LA LUZ EN EL SUELO

Los primeros centímetros del perfil del sue-lo son de una importancia decisiva en agricul-tura. En ellos se produce la germinación de lassemillas de plantas cultivadas y de las malashierbas. Muchos factores influyen en esta ger-minación y en la posterior nascencia. De todosellos, quizá el menos estudiado sea la luz. In-tentaremos resumir los principales conocimien-tos actuales y destacar su importancia.

EL EFECTO DE LA LUZEN LA GERMINACION

Desde muy antiguo se conocen los efectosde la luz en la germinación de las semillas, es-pecialmente en las condiciones de laboratorio.Se sabe que muchas semillas germinan bien enla oscuridad, mientras que otras necesitan luz.

Cuadro 1

NUMERO DE ESPECIES QUE NECESITAN LUZ ENLOS ENSAYOS DE GERMINACION EN LABORATO-

RIO, DEDUCIDO DE LAS NORMAS I.S.T.A.

Tipo de plantas Total deespecies

Especiesque necesi-

tan luzPorcentaje

Herbáceas . . . 200 71 35,5

Leñosas 123 71 57,7

Gramíneas 75 54

Leguminosas . . 59 0 0

Cereales . . . . 12 0 0

Gramíneas pral. 63 54 85,7

El cuadro número 1 resume los resultados quese deducen de las Normas Internacionales deEnsayos de Semillas; en este cuadro destacael hecho de que las semillas de cereales y le-guminosas no necesitan luz, mientras que casitodas las especies de gramíneas pratenses lanecesitan.

El significado ecológico de este dato está re-lacionado con el mayor tamaño de las semi-llas de cereales, lo . que les permite germinar amayor profundidad y con la típica nascenciaen arco de las semillas de leguminosas, quefacilita la penetración del tallito a través de latierra. Las semillas de gramíneas pratenses, porsu pequeño tamaño y escasas reservas y porla debilidad de su hipocótilo, necesitan germi-nar a muy escasa profundidad, en zonas don-de reciben luz.

En el estudio de las necesidades de luz delas semillas se ha realizado un gran avance enlos últimos arios. Ello ha sido debido al hechode haberse estudiado aisladamente los efectosde las distintas longitudes de onda de que secompone la luz blanca, es decir, los efectos delas distintas luces monocromáticas de que secompone el espectro solar.

INTERPRETACION DEL EFECTODE LA LUZ

En la actualidad se sabe que en las semillasexiste un pigmento, denominado fitocromo, quees el que desencadena o detiene las reaccio-nes bioquímicas que dan lugar a la germina-ción.

Este pigmento existe en dos formas. La for-ma inactiva se denomina Pr o 13660 , y bajo la

influencia de la luz rojo-clara (longitud de on-(la: 660 nm.) se transforma en la forma activa,denominada Prf o P, o . Inversamente, la formaactiva se transforma en la forma inactiva bajoel efecto de la luz rojo-sombra (longitud deonda: 730 nm.). Esto sucede cuando las semi-llas están embebidas de agua, no cuando estánsecas.

La dinámica de esta transformación en di-versas condiciones es muy complicada y no esaún bien conocida, existiendo datos contem-poráneos contradictorios. De todas formas, pa-rece que, en estado natural, las semillas contie-nen ambas formas de fitocromo. Cuando el con-tenido en la forma activa pasa de cierto lími-te, las semillas pueden germinar en la oscuri-dad; de lo contrario, necesitan luz blanca paragerminar. La luz blanca normal, o sea la luzdel sol al mediodía, contiene mucha cantidadde luz rojo-clara.

INTERACCIONES DE LA LUZCON OTROS FACTORES

Lo anterior constituye un resumen muy bre-ve e incompleto de lo que hoy se conoce so-bre los efectos de la luz en las semillas, perono nos es posible ampliarlo más. Solamente so-bre el fitocromo se ha publicado recientemen-te un libro de 632 páginas, que resume innu-merables artículos de investigación sobre eltema.

Sin embargo, conviene tener en cuenta quelas reacciones expuestas pueden ser alteradaspor la presencia y acción de otros factores:postmaduración de la semillas, temperatura,presencia o ausencia de envolturas seminalesy acción de diversos compuestos químicos, ta-les como el etileno, la cumarina, las gibereli-nas, etc. Algunos de estos compuestos, comoel etileno, se encuentran presentes en los sue-los en cantidades suficientes, en algunos casos,para alterar de modo decisivo el efecto de laluz o de la oscuridad.

COMPOSICION DE LA LUZ NATURAL

Todos los aficionados a la fotografía en co-lor saben que, para obtener buenas fotos, de-ben hacerlas en pleno día. Si se hacen al ama-necer o al atardecer, aparecen colores raros enlas diapositivas. Esto se debe a que la com-posición espectral (es decir, la proporción delas distintas longitudes de onda) cambia a lolargo del día. La luz azul disminuye muchoal amanecer y al atardecer. Sin embargo,las proporciones relativas de luz rojo - clara(660 nm.) y rojo-sombra (730 nm.) cambian po-co a lo largo del día si se considera solamen-te la luz solar que incide directamente sobreel suelo (gráfico I).

Arena gruesa aumentada al doble de su tamaño (arriba)e imagen obtenida a través de una capa de .5 nun. con

un minuto de exposición.

50-zo 40 -(7) 30 -

300 400 500 600 700 800LONGITUD DE ONDA (n rri.)

(°/.)

<

(-)

11:j

100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

GERMINACI0N4/-

F0TOSINTE5157v

•

730

zc)

(-)-

t400

IT U D DE ONDA (fm51 6t 1.0

20

304

40

660

700

Gráfico 3.—Porcentajes de eficacia e inhibición de laluz de distintas longitudes de onda sobre la fotosínte-sis de las plantas y la germinación de la semillas. (De

latiick, modificado).

GE RM iNAC10121,7Wi

- 50 -xz 60-

70 •

80"

90 1(/.) 100

MEDIODIA

AMANECERANOCHECER

300 400 500 600 700 800LONGITUD DE ONDA (n m)

Gráfico t.—Distribución espectral de la luz directa concielo claro a mediados de verano. (De Smith).

Gráfico 2.—Espectro de transmisión de una hola jovende remolacha azucarera. (De Smith).

Otro efecto de la importancia de la compo-sición espectral de la luz utilizada en fotogra-fía se advierte claramente al reproducir en blan-co y negro, y en laboratorio, diapositivas to-madas a la luz del día. Para obtener buenosefectos es preciso emplear luz natural.

EFECTOS DE LA SOMBRA

La composición espectral de la luz cambiaradicalmente cuando se filtra. Esto es lo quesucede cuando la superficie del suelo quedasombreada por plantas verdes. Cuando la luzdel sol cae sobre las hojas, parte de ella serefleja, parte se absorbe y parte se transmite.La luz que llega al suelo en las zonas sombrea-das es la luz transmitida. Esta luz tiene unacomposición espectral muy distinta de la luznatural, con un pico en la región de la luzverde (550 nm.) y otro pico más elevado parala luz rojo-sombra (más de 730 nm.) (gráf. 2).

Disminuyen, pues, a la sombra, las longitu-des de onda de mayor eficacia fotosintética yde promoción (le la germinación (gráf. 3).

APLICACIONES PRACTICAS

Lo anterior constituye un hecho bien cono-cido en la práctica. Así, si se consigue mante-

3

ner el suelo limpio de malas hierbas duranteun cierto período de tiempo tras la nascencia,las plantas cultivadas sombrean pronto el te-rreno y en las zonas sombreadas las malas hier-bas germinan en escaso número y las que lohacen se desarrollan muy poco.

El conocimiento exacto de qué longitudesde onda inhiben la germinación y el desarro-llo de las malas hierbas permite perfeccionarel uso del acolchado de plásticos, para evitarel crecimiento de malas hierbas en los culti-vos forzados. Es conocido ya, a este respecto,el favorable efecto de los plásticos de color ver-de, pero los datos anteriormente expuestos per-miten precisar mucho mejor qué tipos de plás-ticos son los más eficaces, puesto que el tér-mino «verde» es algo vago para designar uncolor.

Ello, no sólo porque como «verde» puedenconsiderarse todos los colores monocromáticoscuyas longitudes de onda están comprendidasentre los 500 y los 578 nm., sino porque lo ver-daderamente importante no es tanto la luz quese refleja (que es el «verde» que vemos) co-mo las longitudes de onda que tales plásticosverdes transmitirán al suelo situado inmedia-tamente debajo.

LA LUZ BAJO EL SUELO

Se conoce bastante bien, al menos en algu-nas especies de plantas, la composición espec-tral de la luz transmitida a través de sus ho-jas y que llega al suelo en la zona sombreadapor aquéllas. Curiosamente, la mayoría de losdatos obtenidos no son sino un subproducto delas investigaciones realizadas para determinarlas longitudes de onda absorbidas y las refle-jadas. Estos últimos datos permiten perfeccio-nar la técnica de identificación de cultivos pordetección remota desde satélites artificiales.

La situación es completamente diferente enlo que se refiere a la transmisión de la luz através del suelo. La única afirmación generalque sobre esto se encuentra en la literatura

Imágenes obtenidas a través de capa de 10 mm. de es-pesor de arena gruesa. Arriba: un minuto de exposi-

ción; abajo: quince minutos de exposición.

científica corriente es la de que esta transmi-sión es muy baja.

Los experimentos con suelos naturales paramedir la intensidad y la calidad de la luz quellega a través de ellos a distintas profundida-des parecen ser inexistentes. Las escasas refe-rencias que pueden encontrarse sobre el temase refieren a mediciones directas con arenas si-líceas o a determinaciones de la germinaciónde semillas de especies muy sensibles a la ne-cesidad de luz. Aun así, estas investigacionesson muy escasas, pues las experiencias conArtemisia monosperma, que se detallan a con-tinuación, se encuentran citadas, casi como úni-co caso, en multitud de publicaciones.

4

80

60o

o

otr, 40

u)

2 O

ENSAYOS DE GERMINACION

Artemisia monosperma es una planta peren-ne de regiones áridas y arenosas. Sus semillas(aquenios) necesitan de luz para germinar yson muy sensibles a la falta de luz. Se ha in-tentado medir la penetración de la luz en lossuelos estudiando la respuesta de estas semi-llas puestas a germinar bajo capas de arena dediferente espesor. Obvio es decir que en estoscasos sólo se determina la respuesta de las se-millas, pero no la intensidad ni la calidad dela luz que las alcanza, aunque algo podría de-ducirse si se repitiesen estas investigaciones enlaboratorio empleando luces monocromáticasdiversas y con varias intensidades para inten-tar reproducir la misma respuesta. Que sepa-mos, esto no se ha hecho.

Cuando las semillas de Artemisia monos-perma se pusieron a germinar a 10° C., des-pués de haberlas embebido en agua y bajoluz continua que pasaba a través de filtros dearena de uno, dos y tres milímetros de espe-sor, las germinaciones obtenidas fueron, res-pectivamente, del 96, 23 y 9 por 100. Tenien-do en cuenta que la germinación a plena luzalcanzó el 98 por 100 y que en la oscuridadsólo llegó al 7 por 100, puede concluirse quela luz penetró suficientemente hasta un milí-metro de profundidad y que no llegó a los tresmilímetros.

Todo ello, por supuesto, en el caso particu-lar de la arena empleada, de la intensidad ycalidad de luz que necesita para su germina-ción la muestra de semillas de A. monospermautilizada y de las restantes condiciones en quese realizó esta experiencia, cuyos resultadosno son generalizables.

MEDICIONES DIRECTAS

Se han realizado algunas mediciones direc-tas de la transmisión de la luz a través de ca-pas de arena de cuarzo empleando un espec-trofotómetro. Se encontró, en primer lugar, queuna capa de 5 mm. de espesor de tierra arci-

Imágenes obtenidas a través de tierra fina de maceta.Capa de 1,5 mm. de espesor. Arriba: un minuto de

exposición; abajo: cinco minutos.

A/

Gráfico 4.--Esrec-¡ro de transmisiónde arena de cuar-zo y de una sus-pensión de arcilla.A, arena de cuar-zo (5 nun.); B, are-na de cuarzo (10milímetros); y C,suspensión de ar-cilla (5 nni.). (De

400 600 800

LONGITUD DE ONDA (II m.)

5

Ilo-limosa húmeda impedía totalmente el pasode la luz de cualquier longitud de onda. Losresultados obtenidos cuando se utilizaron ca-pas de 5 y 10 mm. de espesor de arena cuar-zosa húmeda y suspensiones diluidas de arci-lla se indica en el gráfico 4 y en el cuadro 2.

Cuadro 2

RELACION ENTRE EL PORCENTAJE DE TRANSMI-SION DE LONGITUDES DE ONDAS LARGAS A

CORTAS (De Wells)

Tipo de filtro

Relación de los porcentajesde transmisión

6.55 nm/450 lun. 735 nni/655 tan

Arena de cuarzo,10 mm 6,0 1,6

Arena de cuarzo,5 mm 9,5 1,2

Suspensión de ar-cilla 1,9 1,1

Nota: 1 nm.=10 amstrong.

La conclusión de estos estudios es que lasmayores longitudes de onda son las que tie-nen mayor capacidad de penetración, lo quecoincide con los presupuestos teóricos, ya quela cantidad de difracción de la luz causadapor partículas pequeñas aumenta de manerainversa a la cuarta potencia de la longitud deonda de tal luz; ello permitía prever que la

Imagen obtenida a través de una capa de mantillo os-curo, húmedo, de 3 mm. de grosor. Tres minutos de

exposición.

luz roja penetraría en el suelo a mayor profun-didad que la luz azul, la cual se perdería pordifracción. Los resultados de las investigacio-nes confirman esta previsión, pero parece quela pérdida de luz azul es aún mayor de lo pre-visto, lo que puede ser debido a fenómenos deabsorción y refracción.

Como se puede observar, la longitud de on-da de mayor penetración coincide con la queproduce efectos inhibidores en el caso de se-millas de germinación sensible a la luz, lo quedisminuye todavía más la profundidad eficazde penetración de luz susceptible de estimularla germinación.

OTRAS DETERMINACIONES

Puede tenerse una idea bastante aceptable,aunque de escaso valor científico, de las pro-fundidades alcanzadas por la luz en tierrasnaturales de distintas textura y estructura, re-gistrando la luz que pasa a través de capa deespesor variable con una cámara fotográfica.Las fotografías del autor incluidas en este ar-tículo muestran algunos ejemplos. Una conclu-sión obvia es que la penetración es muchomayor cuando el terreno situado inmediata-mente por encima de la semilla está formadopor gránulos de buen tamaño y no se encuen-tra apelmazado o pulverizado excesivamente.

FERNANDO BESNIER

REFERENCIAS

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WELLS, P. H. (1959): «Ecological significance of redlight sensitivity in germination of tobacco seed».Science, vol. 129, 2 enero, págs. 41-42.