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Graellsia, 59(2-3): 503-522 (2003)

* Dept. Paleontología, Fac. C. Geológicas. Universidad Complutense de Madrid. 28040 MADRID (España)[email protected]

N. López Martínez*

RESUMEN

En este trabajo se estudia la aplicación del concepto de centro de origen de un taxón enBiogeografía Histórica a través de dos predicciones de un modelo biogeográfico frecuentemente usado,que denominamos “modelo simétrico”: 1º) aparición local de las nuevas especies, seguida de 2º)expansión gradual de su área inicial de distribución. La primera predicción sólo se cumple en especiesinsulares: a) la aparición local de nuevas especies no ha sido observada hasta ahora en regiones no insu-lares; b) el centro de origen de especies no insulares no ha podido ser localizado con precisión, y c) loscriterios para inferirlo no convergen. La segunda predicción se cumple en especies invasoras, que trasfranquear barreras preexistentes expanden el área linealmente, a velocidad aproximadamente constan-te, mostrando para ello una capacidad intrínseca no ligada a factores externos. El modelo simétricoasume una dinámica biogeográfica simétrica en el tiempo: 1º) origen local, 2º) expansión gradual, 3º)estasis, 4º) contracción gradual, y 5º) extinción. Diversos datos refutan el modelo simétrico: a) las espe-cies endémicas, únicas que muestran una distribución localizada, no muestran capacidad de expansión;b) el “ciclo del taxón” en especies insulares muestra que el área de la especie colonizadora tiende siem-pre a reducirse según va diferenciándose; c) las entradas y salidas de especies-guías del registro fósilson asimétricas, con pautas de aparición muy rápida a escala regional (cuasi-sincrónica), y de extin-ción muy lenta y diacrónica a lo largo de su área de distribución; y d) la historia paleobiogeográfica demuchos taxones es asimétrica, con una amplia área de distribución inicial y una tendencia lenta a sucontracción y fragmentación antes de la extinción. Por tanto, los datos refutan la aplicabilidad delmodelo simétrico y del concepto de centro de origen, y apuntan a un modelo de dinámica biogeográ-fica asimétrico en el tiempo: 1º) aparición súbita del taxón en una amplia área, 2º) estasis, 3º) lentacontracción, y 4º) extinción, frecuentemente precedida de fragmentación del área.Palabras clave: centro de origen, biogeografía histórica, biogeografía insular, paleobiogeografía.

ABSTRACT

The search for the centre of origin in Historical Biogeography

We study the application of the concept ‘centre of origin’ in Historical Biogeography through thepredictions of a commonly used biogeographic model, here defined as “symmetric model”: i) localappearance of new species, followed by ii) expansion of the range of the distribution area of the newspecies. The first prediction occurs only in island species: a) the local appearance of new species hasnot been documented in not insular regions; b) the centre of origin cannot be accurately located for notinsular species, and c) the criteria for infer it do not converge. The second prediction applies only forinvasive species, after opening pre-existent barriers, showing their intrinsic capacity for linear expan-sion of the area at approximately constant speed and not controlled by external factors. The symmetricmodel assumes a symmetrical biogeographic dynamics: 1st) local origin, 2nd) gradual expansion, 3rd)stasis, 4th) gradual contraction and 5th) extinction. Diverse data refute this symmetrical model:

LA BÚSQUEDA DEL CENTRO DE ORIGEN EN BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA

504 LÓPEZ MARTÍNEZ, N.

a) the endemic species, the only ones who have a local distribution, show incapacity for expansion oftheir area; b) the “taxon cycle” in insular species shows that the area of the colonizing species always tend todecrease while differentiation occurs; c) the entries and exits of the guide species in the fossil record show an asymmetric pattern, with veryrapid, quasi-synchronic appearance at regional scale and very slow, diachronic extinction along theirdistribution area; andd) the chronological asymmetry of the paleobiogeographic history of taxa, showing a wide distributionarea at the beginning and a slow trend towards area contraction and fragmentation at the end, beforeextinction.Therefore, the data refute the applicability of the centre of origin concept and point to an asymmetricmodel of biogeographic dynamics: 1st) sudden appearance of the taxon in a wide area, 2nd) stasis, 3rd)slow contraction and 4th) extinction, frequently after previous fragmentation of the area.Key words: centre of origin, historical biogeography, insular biogeography, paleobiogeography.

Introducción

En los años ochenta la Biogeografía se afianzócomo disciplina científica mientras el foco de losestudios biogeográficos pasó de los taxones a lasáreas. El método para plantear y poner a prueba lashipótesis biogeográficas tiene ahora en cuenta nosólo la movilidad de los organismos (dispersión)sino ante todo la de las áreas (vicarianza). Las rela-ciones entre bioprovincias, basadas en datos coroló-gicos de áreas de distribución de los taxones, sonahora hipótesis verificables que buscan explicacio-nes en factores ambientales (Biogeografía Ecoló-gica) o históricos (Biogeografía Histórica). Aunquepara muchos autores las disciplinas históricas sonlas menos avanzadas dentro de las ciencias, laBiogeografía Histórica constituye una inevitableencrucijada donde se confrontan modelos geodiná-micos e hipótesis filogenéticas para explicar lasobservaciones corológicas y ecológicas.

Mucho antes de que los planteamientos evolu-cionistas de Wallace y Darwin fueran aceptados, enBiogeografía Histórica era clásico el concepto decentro de origen. Desde Linneo y Cuvier, este con-cepto ya suponía que todas las especies ocuparoninicialmente un área restringida (su lugar o centrode origen) y se extendieron posteriormente utilizan-do diversos medios de dispersión hasta expandirsepor un área más extensa. Sin duda, la generalizaciónde la Teoría Evolutiva contribuyó a la aceptación yaplicación de este concepto. Sin embargo, su uso enBiogeografía supuso siempre un problema, hastaque escuelas de Biogeografía Histórica como laPanbiogeografía y la Biogeografía cladista han pro-puesto el abandono de este concepto, rechazadoexplícitamente como inverificable por Croizat et al.(1974). Con un enfoque sistémico, el estudio de lasregiones con sus biotas no precisaría de tal concep-

to individual, orientándose en su lugar hacia el des-cubrimiento de congruencias de las pautas observa-das (Platnick & Nelson, 1978; Nelson & Rosen,1981; Nelson & Platnick, 1981; Morrone & Crisci,1995; Crisci et al., 2000; Humphries, 2002).Análogamente, el concepto de antepasado dentro delas hipótesis filogenéticas encuentra similares difi-cultades, por lo que también ha sido tachado deinverificable y no científico.

Sin embargo, sigue habiendo escuelas deBiogeografía Histórica que consideran el conceptode centro de origen pertinente para la reconstruc-ción de escenarios y procesos biogeográficos parti-culares, como las de Biogeografía filogenética,Filogeografía, análisis de parsimonia de Brooks, dedispersión-vicarianza de Ronquist e incluso enBiogeografía cladista (análisis del área ancestral deBremer), donde se ha propuesto el concepto de“área ancestral” en lugar del de centro de origen,dadas las dificultades metodológicas y operativasencontradas al tratar de precisar su localización (aligual que el concepto de “grupo externo” en filoge-nia permite señalar un grupo ancestral sin tener queprecisar un antepasado concreto). Sin embargo,estos conceptos ampliados se basan en principioshistóricos similares a los conceptos restringidos yrequieren igualmente de criterios indirectos para suinferencia, a falta de observaciones directas sobrelos procesos de origen de las especies.

Precisamente en la Península Ibérica se ha situa-do el centro de origen o el área ancestral de nume-rosas especies (ver p. ej. Oosterbroek y Arntzen,1992), por lo que nuestra región está favorablemen-te situada para explorar las posibilidades de aplica-ción de este concepto, lo que abordamos en este tra-bajo. Emplearemos para ello el método hipotético-deductivo que supone: 1) plantear un modelo con-creto en el que opere el concepto de centro de ori-

gen, y 2) confrontar algunas de sus deducciones condatos empíricos sobre procesos de modificación delárea de distribución de especies recientes o extin-guidas. Utilizaremos para ello 1) datos procedentesde la observación directa de la dinámica biogeográ-fica de especies actuales, y 2) datos de procesosinferidos a partir de pautas observadas sobre orga-nismos vivos y en documentos paleontológicos.

El concepto de centro de origen de una especie

El concepto de centro de origen es un postuladoque se asocia a menudo a la escuela evolucionistade Darwin y Wallace. Sin embargo es un conceptomucho más antiguo, admitido tanto por autoresevolucionistas como no evolucionistas desdeLinneo (Morrone & Crisi, 1995). La formulaciónde este postulado por Cuvier (1798) sigue estandohoy vigente:

“Parece que en el principio cada especie de ani-mal, e incluso de planta, no existía más que enuna región determinada, de donde se ha distri-buido según los medios que su configuración ledaba. Todavía hoy varias de ellas parecen haberestado limitadas alrededor de semejantes centrosde origen, o por los mares cuando no podíannadar ni volar, o por temperaturas que no hanpodido soportar, o por montañas que no hanpodido franquear...” (trad. López-Martínez yTruyols, 1994, pg. 288).

La expresión bíblica del Génesis “creced y mul-tiplicaos...” expresa la idea de que las especies seexpanden por un espacio previamente no poblado.Análogamente, la historia de los procesos antrópi-cos muestra numerosos ejemplos de invasiones ycolonizaciones imperiales. Croizat (1960) encuen-tra la idea explícita en la bibliografía desde finalesdel siglo XV, cuando los clérigos españoles se pre-guntaban por el lugar de origen de los indios ame-ricanos a los que consideraban procedentes de otrocontinente (idea que los modernos antropólogosconfirman). Posteriormente, el concepto de “centrode origen” se ha visto reforzado en el marco evolu-cionista, como muestran las formulaciones deDarwin (1859, pg. 352):

“... la simplicidad de la idea de que cada especiefue primero producida en una única región cauti-va la mente. Quien la rechaza, rechaza la veracausa de generación ordinaria con subsiguientemigración, y pide la actuación de un milagro...”;

Darwin asimila aquí el concepto de movilidad den-tro del área de distribución de la especie (disemina-

ción de diásporas, migración), al de expansión delárea a zonas no ocupadas previamente (dispersiónfuera del área de distribución de la especie); yUdvardy (1969, pg. 7):

“Cada especie animal se originó de unos pocosantecesores en un área limitada; si una especieparticular está actualmente muy extendida, debenecesariamente haber alcanzado partes de supresente área en un periodo anterior” (en Croizatet al., 1974).

El concepto de centro de origen ha sido ilustra-do con muchos ejemplos de diásporas (gérmenesresistentes) capaces de diseminarse a grandes dis-tancias, pero son conceptos distintos. El centro deorigen va ligado al concepto de especiación o for-mación de una nueva especie a partir de una peque-ña población diferenciada que ha quedado repro-ductivamente aislada, ya sea en una pequeña áreamarginal (modelo alopátrico) o dentro del área de laespecie ancestral (modelo simpátrico). Tras ladivergencia, la nueva especie invadiría un área másextensa y puede reemplazar a la especie ancestraly/o coexistir con la especie hermana.

Sin embargo, los detractores del uso del concep-to de centro de origen cuestionan su aplicabilidad oincluso la realidad de su existencia, dado que enmuchos casos el área concreta de procedencia delas especies no ha podido ser precisada. Por ejem-plo, Olson (1971, pg. 738, en Croizat et al., 1974):

“Los conceptos de centro de origen y dispersiónestán profundamente arraigados en el pensa-miento biogeográfico y sostenidos por tantas evi-dencias en los casos mejor conocidos, que otrosconceptos han recibido poca atención. Pero enmuchos casos específicos surge la punzante cues-tión de cuál fue el centro de origen o de si huboun centro. Lo que se ve comúnmente en el regis-tro fósil parece sugerir que la evolución siempreocurrió en algún otro lugar”

También Croizat et al. (1974, pg. 273), tras unarevisión de numerosos intentos de aplicación,rechazan el concepto de centro de origen:

“El conflicto de opiniones resultante de diferen-tes apriorismos plantea la cuestión de la aplica-bilidad del concepto e incluso de la existencia deun centro de origen como se concibe en esas dis-cordantes contribuciones”.

Muchos autores siguen esforzándose con diver-sas metodologías y casos bien documentados enlocalizar el lugar de origen de los taxones, llámeseárea ancestral, área fuente o punto de partida(Bremer, 1992; Enghoff, 1995; Hausdorf, 1998). Sin

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embargo, su localización sigue encontrando nume-rosas dificultades, hasta el punto que Carlton (1996)propone el uso del término “especie criptogénica”(de origen desconocido) para el elevado número decasos en que no es posible determinar si una especieactual es nativa o invasora de una región. Veremoslas dificultades que se encuentran los autores alestablecer y aplicar criterios para inferir el centro deorigen de las especies que estudian.

Identificación del centro de origen de un grupo

Diversos criterios se aplican en la práctica a lalocalización del centro de origen:

CRITERIO 1): el área de máxima diversidad. El cen-tro de origen de un grupo se localizaría en la zonaen la que presente mayor número de variantes(taxones, morfos, alelos, etc.). Este criterio anti-guamente propuesto por Willis se usa actualmen-te en Filogeografía, donde la teoría del centrogénico localiza el centro de origen en el área demayor diversidad génica de un taxón (Avise,2000). Se basa en la suposición de que en dichaárea fuente el taxón habría permanecido mástiempo y por tanto sufrido allí más eventos demodificación. Este criterio implica en primerlugar, que el taxón ocupa permanentemente suárea de origen; en segundo lugar, que los procesosde modificación serían esencialmente simpátri-cos; y en tercer lugar, que la mayoría de las pobla-ciones sucesivamente modificadas permaneceríanen el área ancestral cada vez más rica en variantes,en vez de dispersarse. Aunque ninguna de estasimplicaciones ha sido observada, el criterio siguesiendo ampliamente utilizado aún cuando produz-ca evidencias contradictorias (por ejemplo, laexistencia de más de un centro; o la discrepanciaentre el centro de mayor riqueza de especies y elde mayor polimorfismo; ver Sáiz, 1973, pg. 290;Hengeveld, 1989, pg. 95). Alternativamente, se haobservado que un mayor polimorfismo está ligadoa una mayor heterogeneidad ambiental, no al áreaoriginal (Van Valen, 1965; McDonald & Ayala,1974; Doadrio et al., 1996).

CRITERIO 2): el área de mayor antigüedad paleonto-lógica del grupo. El centro de origen de un grupose localizaría en la zona en la que se encuentrensus fósiles más antiguos. Los sesgos de conserva-ción de los restos de organismos y de accesibilidadde los fósiles para su estudio afectan al uso de estecriterio. Ilustra el caso los recientes hallazgos dehomínidos mio-pliocenos centroafricanos a varios

miles de kilómetros de su hallazgo más antiguo enÁfrica oriental; según Brunet et al. (1995):

“Si el origen de los homínidos ocurrió rápida-mente, seguido de rápida expansión, como pareceprobable, puede ser tan inútil buscar un centro deorigen específico y localizado para los homínidoscomo lo es para cualquier otro grupo”.

CRITERIO 3): el área del taxón que presenta lascaracterísticas más primitivas del grupo. El cen-tro de origen se localizaría en la zona en la que seencuentren sus poblaciones de rasgos más primi-tivos (regla de progresión de Hennig). Este crite-rio implica que los taxones de rasgos más primi-tivos permanecerían en su área de origen, lo queno ha sido observado. La regla de progresión deHennig es opuesta a la regla de dispersión deDarlington, Simpson, Brundin y Willis, según lacual los taxones primitivos se verían expulsados aáreas marginales por los taxones derivados, mien-tras que éstos se concentrarían en el área original(Figura 1). La regla de dispersión es más compa-tible con el criterio 1, aunque tampoco está apo-yada en datos de observación concluyentes(Morrone & Crisi, 1995).

Como alternativa ante la falta de convergencia deestos criterios aplicados a casos concretos, surge laescuela de Biogeografía Cladística. Los métodos decladística de áreas no tratan de localizar el centro deorigen de un grupo, sino que consideran el conjuntode las áreas de los descendientes como el área pri-mitiva (ver un ejemplo en Lang, 1990). Este criterioimplica que la diferenciación de las especies se pro-duce por vicarianza (subdivisión del área de la espe-cie ancestral), un ejemplo de lo cual podemos ver enGarcía-París et al. (2000). Según la cladística deáreas, la dispersión fuera del área primitiva sería unfenómeno accidental, excepcional e impredecible(Platnick y Nelson, 1978; Wiley, 1988). Las posiblesdispersiones se detectarían a posteriori, si los clado-gramas de las mismas áreas obtenidos con distintostaxones resultan incongruentes. También pueden serdetectadas a priori cuando la evidencia geológica, lacoexistencia de especies hermanas o la periferia delárea de una especie eurícora señalan probables apo-corías o dispersiones que modifican el área primiti-va (Sanchiz, 1979).

Según otros procedimientos basados en laBiogeografía cladista, algunos autores tratan delocalizar un área ancestral restringida de un taxón apartir de un cladograma de áreas. Utilizan para elloun criterio probabilístico de parsimonia, según elcual el área original sería la que requeriría menornúmero de eventos de dispersión y extinción de

taxones (Bremer, 1992; Ronquist, 1994; Hausdorf,1998; ver ejemplos en Repetur et al., 1997, oVoelker, 1999). Este criterio se revela inconsistente,pues equivale a la regla de progresión de Hennig sino hay paralogías (áreas con más de un taxón, otaxones en más de un área); y si las hay, el criterioseñala como supuesta área ancestral el área másrepetida o conflictiva, pero no el centro de origendel grupo al que no hay modo de localizar a partirde las áreas de los descendientes (Ebach, 1999).

Ante esta situación, podemos intentar asegurar almenos la pertinencia del concepto de centro de ori-gen (o de área ancestral), aunque su detección no seaoperativamente posible, utilizando el método hipoté-tico-deductivo. Estudiaremos la aplicabilidad delconcepto situándolo dentro de un modelo biogeográ-fico concreto, que permita extraer deducciones veri-ficables. Si estas deducciones pueden ser confirma-das por observación, el concepto podrá considerarsepertinente al menos dentro del modelo concreto.

El “modelo simétrico” de expansión de las especies

El concepto de centro de origen se ha utilizadojunto con el de dispersión (expansión del área deuna especie fuera de sus límites), que es un postu-lado de la escuela de Biogeografía Histórica deno-minada Biogeografía dispersalista. Esta escuelaestá ejemplificada en Darwin y Wallace aunque esmuy anterior, y en sus principios refleja nuestra

propia historia humana cargada de invasiones eimperios colonizadores.

El concepto de centro de origen puede precisar-se dentro de un modelo concreto de BiogeografíaHistórica. Veamos cómo lo expresan Martín Piera& Sanmartín (1999):

“...todavía muchos biogeógrafos siguen refirién-dose a este concepto darwiniano (sic) de formadespectiva, a pesar de que es indudable que laevolución tiene lugar en unas coordenadas detiempo y espacio y por ello es muy improbableque un nuevo taxón aparezca al mismo tiempo alo largo de todo el área del ancestro, por evolu-ción simultánea y paralela. Antes al contrario,aparecerá en un área cuyas condiciones le seanparticularmente favorables, a partir de la cualextenderá su rango de distribución geográfica afavor de las condiciones ambientales que le sonfavorables y/o de la propia dinámica de la corte-za terrestre”.

Según este uso del concepto de centro de origen,similar al que hacen muchos autores y cuya formu-lación se remonta al menos hasta Cuvier, la pobla-ción primitiva de una especie se multiplicará y dis-persará desde su área ancestral restringida, exten-diéndose por un área previamente no ocupada pordicha especie. La expansión geográfica progresaríahasta llegar a un límite que le impediría seguirextendiéndose, al menos temporalmente, hasta queel área de distribución alcance un cierto equilibrio


Fig. 1.— Modelos ideales de expansión de una especie de organismos utilizados para inferir su centro de origen. A la izquierda,modelo de dispersión de Darlington y Simpson, donde las poblaciones primitivas se verían rechazadas a áreas marginales y laspoblaciones avanzadas se concentrarían en las proximidades del área ancestral, que mostraría una mayor diversidad. A la derecha,modelo opuesto de Hennig (“regla de progresión”), según la cual las poblaciones primitivas permanecerían próximas a su centrode origen y las poblaciones avanzadas se dispersarían a zonas alejadas. Los criterios para localizar del centro de origen conducenasí a inferencias dispares.

Fig. 1.— Ideal models for the expansion of a species of organisms, used to infer its centre of origin. To the left, Darlington andSimpson’s model of dispersion, where the primitive populations would be rejected to marginal areas and the derived populationswould concentrate in the proximities of the ancestral area, which would show a higher diversity. To the right, the opposite Hennig’smodel (“progression rule”), according to which the primitive populations would remain near to their centre of origin and the deri-ved populations would be dispersed to far away areas. Thus, approaches to locate the centre of origin lead to disparate inferences.

dinámico. Los factores que limitan la expansión seconciben generalmente como un tipo de barreraexterna (ecológica o geográfica), tal como indica laformulación de Cuvier citada anteriormente. Segúnesto, las especies serían invasoras en gran parte desu área de distribución y sólo serían aborígenes enla pequeña zona restringida que constituyó su cen-

tro de origen, si es que no lo han abandonado.Este modelo puede servir de base para asegurar

la pertinencia del concepto de centro de origen si seconsiguen procedimientos de observación de algu-nas de sus implicaciones:

- La especiación (aparición de un taxón que haadquirido una forma o modo de función distintasa otros) sería una singularidad local impredecible;

- Tras la especiación, se produciría generalmente laexpansión del área de distribución, por dispersiónde las poblaciones fuera del área ancestral;

- La expansión del área se vería favorecida o limi-tada por factores ambientales externos (apari-ción/desaparición de barreras);

Según este modelo, la dispersión fuera del áreade distribución sería un proceso generalizado entodas las especies (por eso se ha denominado“escuela dispersalista” a quienes lo usan). En cuan-to las condiciones les fueran favorables, las pobla-ciones tenderían a la expansión por una propiedadintrínseca suya, como la expansión de los gases. Elproceso de expansión del área sería inherente a lasespecies, de modo análogo al crecimiento de unorganismo controlado por factores internos, y alque los factores externos sólo pueden afectar inci-dentalmente o hacerlo inviable. Un ejemplo de laaplicación de este modelo se encuentra en la expan-sión postglacial de dos mil especies de plantas enSiberia a partir de un primitivo hipotético refugiolocal (Hultén, 1937 fide Hengeveld, 1990). Cadagrupo de especies de estas plantas se expande ocu-pando “áreas equiformales progresivas” anidadas(las mayores incluyen a las menores en su interior).Según Hengeveld (1990, pg. 92):

“La dinámica de las áreas de distribución deespecies sería, tal como la concibe Hultén, unproceso histórico que ocurre independientementedel clima, más que uno ecológico”.

Las especies se expandirían por sus propiosmedios y a su propio ritmo y su expansión no esta-ría controlada por factores externos.

La expansión del área primitiva de una especiese concibe así como un proceso generalizado entodas las poblaciones originales, que no necesita deaporte de energía adicional, análogo al procesoadiabático de expansión de los gases. Las especiescomo los gases tendrían la propiedad de ocupartodo el espacio disponible en cada momento (seadaptarían al “recipiente”), sin que el proceso exijavariación en su energía interna, intercambio de tra-bajo o aumento de entropía. La expansión de las


Fig. 2.— A) Modelo simétrico. Diagrama espacio-temporal dela existencia de una especie, según Jenkins (1994): los procesosde aparición-expansión del área y contracción-extinción se con-ciben aproximadamente simétricos en el tiempo. B) Modeloasimétrico. Representación del modelo alternativo propuesto eneste trabajo. Los procesos de aparición y extinción se concibencomo asimétricos en el tiempo, con una amplia extensión ini-cial del área y una contracción lenta, previa a la extinción.

Fig. 2.— A) Symmetric model. Spatio-temporal diagram of theexistence of a species, according to Jenkins (1994): the proces-ses of emergence-expansion of the area and contraction-extinc-tion are considered approximately symmetrical in time. B)Asymmetric model. Representation of the alternative modelproposed in this work. The emergence processes and extinctionare considered as asymmetric in time, with a wide, extensiveinitial area and a slow contraction, previous to the extinction.

especies sin embargo necesitaría tiempo para exten-derse a través de la reproducción y de la dispersión,mientras que la de los gases no. En la Figura 2A semuestra este modelo en un diagrama tomado deJenkins (1994), que representa el número de indivi-duos (y consecuentemente la ocupación del espa-cio) durante la existencia de una especie, y concibecomo simétricos en el tiempo los procesos deexpansión inicial y contracción final del tamaño delas poblaciones (y por tanto del área ocupada porellas). Distinguiremos este modelo de otros mode-los concebibles dentro de la Biogeografía Históricacon el nombre de “modelo simétrico”.

Para tratar de verificar la validez del modelosimétrico hemos de extraer de él deducciones quepuedan ser observadas. Por ejemplo:

1) la aparición de una nueva especie sería un fenó-meno local y singular, restringido espacial y tem-poralmente. El modelo simétrico se vería refuta-do si una especie apareciese simultáneamente enun área de distribución muy extensa, o si surgie-ra repetidamente en distintas ocasiones.

2) la expansión del área de una nueva especie pro-cedería linealmente, a velocidad aproximada-mente constante. El modelo simétrico se veríarefutado si una nueva especie no expandiera surestringida área inicial, o si ésta se modificara deforma aleatoria.

Disponemos actualmente de nuevos medios deobservar y documentar con datos actuales y paleon-tológicos las modificaciones del área de distribu-ción de algunas especies, que podemos aplicar a lacomprobación de estas dos implicaciones delmodelo simétrico. Primero centraremos las obser-vaciones sobre especies actuales y acudiremos pos-teriormente a datos paleontológicos.

Observaciones sobre expansión del área de distribu-ción de especies actuales

Para poder estudiar la dinámica del área originalde una nueva especie actual, habríamos de disponerde observaciones directas sobre procesos de espe-ciación, eventualmente seguidos de expansión,registrados ante un observador en algún lugar. Sinembargo no se ha documentado aún la formación yexpansión de una especie nueva que haya aparecidoen la naturaleza o en el laboratorio. La identifica-ción de una especie desconocida (y la consecuentedescripción de una “especie nueva”), que ocurrecon cierta frecuencia en estudios de sistemática de

algunos grupos, se interpreta unánimemente comoel descubrimiento de una especie previamente exis-tente, no como la reciente aparición de una nuevaespecie. Por eso las formas de especiación tipifica-das (alopátrica, simpátrica, parapátrica, paralela,estasipátrica, etc.) no se han observado, sino que sehan inferido en base a las pautas que muestran lasdiferencias entre poblaciones (Otte y Endler, 1989;Howard & Berlocher, 1998).

En contraste, tenemos datos de la expansión delárea de distribución de algunas especies previa-mente establecidas y particularmente observables,como las floraciones del plancton oceánico y lasespecies invasoras. Más tarde veremos un ejemplodel primer tipo, mientras que del segundo tipoconocemos numerosos casos.

LA EXPANSIÓN DE ESPECIES INVASORAS

Hay numerosos datos actuales sobre casos parti-culares de especies invasoras que están expandien-do rápidamente sus áreas de distribución. Se cono-cen muchos casos de dispersión de organismos exó-ticos que han producido invasiones a gran o peque-ña escala en medios terrestres y acuáticos, tanto deespecies individuales como de comunidades devarias especies. El tema despierta gran interés, yson numerosos los simposios y trabajos recientes(ver por ejemplo Mooney & Cleland, 2001 yD’Antonio & Kark, 2002). Se han documentadonumerosos casos de invasiones debidos a accionesantrópicas accidentales o premeditadas, comointroducciones de especies domésticas, comensa-les, de interés cinegético, parásitos, plagas de culti-vos, epidemias, etc., y modificaciones de barrerasgeográficas (como las “migraciones lessepsianas”ocurridas tras la apertura del canal de Suez, ver Por,1978). Son especialmente frecuentes las invasionesde regiones insulares por especies de regiones noinsulares, con efectos generalmente letales para lasespecies autóctonas.

La expansión de especies invasoras se producetras la desaparición brusca de una barrera y su dis-persión es muy rápida (hasta varios kilómetros pordía). Los procesos de invasión se han medido,observado y simulado usando modelos de difusióna los que a veces se añaden factores de crecimien-to, densidad e interacciones locales. Las observa-ciones obtenidas en numerosos casos sobre la velo-cidad del proceso de expansión se ajustan a mode-los lineales, tanto si el área se expande en forma defrente de onda como en forma de coalescencia deparches (ver Hengeveld, 1989; Andow et al., 1990;Van den Bosch et al., 1990; Kooijman, 1993;Lewis & Pacala, 2000 y referencias citadas por


ellos). El ajuste de los modelos a funciones linea-les de velocidad aproximadamente constante(Figura 3), indica que la expansión del área deespecies invasoras es un proceso regulado por fac-tores intrínsecos a las especies. La expansión delárea de una especie invasora es un proceso análogoal del crecimiento sobre una superficie de un bio-film microbiano o liquénico, y el ajuste de ambosprocesos a modelos matemáticos lineales implicasu necesaria regulación por factores intrínsecos.Los procesos lineales de expansión en una superfi-cie requieren coordinar un crecimiento exponen-cial de las poblaciones marginales y una inhibición

simultánea del crecimiento de las poblaciones cen-trales, que apenas contribuyen a la expansión(Kooijman, 1993). La invasión del espacio dispo-nible observada en un proceso lineal de crecimien-to y expansión requiere un estricto ajuste de lastasas de reproducción y migración de las poblacio-nes en función de su posición espacial. Por tanto,los datos sobre especies invasoras verifican ladeducción 2 del modelo simétrico: la expansióndel área de las especies invasoras observadas seajusta a un proceso lineal, regulado e intrínseco delas especies.

Como se documenta en el registro fósil, en elpasado también han ocurrido sin intervenciónhumana rápidas invasiones de especies exóticascarentes de posibles antecesores en la región inva-dida. A estos dispersalistas a menudo se les deno-mina impropiamente inmigrantes, ya que lamigración implica desplazamiento dentro del áreade distribución de la especie. Un ejemplo de apa-rición repentina de especies exóticas es el de loséquidos del Viejo Mundo (África, Europa, Asia yel subcontinente indio). El caballo (Equus) haceunos 2,5 millones de años (Ma) sustituyó rápida-mente en toda el área a Hipparion, el cual habíasustituido rápidamente hace unos 11 Ma aAnchitherium que habitaba Eurasia durante los 7Ma anteriores tras una invasión igualmente repen-tina. Estas apariciones constituyen marcados y úti-les horizontes biocronológicos prácticamentesimultáneos, atribuidos a la desaparición periódi-ca de la barrera del estrecho de Behring entreNorteamérica, donde abundaban los équidos, y elViejo Mundo, donde no proliferaban. Sin embargolos taxones exóticos llegados al Viejo Mundo nose registran previamente en el área de procedenciainferida, ni se ha conseguido documentar un pro-ceso de expansión gradual, sino al contrario, comolas apariciones de otras muchas especies-guía,resultan “geológicamente instantáneas” (ver másabajo). Otras especies norteamericanas no aprove-charon la conexión, y cada aparición fue acompa-ñada de pocos cambios.

Estas apariciones de especies particularesdifieren de los eventos de renovaciones masivasde comunidades formadas por numerosas espe-cies, que en ocasiones se detectan en el registrofósil acompañadas de notables cambios ambienta-les como p. ej. la expansión postglacial de lasplantas siberianas de Hultén que vimos anterior-mente. Este tipo de expansión implica a todo elecosistema, y no a una o unas pocas especies. Enambos casos, la procedencia de la mayoría de lasespecies exóticas o invasoras que se detectan en el


Fig. 3.— Crecimiento lineal del área sucesivamente ocupadapor colonias de líquenes, que muestran tasas de crecimientoconstante. La expansión del área de distribución de las especiesinvasoras también sigue un modelo de crecimiento lineal. Paraque la expansión proceda a tasa constante, las poblaciones enel borde del área han de crecer exponencialmente, mientras quelas del interior del área no contribuyen a la expansión y apenascrecen (Kooijman 1993, pg. 147 y referencias allí).

Fig. 3.— Lineal growth of the area successively occupied bylichen colonies showing constant growth rates. The expansionof the distributional area of invasive species also follow a line-al growth model. In order that the expansion take place in aconstant rate, the populations in the borders of the area mustgrow exponentially, while those of the inner part of the area donot contribute to the expansion and hardly grow (Kooijman1993, pg. 147 and references therein).

registro fósil resulta imprecisa y suele ser motivode controversia (ver p. ej. el caso de los mamífe-ros del Hemisferio Norte al principio del Eoceno:Gingerich, 2000; Krause & Maas, 1990, o los dela Península Ibérica durante el Mioceno: Pickfordy Morales, 1994; Van der Made, 1999). Por estarazón Olson (1971) se quejaba de que el origen detodas las especies siempre parecía estar “en otrolugar” como vimos antes. Más de 30 años des-pués, no hemos conseguido aún precisar el centrode origen de la mayoría de especies conocidas,incluidas las especies domésticas.

Dadas las frecuentes apariciones y desaparicio-nes de barreras geográficas y las numerosas oca-siones que han existido para la dispersión de lasespecies, las invasiones o expansiones podríanhaber homogeneizado hace tiempo las regiones bio-geográficas del planeta. El hecho de que esto nohaya ocurrido indica que las biotas son resistentes alas introducciones y que éstas sólo ocurren en casosparticulares. Las características especiales que pre-senta la dispersión de taxones invasores incluyen:1) la desaparición de la barrera que limitaba su áreade distribución; 2) la procedencia de los coloniza-dores desde áreas-fuente no aisladas, donde lasespecies invasoras han sufrido previamente nume-rosas interacciones con otros taxones; y 3) la intro-ducción en un ecosistema donde encuentren unvacío ecológico. Veremos que las especies endémi-cas procedentes de áreas restringidas no se com-portan de la misma manera.

LOS ENDEMISMOS Y LA ESPECIACIÓN INSULAR

Conocemos numerosos casos de especies res-tringidas a un área muy limitada (endemismos),muchos de ellos propios de áreas insulares sensulato (espacios delimitados, diferenciados de suentorno y de extensión muy reducida respecto a laregión circundante). En oposición a las especieseurícoras que ocupan una amplia área, las especiesendémicas o estenócoras en caso de expandirse nosproporcionarán modelos biogeodinámicos en losque su centro de origen estaría localizado. Por elloel estudio de los procesos de modificación de lasáreas de especies endémicas es de gran interés parala Biogeografía Histórica.

Las especies endémicas pueden ser interpretadascomo paleoendemismos (especies refugiadas enhábitats relictos) o como neoendemismos (especia-ción local reciente aún no expandida). El modelosimétrico predice que una especie endémica, sobretodo si es neoendémica, mostrará tendencia a disper-sarse fuera de su área y a expandirse regularmente enel momento en que las barreras desaparezcan.

Significativamente no se conocen casos de especiesendémicas que se hayan convertido en invasoras oque tiendan a expandirse a otras regiones, a pesar denumerosos experimentos de aclimatación en áreasfavorables, intensamente ensayados sobre todo enespecies amenazadas de extinción. Frecuentementeocurre al contrario, las especies endémicas tienden aextinguirse cuando interaccionan con especies máscosmopolitas, y su supervivencia se relaciona amenudo con la existencia de zonas protegidas (refu-gios). La falta de capacidad de expansión de la granmayoría de especies endémicas es opuesta a las pre-dicciones del modelo simétrico.

Ejemplos bien estudiados lo constituyen losendemismos insulares, que han atraído la atenciónde numerosos autores por su asombrosa disparidadde formas o su riqueza en especies. Entre ellos hayejemplos clásicos en Biología Evolutiva, como lospinzones de las Islas Galápagos, las moscasDrosophyla de las Islas Hawai o los peces cíclidosdel Lago Victoria. Muchos de estos singulares taxo-nes han desaparecido o están gravemente amenaza-dos en vez de haber conseguido expandirse ningu-nos de ellos.

Los datos sobre especies endémicas actuales secomplementan con numerosos datos paleontológicosde especies insulares, que corroboran que los extraor-dinarios endemismos abundantemente registrados enislas no se comportan nunca como especies en expan-sión. Es el caso por ejemplo de las 25 especies endé-micas de mamíferos terrestres de las grandes islas delMediterráneo, diferenciadas durante los últimos 6Ma, y extinguidas durante el Holoceno, al contactocon las especies invasoras del continente que acom-pañaron al hombre (Cheylan, 1991; Alcover et al.,1998; Moyá-Solá et al., 1999). Ejemplos de vertebra-dos endémicos extinguidos documentados en nuestropaís encontramos en las Islas Baleares (Baleaphryne,Nesiotites, Carbomys, Margaritamys, Eivissia,Hypnomys, Gymnesicolagus, Alilepus, Myotragus) yen las Islas Canarias (Gallotia, Canariomys,Malpaisomys), pero se pueden citar muchos otros,como el asombroso hombre endémico del Paleolíticoextinguido en Cerdeña (Spoor y Sondaar, 1986).

Aunque el fenómeno de la incapacidad coloniza-dora de las especies endémicas debe ser aún corro-borado con muchos más datos, es significativo quealgunos raros casos de supuestos endemismosexcepcionalmente expansivos han sido refutados.Por ejemplo es paradigmático el caso del muflón(Ovis musimon), cuyas poblaciones procedentes delas islas de Córcega, Cerdeña y Chipre han sidointroducidas en el continente como especie de inte-rés cinegético y se han adaptado con éxito. Sin


embargo, en contra de lo comúnmente admitido, nose trata de un caso de expansión de una especieendémica, pues esta especie existía en el continenteeuropeo durante el Pleistoceno y estaba ausente enlas islas; por tanto su comportamiento expansivo serelaciona precisamente con una extensa área de pro-cedencia original (su centro de origen, como eshabitual, es impreciso; ver Uerpmann, 1987).

Las islas por tanto nunca muestran ser centrosde origen de especies dispersalistas, que podríanaprovechar conexiones favorables entre áreas paraampliar su distribución, sino que al contrario sonsumideros de las nuevas especies que se originanen ellas a partir de las poblaciones colonizadorasprocedentes del área-fuente. Contra la prediccióndel modelo, en muchas especies neoendémicasbien documentadas, de las que podemos precisarsu centro de origen, la aparición local no va segui-da de expansión.

Los estudios sobre endemismos insulares pro-porcionan una refutación adicional del modelosimétrico. La especiación insular muestra pautasgenerales, como la tendencia a reducir el númerode crías, a modificar el tamaño de macro- y micro-mamíferos hacia tamaños intermedios, o a perdercapacidad de vuelo en aves e insectos. Además deestos procesos macroevolutivos, se ha detectadoen archipiélagos un proceso biogeográfico históri-co descrito con el nombre de “ciclo del taxón”(Wilson, 1961; Ricklefs y Cox, 1972). Según estemodelo, descrito con datos morfológicos en hor-migas, lagartos y aves y recientemente confirma-do con datos moleculares, las especies que coloni-zan un archipiélago desde el área fuente pasan porvarias fases: 1) las especies recién llegadas poseenuna amplia distribución geográfica en numerosasislas y escasa diferenciación de sus poblaciones,2-3) y pasarían sucesivamente a restringir su dis-tribución a medida que se van diferenciando, hasta4) reducir su área a una única isla y presentar lamáxima diferenciación, lo que precede a su extin-ción. El ciclo se repite cuando nuevas especiesinvaden el archipiélago, lo que convierte a lasáreas-fuente en determinantes del inicio del ciclo.Las regularidades observadas sobre los tiemposestimados de diferenciación y de contracción delas áreas de distribución, sugieren que estos pro-cesos no son controlados por factores ambientalessino que son intrínsecos a las especies (Ricklefs yBermingham, 2002). Estos autores estiman laduración del ciclo del taxón alrededor de 1 Ma enlas Antillas, independientemente del grupo deorganismos estudiados y de los ciclos climáticosdel Pleistoceno.

Aunque el ciclo del taxón se ha descrito en áreasinsulares, su pauta puede encontrarse igualmente enendemismos de áreas no insulares, como p.ej. elmodelo de especiación de las salamandras tropica-les citado anteriormente (García-París et al., 2000)

La pauta que muestra el ciclo del taxón seopone a la esperada por el modelo simétrico. Envez de relacionarse con una expansión, la diferen-ciación de los taxones (especiación) va asociada alproceso de contracción del área de distribución. Encontraste con el modelo simétrico de la historia deun taxón representado por Jenkins (1994, Figura2A), la ocupación del área durante el ciclo deltaxón es asimétrica, iniciándose con una extensiónmáxima de la especie colonizadora del área insulary reduciéndose gradualmente hasta su extinción(Figura 2B). Este modelo asimétrico de desarrollodel área de un taxón se presenta en este trabajocomo propuesta alternativa al modelo de Jenkins(1994), y se corrobora con datos paleontológicoscomo muestra en su trabajo el propio Jenkins(1994) de distribuciones de numerosas especies deforaminíferos planctónicos asimétricas en el tiem-po. Ambos modelos simétrico y asimétrico semuestran simplificados en los diagramas la Figura2, y en ellos no se indican las diversas modifica-ciones del área que se puedan producir a lo largode la duración de un taxón.

En resumen, en los raros casos de especies insu-lares neoendémicas en que podemos conocer conprecisión el centro de origen de una especie, no seobserva la esperada expansión. La diferenciaciónde especies autóctonas en islas ha sido frecuente-mente documentada, de modo que su carácter deneoendemismos autóctonos locales está en muchoscasos garantizado. El centro de origen de muchasespecies insulares es la isla misma, donde podemosseguir a veces la pauta de transformación de laespecie ancestral que en ocasiones coincide conuna especie presente en el área-fuente. Los eventosde recolonización muestran que hay ocasionesfavorables para el intercambio de especies entre elárea-fuente y las áreas insulares. Pero esta difusiónresulta ser unidireccional y se produce en sentidocontrario a la predicción: la transferencia de pobla-ciones viables se produce del área-fuente al área-sumidero insular, como describe el “ciclo deltaxón”, y no se conocen casos de invasiones en sen-tido contrario. La diferenciación local se acompañade la restricción del área de la nueva especie, en vezde radiar en todas direcciones. Todos los casosdocumentados muestran estabilidad o extinción delneoendemismo, en contra de lo esperado por elmodelo simétrico que predice su expansión.


Por tanto, en los endemismos insulares en que elcentro de origen de un taxón puede ser inferido,resulta que el área ancestral del taxón es al mismotiempo irónicamente su mayor y más amplia áreade distribución, e incluye asimismo lo que será sulugar de extinción. Tanto el ciclo del taxón deWilson como los documentos paleontológicosmuestran que en las especies insulares, el centro deorigen o área ancestral no se identifica en un árearestringida desde donde se expande la nueva espe-cie, sino en el área más o menos amplia que yaocupa el taxón inicialmente, y que se irá contrayen-do hasta la extinción del taxón. En las islas, el desa-rrollo de los taxones se ajusta al modelo asimétricode la Figura 2B, refutándose el modelo simétrico.

Se ha de estudiar por tanto si el desarrollo de lostaxones en regiones no aisladas puede ser similar alde las islas, o si por el contrario las islas son un casopeculiar y particular del comportamiento de lasnuevas especies. Para ello, veremos otros casosbasados en datos paleontológicos, en los que loseventos de aparición y extinción de especies-guía yla historia paleobiogeográfica de algunos taxonespermiten estudiar la aplicabilidad del modelo simé-trico y del concepto de centro de origen.

Observaciones sobre aparición y expansión de espe-cies en el registro fósil

Los datos documentados en el registro fósil nospermiten el seguimiento de los procesos de origeny expansión de especies nuevas, y podremos asíverificar si su aparición es local o regional y si suexpansión es o no un proceso lineal. Trataremosprimero los casos de aparición y expansión de espe-cies-guías, que son taxones de interés bioestratigrá-fico utilizados en la datación geocronológica, yposteriormente veremos ejemplos de historia bio-geográfica de algunos taxones ibéricos.

LA APARICIÓN DE ESPECIES-GUÍA

Los datos paleontológicos son por el momentolos únicos que permiten documentar las pautastemporales de aparición de nuevas especies, a faltade observaciones directas sobre procesos actualesde especiación. Los grupos de fósiles mejor repre-sentados y estudiados cronológicamente son losutilizados en bioestratigrafía (cocolitofóridos,foraminíferos, ammonites, graptolitos, conodon-tos, mamíferos, etc.), por su amplia distribución yrápida evolución. En los casos de linajes supervi-vientes en la actualidad, como es el caso de loscocolitofóridos, los foraminíferos y los mamíferos,

podemos comprobar que la distinción de especiesen base a fósiles es comparable con la realizadasobre ejemplares recientes.

En todo el mundo o en amplias regiones seregistran similares sucesiones bioestratigráficas denumerosas especies de estos grupos de fósiles.Entre estas especies se seleccionan las especies-guía utilizadas para subdividir la sucesión en bio-zonas. Cuando la misma sucesión de especies-guíapuede generalizarse a escala regional o global, seseleccionan eventos de referencia (aparición, pre-dominio, coexistencia o extinción de especies-guía), considerados como horizontes sincrónicos(datum biocronológico, Figura 4). Se definen asílas escalas biocronoestratigráficas generales parasubdividir el tiempo geológico (dataciones relati-vas, Figura 4).

La gran mayoría de estos horizontes escogidosse definen por eventos de aparición de nuevas espe-cies-guía, aproximadamente simultáneos a la esca-la de resolución temporal disponible (Paul, 1987).Sólo en muy raras ocasiones se definen horizontesbiocronológicos en base a otros eventos paleobioló-gicos, como la extinción o la asociación de espe-cies-guía. La asimetría existente entre los numero-sos horizontes de aparición y los escasos horizontesde extinción de especies-guía, refleja la asimetríadocumentada en el registro fósil entre el breve tiem-po del proceso de aparición y el largo tiempo delproceso de extinción de las especies-guía. Esa asi-metría está representada en la Figura 2B.

La desaparición de una especie es frecuente-mente diacrónica en distintas regiones, por lo quees muy difícil precisar el momento de su extincióno desaparición de la más reciente de sus poblacio-nes (Jenkins, 1994). Aún actualmente aparecenespecies que se creían extintas, lo que corroboraque la extinción está precedida por un lento pro-ceso de desaparición diacrónica de poblaciones,que ocurre en diferentes momentos en distintaslocalidades de su área. Según Jenkins (1992), ladesaparición diacrónica de poblaciones y reduc-ción escalonada del área previa a la extinción esuna pauta generalizada en todas las especies quepuede utilizarse para predecir su extinción antesde que ocurra. A la inversa, la sincronicidad de loshorizontes de aparición de las especies-guía se veconfirmada con procedimientos de datación ycorrelación que van mejorando la precisión de laescala geocronométrica (dataciones absolutas,Figura 4). Hasta donde los métodos geocronomé-tricos permiten precisar, el fenómeno de apariciónde una especie-guía es cuasi-sincrónico incluso amuy gran escala espacial.


En la Figura 4 se muestran varias subdivisionestemporales de la transición entre las eras Secundariay Terciaria, basadas en la aparición de nuevas espe-cies de foraminíferos y ammonites de aplicación aescala global, en donde también se indica la apari-ción y la duración de algunas especies de algas caro-fitas de amplitud regional. Estas escalas han sido

calibradas respecto a la escala geocronométrica pormedio de la escala magnetoestratigráfica, que nosindica los periodos de magnetismo terrestre normal(en negro, campo magnético actual) e inverso (enblanco, campo magnético opuesto al actual). Losperiodos de reversión magnética se consideran muyrápidos, y su relación con los eventos de aparición


Fig. 4.— Subdivisiones del tránsito Cretácico-Terciario en base a eventos de aparición de especies-guía de foraminíferos planc-tónicos, ammonoideos y macroforaminíferos bentónicos. A la izquierda, la escala geocronométrica indica su edad en millones deaños. A la derecha, aparición y duración de algunas especies de algas carofitas.

Fig. 4.— Subdivisions of the Cretaceous-Tertiary transition period based on events of guide-species appearance of planktic fora-minifera, ammonoids and benthic foraminifera. At the left, the geochronometric scale shows the age in million of years. At theright, appearance and duration of some species of charophyte algae.

de especies-guía muestran que éstos son igualmentemuy rápidos, de modo que ambos se consideranhorizontes aproximadamente sincrónicos. En amboscasos, el término ‘rápido’ es relativo a la diferenciade 2 a 4 órdenes de magnitud entre la duración esti-mada del evento (horizonte de aparición de espe-cies-guía, reversión magnética) y la del periodo(intervalo de estabilidad de las especies-guía y de lapolaridad magnética).

En algunos casos se describen linajes anagenéti-cos, cuando una especie-guía puede considerarsetransformación morfológica de una especie prece-dente, a la que reemplaza en toda su área de distri-bución (cronoespecies sucesivas, ver más abajo elcaso del linaje Microtus brecciensis – M. cabrerae).Se corrobora esta hipótesis de transformación cuan-do las especies ancestral y descendiente no coexis-ten en ningún lugar. Al igual que el emplazamientode especies-guía sin antecesores en la zona, el reem-plazamiento de cronoespecies también resulta apa-rentemente simultáneo en toda el área de distribu-ción anteriormente ocupada por la especie ancestral.Esta pauta de sucesión de especies descrita en loslinajes anagenéticos es justo lo que el modelo simé-trico excluye. La transformación prácticamentesimultánea de una especie ancestral en una nuevaespecie descendiente a lo largo de toda su área dedistribución se opone al modelo simétrico de espe-ciación local y subsiguiente expansión lineal.

En otros casos, el registro fósil muestra la apari-ción en un mismo periodo de múltiples especiesemparentadas (linajes cladogenéticos). En estoscasos se suele aplicar por defecto el modelo simé-trico, aunque no haya aún modo de corroborarlo; seasume que la especiación ocurrió ‘en algún otrolugar’ a partir de un antecesor supuesto o descono-cido, desde donde las nuevas especies descendien-tes se expandirían linealmente.

Se han descrito centenares de horizontes de apa-rición de especies-guía en áreas muy extensas, quese consideran como eventos muy rápidos (sincróni-cos para todos los efectos) separados por periodosde estabilidad. En las épocas con mayor número dehorizontes se registran aproximadamente uno porcada 300.000 años (Ordovícico, Devónico,Jurásico); en las de menor número, uno cada dos otres millones de años (Triásico, Cretácico) y en lamayoría de épocas se registra un promedio de unhorizonte por cada millón de años. La duración delas especies-guía es mayor que estos periodos en lamayoría de casos, salvo en algunos raros casos enque coincide la aparición de una nueva especie-guíacon la extinción de la especie-guía precedente. Delos centenares de biohorizontes definidos, la pro-

porción de los definidos por la extinción respecto alos definidos por la aparición de especies-guía esmuy baja, pues como hemos dicho se comprueba enmuchos casos que la desaparición de las poblacio-nes de una especie es diacrónica. La asimetría delregistro de las especies-guía manifiesta claramenteel contraste asimétrico entre:

1) el rápido fenómeno de aparición de una especienueva en un área muy extensa, y

2) el lento proceso de reducción de su área y desa-parición diacrónica de sus poblaciones, hasta lle-gar a la extinción final que puede demorarse yser difícil de asegurar (Figura 2B).

Por tanto, las especies-guía en el registro fósilaparecen en la mayoría de casos como un eventocuasi-sincrónico a escala regional cuya duración esmás breve que lo que permiten medir los procedi-mientos geocronométricos. Por tanto, se considerapara todos los efectos como un fenómeno simultá-neo en toda el área y se utiliza como un horizontebiocronológico. Estos rápidos procesos de empla-zamiento de nuevas especies se registran igualmen-te en casos de reemplazamiento anagenético de cro-noespecies y en casos de cladogénesis.

Desde Darwin, la aparición repentina de las espe-cies-guía (y de otras muchas especies) en el registrofósil se había atribuido a su tópica imperfección, peroha sido repetidamente corroborada hasta ser integradaen el marco de la teoría puntuacionista de evoluciónde Eldredge y Gould. Estos autores han propuesto unaexplicación basada justamente en el modelo simétricode Biogeografía Histórica. Como las escalas tempora-les de los procesos biológicos y de los geológicos sonmuy diferentes, se puede imaginar que la expansióngradual del área de una especie nueva que durasevarios miles de años a partir de un pequeño centro deorigen local sería difícilmente detectable en el registrogeológico. Es sin embargo significativo que tampocose detecte en la biosfera actual, lo que sugiere rápidosprocesos de bifurcación.

Además, aunque la expansión súbita y generali-zada de una especie nueva en una amplia área puedeparecer biológicamente improbable, encontramos uncaso análogo actual en la floración de Emiliania hux-leyi (Lohmann 1902), un organismo unicelular delfitoplancton oceánico. Disponemos actualmente deun procedimiento casi ideal de observación vía saté-lite de la dinámica biogeográfica de esta especie, conla monitorización y registro de su actividad biológi-ca lo más continuo y regular posible. Los movimien-tos de Emiliania huxleyi pueden ser observados entiempo real por satélite debido a la coloración lecho-


sa que produce en el mar cuando aparece. Sus pobla-ciones forman “blooms” o floraciones estacionalesque cubren millones de kilómetros cuadrados ysecuestran grandes cantidades de carbono en susesqueletos calcáreos, lo que tiene efectos globalessobre el clima planetario. Desde los años 90 se hapuesto en marcha un proyecto internacional paraseguir el desarrollo de este organismo, que ejempli-fica el efecto de los organismos sobre el medio físi-co a escala global (Westbroek, 1991). La cantidad ycalidad de información recogida en este proyecto notiene parangón con ningún otro caso, y sus progresospueden consultarse regularmente en su página web(http://www.soes.soton.ac.uk/staff/tt/eh/index.html).

La aparición de los blooms de Emiliania huxleyiocurre cíclicamente en distintos puntos del globo. Enel momento de la floración, la población de célulascon sus complejos esqueletos calcáreos surge simul-táneamente en una gran extensión, que puede alcan-zar más de 105 km2, sin tiempo para la difusión deindividuos por multiplicación y dispersión (Brown &Yoder, 1994). En palabras de Brown (1998):

“...los satélites nos muestran que los blooms sedesarrollan simultáneamente sobre una ampliaárea. Su despliegue es mucho más rápido de loque sería posible si los blooms estuvieran causa-dos por un ‘efecto semilla’ en que las células ini-ciales del bloom hubieran sido físicamente trans-portadas desde otro lugar para iniciar el bloom”.

Por tanto el inicio del bloom de Emiliania no esun fenómeno local y se comporta por el contrariocomo un gas que ocupa instantáneamente todo elvolumen disponible, o como la floración de unaespecie vegetal en primavera, sin que parta de uncentro de origen determinado y sin proceso linealde expansión.

El caso de Emiliania huxleyi no es propiamenteun fenómeno de especiación, sino de nueva apari-ción de una especie preexistente en un área despo-blada. Sólo como analogía es comparable a los pro-cesos de expansión de nuevas especies, y demomento es el único caso que permite observacio-nes continuas en tiempo real de la dinámica del áreade distribución de una especie. Su documentaciónes muy reciente, de modo que sus procesos aún nohan sido explicados y han de conocerse todavíadatos sobre los factores que inciden en su distribu-ción. Aunque los resultados no pueden ser directa-mente comparados con los de ninguna otra especie,para las que no existen de momento medios deobservación de esta calidad, esta dinámica biogeo-gráfica repetidamente observada no se ajusta a laspredicciones del modelo simétrico. La aparición

simultánea de la especie en un área de enormeextensión refuta la deducción 1 (la aparición nocorresponde a un fenómeno local, sino regional) y la2 (la expansión no procede linealmente). Brown(1998, ver más arriba) llama “efecto semilla” a laesperable aparición local y expansión progresivarequeridas por el modelo simétrico, que no se obser-va en este caso. Como vemos, la repentina apariciónde Emiliania huxleyi simultáneamente en una exten-sa área es un fenómeno biológico análogo al quesugiere el fenómeno geológico de la aparición deespecies-guía en el registro fósil y proporciona unejemplo actual de una escala temporal comparable ala que sugieren los ejemplos del pasado.

HISTORIA PALEOBIOGEOGRÁFICA DE DOS TAXONES

IBÉRICOS

En algunos linajes paleontológicamente biendocumentados es posible trazar su historia paleo-biogeográfica, que permite el seguimiento parcialde las modificaciones del área de distribución delas especies en el pasado. Resumimos dos casosestudiados por nosotros y ligados a la PenínsulaIbérica, los mamíferos Prolagus Pomel(Lagomorpha, Ochotonidae) y Microtus (Iberomys)Chaline (Rodentia, Arvicolidae).

El género Prolagus dura en Europa más de 20Ma y comprende unas 22 especies, como se detallaen López-Martínez (2001). Se trata de un pequeñolagomorfo peculiar, de aspecto general similar alas actuales pikas (Ochotona), que estuvo repre-sentado por numerosas poblaciones muy ricas enindividuos en paleoclimas cálidos y yacimientosde ambientes boscosos y húmedos. Este taxón seorigina tras la transformación anagenética dePiezodus, un ochotónido que aparece repentina-mente en Europa a finales del Oligoceno y al quese supone inmigrante desde Asia, donde no se haregistrado pero donde abundan los miembros delorden Lagomorpha. La historia paleobiogeográficade Prolagus se resume en la Figura 5, donde sesuperponen las áreas de distribución ocupadas portodas sus especies durante tres periodos, Mioceno(entre 22 y 5 Ma), Plio-Pleistoceno (entre 5 Ma yhace 10.000 años) y Holoceno (desde hace 10.000años hasta la época actual). Durante el Mioceno elárea de Prolagus alcanza su mayor expansión y seextiende desde la Península Ibérica hasta EuropaOriental y Anatolia. Su pauta de distribución esmarcadamente latitudinal: su frecuencia, inicial-mente mayor en el Norte de Europa, se trasladahacia el Sur a medida que el cinturón tropical seestrecha y Europa deriva hacia el Norte. Su diver-sidad sufre una importante crisis a finales del


Mioceno Medio que afectó también a otros ocotó-nidos, tras la cual sólo sobrevive una especie deProlagus, pero aparentemente sin reducción delárea de distribución. A finales del MiocenoProlagus coloniza África del Norte pero esta inva-sión no supone una expansión sino un desplaza-miento, porque en conjunto su área se va reducien-do y fragmentando durante el Plio-Pleistoceno amedida que se diferencia en especies distintas,hasta que sólo persiste en Córcega y Cerdeñadurante el Holoceno (Figura 5). Este proceso defragmentación y reducción del área anuncia lafutura extinción, tal como apunta Jenkins (1992,1994), que aún tardó en llegar varios millones deaños. Esta larga persistencia como paleoendemis-mo se debió a su aislamiento en estas islas-refugio,donde sobrevivió a las glaciaciones con poblacio-

nes extremadamente abundantes. La entrada depoblaciones humanas y su fauna comensal le hicie-ron fuerte presión y finalmente se extinguió haciael siglo XVII, tras quedar reducida su área de dis-tribución al islote de Tavolara.

La historia paleogeográfica de Prolagus portanto permite seguir con precisión el proceso de suextinción, pero no el de su origen y expansión queparece ya conseguido desde su inicio en el Miocenoinferior (cf. modelo asimétrico de la Figura 2B).Veremos un caso más reciente, que se desarrollaenteramente en el Cuaternario, por lo que el sesgode información debido a la diferencia de edad delos yacimientos iniciales y finales es menor.

Microtus (Iberomys) es un topillo (roedor arvi-cólido) característico del Cuaternario del SW deEuropa, que aún sobrevive precariamente en


Fig. 5.— Contracción del área de distribución del mamífero lagomorfo Prolagus en Europa, desde su aparición hace 22 millonesde años (Mioceno inferior) hasta su reciente extinción. Modificado de López-Martínez (2001).

Fig. 5.— Contraction of the area of distribution of the lagomorph mammal Prolagus in Europe, from its appearance 22 millionyears ago (early Miocene) until its recent extinction. Modified from López-Martínez (2001).

poblaciones riparias de nuestra península dondese alimentan de juncos en lugares húmedos y bos-cosos (Ayarzaguena et al., 1976). Se origina trasla diferenciación del primer Microtus eurasiáticoM. (Allophaiomys) pliocaenicus (Kormos 1933),que invade repentinamente toda la regiónHolártica a principios del Cuaternario (Cabrera etal., 1983). La historia de Iberomys implica a tresespecies sucesivas de un linaje anagenético (verAyarzaguena & López-Martínez, 1976; Cuenca &Laplana, 1995). La especie más antigua de estelinaje, M.(I). huescarensis Mazo et al. 1985, seregistra en Granada y Burgos en el Pleistocenoinferior (hace alrededor de 1 Ma); la especie deedad intermedia M.(I). brecciensis (Giebel 1847)aparece en muchas localidades del centro, este ysur de la Península Ibérica, sur de Francia y noro-este de Italia durante el Pleistoceno medio, y laespecie actual M.(I). cabrerae Thomas 1906, sereconoce desde el Pleistoceno superior en laPenínsula Ibérica y sur de Francia. En la Figura 6se representa en tres mapas sucesivos, desde elPleistoceno hasta la actualidad, la extensión delárea de distribución de Microtus (Iberomys), quemuestra una reducción progresiva. El área queocupaban las abundantes poblaciones de M.(I.)brecciensis durante el Pleistoceno Medio era másextensa y alcanzaba al Norte de los Pirineos cen-trales y al Este de los Alpes. En el Holoceno anti-guo, el área de M.(I.) cabrerae se reduce a laregión ibero-occitana (región de clima mediterrá-neo de la Península Ibérica y Francia).Actualmente está confinado al centro y sur de laPenínsula Ibérica y muestra una importante frag-mentación y una reducción progresiva de suspoblaciones, que anuncian su inminente extin-ción. En la Fig. 7 se recogen las condicionesambientales de diversas localidades del litoralMediterráneo distribuidas según dos ejes de índi-ces de pluviosidad y temperatura. En el diagramase agrupan en un círculo las localidades en que sedesarrolla actualmente, o hasta muy recientemen-te M. cabrerae (Cabrera Millet et al., 1983).Fuera del círculo se indican las localidades dondeestá hoy extinguido pero donde se desarrollaronsus poblaciones durante el Neolítico, que inclu-yen lugares como Villena o Almería actualmenteen condiciones climáticas de gran aridez muy dis-tintas de las que este roedor requiere: corrientespermanentes y humedales rodeados de bosques.La gran abundancia de M. (Iberomys) hace sólo6.000 años durante el Holoceno antiguo en la cul-tura neolítica de Los Millares (región deAlmería), al igual que la de otros mamíferos


Fig. 6.— Modificaciones del área de distribución del roedorarvicólido Microtus (Iberomys) en tres periodos de su registrodesde el Pleistoceno hasta la actualidad. Además de unaretracción de la extensión del área, las poblaciones muy abun-dantes de este roedor han pasado a ser extremadamente esca-sas en la actualidad.

Fig. 6.— Modifications of the distribution area of the arvico-lid rodent Microtus (Iberomys) in three recorded periods, fromPleistocene to recent. In addition to a retraction of the areasize, the very abundant populations of this rodent in the pastbecome extremely rare in recent times.

como équidos, ciervos, gamos y jabalíes, indica laintensidad y rapidez de la alteración climática queha sufrido recientemente la región mediterránea(Figura 7).

Por tanto, la historia paleobiogeográfica deIberomys muestra una pauta similar a la deProlagus en la extensión de su área de distribución,de tipo asimétrico (Figura 2B) con una extensióngrande de su área al principio y una gradual reduc-ción y fragmentación del área hacia el final que sepredice ya muy próximo.

Los dos taxones ibéricos cuyas historias paleo-biogeográficas se han resumido tienen diferentediversidad y duración, pertenecen a grupos demamíferos distintos y han vivido en climas y hábi-tats diferentes, pero su dinámica biogeográficamuestra pautas similares: la extensión de su área esmayor al principio de su historia, de modo que suscentros de origen no pueden ser señalados con pre-cisión, mientras que la fase de reducción del área,acompañada de su fragmentación, está claramenteregistrada y su lugar de extinción queda bien locali-zado. Estos ejemplos tienen semejanza con la diná-mica biogeográfica de otras muchas especies delregistro fósil (como los foraminíferos planctónicos)y con el “ciclo del taxón” en cuanto a la asimetríadel desarrollo y declive del área de distribución.

En ambos casos se puede especular y suponerque la fase de origen local y expansión gradual dellinaje no ha quedado adecuadamente registrada, demodo que si se desea preservar la aplicabilidad delmodelo simétrico se puede acudir a la conocidahipótesis “ad hoc” de la imperfección del registrofósil. Sin embargo, el registro documenta una pautaasimétrica del principio y del final del taxón repre-sentado por datos comparables y sin sesgos parti-culares. Las observaciones de éstos y otros casosindican que si existe una supuesta fase de apariciónlocal y expansión gradual de un taxón, ésta no seobserva claramente en el registro, mientras que sí loestá la fase de contracción y de extinción. No hayrazones para suponer que en cada caso el registrofósil de la especie durante la fase de reducción delárea sea más completo que el de la fase de expan-sión, pues la imperfección del registro afectaría porigual a ambas fases. En caso de existir una fase deorigen local y expansión gradual, debe ser variosórdenes de magnitud más rápida que la fase de con-tracción y extinción. Si se acumulan los ejemplosde dinámicas paleobiogeográficas que confirmenesta pauta asimétrica, tal como vimos en los casosde las especies-guías, se entenderán las objecionesplanteadas por los autores sobre la escasa operativi-dad del concepto de centro de origen.


Fig. 7.— Variaciones de la distribución del roedor Microtus(Iberomys) durante el Cuaternario en varias localidades medi-terráneas situadas en un diagrama ‘ombroclimático’ deEmberger. En círculos negros y área acotada, poblaciones deIberomys actualmente vivientes. En círculos blancos, localida-des donde no se registra. En círculos grises, localidades dondehabitaba hace unos 6.000 años (Neolítico). La distribuciónactual de este roedor en regiones mediterráneas húmedas yfrescas permite detectar que las localidades del SE de laPenínsula Ibérica donde habitaba hace 6.000 años han sufridodesde entonces un importante cambio climático, mostrado porsu actual posición en condiciones más áridas y cálidas de lasque Iberomys puede soportar. Según Cabrera et al. (1983).

Fig. 7.— Variations in the distribution of the rodent Microtus(Iberomys) during the Quaternary in several Mediterraneanlocalities placed in an Emberger’s ‘ombroclimatic’ diagram. Inblack circles and marked area, recent living populations ofIberomys. In white circles, localities with no records. In greycircles, localities where it dwelled some 6.000 years ago(Neolithic). The recent distribution of this rodent in wet andfresh Mediterranean regions allows to detect an important cli-matic change in the localities from the SE of the IberianPeninsula since 6.000 years ago, as shown by their recent posi-tion in more arid and warmer conditions than Iberomys cansupport. After Cabrera et al. (1983).

Conclusión

El concepto de centro de origen de un taxónpuede ser estudiado dentro de un modelo biogeográ-fico preciso de biogeografía dispersalista, el “mode-lo simétrico” que predice la aparición local de lanueva especie y su expansión progresiva. Estas dospredicciones se pueden poner a prueba por medio deobservaciones sobre especies actuales y sobre fósi-les. En especies actuales, la aparición local de unaespecie no ha sido aún observada, pero el estudio deespecies invasoras particulares confirma la capaci-dad intrínseca de algunas especies de expandir suárea según un modelo lineal, a velocidad aproxima-damente constante e independiente de factores exter-nos. Los ejemplos muestran que los taxones disper-salistas proceden de un área amplia que ha estadoabierta a numerosas interacciones y su centro de ori-gen no puede ser localizado. Para inferirlo se utilizanprincipalmente tres criterios (1: el área de máximadiversidad, 2: el área de mayor antigüedad paleonto-lógica, y 3) el área de la población con rasgos másprimitivos), que se basan en postulados inciertos yno convergen en una misma dirección.

El modelo simétrico aplicado a la dinámica bio-geográfica de la historia de un taxón supone que seproducen fases aproximadamente simétricas en eltiempo (Figura 2A): un origen local y una expan-sión lineal al principio, y una contracción gradual yuna extinción local al final. Diversas fuentes dedatos llevan a refutar este modelo simétrico, y aproponer en su lugar un modelo asimétrico (Figura2B), en donde el taxón aparece de forma súbita enuna amplia área, mientras que su extinción está pre-cedida de una lenta fase de contracción del área fre-cuentemente acompañada de su fragmentación.

Los datos que llevan a esta conclusión proce-den de:

1) la pauta general no expansiva de las especiesendémicas, que no tienden a ampliar su área deorigen local y que no muestran capacidad disper-siva. La aparición local de las especies, base delconcepto de centro de origen, sólo se ha podidoasegurar en los casos de neoendemismos insula-res, pero éstos no tienden a la expansión que pre-dice el modelo simétrico.

2) el “ciclo del taxón” observado en especies insu-lares, en las que el área de la especie colonizado-ra siempre tiende a reducirse a medida que seproduce la diferenciación de especies nuevas,siguiendo un ritmo que muestra regulaciónintrínseca del proceso.

3) la asimetría de las pautas de aparición (muy rápi-da, cuasi-sincrónica a escala regional) y de extin-ción (lenta y diacrónica en distintas poblaciones)en las especies-guías de interés bioestratigráficodel registro fósil.

4) la asimetría en las historias paleobiogeográficasde los taxones, que muestran un área de distribu-ción muy amplia ya desde el principio de suregistro, y una larga historia de contracción yfragmentación antes de su extinción.

Por tanto, los datos tienden a refutar la aplicabi-lidad del modelo simétrico, que implica un centro deorigen o aparición local para todos los taxones y lageneralización de la dispersión como dinámica bio-geográfica común a todas especies. Según las obser-vaciones, los casos de especies invasoras que mues-tran capacidad intrínseca de expandir su área lineal-mente, no proceden de un área local sino de unaamplia región. Inversamente, los casos de especiesneoendémicas que proceden de un centro de origenlocal, no muestran capacidad de expansión y surgentras la contracción del área mucho más amplia desus predecesores eurícoras. Las observacionesapuntan por tanto a un modelo alternativo, con unapauta de asimetría temporal inherente a la dinámicabiogeográfica de los taxones: 1º) gran extensiónregional inicial y 2º) subsiguiente tendencia generala la reducción del área de distribución.

AGRADECIMIENTOS

El Dr. Martín-Piera dedicó su vida a algunos de los temasbiogeográficos históricos que tanto nos interesan a los científi-cos naturalistas de distinta formación, y deseamos reconocer sutrabajo desde estas páginas. Agradezco al Dr. Jorge Lobo supaciencia, dedicación y su excelente labor editorial. Al Dr. F. B.Sanchiz y a otro revisor anónimo agradezco sus constructivoscomentarios y valiosas sugerencias sobre la primera versión deeste artículo. Mi agradecimiento se dirige asimismo a los alum-nos que con sus trabajos y reflexiones durante veinte años decursos de Doctorado de Biogeografía y Paleobiogeografía de lasUniversidades Autónoma y Complutense de Madrid han contri-buido a desarrollar esta apasionante área de estudio. Este traba-jo se ha realizado en el marco del proyecto BTE2002-1430 delMinisterio de Ciencia y Tecnología.

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