SOAPdenovo, una herramienta de gráfico basadoBruijn diseñado específicamente para el montaje corto lee, que fueron capaces de generar 6.580.000 contigssuperiores a 500 pb para una longitud total de 10,3 contig Gb y una longitud de 2,2 kb N50.
El estudio demostró que dos divisiones bacterianas, Bacteroidetes y Firmicutes, constituyen más del 90% de lascategorías filogenéticos conocidos que dominan las bacterias del intestino distal. Utilizando las frecuencias de losgenes relativos se encuentran en el intestino de estos investigadores identificaron 1.244 racimos de metagenómicaque son críticamente importantes para la salud del tracto intestinal. Hay dos tipos de funciones en estos gruposrango: limpieza y las específicas para el intestino. Las bacterias de limpieza se requieren en todas las bacterias y sona menudo los principales actores de las principales vías metabólicas incluyendo el metabolismo central de carbonoy la síntesis de aminoácidos. Las funciones específicas del intestino incluyen la adhesión a la sede de proteínas oazúcares en la cosecha de los glicolípidos globoseries. Los pacientes con síndrome del intestino irritable, se mostróa exhibir 25% menos de los genes y la diversidad bacteriana más baja que los individuos no sufren de síndrome deintestino irritable que indica que los cambios en la diversidad de biomas intestino de los pacientes pueden estarasociados con la enfermedad del intestino o la obesidad.
Si bien estos estudios destacan algunas aplicaciones médicas potencialmente valiosos, sólo 31 a 48,8% de la leepuede ser alineado a 194 del intestino humano público genomas bacterianos y 7,6 a 21,2% en los genomasbacterianos disponibles en GenBank lo que indica que todavía hay mucho más investigación necesaria para captar
nuevos genomas bacterianos. [ 57 ]
Biocombustibles
Los biocombustibles son combustibles derivados de biomasa de conversión, como en la conversión de la celulosa
contenida en maíz tallos, pasto varilla , y otra biomasa en etanol celulósico . [ 28 ] Este proceso es dependiente deconsorcios microbianos que transforman la celulosa en azúcares , seguido por la fermentación de los azúcares enetanol . Los microbios también producen una variedad de fuentes de bioenergía incluyendo el metano y el
hidrógeno . [ 28 ]
La deconstrucción eficiente a escala industrial de la biomasa requiere nuevas enzimas con una mayor productividad
y menor costo. [ 26 ] Metagenomic se acerca al análisis de las comunidades microbianas complejas permitir que elobjetivo de detección de enzimas con aplicaciones industriales en la producción de biocombustibles, como el
glucósido hidrolasas . [ 58 ] Por otra parte, el conocimiento de cómo se requiere estos comunidades microbianasfunción de controlarlos, y la metagenómica es una herramienta clave para su comprensión. Enfoques Metagenomic
permiten análisis comparativo entre convergentes sistemas microbianos como biogás fermentadores [ 59 ] o de
insectos herbívoros , como el jardín de hongos de las hormigas cortadoras de hojas . [ 60 ]
Remediación ambiental
Biorreactores permiten la observación
de las comunidades microbianas y
transforman la biomasa en etanol
celulósico .
La metagenómica pueden mejorar las estrategias para el seguimiento delimpacto de los contaminantes sobre los ecosistemas y para la limpieza deambientes contaminados. Mayor comprensión de cómo las comunidadesmicrobianas frente a los contaminantes mejora evaluaciones del potencialde los sitios contaminados para recuperarse de la contaminación yaumenta las posibilidades de bioaumentación o bioestimulación ensayos
tengan éxito. [ 61 ]
Biotecnología
Las comunidades microbianas producen una amplia gama de productosquímicos biológicamente activos que se utilizan en la competencia y la
comunicación. [ 62 ] Muchos de los medicamentos que se usanactualmente se descubrieron originalmente en los microbios; los recientesavances en la minería a los ricos de los recursos genéticos de losmicroorganismos no cultivables ha llevado al descubrimiento de nuevos
genes, enzimas y productos naturales. [ 45 ] [ 63 ] La aplicación de lametagenómica ha permitido el desarrollo de los productos básicos yproductos químicos finos , productos agroquímicos y productosfarmacéuticos , donde el beneficio de la catalizada por la enzima de
síntesis quiral se reconoce cada vez más. [ 64 ]
Dos tipos de análisis se utilizan en la bioprospección de datos metagenomic:. cribado función de guiado para un
rasgo expresado, y la detección secuencia de guiado para las secuencias de ADN de interés [ 65 ] Análisis defunciones impulsada busca identificar clones que expresan un rasgo deseado o útil la actividad, seguido de lacaracterización bioquímica y análisis de la secuencia. Este enfoque está limitado por la disponibilidad de un tamizadecuado y el requisito de que el rasgo deseado se expresa en la célula huésped. Por otra parte, la baja tasa dedescubrimiento (menos de una por cada 1.000 clones seleccionados) y su naturaleza de trabajo intensivo limitan
aún más este enfoque. [ 66 ] Por el contrario, el análisis de secuencia impulsada utiliza secuencias de ADN
conservadas para diseñar cebadores de PCR para la detección de clones para la secuencia de interés. [ 65 ] Encomparación con los enfoques basados en la clonación, usando reduce una única secuencia acercarse aún más lacantidad de trabajo de banco requerido. La aplicación de secuenciación masiva en paralelo también aumenta engran medida la cantidad de datos de la secuencia generada, que requieren alto rendimiento tuberías de análisis
bioinformático. [ 66 ] El enfoque secuencia impulsado a la detección está limitada por la amplitud y la precisión delas funciones de genes presentes en las bases de datos de secuencias públicas . En la práctica, los experimentoshacen uso de una combinación de los enfoques tanto funcionales y basados en la secuencia en base a la función de
interés, la complejidad de la muestra a cribar, y otros factores. [ 66 ] [ 67 ]
Agricultura
Los suelos en los que crecen las plantas están habitadas por comunidades microbianas, con un gramo de suelo que
contiene alrededor de 10 9 -10 10 células microbianas que comprenden aproximadamente un gigabase de la
información secuencial. [ 68 ] [ 69 ] Las comunidades microbianas que habitan los suelos son algunos de las más
complejas conocidas por la ciencia, y siguen siendo poco conocidos a pesar de su importancia económica. [ 70 ]
consorcios microbianos realizan una amplia variedad de servicios de los ecosistemas necesarios para el crecimientode la planta, incluyendo la fijación de nitrógeno atmosférico, ciclo de nutrientes , la eliminación de enfermedades, y
secuestran el hierro y otros metales . [ 62 ] las estrategias metagenómica funcional se utilizan para explorar lasinteracciones entre las plantas y los microbios a través del estudio-cultivo independiente de estas comunidades
microbianas. [ 71 ] Al permitir que ideas sobre el papel de los miembros de la comunidad antes no cultivadas o rarasen el ciclo de nutrientes y la promoción de crecimiento de las plantas, los enfoques de metagenómica puedencontribuir a la mejora de la detección de enfermedades en los cultivos y el ganado , y la adaptación de lasmejoradas agrícolas prácticas que mejoran la salud de los cultivos mediante el aprovechamiento de la relación entre
los microbios y las plantas. [ 28 ]
Ecología
La metagenómica pueden proporcionar información valiosa sobre la ecología funcional de las comunidades del
medio ambiente. [ 72 ] El análisis Metagenomic de los consorcios de bacterias que se encuentran en lasdefecaciones de los leones marinos australianos sugiere que las heces de lobo marino ricos en nutrientes pueden seruna importante fuente de nutrientes para los ecosistemas costeros. Esto se debe a las bacterias que son expulsados de forma simultánea con las defecaciones son expertos en descomponer los nutrientes en las heces en una forma
biodisponible que se pueden tomar para arriba en la cadena alimentaria. [ 73 ]
La secuenciación del ADN también se puede utilizar de manera más amplia para identificar las especies presentes
en un cuerpo de agua, [ 74 ] escombros filtrada desde el aire, o de la muestra de la suciedad. Esto se puedeestablecer el rango de las especies invasoras y las especies en peligro de extinción , y realizar un seguimientopoblaciones estacionales.
Véase también
Binning
Epidemiología y de aguas residuales
Ecología microbiana
PATHOGENOMICS
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