La Conciencia de La Visión

7/23/2019 La Conciencia de La Visión

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Conciencia

De laVisión

Lo que sucede en elcerebro cuando un fotón

impacta en la retina.



Conciencia de la visiónLo que sucede en el cerebro cuando

un fotón impacta en la retina

Datos personales Autor: Juan Ramón Espinosa Alberca.Dirección:Email:Tlf.: Casa: Trb.: Adscrito en la U.N.E.D. como doctorando de la Facultad dePsicolo!a en el Departamento de Psicobiolo!a. Doctorado de

psicobiolo!a de los procesos de conciencia.

Indice."ntroducción#################.##..$

E%posición##################.##.$ &.' (istema )isual de los primates#####.###$ *.' Córte% )isual de los primates######.##.&* $.' Cone%iones de la Corte+a ,isual####.##..** -.' Teor!a del óbulo /ccipital#####.####.**Conclusiones###################*$0iblioraf!a####################*-



Introducción:El presente traba1o pretende mostrar cuales son los mecanismos 2

procesos implicados en la percepción )isual. os 3ltimos estudios sobre estetema muestran 4ue su soporte biolóico est5 bastante bien definido racias a

las in)estiaciones reali+adas6 b5sicamente6 sobre mam!feros: ratas6 atos6macacos. 7 tambi8n por las e%ploraciones6 no in)asi)as6 reali+adas en9umanos 2 por los d8ficits encontrados en los trastornos 2 traumas encef5licos.

Actualmente el principal problema 4ue se encuentra la in)estiaciónactual est5 en locali+ar el mecanismo o proceso 4ue permita la interación dela información procesada por las neuronas para la e%perimentación de laconciencia )isual.

El objetivo del presente traba1o es mostrar los circuitos 2 redesneuronales por los 4ue pasa un estimulo )isual 9asta 4ue se transforman enuna e%periencia )isual consciente.

Exposición.

El sistema visual de los primates.,er es un proceso complicado6 de modo 4ue no resulta sorprendente

4ue las partes )isuales del cerebro no sean nada simples. Comprenden unsistema primario mu2 rande6 un sistema secundario 2 un cierto n3mero desistemas menores. Todos ellos reciben información procedente del millónapro%imado de neuronas6llamadas células anlionares6

4ue se encuentran en la parteposterior de cada o1o. El sistemaprimario conecta con elneocórtex a tra)8s de unape4uea parte del t5lamodenominada n3cleo eniculadolateral ;L!"<. El sistemasecundario se pro2ecta 9acia elcol#culo superior .

a estructura eneral del o1o es bien conocida. Posee una lente cu2adistancia focal puede )ariar. a abertura6 denominada =pupila>6 puede )ariar

tambi8n6 empe4ueeci8ndose en presencia de una lu+ m5s fuerte. a lenteenfoca la imaen del campo visual sobre una fina capa de c8lulas6 la retina6en la parte posterior del o1o. En una de sus capas se encuentran situadoscuatro clases de fotorreceptores 4ue responden a los fotones de la lu+ 4ue lesllea ;el o1o 9umano tiene apro%imadamente &*? millones de fotorreceptores<.(e trata de los bastones 2 de los tres tipos de conos6 as! llamados por su for'ma. os bastones6 de los 4ue 9a2 m5s de &?? millones en cada o1o6 respondensobre todo con lu+ mortecina solo son de un tipo. os conos6 en n3meroapro%imado de siete millones6 se acti)an con lu+ fuerte. os 9a2 de tres tipos 2cada uno de ellos responde a una fran1a de diferente lonitud de onda.onitudes de onda corta6 media 2 lara 2 llamados frecuente einapropiadamente A+ul6 ,erde 2 Ro1o respecti)amente.



Antes de transmitir esa información 4ue lellea6 la retina la procesa. /b1eti)amente9ablando6 la retina es un trocito de cerebro. Es6relati)amente6 la parte del cerebro 4ue es m5sf5cil de estudiar@ =parte accesible del cerebro>

;Jo9n Dolin<. No )o2 a referirme a suestructura 2a 4ue me )o2 a limitar a describir 4u8 relación uarda su información de salida ;eldisparo de sus c8lulas anlionares< con lainformación de entrada ;la lu+ 4ue llea al o1o<. adensidad de los conos utili+ados para la )isióndiurna es muc9!simo ma2or en la fó)ea;apro%imadamente en el centro del o1o<6 demodo 4ue en esa +ona podemos apreciar muc9os m5s detalles. Por eso fi1amos nuestra)ista en lo 4ue nos interesa6 para poder )erlo con ma2or claridad. A la in)ersa6

a )eces podemos )er me1or en la oscuridad por el rabillo del o1o6 4ue es dondela retina tiene m5s bastones.

El o1o puede mo)erse de diferentes maneras. Puede dar saltos6denominados mo)imientos sac5dicos6 normalmente a ra+ón de tres o cuatropor seundo. os o1os de los primates pueden seuir a un ob1eto enmo)imiento6 en un proceso denominado =seuimiento sua)e>. Curiosamente6es imposible mo)er los o1os sua)emente sobre una escena fi1a sólo por 4ue'rerlo: si se intenta6 los o1os se mue)en en a saltos. El o1o tambi8n efect3adiminutos mo)imientos continuados de otros tipos: si6 por un medio u otro6 laimaen 4ueda en la retina completamente fi1a6 desaparece de la conscienciaal cabo de uno o dos seundos.

as c8lulas 4ue en)!an seales del o1o al cerebro se llaman =c8lulasanlionares$ El a%ón de las neuronas retinianas mide )arios cent!metros delonitud6 la distancia entre el o1o 2 el t5lamo. Cada c8lula anlionar concretaresponder5 en8ricamente sólo a un pe4ueo punto de lu+ 4ue se encienda;o se apaue< en una zona concreta del campo )isual. El punto debeencontrarse en ese luar 2a 4ue la lente enfoca el punto 9asta una posiciónpró%ima a la de la c8lula anlionar en la retina. Eso depender5 de adóndeapunte el o1o. a parte del campo )isual 4ue influ2e sobre cada c8lula enparticular se conoce con el nombre de =campo recepti)o> de esa c8lula.

En la oscuridad total6 una c8lula anlionar suele dispararse con ritmo

ba1o e irreular6 lo 4ue se llama su =ritmo de fondo o l!nea base>. Para untipo de c8lula anlionar ;el6 as! llamado6 tipo centrado<6 su disparo seincrementa dr5sticamente si se ilumina el centro de su campo recepti)o con unpunto de lu+. Este pe4ueo centro posee una reión circular 4ue lo rodea 2 enla 4ue ocurre 1ustamente lo contrario. (i el punto de lu+ cae enteramente enesa reión anular6 el ritmo de fondo se interrumpe. (i entonces se apaa elpunto de lu+6 se produce un estampido de disparos r5pidos ;)8ase CricB*??$ p.&*<.

(i colocamos unos puntos de lu+ de distintos di5metros6 todosconcentrados en el mism!simo centro del campo recepti)o de la c8lula. Unpunto de lu+6 al iluminarse6 9ace 4ue la c8lula se dispare en8ricamente6 pero

para puntos de ma2or di5metro la respuesta es menor6 2 cuando el punto de lu+es suficientemente rande para llenar el centro 2 el di5metro 4ue lo rodea6



apenas se obtiene respuesta. As! la respuesta del centro del campo percepti)ose )e contrarrestada por el anillo 4ue lo rodea. o 4ue sinifica 4ue cual4uier c8lula anlionar concreta corresponder5 con un disparo r5pido a un pe4ueopunto de lu+ situado 1ustamente en la posición adecuada6 pero 4ue apenasresponder5 a una +ona de iluminación uniforme en esa reión. a retina

procesa la información 4ue llea al o1o de tal manera 4ue6 parcialmente6 eliminala información redundante. o 4ue en)ia al cerebro es6 sobre todo6 la parte m5sinteresante del campo )isual6 all! donde la distribución de la lu+ no es uniforme6inorando en t8rminos enerales las +onas m5s monotonas en las 4ue semuestra casi constante.

Adem5s de las c8lulas centradas6 9a2 un n3mero iual de c8lulasdescentradas. (on6 en eneral6 las opuestas del primer tipo6 es decir6 lasc8lulas 4ue se disparan r5pidamente cuando se apaa un punto de lu+ en elmedio de su campo recepti)o ;CricB *??$<. Esto ilustra una propiedadbastante eneral de muc9as neuronas 4ue en)!an espias por sus a%ones.Una neurona no puede producir espias neati)as. o 4ue encontramos

frecuentemente son dos tipos de neuronas6 bastante similares6 cada cual conuna l!nea base ba1a. Una se dispara ante el incremento de determinadopar5metro 2 la otra se dispara ante el decremento de ese mismo par5metro.Cuando no ocurre nada6 las neuronas no 9acen pr5cticamente nada.

(i el cerebro desea sealar un simple cambio sinusoidal de acti)idad;parecida a una ola< en determinado punto6 una neurona se dispara cuandola seal es positi)a6 2 otra seme1ante a la anterior lo 9ace cuando esneati)a. o 4ue es m5s6 una neurona real suele responder a un cambios3bito en la información 4ue le llea con un estallido inicial de disparos6eneralmente de duración limitada@ la pauta temporal de disparo puede)ariar de un tipo de neurona a otro.

El tamao del campo recepti)o de un anlion ;esto es6 el 5nulo)isual sólido al cual es sensible< )ar!a considerablemente6 siendo muc9omenor cerca del centro del o1o 4ue en la periferia. as c8lulasanlionares est5n siempre relati)amente cerca unas de otras6 de modo 4uelos campos recepti)os de las c8lulas contiuas se solapan alo. Un puntode lu+ en la retina normalmente e%citar5 un rupo de c8lulas anlionarescontiuas entre s!6 aun4ue no necesariamente a todas con la mismaintensidad. No sólo 9a2 dos tipos de c8lulas anlionares6 las centradas 2 lasdescentradas. En realidad 9a2 )arias clases de c8lulas anlionares ;cadauna de ellas con sus subtipos centrados 2 descentrados<. a naturale+a

e%acta de estas clases dentro de los mam!feros )ar!a un poco de especie aespecie. Para el macaco6 9a2 dos clases principales6 a )eces llamadas=células %> 2 =células &> ;donde se refiere a magno, rande6 2 P a

parvo, pe4ueo<. as c8lulas anlionares 9umanas son seuramentebastante similares. En cual4uier parte de la retina6 las c8lulas son ma2ores4ue las P 2 poseen campos recepti)os ma2ores. (on sólo un de lasc8lulas anlionares. Pese a su pe4uea cuota de neuronas anlionaresde la retina6 la información de las neuronas del tipo manocelular alcan+a aun n3mero de neuronas de la corte+a )isual tan alto como las del tipopar)ocelular. Presentan un a%on m5s rueso 2 eso 9ace 4ue su seal )ia1e9acia el cerebro con ma2or rapide+. Responden bien a pe4ueas diferencias

de la intensidad luminosa 2 por ello mane1an bien el contraste6 aun4ue concontraste alto su tasa de disparo alcan+a un m5%imo 4ue no se supera.



Probablemente sir)en principalmente para sealar cambios en la escena)isual.

as c8lulas P son m5s numerosas6 constitu2en el ? de todas lasneuronas anlionares 2 tienen campos receptores mu2 pe4ueos. ;Por campo receptor se entiende el 5rea del espacio )isual 4ue es procesada

por cada neurona.< 2 sus respuestas son m5s lineales ;proporcionales a laentrada de información< 4ue en la ma2or!a de c8lulas . (e ocupan m5s deldetalle fino6 del contraste fuerte 26 sobre todo6 del color. Por e1emplo6 el centrodel campo recepti)o de una c8lula P puede responder bien a las lonitudes deonda del )erde6 mientras 4ue su contorno antaonista puede ser m5ssensible a las ro1as. A causa de ello6 9a2 )arios subtipos de c8lulas P6 2cada cual se ocupa de distintos contrastes de color ;Ga2 una tercera clasebastante numerosa6 llamada a )eces =c8lulas H>6 con propiedades encierto modo mi%tas<. a retina no se limita a transmitir información en brutosobre la lu+ 4ue cae sobre sus fotorreceptores: por el contrario6 comien+a latarea de procesar esa información 2 lo 9ace de )arias maneras.

as dos clases principales decélulas anlionares6 las c8lulas 2 P;cada cual con sus componentes de tipocontrario< en)!an sus a%ones al L!"6 lareión del t'lamo 4ue retransmite lainformación al neocortex. a retina6 sinembaro6 tambi8n se pro2ecta 9acia elcol#culo superior . as c8lulas P nosepro2ectan all!6 aun4ue s! alunas delas c8lulas 6 como tambi8n alunas slos topos mi%tos. a carencia deinformación de las c8lulas P da comoresultado 4ue el Col!culo sea cieo alcolor.

En la ma2or!a de los vertebrados6 las c8lulas anlionares del o1oderec9o se pro2ectan casi por completo 9acia el tectum óptico ;m5s omenos el e4ui)alente del col!culo superior de los mam!feros< del ladoi+4uierdo del cerebro 2 )ice)ersa. En los primates6 las cosas son m5scomplicadas. Cada o1o se pro2ecta 9acia ambos lados del cerebro6 pero lo9ace de modo tal 4ue el lado i+4uierdo recibe la información relati)a sólo a lamitad derec9a del campo )isual.

De esta forma6 todo lo 4ue )emos a la derec9a del centro de nuestramirada )a al IN i+4uierdo6 camino del corte% )isual i+4uierdo 2 tambi8n alcol!culo superior i+4uierdo el cual modula los refle1os )isuales 2 el mo)imientoin)oluntario de los o1os6 reen)iando la información al nucleo pulvinar delt'lamo 4ue a su )e+ recibe tambi8n pro2ecciones tanto del pretectum comodel cortex visual ;Ireenstein<. Por supuesto6 las dos mitades del cerebronormalmente est5n conectadas por diferentes 9aces de fibras ner)iosas6 lam5s rande de las cuales es el cuerpo calloso. (i se corta 8ste ;por moti)osm8dicos<6 la mitad i+4uierda del cerebro de esa persona sólo )e la mitadderec9a del campo )isual6 2 la parte derec9a sólo la mitad i+4uierda. Estopuede producir alunos resultados sorprendentes6 casi como si 9ubiera dos

personas distintas en una misma cabe+a ;Tal como lo )iene estudiandoIa++ania<.



Esquema de vías visuales primarias, en una perspectivainferior del cerebro. Nótese que el

campo visual derecho influye sobre el lado izquierdo del cerebro, y viceversa. Las conexionesrelacionadas con el campo visual derecho van dibujadas con trazosdiscontinuos.

Consideremos bre)ementeprimero el sistema visualsecundario 4ue se pro2ecta 9acia elcol#culo superior . Este es el sistema )isual principal en los )ertebrados

inferiores6 como el sapo6 en los mam!feros6 muc9as de sus funciones las 9aasumido el neocórte%. (u función principal restante parece ser el control de losmo)imientos oculares6 pero probablemente tambi8n inter)iene en otrosaspectos de la atención )isual.

El col#culo es una estructura estratificada. Ga2 tres reionesprincipales6 4ue llamar8 superior6 media 2 profunda. as reionessuperiores reciben di)ersas clases de información de la retina6 adem5s de lainformación procedente de los sistemas auditivo 2 somatosensorial. ainformación se cartoraf!a por encima6 aun4ue los detalles de esta cartoraf!a)ar!an de una especie a otra. as informaciones 4ue llean a las reionesprofundas son m5s )ariadas.

Es importante saber 4ue en la reión profunda 9a2 neuronas 4ueconectan con el col!culo del otro lado del cerebro6 a tra)8s de una sendallamada =comisura intertectal> ;esta senda suele de1arse intacta en lasoperaciones de di)isión del cerebro Ia++ania'<. Estas reiones profundastambi8n conectan con el tronco cerebral sobre unas neuronas 4ue dirien elcontrol de los m3sculos de los o1os o del cuello.

En cuanto al comportamiento de estas neuronas6 en la reión superior6muc9as de ellas son selecti)as ante el mo)imiento. En el macaco son cieasal color6 esto es6 no responden selecti)amente a la lonitud de onda de la lu+;sólo le llean células % 2 %ixtas6 arriba mencionado<. (e dedican primordial'

mente a los est!mulos pe4ueos6 pero menos a sus detalles. (u respuestaal cambio de lu+6 tanto a su presencia como a su ausencia6 suele ser mu2pasa1era. Todos estos son factores 4ue probablemente diri1an la atenciónin)oluntaria. o 4ue me suiere 4ue los col!culos son importantes factores a la9ora de producir seme1antes mo)imientos.

Pero Kcómo saben los o1os 9acia dónde deben )ol)erseL. ientras 4uela reión superior del col!culo podr!a describirse como un mapa sensorial6 lasreiones media 2 profunda parecen alberar un =mapa motri+>. El disparo delas neuronas de estas reiones codifica la dirección 2 la amplitud del cambiode la posición del o1o necesaria para 4ue los o1os 9aan un mo)imientosac5dico sobre el ob1eti)o. a seal es bastante independiente de la posición

de los o1os en el momento anterior a producirse el salto. El mensa1e 4ue en)!aal tronco cerebral es precisamente cu5nto 9a2 4ue saltar 2 en 4u8 dirección



;Da)id (parBs6 Da)id Robinson 2 otros< (parBs6 D. .@ ee6 D.6 2 Ro9rer6 H G.;&MM?<.

Para producir unmo)imiento sac5dico6comien+a a dispararse

r5pidamente un rupo deneuronas coliculares. Eneneral6 el centro de estaacti)idad en el mapa motri+es el 4ue determina el )ector de salto. As!6 una 3nicaneurona colicular puede to'mar parte en mu2 distintostipos de salto. (on asneuronas acti)as en sucon1unto las 4ue determinan la naturale+a )ectorial del mo)imiento sac5dico.

Dic9o bre)emente6 el control de un 3nico mo)imiento de o1o est5 controlado por muc9as neuronas. Ga2 4ue 9acer notar 4ue la salida de información re4ueridaes solamente un sencillo )ector de dos componentes6 de modo 4ue este m8todono puede utili+arse cuando una +ona tiene 4ue mane1ar información abundante2 complicada al mismo tiempo.

KCómo o 4ue controla la )elocidad de un mo)imiento de o1oL Puede4ue est8 correlacionado con la tasa de disparo de las neuronas de eserupo. Cuanto m5s deprisa se disparan6 m5s r5pidamente se mue)en loso1os. As!6 la dirección final del salto no depende e%actamente de la rapide+con 4ue las neuronas inter)inientes se disparan6 sino solo de la posición delcentro efecti)o del rupo acti)o dentro del mapa motor.

Esta orani+ación6 es un e1emplo bello 2 t!pico de cómo un rupo deneuronas puede codificar par5metros relacionados6 tales como la )elocidad 2la dirección de un mo)imiento de los o1os. a )enta1a es 4ue el sistema no de1ade funcionar si alunas neuronas 4uedan desacti)adas. Cuando estasseales llean al tronco cerebral6 deben ser transformadas en un con1untodiferente de seales para controlar los m3sculos del o1o.

Consideremos a9ora el sistema visual primario 4ue se pro2ecta 9astael cortex visual pasando por el L!". El IN es una pe4uea parte delt'lamo. Es una pe4uea protuberancia del t5lamo 4ue se compone de sóloun millón 2 medio de neuronas6 apro%imadamente.

as neuronas principales del L!";las c8lulas principales< producenexcitación. ;Adem5s6 9a2 una minor!a dec8lulas IA0A8ricas 4ue producenin9ibición.< Al IN se lo denominarepetidor por dos moti)os6 unoanatómico 2 otro fisiolóico. as c8lulasprincipales reciben informacióndirectamente desde la retina 2 en)!an susa%ones directamente a la primera 5rea)isual ;,&< del neocorte%. En esa senda

no se encuentran otras neuronasinterpuestas6 2 de a9! 4ue se lo llame



=repetidor>. Estos a%ones presentan otras pocas ramificaciones colaterales9acia otras c8lulas principales o 9acia otras partes del IN. Adem5s6 lainformación 4ue )iene de la retina se cartoraf!a en el IN de modo 4uecada capa del IN posee una imaen en cierto modo distorsionada delcampo )isual. os campos recepti)os de estas neuronas del IN no son

diferentes de los de la retina6 aun4ue a )eces son un poco ma2ores. A primera)ista6 el IN se limi ta a pasar la información de la retina al corte% )isualm5s o menos de la misma forma en 4ue a4u8lla le llea.

a palabra cartorafiar se usa en el sistema )isual con dos sentidosdistintos. El sentido eneral de cartorafiado es el de 4ue los terminales delos a%ones 4ue 4uedan unos cerca de otros en el 5rea 4ue recibe6normalmente se oriinan en neuronas 4ue no est5n demasiado ale1adas6 en la+ona donante: lo cual produce necesariamente una especie de mapa en brutodel 5rea donante en el 5rea receptora. El sentido m5s restrinido sueledenominarse =cartoraf!a retinotópica>. Esto 4uiere decir 4ue las neuronaspró%imas entre s! en ese 5rea )isual concreta tienden a responder a la

acti)idad de puntos pró%imos entre s! en la retina ;26 por tanto6 pró%imos entres! en la pro2ección bidimensional del campo )isual tridimensional<. Cuantom5s nos introducimos en el sistema )isual6 el cartorafiado retinotópico se )a9aciendo m5s intrincado ;debido a los muc9os estadios de cartorafiadoapro%imado<6 pero el cartorafiado neuronal de un 5rea puede conser)arseen la siuiente con bastante similitud.

El IN del macaco presenta seis capas. Dos de 8stas tienen c8lulasrandes ;llamadas =manocelulares> o O<. Una de ellas recibe susinformaciones del o1o derec9o6 2 la otra del i+4uierdo. Entre ambas capas 9a2poca interacción. (u información procede principalmente de las c8lulas de laretina. Podr!a creerse 4ue6 de manera similar6 las c8lulas P de la retina sepro2ectar!an en dos capas de c8lulas pe4ueas ;llamadas =par)ocelulares>oPO<6 pero6 para complicar las cosas6 no 9a2 dos capasde par)ocelulares sinocuatro. Tambi8n a4u! seserean las informacionesprocedentes de amboso1os. o m5s importante es4ue las informacionesprocedentes de 2 P se

mantienenfundamentalmenteseparadas6 al iual 4ue lainformación procedente delos dos o1os.

Ku8 diferencia 9a2 entre el papel 4ue 1uean las capas depar)ocelulares 2 las capas de manocelularesL En estudios con monos sesuerire 4ue6 de forma eneral6 las neuronas de las capas par)ocelularestransportan las seales relacionadas con el color6 la te%tura6 la forma 2 laestereoscopia6 en tanto 4ue las neuronas manocelulares est5nespeciali+adas en la detección del mo)imiento 2 en el parpadeo ; (c9iller6 P. G.6

2 oot9et@ N. Q. ;&MM?()as neuronas in*ibitorias son de dos clases principales6 las del



propiamente llamado IN 2 las de una delada pel!cula de c8lulas llamada=n+cleo reticular del t'lamo> ;4ue no debe confundirse con la formaciónreticular del tronco cerebral<. Esta delada pel!culas rodea la ma2or parte delt5lamo. (us neuronas son todas in9ibitorias. Reciben est!mulos de lama2or!a de los a%ones 4ue )an de ida 2 )uelta al neocorte% e interact3an unas

con otras. (u respuesta se cartoraf!a en el t5lamo6 4ue se encuentra ba1oellas. as neuronas IN tambi8n reciben informaciones 4ue reresan de laprimera 5rea ,isual ;,"< camino del corte%. (orprendentemente6 9a2 m5sa%ones 4ue reresan de ,& de los 4ue )an a ,&6 aun4ue tienden a reali+ar sus sinapsis en a4uellas partes de las dendritas 4ue se encuentran bastantedistantes de los cuerpos celulares de las neuronas IN6 por lo 4ue susefectos est5n bastante atenuados.

Tambi8n llean informaciones desde el tronco cerebral 4ue modulan elcomportamiento del t5lamo 26 sobre todo6 de su n3cleo reticular. o cualsinifica 4ue el IN transmite libremente la información )isual en el animaldespierto6 pero en cierto modo blo4uea esta información cuando el animal est5

en sueo de onda lenta. Ga2 muc9os m5s detalles sobre las neuronas delt5lamo 2 sobre los di)ersos tipos de sus cone%iones sin5pticas6 pero lo 4ue se9a dic9o 9asta a9ora sobre IN puede dar una idea de esa combinacióndesconcertante de simplicidad aparente con comple1idades de importancia.

as c8lulas principales del IN se pro2ectan 9acia el corte% )isual. osa%ones en los atos )an a distintas 5reas )isuales6 pero en el macaco 2 en el9ombre conectan casi por completo con la primera 5rea )isual6 llamada cortexestriado. ;En la actualidad se cree 4ue 9a2 alunas cone%iones mu2 d8bilescon otras 5reas )isuales en el corte% del mono<. (i una persona o un monopresentan un dao e%tenso en todas las partes de la ,&6 4uedan casitotalmente cieos para esa mitad del campo )isual.

A primera )ista6 cual4uier parte del corte% cerebral da la impresión deser un completo embrollo6 con unas &??.??? neuronas por cada mil!metrocuadrado. os a%ones 2 las dendritas aparecen entreme+clados6 1unto connumerosas c8lulas liales de apo2o 2 )asos sanu!neos6 orani+ados deforma totalmente caótica. Tras un escrutinio m5s detenido6 aparece un ciertorado de orden. a orani+ación eneral de las neuronas en las muc9aspartes del corte% cerebral es mu2 parecida.

El corte% cerebral es una delada membrana: es decir6 4ue sudimensión perpendicular es muc9o menor 4ue sus dimensiones paralelas a lasuperficie. a disposición 2 la apariencia de las neuronas es asim8trica. a

dirección perpendicular a la membrana se refiere a la dirección =)ertical>;como si el corte% se 9ubiera desenrollado 2 se 9ubiera e%tendido encima deuna mesa< 2 las otras dos direcciones como =9ori+ontales>. Por e1emplo6 casitodas las c8lulas piramidales presentan una dendrita ,apical$ 4ue nosotrosdecimos 4ue asciende =)erticalmente> 9acia la superficie de la piamadre ;lae%terior< del corte%. Por el contrario6 las dos dimensiones 9ori+ontales delcorte% son6 por t8rmino medio6 bastante similares la una a la otra en suspropiedades. Es m5s o menos como la disposición de los 5rboles de un bos4ue:la dirección )ertical aparece como mu2 diferente de las dos dimensiones9ori+ontales.

El raso m5s notable de la pel!cula cortical es 4ue se encuentra

di)idida en capas. Es importante saber alo acerca de estas capas 2a 4uelas neuronas de las distintas capas 9acen cosas alo diferentes. o



con)encional es describir seis capas6 pero lo cierto es 4ue 9a2 otrassubcapas dentro de cada capa. a capa e%terior6 capa -6 tiene pocoscuerpos de c8lulas neuronales. Consiste sobre todo en las dendritas apicalesde las muc9as c8lulas piramidales situadas en las capas in feriores6 adem5sde los distintos tipos de a%ones 4ue 9acen sinapsis con ellas. Poco cuerpo

celular 2 muc9as cone%iones. Por deba1o6 se encuentran las capas / 06 alas 4ue suele denominarse capas superiores. Estas capas tienen muc9ascélulas piramidales. a capa 1 presenta muc9as células estrelladasespinosas ;e%citatorias< 2 unos pocos cuerpos de c8lulas piramidales. (urosor )ar!a muc9o de un 5rea cortical a otra6 2 en alunas falta. ascapas 2 / 36 a las 4ue a menudo se denomina capas inferiores6 tienentambi8n muc9as c8lulas piramidales. as dendritas apicales de alunas deellas suben 9asta la capa &.

No solo es 4ue las neuronas de las distintas capas sean diferentesunas de otras6 sino 4ue6 lo m5s importante6 sus neuronas est5n conectadas

de distintas formas: las capas superiores ;capas * 2 $< 9ablan sólo con

otras 5reas corticales. Nunca se pro2ectan fuera del córte% como un todo6aun4ue s! alunas de sus neuronas pueden conectarse con otras 5reascorticales del otro lado de la cabe+a6 )!a el cuerpo calloso. Alunas delas neuronas de la capa 3 se pro2ectan de )uelta 9acia el t'lamo o 9aciael claustro6 un delado sat8lite del córte% 2 4ue se encuentra 1usto deba1ode 8ste6 9acia el centro del cerebro6 aun4ue alunas presentan a%onescolaterales 4ue conectan con las neuronas de la capa -.

a 3nica parte del corte% cu2as neuronas se pro2ectan completamentefuera del sistema cortical6 es decir6 ni 9acia otras partes del córte% ni 9acia elt5lamo ni 9acia el claustro6 se encuentra en la capa 26 aun4ue alunasneuronas en esa capa se pro2ectan 9acia otras 5reas corticales. Por tanto6en cierto modo de la capa es de donde la información procesada en elcórte% sale 9acia otras partes del cerebro 2 9acia la espina dorsal. Todasestas cone%iones 4ue abandonan la pel!cula cortical6 incluso si )uel)en aentrar en ella otra )e+6 son e%citatorias.

Por supuesto 4ue el córte% contiene muc9as c8lulas in9ibitorias.Num8ricamente6 las c8lulas piramidales ;4ue producen e%citación< est5n enma2or!a6 las neuronas in9ibitorias6 4ue utili+an !454 como neurotransmisor6suelen ser un quinto del total6 mientras 4ue el resto se componefundamentalmente de c8lulas estrelladas espinosas. os a%ones de lascélulas estrelladas espinosas ;4ue producen excitación< son bastante

cortos 2 sólo se conectan a las neuronas 4ue tienen m5s cercanas endirección 9ori+ontal6 diamos a unas &?? o *?? micras. o cual es ciertotambi8n para todos los tipos menos uno de las neuronas in9ibitorias6 lasc8lulas cestoO. (us a%ones pueden )ia1ar a distancias 9ori+ontales muc9oma2ores dentro del corte%6 9asta un mil!metro o m5s. Cuando se conectanforman m3ltiples sinapsis en el soma 2 en las partes pro%imales de lasdendritas. Por ello producen in9ibiciones bastantes potentes en la +onacrucial de la neurona. Tambi8n 9a2 otro tipo de c8lulas in9ibitorias6 lasc8lulas candelabroO6 sus a%ones entran en contacto sólo con c8lulaspiramidales 2 sólo en la parte inicial de los a%ones6 donde se producenm3ltiples sinapsis in9ibitorias.

De modo eneral6 aun4ue se trata de un proceso enormemente



comple1o6 4ue la información flu2e por las distintas capas del corte% de lasiuiente manera: a entrada principal6 aun4ue no la 3nica6 al 5rea corticalse encuentra en la capa - o6 si 8sta es pe4uea o no e%iste6 en la parteinferior de la capa $. a capa - se conecta sobre todo a las capassuperiores6 * 2 $6 2 8stas6 a su )e+6 presentan una ran cone%ión

particular con la capa . a capa en)!a cone%iones particulares m5s bienlaras 2 =9ori+ontales> a la capa 4ue se encuentra deba1o6 4ue6 a su )e+6en)!a alunas cone%iones cortas 2 =)erticales> de rereso a la capa -. Enla capa & tambi8n se reistran importantes entradas de información;procedentes de otras 5reas corticales<: 8stas pueden entrar en contacto conlas dendritas apicales de las c8lulas piramidales altas de la ma2or!a de lascapas inferiores.

Por otra parte 9ace falta aadir unacosa sobre las diferentes reiones del córte%cerebral. El córte% se di)idió oriinariamenteen reiones basadas en la apariencia de

secciones finas 2 teidas estudiadas ba1opotentes microscopios ópticos: a talesestudios se los 9a llamado =ar4uitectónicos>.Por e1emplo6 la primera 5rea )isual6 ,&6 sellama corte% estriado por4ue presenta mar'cadas estr!as 9ori+ontales producidas por randes 9aces de a%ones 4ue corren9ori+ontalmente en todas direcciones. Estasestr!as son suficientemente randes comopara )erse a simple )ista en una preparaciónmicroscópica teida. as estr!as seinterrumpen bruscamente en los bordes de unran tro+o de corte%6 de modo 4ue resultó bastante comprensible 4ue esa+ona pareciera lo bastante uniforme como para darle un nombre o unn3mero. /tros tro+os del corte% ofrec!an aspectos alo distintos. Por e1emplo6el corte% estriado tiene una capa - mu2 ruesa6 en tanto 4ue el corte% motor primario la tiene mu2 delada o no la tiene. Desraciadamente6 alunas delas distinciones entre reiones contiuas eran tan sutiles 4ue losneuroanatomistas no se pon!an de acuerdo. A principios del silo SS unneuroanatomista alem5n llamado Qorbinian 0rodmann describió su propiadi)isión de las distintas reiones del corte% de diferentes mam!feros6

inclu2endo al 9ombre. Al corte% estriado lo llamó 5rea &6 al 5rea contiua 5rea&6 2 a la siuiente contiua a 8sta6 5rea &M. Al córte% motor primario loeti4uetó como 5rea -. /tros neuroanatomistas6 como /sBar 2 C8cile ,ot6distinuieron muc9as m5s subdi)isiones.

as di)isiones de 0rodmann 9an resistido bastante bien el paso deltiempo6 pero6 9ablando en t8rminos enerales6 son demasiado roseras. (us5reas &6 & 2 &M est5n relacionadas con la )isión. A9ora sabemos6 como)eremos a continuación6 mientras el 5rea & puede considerarse como unasola6 las 5reas & 2 &M tienen muc9as subdi)isiones.

El córtex visual de los primates.



Cada una de lasdos l5minas corticales ;laderec9a 2 la i+4uierda<puede di)idirse enmuc9as 5reas bastante

diferenciadas. Ga2distintos criterios posiblespara 8sta di)isión. Elprimero es su aspectoestructural en una seccióntrans)ersal )ista almicroscopio@ por e1emplo64ue posea o no una capa - e%tensa o bien6 como 9emos )isto6 las estr!as del5rea & la definen ine4u!)ocamente. Este tipo de diferenciaciones sencillassólo son 3tiles para una minor!a de casos. /tro m8todo de encontrar losl!mites de un 5rea )isual consiste en e%aminar los detalles de su mapa )isual6

pero este m8todo suele ser inadecuado6 especialmente para las 5reas )isualesm5s ele)adas6 la ma2or!a de las cuales presenta mu2 poca o ninunaorani+ación retinotópica6 es decir6 4ue no tienen mapa )isual sencillo. Por elmomento6 el m8todo m5s potente es encontrar reularidades caracter!sticasde sus cone%iones ;sus entradas 2 salidas de información< para cadasupuesta 5rea. Esto puede 9acerse con bastante fiabilidad mediantemodernos m8todos bio4u!micos aun4ue6 la ma2or!a de ellos no puedeusarse en el cerebro 9umano.

(e 9an reali+ado aportaciones a esta di)isión funcional del corte%cerebral6 sobre todo en atos 2 macacos. (in embaro6 lo 4ue sabemos siuesiendo incompleto 2 9a2 muc9os detalles 4ue deben contemplarse como9ipot8ticos.

El córte% estriado ;5rea &<al 4ue a9ora se llama ,&6 laprimera 5rea )isual. Es bastanterande 2 es una e%cepción a larela de 4ue 9a2 unas &??.???neuronas en cada mil!metrocuadrado de superficie cortical. En,&6 el n3mero est5 cercano a las*?.???. En con1unto6 la ,& del

macaco6 por un lado6 contieneprobablemente *?? millones deneuronas. Cifra 4ue debecompararse con el millónapro%imado de a%ones 4ue lellean del IN. De estos n3merosdeducimos inmediatamente 4uedeben darse montones deprocesamientos de lasinformaciones pro)enientes delIN 2 4ue llean a la ,". a alta

densidad superficial supone 4uelas neuronas son6 por t8rmino



medio6 m5s bien pe4ueas6 2a 4ue el rosor de ,& no es ma2or 4ue su contiua,*6 en la cual la densidad superficial es menor.

a información pro)eniente del IN ;4ue es e%citatoria< se dirieprincipalmente a la capa -6 aun4ue una parte )a a la capa . a capa - tiene)arias subdi)isiones. as entradas de las capas P 2 del IN tienden a

di)idirse entre las distintas subcapas de la capa -. Todos los a%ones deentrada se ramifican abundantemente6 de modo 4ue un a%ón puede entrar encontacto 9asta con mil neuronas diferentes. A la in)ersa6 cada neuronaconcreta de la capa - recibe información de muc9os distintos a%ones. A pesar de ello6 sólo una parte ;puede 4ue un *? por &??< de las sinapsis de unaneurona estrellada espinosa de la capa - recibe información directamente delIN. El resto de las sinapsis recibe información de otras partes6 sobre todo delos a%ones de otras neuronas de las pro%imidades. As!6 las neuronas de lacapa - no sólo escuc9an lo 4ue les dice el IN sino 4ue mantienenabundantes con)ersaciones con sus )ecinas sobre ese mismo tema.

De la misma manera en 4ue la información retiniana se cartoraf!a en

el IN6 la información del IN se cartoraf!a en la ,". (e trata6 desdelueo6 de un mapa de la mitad opuesta del campo )isual6 pero el mapa noes uniforme. (e dedica muco m5s espacio a las reiones cercanas alcentro de la mirada 4ue a la periferia )isual.

El mapa cortical6 a pe4uea escala6 resulta framentado. Donde9a2a una cone%ión 4ue atra)iese el NI procedente de ambos o1os6 esdecir6 de todas partes sal)o del punto cieo 2 de la periferia distante6 lasdos cone%iones 4ue entran en la capa - se separan en ra2as irreulares;no mu2 diferentes 8stas de las 9uellas dactilares<. Este aspecto se re)elóracias al uso de la encima citocromo o%idasa.

as distintas neuronas del 5rea cortical ,& se ocupan de cosasdiferentes. a información de entrada 4ue )iene del NI procede depe4ueos campos recepti)os estructurados como centros con contornosantaonistas. Alunas neuronas del macaco siuen presentando estapropiedad6 aun4ue sus campos recepti)os son un poco ma2ores. ama2or!a de las neuronas de la ,& responden me1or a una fina fran1a de lu+;o de oscuridad< o a un borde 4ue a un punto de lu+ ; Da)id Gubel 2Torsten Hiesel<6 la respuesta es me1or a una l!nea en mo)imiento 4ue auna l!nea 4ue se apaue 2 se encienda. Para una neurona concreta6 9a2una orientación concreta de la l!nea o de la fran1a para la cual se disparacon m5%ima intensidad. (i la orientación sufre una des)iación pe4uea6

9asta de & rados6 la tasa de disparo es normalmente muc9o menor. asdiferentes neuronas presentan orientaciones preferentes6 aun4ue las 4uese encuentran encima o deba1o tienden a responder a la mismaorientación;a e%cepción de alunas neuronas 4ue se 9a2an en la capa -<. A esta disposición se le llama columnarO. (i nos mo)i8semos en unadirección 9ori+ontal por el corte%6 esa orientación preferente )a cambiandopaulatinamente6 aun4ue pueden 9aber discontinuidades ocasionales. Parauna pe4uea 5rea del corte%6 un mil!metro de di5metro6 los camposrecepti)os de todas las neuronas tienen a solaparse6 al tiempo 4ue seencuentran representadas todas las orientaciones posibles. A estadisposición se la denomina 9ipercolunmaO.

E%isten dos amplios rupos de c8lulas selecti)as de orientación6 alas 4ue llamaron simplesO 2 comple1asO. as c8lulas simples tienen



subreiones e%citatorias e in9ibitorias bien definidas en sus camposrecepti)os6 dispuesta de tal manera 4ue la c8lula responde me1or a unal!nea o a un borde. Alunos de estos campos son de una escala m5s fina4ue otras6 2 por ello6 responden me1or a detalles m5s finos.

as c8lulas comple1as se diferencias de las simples en 4ue

aparentemente no presenta subdi)isiones claras de sus campos recepti)osen reiones e%citatorias e in9ibitorias separadas. Para dispararseadecuadamente necesitan una l!nea o un borde 4ue presente unaorientación preferente 2 4ue se encuentren as! mismo dentro de su campopercepti)o6 pero no son escrupulosas en cuanto a la locali+ación e%acta dela l!nea en ese campo. (us campos recepti)os suelen ser ma2ores 4ue losde sus )ecinas m5s simples6 aun4ue no muc9o. Aun4ue6 alunas de ellassuelen dispararse ante est!mulos m5s comple1os ;e1em.: representación depuntos 4ue se mue)en en la misma dirección<. En t8rminos lóicos: unac8lula simple sólo se disparar5 si la ma2or parte de un con1unto de puntos;l!nea preferente< se suman para producir una respuesta. Reali+an una

operación sumatoria 2O pero necesitan una información umbral para9acerlo. Por otro lado6 las c8lulas comple1as se disparar5 si esta l!nea oa4uella6 o la de m5s all56 se encuentran presentes ;siempre 4ue todas seencuentren presentes en aluna parte del campo percepti)o 2 presentenorientaciones similares. Dando la impresión de 4ue las c8lulas comple1asreciben la información de un con1unto de c8lulas simples similares 2reali+an una operación oO con ellas. Estas aparecen un poco m5s tarde enel procesamiento 4ue las c8lulas simples. "dea poco clara 2a 4ue muc9asde ellas reciben información procedente del NI 2 4ue la me1or respuestasuele ser ante una l!nea mó)il6 pero en ocasiones una neurona suelepreferir el mo)imiento ;perpendicular a la l!nea< en una dirección almo)imiento en dirección opuesta.

as neuronas del 5rea cortical ,& responden de manera )ariable.uc9as de las 4ue se encuentran en la capa - son del tipo centro 2contornoO. a ma2or!a de las dem5s neuronas son de orientaciónselecti)aO6 aun4ue alunas responden me1or si la l!nea no es demasiadolara mientras 4ue otras6 como muc9as de la capa 6 responden me1or al!neas mu2 laras.

/tro tipo de neurona recibe información de ambos o1os pero sólo sedispara con fuer+a si la información de entrada procede de las neuronasretinianas 4ue no se encuentran e%actamente en la misma posición

correspondiente en ambas retinas. Esto es necesario si el cerebro pretendee%traer información sobre la distancia del ob1eto dentro del campo )isual. Alunas se ocupan de la dirección concreta del mo)imiento 2 no respondena mo)imientos en dirección opuesta. uc9as de estas neuronas seencuentran en una fina capa llamada -0. /tras responden de forma mu2parecida sea cual sea la lonitud de onda6 mientras 4ue en otras6 larespuesta del centro 2 del contorno de su campo recepti)o puede ser selecti)a a la lonitud de onda ;del color<. Todo ello demuestra 4ue las di'ferentes neuronas de ,& procesan la información )isual de entrada de distintasmaneras.

El campo recepti)o es la parte del campo )isual en la 4ue un cambio de

iluminación pro)oca el disparo de la c8lula. (in embaro6 9a2 un 5rea muc9oma2or 4ue rodea al campo recepti)o dentro de la cual los cambios de



iluminación por ellos mismos no conseuir5n el disparo de la c8lula6 aun4ue s!pueden modular los efectos producidos por el propio campo recepti)o. A este5rea rande se la llama en la actualidad campo recepti)o no'cl5sicoO6 eintroduce el importante concepto de conte%to. Ese conte%to puede ser espec!fico a los rasos. A la c8lula no le interesa un raso concreto solamente6

sino 4ue se )e influida por rasos similares 4ue se encuentren en las pro'%imidades. Este aspecto tan sinificati)o del comportamiento neuronal debeocurrir probablemente en todos los rados de la 1erar4u!a )isual.

El campo )isual del 5rea ,& tiene un mapa por4ue de ese modolas cone%iones cerebrales pueden ser m5s cortas. 7a 4ue una neurona dela ,& se ocupa sobre todo de lo 4ue ocurre en sólo una pe4uea reión delcampo )isual6 un mapa apro%imado mantiene a cada neurona relati)amentepró%ima a a4uellas con las cuales debe interactuar para e%traer lainformación 4ue e%presa. os teóricos 9an sealado 4ue este re4uerimientode cone%ionado m!nimo puede e%plicar asimismo las diferentes clases deparc9eado 4ue se encuentran en el córte%6 2a 4ue ello permite la e%istencia

de m3ltiples submapas dentro de uno eneral 2 principal. Un trocito de unsubmapa puede alberar interacciones m5s fuertes6 adem5s de presentar cone%iones alo m5s laras con otras partes cercanas del mismo submapa.Uno de estos trocitos puede presentar asimismo cone%iones m5s locali+adas2 m5s d8biles con las partes contiuas de otros tipos de submapascontiuos.

El mapa del 5rea ,& ;2 los de otras reiones< est5 construido de talforma 4ue parece probable 4ue sus caracteres enerales ;por e1emplo6 4u8reión de la ,& corresponde a la fó)ea< 4uedan establecidos durante eldesarrollo del cerebro6 uiado en l!neas enerales por las órdenes de losenes apropiados. os detalles m5s finos del mapa son producidos por modificaciones producidas por la información 4ue llea de los o1os 2 4ueparecen dependientes de 4ue el disparo de los distintos a%ones de lleadaest8n correlacionados unos con otros6 o no. Alunos de estos desarrollospueden ocurrir incluso antes del nacimiento. Ga2 un per!odo cr!tico en la )idadel animal mu2 1o)en en el 4ue seme1antes alteraciones de las cone%ionesdeben conseuirse con bastante facilidad6 pero ciertas modificaciones delmapa pueden 9acerse en un per!odo m5s tard!o de la )ida.

Resulta 3til disponer de un t8rmino eneral 4ue e%prese la especificidadde la respuesta de una neurona6 como por e1emplo la respuesta de muc9as

neuronas del 5rea ,& a la orientación. a 4ue suele usarse es =detector derasos>. 7 ciertamente indica el 9ec9o de 4ue alunas neuronas sonsensibles a la orientación6 otras a la disparidad6 otras a la lonitud de onda62 as! sucesi)amente. (in embaro6 el t8rmino presenta dos puntos flacos. Elprimero es 4ue supone 4ue la neurona responde so lamente al =raso> del 4uerecibe el nombre. ;Aluien podr!a dar por 9ec9o 4ue se trata de la 3nicaneurona 4ue responde a ese raso6 cosa mu2 le1os de la realidad.< 7 esopasa por alto el 9ec9o de 4ue tambi8n puede responder a otros rasos ;ene'ralmente relacionados<. Por e1emplo6 una c8lula sensible a la orientación conterminación responde bien a una l!nea corta ;de la orientación debida 2colocada en el debido sitio< pero6 a causa de la subestructura de su campo

recepti)o6 puede ser tambi8n sensible a la cur)atura de una l!nea muc9o m5slara6 parte de la cual se encuentre en su campo recepti)o.



El seundo aspecto enaoso del detector de rasos es 4ue supone4ue el cerebro utili+a la neurona para producir la conciencia de un rasoconcreto. 7 puede 4ue 8se no sea el caso. Por e1emplo6 una neurona 4ueresponda de distinta forma a distintas lonitudes de onda no tiene por 4u8 ser una parte profunda del sistema 4ue nos permite )er el color. Podr!a formar

parte de otro sistema 4ue se limite a llamar la atención del cerebro 9acia lasdiferencias de color sin producir conciencia de cu5l es el color en cuestión.

/tro aspecto de los rasos codificados por los detectores de rasos 4uese comenta poco es 4ue rara )e+ se pueden clasificar ine4u!)ocamente. Por e1emplo6 podr!a esperarse 4ue el tipo =sencillo> de c8lulas selecti)as a laorientación tu)iera sus subcampos e%citatorio e in9ibitorio orani+ados dedos maneras6 una sim8trica ;onda cosinusoidal amortiuada< con respecto ale1e ma2or 2 la otra antisim8trica ;onda sinuoidal amortiuada<. Cierto 4ueesos tipos se dan6 como tambi8n otras clases de orani+ación relacionadasaun4ue m5s confusas. Eso es e%actamente lo 4ue 9a2 4ue esperar si se 9andesarrollado como parte de una red neural6 mediante un aloritmo de

aprendi+a1e incorporado ;una rela para aprender<.Para comprender 4u8 papel juea una neurona concreta en las

operaciones del cerebro6 necesitamos conocer6 como m!nimo6 no sólo sucampo receptivo sino tambi8n hacia dónde se pro/ecta su salida deinformación6 esto es6 todas las neuronas con las cuales establece contactossin5pticos su a%ón. Terr2 (e1nosBi 9a denominado a esto 3ltimo =campopro2ecti)o> por analo!a con el t8rmino =campo recepti)o>. Resultaimprobable 4ue la acti)idad de una neurona cu2o a%ón se 9a2a seccionadopueda ser mu2 sinificati)a para el cerebro.

El 5rea cortical ,*6 la seunda 5rea )isual6 es tambi8n rande 26 comola ,&6 tiene un =mapa> de la mitad opuesta del campo )isual. (i el mapa dela ,& parec!a un tanto inusual debido a 4ue su escala particular ;conocidacomo =factor de aumento>< )ariaba desde la parte fo)eal 9acia la periferia6el mapa de la ,* es toda)!a m5s particular. 05sicamente6 el mapa est5 di)idi'do en dos partes6 4ue se corresponden m5s o menos con las partes superior einferior de la mitad contralateral del campo )isual. Una )e+ m5s6 9a2 m5ssuperficie dedicada a las reiones cercanas a la fó)ea 4ue a las reionesperif8ricas del campo )isual.

as neuronas ,*6 como con1unto se ocupan ma2oritariamente de lasmismas propiedades enerales 4ue las de la ,&6 tales como la orientación6el mo)imiento6 la disparidad 2 el color6 pero 9a2 alunas diferencias. Casi

todas las neuronas de la ,* reciben información de ambos o1os. (in embaro6sus campos recepti)os son eneralmente ma2ores 4ue los de ,& 2 puedenresponder de formas m5s sutiles. Por e1emplo6 se 9an descubierto neuronas4ue se disparan ante determinados contornos sub1eti)os. Aun4ue se 9anencontrado neuronas 4ue responden al tipo de contorno sub1eti)o definali+ador de l!nea en el 5rea cortical ,&6 las neuronas sensibles al tipo decontinuador de l!nea6 no se 9an 9allado en ,& aun4ue s! aparecen en ,*;nota - &*<. Probablemente no de1a de ser buena rela eneral 4ue cuando)emos al3n raso )isual explícitamente ;en oposición a la mera inferencia<6debe 9aber neuronas en alunas 5reas de nuestros cerebros 4ue se disparanante esos rasos.

El 5rea cortical ,* est5 tambi8n parc9eada6 pero la en+ima citocromoo%idasa nos muestra a4u! unas ra2as m5s bien desiuales 4ue )an m5s o



menos perpendiculares al l!mite ,& ,*. Ga2 )arias corrientes distintas deinformación 4ue flu2en a tra)8s de ,*. Una se ocupa fundamentalmentedel color6 otra de la disparidad6 2 as! sucesi)amente. Todos estos detallesson de muc9!simo inter8s debido a 4ue se refieren al modo e%acto en 4ue lasdiferentes neuronas en las distintas subreiones deber!an clasificarse. o

importante es 4ue el comportamiento de las neuronas6 incluso en un 5reasimple6 se )e sereado en clases parcialmente dis1untas6 aun4ue no est5claro lo limpia 4ue es la separación entre unas 2 otras.

Ga2 alunas neuronas en ,* 4ue se retropro2ecten sobre ,&6 el flu1o deinformación 9ab!a sido 9asta a9ora el de a)ance o fondo'arribaO ;Retina'NI'Corte%< al flu1o de información en dirección opuesta se le llama superficie'aba1oO. Ga2 casi tantas neuronas se retropro2ectan desde ,* como sepro2ectan desde ,"6 aun4ue 9a2 una diferencia importante. a pro2ección9acia adelante pasa en su ma2or!a por la capa - de la ,*6 mientras 4ue laretropro2ección 9acia , & elude por completo la capa -.

Gistóricamente6 se consideraba 4ue sólo 9ab!a tres 5reas corticales

)isuales: &6 & 2 &M. 7a 9e descrito dos con m5s detalle: la ,& ;e4ui)alente a la&< 2 la ,* ;parte de la antiua &<. KCu5ntas m5s 9a2L (orprendentemente6se 9an identificado por lo menos otras )einte 5reas )isuales diferentes6adem5s de unas siete m5s 4ue son parcialmente )isuales. Con este 9ec9obasta para indicar lo comple1o 4ue es el proceso )isual. Elcomportamiento de las neuronas difiere sinificati)amente de una a otra 5rea62a 4ue cada una de ellas tiene un 1ueo distinto de informaciones deentrada 2 salida. Da)id ,an Essen6 mostró una )ersión aplanada del córte%del macaco. Como el córte% est5 cur)ado 2 pleado al mismo tiempo6 nece'sariamente se produce cierta distorsión en el mapa. Esta distorsión se 9areducido 9aciendo unos pocos cortes bien eleidos en la l5mina cortical6inclu2endo uno 4ue pr5cticamente a!sla el 5rea ,&. Para el macaco6 suponenpoco m5s de la mitad del 5rea cortical total ;los monos son animalesaltamente )isuales<6 Este mapa no es definiti)o.

En )e+ de enumerar todo lo 4ue se conoce de todas estas 5reas)isuales6 sobre todo por4ue en muc9as de ellas la información es bastanteescasa6 perm!tame el lector describir bre)emente dos de ellas: T 2 ,-. El5rea cortical T ;a )eces llamada ,< es pe4uea. Posee un maparetinotópico bastante bueno del semicampo )isual6 pero los campos recepti)osde las neuronas son 9abitualmente m5s randes 4ue los de ,& 2 ,*. (usneuronas se ocupan mu2 de cerca del mo)imiento de los est!mulos6

inclu2endo la dirección del mo)imiento. Cada neurona se dispara se3n unmaren de )elocidades del est!mulo@ alunas se disparan me1or antemo)imientos r5pidos 2 otras me1or ante mo)imientos m5s lentos.

a respuesta de estas neuronas depende del mo)imiento relati)o de unob1eto respecto al fondo ;Jo9n Allman<. Una neurona puede dispararse anteuna barra de puntos salpicados en su campo recepti)o 4ue se mue)a;perpendicularmente a su lonitud< 9acia6 por e1emplo6 la parte superior derec9a del campo )isual. (in embaro6 si con la misma dirección se mue)eel fondo de puntos salpicados6 el disparo de las neuronas disminu!a. (i elfondo se mue)e en dirección opuesta6 el disparo de la neurona ante la barraen mo)imiento puede )erse incrementado. Es decir6 4ue lo 4ue

principalmente interesa a la neurona es el mo)imiento relativo de un rasoconcreto sobre un fondo pró%imo de rasos parecidos. Este es el caso m5s



simple de campo recepti)o no cl5sico 4ue se mencionó antes. Aun4ue lascosas no son nunca tan claras6 da la impresión de 4ue un con1unto de esasneuronas pueden aprender a responder no sólo ante un aspecto de un ob1etosino tambi8n ante aspectos del conte%to del ob1eto.

Alunas neuronas del 5rea T responden al mo)imiento de manera

m5s comple1a. (u comportamiento est5 relacionado con lo 4ue se llama=problema de la abertura>. "maine un au1erito circular ;la abertura< en unapantalla a tra)8s de la cual )emos una l!nea recta sin m5s rasos. Esta l!neaes parte de una l!nea recta m5s lara6 la ma2or parte de la cual est5 ocultapor la pantalla 4ue contiene la abertura. (i esta l!nea r!ida se mue)e encual4uier dirección6 lo 3nico 4ue )eremos por la abertura ser5 un trocito del!nea mo)i8ndose perpendicularmente a su lonitud .

Una neurona del 5rea ,& 4ue sea sensible a la dirección delmo)imiento se comporta precisamente as!. (ólo percibe la componenteperpendicular en el mo)imiento de una l!nea 2 no el mo)imiento real delob1eto entero. (in embaro6 alunas neuronas en la T s! responden al

mo)imiento real6 sobre todo cuando la seal consiste en )arios rupos del!neas. (er!a estupendo poder decir 4ue las neuronas de T pueden clasifi'carse en dos clases6 las 4ue resuel)en el problema de la abertura 2 las 4ueno6 como las neuronas de ,". a realidad es bastante m5s desordenada. (ia las neuronas se les presentan todo un fondo de puntos salpicados6 eldisparo de las neuronas disminu!a. (i el fondo se mue)e en direcciónopuesta6 el disparo de la neurona ante la barra en mo)imiento puede )erse in'crementado. Es decir6 4ue lo 4ue principalmente interesa a la neurona es elmo)imiento relativo de un raso concreto sobre un fondo pró%imo de rasosparecidos. Este es el caso m5s simple de campo recepti)o no cl5sico 4ue9emos mencionado antes. Aun4ue las cosas no son nunca tan claras6 da laimpresión de 4ue un con1unto de esas neuronas pueden aprender aresponder no sólo ante un aspecto de un ob1eto sino tambi8n ante aspectosdel conte%to del ob1eto.

Alunas neuronas del 5rea T responden al mo)imiento de maneram5s comple1a. (u comportamiento est5 relacionado con lo 4ue se llama=problema de la abertura>. "maine un au1erito circular ;la abertura< en unapantalla a tra)8s de la cual )emos una l!nea recta sin m5s rasos. Esta l!neaes parte de una l!nea recta m5s lara6 la ma2or parte de la cual est5 ocultapor la pantalla 4ue contiene la abertura. (i esta l!nea r!ida se mue)e encual4uier dirección6 lo 3nico 4ue )eremos por la abertura ser5 un trocito de

l!nea mo)i8ndose perpendicularmente a su longitud .Una neurona del 5rea ,& 4ue sea sensible a la dirección del mo)imientose comporta precisamente as!. (ólo percibe la componente perpendicular en elmo)imiento de una l!nea 2 no el mo)imiento real del ob1eto entero. (inembaro6 alunas neuronas en la T s! responden al mo)imiento real6sobre todo cuando la seal consiste en )arios rupos de l!neas. (iuientesin)estiaciones podr5n decir si las neuronas de T pueden clasificarse endos clases6 las 4ue resuel)en el problema de la abertura 2 las 4ue no6 comolas neuronas de ,". a realidad es bastante m5s desordenada. as neuronaspresentan todo un maren de comportamientos entre esos dos e%tremos;notas 2M &<. Con todo6 son buenos e1emplos de cómo las respuestas de

las neuronas )an complic5ndose m5s 2 m5s conforme nos remontamos por losdistintos ni)eles del sistema )isual.



(i la información 4ue le llea es desorientadora6 el cerebro puedereali+ar una interpretación errónea. Un e1emplo 4ue nos es familiar es el delanuncio de una barber!a: lo cierto es 4ue el cilindro rota en torno a su e1elonitudinal6 pero en cambio nos parece 4ue las fran1as se mue)en 9aciaarriba ;o 9acia aba1o<6 Cual4uier punto 4ue eli1amos en las fran1as ro1as 2

blancas se mue)e realmente de manera perpendicular a la lonitud delcilindro. 76 sin embaro6 el cerebro )e las fran1as mo)i8ndose a lo laro de 8l.

as neuronas del 5rea cortical T se ocupan poco del color como tal6aun4ue alunas de ellas pueden responder al mo)imiento de los l!mitesproducido por diferencias de color sin cambio de luminancia. o cual contrastafuertemente con las neuronas del 5rea cortical ,-6 4ue ofrecen complicadasrespuestas a la lonitud de onda al tiempo 4ue son bastante indiferentes almo)imiento ;nota &M<. o normal es 4ue los campos recepti)os sean randes6aun4ue en ciertos casos una neurona puede responder ante un ob1etope4ueo 4ue se encuentre dentro de 8l6 siempre 4ue tena las propiedades)isuales adecuadas. El cartorafiado presenta alunos aspectos retinotópicos

comple1os pero no posee un mapa retinotópico simple a seme1an+a del 4uetiene la ,".

uc9as de las respuestas al color son =respuestas de dobleoponente>. 5s importante resulta 4ue (emir VeBi6 9a2a demostrado 4ue sucomportamiento presenta el efecto and. a respuesta no es sólo a laslonitudes de onda de la lu+ en el centro 2 en el contorno de su camporecepti)o6 sino 4ue est5 fuertemente influida por las lonitudes de onda 4ueentran en el o1o procedentes de las superficies 4ue se encuentran en laspro%imidades. Gablando en t8rminos enerales6 no es 4ue est8nrespondiendo sólo a la lonitud de onda6 sino 4ue responden al color percibido. Una neurona en la ,- del macaco se disparaba ante un tro+o ro1o6dentro de un dibu1o de tro+os rectanulares de diferentes colores6 siempre4ue VeBi lo )e!a de color ro1o6 incluso en el caso de 4ue las lonitudes deonda reales 4ue lleaban 9asta la retina fueran mu2 diferentes6 cosa 4ue seloraba 1uando con las lonitudes de onda de la iluminación. (e trataclaramente de otro caso de comportamiento neuronal influido por un conte%'to sinificati)o. Es importante )er 4ue6 9asta cierto punto6 la respuesta anteun conte%to puede )enir e%presada por neuronas indi)iduales.

El flu1o principal de información arranca del 5rea cortical , & 2 a)an+a9acia las distintas 5reas 4ue limitan con partes no )isuales del córte%. En estaspro2ecciones suele 9aber un cartorafiado rosero. lo cual sinifica 4ue las

terminales de los a%ones 4ue terminan cerca unos de otros en el 5rea recep'tora normalmente proceden de neuronas 4ue no se encuentran demasiadoseparadas en el 5rea donante. Eso puede ocurrir incluso si no 9a2 en el 5reaun mapa retinotópico6 como es el caso de las 5reas m5s ele)adas de la 1erar4u!a. ,an Essen 2 sus colaboradores 9an intentado orani+ar todas las5reas )isuales en una 1erar4u!a en bruto siuiendo una idea sueridaprimeramente por los neuroanatomistas Qat9leen RocBland 2 DeepaBPand2a. RocBland 2 Pand2a se dieron cuenta de 4ue si la pro2ección del5rea A sobre la 0 reca!a fundamentalmente sobre la capa -. a pro2ecciónin)ersa6 de 0 en A6 elud!a pr5cticamente la capa - 2 sol!a estar conectadab5sicamente a la capa &. 7a 9emos )isto 4ue esto ocurre para las cone%iones

entre ,& 2 ,*. as pro2ecciones en la dirección 4ue )a desde los o1os alcerebro ;las 4ue recaen sobre todo en la capa -< son las 4ue se llaman



=pro2ecciones 9acia adelante>6 2 las 4ue )an en dirección in)ersa6=retropro2ecciones>.

El acuerdo 4ue permite el con)enio sobre la capa - presenta alunase%cepciones de importancia. Ga26 por e1emplo6 muc9as cone%iones cru+adasentre 5reas corticales al mismo ni)el. a rela sencilla de la capa - no

abarca estas e%cepciones.Ga2 4ue notar 4ue mientras la ma2or!a de las cone%iones con otras

5reas son6 o bien al mismo ni)el o con un ni)el superior o inferior6 seencuentran e%cepciones bien establecidas: es decir6 una cone%ión puedesaltarse ni)eles. Un e1emplo ser!a la cone%ión directa desde el 5rea ,& al5rea T6 4ue se encuentra cuatro ni)eles por encima. a rela de 4uetodas las cone%iones son rec!procas es cierta casi siempre6 aun4ue a4u!)uel)e a 9aber e%cepciones ;la ,- se pro2ecta fundamentalmente sobre la,&6 pero la pro2ección 9acia delante de la ,& a ,- suele ser d8bil oine%istente<.

a orani+ación 1er5r4uica se apo2a en un tipo de e)idencia alo

diferente. 7 es la naturale+a eneral de las respuestas de las neuronas en lasdistintas 5reas. (e3n )amos ascendiendo en la 1erar4u!a6 estecomportamiento siue dos relas apro%imadas: los tamaos de los camposrecepti)os se incrementan6 de modo 4ue para las 5reas m5s ele)adas suelencubrir el semicampo )isual por completo e6 incluso6 parte de la otra mitad delcampo )isual ;conectado por medio del cuerpo calloso<. Adem5s6 los rasos alos cuales responden las neuronas se 9acen m5s comple1os. Alunasneuronas del 5rea ,* responden a determinados contornos sub1eti)os6 entanto 4ue alunas del 5rea T responden de manera menos simple a pau'tas de mo)imiento ;como 2a 9emos )isto6 resuel)en6 total o parcialmente6 elproblema de la abertura<. as neuronas del 5rea (T se disparan enrespuesta a los mo)imientos 4ue se dan en el campo )isual correspondiendo ala lu+ 4ue llea de un ob1eto 4ue se acerca6 2 otros a la lu+ de un ob1eto 4ue seale1a. as neuronas de ,- responden al color percibido m5s 4ue a la simplelonitud de onda de la lu+.

Cuando lleamos a las 5reas m5s ele)adas nos encontramos conneuronas 4ue responden a la cara frontal de un rostro6 aun4ue no sondemasiado selecti)as respecto a la posición de ese rostro en el centro de lamirada o si se encuentra un poco ladeada. Estas neuronas pr5cticamente noresponden en absoluto a una imaen compuesta de o1os6 nari+6 boca 2dem5s6 orani+ados en un batiburrillo. /tras neuronas responden me1or a un

rostro )isto de perfil. Por su parte6 las neuronas del 5rea a se ocupanprincipalmente de dónde se encuentra un ob1eto en relación con la cabe+ao el cuerpo6 import5ndoles muc9o menos de qué se trata. Esto 3ltimo es laocupación prioritaria de las reiones inferotemporales. uedan por descubrir respuestas muc9o m5s comple1as.

a pauta eneral6 por tanto6 es 4ue cada 5rea recibe diferentesinformaciones de 5reas inferiores. ;Estas 5reas inferiores )a 9an e%tra!dorasos m5s comple1os 4ue los rasos m5s bien simples a los cuales respondeel 5rea ,".< ueo opera sobre esta combinación de informaciones paraproducir rasos toda)!a m5s comple1os 4ue6 a su )e+6 pasan a ni)elessuperiores de la 1erar4u!a. Al mismo tiempo6 la información flu2e en corrientes6

en cierto modo independientes pero 4ue interact3an6 a)an+ando 9acia arribaen la 1erar4u!a. De esto 2a 9emos )isto e1emplos en la sereación parcial de



las seales 2 P de la retina6 las tres corrientes desde ,& a ,* 26 en un ni)elm5s ele)ado6 los flu1os del =4u8> 2 del =dónde>6 aun4ue debe 9acerse9incapi8 en el 9ec9o de 4ue siempre 9a2 una cierta =c9arla> entre esascorrientes.

o 4ue es m5s: todo el sistema no da la impresión de ser un

mecanismo de respuesta est5tico 2 de un solo disparo. o probable es 4uefuncione mediante muc9as interacciones pasa1eras 2 din5micas6 lle)adas acabo a un ritmo bastante )i)o. 76 finalmente6 no ol)idemos 4ue todo lo 4ueacabo de describir se aplica al macaco 2 no a los seres 9umanos. Paranosotros resulta ra+onable aceptar 4ue nuestro propio sistema )isual essimilar al del macaco6 pero eso es sólo una suposición. Por lo 4ue sabemos9asta el momento6 podr!a diferir no sólo en los detalles sino tambi8n encomple1idad.

(i tiene al3n secreto6 el del neocórte% ser5 probablemente el de sucapacidad de desarrollar capas adicionales para sus 1erar4u!as deprocesamiento, sobre todo en los ni)eles superiores de esas 1erar4u!as. Esas

capas e%tra de procesamiento son probablemente lo 4ue distinue a losmam!feros superiores ;como el 9ombre< de los inferiores ;como el eri+o<.Teno la sospec9a de 4ue el neocórte% utili+a unos aloritmos de aprendi+a1eespeciales 4ue permiten a cada 5rea cortical e%traer nue)as cateor!as apartir de la e%periencia6 aun4ue cada 5rea est8 enca1ada en una 1erar4u!acomple1a del procesamiento. Esa capacidad6 probablemente6 distinue alcórte% cerebral de otras formas de ar4uitectura neuronal6 como el cerebelo 2el cuerpo estriado6 4ue no presentan una 1erar4ui+ación tan comple1a.

Aun cuando 9a2 muc9as reiones )isuales diferentes6 cada una de lascuales anali+a la información )isual de modo diferente 2 comple1o6 por elmomento no podemos locali+ar una 3nica reión en la 4ue la acti)idadneuronal se corresponda e%actamente con la )!)ida imaen del mundo 4uetenemos ante nuestros o1os. Podemos ver cómo despieza la imagen el cerebro, pero no comprendemos todavía cómo la monta. KCómo constru2e laconciencia )isual de todos los ob1etos6 tan bien orani+ada 2 detallada6 as!como el comportamiento de esos ob1etos dentro de nuestro campo )isualL.

Conexiones de la Corte6a Visual. A fines de la d8cada de &M? el consenso era 4ue la corte+a )isual

estaba orani+ada 1er5r4uicamente 2 la información )isual proced!a del 5rea& a las 5reas & 2 &M. (e consideraba 4ue cada 5rea )isual proporcionaba

cierto tipo de elaboración en el procesamiento del 5rea precedente. Estepunto de )ista estrictamente 1er5r4uico se lo considera a9ora demasiadosimple 2 se lo 9a reempla+ado por la idea de un proceso jer'rquicodistribuido con m3ltiples )!as paralelas e interconectadas en cada ni)el.

(iue e%istiendo una 1erar4u!a para la )isión6 pero con funcionesseparadas. os detalles de todas las cone%iones entre las 5reas occipitales 2desde 8stas 9acia las reiones parietal6 temporal 2 frontal son mu2 comple1os6pero es posible e%traer alunos principios simples:

&. ,& ;la corte+a estriada< es el 5rea primaria de la )isión: recibe las)!as aferentes desde el n3cleo eniculado e%terno del t5lamo 2 se pro2ecta atodas las otras reiones occipitales. ,& es el primer ni)el de procesamiento enla 1erar4u!a.

*. ,* tambi8n se pro2ecta a todas las otras reiones occipitales. ,* es el



seundo ni)el.$. Despu8s de ,* suren tres )!as paralelas en el tra2ecto 9acia la

corte+a parietal6 el surco temporal superior 2 la corte+a temporal inferior6 paraun ma2or procesamiento.

a v#a parietal o corriente dorsal e1erce una función en la u!a

)isual del movimiento6 2 la v#a temporal inferior o corriente ventralest5 )inculada con la percepción de los objetos 7incluido el color( .a v#a media a lo laro del surco temporal superior 6 esprobablemente6 importante en las funciones visuoespaciales.

8na teor#a de la función del Lóbulo 9ccipital.as 5reas ,& 2 ,* son funcionalmente 9etero8neas 2 4ue ambas

separan el procesamiento para el color6 la forma 2 el mo)imiento. asfunciones 9etero8neas de las 5reas ,& 2 ,* contrastan con lasfunciones de las 5reas 4ue les siuen en 1erar4u!a. En un sentido6 las

5reas ," 2 ,* parecen ser)ir como pe4ueos apartados de correo en loscuales se re3nen diferentes tipos de información antes de ser en)iados alas 5reas )isuales m5s especiali+adas.

Desde las 5reas ,& 2 ,* flu2en tres )!as paralelas 4ue transmitendiferentes atributos de )isión. a información deri)ada desde ciertaspartes del 5rea ,& se dirie al 5rea ,-6 considerada como un 5rea paralos colores. (in embaro6 las c8lulas del 5rea V1 no sólo responden alcolor6 sino 4ue alunas responden tanto a la forma como al color .

/tra información procedente del 5rea ,& ; las aferenciasmanocelulares< tambi8n se dirie al 5rea ,* 2 lueo al 5rea V26 4ueest5 especiali+ada en detectar el movimiento. Finalmente6 las aferencias

desde las 5reas ,& 2 ,* 9acia el 5rea V0 est5n )inculadas con lo 4uee;i llama Wforma din'micaW6 es decir6 la forma de los objetos enmovimiento. Por lo tanto6 la )isión comien+a en la corte+a primaria;,&<6 4ue tiene m3ltiples funciones6 2 lueo contin3a en +onas m5sespeciali+adas.

No es sorprendente descubrir 4ue lesiones selecti)as 9asta la 1erar4u!a en 5reas ,$6 ,- 2 , producen d8fic its espec!ficos en elprocesamiento )isual. as personas 4ue sufren una lesión en el 5rea,- pueden )er sólo sombras en ris. Curiosamente6 adem5s de nopoder percibir los colores6 tampoco pueden recordar los colores o6

incluso6 imainarlos. Realmente6 la p8rdida del 5rea ,- produce unap8rdida del reconocimiento de los colores o de la capacidad de pensar en color. Asimismo6 una lesión en el 5rea , deri)a en la incapacidad depercibir ob1etos en mo)imiento. os ob1etos en reposo son percibidos6pero cuando comien+an a mo)erse se des)anecen. En principio6 unalesión en el 5rea ,$ afectar5 la percepción de la forma pero6 como el5rea ,- tambi8n procesa la forma6 es necesaria una lesión importantetanto del 5rea ,$ como del 5rea ,- para eliminar la percepción de laforma.

Una limitación considerable de las funciones de las 5reas ,$6 ,- 2, es 4ue todas reciben )!as aferentes importantes del 5rea ,&. ospacientes con lesiones en el 5rea ,&6 act3an como si estu)ieran cieas6pero las )!as aferentes )isuales a3n pueden llear 9asta ni)eles supe'



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La Conciencia de La Visión

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