Informe final* del Proyecto JE012

La flora arbórea de México

Responsable: Dr. José Luis Villaseñor Ríos

Institución: Universidad Nacional Autónoma de México Instituto de Biología Departamento de Botánica

Dirección: Av. Universidad # 3000, Ciudad Universitaria, Coyoacán, México, D.F., 04510, México

Correo electrónico: vrios@ibiologia.unam.mx

Teléfono, fax Tel: 5622 9120, Fax: 5550 1760

Fecha de inicio: Agosto 31, 2011

Fecha de término: Octubre 22, 2013

Principales resultados: Catálogo de autoridad taxonómica, base de datos, Informe final

Forma de citar** el informe final y otros resultados:

Villaseñor, J. L., Ortiz, E., Alvarado, L., Mora, M. y G. Segura. 2013. La flora arbórea de México. Universidad Nacional Autónoma de México. Instituto de Biología. Informe final SNIB-CONABIO, proyecto JE012. México, D. F.

Resumen:

Aunque México es considerado como un país de alta diversidad florística, todavía no se conoce con precisión a cuánto asciende esta riqueza. Estimaciones recientes consideran que la flora de México incluye entre 18,000 y 30,000 especies (Dirzo y Gómez 1996, Rzedowski 1991, Villaseñor 2003, Espejo-Serna et al. 2004); pero tales estimaciones son solamente cifras, pues hasta la fecha la única lista que documenta con nombres la riqueza florística de México es el esfuerzo de la CONABIO, donde se reportan unas 22,232 especies (Llorente-Bousquets y Ocegueda, 2008). Rzedowski (1978) discute que además de la notable riqueza florística de México, la diversidad de formas de crecimiento (biotipos) que presenta esta riqueza es igualmente sorprendente. Pero es también desafortunado observar que aunque el estudio de la flora de México cuenta con un acervo bibliográfico extremadamente rico, poco se ha avanzado en documentar la distribución de la riqueza florística por sus formas de crecimiento. Los árboles constituyen, por ejemplo, el biotipo más conspicuo y, fisonómicamente hablando, el más importante, pues por lo general domina en muchas comunidades vegetales tanto por su densidad como por su biomasa (Villaseñor e Ibarra 1998). Hasta la fecha tampoco se tiene una lista que presente la diversidad taxonómica de árboles en la flora de México, aunque este conjunto representa cerca del 20% de toda la diversidad vegetal. La única obra que documenta la riqueza de especies arbóreas de México fue hecha hace ya casi un siglo (Standley 1920-1926) y aunque sigue siendo una referencia obligada, especialmente cuando de identificación se trata, es una obra con un notable rezago con respecto al conocimiento actualizado desde entonces. Por ejemplo, Standley (1920-1926) incluye poco menos de 6,000 especies de árboles y arbustos; sin embargo, en la actualidad se conocen más de 8,000 especies con ambas formas de crecimiento, lo que ha incrementado en más de 30% el número de especies, sin contar además los profundos cambios taxonómicos que han sufrido las especies, tanto en su circunscripción como en su nomenclatura.

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* El presente documento no necesariamente contiene los principales resultados del proyecto correspondiente o la descripción de los mismos. Los proyectos apoyados por la CONABIO así como información adicional sobre ellos, pueden consultarse en www.conabio.gob.mx

** El usuario tiene la obligación, de conformidad con el artículo 57 de la LFDA, de citar a los autores de obras individuales, así como a los compiladores. De manera que deberán citarse todos los responsables de los proyectos, que proveyeron datos, así como a la CONABIO como depositaria, compiladora y proveedora de la información. En su caso, el usuario deberá obtener del proveedor la información complementaria sobre la autoría específica de los datos.

Arboles de México, 1

LA FLORA ARBOREA DE MEXICO

Catálogo florístico taxonómico

Dr. José Luis Villaseñor

Enrique Ortiz

Leonardo Alvarado

Mauricio Mora

Guadalupe Segura

Instituto de Biología, U. N. A. M.

Departamento de Botánica

vrios@ibiologia.unam.mx

Resumen

Mediante una revisión lo más exhaustiva posible de la literatura florístico-taxonómica de México,

complementada con el estudio de ejemplares de herbario depositados en herbarios nacionales

(IBUG, IEB, MEXU, SLPM, XAL), se compiló una lista de 4,331 especies que registraron la

forma de crecimiento arbórea. Se consideró como árbol a toda especie que presenta un tallo

leñoso y monopódico que se ramifica por encima de la base. Se evaluaron críticamente 10,666

nombres y se consideraron como sinónimos 6,335 de ellos. Ocho estados registraron más de

1,000 especies en su territorio político (Chiapas, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Oaxaca, Puebla,

Tabasco y Veracruz), mientras que los estados con menor riqueza son Aguascalientes, Baja

California, Distrito Federal y Tlaxcala. Poco más de la mitad (57.4%) de las especies registran

individuos con alturas de más de 10 m, en tanto que solamente 13.6% de las especies registran

individuos con alturas de menos de 5 m. El Herbario Nacional (MEXU) registra únicamente 73%

de las especies documentadas como árboles en la flora de México, con muy pocas más representada

en los herbarios consultados; los otros reportes provienen de la investigación bibliográfica llevada

a cabo.

Arboles de México, 2

Introducción

Aunque México es considerado como un país de alta diversidad florística, todavía no se conoce

con precisión a cuánto asciende esta riqueza. Estimaciones recientes consideran que la flora de

México incluye entre 18,000 y 30,000 especies (Rzedowski, 1991; Toledo, 1993; Dirzo y Gómez,

1996; Villaseñor, 2003; Espejo-Serna et al., 2004); pero tales estimaciones son solamente cifras,

pues hasta la fecha la única lista que documenta con nombres la riqueza florística de México es el

esfuerzo de la CONABIO, donde se reportan unas 22,232 especies (Llorente-Bousquets y

Ocegueda, 2008).

Rzedowski (1991) discute que además de la notable riqueza florística de México, la

diversidad de formas de crecimiento (biotipos) que presenta esta riqueza es igualmente

sorprendente. Pero es también desafortunado observar que aunque el estudio de la flora de

México cuenta con un acervo bibliográfico extremadamente rico, poco se ha avanzado en

documentar la distribución de la riqueza florística por sus formas de crecimiento. Los árboles

constituyen, por ejemplo, el biotipo más conspicuo y, fisonómicamente hablando, el más

importante, pues por lo general domina en muchas comunidades vegetales tanto por su densidad

como por su biomasa (Villaseñor e Ibarra, 1998).

La única obra que documenta la riqueza de especies arbóreas de México fue hecha hace

ya casi un siglo (Standley, 1920-1926) y aunque sigue siendo una referencia obligada,

especialmente cuando de identificación se trata, es una obra con un notable rezago con respecto

al conocimiento desde entonces acumulado y actualizado. Por ejemplo, Standley (1920-1926)

incluye poco menos de 6,000 especies de árboles y arbustos; sin embargo, en la actualidad se

conocen más de 8,000 especies con ambas formas de crecimiento (Villaseñor, datos no

publicados), lo que ha incrementado en más de 30% el número de especies, sin contar además los

profundos cambios taxonómicos que han sufrido las especies, tanto en su circunscripción como

en su nomenclatura.

La literatura especializada en documentar la riqueza arbórea de México es abundante,

aunque dispersa y con diferentes contenidos de información. Diversos proyectos florísticos (Flora

del Bajío y de regiones adyacentes, Flora de Jalisco, Flora de Veracruz, Flora del Valle de

Arboles de México, 3

Tehuacan-Cuicatlán, por mencionar algunos) han tratado grupos taxonómicos que incluyen

especies arbóreas. Otros trabajos describen especies con alguna importancia biológica o

económica (por ejemplo Niembro, 1986; Guízar y Sánchez, 1991; Wendt, 1993; Farjon y Styles,

1997; Pennington y Sarukhán,1998; Ricker y Hernández, 2010) o documentan la riqueza de

árboles de un estado o región particular (por ejemplo Puig, 1993; Ibarra et al., 1995; Felger et al.,

2001; Sánchez-Rodríguez et al,. 2003; González-Espinosa et al., 2005; Cué-Bär et al., 2006;

Padilla-Velarde et al., 2006 o González-Espinosa et al., 2011).

Un ejercicio preliminar realizado hace más de una década (Villaseñor e Ibarra, 1998)

reportó la existencia en México de unas 3,639 especies nativas de árboles. Sin embargo, como lo

revela la literatura taxonómica, la tasa de descripciones o reajustes taxonómico-nomenclaturales

indica que la flora arbórea de México dista mucho de ser conocida cabalmente. La Figura 1

muestra cómo ha sido la acumulación del conocimiento taxonómico de este biotipo; la pendiente

sugiere que no se ha estabilizado este conocimiento, por lo que será necesario revisar y evaluar

continuamente las cifras que se van acumulando periódicamente. El gráfico de la Figura 1 indica

que en promedio se han incorporado en la flora de México 170.5 especies de árboles cada década

(σ= 72.4), ya sea como especies nuevas o como nombres nuevos resultado de los continuos

estudios taxonómicos en curso.

Figura 1

Tasa de descripción de especies de árboles en la flora de México

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

1753

1754

-180

0

1801

-181

0

1811

-182

0

1821

-183

0

1831

-184

0

1841

-185

0

1851

-186

0

1861

-187

0

1871

-188

0

1881

-189

0

1891

-190

0

1901

-191

0

1911

-192

0

1921

-193

0

1931

-194

0

1941

-195

0

1951

-196

0

1961

-197

0

1971

-198

0

1981

-199

0

1991

-200

0

2001

-201

0

Período

Esp

ecie

s

Arboles de México, 4

La información sobre la riqueza florística de México acumulada hasta la fecha (y en

particular de árboles), podría servir de base para definir estrategias encaminadas a facilitar su

consulta por todos los interesados en la biodiversidad y manejo de recursos naturales en el país.

Una de ellas, considerada fundamental es la elaboración del catálogo florístico-taxonómico de

esta riqueza, que permita discriminar el número y nombre correcto (aceptado) de cada especie en

el país, información básica para posteriormente determinar su distribución geográfica. Por tal

motivo, este trabajo tuvo como objetivo elaborar un catálogo florístico-taxonómico de la flora

arbórea de México, que incluya la lista de nombres aceptados y sus sinónimos más comúnmente

citados en la literatura sobre la flora de México. Otro objetivo del trabajo consistió en

documentar la distribución de cada especie válida (aceptada) en las 32 entidades federativas en

que México es dividido. Finalmente, un tercer objetivo propuesto fue el de elaborar un

nomenclátor taxonómico donde se relacionen los nombres aceptados con todos aquellos nombres

reconocidos como sinónimos.

Materiales y Método

Como el concepto de árbol utilizado es en sentido muy amplio (se consideró como árbol a toda

especie con un tronco leñoso y monopódico (Hallé et al. 1978, Villaseñor e Ibarra 1998), es decir,

que se ramifica por encima de la base), muchas especies que para otros autores son arbustos

fueron incluidos en el catálogo. Con base en la literatura y los ejemplares de herbario

consultados, se documentó, hasta donde fue posible, los valores mínimos y máximos de altura de

las especies. De esta manera, muchos árboles que pudieran ser considerados más bien arbustos

por su baja altura (a veces hasta 1 m de alto), por sus tallos monopódicos, a veces ramificados

muy cerca de la base, fueron incluidos como árboles, como algunos miembros de Arecaceae (por

ejemplo especies de Chamaedorea), Asparagaceae (Dasylirion, Furcraea o Yucca), Cactaceae

(Lophocereus, Opuntia, Stenocereus) o inclusive Poaceae (Chusquea, Guadua, Otatea o

Phragmites). Para otros autores (por ejemplo Cué-Bär et al., 2006 o Ricker y Hernández, 2010),

una altura de 5 m o más en formas arbustivas, es uno de los criterios necesarios para considerar a

una especie dentro del componente arbóreo.

El catálogo se elaboró a partir de una lista inicial con poco más de 3,900 especies que se

tenían documentadas mediante diversas fuentes (literatura, material de herbario, etc.). Cada

nombre aceptado y los sinónimos registrados se verificaron para asegurar que son nombres

Arboles de México, 5

válidamente publicados (de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Botánica).

Posteriormente, mediante consulta bibliográfica se aceptó su condición de nombre aceptado o

nombre sinónimo, especialmente en aquellos casos donde se encontraron problemas de decisión

taxonómica. El Anexo I contiene una lista selecta de referencias bibliográficas que se utilizaron

para documentar la información reportada en este informe.

Se elaboró una base de datos (Microsoft Access) que contiene la información taxonómica,

los datos de distribución a nivel estatal y las alturas mínima y máxima registrada para las

especies. Las categorías taxonómicas se ordenaron jerárquicamente utilizando las propuestas de

Christenhusz et al. (2011a) para Helechos y especies afines, de Christenhusz et al. (2011b) para

Gimnospermas y de Cronquist (1981) para las plantas con flores (Liliopsida o Monocotiledóneas

y Magnoliopsida o Dicotiledóneas). Sin embargo, para las categorías superiores no hay aun una

propuesta, por lo que se tomaron las Divisiones tradicionalmente aceptadas (Polypodiophyta,

Coniferophyta, Cycadophyta y Magnoliophyta). Por otra parte, para los niveles de Orden y

Familia de la División Magnoliophyta (monocotiledóneas y dicotiledóneas), se utilizó la

propuesta más reciente de la Angiosperm Phylogeny Group (APG III, 2009). Las categorías

taxonómicas de Liliopsida y Magnoliopsida ya no son reconocidas por la APG III; sin embargo,

fueron utilizadas como referentes para entender la posición de las familias en esquemas de

clasificación previos (por ejemplo Cronquist, 1981).

La base de datos sirvió igualmente para construir un Nomenclátor, que incluye los

nombres aceptados y una relación de los sinónimos del nombre aceptado. Su estructura es similar

al Nomenclátor del Bosque Húmedo de Montaña recientemente elaborado con apoyo de la

CONABIO (Villaseñor, 2010). Sin embargo, el nomenclátor muestra además, para cada especie,

la distribución conocida a nivel estatal y la altura registrada (valores mínimo y máximo).

Resultados

Hasta la fecha se tienen registradas 4,331 especies con forma de crecimiento arbóreo. De ellos

1,084 (25%) solamente se registraron únicamente como árboles (árboles estrictos); las otras 3,247

especies muestran variabilidad en cuanto a su forma de crecimiento, registrándose tanto como

árboles o arbustos, algunas inclusive como sufrútices1, hierbas perennes o plantas trepadoras.

1 Sufrútice: Arbusto sólo leñoso en la parte basal y con las partes apicales con consistencia herbácea.

Arboles de México, 6

El total de nombres evaluados asciende a 10,666, por lo que se reconocen como

sinónimos 6,335 nombres (59.3%). Esta carga nomenclatural indica que por cada nombre válido

se registran en promedio 1.4 sinónimos por especie. El nomenclátor permite fácilmente observar

la relación nombre aceptado–sinónimo(s), a partir de la base de datos que contiene toda la

información, tanto taxonómica como geográfica.

El Cuadro 1 resume las grandes categorías taxonómicas donde se incluyen las especies de

árboles de la flora de México registradas. Destacan por su número las plantas con flores, pues sus

especies comprenden 96.3% de la riqueza arbórea en el país. Solamente se registraron 14

especies de helechos y plantas afines y 144 especies de gimnospermas (pero ver Ricker y

Hernández, 2010). Por otra parte, un número no muy grande de Monocotiledóneas registran

portes arbóreos o arborescentes (205 especies). El Anexo II presenta una relación de las especies

consideradas como árboles en la flora de México y el Nomenclátor Taxonómico (Anexo III) da

cuenta, como ya se indicó anteriormente, de la relación nombres aceptados-sinónimo(s).

Cuadro 1

Riqueza taxonómica de árboles entre los principales grupos vegetales en México

Familias Géneros Especies

Helechos y plantas afines 2 5 14

Gimnospermas 5 13 144

Liliopsida (Monocotiledóneas) 3 33 205

Magnoliopsida (Dicotiledóneas) 138 769 3,968

148 820 4,331

El Cuadro 2 presenta un resumen de la distribución de las especies a nivel estatal. Todos

los estados del país registran especies de árboles, pero destacan por su número Chiapas (2,540

especies), Oaxaca (2,516), Veracruz (2,089), Guerrero (1,594), Jalisco (1,409), Michoacán

(1,232), Puebla (1,194) y Tabasco (1,028), todos ellos con más de mil especies formando parte de

su flora. Por otra parte, los estados con menor riqueza de árboles son Tlaxcala (139), Baja

California Norte (192), Distrito Federal (201) y Aguascalientes (212).

Arboles de México, 7

La revisión de ejemplares en el Herbario Nacional del Instituto de Biología, UNAM

(MEXU), reveló la presencia únicamente de 3,158 especies en su acervo. Esta cifra representa

73% del total de especies consideradas como árboles; el otro 27% proviene de fuentes

Cuadro 2

Especies de árboles registradas en los estados de México

Estado Especie

Chiapas 2,540 Oaxaca 2,516

Veracruz 2,089 Guerrero 1,594 Jalisco 1,409

Michoacán 1,232 Puebla 1,194

Tabasco 1,028 Nayarit 931 Colima 917 Hidalgo 842 Sinaloa 802

San Luis Potosí 788 Tamaulipas 747 Campeche 746

Estado de México 744 Querétaro 709 Morelos 678

Quintana Roo 661 Yucatán 600 Durango 580 Sonora 563

Chihuahua 488 Guanajuato 450 Nuevo León 427

Zacatecas 373 Coahuila 325

Baja California Sur 244 Aguascalientes 212 Distrito Federal 201

Baja California Norte 192 Tlaxcala 139

Arboles de México, 8

bibliográficas y en menor proporción de especímenes depositados en los otros herbarios

consultados. De igual manera, poco menos de 100 especies para las cuales se les documentó su

presencia en México, fue imposible asignarles la altura debido a que los ejemplares de herbario o

las referencias bibliográficas no indicaban este rasgo.

Poco más de la mitad de las especies (57.4%) registra árboles con alturas de más de 10 m.

Otro porcentaje importante (29%) incluye especies cuyo porte no rebasa los 10 m de alto, pero

generalmente supera los 5 m. Finalmente, un porcentaje menor de especies (13.6%) se

caracterizan por registrar alturas menores a los 5 m. Es posible que la edad de los individuos

registrados influya en su altura, pero como dicha información no está disponible en las etiquetas

de los ejemplares herborizados o en los trabajos revisados, dejamos únicamente asentado el valor

de altura que fue posible disponer. Entre los árboles de mayor altura, que registran individuos con

60 m o más de alto se pueden mencionar a Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham., Albizia

adinocephala (Donn. Sm.) Britton & Rose ex Record, Calocedrus decurrens (Torr.) Florin, Pinus

lambertiana Douglas, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, Ulmus mexicana (Liebm.) Planch.

o Terminalia amazonia (J.F. Gmel.) Exell. En el otro extremo, ejemplos de individuos pequeños

con porte arbóreo o arborescente, en ocasiones con menos de 1 m de altura, se incluyen en

Ceratozamia hildae G.P. Landry & M.C. Wilson, Nolina humilis S. Watson, Yucca desmetiana

Baker o Zamia katzeriana (Regel) E. Rettig.

La Figura 2 muestra la distribución de los valores de riqueza por estado en un análisis de

medias. La figura indica que los ocho estados que contienen más de 1,000 especies registran un

excedente en los valores de riqueza con respecto a la media nacional esperada. Destaca también

el hecho de que una importante fracción de estados (19) registra números de especies por debajo

de la media esperada, mientras que solamente cinco de ellos se colocan dentro de los valores de

confianza del análisis. La región noreste del país, por ejemplo, que comprende Coahuila, Nuevo

León y Tamaulipas, estados que comparten una posición geográfica más o menos semejante,

muestra diferencias importantes en sus valores de riqueza de especies. Valores menos

contrastantes se observan en regiones igualmente comparables, como los estados que conforman

las penínsulas de Baja California o de Yucatán o la región noroeste de México (Chihuahua y

Sonora).

Arboles de México, 9

Discusión

Es indudable que México, un país megadiverso, contiene igualmente una gran riqueza de especies

con forma de crecimiento arbórea. Las cifras aquí presentadas permitirán en un futuro cercano

comparar los niveles de riqueza nacional con los reportados en otros países y regiones del mundo.

Figura 2

Análisis de medias de la riqueza de especies de árboles en los estados de México

ZAC

YUC

VER

TLA

X

TAM

TA

B

SO

NSIN

SLP

QRO

OQ

ROPUE

OAX

NLE

NAY

MO

R

MIC

HM

EXJA

L

HGO

GRO

GTO

DG

OD

FEC

OL

CO

AH

CHIH

CH

IS

CAM

BCS

BCN

AGS

0.10

0.08

0.06

0.04

0.02

0.00

Muestra

Proporción

0.03130.02800.0345

Alfa = 0.05

Promedio de especies por estado

Por ejemplo, nuestro país destaca cuando se compara con las poco más de 650 especies de

árboles reportadas para todo Norteamérica (Elias, 1989) o las 2,327 especies citadas por Parker

(2008) para Guatemala. Guatemala como país contiene una cifra parecida a la riqueza de árboles

encontrada para Chiapas (2,540 especies) o Oaxaca (2,516), con superficies más o menos

también equiparables.

Una percepción errónea de muchas personas es que la flora arbórea, al tratarse de

organismos generalmente grandes y conspicuos es bien conocida y que la exploración es

suficiente, por lo que solamente es necesario su catalogación. Sin embargo, la evidencia (Figura

Arboles de México, 10

1) muestra que este pensamiento está muy lejos de ser acertado, pues el ritmo de descripciones y

descubrimientos se mantiene constante desde hace varias décadas o inclusive siglos, y no existe

evidencia de que disminuya en el corto plazo. Además, solamente futuros esfuerzos permitirán

cubrir las deficiencias de información encontradas en este trabajo, tales como la falta de

representatividad en los herbarios nacionales o de información sobre los portes de las plantas.

También los resultados de este trabajo hacen evidente la urgente necesidad de continuar con

trabajo de campo que permita tener una representación lo más completa posible de la riqueza

arbórea registrada hasta la fecha.

La aparente deficiencia en valores de riqueza de varios estados del país (Figura 2) destaca

la necesidad de continuar con la exploración botánica. Solamente con dicho trabajo podremos

evaluar críticamente si los valores de riqueza observados hasta ahora son reales y su territorio no

favorece una riqueza de árboles como suponemos debería tener, o tenemos un déficit substancial

de conocimiento acerca de la distribución geográfica de muchas de las especies registradas.

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