Tema 4 – La cèl·lula

1

LA CÈL·LULA. HISTÒRIA Les cèl·lules van ésser observades per primer cop pel polifacètic científic anglès Robert Hooke. El 1665 va publicar el seu llibre Micrographia en el qual hi exposava les seves observacions en un microscopi de la seva invenció. Entre d'altres coses que havia vist parlava d'uns petitíssims compartiments que havia trobat en una fina làmina de suro i que li recordaven les petites cel·les que construeixen les abelles en un rusc. Degut a això les va anomenar cèl·lules. Avui en dia sabem que el que Hooke va veure eren les parets cel·lulars del que havien estat cèl·lules vives quan formaven part de la corfa de l'arbre. La persona que més popularitat li va donar al microscopi va ésser l'holandès Antonie van Leeuwenhoek, un conserge que en les seves estones lliures es dedicava a polir lents i a muntar-les en suports. Amb el seu microscopi el 1673 va observar els glòbuls de la sang, el 1674 va ser el primer en descobrir els primers éssers unicel·lulars, els protozous d'una bassa. Nou anys més tard va ser el primer en veure bacteris, en concret els de la seva boca.

Microscopi de Hooke i dibuixos de les cèl·lules que va observar

GENERALITATS Quan parlem de les formes de les cèl·lules podem dir que no hi ha una forma única, sinó que n'hi ha de molt diverses: esfèriques, allargades, cúbiques, estrellades... Moltes vegades la forma ve determinada pel lloc que ocupa en l'ésser viu on es troba, o bé per la funció que hi fa. En canvi els microorganismes, éssers vius unicel·lulars, no venen determinats per aquests aspectes, sinó pel seu hàbitat i per la seva necessitat de desplaçament. Tot i això sempre podem trobar formes que semblen més fruit de l'estètica o del disseny i que ens sorprenen per la seva bellesa. Pel que fa a la mida la immensa majoria són microscòpiques i molt petites tot i que n'hi ha algunes que poden visualitzar-se a ull nu. Fixeu-vos en la taula. GRANDÀRIA DE DIFERENTS TIPUS DE CÈL·LULES

Cèl·lules Grandària

Òvul de gallina (rovell) 3 cm

Òvul d'estruç (rovell) 8 cm

Alga acetabulària 10 cm

Neurones de balena 30 m

Cèl·lules Grandària

Bacteris 1-5 micres (1-5 · 10-3mm)

Glòbuls vermells 7 micres (7·10-3mm)

Cèl. nervioses humanes 160 micres (1'6 · 10-1mm)

Ameba (protozou) 1 mm

Fins que es va inventar el microscopi electrònic els científics creien que totes les cèl·lules eren variacions d'un model bàsic format per tres parts:

Membrana, capa que limita la cèl·lula.

Citoplasma, líquid gelatinós que ocupa l'interior de la cèl·lula i té orgànuls.

Nucli, separat del citoplasma per una membrana i responsable de guardar el material genètic.

La invenció del microscopi electrònic va significar un pas de gegant en la investigació cel·lular i va permetre descobrir que hi havia dos tipus d'estructura cel·lular clarament definides: les cèl·lules eucariotes i les cèl·lules procariotes. Per altra banda va poder-se investigar més a fons l'estructura de la membrana, dels orgànuls, del nucli...

CÈL·LULA PROCARIOTA I EUCARIOTA

Fins que es va inventar el microscopi electrònic (1934) els biòlegs creien que totes les cèl·lules tenien la mateixa estructura: membrana-citoplasma-nucli. A partir d'aquest moment es va descobrir que alguns grups d'éssers vius unicel·lulars tenien una estructura diferent. Així, podem parlar de:

Cèl·lules procariotes: La principal característica és que no posseeixen membrana nuclear. En general són mes petites que les eucariotes, més primitives i no formen teixits especialitzats. Només les trobem en dos grups de microorganismes: bacteris i cianobacteris. Tenen una membrana plasmàtica però a més a més tenen una paret cel·lular que no és de cel·lulosa sinó d'una altra substància anomenada mucopolisacàrid. Els únics orgànuls que té són els ribosomes, més petits però molt nombrosos, i la resta de funcions (respiració, algunes la fotosíntesi...) les fan en uns plecs de la membrana anomenats mesosomes. Tenen un únic cromosoma anul·lar o circular bastant enrotllat i d'estructura senzilla. A la membrana poden tenir cilis (molts filaments i curts) o flagells (pocs filaments i molt allargats) que els permeten el moviment.

Cèl·lules eucariotes: Formen part de tots els animal i vegetals tot formant teixits, i també les trobem a la gran majoria de microorganismes (protozous, algues unicel·lulars i fongs unicel·lulars). Són les més abundants en el conjunt dels éssers vius. Tenen l'estructura clàssica membrana-citoplasma-nucli. La característica pròpia és que posseeixen un nucli amb membrana nuclear ben diferenciat del citoplasma. També tenen una sèrie d'orgànuls bastant complexos: ribosomes, aparell de Golgi, mitocondris, vacúols, lisosomes, reticle endoplasmàtic, cloroplasts ... Dins el nucli trobem la cromatina que forma els cromosomes. Les cèl·lules eucariotes seran estudiades amb més detall en successives pàgines. Dins de les cèl·lules eucariotes podem observar algunes diferències entre cèl·lules animals i cèl·lules vegetals.

ESTRUCTURA CEL·LULAR

Dibuix esquemàtic d'una cèl·lula animal. Dibuix esquemàtic d'una cèl·lula vegetal.

CÈL·LULA ANIMAL Aquestes són les característiques pròpies de les cèl·lules animals:

Tenen la membrana plasmàtica, sense d'altres cobertures.

No tenen cloroplasts i, per tant, no realitzen la fotosíntesi.

Poden tindre centríols, i per tant, orgànuls de moviment, com cilis i flagels.

Tenen pocs vacúols i molt petits.

CÈL·LULA VEGETAL Les característiques pròpies de les cèl·lules vegetals són:

A més de la membrana plasmàtica igual a la de les cèl·lules animals tenen una altra coberta anomenada paret

Tema 4 – La cèl·lula

3

cel·lular. La paret cel·lular és formada en gran part per un glúcid anomenat cel·lulosa. La cel·lulosa serveix de protecció a la cèl·lula i li dóna forma. La planta aconsegueix el suport gràcies a la paret cel·lular de les seves cèl·lules. La cel·lulosa la trobem en la nostra vida quotidiana en coses tant diferents com en el paper (aprofitant la seva rigidesa), en els bolquers i compreses (aprofitant les seves propietats absorbents) i en els cereals de l'esmorzar amb la paraula fibra (afavoreix el trànsit intestinal).

En el citoplasma de les cèl·lules verdes hi trobem uns orgànuls d'aquest color anomenats cloroplasts, molt importants perquè fan un procés anomenat fotosíntesi. Les cèl·lules vegetals que no són verdes no tenen cloroplasts, per exemple les d'una arrel o les de la ceba (segur que les heu vist al microscopi i no heu trobat cloroplasts).

En les cèl·lules vegetals acostuma a haver-hi un gran orgànul anomenat vacúol.

LA MEMBRANA CEL·LULAR.

Dibuix esquemàtic de la membrana Microfotografia d'una membrana.

436.740 augments

S'anomena membrana cel·lular o plasmàtica a l'estructura externa que envolta la cèl·lula. Forma un conjunt indivisible amb algunes parts internes de la cèl·lula, el que vol dir que no podem arrencar-la com si fos una làmina d'una ceba, posem per cas, ja que continua per l'interior formant nombrosos plecs. Les seves funcions són dues:

Limitar i donar forma a la cèl·lula, tot mantenint el medi intern.

Seleccionar i transportar aquelles substàncies que entren o surten de la cèl·lula i que són necessàries o perjudicials per mantenir la seva activitat.

Químicament és formada per una doble capa de fosfolípids en la qual s'hi insereixen molècules de colesterol i de proteïnes de diversa naturalesa, normalment transportadores. Aquesta estructura es repeteix en les altres membranes que envolten els orgànuls cel·lulars i en el nucli. Les cèl·lules vegetals a més a més de la membrana plasmàtica estan envoltades d'una capa molt rígida formada per cel·lulosa i que s'anomena paret cel·lular. La paret cel·lular està formada per cel·lulosa i forma una espècie de sarcòfag del qual la cèl·lula no pot eixir, encara que està connectada amb les veïnes per uns porus. La membrana plasmàtica de les cèl·lules animals és tan prima que durant molt de temps es va creure que no existia.

NUCLI, NUCLEOPLASMA I NUCLÈOL

El nucli és generalment l'orgànul més gran de la cèl·lula i va ser el primer que es va observar al microscopi òptic. Moltes vegades ocupa una posició central, però pot trobar-se desplaçat. La grandària també varia d'una cèl·lula a una altra. El més habitual és que n'hi hagi un de sol però es dóna el cas que alguns protozous, per exemple el parameci, en tenen dos o més. Podem distingir dues funcions:

Dirigeix i provoca tota l'activitat bioquímica que s'esdevé en el citoplasma i en els orgànuls cel·lulars.

Conté els factors hereditaris que determinen l'estructura i funcionament de cada cèl·lula i de la globalitat de l'ésser viu, i també marquen el complex procés de divisió cel·lular.

Cal recordar que només tenen nucli les cèl·lules eucariotes. El nucli està envoltat per una membrana nuclear. A l'interior del nucli hi podem trobar un plasma nuclear amb nombroses substàncies dissoltes, uns granets anomenats cromatina, el nuclèol i els cromosomes.

Esquema del nucli

El nucleoplasma o plasma nuclear és un líquid viscós i incolor format per aigua i nombroses biomolècules dissoltes (proteïnes, glúcids, ADN i ARN...). Està separat del citoplasma per la membrana nuclear. Al nucleoplasma podem trobar la cromatina en dues fases (eucromatina i heterocromatina), els cromosomes (sols en el moment de la duplicació) i un orgànul esfèric anomenat nuclèol. El nuclèol és un petit corpuscle més o menys esfèric que pot trobar-se a l'interior del nucli. Pot haver-n'hi un o més d'un i normalment es presenta a tot tipus de cèl·lules. Són uns corpuscles bastant densos i estan formats per proteïnes, àcid desoxiribonucleic (ADN) i àcid ribonucleic (ARN). La funció del nuclèol és sintetitzar el material que més endavant formarà part dels ribosomes.

Heterocromatina enganxada a la part interna de la membrana nuclear (però no als porus).

Eucromatina, menys compacta, als espais nuclears.

Transcripció dels fragments d’ARN ribosòmic a partir

dels gens nucleolars de l’ADN, dins el nuclèol. EMBOLCALL NUCLEAR I PORUS

El nucli està separat del citoplasma per l'embolcall nuclear, una doble membrana coberta de gran quantitat de porus que permeten el pas de moltes substàncies en ambdues direccions. Hi té unit el reticle endoplasmàtic i, de fet, la membrana nuclear no és més que un prolongació de la membrana d'aquest orgànul.

Esquema dels porus i l’espai intermembranós

Tema 4 – La cèl·lula

5

Membrana nuclear i porus (microscopi electrònic)

EL CITOPLASMA.

El citoplasma és el medi cel·lular comprès entre la membrana plasmàtica i el nucli. S'hi poden observar dues parts:

Hialoplasma: és un líquid viscós format per aigua en un 70-85 % i la resta són proteïnes, lípids, glúcids, àcids nucleics i sals minerals. En ell s'hi realitzen nombroses reaccions químiques en llocs concrets, per la qual cosa la seva composició no és homogènia.

Orgànuls cel·lulars: són petites òrgans d'estructura i grandària diversos que realitzen funcions ben especialitzades, sobretot en la cèl·lula eucariota. En general totes les cèl·lules contenen totes les classes d'orgànuls cel·lulars, si bé podem trobar petites diferències entre les cèl·lules animals i cèl·lules vegetals.

ORGÀNULS DE MEMBRANA

RETICLE ENDOPLÀSMIC

El reticle endoplasmàtic és un conjunt de cavitats aplanades i conductes limitats per una membrana, que omplen una gran part del citoplasma de les cèl·lules eucariotes. Aquesta membrana s'allarga i envolta completament el nucleoplasma, tot convertint-se en la membrana nuclear. L’espai intern del RE es denomina lumen. A la mateixa cèl·lula aquest orgànul pot presentar dos aspectes: llis i rugós. El reticle endoplasmàtic rugós s'anomena així perquè la seva superfície és coberta de multitud de ribosomes, la qual cosa el relaciona immediatament amb la producció de proteïnes. En canvi el reticle endoplasmàtic llis és lliure de ribosomes, estant més implicat a la síntesi de lípids. El reticle endoplasmàtic també fa la funció d'emmagatzemar i transportar certes substàncies tant endògenes com exògenes, d'un punt a un altre de la cèl·lula.

Reticle endoplàsmic rugós: Es denomina rugós per la quantitat de ribosomes adossats a la part citoplàsmica de la seua membrana. Les seues cisternes són aplanades i de dimensions variables, fins a 500 nm de llarg i 45 de gruix. El seu interior, “lumen”, està ocupat per material poc dens ric en proteïnes, degut a l’activitat dels ribosomes, els quals fabriquen proteïnes a partir dels ARNm. Aquestes proteïnes s’introdueixen a l’interior del RER per uns mecanismes complexos. El RER es troba més desenvolupat a les cèl·lules amb una síntesi proteica important (secretores, productores d’enzims, etc.). Funcions:

Síntesi i emmagatzematge de proteïnes: síntesi a la part exterior de la membrana i emmagatzematge a la interior, tot i que algunes proteïnes queden travessades a la membrana com a intrínseques.

Transformació de les proteïnes: gran part d’aquestes proteïnes són transformades (addició d’altres components) abans de ser transportades a altres llocs de la cèl·lula.

Reticle endoplàsmic llis: La seua estructura, en lloc de cisternes, presenta una xarxa de túbuls i canals, sense presentar ribosomes, i en continuació de les cisternes del RER. Es troba més desenvolupat a les cèl·lules implicades en alguna de les seues funcions:

Síntesi de lípids: a partir dels seus components sintetitzats a la cara exterior de la membrana. Les flipases s’encarreguen de la seua introducció al REL. En cèl·lules testiculars, ovàriques i suprarrenals, produint hormones esteroides.

Contracció muscular: com ja hem dit, una de les funcions dels RE és el transport de substàncies i, en aquest cas, d’assegurar la presència de calci a totes les parts de les cèl·lules musculars. Ací es denomina “reticle sarcoplàsmic”.

Alliberament de glucosa: a partir del glucogen adherit a la seus membrana en les cèl·lules hepàtiques. Aquesta glucosa alliberada passa al torrent sanguini.

Tema 4 – La cèl·lula

7

L’APARELL DE GOLGI

Descobert per Camilo Golgi com un complex reticular al voltant del nucli. Posteriorment es va identificar com un complex format per unitats funcionals (dictiosomes) compostes per vesícules aplanades (cisternes) apilades. La cara proximal i convexa rep el nom de CIS. La distal (concava) és la TRANS. Les cisternes es relacionen mitjançant vesícules que passen materials d’unes a les altres. El complex té relació per la cara CIS amb el RE, del qual també rep vesícules carregades. Per la banda TRANS es produeixen vesícules de secreció, amb materials ja elaborats, en direcció a la membrana plasmàtica (per a la seua secreció) o a altres punts de la cèl·lula.

Vistes superior i perfil

Les funcions de l’aparell de Golgi són:

Transport , maduració i acumulació de

proteïnes procedents del RER.

Transport, maduració i acumulació de lípids.

Glucosilació de proteïnes (glucoproteïnes) i lípids (glucolípids).

Empaquetament d’aquestes substàncies en vesícules de secreció.

Síntesi dels glúcids de la paret cel·lular vegetal.

Correspondència entre una imatge al ME i el seu

esquema

LISOSOMES

Són compartiments del citoplasma que contenen enzims hidrolases. La membrana dels lisosomes és resistent a l'acció d'aquests enzims. Aquests orgànuls es poden considerar en conjunt com l’estómac de la cèl·lula ja que al seu interior es realitza la digestió de les proteïnes, hidrats de carboni, lípids i àcids nucleics. Es poden distingir dos classes de lisosomes: primaris i secundaris. Lisosomes primaris, acabats de formar i que provenen de petites vesícules carregades d'enzims hidrolítics, sintetitzats en primer lloc al RER i que més tard completen la seua síntesi a l'aparell de Golgi i que s'originen per gemmació a partir de la cara trans de les cisternes de l'aparell de Golgi. Lisosomes secundaris que resulten de la fusió repetida dels lisosomes primaris amb diversos substrats units a membranes. Hi podem distingir els vacúols digestius que provenen de la fagocitosi de grans partícules o les vesícules autofàgiques que són estructures lisosòmiques que contenen (i digereixen) membranes o orgànuls intracel·lulars

Relació Golgi-lisosomes-digestió

Funcions

Els lisosomes són els responsables de la digestió cel·lular. Els lisosomes poden digerir macromolècules d'origen extern i intern. Aquesta funció pot realitzar-se de dos maneres.

Digestió extracel·lular: els lisosomes vessen els seu contingut a l'exterior de la cèl·lula on té lloc la digestió.

Digestió intracel·lular: l'acció digestiva té lloc a l'interior del lisosoma. Aquesta digestió intracel·lular es fa per heterofàgia o per autofàgia, segons la procedència del material que serà hidrolitzat enzimàticament.

VACÚOLS Els vacúols son vesícules limitades per membrana que tenen per funció principal emmagatzemar substàncies en fase liquida (colorants, verins, reserves). Són especialment abundants a les cèl·lules vegetals, on poden ocupar bona part del volum cel·lular. El conjunt de vacúols d’una cèl·lula s’anomena vacuoma . Els vacúols es formen per fragments del reticle endoplasmàtic o de l’aparell de Golgi, o per invaginacions de la membrana plasmàtica. A banda de la funció d’emmagatzematge, tenim vacúols amb funcions digestives (fagocitosi) i d’altres que intervenen en la regulació de la pressió osmòtica de la cèl·lula variant el seu contingut en aigua (vacuoles pulsàtils als protozous). Generalment ocupen un 50% del contingut cel·lular i poden arribar a ocupar fins un 95%. Els vacúols es formen en cèl·lules joves, per fusió de vesícules derivades del RE i l'aparell de Golgi.

Funcions:

Emmagatzemar diverses substàncies: proteïnes i glúcids a les llavors, productes de rebuig o tòxics (nicotina, opi), pigments (color de les flors).

Activitat digestiva: degradació de macromolècules.

Regulació de la turgència per osmosi.

PEROXISOMES

Els peroxisomes fan la funció d'oxidar compostos orgànics utilitzant oxigen molecular. Una altra funció dels peroxisomes és la detoxificació, procés que oxida substàncies tòxiques per eliminar-les. Son vesícules que en diferents tipus de cèl·lules es van especialitzar en determinats metabolismes. Són presents en totes les cèl·lules eucariotes, i poden rebre diferents noms segons la seva especialització.

Tema 4 – La cèl·lula

9

MITOCÒDRIES

Són les centrals energètiques de les cèl·lules eucariotes. En elles té lloc la respiració cel·lular, procés mitjançant el qual s’obté energia a partir de les molècules orgàniques i l’oxigen, i la seua conversió en molècules d’ATP. La seua grandària i forma varia amb les condicions metabòliques. Normalment són allargades, fins a 2 micres, aproximadament de la grandària d’un bacteri. Una cèl·lula eucariòtica conté unes 2.000.

Interior del mitocondri

La seua estructura presenta una doble membrana, la interior formant crestes. Al mig, l’espai intermembranós. Dins de la membrana interna, la matriu, amb material semifluid i proteïnes, ADN, ARN, enzims implicats en la replicació, transcripció i traducció i enzims del cicle de Krebs i la β-oxidació dels àcids grassos. La presència d’aquesta doble membrana i d’ADN i ribosomes propis és el punt de partida de la teoria endosimbiòntica. La membrana externa és similar a la cel·lular, amb proteïnes encarregades de l’intens pas de substàncies. La interna és sensiblement diferent, amb menys lípids i moltes més proteïnes, sent escàs el colesterol. Presenta entre les proteïnes nombrosos enzims, encarregats de les activitats metabòliques, i les partícules F1, punt final del procés de la fosforilació oxidativa, amb producció d’ATP. L’espai intermembranós intervé en el procés quimiosmòtic, que veurem al metabolisme.

Funcions

Diferents i importants funcions als seus diferents departaments, tenint els àcids grassos i la glucosa com a font d’energia:

Cicle de Krebs, o dels àcids tricarboxílics, a la matriu.

Cadena respiratòria, a la membrana interna, amb captació dels electrons del cicle de Krebs.

Fosforilació oxidativa, a les partícules F1 de les crestes, amb la major part de la síntesi d’ATP.

β-oxidació dels àcids grassos (espiral de Lynen), a la matriu

CLOROPLASTS

Els cloroplasts són uns orgànuls citoplasmàtics exclusius de les cèl·lules vegetals. Normalment són de color verd per la presència d'una substància química d'aquest color anomenada clorofil·la. Tot i això, en alguns casos els cloroplasts poden tenir d'altres colors per l'existència d'altres substàncies amb colors diferents. Són d'una importància fonamental ja que en ells té lloc la fotosíntesi. La fotosíntesi és un complex procés químic pel qual els éssers vius amb clorofil·la, a partir d'aigua, sals minerals i CO2 elaboren matèria orgànica en presència de llum solar. El seu nombre, forma i grandària varien d'unes cèl·lules a unes altres. Per exemple en les cèl·lules de les algues solen haver un o dos de molt grossos i de molt variades formes (esfèrics, estrellats, anellats, en cinta...). En canvi, en les plantes superiors n'hi pot haver fins a quaranta i la seva forma és ovalada o esfèrica. La seva estructura és força complexa. Tenen dues membranes, una d'externa que la delimita i una altra d'interna amb nombrosos plecs cap a l'interior anomenats lamel·les. En aquests plecs hi ha situats uns corpuscles apilats que es diuen grana, de color verd, i és en ells on està situada la clorofil·la. L'espai que queda entre els grana

s'anomena estroma. Contenen una petita quantitat d'ADN diferent del del nucli i uns pocs ribosomes diferents dels citoplasmàtics (com a les mitocòndries).

ORGÀNULS SENSE MEMBRANA CENTRÍOLS I CENTROSOMA El centrosoma és una es una estructura formada pels dos centríols (diplosoma), l'àster i el material pericentriolar (COM). Els centríols són ultraestructures semblants al cos basal de cilis i flagels. Format per un conjunt de microtúbuls disposats de manera circular formant triplets . Els centríols estan relacionats amb la formació del fus acromàtic durant la divisió cel·lular, la formació del citoesquelet, l'emissió axopodis, la migració dels grans de pigment dels cromatòfors, el transport axònic dels neurotransmissors, i qualsevol altre activitat que necessiti de la intervenció dels microtúbuls.

A les cèl·lules vegetals no hi ha centríols. Els microtúbuls son estructures filamentoses i buides formades per dos tipus de proteïnes. Els cilis i els flagels són prolongacions citoplasmàtiques mòbils que es troben a la superfície de la cèl·lula i tenen una estructura similar (cinetocor) a la base.

RIBOSOMES Ja hem parlat d’ells.

ORGÀNULS DEL MOVIMENT. CILIS, FLAGELS i PSEUDOPODIS. Alguns éssers unicel·lulars i cèl·lules d’alguns teixits tenen la membrana coberta de nombrosos pèls anomenats cilis. El seu moviment harmònic permet el desplaçament del microorganisme en una o altra direcció. Un altre sistema diferent de desplaçament cel·lular són els flagels, llargs filaments que l'impulsen en una direcció determinada. El seu nombre és petit, d'un a quatre flagells. A algunes cèl·lules, com les amebes (protozous) i alguns glòbuls blancs la membrana s'allarga tot formant uns braços o pseudopodis que els serveixen tant per desplaçar-se com per fagocitar aliment.

Cilis Flagels Pseudopodis