La Biosfera y Sus Ecosistemas

JUAN PABLO LEWIS

LA BIOSFERA Y SUS ECOSISTEMAS

UNA INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA

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Lewis , Juan Pablo .La biosfera y sus ecos is temas . Una

int roduccióna la ecología . Rosar io , ECOSUR, c1995. (Ser ie Pu-bl icaciones Técnicas , 2) .

210p.

1 . - BIOSFERA. 2 . - ECOSISTEMAS.3. - ECOLOGÍA. I . - Lewis , Juan Pablo . I I . - Ser ie .

Editado e impreso en Rosario, Argentina.

Fecha de la segunda reimpresión Marzo 1995

Editor: Centro de Investigaciones en Biodiversidad y Ambiente, ECOSUR. www.ecosur.org.ar

Serie Técnica. Publicación N° 2.

Registro de la Propiedad Intelectual de la Publicación N° 2 = 357961

Impreso por Tecnigráfica. Edición digital [email protected]

Juan Pablo Lewis. [email protected]

Todos los derechos reservados. . Permitida su reproducción con fines académicos nocomerciales. En todo otro caso, prohibida su reproducción total o parcial y también sualmacenaje y/o distribución por cualquier medio, incluyendo el procesamiento digital,sin previo consentimiento por escrito del autor.

Foto de tapa: "El mundo del Aguilucho". Marcelo Romano. Dos AguiluchosColorados observando el atardecer desde un Algarrobo en el límite de la Cuña Boscosay los Bajos Submeridionales al Noreste de la provincia de Santa Fe.

T A B L A D E C O N T E N I D O S

T A B L A D E C O N T E N I D O S----------------------------------------------- 5

PROLOGO ------------------------------------------------------------------------------- 9

INTRODUCCIÓN -------------------------------------------------------------------- 11

1. EL ECOSISTEMA ----------------------------------------------------------------- 151.1. ESTRUCTURA DE LOS ECOSISTEMAS ------------------------------ 15

1.1.1. Componentes del ecosistema 151.1.2. Cadenas alimentarias 171.1.3. Estructura piramidal del ecosistema 201.1.4. Redes tróficas 21

1.2. DINÁMICA DEL ECOSISTEMA ----------------------------------------- 221.2.1. Ciclo del Carbono 231.2.2. Ciclo del Nitrógeno 251.2.3. Ciclo del Fósforo 281.2.4. Ciclo del Azufre 311.2.5. Circulación del oxígeno y el agua 331.2.6. Circulación de otros elementos 331.2.7. Flujo de energía 34

1.3. HÁBITAT, NICHO Y DIVERSIDAD ------------------------------------ 381.3.1. El Hábitat 381.3.2. El nicho ecológico 391.3.3. Gremios 411.3.4. Diversidad, riqueza y equitatividad 41

1.4. REGULACIÓN Y ESTABILIDAD DE LOS ECOSISTEMAS ------- 421.4.1. Diversidad y estabilidad 421.4.2. Retroalimentación y regulación del ecosistema 431.4.3. El estado estable 45

1.5. DISTINTOS TIPOS DE ECOSISTEMAS-------------------------------- 451.5.1. Los biociclos 451.5.2. Ecosistemas prístinos y antrópicos 46

2. LA BIOTA -------------------------------------------------------------------------- 472.1. POBLACIONES-------------------------------------------------------------- 47

2.1.1. El individuo 472.1.2. Formación y desarrollo del grupo 482.1.3. Crecimiento de la población 492.1.4. Estructura de la población 552.1.5. Distribución espacial de las poblaciones 562.1.6. Territorialidad 592.1.7. Efecto de la densidad 60

2.2. DISPERSIÓN Y MIGRACIÓN DE LAS ESPECIES------------------- 602.2.1. Propágulos 602.2.2. Dispersión 612.2.3. Écesis 632.2.4. Significado de la dispersión 642.2.5. Especies endémicas y especies epibióticas 64

6

2.2.6. Áreas continuas y áreas discontinuas 642.2.7. Especies vicariantes y especies de sustitución 65

2.3. INTEGRACIÓN BIOCENOTICA ----------------------------------------- 662.3.1. Neutralismo 662.3.2. Relaciones positivas 662.3.3. Antagonismos 68

2.4. LA COMUNIDAD BIÓTICA ---------------------------------------------- 733. ECOSISTEMAS MARINOS------------------------------------------------------ 75

3.1. EL MEDIO MARINO-------------------------------------------------------- 753.1.1. Composición del agua de mar 753.1.2. Movimiento del agua de mar 773.1.3. El sustrato 78

3.2. ZONACIÓN DEL MAR ----------------------------------------------------- 783.2.1. La zona bentónica 783.2.2. La zona pelágica 79

3.3. EL AMBIENTE MARINO -------------------------------------------------- 793.3.1. Radiación y Luz 793.3.2. Temperatura 803.3.3. Presión 81

3.4. LA BIOTA MARINA -------------------------------------------------------- 813.4.1. Flora y fauna del mar 813.4.2. Formas de vida marina 833.4.3. Ecosistemas y cadenas tróficas marinas 84

4. ECOSISTEMAS DE AGUA DULCE -------------------------------------------- 874.1. ECOSISTEMAS LENTICOS O LENÍTICOS---------------------------- 87

4.1.1. Distintos tipos de lagos 884.1.2. Lagunas 894.1.3. Lagos y lagunas salinas 894.1.4. Zonación perilacunar 914.1.5. Eutrofización de los lagos 94

4.2. ECOSISTEMAS LÓTICOS------------------------------------------------- 944.2.1. Régimen hidrológico 954.2.2. Zonación de los ríos 974.2.3. El ambiente dentro del río 984.2.4. Llanuras de inundación 994.2.5. Deltas y estuarios 1014.2.6. Paleocauces 1024.2.7. Esteros 1034.2.8. La biota de los ríos 1034.2.9. Zonación riparia de la vegetación 106

5. ECOSISTEMAS TERRESTRES ------------------------------------------------ 1095.1. EL AMBIENTE DE LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES ----------109

5.1.1. El aire 1105.1.2. El viento 1145.1.3. El suelo 1175.1.4. El agua 1255.1.5. Radiación y luz 1285.1.6. La temperatura 1345.1.7. El disturbio 136

5.2. LA BIOTA TERRESTRE --------------------------------------------------1385.2.1. Formas de crecimiento y formas de vida vegetal 1385.2.2. Estructura de la comunidad 140

7

5.2.3. Variación continua y unidades discretas devegetación 1485.2.4. Zonación de la vegetación terrestre 1515.2.5. Dinámica de la vegetación 155

6. LOS BIOMAS TERRESTRES--------------------------------------------------- 1676.1. EL BOSQUE ----------------------------------------------------------------- 169

6.1.1. Distintos tipos de bosques 1696.1.2. Las comunidades de animales de los bosques 1786.1.3. Cadenas tróficas de los bosques 178

6.2. LA SABANA ---------------------------------------------------------------- 1806.2.1. Distintos tipos de sabanas 180

6.3. EL PASTIZAL--------------------------------------------------------------- 1846.3.1. Distintos tipos de pastizales 1846.3.2. Comunidades animales de las sabanas y pastizales 1886.3.3. Cadenas tróficas de sabanas y pastizales 189

6.4. EL DESIERTO--------------------------------------------------------------- 1896.4.1. Distintos tipos de desiertos 1906.4.2. Los desiertos del mundo 1916.4.3. Ambientes de desierto 1936.4.4. Comunidades animales del desierto 194

6.5. LOS BIOMAS CIRCUMPOLARES ------------------------------------- 195BIBLIOGRAFÍA --------------------------------------------------------------------- 197

ÍNDICE ANALÍTICO --------------------------------------------------------------- 201

9

PROLOGO

Una necesidad de la estirpe humana es conservar la biosfera, que es el am-biente donde vive y que le provee de abrigo y sustento. La biosfera se encuentra enequilibrio dinámico, por lo que dentro de ella constantemente se producen cambios.El ser humano, como ser inteligente, puede modelar, dentro de ciertos límites, labiosfera desplazando el equilibrio hacia uno u otro lado, lo que le permite aprovecharmejor sus recursos, o deteriorar su ambiente convirtiéndolo en inhóspito e incluso, suactividad puede llevarlo a ser excluído de su lugar en la biosfera.

Los cambios constantes, ya sean cíclicos, unidireccionales o erráticos quese producen en la biosfera, son el resultado de las interacciones que existen entre losdistintos factores del ambiente, entre los individuos dentro de su especie, entre lasespecies y entre los factores del ambiente y los seres vivos que alli se encuentran. Elanálisis de todas estas interacciones es el trabajo de los ecólogos.

Un ecólogo no es un ecologista. Un ecólogo es un científico que describe,analiza, mide y trata de explicar estas interacciones. Un ecologista es un activista queparte de una ideología y pretende organizar el mundo de acuerdo a ella. Aunquealgunos grupos ecologistas desarrollan una actividad encomiable, con frecuencia laideología que los sustenta tiene poco o ningún fundamento ecológico por lo que,lamentablemente, a veces llevan a confusión y en ese caso es más el daño que elbeneficio que producen.

La ecología provee el fundamento teórico científico de las técnicas de con-servación de la biosfera o de sus ecosistemas particulares. Cuanto mejor es la descrip-ción de un ecosistema y más se conzoca sobre su dinámica, más eficaz es la técnica demanejo y conservación que se puede utilizar en ese ecosistema. La biosfera aún no seconoce en todos sus aspectos, ni todas las relaciones que existen entre suscomponentes físicos y sus seres vivos son absolutamente claras. Todavía queda muchotrabajo que hacer para los ecólogos y las técnicas de conservación en algunos casosson eficaces, pero en otros son groseras o poco refinadas y no producen los resultadosque se esperan. Sin embargo el progreso es constante y se han logrado resolver yevitar problemas ecológicos gravísimos.

Los ecologistas tremendistas o apocalípticos nos anuncian insistentementela proximidad del fin de la vida o la desaparición de la estirpe humana de la faz de latierra. Un ecólogo, aún con lo imperfecto que son sus conocimientos, sabe que esoestá muy alejado de la realidad.

Para conservar la biosfera es necesario conocerla y cuanto más personasconozcan la biosfera más segura será su conservación. Existen muchos trabajos sobredistintos aspectos de los ecosistemas que forman la biosfera, o de sus componentes,que no son accesibles para el vulgo. También hay muy buenos textos generales deEcología y constantemente se escriben nuevos, más completos y mejores, pero queexceden las necesidades de la mayor parte de las personas.

Este libro que presento ha sido planeado para satisfacer las necesidadesdel hombre medio ilustrado. No es más que una descripción elemental de los distintostipos de ecosistemas de la biosfera y de su dinámica, accesible, así espero, para todosaquellos interesados en los fundamentos de la ecología, pero que no sean, ni

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pretendan ser, especialistas en esta disciplina o ciencias relacionadas. Puede usarsecomo texto elemental de ecología en cursos introductorios de nivel terciario y comofuente de información para los maestros de biología de las escuelas primarias ysecundarias. Debido a que la mayor parte de los lectores tiene más contacto conecosistemas terrestres que con ecosistemas acuáticos, he puesto más énfasis en ellos yhe tratado en forma más superficial a los ecosistemas marinos y de agua dulce.

Para escribir este libro he usado la información de textos más profundos,parte de la información provista en los trabajos de muchos ecológos y mi propia expe-riencia, obtenida en trabajos de investigación que he hecho y en cursos que hedictado. En la bibliografía reúno las fuentes generales que he usado y las fuentesoriginales únicamente cuando las he citado en el texto. Por lo tanto estoy en deudacon muchos colegas que han contribuído a mi acerbo y experiencia y que no mencionoen la bibliografía. Debo agradecer especialmente a los autores y a las siguienteseditoriales por haberme permitido reproducir material publicado por ellas o sussubsidiarias: Academic Press, figura 3; Blackwell Scientific Publications, figuras 29,50 y 53 y la tabla 8; Chapman & Hall, figura 25; Ecological Society of America,figura 3; Ecosur, figuras 28 y 31; Kluwer Academic Publishers, figura 24, SoilScience Society of America, Figura 41; Springer Verlag, figura 30 y tablas 6 y 7; TheUniversity of Chicago Press, tabla 1 y Williams & Wilkins, los datos de las tablas 6 y7 .

Quiero agradecer a mis colegas, especialmente a G.W.Marengo,E.A.Franceschi, S.L.Stofella, O.D.Romagnoli y E.F.Pire, que han leído partes del ma-nuscrito y me han hecho valiosas críticas y sugerencias, a J.R.Fernández y a mialumno Esteban Brnich que me ayudaron en la preparación final del manuscrito. Porúltimo, y no menos, agradezco a Beatriz, mi esposa, por el aliento y el apoyo que mebrindó mientras escribía este libro.

Juan Pablo Lewis Octubre de 1993

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INTRODUCCIÓN

La biosfera es la envoltura de nuestro planeta donde se desarrolla la vida.Comprende los mares desde sus partes más profundas con el cieno y sedimentos de sufondo hasta su superficie; la capa superficial de la corteza terrestre, el suelo, con suslagos y ríos; y las primeras capas de la atmósfera.

La distinta ubicación geográfica, unida a variaciones topográficas y movi-mientos de masas de aire, crea varios climas que junto a distinta calidad del sustratoproducen una enorme heterogeneidad dentro de la biosfera, que está ocupada pordiversas formas de vida y diferentes agrupamientos de individuos y especies. Estohace que en distintos lugares encontremos ecosistemas diferentes, cada uno de loscuales constituye una unidad funcional que, si bien está relacionada con otros, es engran medida autónoma.

Para comprender la biosfera es necesario conocer como está organizada lavida. Existen varios niveles de organización de la vida y cada uno de ellos tiene ungrado de complejidad mayor que el precedente. Las características y propiedades deun nivel de organización derivan en gran medida de las características y propiedadesde los niveles anteriores, pero no son únicamente la sumatoria de las características desus componentes, sino que además tienen propiedades integrativas o emergentes queno están implícitas en los componentes de ese nivel particular.

La siguiente lista ordena los principales niveles de organización desde elmás simple, en orden creciente de complejidad, hasta la biosfera que es el nivel mayorde organización:

MolecularCelular

TisularIndividuo

PoblaciónComunidad

EcosistemaBiosfera

El nivel de organización más simple es el nivel molecular. Existen grandesmoléculas muy complejas que regulan toda la actividad vital. Estas macromoléculasson las proteínas que constituyen las enzimas o fermentos que regulan la actividadmetabólica y los ácidos nucleicos que determinan la estructura y, por lo tanto, laspropiedades de las proteínas. Uno de ellos, el ácido desoxirribonucleico, tiene lapropiedad de autoduplicarse, por lo tanto de perpetuarse. Las moléculas de ácidodesoxirribonucleico (ADN) forman la memoria de toda la creación y su evolución ytienen la capacidad de transmitirla a su descendencia. Los ácidos nucleicos yproteínas relativamente simples, las histonas, forman las nucleoproteínas queconstituyen la estructura de los genes, que son quienes regulan la síntesis de lasproteínas de un organismo, por lo tanto en última instancia regulan su metabolismo ytodas sus características, y transmiten sus propiedades a los descendientes de ese

La biosfera y sus ecosistemas: Una introducción a la Ecología

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organismo. Los organismos más simples, los virus, están organizados únicamente anivel molecular y están constituidos por un conjunto muy pequeño de genes.

Los genes están encerrados en los cromosomas y otros ácidos nucleicosconstituyen los ribosomas. Las proteínas unidas a lípidos forman membranas queconstituyen distintos orgánulos. Los cromosomas, ribosomas y orgánulos estánreunidos en células que constituyen un nivel de organización más complejo que elnivel molecular. Las propiedades y características de una célula derivan de las de susácidos nucleicos y proteínas, pero tienen propiedades integrativas que las convierte enuna unidad funcional. Las bacterias, las algas, los protozoarios y otros organismosinferiores están organizados únicamente a nivel celular.

Las células se diferencian entre sí mediante un proceso que bloquea olibera parte de la información codificada en los genes de sus cromosomas y las célulasque se han diferenciado en la misma forma se reúnen constituyendo tejidos quecumplen una función específica, distinta de otros tejidos formados por células de otrotipo. Las características de un tejido dependen de las células que lo componen, perolas interrelaciones de sus células condicionan en gran medida las funciones quecumple. Este nivel de organización es el nivel tisular, y algunos organismos como losplatelmintos o gusanos chatos tienen solamente un nivel tisular de organización.

Así como se puede distinguir un nivel tisular, podría distinguirse unaorganización a nivel de órgano, de aparato y de sistema en orden creciente decomplejidad hasta llegar al nivel de organismo o individuo.

Los individuos son unidades funcionales autónomas que cumplen todas susfunciones metabólicas, crecen, se reproducen y transmiten a su descendencia suscaracterísticas. Los individuos de distintas especies tienen distinto grado decomplejidad y su organización puede ser simplemente molecular o celular, o puedenser sumamente complejos. Cuando dejan de funcionar como una unidad sobreviene lamuerte del individuo y éste se descompone y desintegra. Si bien las características delindividuo están determinadas y codificadas en las macromoléculas de sus genes, suscélulas y tejidos interactúan entre sí como así también sus órganos y sistemasregulando e integrando sus funciones en forma no implícita en sus órganos, tejidos,células y genes, ya que los procesos de diferenciación e integración dependen de fac-tores intrínsecos y también extrínsecos que los disparan.

Un conjunto de individuos es una población. Cuando los individuospertenecen a la misma especie, es decir, que son interfértiles, forman una poblaciónespecífica. En general el estudio de poblaciones se refiere a las poblacionesespecíficas y dentro de cada una de ellas se puede considerar como tal al total deindividuos de la misma especie de todo el planeta, o solamente a aquellos individuosque se encuentran en un lugar determinado. Estos últimos constituyen una poblaciónlocal; la especie o población total está formada por todas las poblaciones locales deellos.

Si bien los individuos de una población específica son interfértiles yparecidos entre sí, no son necesariamente idénticos. Además ellos interactúan entre síy la población crece debido a la reproducción de sus individuos. Además, el ambienteregula el crecimiento de las poblaciones y permite el desarrollo de individuos deciertas características y no de otras, contribuyendo así a la evolución de la poblaciónen uno u otro sentido o a la disrupción de la misma en dos o más poblacionesespecíficas distintas y aisladas entre sí. De la misma manera que una población crece,por causas intrínsecas o extrínsecas a ella puede decaer e incluso extinguirse.

Introducción

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Los factores que afectan a un individuo pueden afectar a toda la poblacióny ésta se comporta como una unidad funcional integrada, ya sea a escala local o aescala global.

Los distintos individuos y poblaciones que conviven en un lugar formanuna comunidad y mutuamente se limitan e interactúan entre ellos, de modo que lapresencia y el crecimiento de los individuos y poblaciones está condicionada por lapresencia de otros individuos y otras poblaciones. Aunque algunos lo han consideradoasí, la comunidad no es un organismo, pero tiene una estructura y dinámica que le espropia y que condiciona el funcionamiento armónico de todas sus poblaciones eindividuos en forma integrada y organizada.

La comunidad está en un ambiente determinado y ella en conjunto, o suspoblaciones y los individuos de éstas interactúan con los distintos factores delambiente, constituyendo ambos, la comunidad y el ambiente, un sistema integrado.Este sistema es el ecosistema del lugar. El ecosistema tiene una organización en elespacio y en el tiempo que le permiten funcionar como una unidad en equilibrio metaestable y dinámico y que tiene la capacidad de autorregularse.

Los ecosistemas funcionan como unidades autónomas, pero estánrelacionados entre sí, produciéndose migraciones de individuos y poblaciones ytraslado de materia y energía de unos a otros. Si bien es cierto que se puede concebirun ecosistema cerrado y auto suficiente, la mayoría, si es que no todos los ecosistemasde la tierra, guardan alguna relación entre ellos y en conjunto están integrados en unnivel superior: la biosfera, que es el nivel más alto de organización de la vida queconocemos.

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1. EL ECOSISTEMA

El ecosistema se puede definir como el conjunto de seres vivos, ya seanvegetales, animales y microorganismos, y de factores ambientales, climáticos y delsustrato que se encuentran en un lugar y que directa o indirectamente interactúanentre sí. El ecosistema es una unidad funcional que se auto rregula y se encuentra enequilibrio; cualquier modificación que se produzca en uno de sus componentesafectará a todo el ecosistema, donde se producirán todos los cambios necesarios paramantener la condición de equilibrio.

Es posible imaginar un ecosistema cerrado, es decir con límites definidos,como puede ser un acuario al que se le han provisto todos los elementos esencialesque componen un ecosistema y que mientras reciba energía, funcione en formacompletamente independiente de lo que se encuentra a su alrededor. Sin embargo, enla realidad, lo común es que los límites de los ecosistemas sean muy difusos, o masbien arbitrarios y artificiales. Todo lo que se encuentra fuera del ecosistema, o de loque se ha definido como un ecosistema particular, es el contorno. El ecosistemamantiene ciertas relaciones con el contorno, por un lado hay inmigraciones de seresvivos desde el contorno al ecosistema y emigraciones de éste al contorno, y por otroel ecosistema exporta e importa materia hacia y desde el contorno.

El ecosistema es autónomo, ya que tiene mecanismos de autorregulaciónque le permiten mantenerse en una condición de equilibrio, pero no es absolutamenteindependiente, ya que los distintos ecosistemas influyen recíprocamente entre sí,constituyendo en conjunto la biosfera. Como los límites de los ecosistemas sondifusos e imprecisos, o incluso arbitrarios, establecidos artificialmente para facilitarsu estudio o su manejo, toda la biosfera pueda ser considerada un solo granecosistema de alto grado de diversidad y complejidad.

Cada ecosistema tiene su propia estructura y dinámica, pero es posible ha-cer generalizaciones universalmente válidas para todos los ecosistemas.

1.1 . ESTRUCTURA DE LOS ECOSISTEMAS

Los ecosistemas tienen dos tipos de componentes: 1) componentes vivosque son los factores bióticos del sistema y 2) componentes desprovistos de vida queson los factores abióticos del mismo.

1.1.1. Componentes del ecosistema

Los componentes bióticos son las plantas verdes, los animales y las bacte-rias y microorganismos que en conjunto constituyen la biota o comunidad biótica delecosistema. Los factores abióticos son, por un lado, el dióxido de carbono (CO2 ), eloxígeno (O2 ), agua (H2O) y los elementos y sales minerales y, por otro lado, laenergía que es provista como energía radiante por el sol. Los factores abióticos, junto

La biosfera y sus ecosistemas: Una Introducción a la Ecología

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con los factores climáticos y características del sustrato constituyen el hábitat oambiente del ecosistema.

Estos factores están ordenados funcionalmente como se representa en la fi-gura 1. Todos los ecosistemas son distintos en cuanto a los componentes específicosde su biota, la concentración relativa de los factores abióticos y factores del hábitat;pero el modelo de la figura 1 tiene validez universal y se puede aplicar a cualquierecosistema.

Las plantas verdes absorben la energía radiante del sol y asimilan eldióxido de carbono, agua y minerales; transformando en el proceso de fotosíntesis laenergía radiante en energía química y las substancias minerales en materia orgánica.Esta materia orgánica sintetizada por las plantas verdes es la fuente de energía ymateria de todos los otros componentes de la biota. Aunque una pequeña parte de lamateria orgánica es sintetizada a partir de substancias minerales por bacteriasautótrofas, la mayor parte es producida por las plantas verdes que por esta razón se lasdenomina productores del ecosistema.

Figura 1. Componentes del ecosistema y sus relaciones.

1. El Ecosistema

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Todos los otros seres vivos del ecosistema que dependen de la materia or-gánica sintetizada por las plantas verdes para su sustento, se denominanconsumidores. El primer nivel de consumidores es el de los organismos que sealimentan directamente de las plantas, es decir, los herbívoros. Los herbívoros son elalimento de los carnívoros, pero también hay carnívoros que se alimentan de otroscarnívoros, por lo tanto éstos se pueden dividir en distintos niveles: los carnívorosprimarios que se alimentan de herbívoros, los carnívoros secundarios, que sealimentan de carnívoros primarios y así sucesivamente hasta llegar al carnívoro ocarnívoros superiores del ecosistema.

Las plantas pueden morir sin ser consumidas por herbívoros y éstospueden morir sin ser consumidos por carnívoros. Cuando las plantas o animalesmueren sin ser consumidos, su materia orgánica se degrada. Una serie de animales,vegetales inferiores y bacterias descomponen las complejas estructuras orgánicas enmoléculas orgánicas simples y luego hay bacterias que mineralizan estas moléculasorgánicas simples, devolviendo al medio los elementos y sales minerales, como asítambién dióxido de carbono que serán reutilizados por las plantas en el proceso defotosíntesis y asimilación. Estos organismos que descomponen la materia orgánica sonconsumidores que no se alimentan de seres vivos sino de materia orgánica muerta, esdecir, son saprobos y en conjunto se denominan descomponedores y los quemineralizan la materia orgánica se denominan transformadores. Los descomponedoresy transformadores se denominan degradadores y son indispensables para que elecosistema funcione.

De esta manera, el dióxido de carbono, el agua y los minerales sonconvertidos en materia orgánica por los productores que es consumida por losdistintos niveles de consumidores y finalmente es mineralizada por los degradadores ynuevamente utilizada por los productores, repitiéndose el ciclo. Por lo tanto la materiacircula constantemente dentro del ecosistema. No ocurre lo mismo con la energía. Lamayor parte de la energía radiante que llega al ecosistema es disipada en forma decalor latente de vaporización del agua en la transpiración de las plantas y evaporaciónde agua del suelo o de otras maneras y solamente una pequeña parte es utilizada en elproceso de fotosíntesis. Los herbívoros no aprovechan toda la materia orgánicasintetizada por los productores, en el proceso de asimilación y reelaboración demateria orgánica disipan gran cantidad de energía que no puede ser aprovechada porlos carnívoros y así sucesivamente, de modo que la energía no puede ser reutilizadapor los productores. Debido a esta gran disipación de energía, el flujo de energíadentro del ecosistema es unidireccional, por lo que constantemente el ecosistema debeser provisto de ella. La radiación que llega del sol es quien provee este suministro deenergía a todos los ecosistemas de la tierra.

1.1.2. Cadenas alimentarias

Los productores, los herbívoros, los carnívoros y los degradadores formanuna cadena por la que circulan los alimentos del ecosistema. Esta cadena se denominacadena alimentaria o cadena trófica del ecosistema. Cada eslabón de la cadena es unnivel trófico y el primer nivel es el más cercano a la fuente de energía. Este nivel es elde los productores. El segundo nivel trófico es el de los herbívoros, el tercero, el delos carnívoros primarios y así sucesivamente.

Podríamos imaginar un número infinito de eslabones en la cadenaalimentaria, pero debido a la gran disipación de energía que se produce al pasar de uneslabón a otro, su número es muy reducido y en general las cadenas tróficas son muycortas.


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Los hábitos alimentarios de los consumidores son muy diversos. Losherbívoros pueden comer trozos de vegetales como lo hacen los fitófagos, oalimentarse de sus jugos o dentro de sus células como los parásitos. Los carnívorospueden cazar las presas que constituyen su alimento como lo hacen los depredadores,vivir sobre o dentro de su huésped parasitándolo o alimentarse de cadáveres como lohacen los carroñeros. Los degradadores son saprobos, es decir, se alimentan demateria orgánica muerta. Esta diversidad de hábitos alimentarios hace que hayamuchos tipos distintos de cadenas alimentarias dentro de un mismo ecosistema.Aunque es una simplificación del problema, se pueden distinguir tres tipos funda-mentales de cadenas alimentarias: 1) cadenas predatorias, 2) cadenas parasitarias y 3)cadenas saprofíticas.

En la cadena predatoria los individuos del consumidor por lo general sonde mayor tamaño que los individuos de su recurso alimentario. En otras palabras, elfuerte se alimenta del débil. En los pastizales y sabanas hay grandes mamíferosherbívoros que son atacados y consumidos por grandes mamíferos carnívoros. Unejemplo típico de estas cadenas es el de las cadenas alimentarias de la sabana africanadonde las cebras se alimentan de pastos y éstas a su vez son el recurso alimentario delos leones. Hay otros herbívoros más pequeños, como los cuises(Cavia aperea pamparum) de los pastizales pampeanos que son depredados por zorrosu otros carnívoros de tamaño mayor que ellos. Por el hecho de que este tipo de ca-denas sea común en estos ecosistemas, con frecuencia se las denomina cadenas de lospastizales. En realidad desde el momento que la depredación de mamíferos herbívorospor mamíferos carnívoros de relativamente gran tamaño implique ver la presa a grandistancia y luego realizar una carrera para capturarla, los pastizales y sabanas facilitaneste hábito alimentario. Sin embargo este tipo de cadenas existe también en bosques;los jaguares y leopardos que habitan ecosistemas poblados por densas selvas, sealimentan depredando las poblaciones de otros mamíferos herbívoros o carnívoros.Además hay cadenas predatorias donde el tamaño de los consumidores es máspequeño que el de los grandes mamíferos; muchos insectos se alimentan depredandolarvas de otros insectos que pueden ser fitófagos, o a su vez depredadores de otrosinsectos más pequeños. También los sapos, muchos reptiles y aves forman parte decadenas predatorias en el papel de depredadores o presas.

En la cadena parasitaria los individuos del consumidor son de muchomenor tamaño que los individuos de su recurso alimentario; o sea que el débil sealimenta del fuerte. Estas cadenas son mucho menos espectaculares que las cadenaspredatorias, pero son tan o más frecuentes que aquellas en todo tipo de ecosistemas.Los vegetales son parasitados por numerosas especies de áfidos y cochinillas y éstoscon frecuencia son parasitados por microhimenópteros u otros insectos, o también porhongos y bacterias. De la misma manera los grandes herbívoros y carnívoros con granfrecuencia son parasitados por ecto o endoparásitos que pueden ser animales, hongos,bacterias, etc.

En las cadenas saprofíticas los consumidores son saprobos que sealimentan de materia orgánica muerta, a la que descomponen. La mayor parte de losconsumidores son bacterias, hongos o animales muy pequeños. Estas cadenas son muynumerosas dentro del suelo donde vive una abundante microflora y microfaunadetritívora. En los bosques la mayor parte de la materia orgánica sintetizada por lasplantas y la energía circulan a través de cadenas saprofíticas, pero de ninguna maneraestas cadenas son privativas de estos ecosistemas, ya que se encuentran y sonindispensables en todos los ecosistemas.

Hay cadenas cuyo primer eslabón esta formado por animales superioresdetritívoros que se alimentan de materia orgánica muerta importada desde el contorno

1. El Ecosistema

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o formada por los despojos de las presas que abandonan los depredadores.Conceptualmente estas cadenas son similares a las saprofíticas, pero el detritívoro o elcarroñero suele ser a su vez el recurso alimentario de un carnívoro de orden superior.

Muchas cadenas alimentarias tienen tramos de cadenas predatorias, segui-das de tramos parasitarios o viceversa y todas invariablemente están encadenadas acadenas saprofíticas. Aunque no es frecuente, algunas cadenas saprofíticas pueden serseguidas de tramos predatorios y parasitarios. Un ejemplo de esto último es el caso delas hormigas podadoras: éstas pertenecen, entre otros, a los géneros Acromyrmex yAtta, y recogen partes de vegetales que llevan a sus nidos, pero no se alimentan deellos sino que los utilizan como sustrato de un hongo que cultivan. El hongo es unsaprófito que crece sobre materia muerta y es el recurso alimentario de las hormigas,que a su vez son presa de depredadores de tamaño mucho mayor que ellas.


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1.1.3. Estructura piramidal del ecosistema

Si se cuentan los individuos por unidad de área de una cadena predatoria;un número grande de plantas alimentará a un número menor de individuos herbívoros,que a su vez serán el alimento de un número aún menor de carnívoros. Entonces sipredominan las cadenas predatorias y se cuentan los individuos en cada nivel trófico,a medida que se avanza en la cadena alimentaria, el número de individuos en cadanivel será menor. Si el número de individuos se representa por una barra horizontal y

Figura 2. Pirámides ecológicas. a) Pirámide de los números cuando predominan lascadenas predatorias y b) cuando predominan las cadenas parasitarias. c)Pirámide de la biomasa. d) Pirámide de la energía. Las barras horizontalesrepresentan número de individuos por unidad de espacio en a y b; gramos porunidad de superficie o volumen en c y materia orgánica asimilada por unidad desuperficie o volumen en la unidad de tiempo en d.

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las barras de los distintos niveles se superponen y centran, se obtiene un gráfico comoel de la figura 2 a; por lo tanto, en cuanto a los números de individuos, la estructuradel ecosistema es piramidal. Sin embargo esto no es el caso general; una planta puedehospedar un número muy grande de parásitos y a su vez cada uno de ellos puede serparasitado por varios individuos; por lo tanto en el caso de las cadenas parasitarias lapirámide de los números se invierte, aumentando el número de individuos a medidaque se eleva el nivel trófico (figura 2 b).

Si en lugar de tomar el número de individuos por unidad de área de cadanivel trófico se mide la biomasa de ellos, es decir, su peso seco por unidad de área ovolumen, y se construye un gráfico de barras de la misma manera cualquiera sea eltipo de cadenas alimentarias que predominan en el ecosistema, la estructura delmismo será piramidal (figura 2 c); es decir, la biomasa de los niveles tróficossuperiores es menor que la de los niveles tróficos inferiores. Esto se mantiene en lainmensa mayoría de los ecosistemas; sin embargo en casos excepcionales, la pirámidede la biomasa puede invertirse.

La que nunca se invierte es la pirámide de la energía (figura 2 d). Si secomputa la energía por unidad de tiempo por unidad de superficie o de volumen decualquier ecosistema, siempre será mayor en los niveles tróficos inferiores ydisminuirá a medida que se asciende de nivel trófico.

1.1.4. Redes tróficas

En cualquier ecosistema hay varias cadenas tróficas y dentro de ellas lasplantas siempre forman el primer eslabón. Los animales y los otros organismospueden tener un recurso alimentario específico o según las circunstancias puedenvariar el mismo. Esta variación en el recurso alimentario puede o no significar uncambio en el nivel trófico del individuo. Algunos, en los estadíos larvales están en unnivel trófico y cuando son adultos en otro; otros se alimentan preferencialmente de unrecurso, pero si éste escasea recurren a otro, variando si es necesario de nivel trófico.Los omnívoros, es decir, aquellos que se alimentan de una amplia gama de recursos,ocupan simultáneamente varios niveles tróficos distintos.

Los vegetales constituyen el primer eslabón de todas las cadenas alimenta-rias; pero mientras algunas especies son ingeridas por un solo fitófago, la mayoríaconstituyen el alimento de varias especies de fitófagos, por lo que son el primereslabón de varias cadenas tróficas. Lo mismo ocurre con los consumidores de distintonivel respecto a los consumidores superiores y también respecto a sus recursosalimentarios.

Algunos herbívoros se alimentan de una sola especie vegetal, como es elcaso de los gusanos de seda que solamente se alimentan de hojas de morera, pero lamayoría de los herbívoros se alimentan de varias especies vegetales en formasimultánea, con lo que algunas cadenas tróficas tienen varios primeros eslabones. Asu vez los carnívoros primarios pueden alimentarse de un solo herbívoro o de variasespecies distintas de herbívoros.


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De esta manera, las cadenas alimentarias de un ecosistema se ramifican, seentrecruzan y se entrelazan. Las cadenas completamente independientes son más bienla excepción que la regla. Todo este conjunto de cadenas entrelazadas como laurdimbre y la trama de un tejido constituye la red trófica del ecosistema; que enalgunos de ellos puede ser muy compleja (figura 3).

1.2 . DINÁMICA DEL ECOSISTEMA

El ecosistema se encuentra en equilibrio dinámico y su funcionamientoimplica constantes cambios. La materia circula describiendo ciclos que se repitencontinuamente, por lo que si no hay exportación de materia hacia el contorno, elecosistema podría funcionar indefinidamente sin necesidad de recibir nuevos aportes

Figura 3. Red trófica de un pastizal (según Carpenter, 1940; Lewis, 1969).

1. El Ecosistema

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de materia. La energía en cambio, fluye unidireccionalmente y en cada transformaciónque sufre, parte de ésta se disipa y no puede ser utilizada nuevamente. Por lo tanto, esnecesario un aporte continuo de energía, de lo contrario el ecosistema dejaría defuncionar.

Los ciclos de los distintos elementos no son iguales. Algunos circulan muyrápidamente, mientras que otros lo hacen en forma muy lenta y permaneceninmovilizados por largos períodos. Hay un depósito o reservorio para cada elemento,de donde el ecosistema lo extrae y luego de ser utilizado es nuevamente devuelto almismo. Si en el reservorio el elemento se encuentra en estado gaseoso, su ciclo esmuy rápido y muy raramente se producen deficiencias del mismo en el ecosistema. Alos ciclos de estos elementos se los denominan ciclos gaseosos y en general se losconsidera perfectos. El reservorio de otros elementos se encuentra en los sedimentosprofundos, donde pueden permanecer inmovilizados por millones de años, por lo quepueden ocurrir deficiencias temporarias de estos elementos en los seres vivos. Loselementos que tienen ciclos sedimentarios circulan mucho más lentamente que loselementos de ciclo gaseoso, por lo tanto son ciclos menos perfectos.

En realidad el ciclo de la materia tiene una fase gaseosa y una fasesedimentaria. La rapidez de circulación de la misma depende de cual de las dos fasessea más importante en la dinámica del ecosistema. El nitrógeno tiene un ciclofundamentalmente gaseoso, por lo que circula muy rápidamente, en cambio el ciclodel fósforo no tiene fase gaseosa por lo que circula lentamente. Si bien el carbonotiene una fase sedimentaria importante su fase gaseosa es suficiente para permitir unarápida circulación del mismo dentro del ecosistema.

En los ecosistemas poco evolucionados los minerales se encuentran en elmedio físico, mientras que en los ecosistemas maduros y estables la mayor parte delos nutrientes minerales disponibles se encuentran retenidos formando parte de labiota.

1.2.1. Ciclo del Carbono

En la figura 4 se representa esquemáticamente el ciclo del carbono.

En el aire el carbono se encuentra como dióxido de carbono (CO2) en unaconcentración de 0.03 por ciento. Las plantas absorben el dióxido de carbono y através del proceso de fotosíntesis sintetizan su materia orgánica, parte de la cual esutilizada en la respiración que devuelve dióxido de carbono al aire. La materiaorgánica sintetizada por las plantas es ingerida por los animales y parte de ésta esconsumida en el proceso de respiración de ellos que devuelve dióxido de carbono alaire. Los residuos de los vegetales y animales son descompuestos por losmicroorganismos. Uno de los aportes más importantes de dióxido de carbono a laatmósfera proviene de la respiración del suelo, que es el resultado de las fermenta-ciones y respiración de la microflora y la microfauna del suelo que degradan lamateria orgánica vegetal y animal que se incorpora al suelo cuando éstos mueren.


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De estamanera el carbonocircula muy rápida-mente dentro delecosistema y aun-que laconcentración dedióxido de carbonodel aire es muy pe-queña es suficientepara mantener lavida de la biosferaen las condicionesactuales.

No todala materia orgánicaque se incorpora alsuelo es descom-puesta. Parte deella, sobre todo encondiciones deanaerobiosis, o seaen suelos o enambientes donde eloxígeno es escaso,como es en lospantanos o lagosprofundos, no sedescompone y elcarbono forma compuestos reducidos. Este proceso a través de las eras geológicas haformado grandes depósitos de carbono elemental e hidrocarburos, como son losyacimientos de antracita, hulla, lignito, gas y petróleo. La explotación de estos ya-cimientos y la combustión del carbón y los hidrocarburos ha devuelto parte delcarbono inmovilizado a la atmósfera en forma de dióxido de carbono.

Además, parte del dióxido de carbono liberado en la respiración de lasplantas acuáticas ha precipitado como carbonato de calcio, y muchas estructurasanimales, como las conchas de los moluscos, están formadas por carbonato de calcio,que se ha acumulado a lo largo de las eras geológicas para formar enormes depósitosde piedra caliza y distintos tipos de mármol. En los hornos de fabricación de cal elcarbonato de calcio se descompone liberándose dióxido de carbono hacia laatmósfera.

La concentración de dióxido de carbono de la atmósfera fluctúa a lo largodel día y a lo largo del año, pero no llega a valores muy altos debido a que esasimilado por las plantas y parte de él se combina con los metales alcalinos yalcalino-térreos, sobre todo calcio, del mar y precipita formando sedimentos que sedisuelven en el mar o entran a enriquecer los depósitos de carbonato de calcio. Deesta manera el mar actúa como regulador de la concentración de dióxido de carbonoen el aire. Sin embargo en los últimos años la concentración de dióxido de carbono enel aire a aumentado debido a la gran cantidad de combustibles fósiles que se hanquemado y en cierta medida se ha superado la capacidad reguladora del mar. Este

Figura 4. Representación esquemática del ciclo del carbono enla naturaleza.

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aumento de la concentración de dióxido de carbono en el aire tiene un efecto muyimportante sobre el clima global de la tierra.

1.2.2. Ciclo del Nitrógeno

El diagrama de la figura 5 muestra esquemáticamente el ciclo delnitrógeno en la naturaleza.

El gran reservorio del nitrógeno es la atmósfera ya que 78% de la mismaestá compuesta de nitrógeno molecular. El nitrógeno molecular es un gas muy pocoreactivo que difícilmente se combina con otros elementos, pero en la atmósfera hayuna pequeña cantidad de óxidos de nitrógeno y amoníaco que provienen de lacombustión y descomposición de sustancias nitrogenadas en la tierra o que sesintetizan debido a las descargas eléctricas que ocurren en la atmósfera. Estoscompuestos nitrogenados de la atmósfera son arrastrados hacia el suelo por laslluvias. Sin embargo este aporte de nitrógeno es relativamente poco importante y lamayor parte del nitrógeno que se incorpora al suelo proviene de la actividadmicrobiana del mismo, que fija el nitrógeno del aire que circula por los poros delsuelo.

Los microorganismos que fijan el nitrógeno atmosférico en el suelo sontodos organismos procariotas, esto es, sin un núcleo definido, ya sean bacterias oalgas verde-azuladas (Cianofíceas). Entre los fijadores de nitrógeno haymicroorganismos libres o muy poco asociados a las plantas y además un grupo muyinteresante de microorganismos que está asociado simbióticamente a vegetalessuperiores.

Los denominados microorganismos fijadores libres viven de la materia or-gánica presente en el suelo, pero muchos de ellos se encuentran en la rizosfera, esdecir donde están las raíces de las plantas superiores, donde encuentran lascondiciones favorables para su desarrollo e incluso algunos necesitan exudados de lasraíces circundantes, de modo que si bien no son simbióticos, existe una asociación orelación de protocooperación entre las plantas y algunas bacterias fijadoras denitrógeno supuestamente libres.

Entre las bacterias fijadoras libres se encuentran distintas bacterias de losgéneros Azotobacter y Beijerinckia que aparentemente son absolutamente libres,Derxia, Azomonas, etc., todas ellas organismos aerobios. Las especies de los génerosAzospirillum y Klebsiella, bacterias anaeróbicas facultativas, son fijadoras de nitró-geno que forman asociaciones muy estrechas con la rizosfera. Algunas bacteriasfijadoras son anaerobias como el Clostridium pasteurianum u otras bacterias delgénero y algunas bacterias del azufre.

Entre las algas verde-azuladas que fijan nitrógeno se encuentran varias es-pecies de los géneros Anabaena, Nostoc, Calothrix, etc., que pueden ser importantesen la fijación de nitrógeno en suelos anegados o poco aireados.

La importancia relativa de las distintas especies fijadoras libres no ha sidoestablecida y el hecho de que las especies de Azotobacter hayan sido muy estudiadasno quiere decir que sean necesariamente las más importantes en la naturaleza. Sinembargo Azotobacter chroococcum es una especie muy frecuente de los suelos de lasregiones templadas y las especies de Beijerinckia crecen bien en suelos muy ácidos yson comunes en los suelos tropicales. La eficiencia de estos organismos comofijadores de nitrógeno es variable y está muy afectada por las condiciones del medio,sin embargo en el laboratorio las especies de Azotobacter, como


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Azotobacter vinelandii han demostrado ser mucho más eficientes que especies deotros géneros.

Entre las bacterias fijadoras de nitrógeno simbióticas el grupo más impor-tante es el de algunas especies de Rhizobium que viven en simbiosis con las legumino-sas. Estas especies infectan las raíces de las leguminosas y forman nódulos en ellas.La leguminosa provee materia orgánica y esqueletos carbonados a los Rhizobia yéstos proveen substancias nitrogenadas a las plantas, de modo que estas últimas sonmuy económicas en el uso del nitrógeno del suelo y además hay una excreción desubstancias nitrogenadas desde las raíces al suelo. No todas las especies de Rhizobiumson capaces de infectar las raíces de las leguminosas, ni todas las razas de una mismaespecie son igualmente eficaces en la fijación de nitrógeno. Se han distinguido seisespecies, Rhizobium meliloti, Rhizobium trifolii, Rhizobium leguminosarum,Rhizobium phaseoli, Rhizobium lupini y Rhizobium japonicum que preferentementeinoculan ciertos grupos de leguminosas, pero hay muchas especies de leguminosasque no se sabe si realmente son inoculadas por algún Rhizobia, o se desconoce queespecie de este género puede formar nódulos en sus raíces. Posiblemente existan otrasespecies de Rhizobium distintas de estas seis.

Otras angiospermas pueden tener nódulos formados por bacterias fijadorasde nitrógeno en sus raíces. En especies de los géneros Alnus, Myrica, Eleagnus,Discaria, Casuarina, etc. se han observado nódulos de este tipo. Las especies de

Figura 5. Representación esquemática del ciclo del nitrógeno en la naturaleza.

1. El Ecosistema

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Rhizobium no son capaces de inocular a estas especies; pero los microorganismos delos nódulos de algunas de estas especies de angiospermas son capaces de inocular lasraíces de otras, por lo que la especie de microorganismo que produce los nódulos envarias de estas angiospermas probablemente sea la misma o alguna muy similar. Unade las especies que ha podido ser detectada tiene una estructura filamentosa típica delas Actinomicetas y ha sido ubicada en el género Frankia.

Los microorganismos fijadores de nitrógeno excretan substanciasnitrogenadas al medio, o cuando mueren se descomponen y como resultado quedaincorporado nitrógeno al suelo bajo la forma de amonio (NH4+). Las plantas puedenabsorber este nitrógeno e incorporarlo a su materia orgánica, pero en condicionesaerobias normales la mayor parte del amonio se oxida a nitrato (NO3-). Solamente lasplantas que viven en suelos anegados como el arroz u otras plantas palustres absorbencantidades importantes de nitrógeno amoniacal.

El proceso de oxidación del amonio a nitrato se denomina nitrificación yéste es realizado por la actividad microbiana del suelo en dos etapas. Primero elamonio es oxidado a nitrito (NO2-) que no se acumula en el suelo sino que esrápidamente oxidado a nitrato (NO3-). Las bacterias nitrificantes son bacteriasquimiótrofas, es decir, que obtienen la energía que utilizan en la síntesis de materiaorgánica de la oxidación del nitrógeno.

La nitritación, o sea la oxidación del amonio a nitrito es realizada por bac-terias de los géneros Nitrosomonas, Nitrosobacter, Nitrosovibrio, Nitrosolobus yotros. Aparentemente los nitritadores más importantes del hemisferio norte pertenecenal género Nitrosomonas, y dentro de él sólo la especie Nitrosomonas europea es fre-cuente, mientras que en los suelos de la pampa en la República Argentina, el géneromás importante de nitritadores es Nitrosolobus. La oxidación de nitrito a nitrato es elresultado de la actividad de bacterias del género Nitrobacter, dentro del cualNitrobacter winogradsky parece ser el más frecuente. Hasta ahora no se hanencontrado otras especies que realicen la oxidación de nitrito a nitrato.

El nitrato es la fuente cuantitativamente más importante de nitrógeno delas plantas. Estas lo absorben por las raíces, lo reducen a amonio en las raíces o en lashojas y lo incorporan a los ácidos orgánicos sintetizando aminoácidos que forman laestructura primaria de sus proteínas. También sintetizan bases nitrogenadas queforman parte de los nucleótidos, que son cofactores y coenzimas importantes de losvegetales y animales. Cinco bases nitrogenadas, Adenina, Timina, Citocina, Guaninay Uracilo son constituyentes fundamentales de los ácidos nucleicos. Además dentro delas plantas y los animales hay una gran cantidad de otros compuestos nitrogenadosque forman parte de sus estructuras o su metabolismo.

Los animales consumen las plantas y a partir de las proteínas vegetalesreelaboran las proteínas animales y todos los otros compuestos nitrogenados que leson esenciales.

En el proceso de combustión de las plantas y animales parte del nitrógenoes devuelto a la atmósfera, pero la mayor parte es devuelto al suelo como orina, hecesy los despojos que quedan cuando éstos mueren. Los microorganismos degradadoresdescomponen la materia orgánica y finalmente las bacterias de la putrefaccióndegradan las proteínas y aminoácidos devolviendo amonio al suelo que es absorbidopor las raíces de las plantas u oxidado nuevamente a nitrato y una pequeña parte sevolatiliza y escapa a la atmósfera.

Una parte del nitrato que se acumula en el suelo, que puede ser relativa-mente importante, es reducida a nitrógeno molecular y devuelta al aire. Este procesode desnitrificación es producido por bacterias de los géneros Pseudomonas, Bacillus,


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Thiobacillus y Paracoccus. Las especies de Bacillus si bien numerosas y abundantesraramente son importantes. Paracoccus denitrificans es una especie importante en ladesnitrificación como así también una bacteria del azufre, Thiobacillus denitrificans,y ocasionalmente algunas otras bacterias. Estas bacterias en general pueden prosperaren ausencia de nitrato, sin embargo en condiciones de anaerobiosis necesitan nitratocomo fuente de oxígeno, y en esas condiciones es cuando se produce la mayor partede la desnitrificación.

Las sales de nitrato son en general muy solubles, por lo tanto, si el nitratono es absorbido por las plantas o reducido por las bacterias desnitrificantes, es fácil-mente lixiviado del suelo, arrastrado por el agua hacia los sedimentos superficiales yde allí a los sedimentos profundos donde se acumula principalmente como nitrato desodio o nitrato de Chile (NaNO3). Los nitratos acumulados se disuelven y vuelven alsuelo y los sedimentos profundos por la actividad tectónica y volcánica lentamenteson devueltos al ecosistema.

La cantidad de nitrógeno que se encuentra en los depósitos profundos esinsignificante en relación con la que se encuentra en el gran reservorio que es el aire,de allí que el ciclo del nitrógeno es un ciclo gaseoso prácticamente perfecto, donde lacirculación es muy rápida.

En los ecosistemas prístinos nunca se producen deficiencias de nitrógeno ysu ciclo está perfectamente cerrado; pero en los ecosistemas antrópicos, es decir,donde actúa el hombre, como el nitrógeno es uno de los principales componentes de lamateria seca de las cosechas; a pesar de su circulación rápida y constanteincorporación desde la atmósfera, se producen graves deficiencias de este elemento enel suelo. Este problema se resuelve fácilmente agregando fertilizantes nitrogenadoscomo nitrato de Chile, sales de amonio o urea, o mejor aún mediante adecuadaslabores culturales y barbechos, crear condiciones que favorezcan la fijación denitrógeno y evitar las pérdidas por desnitrificación y lixiviación. Una buena prácticaen este sentido es incluir leguminosas en la rotación de cultivos que por tener nóduloscon bacterias simbióticas fijadoras de nitrógeno, como ya se dijo, son muyeconómicas en el uso del nitrógeno del suelo y además aportan substanciasnitrogenadas al mismo.

1.2.3. Ciclo del Fósforo

Contrariamente a lo que ocurre con el nitrógeno, el ciclo del fósforo notiene una fase gaseosa y su reservorio más importante se encuentra en los sedimentosprofundos. En conjunto circula muy lentamente en la biosfera; pero la cantidad que seencuentra en la biota y en las rocas y materia orgánica del suelo es suficiente para elmantenimiento sostenido de la vida. En la figura 6 se presenta un diagrama del ciclodel fósforo en la biosfera.

La apatita volcánica, huesos fósiles y las deyecciones y restos de avesmarinas proveen al suelo de fosfatos insolubles. El fósforo se encuentra en el suelo enforma insoluble como ortofosfato tricálcico [Ca3(PO4)2], fosfatos férricos y dealuminio, que no pueden ser absorbidos por las plantas. Muchos microorganismos;distintas especies de bacterias de los géneros Pseudomonas, Mycobacterium,Micrococcus, Bacillus, etc. y hongos de los géneros Penicillum, Fusarium yAspergillus entre otros, solubilizan los fosfatos insolubles en cantidades mayores a lasque necesitan para su nutrición, por lo cual proveen al suelo de fosfato monocálcico,Ca(H2PO4)2 y otros fosfatos solubles. La producción de ácidos en el suelo, como lade ácido sulfúrico que se produce por la oxidación del azufre por las bacterias del

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género Thiobacillus o como producto de la oxidación del amonio también produce unasolubilización del fósforo, como asimismo la reducción del hierro que ocurre en lospantanos solubiliza los fosfatos férricos. En los suelos muy alcalinos el fósforoprecipita y es inmovilizado como fosfato tricálcico y en suelos muy ácidos esinmovilizado como fosfatos de hierro y aluminio.

Las plantas absorben el fosfato soluble, fundamentalmente como fosfatomonocálcico. Muchos hongos viven en simbiosis con las plantas superiores, formandomicorrizas en sus raíces, que desempeñan un papel muy importante en lasolubilización del fósforo y su absorción por las plantas.

El fosfato absorbido por las plantas no es reducido, sino que permanececomo ortofosfato y así es incorporado a la materia orgánica. Es muy importante en elmetabolismo energético de todos los seres vivos, ya que las reacciones de intercambiode energía dependen de la fosforilación y desfosforilación del ácido adenílico. Este esun nucleótido, adenosin-monofosfato (AMP) que se fosforila incorporando ácido orto-fosfórico dando adenosin-difosfato (ADP) y adenosin-trifosfato (ATP). Además elácido ortofosfórico es integrante de todos los nucleótidos, que son cofactores ycoenzimas que regulan las reacciones metabólicas, y largas cadenas de cinco de esosnucleótidos constituyen los ácidos nucleicos que son fundamentales en la síntesis deproteínas y la transmisión de los caracteres hereditarios a la descendencia. También elácido ortofosfórico se encuentra formando fosfolípidos y otras substancias de granimportancia estructural y metabólica dentro de los seres vivos. Una parte importantedel fósforo es inmovilizado en las plantas como ácido fítico o fitato de calcio, que esun éster de ácido ortofosfórico e inositol.

Los animales obtienen su fósforo de las plantas y tampoco es reducidodentro de ellos, donde como ácido ortofosfórico forma parte de las mismas moléculaso moléculas similares a las de los vegetales, que desempeñan el mismo papelmetabólico o estructural. En los vertebrados una gran cantidad de fósforo esinmovilizado como fosfato tricálcico en los huesos.

Los restos vegetales y animales incorporados al suelo son descompuestosrápidamente y el fosfato es liberado por una serie de enzimas, las fosfatasas. Laactividad de estas enzimas, que actúan sobre distintos sustratos, es muy alta en lossuelos ya que hay muchas bacterias, actinomicetas y hongos que son capaces desintetizarlas. La hidrólisis de los fosfatos se produce a bajo y alto pH, designándose aunas y otras enzimas, fosfatasa ácida y fosfatasa alcalina respectivamente.

La mineralización y solubilización del fósforo orgánico de los residuos ve-getales y animales es un proceso rápido; pero la solubilización del fosfato tricálcicode los huesos puede ser muy lenta y éstos permanecen en el suelo sin degradarse porlargo tiempo, constituyendo una de las reservas de fósforo del suelo.

El fosfato soluble que no es nuevamente inmovilizado o absorbido por lasplantas o los microorganismos es lixiviado del suelo y arrastrado por el agua hacia elmar donde se deposita y se pierde hacia los sedimentos profundos, desde donde puedetardar millones de años en volver al suelo.

Parte del fosfato de los sedimentos marinos superficiales se disuelve y cir-cula por las redes tróficas del mar. Las aves marinas se alimentan de peces y anidanen grandes cantidades en las rocas próximas al mar o en islas costeras, donde a travésde los años se han acumulado sus deyecciones y restos, formando el guano que essumamente rico en fósforo. Son particularmente ricos los depósitos de las islasguanarias frente a la costa del Perú. El guano ha sido muy utilizado como fertilizantefosfatado en los cultivos.


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En los ecosistemas antrópicos hay una constante exportación de fósforo,ya sea en los granos de las cosechas, o más importante aún en los huesos del ganado.Además, el fósforo acumulado en los huesos humanos es sustraído de los ecosistemase inmovilizado en los cementerios, hecho que se agrava con la costumbre de encerrarlos muertos en monumentos funerarios en lugar de inhumarlos. Esta exportación defósforo, unido a la lentitud de retorno del mismo al ecosistema original ha producidocon frecuencia deficiencias de fósforo en el suelo que solamente pueden ser reparadasrecurriendo a la fertilización fosfatada. Como fertilizantes fosfatados se han usadohuesos triturados o guano, que tardan un cierto tiempo en ser solubilizados eincorporado a los vegetales, pero tienen la ventaja de ser lixiviados muy lentamentedel suelo. También se usan los "superfosfatos" que se obtienen solubilizando elfósforo del fosfato tricálcico con ácido sulfúrico.

Figura 6. Representación esquemática del ciclo del fósforo en la naturaleza.

1. El Ecosistema

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1.2.4. Ciclo del Azufre

El ciclo del azufre en la naturaleza (figura 7) en alguna forma es parecidoal ciclo del nitrógeno, aunque la cantidad que de éste se encuentra en la atmósfera esinsignificante comparada con la de nitrógeno y la mineralización del azufre confrecuencia es relativamente lenta.

Se encuentra en los sedimentos como sulfuros (piritas) y sulfatos, comoimpureza en la hulla y en regiones volcánicas como azufre elemental. Por erosión ytemperización de las rocas se incorpora al suelo donde los sulfuros son oxidadosquímicamente, aunque en mayor proporción biológicamente, a sulfatos. Los sulfatospueden ser lixiviados hacia los sedimentos profundos o absorbidos por las plantas,bacterias y otros microorganismos. Las plantas absorben del suelo sulfatos y tambiénpequeñas cantidades de compuestos orgánicos de azufre.

En las plantas el azufre es reducido e incorporado a los aminoácidoscisteína, cistina y methionina y así forman parte de las proteínas. La cistina esfundamental en la estructura secundaria de las proteínas y la cisteína en ciertasenzimas que actúan en procesos de oxi-reducción cuyos centros activos son los grupossulfhidrilo de este aminoácido. Otros compuestos orgánicos del azufre, como lavitamina B, biotina y ácido lipoico son biológicamente importantes. Los animalestoman el azufre de la materia orgánica vegetal.

Los residuos vegetales y animales son descompuestos por la microfauna ymicroflora del suelo, y el azufre es mineralizado a sulfato si las condiciones sonaeróbicas; pero en condiciones anaeróbicas, sobre todo cuando se produce laputrefacción de las proteínas, se libera sulfuro de hidrógeno (H2S). Hay un grupo muynumeroso de bacterias que descomponen la materia orgánica y son capaces de liberarsulfuro de hidrógeno.

El sulfuro de hidrógeno es oxidado a sulfito y sulfato químicamente enmuy baja proporción. La mayor parte de la oxidación del sulfuro, azufre elemental yotros compuestos inorgánicos, a sulfato es el resultado de la actividad microbiana.Algunas bacterias son autótrofas y obtienen su energía de estas reacciones. Lasbacterias autótrofas del azufre pertenecen a los géneros Thiobacillus y Sulfolobus,aunque las últimas son poco importantes ya que son bacterias de fuentes termales. Lasdistintas bacterias del género Thiobacillus actúan a distintos pH y utilizan distintossustratos. Thiobacillus thioxidans y Thiobacillus ferroxidans crecen en medios ácidos,mientras que Thiobacillus thioparus, Thiobacillus denitrificans yThiobacillus novellus crecen en medios neutros o algo alcalinos. De todas estasespecies, salvo Thiobacillus novellus, son autótrofos obligados, yThiobacillus perometabolis si bien es heterótrofo se beneficia con la oxidación decompuestos inorgánicos de azufre a sulfato. El Thiobacillus ferroxidans puede obtenersu energía indistintamente de la oxidación de sulfuros o compuestos ferrosos dehierro. Todos son aerobios, salvo Thiobacillus denitrificans que en condicionesanaerobias obtiene el oxígeno de la reducción de nitratos. También hay bacteriasheterótrofas, actinomicetas y hongos de los géneros Arthrobacter, Bacillus,Pseudomonas, Streptomyces, Aspergillus y Penicillum que pueden oxidar compuestosdel azufre a sulfato, algunos de los cuales pueden ser incluso más importantes que lasbacterias autótrofas.

En condiciones anaerobias, como las de los suelos anegados, el sulfato esreducido a sulfuro de hidrógeno. Esta reducción es llevada a cabo por bacterias del


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género Desulfovibrio, sobre todo Desulfovibrio desulfuricans y en menor grado porotras bacterias. Estas bacterias son anaerobias pero no prosperan en pantanos muyácidos. Aunque son aparentemente poco importantes, especies de los géneros Bacillus,Pseudomonas y Saccharomyces también reducen el sulfato. Otros compuestos deazufre menos oxidados pueden ser reducidos a sulfuro por muchas bacterias,actinomicetas y hongos.

La combustión de hulla y restos animales y vegetales liberan a laatmósfera cantidades apreciables de dióxido de azufre, como así también la actividadvolcánica y las fumarolas. Sin embargo, parece que la cantidad de azufre volatilizadocomo sulfuro de hidrógeno por la actividad microbiana de los pantanos esapreciablemente mayor, ya sea por descomposición de la materia orgánica o porreducción microbiana de los sulfatos. El sulfuro de hidrógeno volatilizado se oxida enel aire a dióxido de azufre (SO2) y de allí a sulfato que se disuelve en el vapor de

Figura 7. Representación esquemática del ciclo del azufre en la naturaleza.

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agua y retorna al suelo arrastrado por el agua de lluvia. La cantidad de azufre quevuelve de esta manera al suelo varía entre 1 kg. y 100 kg. por hectárea por año. Enregiones altamente industrializadas la cantidad de sulfatos disuelta en el agua delluvia puede ser muy alta, dando lugar a las lluvias ácidas que pueden ser muydañinas para la vegetación.

1.2.5. Circulación del oxígeno y el agua

Más del 20% del aire está constituido por oxígeno y es el elemento másabundante de la corteza terrestre donde se encuentra como óxidos y sales. Laoxidación de los distintos elementos y combustión del carbono inorgánico u orgánicoimplican una fijación del oxígeno como dióxido de carbono o distintos óxidos. Eloxígeno es indispensable para la respiración de los seres vivos, proceso en el cual seproduce la oxidación de la materia orgánica. Debido a las oxidaciones, combustión yrespiración hay un constante consumo de oxígeno, sin embargo su concentración en elaire no varía apreciablemente salvo en lugares muy cerrados y poco ventilados. Elproceso más importante por el cual se libera oxígeno que se restituye a la atmósfera esla fotosíntesis que realiza toda la vegetación de la biosfera. Si bien toda la vegetaciónlibera oxígeno durante el día son particularmente muy importantes las grandes masasboscosas, sobre todo las amazónicas, para la economía de este elemento en labiosfera. También se ha señalado la importancia que puede tener la reducción delsulfato en los pantanos para la restitución del oxígeno a la atmósfera; sin embargoeste proceso es muy secundario en relación con la cantidad de oxígeno devuelta por lafotosíntesis.

El agua es fundamental en el mantenimiento de la vida, ya que más del75% del peso de los seres vivos está constituido por agua. El agua es el reactivo de lafotosíntesis y de la hidrólisis de los distintos compuestos orgánicos y ésta se libera enel proceso de respiración. Sin embargo la cantidad de agua que interviene comoreactivo en los procesos metabólicos es insignificante en relación a la cantidad deagua presente y que circula dentro de los seres vivos. Tanto los vegetales como losanimales absorben grandes cantidades de agua que evaporan a la atmósfera en elproceso de transpiración. Además constantemente se produce evaporación de aguadesde los océanos, lagos y ríos y desde la superficie misma del suelo. El aguaevaporada y liberada a la atmósfera por la respiración y combustiones, se condensa enla atmósfera y precipita bajo la forma de lluvia, nieve, niebla o granizo hacia lasuperficie de la tierra. Los vientos distribuyen en forma irregular el agua atmosféricay aquella precipitada hacia la tierra se escurre superficialmente o drena y circula porlas napas subterráneas y ríos hacia los mares. Una pequeña cantidad de agua esconstantemente fijada como agua de cristalización de diversas sales, que a veces esliberada por acción del calor. De esta manera el agua constantemente circula y seredistribuye en la biosfera. La distribución desuniforme del agua sobre la tierra es unode los principales determinantes de la gran diversidad de ecosistemas que se encuentraen el planeta.

1.2.6. Circulación de otros elementos

Todos los otros elementos que componen la tierra circulan de algunamanera por los ecosistemas; pero no se conoce con todo detalle como lo hace cadauno de ellos. La circulación de algunos elementos es poco importante para la vida ysolamente unos pocos son indispensables para los vegetales, los animales y losmicroorganismos; otros, no sólo no son indispensables, sino que son tóxicos como el


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mercurio, otros metales pesados y el arsénico. Hay algunos elementos que si bien sonindispensables en muy bajas concentraciones, en concentraciones mayores pueden sermuy tóxicos.

La cantidad de elementos solubles en el suelo en muchos casos depende dela reacción del suelo y de la presencia de otros elementos. Así, por ejemplo, el molib-deno que es indispensable para la fijación de nitrógeno y reducción de nitratos se in-moviliza en medios ácidos y se solubiliza en medios alcalinos. El hierro se encuentraen cantidades suficientes dentro del suelo, pero en medios alcalinos o en presencia decalcio se inmoviliza y no es absorbido por las plantas, hecho que se puede observarpor las deficiencias de hierro que se produce en las hortensias cultivadas próximas amuros encalados.

La acción microbiana libera muchos elementos en forma directa por des-composición de la materia orgánica, o indirectamente por producción de ácidos quedisuelven los minerales del suelo. Además, sobre todo algunos metales como elmanganeso y el hierro solamente son absorbidos por las plantas si se encuentran ensus formas reducidas. En el suelo pueden oxidarse a sus formas mangánica o férrica sila reacción del suelo es alcalina, aunque el hierro también es oxidado a su formaférrica en suelos muy ácidos por la bacteria del azufre Thiobacillus ferroxidans.

Muchas oxidaciones y reducciones de distintos elementos sonmicrobianas, por lo tanto la disponibilidad de algunos elementos depende de laactividad de la microflora del suelo.

Por último, los elementos o sus sales solubles deben ser retenidos por elsuelo, de lo contrario son lixiviados y arrastrados a sedimentos profundos, de dondevuelven a la corteza terrestre después de mucho tiempo por procesos orogénicos ovulcanismo.

1.2.7. Flujo de energía

Energía es la capacidad de producir trabajo. Hay distintas formas deenergía que se pueden transformar unas en otras y todas pueden ser transformadas encalor, que es una forma de energía. De acuerdo con el primer principio de latermodinámica, en la naturaleza la energía no se crea ni se destruye sino que setransforma.

La síntesis de materia orgánica, la reconversión de la misma, elcrecimiento y el movimiento de los individuos, la mineralización de la materiaorgánica, etc. son trabajos para los cuales se requiere energía.

La energía almacenada dentro de los distintos compuestos de la materia esla entalpía o cantidad de calor de los mismos, que depende de su composición,concentración y estado. Cada transformación es un trabajo y la energía que puede serutilizada en realizar ese trabajo es la energía libre. Una transformación metabólica serealiza espontáneamente si hay un descenso de energía libre; si no la energía librenecesaria debe ser provista por otra reacción metabólica.

La energía que se transforma en calor se traduce en movimiento de las par-tículas, movimiento que es más caótico cuanto más alta es la temperatura del sistema.Es decir, que cuanto más se calienta el sistema mayor es el desorden dentro delmismo. La medida del desorden está dada por la entropía, que es una forma degradadade energía, ya que no puede ser usada en trabajo útil. El segundo principio de latermodinámica establece que en cada transformación de la energía hay una

1. El Ecosistema

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degradación de la misma en forma de entropía, que es disipada, por lo tanto que elsistema pierde.

El orden dentro del sistema se logra disipando grandes cantidades deenergía en forma de calor. Es decir, se produce un descenso de energía libre con unconcomitante aumento de entropía.

El ecosistema recibe la energía del sol. En el sol se liberan grandescantidades de energía en reacciones nucleares como las que ocurren en las bombas dehidrógeno. Esta energía se libera en partículas denominadas fotones, que se propagancomo ondas electromagnéticas por el espacio y parte llega a la tierra. Prácticamentetoda la energía que se intercambia en la tierra proviene en última instancia del sol;solamente la energía liberada en las reacciones termonucleares es nativa de la tierra.

La energía que llega del sol como ondas electromagnéticas es la radiaciónsolar y aquella fracción que es detectada por el ojo humano se denomina luz visible.Parte de esa radiación es reflejada hacia el espacio por las altas capas de la atmósferay parte es absorbida por el ozono, el vapor de agua, el dióxido de carbono y otrosgases y partículas suspendidas en el aire, por lo que solamente una fracción de ellallega a la superficie de la tierra.

La superficie terrestre y su vegetación reflejan parte de la radiación quereciben y al absorber ésta se calientan y reirradian energía que devuelven al espacio.

Las plantas no absorben toda la radiación incidente. La radiación solar esuna forma muy dispersa de energía que las plantas concentran y convierten en energíaquímica bajo la forma de hidratos de carbono y otros compuestos orgánicos, medianteel proceso de fotosíntesis. Muchas de las reacciones metabólicas de las plantasrequieren energía que proviene de la liberación de energía que se produce en elproceso de respiración. Un tercio, o más, de la energía almacenada en la fotosíntesises liberada en la respiración.

La concentración de energía en un depósito significa un trabajo queordena el sistema. La energía así almacenada es de mayor calidad y queda disponiblepara los consumidores. Sin embargo para realizar este trabajo fue necesario hacer unainversión muy grande de energía. Al absorber energía radiante el suelo y las plantasse calientan, reirradian una parte importante de la energía que absorbieron y disipan lamayor parte del calor calentando el aire circundante y sobre todo evaporando agua.

De esta manera, de la energía recibida una parte pequeña queda almacena-da, el resto es reirradiada o disipada como calor al calentar el aire, evaporar agua y enla respiración. Si se computase la energía incidente y la energía disipada de distintasmaneras, se vería que solamente 0.1% de la energía recibida es almacenada por losproductores.

El depósito de energía creado por los productores, o sea las plantas verdesse divide en dos, por un lado el depósito de alimentos de los herbívoros y por otro eldepósito de materia orgánica muerta, que es en realidad parte del depósito dealimentos de los degradadores.

Los herbívoros consumen la energía química que proveen los vegetales,pero no asimilan toda, ya que una parte la pierden en las heces y enriquece el depósitode materia orgánica muerta. De la energía que asimilan, una parte la liberan en elproceso respiratorio y es utilizada en todos los procesos metabólicos del animal, en elcrecimiento, en el movimiento y en todas las otras funciones que cumple el herbívoroy finalmente se disipa como calor. De la energía libre que existía en el depósito dealimentos de los herbívoros solamente una parte llega y es almacenada en el depósitocreado por ellos, el resto se disipa aumentando la entropía.


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El depósito almacenado por los herbívoros se divide en el depósito de ali-mentos de los carnívoros, donde se encuentra energía concentrada de muy alta calidady el resto engrosa el depósito de materia orgánica muerta.

Lo mismo ocurre en los siguientes niveles tróficos y algo parecido pasacon el depósito de materia orgánica muerta. La microfauna y microflora detritívoradescomponen la materia orgánica disminuyendo la energía libre y aumentando laentropía que se disipa en el calor generado en la descomposición. Una parte no sedescompone y allí la energía queda bloqueada en forma muy concentrada en losdepósitos de combustibles fósiles, que puede ser liberada millones de años despuéscuando se produce la combustión de los mismos.

La energía de la materia orgánica que se descompone y que no es disipadase almacena en pequeños depósitos parciales. El proceso de mineralizaciónsubsiguiente implica una gran disipación de energía y descenso de energía libre.

Las plantas verdes no podrían resintetizar la materia orgánica con laenergía residual que queda en los depósitos de materia mineralizada. Este proceso dereordenamiento requiere un gran aporte de energía que proviene del sol bajo la formade energía radiante.

La energía disipada y degradada como resultado del funcionamiento de labiosfera y de toda la tierra en conjunto como así también de todo el universo, va al su-midero universal de energía degradada que no es un lugar físico concreto, o por lomenos no se conoce tal.

En el esquema de la figura 8 se muestra el destino de la energía radianteque llega al ecosistema y su flujo a través de él.

Hemos considerado un ecosistema cerrado, donde no hay aportes externosde materia orgánica ni exportación de la misma. Sin embargo en muchos ecosistemasparte de la energía que reciben llega como energía química en materia orgánica queproviene de otros ecosistemas y parte es exportada a otros ecosistemas de la mismaforma.

Si bien es cierto que en la mayor parte de los ecosistemas hay una pequeñaimportación de energía como materia orgánica hay tres tipos de ecosistemas, losestuarios, las ciudades y el fondo del mar, donde la entrada de energía como materiaorgánica es substancial y no podrían funcionar como lo hacen sin este aporte.

A los ecosistemas estuarinos llega gran cantidad de energía en forma demateria orgánica que fue sintetizada por productores de ecosistemas fluviales situadosaguas arriba o arrastrada por el agua de escorrentía desde ecosistemas terrestres.Debido a ésto en el estuario hay mayor número y biomasa de consumidores que lo quepermitirían los productores allí existentes y un número importante de cadenas tróficasse inician con peces y otros organismos detritívoros que se alimentan de la materia or-gánica importada.

1. El Ecosistema

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Una ciudad puede considerarse un ecosistema, pero su biota es muy pecu-liar. Los productores son muy escasos y están confinados en parques, plazas, jardinesy baldíos. Estos productores contribuyen a la circulación del oxígeno y proveenenergía y alimento a muy pocas poblaciones de consumidores; y la contribución queofrecen para la alimentación de la población más importante es insignificante. Por lotanto la ciudad depende de la importación de materia orgánica desde el contorno, oaún más lejos, incluso allende los mares, para satisfacer sus necesidades energéticas.Esta materia orgánica no solamente es el sustento de la población humana de laciudad, sino también de otras poblaciones de consumidores que conviven con los

Figura 8. Flujo de energía a través del ecosistema. P, productores; C, consumidores;MO, materia orgánica muerta; M, minerales. Los círculos representan cantidadde energía por unidad de superficie.


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humanos y que cumplen una función muy importante en la degradación de la materiaorgánica no aprovechada por el hombre. Además de importar materia orgánica, laciudad exporta energía ya sea como energía eléctrica, productos manufacturados ymucho más cantidad como materia orgánica en los desperdicios que no aprovecha lapoblación humana. Es así que alrededor de las ciudades hay una gran variedad deecosistemas subsidiarios que por un lado las proveen de materia orgánica y por otrodegradan la que no es utilizada dentro de la ciudad.

Un ecosistema sin productores no se podría concebir. Sin embargo en losocéanos la luz no penetra más allá de los 200 m de profundidad y en algunos lugaresla profundidad supera varios miles de metros, pero el fondo del mar está habitado. Enlas profundidades del océano como no hay luz no se realiza la fotosíntesis por lo tantono hay productores. Estos ecosistemas de fondo de mar sin productores se proveen deenergía bajo la forma de materia orgánica que fue sintetizada por los ecosistemas su-perficiales del mar. Los desechos y animales muertos de los ecosistemas superficialesse hunden y se convierten en el alimento de los consumidores de los ecosistemas másprofundos.

Estos ecosistemas en que la materia orgánica importada es una fracciónimportante, o incluso la totalidad de la energía que utilizan, no son ecosistemasautónomos y su delimitación como tales es muy arbitraria, ya que en realidadformarían un único ecosistema con aquellos que los proveen de energía.

1.3 . HÁBITAT, NICHO Y DIVERSIDAD

El hábitat es el lugar donde viven las especies y el nicho ecológico es laposición que ocupan dentro del ecosistema. Un ecosistema tiene más diversidadcuanto mayor sea la diferenciación del hábitat y mayor sea el número de nichosdisponibles. La estabilidad de un ecosistema está correlacionada con su diversidadaunque no es función directa de ésta.

1.3.1. El Hábitat

El hábitat está caracterizado por el medio donde viven las especies y el es-tado de éste. El primer nivel de diferenciación del hábitat está dado por la densidaddel medio; ya que son muy distintos el hábitat del océano, donde el medio es muydenso y el de los ecosistemas terrestres donde el medio, el aire, es muy tenue.

La temperatura y la presión diferencian zonas distintas tanto en los marescomo sobre la tierra, lo que provoca movimientos de masas de aire o de agua quecrean distintos ambientes. La luz penetra en los cuerpos de agua hasta distintasprofundidades, dependiendo ésto de la transparencia que es una función de la biota ysubstancias en suspensión. El mar es muy transparente, por lo que la luz penetra hastaalrededor de 200 m de profundidad, mientras que en algunos lagos de biota muy rica ocon muchos sedimentos en suspensión, la luz penetra hasta muy pocos metros deprofundidad. En los ecosistemas terrestres la cantidad de luz que llega a la biotadepende fundamentalmente de la latitud y la penetración de la luz dentro de lacomunidad biótica está condicionada por la densidad y estructura de la vegetación.

1. El Ecosistema

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Estas diferencias en iluminación, presión y temperatura crea distintos cli-mas y las condiciones climáticas regionales, el macroclima, crea ambientes distintossobre la superficie de la tierra. La altura topográfica o la profundidad en los cuerposde agua produce una diferenciación del hábitat dentro de una región con un clima máso menos uniforme. Otros factores de tipo fisiográficos o bióticos producen unapartición del clima general en microclimas donde el hábitat es distinto.

Además de los factores de tipo climático, el hábitat está caracterizado porlos factores intrínsecos del sustrato, o los factores edáficos en los ecosistemas terres-tres. En el fondo del mar el hábitat es distinto si éste es rocoso, arenoso, o estáformado por lodos; lo mismo que en el suelo, el hábitat varía con el tipo de suelo, siestá bien drenado, si hay afloramientos rocosos, depresiones anegables, etc.

En conjunto el hábitat puede ser muy homogéneo a través de grandesáreas, o ser muy heterogéneo; pero siempre presenta una cierta heterogeneidadvertical dada por la penetración diferencial de la luz y una heterogeneidad horizontaldada entre otros factores por la heterogeneidad propia del sustrato. Esto hace que elhábitat esté diferenciado en una gran cantidad de fracciones, las más pequeñas de lascuales se denominan biotopos.

Lugares muy expuestos a la luz y lugares sombreados están en biotoposdistintos; fondos de barro, de arena y afloramientos rocosos también constituyenbiotopos distintos. Si se tiene en cuenta toda la variación de los distintos factoresambientales dentro de un ecosistema es posible diferenciar un número relativamentegrande de biotopos que serán ocupados por distintas especies. Por lo tanto cuantomayor sea la diferenciación de biotopos, mayor será el número de especies quecompondrá la biota del ecosistema y éste será más diverso.

No se debe confundir hábitat con localidad. La localidad está definida porlas coordenadas geográficas, mientras que el hábitat está definido por los factores delambiente, por lo tanto en una misma localidad se pueden encontrar hábitats muy dife-rentes.

1.3.2. El nicho ecológico

El concepto de nicho ecológico ha evolucionado con el tiempo y se puededefinir como la posición que las especies ocupan dentro del ecosistema, o sea el papelo función que desempeñan dentro de él.

Entre los primeros en usar el término se encuentra Grinell (1917), que lodefinió como la última unidad de distribución de las especies, dando por lo tanto unconcepto espacial del mismo que no difiere mucho del concepto de biotopo definidoen la sección anterior. Fue Elton (1927) quien lo definió como la posición funcionalde un organismo dentro de su comunidad y destacó las relaciones alimentarias queguardan entre sí las distintas especies.

El concepto de nicho está estrechamente relacionado con el concepto decompetencia y de acuerdo con el principio de exclusión competitiva de Gause dosespecies no pueden coexistir si ocupan el mismo nicho. Aunque algunos ecólogos noaceptan completamente este principio, en general la mayoría de los zoólogos si loaceptan. En muchos casos se encontraron especies que aparentemente convivíandentro de un mismo nicho, pero a medida que el nicho se caracterizó con másprecisión se observó que nichos que parecían idénticos en realidad eran distintos. Elnicho puede definirse como un hipervolumen o como un espacio de n dimensiones y


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los nichos de dos especies pueden seridénticos en más de una dimensión, perodiferir en otras.

La posición trófica es unadimensión del nicho; los herbívoros seencuentran en distinto nicho que loscarnívoros, pero no todos los herbívorosse encuentran exactamente en el mismonicho. Los herbívoros que utilizandistintos recursos, es decir, que sealimentan de especies vegetalesdistintas, están en nichos diferentes yaún si se alimentan de la misma especietienen nichos distintos si se alimentan dedistintas partes de la misma. Pero aúnasí, si los nichos son idénticos en estastres dimensiones, pueden diferir en otrasdimensiones: una especie puede serinvernal y otra estival; una diurna y laotra nocturna, etc. El nicho de unaespecie animal es relativamente fácil decaracterizar, ya que teniendo en cuentaúnicamente sus necesidadesalimentarias, para un millón de especiesanimales hay 300.000 especies vegetalesque a su vez tienen distintos órganos:hojas, tallos, raíces, flores, frutos, etc.; yexisten tres o cuatro niveles de

carnívoros y a todo esto hay que sumarle la estacionalidad y los hábitos circadianos,es decir, la actividad a lo largo de los ciclos diurnos. Por lo tanto es fácil imaginar unenorme número de nichos distintos para todas las especies animales.

El nicho de las plantas verdes es mucho más difícil de caracterizar ya quetodas las plantas están en el primer nivel trófico y necesitan los mismos nutrientes,agua, dióxido de carbono y luz. Grubb (1977) caracteriza el nicho de las plantas concuatro ejes: 1) el primer eje es el Nicho Habitacional, que incluye los límites de tole-rancia de una planta madura a los distintos factores físicos y químicos y sus fluc-tuaciones; 2) el segundo, la Forma de Vida, que expresa el tamaño y productividad delos individuos y su estructura tridimensional; 3) el Nicho Fenológico, o sea laestacionalidad y 4) el Nicho Regeneracional que indica los requerimientos necesariospara reemplazar con éxito un individuo maduro por otro individuo maduro en lageneración siguiente. El nicho habitacional es equivalente al biotopo, pero el biotopocomo ha sido definido en la sección precedente no caracteriza totalmente al nicho,sino solamente alguna de sus dimensiones.

Si una especie se encuentra sola, su nicho tiene un tamaño, y a éste se lodenomina α-nicho, nicho fundamental, virtual o precompetitivo; mientras que si seencuentra con otras especies de características ecológicas similares, su nicho secontrae. La fracción del nicho fundamental de una especie que queda después dehaberse contraído por encontrarse con otras especies de nicho similar es el ß-nicho,nicho realizado o post-competitivo.

Cuanto más parecido sea el nicho de dos especies, esto es, cuanto más sesuperpongan, mayor será la competencia entre ellas cuando se encuentren juntas. La

Figura 9. Representación gráfica de la ri-queza, equitatividad y diversidad entres ecosistemas. Las barrasrepresentan biomasa y a, b, c, d y elas distintas especies. El ecosistemaA tiene baja riqueza, por lo tantobaja diversidad; el ecosistema Btiene alta riqueza, pero bajaequitatividad, por lo tanto pocadiversidad y el ecosistema C tienealta riqueza y equitatividad, por lotanto alta diversidad.

1. El Ecosistema

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competencia puede ser directa, como es la competencia por el espacio físico; oexplotacional, como es el caso de la competencia por el uso de un recurso que seencuentra en cantidades limitantes. La superposición de nichos puede ser unacondición necesaria, pero no es suficiente para que dos especies que conviven en unlugar entren en competencia explotacional, ya que si la disponibilidad del recursorequerido por las dos especies es más que suficientes para satisfacer las necesidadesde ambas, éstas no entrarán en competencia. Si dos especies tienen nichos idénticos,cuando se encuentren juntas competirán y tenderán a excluirse mutuamente y puedeocurrir que una logre excluir a la otra. Sin embargo a veces el efecto de lacompetencia es la reducción del número de individuos o de la biomasa de una de lasespecies hasta un cierto nivel, es decir, la rarificación de esa especie pero no laexclusión total de la misma.

1.3.3. Gremios

Las especies de un lugar cuyos nichos comparten algunas característicasforman un gremio. La definición más estricta del gremio es todas las especies queocuparían el mismo nicho en un lugar. Sin embargo se definen gremios teniendo encuenta solamente una o algunas dimensiones de los respectivos nichos. Por ejemplo:en un lugar determinado las especies vegetales se pueden reunir en gremiosestacionales; algunas forman un gremio que florece y fructifica en la primavera, otrasun gremio que lo hace en el otoño y podría haber otros gremios estacionales.También, las aves de un ecosistema podrían reunirse en gremios según el tipo derecurso que utilicen; el gremio de las frugívoras, el de las granívoras, el de lasinsectívoras, etc. A su vez cada uno de estos gremios se puede dividir en gremios osubgremios según otras características de sus respectivos nichos.

1.3.4. Diversidad, riqueza y equitatividad

Cuanto mayor es el número de biotopos distintos mayor es el número deespecies que pueden habitar en un lugar y cuanto más grande es la cantidad de nichosdisponibles, más grande es el número de especies que pueden convivir en unecosistema.

Un ecosistema que tiene muchas especies es un ecosistema muy rico, si elnúmero de especies vegetales es grande la riqueza florística es grande y si tiene ungran número de especies animales su riqueza faunística es grande. Cuanto mayor seanla riqueza florística y la riqueza faunística probablemente la diversidad del ecosistemasea mayor, pero ésto no siempre es cierto. Un ecosistema puede tener mayordiversidad que otro cuya riqueza florística y faunística sea más grande; y dosecosistemas con el mismo número de especies pueden tener distinta diversidad.

Si dos ecosistemas tienen el mismo número de especies, el ecosistema demayor diversidad será aquel en que la biomasa esté mejor distribuida entre susespecies. En la figura 9 se representan por barras el 100% de la biomasa de losecosistemas A, B y C. El ecosistema A tiene una sola especie y los ecosistemas B y Ctienen cinco especies cada uno, por lo tanto sus riquezas son idénticas y son más ricosy diversos que el ecosistema A. Pero el ecosistema C tiene mayor diversidad que elecosistema B, ya que sus cinco especies contribuyen en forma aproximadamente iguala la biomasa total del mismo, mientras que en B una especie es muy importante yaporta la mayor parte de la biomasa del ecosistema, en cambio las otras especies soninsignificantes.


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La distribución de la biomasa, o importancia, entre las distintas especiesdel ecosistema se denomina equitatividad. La equitatividad se puede expresar concualquier medida de importancia relativa de las especies, ya sea la biomasa, el númerode individuos, la cobertura, etc. Cuando hay una especie fuertemente dominante laequitatividad del ecosistema es muy baja, en cambio si no hay especies claramentedominantes y muchas de ellas son importantes la equitatividad es muy alta.

Por lo tanto la diversidad tiene dos componentes, la riqueza específica y laequitatividad. Con frecuencia la segunda es más importante que la primera en la deter-minación de la diversidad de los ecosistemas.

Se han elaborado varios índices para expresar la diversidad de un ecosiste-ma, o más propiamente de su comunidad biótica. Entre otros uno de ellos es el índicede Simpson (1949):

y otro es la entropía de Shannon (Shannon & Weaver, 1963):

donde N es el total de individuos de todas las especie, S el número total de especies yni el número de individuos de la especie i.

1.4 . REGULACIÓN Y ESTABILIDAD DE LOSECOSISTEMAS

El ecosistema funciona como una unidad en forma armónica. Cualquieralteración que afecte a una de sus partes provoca cambios en el resto del ecosistemade modo que el mismo se mantiene en equilibrio. El equilibrio del ecosistema no esestático sino dinámico y tiende a un estado estable. Dentro del estado estable elecosistema se autorregula y si sufre una perturbación muy grande y sostenida, éstapuede llevar al mismo a una condición de equilibrio dentro de un nuevo estadoestable. Cuando esta perturbación cesa, el ecosistema revierte a su condiciónprimitiva de equilibrio.

1.4.1. Diversidad y estabilidad

En general cuanto mayor es la diversidad de un ecosistema éste es más es-table, ya que cualquier cambio que se produzca en él será compensado con mayorfacilidad. Pero hay ecosistemas con muy alta diversidad que son muy inestables.

La estabilidad del ecosistema aumenta con su diversidad si también hayuna gran conectancia dentro del mismo. La conectancia depende de las interrelacionesque existen entre las especies. Un ecosistema formado por muchas especies pocorelacionadas entre sí, lejos de ser estable puede ser muy inestable. Por ejemplo, si unecosistema tiene varias cadenas tróficas completamente independientes, al alterarse odesaparecer un eslabón de una de las cadenas, toda esa cadena estará comprometida y

DN N

n ni ii

s

= −−

−=∑1 1

11

1( )( )

H N N n ni ii

s

= −=∑log log

1

1. El Ecosistema

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el ecosistema cambiará su condición de equilibrio. En cambio, si las cadenas estáninterconectadas entre sí, la desaparición de una especie en una cadena no afectarámayormente a la misma, ya que el flujo de materia y energía a través de esa cadenatendrá otras vías alternativas, por lo que la variación en el equilibrio seráinsignificante. En realidad es difícil concebir un ecosistema formado por cadenasalimentarias independientes y comúnmente un aumento de la diversidad estáacompañado de un aumento de la conectancia.

Sin embargo en algunas circunstancias se produce un aumento muy grandede la diversidad pero el ecosistema lejos de ser más estable se torna muy inestable. Laconectancia es mayor cuanto más grande sea el número de relaciones positivas entrelas especies; por lo tanto si aumenta el número de especies con requerimientossimilares, se establece entre ellas relaciones muy negativas, es decir competencia, ylas especies tienden a excluirse mutuamente, por lo cual la estabilidad del ecosistemaes muy baja. Al producirse una perturbación muy grande como cuando ocurre unacatástrofe, v.gr. una gran inundación, una conflagración, o la destrucción de lavegetación por un huracán; se reduce drásticamente la diversidad. Muy poco tiempodespués se instala una comunidad biótica compuesta de muchas especies, en que nosolamente la riqueza específica es alta sino también la equitatividad, por lo que elecosistema tiene una diversidad muy grande. Este ecosistema, si bien muy diverso, esmuy inestable ya que las relaciones de competencia entre las especies son muyfuertes. A medida que la biota evoluciona, las especies que compiten tienden aexcluirse y se reducen hasta llegar a un estado de equilibrio, y concomitantementecomienzan a desarrollarse relaciones de simbiosis, que son las relaciones máspositivas, y relaciones de dependencia entre las especies que perduran o que seintroducen posteriormente. Después de esa primera etapa, donde la diversidad es altapero la conectancia es baja, la diversidad disminuye y aumenta la conectancia hastallegar a una situación de equilibrio en que el ecosistema adquiere máxima estabilidad.

La conectancia dentro del ecosistema aumenta a medida que aumentan lasrelaciones interespecíficas positivas y disminuyen las relaciones interespecíficasnegativas, entre las cuales la competencia es la más negativa.

1.4.2. Retroalimentación y regulación del ecosistema

Muchos mecanismos de regulación de los ecosistemas son mecanismos deretroalimentación. En la figura 10 se muestra un diagrama del mecanismo deregulación automática de una caldera de calefacción que es un buen ejemplo demecanismo de retroalimentación. Cuando se calienta el agua de la caldera (1), en eltermostato (3) se dilata el mercurio que hay en un tubo. Al dilatarse el mercurioobstruye el paso de gas por la llave (2), por lo cual el fuego de los quemadores de gas(4) se apaga y el agua de la caldera se enfría. Al enfriarse el agua, se contrae elmercurio del termostato, por lo que se abre nuevamente la llave de gas y se enciendeel fuego de los quemadores que calienta el agua de la caldera. El ciclo se repitesucesivamente y de esa manera la temperatura del agua se mantiene automáticamentedentro de un rango constante muy estrecho.

Hay dos clase de mecanismos de retroalimentación. Los mecanismosnegativos, donde la alteración contrarresta el cambio de estado, como en el caso delmecanismo de autorregulación de la caldera; y los mecanismos positivos donde laalteración amplifica el cambio de estado. En la mayoría de los ecosistemas operan losdos tipos de mecanismos.


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En el diagrama de la figura 11 se representa un ecosistema y se señalandistintos mecanismos de retroalimentación que lo regulan. Si la población deherbívoros es pequeña, la biomasa vegetal crece y aumenta la materia orgánica muertaincorporada al suelo provocando una mayor fertilidad del mismo, que resulta en unaumento de la biomasa vegetal y su calidad forrajera (sistema I). Este es unmecanismo positivo de retroalimentación que crea un círculo vicioso; ya que alaumentar la biomasa vegetal, más materia orgánica vegetal ingresará al suelo, lo quesignifica un aumento progresivo de la fertilidad del suelo y concomitantemente unincremento progresivo de la biomasa vegetal y su calidad forrajera. Entonces unincremento de la biomasa vegetal resulta en un mayor incremento de la misma. Pero alaumentar la cantidad de biomasa vegetal y su calidad forrajera, aumenta el número deherbívoros porque tienen más y mejor alimento; al aumentar el número de herbívoroshay mayor consumo de vegetales, por lo tanto su biomasa se reduce y habrá menorincorporación de materia orgánica al suelo (sistema II). Este es un mecanismo deretroalimentación negativo. Al disminuir la biomasa vegetal la cantidad de alimentopara los herbívoros se reduce, por lo que su población decrece, y al consumir menos,la biomasa vegetal comienza a aumentar nuevamente. A su vez, cuando el número deherbívoros aumenta, los depredadores que se alimentan de ellos se multiplican, lo quesignifica un mayor consumo de herbívoros, por lo tanto una reducción de su poblaciónque provoca entonces escasez de alimento para los depredadores. Al no tener alimentosuficiente la población de depredadores se reduce (sistema III). De esta forma labiomasa de vegetales, el número de herbívoros y carnívoros depredadores y la materiaorgánica del suelo fluctúan alrededor de una media manteniéndose más o menosconstantes y en equilibrio.

En los ecosistemas reales hay muchos más bucles que autorregulan el eco-sistema, algunos de los cuales amplifican el estado de los compartimentos que atravie-san y otros que lo contrarrestan. La regulación es mayor y más perfecta cuanto mayorsea el número de bucles. El número de bucles aumenta con la diversidad y cada unode ellos representa un aumento de la conectancia dentro del ecosistema.

Figura 10. Esquema de una caldera regulada por retroalimentación. 1 - Caldera, 2 -llave de gas, 3 - termostato, 4 - quemadores de gas.

Figura 11. Mecanismos de regulación de un ecosistema. 1 - Sistema de retroalimenta-ción positivo, 2 y 3 - sistemas de retroalimentación negativos.

1. El Ecosistema

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1.4.3. El estado estable

Cuando no se producen cambios significativos en los componentesbióticos y abióticos del ecosistema sus mecanismos de autorregulación funcionan detal manera que el ecosistema se mantiene en equilibrio estable, esto es, se encuentraen el estado estable.

En el estado estable las poblaciones vegetales, animales y demicroorganismos fluctúan alrededor de una media sin desviarse mucho de ella; lacomposición florística y faunística se mantiene más o menos constante y cuando elnúmero de individuos de una especie crece, provocará cambios en otra especie quelimitará su crecimiento y de esa manera se mantiene el equilibrio. A lo largo del añodebido a los cambios estacionales se producen variaciones en las cantidades deindividuos de las distintas poblaciones, en la disponibilidad de los recursos y en losfactores ambientales en general; pero estas variaciones son cíclicas y la media semantiene dentro de un rango estrecho para cada estación a lo largo de los años.

Si se produce un cambio brusco en los componentes del ecosistema, ya seacualitativo o cuantitativo, por introducción o supresión de una especie o recurso, elecosistema se aparta del estado estable. En este caso se producen una serie de cambiosen la condición de equilibrio y el ecosistema tiende a revertir por sí mismo a su condi-ción de estado estable primitivo. Cuando el cambio ha sido muy grande como puedeser la inmigración de una especie de mayor capacidad adaptativa, la extinción de unaespecie importante dentro del ecosistema, un cambio climático, o haya sufrido unaperturbación severa, los sistemas de autorregulación pueden dejar de funcionar o serinoperantes; pero se desarrollarán otros mecanismos de autorregulación que llevaránal ecosistema a una condición de equilibrio distinta y se alcanzará un nuevo estadoestable diferente del estado estable original.

1.5 . DISTINTOS TIPOS DE ECOSISTEMAS

Toda la biosfera podría considerarse un único gran ecosistema ya que dealguna manera, sea directa o indirectamente todos los ecosistemas de la tierra estáninterrelacionados y conectados entre sí. Sin embargo se pueden definir y aún delimitarunidades ecológicas que funcionan como sistemas autónomos. Estos sistemas, si bienconceptualmente son similares, presentan diferencias muy notables entre sí. Podríadecirse que no hay dos ecosistemas idénticos, aunque hay ecosistemas que se parecena otros y cuyas estructuras y componentes son muy similares. Los ecosistemas sepueden agrupar por su similitud y la primera diferencia entre los grupos de mayorjerarquía está dada por la densidad del medio en que vive la comunidad biótica. Estosgrupos son los grandes biociclos.

1.5.1. Los biociclos

El biociclo de medio más denso es el Biociclo Marino, ya que la biota sedesarrolla dentro del agua de mar que es una solución relativamente concentrada desales. Los ecosistemas fluviales y lacustres forman el Biociclo de Agua Dulce dondeel medio es menos denso que en el biociclo marino, ya que la concentración salina delagua, salvo raras excepciones, es muy inferior a la del agua de mar. Los sistemas de


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este biociclo se pueden subdividir en sistemas lénticos o leníticos, donde el agua estáestancada y no corre, como en los lagos y lagunas; y sistemas lóticos, que son los ríosy arroyos, donde el agua corre. Por último los ecosistemas donde los seres vivos sedesarrollan en un medio muy tenue, el aire, constituyen el Biociclo Terrestre.

1.5.2. Ecosistemas prístinos y antrópicos

El ser humano ocupa un nicho muy especial debido a su inteligencia y ca-pacidad de elección. El es el modulador del ecosistema donde vive y puede manejardentro de ciertos límites la condición de equilibrio y crear estados estables distintos alque encontró antes de su entrada al mismo.

Los ecosistemas que no han sufrido la acción del hombre son los ecosiste-mas prístinos y aquellos en que él ha actuado son los ecosistemas antrópicos.

La diferencia más notable entre los ecosistemas prístinos y los antrópicoses la diversidad. Los ecosistemas prístinos tienen por lo general una alta diversidad,son muy complejos y con el correr del tiempo las mayoría de sus especies hanalcanzado un equilibrio competitivo y se han desarrollado relaciones de simbiosisimportantes, por lo que su conectancia también es grande. Todo ésto hace que losecosistemas prístinos sean muy estables. En cambio, los ecosistemas antrópicos sonmás simples y su equilibrio es más lábil.

La acción antrópica tiende a simplificar los ecosistemas y el grado de sim-plificación depende del tiempo que ha durado la acción del hombre y el nivel culturaldel mismo. El hombre cazador, perteneciente a culturas muy poco desarrolladas,modificó y simplificó ligeramente los ecosistemas en que vivió, pero el impacto delhombre urbano, perteneciente a civilizaciones desarrolladas, es muy grande. Sinconsiderar las ciudades que son ecosistemas muy particulares, los cultivos sonecosistemas antrópicos muy simples, ya que tienen una especie vegetal de escasavariabilidad genética fuertemente dominante (la especie cultivada), algunosindividuos de especies de malezas, que el hombre trata de suprimir, que compiten conla especie cultivada y muy pocas poblaciones en niveles tróficos superiores que en sumayoría el hombre también trata de suprimir. La estabilidad de este ecosistemadepende de la suerte que corra la especie cultivada y de los cuidados que el agricultorle dispense.

En la actualidad quedan pocas áreas del mundo con ecosistemas absoluta-mente prístinos. También los desiertos donde la población humana es muy baja hansufrido algún grado de antropización, que incluso en algunos lugares puede ser muysevera. Pero a pesar de que es difícil concebir ecosistemas que no hayan sidoperturbados por el ser humano, hay muchos ecosistemas en que la acción antrópica hasido muy débil y no son muy diferentes de los ecosistemas prístinos.

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2. LA BIOTA

Todos los seres vivos del ecosistema, plantas, animales y microorganismosforman la biota o comunidad biótica del ecosistema. La biota está compuesta por unacomunidad vegetal o fitocenosis, superimpuesta a ésta una comunidad animal o zooce-nosis y una comunidad de microorganismos. Las comunidades vegetal, animal y demicroorganismos del ecosistema no son independientes una de otra, sino mutuamentelimitantes y dependientes.

Cada una de las comunidades está formada por una serie de poblacionesordenadas espacialmente que guardan entre sí una serie de relaciones socialesdistintas. Cada población, si bien está limitada por otras poblaciones, tiene su propiaorganización y dinámica.

2.1 . POBLACIONES

Las poblaciones son conjuntos de individuos y al referirnos a éstas en losecosistemas, nos referimos a las poblaciones específicas locales. Las poblacionesespecíficas están formadas por individuos de la misma especie y las poblacioneslocales son aquellos individuos que ocupan un área delimitada; es decir, unapoblación específica local es una fracción de la población específica total que es todoel conjunto de individuos de una misma especie dentro de la biosfera. Al analizar unapoblación el primer problema que se presenta es definir al individuo.

2.1.1. El individuo

Una oruga es una oruga y un ratón es un ratón; un roble y un pino son unroble y un pino. En esos casos no hay dificultad en definir al individuo; cada uno esun ser autónomo y perfectamente delimitado. Pero, ¿qué es una planta de gramillarastrera (Cynodon dactylon)? ¿Lo que denominamos individuo es en realidad unindividuo, o un conjunto de individuos, o un conjunto de partes semejantes?

Definir al individuo de organismos unicelulares es muy sencillo y tampocose presentan problemas en los animales, salvo raras excepciones entre los animales in-feriores y quizá en los insectos sociales, como las termitas, hormigas y abejas, en quese puedan establecer dos niveles de organización poblacional; la población decolonias por un lado (termitarios, hormigueros y colmenas) y la población de insectosde cada colonia por otro.

Muy distinto y mucho más complejo es el problema en las plantas. Unaplanta anual que germina, crece, se desarrolla, florece y produce semillas es un indivi-duo. Una gramínea perenne, germina, macolla, forma una mata, cuando la mata sedesarrolla los macollos más o menos se independizan y en este caso ¿cual es elindividuo? ¿la mata entera o cada uno de sus macollos? En las plantas estoloníferas,una semilla germina y la planta se desarrolla, emite estolones con raíces adventiciasen cada nudo, con el tiempo los trozos de estolones con raíces adventicias se separan


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e independizan de la planta madre, entonces, ¿cual es el individuo? ¿Todo el conjuntoque proviene de la semilla, cada trozo independiente de estolón o cada nudo con susraíces adventicias y hojas?

Las plantas están formadas por módulos autónomos que se repiten y quepueden generar una planta entera. Cada uno de estos módulos es un individuo queHarper (1977) denominó ramet y el individuo que proviene de un embrión o unzigoto, formado por uno o muchos ramets forma un genet. Entonces en las plantasdebemos considerar que hay dos niveles de organización poblacional. Un conjunto degenets forma una población y a su vez cada genet es una población de ramets y unconjunto de ramets, pertenezcan o no a un mismo genet es también una población. Unárbol es un individuo (genet); pero a su vez es una población de ramets (hojas con susyemas axilares) que nacen, crecen y mueren.

2.1.2. Formación y desarrollo del grupo

Una población puede originarse por el proceso de especiación in situ; estoes, que la especie se haya originado en esa localidad. Sin embargo lo más común esque las especies se hayan originado en algún lugar, quizá muy remoto y el grupo localse inicia con la llegada de un inmigrante o de un propágulo. Los propágulos,diásporos o disemínulos son los órganos de dispersión de las plantas y el propágulopor antonomasia es el embrión con todas sus envolturas, esto es, la semilla, o el fruto,etc.; aunque otros órganos como estolones, rizomas o la planta entera pueden ser unpropágulo.

Si el inmigrante o el propágulo encuentra condiciones favorables, crece yse reproduce en ese lugar, es decir, realiza la écesis, que significa hacerse a la casa;para lo cual debe estar adaptado o adaptarse a las condiciones medias del lugar ysoportar con éxito las limitaciones impuestas por las otras poblaciones presentes. Sieso ocurre la población aumenta de tamaño, por lo tanto crece.

El tamaño del grupo aumenta debido a los nacimientos que se producenmás el aporte de nuevos inmigrantes; pero concomitantemente puede disminuir eltamaño debido a las muertes de individuos y a los individuos que emigran. Si no haynuevas inmigraciones y emigraciones el crecimiento de la población, esto es, elaumento del número de individuos (N) está dado por el número de nacimientos menosel número de muertes

tanto la natalidad n como la mortalidad m se representan en porcentaje con relación alnúmero de individuos de la población para poder comparar poblaciones de distinto ta-maño.

El porcentaje de nacimientos por unidad de tiempo es la tasa de natalidadde la población y el de muertes la tasa de mortalidad. Si no hubiese condicioneslimitantes, de modo que todos los individuos se reprodujesen, todas las unionesfuesen fértiles en el caso de reproducción sexual, no abortase ningún individuo y nohubiese depredación de huevos o semillas, la tasa de natalidad (natalidad potencial)sería mayor que la tasa de natalidad en condiciones normales (natalidad actual o real).

De la misma manera, si todos los individuos muriesen al terminar su ciclode vida, es decir, que muriesen por decrepitud después de haber superado su etapa re-productiva, la tasa de mortalidad (mortalidad potencial) sería menor que la tasa demortalidad en condiciones normales (mortalidad actual o real). En condiciones nor-

∆∆Nt

n m= −

2. La Biota

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males debido a accidentes, enfermedades, depredación y otras causas muchos indivi-duos mueren en las etapas juveniles, durante el período reproductivo o en cualquierotra etapa antes de cumplir su ciclo y solamente algunos individuos alcanzan la edadmáxima y mueren por decrepitud.

2.1.3. Crecimiento de la población

Si la natalidad es mayor que la mortalidad (no habiendo inmigraciones yemigraciones) la población crece; en caso contrario la población decrece. Ahora bien,tanto una como otra son función de la densidad de la población. Si la densidad es muybaja, la dificultad de que se produzcan apareamientos (si la reproducción es sexual) yla desprotección frente al medio hacen que la tasa de natalidad sea muy baja. Uncrecimiento de la población implica mayor protección y mayores oportunidades deapareamientos fértiles, por lo tanto la natalidad aumenta; pero por encima de unacierta densidad, el número elevado de individuos hace que aumente el número deinteracciones negativas entre individuos y la tasa de natalidad disminuye. Esto no sepuede explicar de una forma simple; pero la escasez de alimentos debido al aumentode individuos, hace que las hembras no entren en celo y la competencia entre machospuede ser tan grande que impide o dificulte los apareamientos. Cuando la densidad esbaja la mortalidad es baja, pero al aumentar la densidad aumentan las interaccionesnegativas; competencia por alimentos, mayor morbidad, deterioro del ambiente, etc.;por lo tanto la mortalidad aumenta (figura 12). Hay una densidad óptima, en que lanatalidad es muy cercana a la máxima posible y la mortalidad no es muy grande.

Figura 12. Curvas de natalidad y mortalidad en relacióncon la densidad de la población. DO, densidad óp-tima.


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La tasa de crecimiento de la población es el resultado del balance entre losnacimientos y las muertes y es

donde r es la tasa de crecimiento y Nel número inicial de individuos. Si losnacimientos son más numerosos quelas muertes, la tasa de crecimiento espositiva y si ocurre lo contrario esnegativa.

Con una tasa de crecimien-to positiva constante la poblacióncrece en forma exponencial siguiendoaproximadamente la ley de interéscompuesto. Entonces el número deindividuos en un tiempo determinadoNt es

donde No es el número inicial de indi-viduos (el capital), r la tasa de creci-miento (tasa de interés) y e la base delos logaritmos naturales (figura 13a).Si se transforman los valores cambian-do el número de individuos por su lo-garitmo natural se obtiene una rectacuya pendiente (tg α) es la tasa de cre-cimiento de la población y la ordenadaen el origen es el número inicial de in-dividuos (figura 13b).

Si el número de individuosen función del tiempo fuese una curvaexponencial, es decir en forma de J,con una tasa de crecimiento constante,la población crecería en forma indefi-nida hasta que el número de

dNdt

rN=

ó

rN

dNdt

=1

Figura 13. Curva de crecimiento de una po-blación en J (a) y su transformación lo-garítmica (b). N, número de individuos;No, número inicial de individuos; tg,tasa de crecimiento.

N = N e t 0(rt)

2. La Biota

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individuos fuese igual o tendiese a infinito. Pero eso no ocurre ya que cuando elnúmero de individuos es muy grande pueden agotarse los recursos o deteriorarse elmedio, por lo que el crecimiento se detiene y la población sufre un colapso.

En Australia se hicieron setos vivos con nopal (Opuntia nopalea) que esuna cactácea mexicana. El nopal se escapó del cultivo y se convirtió en una plaga.Para combatirla se importó una polilla argentina (Cactoblastis cactorum) que se ali-menta de cactáceas. La población de polillas creció en forma exponencial hasta que sunúmero fue tan grande que los nopales fueron exterminados. En ese momento lamortandad de polillas fue enorme debido a inanición por falta del recurso alimentarioque era el nopal, por lo que su número se redujo drásticamente. Cabría suponer quetanto el nopal como la polilla habrían desaparecido; pero no fue así, ya que al morirlas polillas, las pocas plantas sobrevivientes de nopal se reprodujeron libremente yesto permitió que la escasa población remanente de polillas creciese nuevamente enforma exponencial cuando su recurso alimentario fue nuevamente abundante y así serepitió el ciclo.

Hay que señalar, sin embargo, que la natalidad y la mortalidad son funciónde la densidad de la población. Entonces si éstas varían con la densidad de lapoblación, también lo hará la tasa de crecimiento de la misma. Cuando la población esmuy pequeña el incremento del número de individuos es insignificante. A medida queaumenta el número de individuos, los incrementos son cada vez mayores hasta que lapoblación alcanza un número K de individuos en que las interacciones entre ellos sontan grandes que el incremento de individuos se vuelve nulo. A este número K se lodenomina capacidad de porte del ecosistema. Entonces el número de individuos seestabiliza alrededor de una media igual a K (figura 14).

El incremento del número de individuos por unidad de tiempo será igual acero cuando el número de individuos sea cero o esté por debajo de un umbral mínimoo cuando el número de individuos haya alcanzado la capacidad de porte y el

Figura 14. Curva logística de crecimiento de una población (trazo continuo) y tasa decrecimiento (trazo discontinuo). K, capacidad de porte; Nt, número deindividuos.


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incremento será máximo cuando el crecimiento de la población sea exponencial. Enotras palabras, el crecimiento será prácticamente nulo o muy pequeño al principiocuando se forma el grupo; luego se producirá un crecimiento exponencial, que serárápido y en algún momento comenzará a declinar hasta que nuevamente seráprácticamente nulo cuando el volumen de la población sea igual a la capacidad deporte del ecosistema. Esta forma de crecimiento de las poblaciones es la que sedenomina curva logística de crecimiento (figura 14) cuya ecuación es

Para que la ecuación logística se mantenga se deben dar las siguientescondiciones:

- Cada individuo debe ser equivalente a cualquiera de los individuos de lapoblación.

- El tiempo de reacción (o sea, el retraso de la respuesta de la tasa de cre-cimiento a los cambios ambientales) debe ser insignificante.

- La capacidad de porte K y la tasa media de crecimiento r deben ser cons-tantes.

- Ningún fenómeno limitante debe estar unido a la respuesta alaproximarse el volumen de la población a la capacidad de porte.

Es muy raro que todas estas condiciones se den en las poblacionesnaturales (Mc Naughton & Wolf, 1984), por lo tanto se han propuesto modificacionesa la ecuación logística para adaptarla a distintas situaciones. Si cuando el volumen dela población se acerca a la capacidad de porte algún factor, v. gr.: la disponibilidad derecursos, se vuelve limitante, el crecimiento de la población no solamente se detiene,sino que la población puede declinar. Si antes de llegar a la capacidad de porte esefactor muy rápidamente se torna muy crítico, la población puede sufrir un colapso ysu curva de crecimiento se apartará de la curva logística y en muchos casos elcrecimiento será en forma de J. Sin embargo muchas poblaciones tienen uncrecimiento muy aproximado al que indica la ecuación logística.

Esto es verdad en las poblaciones animales, en las de bacterias y algasunicelulares, pero no ocurre lo mismo con las plantas superiores salvo en algunoscasos excepcionales como es el de las especies flotantes libres. Los helechos de aguade los géneros Azolla y Salvinia, lemnáceas y otras monocotiledóneas como loscamalotes (Eichhornia crassipes y Eichhornia azurea), repollos de agua(Pistia stratiotes), etc. se multiplican vegetativamente, inicialmente en forma muylenta, luego exponencialmente y finalmente la población se estabiliza cuando se cubretodo el espejo libre del estanque o charca que habitan. Esto ha sido demostradoexperimentalmente inoculando vasos de cultivo con frondes de Lemna sp y Sal-vinia natans.

En las poblaciones cuyo crecimiento sigue aproximadamente la curvalogística, una vez que se alcanza la capacidad de porte el número de individuosfluctúa alrededor de una media equivalente a ésta. Sin embargo en la mayoría de laspoblaciones el número máximo de individuos no se mantiene constante alrededor de lacapacidad de porte, sino que se producen grandes fluctuaciones alrededor de ella(figura 15). Un caso común es que se produzcan variaciones cíclicas como en laspoblaciones cuyo tamaño está regulado por la presencia de un depredador, o las quedependen de un recurso fijo. Otro caso es el de las fluctuaciones eruptivas, queocurren cuando esporádicamente se producen cambios bruscos en el ambiente

dNdt

rN K NK= −

2. La Biota

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favorables a la especie, produciendo por lo tanto, un aumento explosivo pero no sos-tenido del número de individuos.

Si existiera una población de roedores que fuese el recurso alimentario deun depredador, cuando la población de roedores es pequeña hay poco alimentodisponible para los depredadores, por lo que su población también es pequeña. Alhaber pocos depredadores la presión sobre los roedores es baja, lo que permite que supoblación crezca y se expanda. Al multiplicarse el número de roedores hay másalimento disponible para los depredadores, entonces su población también se expandey como consecuencia de ésto aumenta la presión depredadora sobre los roedores, cuyapoblación comienza a ser diezmada. Debido a la reducción del número de roedores, elalimento de los depredadores se torna escaso, por lo tanto su población comienza acontraerse debido a que la falta de alimento produce un aumento de la mortalidad porhambre o debilidad, se reduce la tasa de natalidad y además puede provocar laemigración de muchos individuos hacia lugares con mayor disponibilidad de alimento.Cuando la población de depredadores, debido a la escasez de alimento se reducenuevamente y es lo suficientemente pequeña, como la presión depredadora que ejercesobre los roedores es baja, la población de roedores comienza a expandirsenuevamente y después de ésto ocurrirá lo mismo con la población de depredadores,repitiéndose el ciclo. De este modo, la curva del número de depredadores a lo largodel tiempo, sigue con retraso a la curva del número de presas y ambas fluctúancíclicamente alrededor de su media. La regulación del tamaño de las poblaciones depresas por la población de un depredador o viceversa, es un hecho común en la

Figura 15. Fluctuaciones en el número de individuos de las poblaciones a través deltiempo.


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naturaleza y es uno delos ejemplos másclaros de regulaciónpor retroalimentaciónnegativa que existe enlos ecosistemas.

Esteejemplo es parecido alejemplo del nopal y lapolilla que regula supoblación, pero eneste último caso lapoblación de nopal sereduce drásticamenteantes de llegar a lacapacidad de porte delecosistema debido alrápido crecimiento dela población de Cacto-blastis cactorum, deallí que la curva decrecimiento de estaspoblaciones sea en J yno siga la ecuaciónlogística. En este casoal crecerexponencialmente la

población de polillas, tanto la presión depredadora de ellas sobre el nopal, como ladisponibilidad del recurso alimentario de la población de Cactoblastis cactorum sevuelven limitantes en forma abrupta y ambas poblaciones sufren un colapso.

Hace veinte o treinta años, en la región pampeana de América del Sur lapoblación de chinches verdes (Nezara viridula) era relativamente pequeña. Al intro-ducirse y expandirse rápidamente el cultivo de soja, las chinches encontraron unrecurso alimentario muy abundante, por lo que se produjo una explosión de supoblación. Esto causó una gran preocupación en los agricultores, ya que las chinchesprovocaban una reducción del rendimiento en grano de la soja, comprometiendo eléxito del cultivo. Pero también había pequeñas poblaciones de varias especies decoleópteros, himenópteros y dípteros cuyas larvas se alimentaban de huevos, ninfas yadultos de chinches y otros insectos. Al producirse la expansión eruptiva de la pobla-ción de Nezara viridula, las poblaciones de algunos de estos insectos también su-frieron una expansión eruptiva lo que resultó en la reducción paulatina, hasta nivelescercanos a los normales, de chinches verdes. De allí en más las poblaciones dechinches y sus enemigos naturales, sobre todo el díptero Trachopoda giacomelli quees prácticamente específico de Nezara viridula (Liljesthrom, 1991), fluctuaronalrededor de una media como en el caso de los zorros y roedores.

La flor morada (Echium plantagineum) era una maleza poco importante delos cultivos de trigo de algunas regiones. Muchas crucíferas (entre otras,Brassica campestris) eran malezas del trigo mucho más importantes que competíancon la flor morada impidiendo la expansión de su población. Al introducirse el usomasivo de los primeros herbicidas selectivos (2-4-D), frente a los cuales las crucíferaseran muy sensibles, sus poblaciones se redujeron hasta casi desaparecer, pero

Figura 16. Curvas de supervivencia de una cohorte dedistintas poblaciones. a, la mayor parte de losindividuos muere sincrónicamente al terminar su ciclo;b, la mayor parte de los individuos muere en las etapasjuveniles; c, los individuos mueren a distintas edades alo largo del ciclo.

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Echium plantagineum es poco sensible a estos herbicidas. El herbicida, al eliminar lasespecies competidoras de la flor morada, permitió una rápida expansión de su pobla-ción, por lo que se produjo una explosión de esta maleza. Con el tiempo, otros meca-nismos de regulación entraron en operación y la población de Echium plantagineum seredujo nuevamente a los niveles previos al uso masivo de herbicidas.

En el manejo de cultivos se ha tratado de usar estos mecanismosreguladores para el control de plagas. Pero son muchos los mecanismos de controlbiológico que operan simultáneamente dentro de los ecosistemas y con frecuenciaunos mecanismos producen el efecto contrario al de otros, por lo que el manejo de losmismos no es tan sencillo como parecieran sugerir los ejemplos mostrados. Esto hahecho que muchas veces se haya tenido muy poco éxito en el control de una maleza ouna plaga utilizando uno de sus enemigos naturales.

La tasa de crecimiento es la resultante de la natalidad y la mortalidad de lapoblación. En algunas poblaciones los nacimientos se producen continuamente,mientras que en otras éstos pueden producirse sincrónicamente, es decir, al mismotiempo. La supervivencia de los individuos de una población es variable, algunosmueren muy jóvenes antes de llegar a la madurez, otros mueren decrépitos a la edadmáxima posible de la especie. Si se analiza una cohorte, o sea los individuos nacidosen un momento o un período determinado, puede ocurrir que todos los individuosmueran sincrónicamente a la misma edad (figura 16 a), como es el caso de lasespecies vegetales anuales y monocárpicas que fructifican y mueren o de especiesanimales uníparas, que una vez que han depositado los huevos, todos los miembros dela cohorte mueren. En realidad esto ocurre en casos muy ideales y solamente se halogrado este tipo de curva de supervivencia en condiciones experimentalescontroladas. Lo opuesto a ésto es que la mayor parte de los individuos mueran muyjóvenes y solamente algunos pocos lleguen al estado adulto o reproductivo (figura 16b). Esta situación es muy frecuente en la naturaleza y ocurre en aquellas especies queproducen un gran número de descendientes que no están protegidos del ambiente.Muchas especies animales producen una gran cantidad de huevos, la mayoría de loscuales son depredados al igual que las larvas muy jóvenes, o en las especies vegetalesque producen muchas semillas, de las cuales una proporción muy alta no encuentrancondiciones adecuadas para germinar o para que sus plántulas crezcan y se desarro-llen. Una tercera situación es aquella en que los individuos de una cohorte mueren enuna proporción más o menos constante en todas las edades (figura 16 c), como es elcaso de las especies heteróparas y policárpicas (las especies que producendescendencia o fructifican varias veces a lo largo de su ciclo).

2.1.4. Estructura de la población

Si dentro de una población se producen nacimientos y muertes en formamás o menos continua y la supervivencia de los individuos no es una constante, lapoblación será muy hetrogénea en cuanto a su estructura por edades y de estaestructura se pueden inferir una serie de características de la población, de su historiay de su dinámica futura.

Se puede dividir la población en clases de edad, fundamentalmente en pre-reproductores, reproductores y post-reproductores, o en clases con intervalosregulares apropiados. Si el número de individuos por clase se representa mediante ungráfico de barras horizontales y éstas se centran, hacia un lado se hace que elsegmento de la barra represente los individuos de un sexo y hacia el otro losindividuos del sexo opuesto, se obtienen gráficos de distintas formas según cualessean las características de la población (figura 17). Una población con muchos


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individuos pre-reproductores y reproductores (figura 17 a) aumentará continuamentede tamaño, o lo que es lo mismo, estará en expansión. Si los individuos en su mayorparte son post-reproductores y muy pocos se encuentran en edad pre-reproductora, suestructura tendrá forma de hucha o urna (figura 17 c) y disminuirá constantemente detamaño, lo que significa que es una población en decadencia. En una poblaciónestable hay un equilibrio entre los individuos en edad pre-reproductora y reproductora(figura 17 b).

Pocas poblaciones responden exactamente a estos modelos. Analizando suestructura es posible deducir una serie de situaciones históricas y las cosas que estánocurriendo u ocurrieron en esa población. Por ejemplo, si hay un estrechamiento en elnúmero de individuos de una clase, significa que ha ocurrido algún eventocatastrófico en algún momento. También una población puede haber estado endecadencia o bajo condiciones adversas que implicaban una reducción de su tamaño yluego esas condiciones desaparecieron y la población se recuperó.

2.1.5. Distribución espacial de las poblaciones

Los individuos de las poblaciones no se distribuyen siempre de la mismaforma sobre el espacio que ocupan. Existen tres formas de distribución (figura 18);uniforme, al azar y agrupada o contagiosa. La densidad puede ser constante en toda elárea, pero la distancia entre los individuos puede ser o no ser constante. En el primercaso la distribución es uniforme, en el segundo caso es al azar. Si la densidad dentrodel área es variable, los individuos forman grupos dentro de ella, por lo tanto ladistribución es agrupada o contagiosa. El nivel de contagio o de agrupamiento puededarse a distintas escalas; esto es, a una escala los individuos pueden estar agrupados,pero los grupos pueden estar distribuidos al azar o formando grupos de grupos. De lamisma manera, los individuos pueden estar agrupados, pero dentro de los grupospueden estar distribuidos al azar, o agrupados a una escala menor.

Figura 17. Estructura por edades de distintas poblaciones. a, individuos en estadopost-reproductor; b, individuos en estado reproductor y c, individuos en estadopre-reproductor. A, población en expansión; B, población estabilizada y C,población en decadencia.

2. La Biota

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Dentro de las poblaciones vegetales, en los cultivos la distribución de losindividuos es aproximadamente uniforme, sobre todo en los huertos de frutales en quelos árboles se plantan al tresbolillo, que es la forma de distribución uniforme perfecta.Esta distribución de los individuos dentro de los cultivos es artificial, pero contraria-mente a lo que se podría suponer, las distribuciones uniformes, o que tienden a seruniformes, no son tan raras en la naturaleza. En los semidesiertos la distribución delos arbustos es muy cercana a una distribución uniforme, debido a que la aridez delmedio hace que la cantidad de agua que necesita cada individuo esté contenida en unasuperficie más o menos constante; por lo tanto, la competencia entre los individuospor el agua induce este tipo de distribución.

En cambio, las distribuciones al azar son más raras de lo que podría supo-nerse. Para que la distribución fuese al azar, el medio debiera ser uniforme en todossus aspectos, de modo que la probabilidad de todos los puntos del espacio de serocupados por un individuo, debe ser idéntica y la presencia de un individuo en unpunto, no debiera afectar la ubicación de otros individuos.

El tipo de distribución más frecuente es la distribución contagiosa. El con-tagio puede deberse a diversos factores, algunos propios de las características etológi-cas de los individuos y otros son el resultado de la heterogeneidad ambiental.

En las especies animales el hábito gregario hace que los individuos seagrupen, lo que significa una serie de ventajas, debido al aumento de la densidaddentro del grupo o los grupos que se formen. Muchas poblaciones animales se agrupandurante la noche, lo que permite una mayor defensa frente al ataque de depredadores.Otras se alimentan en forma gregaria y también hay grupos de tipo reproductivo,v.gr.: cada león tiene un harén formado por varias hembras y en muchas especies haymanadas capitaneadas por un macho o una hembra de mayor jerarquía dentro delgrupo. También existen grupos familiares, como las hembras que protegen su proledurante los primeros estadios de vida de ésta. Además existen animales sociales, entrelos cuales se encuentran los himenópteros como las hormigas y las abejas que vivenen colonias.

En los animales la tendencia al agrupamiento se denomina gregarismo y alos individuos de especies gregarias se los denomina sociales. En las plantas el agru-pamiento se denomina sociabilidad y cuanto más sociable es una especie mayor serála tendencia de sus individuos a formar grupos. En los vegetales el agrupamiento, enalgunos casos, es una consecuencia del hábito reproductivo de la especie; así es queuna especie estolonífera o rizomatosa se distribuirá formando grupos, lo mismo queen las especies cuyos propágulos no tienen un rango de dispersión muy grande, al caerdentro de un área restringida y germinar o brotar harán que la población forme ungrupo alrededor de la planta madre. Dentro del grupo los individuos están másprotegidos frente al ambiente, de modo que el agrupamiento es una ventaja adaptativa.

Cuando se examina la vegetación de un lugar, el grado de agrupamiento ocontagio dentro de las especies da una idea del grado de madurez de la comunidad, yaque el grado de agregación suele ser mayor en las primeras etapas de la evolución dela misma, tendiendo los individuos de las especies a estar distribuidos al azar amedida que la vegetación madura.

Si el ambiente es uniforme la distribución tiende a ser al azar, pero si esheterogéneo, el agrupamiento dentro de sus poblaciones es mayor y a una escala querefleja la escala de heterogeneidad del ambiente. Esto se debe a que si el ambiente esheterogéneo, los individuos no encuentran condiciones propicias para prosperar entodos los puntos del área, por lo tanto sus individuos solamente crecen en aquellospuntos donde las condiciones les son favorables y están ausentes en el resto del área,


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dando como resultado una distribución agrupada. Por ejemplo; si un área más o menosllana y bien drenada está salpicada de pequeñas hondonadas donde se acumula el aguade escorrentía, los individuos de las especies más higrófilas estarán agrupados dentrode esas hondonadas y muy raramente se encontrará alguno fuera de ellas; lo contrarioocurrirá con los individuos de las especies menos higrófilas.

El grado y la escala de agrupamiento de las distintas poblaciones confierena la comunidad lo que se denomina diseño. Toda comunidad presenta algún grado dediseño o amosaicamiento y se pueden encontrar diseños fijos que son el resultado delas características fisiográficas o edáficas del ambiente y diseños móviles que son unreflejo de la dinámica de la comunidad.

Si la superficie no es regular, el agua y las sales no se distribuirán unifor-memente; de la misma manera si hay afloramientos rocosos, la profundidad del sueloserá variable en toda la superficie. En ambos casos, la densidad de individuos de lasdistintas especies será variable dentro del área y la comunidad estará formada por un

Figura 18. Distribución espacial de los individuos en distintas poblaciones. a,distribución uniforme; b, distribución al azar; c, distribución agrupada ocontagiosa; d, distribución agrupada a dos escalas distintas (los individuosforman grupos que a su vez están agrupados).

2. La Biota

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mosaico de distintos agrupamientos de especies, que reflejará la irregularidad de lasuperficie o del suelo. La comunidad se tornaría más homogénea si se nivelara lasuperficie o se disgregaran los afloramientos rocosos; pero ambos procesos, si es queocurren, son sumamente lentos, por lo tanto el diseño se mantiene fijo durante muchotiempo. Pero también, la distribución de los individuos de muchas especies estácondicionada a la distribución de los individuos de otras especies. Por ejemplo, si aun lugar llegan propágulos de especies arbóreas y éstos se desarrollan, desalojan a losindividuos de algunas especies y ofrecen abrigo a individuos de otras especies,imponiendo un diseño a la comunidad, que irá variando con el desarrollo de losárboles. Cuando un árbol llega a su máxima edad y decae y muere, o si muereprematuramente por alguna otra causa, los individuos de las especies protegidas por elárbol ceden lugar a individuos de otras especies que habían sido desalojados por lapresencia de éste, por lo tanto el diseño de la comunidad cambia. La mayor parte delos bosques y también las comunidades herbáceas, están formadas por mosaicos dedistinta composición florística, dinámicamente relacionados entre sí que resultan deldesarrollo de los individuos de las distintas especies que componen la comunidad.

2.1.6. Territorialidad

El gregarismo y la sociabilidad son hechos fáciles de comprobar y losejemplos son muy numerosos. Pero también se da el caso contrario de aislamiento encontraposición al agrupamiento, especialmente en las poblaciones de animalessuperiores.

Es frecuente que individuos, parejas o grupos familiares de animales seencuentren aislados unos de otros, quedando distribuidos al azar o en forma uniforme.Este aislamiento se debe a la competencia intraespecífica, es decir, la competenciaentre los individuos de la misma especie, o al mutuo antagonismo.

La actividad de estos animales está restringida a una porción del área,donde no se encuentran otros individuos de la misma especie y esta porción del áreaes el terreno habitacional o doméstico del individuo, que si es defendido activamentese denomina territorio. La territorialidad puede ser trófica, reproductiva, etc., es decir,algunas especies tienen territorios que defienden solamente para algunas de susactividades. Es muy común que muchos herbívoros y carnívoros pasten o cacen en unárea donde lo hacen otros individuos de la misma especie; pero en la estación de celolos machos marcan un territorio con sus heces, orina, secreciones de glándulasespeciales, o de alguna otra manera, al que no permiten el ingreso de otros machos dela misma especie en estado reproductivo. Si entra otro macho se produce unenfrentamiento que puede ser violento y uno de ellos, generalmente el intruso, esexpulsado del territorio. Los enfrentamientos por lo general son rituales y rara vezllegan a la muerte; cuando uno de los antagonistas resulta vencido hace un acto desumisión o huye y el vencedor respeta su vida y no continúa atacándolo. Laterritorialidad reproductiva no es permanente, sino que está restringida a la estaciónde reproducción de la especie.

La territorialidad reproductiva puede ser un mecanismo de regulación deltamaño de la población. El área queda dividida en territorios capaces de sostener a suspropietarios y su posible progenie. Los individuos que no puedan conquistar odefender un territorio permanecerán "solteros" y no se reproducirán, por lo que lapoblación no crecerá más allá de la capacidad de porte del ecosistema.

La territorialidad puede ser social o individual. Es social cuando el territo-rio pertenece a una manada o a un clan, como en el caso de los licaones africanos


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(Lycaon pictus) y muchas otras especies e individual cuando pertenece a un individuoo pareja, como ocurre con los zorros (Vulpes sp., Pseudalopex sp.), que son animalesmuy solitarios. Hay casos intermedios y en algunas especies la territorialidad es socialpara algunas actividades e individual para otras.

2.1.7. Efecto de la densidad

A medida que una población crece aumenta su densidad, que como seseñaló en secciones anteriores, influye sobre la tasa de natalidad y mortalidad de lamisma. El aumento de la densidad de la población significa una serie de ventajas ydesventajas para la población y sus individuos.

Al aumentar la densidad aumenta la posibilidad de apareamientos, lo queimplica un aumento de la tasa de natalidad; además aumenta la protección del grupo yhay mayores posibilidades de selección dentro del mismo. Por otro lado la eficienciade la población es mayor, ya que puede haber distribución del trabajo yespecialización dentro de la misma, mientras que si la densidad es muy baja todos losindividuos son funcionalmente idénticos, por lo tanto menos eficaces.

Pero al aumentar la densidad, aumenta la demanda de recursos hasta llegara comprometer el suministro de los mismos, lo que resulta una desventaja. Ademáscuando la densidad aumenta, aumenta concomitantemente el número de detritos y pro-ductos de desecho, con lo que el ambiente de la población se deteriora. Asimismo, au-menta la interacción entre los individuos y no solamente las interacciones positivassino también las negativas. Debido a la escasez creciente de recursos aumenta lacompetencia, lo que influye en la selección de los individuos; y por ésto y otrascausas se selecciona agresividad, que resulta perjudicial y puede llegar a destruir lapoblación.

2.2 . DISPERSIÓN Y MIGRACIÓN DE LAS ESPECIES

Las especies se originan en algún lugar de la tierra y por sucesivas migra-ciones alcanzan a ocupar su área potencial, que está delimitada por barreras de tipogeográfico (mares, ríos, istmos, cordones montañosos, etc.) o ecológico. El lugardonde se origina una especie es su centro de origen y según como se haya originado,puede tener un centro único o varios centros de origen. Para conquistar y ocupar todasu área potencial, una especie debe migrar desde el centro de origen hacia la periferiadel área potencial. Para que se realice la migración primero debe dispersarse, lo que lepermite llegar a un punto cualquiera y luego realizar la écesis. Realizada la écesis, laespecie ya ha conquistado el lugar a donde había llegado y puede quedarsepermanentemente en ese punto y de allí dispersarse nuevamente a otro punto aún másalejado. Si una especie se dispersa a gran distancia, pero no logra realizar la écesis enese punto, no habrá migrado a esa distancia.

2.2.1. Propágulos

Como se señaló anteriormente los propágulos, disemínulos o diásporos sonlos órganos de dispersión de las especies vegetales y el propágulo por antonomasia es

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el embrión, pero en las especies inferiores no solamente se dispersan embriones, sinotambién esporas que no son necesariamente embriones y trozos de micelio en los hon-gos. En las plantas superiores el propágulo está formado por el embrión y todas suscoberturas, las semillas y aun el fruto entero con sus estructuras anexas. En algunoscasos, la planta entera, como en los camalotes (Eichhornia crassipes), es el propáguloy en muchas especies una parte de la planta, v.gr.: una panoja entera, actúa como pro-págulo. En las plantas estoloníferas y rizomatosas, sus estolones y rizomasconstituyen sus órganos de dispersión.

2.2.2. Dispersión

El proceso por el cual un propágulo se aleja de su planta madre es la dis-persión. El lugar desde donde se dispersan las plantas es el centro de dispersión de laespecie y su centro primario de dispersión es su centro de origen. La distancia a laque puede llegar un propágulo depende de su movilidad, que es la facilidad con la quese dispersa, o su motilidad, si puede moverse activamente por sus propios medios ydel agente de dispersión que colabora en el movimiento de los disemínulos.

Las especies cuyo agente de dispersión es el viento se denominan especiesanemócoras. Existen varios tipos de especies anemócoras; algunas tienen propáguloscon estructuras anexas que facilitan la acción del viento, por ejemplo, frutos(aquenios) con papus, que son cerdas plumosas, como en muchas especies de lafamilia de las compuestas; semillas aladas, como en los quebrachos blancos(Aspidosperma quebracho-blanco), jacarandá (Jacaranda sp.) y otras especies de lafamilia de las bignoniáceas y otras familias; frutos alados, como las sámaras de losfresnos (Fraxinus sp.), arces (Acer sp.), tipas (Tipuana tipu), etc. (fig. 19). Otras es-pecies tienen panojas muy gráciles que se desprenden enteras de la planta madre(Panicum bergii), o la planta entera se secciona a la altura de la corona y es arrastradapor el viento, que la hace rodar y en su camino libera las semilla, como ocurre con elcardo ruso (Salsola kali). Los propágulos de algunas anemócoras se dispersan simple-mente porque el viento sacude sus ramas y este movimiento provoca la dispersión delos disemínulos.

Las especies dispersadas por el agua son las especies hidrócoras. Los di-semínulos pueden o no, tener estructuras que les permiten flotar y ser arrastrados porel agua. En muchos casos la planta entera actúa como propágulo de especieshidrócoras como es el caso de las especies flotantes libres. Las gotas de lluviadispersan propágulos al golpearlos y en otras especies provocan la dehiscencia de sufrutos con lo cual los disemínulos son expulsados de la planta madre.


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Figura 19. Propágulos de especies anemócoras. 1 - Aquenios con papus: a,Cynara cardunculus (Cardo de Castilla); b, Carduus acanthoides (Cardo); c,Taraxacum officinalis (Diente de León). 2 - Semillas aladas: d,Aspidosperma quebracho-blanco (Quebracho blanco); e, Jacaranda mimosifolia(Jacarandá); f, Pithecoctenium cynanchoides (Peine de mono). 3 - Frutos alados:g, Sámaras de Fraxinus americana (Fresno); h, de Schinopsis lorentzii(Quebracho colorado); i, de Tipuana tipu (Tipa); 4 - Inflorescencia tenue y arti-culada: j, Panoja de Panicum bergii.

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Si el agente de dispersión es un animal la especie se denomina zoócora ypuede ser exozoócora, si el propágulo es dispersado adhiriéndose a la parte externadel animal que la transporta, o endozoócora, si es ingerido por el animal y luegodepositado con las heces del mismo. Con frecuencia los disemínulos de muchasendozoócoras necesitan pasar por el tracto digestivo para que las semillas puedangerminar. Los propágulos de las exozoócoras tienen estructuras, gloquidios, aguijonesetc., que le permiten adherirse a los animales. Las endozoócoras suelen tener frutosatractivos (frutos carnosos), que atraen a los animales que las dispersan. Las semillasde las especies mirmecócoras (especies dispersadas por hormigas) tienen elaiosomas,que son estructuras que contienen grasas que las hormigas utilizan como alimento. Alllevar las semillas a sus nidos para comer sus elaiosomas, transportan las semillaslejos de la planta madre, pero no dañan al embrión.

Las especies antropócoras son aquellas que el hombre dispersainvoluntariamente, de la misma manera que los animales transportan las especieszoócoras, o que accidentalmente dispersan con sus máquinas de labranza.

Los propágulos de las especies autócoras son dispersados por la mismaplanta madre. Las especies estoloníferas o rizomatosas son ejemplos de especiesautócoras, pero también pueden dispersar los propágulos mediante dehiscenciaelástica de sus frutos y otros mecanismos.

Si los disemínulos se dispersan por su propio peso, como es el caso de lasbellotas de los robles (Quercus sp.), la especie se denomina barácora.

Además de los agentes de dispersión mencionados existen otros. Algunasespecies pueden ser dispersadas por varios agentes distintos, es decir que pueden seranemócoras e hidrócoras, zoócoras y anemócoras, etc. al mismo tiempo.

2.2.3. Écesis

Écesis es el proceso por el cual un propágulo de una especie se adapta aun nuevo lugar al que ha llegado. Si ningún propágulo de una población que hallegado a un lugar es capaz de crecer, reproducirse y perpetuarse en ese lugar, no sehabrá realizado la écesis, por lo tanto no se habrá producido la migración de laespecie a ese lugar. El proceso de écesis consta de la germinación o brotación delpropágulo e instalación en el lugar, el crecimiento de los individuos y su reproduccióny perpetuación.

La llegada de los propágulos es un proceso en gran medida aleatorio, res-tringido por las características propias del propágulo y los agentes de dispersión. Ellugar al que llegan los disemínulos debe tener características que se encuentren dentrode los límites de tolerancia propios de la especie y la llegada debe ocurrir en elmomento oportuno. Sin embargo, existen mecanismos por los cuales los propágulosque llegan permanecen en estado de latencia o dormición hasta que reciban una señalque les permita germinar o brotar en el momento adecuado. Una vez que hayangerminado o brotado, deben ser capaces de vencer las resistencias del medio y lacompetencia de las otras especies presentes y crecer hasta su madurez y reproducirse.Su descendencia debe ser viable, es decir, no solamente deben producir propágulosfértiles en el nuevo lugar, sino que éstos deben vencer las mismas resistencias que susprogenitores y el grupo o población debe expandirse. Cuando el grupo crece y laespecie se perpetúa en el lugar a través de varias generaciones, se ha realizado laécesis, por lo tanto la especie ha conquistado ese lugar.


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2.2.4. Significado de la dispersión

La dispersión de los propágulos es indispensable para la migración de lasespecies, ya que si éstos no llegan a un lugar, no tienen ninguna probabilidad de ocu-parlo. Sin embargo, el significado ecológico de la dispersión no está restringidoexclusivamente a su papel en la migración de las especies.

Con frecuencia los propágulos de muchas especies no encuentrancondiciones propicias para su instalación y desarrollo en la vecindad de la plantamadre, debido, entre otras cosas, a que la competencia que ésta ejerce sobre losindividuos juveniles de su misma especie es muy fuerte y no puede ser vencida porellos. La competencia de individuos conespecíficos disminuye con la distancia, por lotanto, lejos de la planta madre, los propágulos pueden encontrar mejores condicionespara su desarrollo. Entonces, en muchos casos un mecanismo de dispersión eficazaleja a los propágulos de la planta madre, posibilitando su desarrollo ulterior.

Esto hace que en muchas especies el significado de la dispersión seamayor como mecanismo de escape de la progenie a las condiciones adversas creadaspor los progenitores, que como mecanismo de posible migración.

2.2.5. Especies endémicas y especies epibióticas

Las especies confinadas a un área, es decir que se encuentran solamente enuna porción del globo terráqueo se denominan especies endémicas de esa área oregión. Lo contrario son especies cosmopolitas. El Cynodon dactylon en la actualidades una especie cosmopolita ya que se lo encuentra en cualquier parte del mundo; encambio, Schinopsis balansae que solamente se lo encuentra en el Chaco Oriental deAmérica del Sur, Araucaria angustifolia en el planalto brasileño, Quercus palustris yAcer saccharum en los bosques de la zona nemoral de América del Norte y la mayoríade las especies, son endémicas de un área. Existen endemismos de orden taxonómicosuperior, por ejemplo el género Eucalyptus es endémico de Australia y la familia delas cactáceas es endémica del continente americano.

Una especie puede ser endémica de un lugar porque solamente en ese lugarencuentra las condiciones adecuadas para desarrollarse, o porque es una especie jovenque aún no ha logrado migrar y ocupar todo el mundo y convertirse en una especiecosmopolita. También puede ser endémica porque es una especie epibiótica.

Se denominan especies epibióticas a aquellas especies cuya área se estácontrayendo. Una especie epibiótica frecuentemente está amenazada con la extinción.Los fragmentos del área donde se encuentran las especies epibióticas se denominanrelictos y se encuentran en refugios donde la especie se encuentra protegida. Si lascondiciones cambian y vuelven a ser favorables para la especie, ésta puedereconquistar su área original, dispersándose a partir de los relictos, que se conviertenen centros secundarios de dispersión, por lo tanto deja de ser epibiótica. Las especiesepibióticas constituyen los paleoendemismos de las regiones donde se encuentran.

2.2.6. Áreas continuas y áreas discontinuas

Cuando dentro del área de distribución de una especie, los individuos, omás precisamente, los grupos de individuos más alejados, se encuentran a unadistancia que no supera la distancia máxima de dispersión de sus propágulos, el áreade la especie es continua. Pero si se encuentran grupos de individuos separados por

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distancias que superan la distancia máxima de dispersión, el área es discontinua. Unejemplo notable de área discontinua de distribución es la de Larrea divaricata, unarbusto que se encuentra en los desiertos de Sonora y Arizona en América del Norte ytambién en la región del Monte Occidental de América del Sur. Ambos desiertos estánseparados por varios miles de kilómetros, pero los propágulos de esta especieproducidos en uno de ellos de ninguna manera podrían dispersarse y alcanzar el otrodesierto.

El origen de las áreas discontinuas no es claro. Se podrían haber originadopor migración esporádica a gran distancia en el pasado remoto, pero ésto es altamenteimprobable. Algunas especies, sobre todo las que se originaron por hibridación y po-lyploidía, es posible que tengan dos o más centros de origen independientes y alejadosy que cada uno de ellos haya generado una de las porciones del área, por lo que elárea total resulta discontinua; pero ésto tampoco es muy probable. El área de lasespecies epibióticas, o que alguna vez lo fueron, con frecuencia es discontinua y lasdistintas porciones del área muy alejadas entre sí no son otra cosa que los relictos deun área otrora mucho más extensa y continua.

Muchas especies parece que tienen áreas discontinuas. Sin embargo en al-gunos casos se encontraron grupos o colonias de individuos entre las supuestasporciones alejadas, de modo que se puede determinar la ruta de migración de laespecie desde uno de sus centros de dispersión hasta el otro que parece muy alejado.Es posible que éste sea el caso de muchas especies que actualmente se consideran deárea discontinua.

2.2.7. Especies vicariantes y especies de sustitución

Se denominan vicariantes a dos especies emparentadas que ocupan nichossimilares en sus ecosistemas, pero sus áreas son mutuamente excluyentes. En los bos-ques del Chaco Oriental se encuentra Schinopsis balansae y en el Chaco Occidental sulugar lo toma Schinopsis lorentzii. El área de distribución de ambas especies se super-pone en una faja muy estrecha, de modo que la mayor parte de las mismas es mutua-mente excluyente. Otro ejemplo es el de las especies de Spartina que forman densospastizales en pantanos salinos interiores de la llanura chaco-pampeana; al sur delparalelo 33ºS estos pastizales son de Spartina densiflora mientras que al norte delmismo son de Spartina argentinensis y muy raramente se encuentran ambas especiesjuntas. Los ejemplos de especies vicariantes son muy numerosos y como en el caso deestos ejemplos que pertenecen al mismo género, son especies taxonómicamente muycercanas, ya sean del mismo género, de géneros muy parecidos o de la misma familia.

Pero en algunas áreas las especies que ocupan nichos similares en sus co-munidades y que mutuamente se excluyen no son especies emparentadas. En losdesiertos americanos hay cactáceas, en cambio en los desiertos africanos donde nohay cactáceas, ya que son endémicas de América, su lugar lo toman algunas especiesde euforbiáceas cactiformes, que si bien en su forma y aspecto son muy similares, sonfamilias taxonómicamente alejadas. Estas especies no emparentadas, que mutuamentese excluyen de sus áreas, pero que ocupan nichos similares en sus respectivascomunidades se denominan especies de substitución.


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2.3 . INTEGRACIÓN BIOCENOTICA

Las poblaciones que componen la biota interactúan entre sí y están limita-das o promovidas unas por otras. Las relaciones que existen entre ellas pueden ser di-rectas o indirectas y positivas o negativas, si la relación implica un beneficio o unperjuicio para una de las poblaciones.

En las comunidades bióticas poco evolucionadas predominan lasrelaciones negativas, o éstas son muy importantes; en cambio a medida que lascomunidades evolucionan aumentan las relaciones positivas. Cuanto mayor es elnúmero de relaciones positivas mayor es la conectancia dentro de la comunidad, porlo tanto el equilibrio es más estable; en cambio si las relaciones son negativas, elequilibrio tenderá a desplazarse en una dirección en que se reduzcan estasinteracciones.

Muchas relaciones son tróficas, es decir, alimentarias, cuando una pobla-ción es el recurso alimentario de otra, o cuando dos o más poblaciones comparten unmismo recurso alimentario. Pero además de las relaciones tróficas, hay relaciones queimplican cualquier recurso del ecosistema distinto de los recursos alimentarios, comoson el espacio, abrigo, etc.

Además las relaciones interespecíficas no necesariamente son constantes através de todo el ciclo de vida de los individuos de cada población, ni a lo largo deldesarrollo evolutivo de la biocenosis. Una relación positiva puede volverse negativa yviceversa.

Reunir las distintas relaciones interespecíficas es un tanto difícil y si sepretende clasificarlas en forma estricta, muchas de las relaciones reales seríanambiguas y podrían incluirse en una u otra clase según las circunstancias. Por otrolado, al clasificarlas de una u otra manera, habría una serie de relaciones teóricas queen la naturaleza son muy raras, o no se conocen casos concretos de ellas.

2.3.1. Neutralismo

Una relación es neutral cuando dos poblaciones conviven en un lugar sinperjudicarse o beneficiarse entre sí. Las relaciones neutrales son directas, es decir, nohay interacción primaria entre las dos poblaciones; pero es difícil concebir unarelación absolutamente neutral, ya que si una de ellas tiene relaciones con otrapoblación, que a su vez interactúa con el otro neutral, indirectamente ambaspoblaciones están relacionadas y esa relación puede ser positiva o negativa.

2.3.2. Relaciones positivas

Las relaciones positivas son aquellas en las que cuando dos especies inte-ractúan, por lo menos una es beneficiada y ninguna se perjudica. A las relacionespositivas se las denomina sinergismos.

2.3.2.1. Comensalismo La relación positiva más simple es aquella en que cuando interactúan dos

especies, una resulta beneficiada sin beneficio ni perjuicio para la otra. Esta relación

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se denomina comensalismo y la especie que se beneficia es el comensal y la otra elhuésped.

El comensal es un compañero de mesa, en las relaciones tróficas sealimenta de las sobras que deja su huésped como es el caso de las especies carroñeras,cuyo alimento son los restos de las presas que dejan los depredadores. Con frecuencialas relaciones de comensalismo son obligatorias para el comensal, quien en ausenciadel huésped se perjudica.

Hay relaciones comensales no tróficas, como la relación que existe entrelas aves y los árboles donde anidan, ya que las primeras se benefician, e inclusonecesitan de los árboles para anidar y los nidos no ocasionan perjuicio o beneficio alárbol.

Muchas de las relaciones de epibiósis, esto es el que una especie vivasobre un huésped, son relaciones de comensalismo. Los epífitos viven sobre especiesvegetales. Los claveles del aire, Tillandsia sp., viven sobre una gran cantidad deespecies arbóreas sin ocasionarles perjuicio; Scirpus cubensis vive sobreEichhornia crassipes, Pistia stratiotes u otras especies flotantes sin causarles ningúndaño y no podrían vivir en lagunas o ríos si no existiesen estos huéspedes. Pero confrecuencia los epífitos se convierten en competidores y aún parásitos de sushuéspedes. Una liana o enredadera no perjudica al árbol donde se apoya, pero si crecemucho puede cubrirlo totalmente y quitarle toda la luz, ocasionando finalmente sumuerte, como es el caso de los agarrapalos o matapalos (Ficus sp.) de las selvastropicales y subtropicales, que se apoyan sobre otros árboles y terminan matándolos.

La epizootia es muy parecida a la epifitia, pero el huésped es una especieanimal. Los caparazones de las tortugas y las conchas de muchos moluscos se cubrende algas y otros organismos que los necesitan como punto de apoyo sin ocasionarlesbeneficio o perjuicio, aunque a veces la presencia de estas algas protegen a sushuéspedes enmascarándolos y ocultándolos de sus enemigos naturales.

La tanatocresis es una relación parecida a la relación de comensalismo, enque un organismo utiliza restos de otro o su cadáver no como alimento, como los can-grejos ermitaños que viven dentro de las conchas de moluscos que han muerto. Laforesis es otra relación similar al comensalismo, en la que los individuos de unaespecie utilizan a los de otra para su traslado, como las rémoras que se adhieren a lostiburones para su transporte, sin ocasionarles ningún perjuicio. Son innumerables losejemplos de animales que transportan el polen o las semillas de las plantas,favoreciendo la fecundación o la dispersión de las especies, aunque con frecuencia laespecie animal también se beneficia, alimentándose del polen, de parte de la semilla ode los frutos que las encierran.

2.3.2.2. ProtocooperaciónCuando las dos especies se benefician, sin que la relación sea obligatoria

para ambas, como es el caso de los animales que se alimentan de polen favoreciendola polinización de las plantas, o las aves frugívoras que dispersan las semillas de lasespecies cuyos frutos comen; la relación se denomina protocooperación y ambasespecies son cooperadores.

Existen muchos ejemplos de protocooperación; hay hormigas que protegeny diseminan áfidos y luego se alimentan de secreciones de éstos; muchos fijadoreslibres de nitrógeno viven en la rizosfera, beneficiándose por el ambiente creado porlas raíces y sus exudados y proveyendo a las raíces de esas plantas de un tenoradecuado de nitrógeno; etc.


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2.3.2.3. MutualismoCuando la relación es mutuamente beneficiosa y obligatoria para dos espe-

cies, lo que significa que si ellas no se encuentran juntas ambas se perjudican, la rela-ción se denomina mutualismo y ambas especies son socios o simbiontes.

El caso más estricto de mutualismo es el de los líquenes que estánformados por un hongo, generalmente una ascomiceta que ofrece protección yhumedad a un alga, que le provee de materia orgánica.

Otros ejemplos de mutualismo son las micorrizas, que son hongos que cre-cen sobre o dentro de las raíces de ciertas especies vegetales, facilitando la absorciónde nutrientes por parte de los vegetales y recibiendo a cambio materia orgánica comoalimento. Las leguminosas tienen en sus raíces nódulos, formados por bacterias delgénero Rhizobium, que fijan nitrógeno atmosférico que es utilizado por la planta yésta provee de materia orgánica a las bacterias.

En la panza o rumen de los rumiantes viven bacterias que descomponen lacelulosa. Los rumiantes mastican el pasto y proveen a las bacterias de su caldo de cul-tivo y éstas al descomponer la celulosa permiten la asimilación de la mayor parte dela biomasa ingerida, que de otro modo se perdería en las heces. En el intestino de losanimales hay una rica microflora que allí encuentra abrigo y alimento adecuado y sonindispensables para la digestión y asimilación de los alimentos por parte del huésped.Los ejemplos de mutualismo son muy numerosos entre plantas, entre plantas yanimales y entre animales.

El límite entre estos tipos de relación no siempre es fácil de determinar.Las algas que cubren los caparazones de las tortugas son comensales, sin embargo, elhecho que protejan ocultando a las tortugas, convertiría a la relación de comensalismoen una relación de protocooperación. Muchas de las relaciones de protocooperaciónson difíciles de distinguir de las relaciones mutualistas.

A todos los sinergismos en conjunto se las denominan simbiosis, pero confrecuencia el uso del término se restringe a la relación de mutualismo.

2.3.3. Antagonismos

Los antagonismos son las relaciones negativas, en que si dos poblacionesinteractúan entre sí, por lo menos una de ellas resulta perjudicada.

2.3.3.1. AmensalismoHay especies que inhiben el crecimiento de otras, sin que ésto signifique

una ventaja para ellas. Esta relación se denomina amensalismo; la especie perjudicadaes el amensal y la especie que la perjudica se denomina inhibidor. En las especiesvegetales la sombra que producen los árboles grandes inhibe el crecimiento de lashierbas a no ser que éstas estén adaptadas a vivir en condiciones de baja iluminación.Esta es una de las relaciones amensales más simple. Muchas relaciones comensales,como el epifitismo, a medida que se desarrolla el epífito suelen volverse amensales.

Muchas especies secretan substancias tóxicas que inhiben el crecimientode otras especies, sin un beneficio aparente; esta relación de antibiosis o alelopatía esuno de los casos más difundidos de amensalismo. Un ejemplo de ésto es la secreciónde penicilina por mohos del género Penicillum, que inhibe el crecimiento de bacterias.Se han encontrado muchos hongos y actinomicetas que secretan antibióticos queproducen el mismo efecto y cuyo valor terapéutico es conocido por todos.

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La secreción de substancias alelopáticas no es privativa de los mohos, mu-chas plantas superiores secretan substancias que impiden el crecimiento de otras espe-cies alrededor de ellas. Las raíces de Agropyron repens secretan substancias que inhi-ben el crecimiento de otras especies, pero se ha observado que los exudados de raícesde muchas otras especies tienen un efecto similar. Las partes aéreas también secretansubstancias que inhiben el crecimiento de otras especies, o estas substancias puedenencontrarse en sus detritos. Debajo de los bosques de Eucalyptus sp. el crecimiento dehierbas es muy pobre, a pesar de que la penetración de luz es grande y ésto se debe alas resinas y aceites que secretan las hojas.

2.3.3.2. ExplotaciónMuchas especies viven a expensas de otras; esta relación significa un per-

juicio para una de las especies y un beneficio para la otra y con frecuencia esobligatoria para la especie beneficiada. A esta relación se la denomina explotación ylas relaciones de este tipo más comunes son tróficas, aunque hay relaciones deexplotación no tróficas como es el caso de la esclavización de hormigas del géneroFormica por especies del género Polyergus. Estas últimas hormigas incursionan enhormigueros de las primeras y secuestran larvas que luego crían y obligan a realizarlas tareas de su hormiguero.

La herbivoría o fitofagia es la explotación de un vegetal por un animalfitófago. Las plantas constituyen el recurso del fitófago.

Cuando el socio débil se alimenta del socio fuerte, la relación se denominaparasitismo. La especie perjudicada es el huésped y la beneficiada el parásito. Cuandoel socio fuerte se alimenta del débil, la relación se denomina depredación y el primeroes el depredador y el segundo la presa. En el primer caso el parásito se alimenta delhuésped sin matarlo, aunque eventualmente el huésped puede debilitarse y morir, o elparásito puede secretar toxinas que terminan matándolo; mientras que en el segundocaso el depredador mata o mutila a su presa.

Hay parásitos vegetales sobre huéspedes vegetales, como son las especiesde Cuscuta, y las diversas royas (Puccinia sp. y Melampsora sp.), carbones(Ustilago sp.), etc.; parásitos animales sobre huéspedes vegetales como los áfidos(pulgones) y coccinélidos (cochinillas); vegetales sobre animales, de los cuales losejemplos son innumerables; y parásitos animales sobre animales de los que se podríahacer una lista muy larga.

Un caso particular de parasitismo es el de muchas aves que no anidan,como los tordos, en que las hembras ponen sus huevos en nidos de otras especies yluego los polluelos son alimentados por sus padres adoptivos, en detrimento de losverdaderos hijos de éstos.

La depredación es una relación dramática en el caso de los grandes carn-ívoros, como los leones que cazan a las cebras; pero existen innumerables ejemplos dedepredación menos dramáticas como es el de muchos insectos que depredan larvas oadultos de otros insectos. Si vamos al caso, la fitofagia es un caso de depredación devegetales por animales.

La depredación de animales por vegetales es una relación poco frecuente,pero existen algunas especies vegetales carnívoras, entre ellas las especies de losgéneros Sarracenia y Drossera.

Tanto los parásitos como los depredadores y fitófagos pueden depender deun solo recurso, es decir, que son específicos de un huésped o una presa; en cambiootros atacan o se alimentan de un grupo a veces restringido y otras veces muy amplio


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de especies. Las larvas de Bombix mori (gusano de seda) se alimentan exclusivamentede hojas de Morus alba (morera); las larvas de isocas (Colias lesbias) se alimentan deleguminosas; en cambio las langostas (Schistocerca sp.) se alimentan de cualquierespecie vegetal que encuentren, salvo algunas pocas que no atacan (Melia azederach yDelphinium sp.). La selectividad del recurso de muchos depredadores está restringidaincluso a un órgano determinado de la presa.

Algunas relaciones de explotación pueden significar un beneficio para laespecie explotada. Las aves frugívoras y muchos insectos fitófagos contribuyen o sonindispensables en la polinización y dispersión de sus recursos, en cuyo caso larelación de explotación se convierte en una relación de protocooperación.

Menos aparente es el beneficio de los depredadores sobre la población desus presas. Si la población de depredadores es muy grande puede eliminar lapoblación de presas. En todo caso el efecto del depredador sobre la presa individuales negativo, ya que significa su muerte o mutilación. Sin embargo la población dedepredadores regula el tamaño de la población de presas. Al desaparecer undepredador, las presas aumentarían de tal forma que agotarían sus recursosalimentarios con el consecuente efecto negativo sobre la población. Pero la presenciadel depredador impide el crecimiento exagerado de ésta con lo cual se mantendría unvolumen suficiente de su recurso. Al expandirse la población de depredadores, lapoblación de presas disminuye, pero al disminuir el número de presas que se vuelvenescasas, automáticamente produce una disminución en el número de depredadores, yaque éstos no encuentran alimento suficiente. De modo que la relación depredador-presa, si bien es muy negativa para los individuos, es beneficiosa para el conjunto dela población. Además puede significar un beneficio adicional de tipo selectivo. Confrecuencia las primeras víctimas de los depredadores son los individuos defectuosos omenos adaptados, por lo que la presencia de depredadores mejoraría la calidad dentrode la población de presas.

Hay relaciones de explotación que no implican un perjuicio para el recursosino mas bien una ventaja. Los carroñeros y saprobos se alimentan de restos o indivi-duos muertos no por su actividad, sino por otras causas. El saprobo depende de su re-curso, pero la población del recurso no es afectada negativamente por el saprobo.Todo lo contrario, la eliminación de detritos y recirculación de la materia esindispensable para la población del recurso y también para todo el ecosistema.

2.3.3.3. CompetenciaCuando dos poblaciones que interactúan entre sí son mutuamente

limitantes, es decir que la relación es negativa para las dos especies, se está enpresencia de una relación de competencia y ambas especies son competidoras.

Dos especies pueden competir por nutrientes, por luz, por espacio o porcualquier otro recurso del ambiente. La intensidad de la competencia será mayorcuanto más parecidos sean los requerimientos de ambas especies, o dicho de otramanera, cuanto más grande sea la superposición de sus nichos ecológicos. Por lo tantoes de suponer que la competencia entre individuos de una especie es potencialmentemayor que la competencia que puede haber entre individuos de distinta especie.

La superposición de nichos es una condición necesaria, pero no suficiente,para que dos individuos compitan. En primer lugar es necesario también que losindividuos coexistan, o que tengan la posibilidad de interactuar. El hecho que dosespecies o dos individuos se encuentren en un área y que sus nichos se superpongan,no necesariamente significa que se establecerá una relación de competencia, ya queéstos deben estar lo suficientemente próximos para que la relación se establezca,

2. La Biota

71

porque la competencia se establece primariamente entre vecinos. También esnecesario que por lo menos uno de los recursos se encuentre en niveles insuficientespara mantener a ambas poblaciones o individuos. Si el nivel de los recursos es mayorque las necesidades de las dos poblaciones, las dos poblaciones podrán coexistir enequilibrio sin perjuicio mutuo.

Como la competencia es potencialmente mayor entre los individuos de unamisma especie, es conveniente primero analizar el problema intraespecífico. Por lasrazones expuestas en el párrafo anterior, la competencia intraespecífica esproporcional a la densidad de la población. Dentro de una población se aplica la leyde los 3/2 de White y Harper (1970) que se puede expresar de la siguiente manera:

donde W es el peso del individuo medio, K el tamaño máximo al que puede llegar unindividuo y p la densidad de supervivientes. Esta ley se ha verificado en numerosasespecies vegetales en que se ha visto que una población se autorralea; es decir, de losindividuos que nacen, a medida que transcurre el tiempo muchos mueren y el tamañoal que finalmente lleguen los individuos de la población será función del número desobrevivientes.

En el caso de que se encuentren dos poblaciones (1 y 2) y éstas compitan,el efecto de la segunda sobre la primera se puede expresar por medio de la ecuaciónde Lotka-Volterra:

donde N1 y N2 es el número de individuos de ambas especies, K1 la capacidad deporte o número máximo de individuos de la especie 1, rm1 la tasa máxima decrecimiento de la población de la especie 1 y α1,2 un coeficiente de competencia quedescribe el efecto de un individuo de la especie 2 sobre la tasa de crecimiento de laespecie 1.

Esta ecuación se puede generalizar para cuando se encuentren s especiescompitiendo y el efecto de la especie j sobre la especie i será

Si dos especies compiten indefinidamente, una de ellas terminará poreliminar a la otra, hecho que se conoce como el principio de exclusión competitiva deGause. Sin embargo se debe tener en cuenta que dos competidores potenciales nonecesariamente competirán entre ellos cuando se encuentren juntos. En el caso de queambas especies compitan y una desaloje a la otra, ¿cual será la especie que perduraráy cual será desalojada?

En el caso que dos especies ocupasen el mismo nicho y compitieran,Hardin (1960) postuló que la especie que creciera más rápidamente desalojaría a laque lo hiciese más lentamente. Poco después, Mac Arthur (1962) señaló que ésto noes necesariamente cierto y que las especies han sido seleccionadas de acuerdo a dosestrategias competitivas. Por un lado, aquellas que tienen una tasa de reproducción

log W = log K - 32

log p

−−=

1

22,1111

11 K

NNKNr

dtdN

m

α

−−

=∑

K

NNKNr

dtdN

i

s

jjjiii

imii

α ,


72

muy alta, denominadas estrategas de la r y por otro lado, las denominadas estrategasde la K, que son más eficientes en el uso de los recursos. Entonces según cuales seanlas circunstancias, unas u otras ganarán la batalla de la competencia: en comunidadesinmaduras o perturbadas las primeras ocuparán el terreno mientras que encomunidades más evolucionadas y estables las estrategas de la K mantendrán suposición frente a las otras especies.

Cuando se destruye una comunidad vegetal el terreno es ocupado por espe-cies de ciclo corto y una alta capacidad reproductiva. A estas especies se lasdenominó fugitivas porque se mantienen en el lugar por un período relativamentebreve y después cuando llegan especies de ciclo más largo y menor tasa reproductiva,pero más eficaces en el uso de los recursos, son desalojadas y desaparecen de lacomunidad.

Un análisis de los procesos que ocurren en una comunidad mostraría quelas especies tienen mecanismos o estrategias competitivas muy distintivas. Grime(1977, 1979) considera que existen tres estrategias básicas, y que la estrategiaparticular de cada especie vegetal es una combinación de estas tres. La evolución delas tres estrategias está relacionada con el nivel de disturbio e intensidad de la penuriaque deben soportar las especies y pueden reunirse como se muestra en la tabla 1

Las ruderales invierten gran parte de sus recursos en la producción de se-millas y son de ciclo corto. Las otras especies son de ciclo más largo, sobre todo lastolerantes a la penuria, y no producen grandes cantidades de semillas. El crecimientode las competidoras y de las ruderales es rápido, no así el de las tolerantes a lapenuria, además estas últimas con frecuencia son pequeñas y humildes en contrastecon las competidoras que suelen ser robustas. En general puede decirse que lascompetidoras invierten sus recursos en crecimiento vegetativo, las ruderales en ungran esfuerzo reproductivo y las tolerantes a la penuria ahorran recursos.

Cuando dos especies compiten, si bien una especie tiende a excluir a laotra y a veces lo logra, el principio de exclusión competitiva de Gause no siempre secumple, ya que algunas especies se vuelven raras por efecto de la competencia, perono desaparecen completamente. Es posible que dentro de los ß-nichos existan refugioscompetitivos (Pickett & Bazzaz, 1978), donde estas especies que se han rarificadoestén protegidas de la interacción negativa de las competidoras abundantes. Más aún,algunas especies son competidoras débiles cuando son abundantes, pero cuando sonescasas son competidoras fuertes, es decir, crecen mejor cuando son raras (Rabinowitzet al. 1984). Entonces el resultado de la competencia en lugar de provocar la extinciónlocal de algunas especies provoca su rarificación y estas especies raras defiendentenazmente su último bastión.

Tabla 1Estrategias competitivas (Grime 1977)

Intensidad deldisturbio

Intensidad de la penuria

Baja AltaBajo Competidoras (C) Tolerantes de penuria

(S)Alto Ruderales (R) No existe esta estra-

tegia

2. La Biota

73

2.4 . LA COMUNIDAD BIÓTICA

El resultado de las distintas relaciones intra e interespecíficas es que en unambiente determinado los individuos y poblaciones se excluyan, se limiten o sepromuevan mutuamente o unidireccionalmente y la comunidad biótica tendrá unaestructura y composición específica particular que le es propia.

La composición específica y la estructura de la comunidad es distinta enlas distintas comunidades y varía según como sea el ambiente particular delecosistema. Pero en todas las comunidades hay especies que son más frecuentes queotras, tienen más individuos u ocupan más lugar; estas especies forman la matriz de lacomunidad y las otras especies son más raras o escasas y ocupan poco lugar.

Dentro de la matriz puede haber una especie que controle el ambiente ycondicione la presencia de las otras especies. Esta especie es la dominante de lacomunidad y las otras son las especies subordinadas. Cuando la dominancia escompartida por más de una especie, se las denominan codominantes. Con frecuenciala especie que ocupa más lugar es la especie dominante; sin embargo ésto no siemprees cierto, por lo que a ésta especie se la denomina dominante fisonómica, sea o no laverdadera dominante de la comunidad.

La relación espacial entre los distintos individuos y distintas especies leda una estructura a la comunidad que le confiere su fisonomía. En distintos lugarescomunidades con fisonomía parecida pueden tener composiciones específicasdistintas. En ambientes similares, dentro de una misma región, es de esperar que tantola fisonomía como la composición específica de la comunidad biótica sea tambiénsimilar.

Por lo tanto, es posible hacer una abstracción y considerar que haycomunidades definidas en cuanto a su composición florística y su fauna y que sepueden correlacionar con un ambiente determinado. Las especies que aparecen entodos los lugares donde se encuentra una comunidad determinada se denominanespecies constantes de esa comunidad y las especies que son propias de la comunidady no aparecen en otras comunidades son las especies fieles a la misma. Lógicamentees posible establecer grados de constancia y de fidelidad y una especie puede ser máso menos fiel a una comunidad, como así también puede ser más o menos constante.

Las especies constantes y más aún las especies fieles caracterizan una co-munidad y estas últimas son indicadoras del tipo de ambiente en que se encuentra esacomunidad.

75

3. ECOSISTEMAS MARINOS

Los ecosistemas de los océanos y mares de la tierra forman el biociclo ma-rino. La característica fundamental de estos ecosistemas es que el medio es muydenso, es agua con una alta concentración de sales disueltas y aunque ésto parezcamuy trivial, le da características muy particulares.

La superficie que ocupan y su diversidad es mayor que la de losecosistemas terrestres. Existe una faja de transición entre los ecosistemas marinos yterrestres y algunos elementos de la flora y sobre todo de la fauna son anfibios, estoes, parte de su vida está asociada a los ecosistemas marinos y parte a los ecosistemasterrestres. La circulación de la materia dentro de la biosfera se canaliza en parte por elmar. Las sales del suelo de los ecosistemas terrestres son disueltas por el agua, quepercola y por las napas, son arrastradas hacia los ríos y de allí al mar donde ingresan alos sedimentos marinos superficiales y luego a los sedimentos profundos, o sonrescatados del mar y vueltos a la tierra. El mar regula la concentración de dióxido decarbono y humedad de la atmósfera, como así también los distintos factores del clima;los centros anticiclónicos, que son los centros de alta presión, en lugar de formar fajascontinuas paralelas al ecuador se encuentran sobre los mares.

3.1 . EL MEDIO MARINO

El agua, que constituye el medio marino, es una substancia de propiedadesmuy especiales. Su densidad es máxima a 4º C, por lo tanto al solidificarse, el hielo,menos denso que el agua líquida, flota en la superficie. Sus puntos de congelación yebullición son anormalmente altos para una substancia de su naturaleza. Es la substan-cia de mayor calor específico conocida, excepto el amonio líquido; su calor latente defusión (80 cal gr.-1 ) está entre los más altos y el calor latente de vaporización (540cal gr.-1 a 100ºC) es más alto que el de cualquier otra substancia. Su densidad es muyalta, como así también su tensión superficial que es excedida solamente por la delmercurio. Su transparencia a la luz visible es relativamente grande. Es el solventeuniversal, es decir, la mayor parte de los electrolitos y de otras substancias como losazúcares, se disuelven en ella. Todas estas propiedades en conjunto, que son muysingulares, le confieren las características que la hacen biológicamente tan impor-tante.

El medio marino es una solución acuosa, relativamente concentrada, de sa-les y además, de algunos gases fisiológicamente importantes. También lleva ensuspensión partículas del sustrato, aunque éstas están en mucho menor cantidad queen las aguas de los ríos y lagunas.

3.1.1. Composición del agua de mar

En realidad debiera denominarse solución marina y no agua de mar. En latabla 2 se da la concentración de los distintos cationes y aniones en el agua de mar.


76

Su densidad es similar a la del protoplasma y entre las sales, los cloruros ylas sales de sodio son las más importantes. La concentración es más o menosuniforme, siendo la salinidad alrededor de 35 partes por mil en casi todos los mares dela tierra, aunque en el Mediterráneo y sobre todo en el Mar Rojo, debido a la altaevaporación, es algo más alta (40 o/oo) y en el Mar Báltico, por el gran influjo deagua dulce debido a la fusión de los hielos, es mucho más baja (8 o/oo). La reacciónes en general alcalina, el pH en superficie oscila entre 8.0 y 8.4, aunque es algo menoren profundidad.

También hay disuelta una cierta cantidad de oxígeno, que es fundamentalen la respiración de las plantas y animales que viven en el mar. La cantidad deoxígeno presente depende de la temperatura, salinidad y presión y proviene deloxígeno del aire que se disuelve en la superficie. En condiciones de equilibrio, lacantidad de oxígeno presente cerca de la superficie, es de alrededor de 6 cm.3 porlitro y por debajo, depende de la turbulencia con que se mezcla el agua, los aportes deoxígeno debidos a la fotosíntesis del fitoplancton y el consumo del mismo en larespiración y descomposición de la materia orgánica.

Otro gas disuelto en el agua es el dióxido de carbono que es esencial parala fotosíntesis y nutrición de las plantas y por lo tanto de todos los organismos queviven en el mar. El dióxido de carbono que se disuelve en el mar reacciona con elagua dando ácido carbónico, que se disocia en bicarbonato y carbonato:

En pH bajos es mayor la concentración relativa de CO2 libre y en pH altosla de carbonato, mientras que cuando el pH es cercano a la neutralidad, el porcentajede bicarbonato es más alto que el de CO2 libre y de carbonato.

El CO2 libre, bicarbonato y carbonato proveen de suficiente CO2 para lafotosíntesis que se realiza en el mar. Parte del carbonato precipita como carbonato decalcio, sobre todo en aguas calientes, en gran parte debido a la actividad de ciertos or-ganismos. Una gran cantidad de organismos, Protozoarios, Celenterados, Crustáceos yMoluscos utilizan el calcio y el carbonato en la construcción de sus exoesqueletos yconchas, que cuando mueren forman depósitos calcáreos en el fondo del mar.Particularmente notables como estructuras formadas por carbonato de calcio son losarrecifes coralinos, que se forman en las costas de aguas cálidas.

El carbonato de calcio se disuelve y disocia proveyendo de CO2 a losorganismos fotosintetizantes, de modo que el carbonato de calcio y el CO2 libre se

Tabla 2Composición del agua de mar (gr. l-1 )

Densidad 1.028Cationes Sodio 10.70 Potasio 0.39 Calcio 0.42 Magnesio 1.31Aniones Cloro 19.30 Sulfato 2.69 Bicarbonato 0.10 Carbonato 0.007

CO + H O H CO H + HCO 2H + CO 2 2 2 3+

3_ +

3=⇔ ⇔ ⇔

3. Ecosistemas marinos

77

encuentran en equilibrio en el agua de mar. Esta precipitación y disolución delcarbonato es muy importante en la regulación de la concentración de CO2 en labiosfera.

3.1.2. Movimiento del agua de mar

El agua de mar no está quieta sino que se mueve siguiendo las grandes co-rrientes oceánicas. Las corrientes ecuatoriales y sus derivadas son calientes, mientrasque las polares son frías. El efecto de estas corrientes sobre el clima es notable.También, muchos organismos flotan o están suspendidos en el mar y sontransportados por las corrientes, que contribuyen de esa manera a su dispersión. Engeneral el transporte por las corrientes es una ventaja, sin embargo, en algunos casoslos organismos son arrastrados hacia aguas más frías o más calientes que lasadecuadas para su crecimiento y desarrollo o aún para su vida, lo que puede provocarla mortandad de innumerable cantidad de individuos.

El viento produce un movimiento ondulatorio del mar, las olas, pero elagua no se mueve en dirección de las ondas, sino que permanece quieta; pero cerca dela costa donde la profundidad es pequeña, las olas no pueden sustentarse y rompen,entonces el agua es lanzada hacia la costa a gran velocidad y luego se produce elreflujo de la misma. El efecto de la rompiente es remover el fondo y agitar partículasde gravas y arenas que tienen un fuerte poder abrasivo sobre los organismos que vivenen esa zona y además, los mismos organismos son movidos violentamente hacia laorilla o hacia las rocas que se encuentran allí. Estos hechos combinados producen la

Figura 20. Zonación en el mar.


78

rotura y muerte de muchos individuos y los organismos adaptados para vivir en esazona tienen fuertes protecciones, como escamas endurecidas, que les permitensoportar esas condiciones.

3.1.3. El sustrato

Las paredes y fondo del mar constituyen el sustrato marino. Este no es ho-mogéneo, en algunos lugares es rocoso, en otros está formado por guijarros o arenasde distinto calibre y también hay limos y barros.

Esta heterogeneidad del sustrato permite el asentamiento de distintas espe-cies. Algunas secretan substancias cementantes que les permiten asentarse en lasrocas. Otras se entierran en las arenas o barros, pero la estabilidad de ambos esdistinta, como así también otras características, por lo cual los organismos que vivenen uno u otro tipo de sustrato son distintos.

3.2 . ZONACIÓN DEL MAR

En el mar se distinguen dos zonas cuyas características y formas de vidason completamente distintas. Una, la zona bentónica, son las paredes y el fondo, o seael continente del mar; la otra, la zona pelágica, es el contenido del mar, su partelíquida. A su vez cada una de estas zonas se puede dividir en subzonas concaracterísticas ambientales y biota distintas. En la figura 20 se muestra un esquema delas zonas y subzonas del mar. El fondo del mar no es liso como el de una taza deporcelana, sino que presenta grandes irregularidades fisiográficas: cordilleras, valles,cañones, etc. y distintas calidades de sustrato: fondos de arena, limos, rocas, etc.; demodo que el ambiente está fraccionado en gran cantidad de biotopos, que constituyenel hábitat de distintas especies y formas de vida.

3.2.1. La zona bentónica

Hasta los 200 m de profundidad, que es hasta donde generalmente llega laplataforma continental, es el litoral del mar; más allá, se encuentra el talud oceánico yes la zona abisal.

La parte del litoral que queda descubierta por el agua durante la bajamares el área entremareas o intermareas, a veces denominada con el barbarismo"intertidal", que alberga ecosistemas de transición entre el biociclo marino y elbiociclo terrestre. La parte siempre cubierta por el agua hasta alrededor de 50 m deprofundidad es el eulitoral y a más profundidad hasta la zona abisal, es el sublitoral.El eulitoral, por lo menos en su parte menos profunda, tiene una biota con ciertassemejanzas a la biota del área intermareas. Inmediatamente por encima del área entremareas se encuentra el área supramareas que si bien tiene ecosistemas terrestres, éstosestán muy influidos por el mar.

La parte superior de la zona abisal es el área archibentónica y la parte másprofunda la abisal-bentónica o abisobentónica.


79

3.2.2. La zona pelágica

La zona pelágica se divide en dos grandes subzonas: la subzona nerítica yla subzona oceánica. La primera se encuentra sobre la plataforma continental, o seasobre el litoral. Se caracteriza por la gran interrelación que existe entre su biota y labiota bentónica. La subzona oceánica está más alejada de la costa y por lo tanto esmás profunda, por lo que la relación que existe entre su biota y la biota bentónica esmuy pequeña o nula.

La subzona oceánica, según la profundidad, se puede dividir en tres o cua-tro espacios distintos. El espacio superficial, hasta donde puede llegar la luz, por lotanto hasta donde se puede realizar la fotosíntesis y pueden existir los productores, esel eufótico. Debajo del eufótico hasta los 2.000 m es el batial y a mayor profundidadel abisal-pelágico o abisopelágico. En algunos lugares hay fosas o grietas de más de6.000 m de profundidad, que en conjunto se las denomina el Hades, como al infiernogriego, por lo que a este espacio se lo denomina hadal.

El ambiente en las distintas zonas y subzonas es muy distinto, como asítambién la biota, por lo que cada una de ellas está ocupada por ecosistemas muydistintos entre sí, aunque entre ellos guardan relaciones muy estrechas.

3.3 . EL AMBIENTE MARINO

Cada una de las zonas y subzonas del mar tiene un ambiente propio, que esel resultado de las características del medio y del sustrato marino, la posición relativade cada una de ellas y su ubicación geográfica. Cada uno de los factores del ambientevaría con la profundidad y por efecto del clima y el movimiento de las grandescorrientes también varían en forma horizontal.

3.3.1. Radiación y Luz

El agua de mar es muy transparente, por lo tanto la luz del sol penetra agrandes profundidades, permitiendo la vida en el mar, ya que es indispensable parauna serie de procesos fotofisiológicos. La luz provee la energía necesaria para lafotosíntesis que realizan las algas bentónicas y del plancton; además es necesaria enla pigmentación, visión y ciertos ritmos diurnos de los vegetales y animales.

A pesar de la gran transparencia del agua de mar, la intensidad luminosase reduce con la profundidad por absorción y dispersión. Debido a que la absorción deluz por el agua misma y por las substancias y organismos que se encuentran dentro deella varía en las distintas longitudes de onda, con la profundidad varía la composiciónespectral de la misma, por lo tanto su color.

En la superficie se pierde alrededor de 10% de la luz incidente por refle-xión; pero esta cantidad depende de la inclinación de los rayos solares, por lo tantovaría con la latitud, estación dentro del año y hora del día, como así también de lascaracterísticas propias del agua en un lugar determinado.

La absorción de la luz por el agua depende de las substancias que tenga di-sueltas o en suspensión; pero en general el agua de mar absorbe muy poco más luz


80

que el agua destilada; aunque varía en los distintos mares y debido a que el planctones más denso, la absorción es mayor cerca de las costas o sobre la plataformacontinental que en el mar profundo. La intensidad de la luz disminuye en formaexponencial con la profundidad y más allá de los 60 - 120 m de profundidad, laintensidad luminosa es inferior al 1% de la intensidad de la luz incidente. Hasta dondepenetra la luz es posible la fotosíntesis, por lo tanto la transparencia del agua delimitala zona eufótica.

El agua es más transparente a la luz azul que a la luz roja. A poco más de4 m de profundidad, prácticamente toda la luz roja de la luz blanca incidente ha sidoabsorbida, en cambio la luz azul penetra mucho más allá de los 100 m de profundidad.Esta es la razón por la cual el mar tiene color azul intenso.

3.3.2. Temperatura

Una consecuencia de la absorción de la luz solar por el agua de mar es sucalentamiento y por conducción y convección se calienta toda la masa del mar. Por lotanto el mar se calienta durante el día y se enfría durante la noche. Sin embargo,debido al calor específico del agua, el mar se calienta y se enfría mucho máslentamente que la tierra y las fluctuaciones diurnas de la temperatura del mar,raramente exceden los 4ºC entre la máxima y la mínima. También como consecuenciade ésto, los extremos de temperatura a lo largo del año son menores en el mar que enla tierra.

La temperatura del mar varía con la profundidad. El calentamiento se debea la absorción de la luz del sol que se produce en las capas superficiales del mar y elenfriamiento se produce por reirradiación de calor, pérdida de calor por evaporacióndel agua o fusión del hielo; procesos que ocurren en la superficie. La conducción decalor por el agua es muy lenta, por lo tanto las variaciones diurnas y estacionales dela temperatura solamente se producen en las capas superiores. A medida que aumentala profundidad la temperatura disminuye, y donde no penetra la luz y tampoco seproducen movimientos que mezclan el agua, se produce un brusco descenso de latemperatura hasta que a profundidades mayores de 1.800 a 2.000 m, la temperatura semantiene constante alrededor de los 4ºC. El punto donde se produce el descensobrusco de temperatura es la termoclina permanente del mar.

Más cerca de la superficie, en las áreas costeras, la temperatura durante elinvierno es más o menos uniforme en toda la profundidad, pero en primavera la super-ficie se calienta, llegando a su máxima temperatura a fines del verano y próximo a lasuperficie se produce un rápido descenso de la temperatura con la profundidad,produciéndose una termoclina estacional. En el otoño la termoclina estacional se en-cuentra a mayor profundidad, o debido al mezclado del agua, ésta desaparece y ya enel invierno la temperatura es uniforme en toda la profundidad.

Las corrientes marinas llevan aguas calientes desde los trópicos a latitudesmayores y aguas frías desde los polos hacia latitudes menores. Esto tiene un granefecto sobre el clima en general; pero estas corrientes son más o menos estables. Sinembargo, la corriente fría de Humboldt que baña las costas de Chile y Perú a veces semueve mar adentro y la costa es bañada por una contracorriente caliente, la corrientede "El Niño", que produce un calentamiento del agua de más de 5ºC por encima de lonormal, ocasionando una gran mortandad de plancton y peces adaptados atemperaturas más frías, además de producir toda una serie de efectos colaterales decarácter catastrófico.


81

De todas maneras las temperaturas en el mar fluctúan mucho menos que enla tierra y en alta mar, nunca son inferiores al punto de congelación ni mayores de36ºC en los mares más cálidos de la tierra. En los mares polares la superficie secongela, pero como el hielo es menos denso que el agua a mayor temperatura, flota eimpide el mezclado de las aguas debajo de él por acción del viento o cambios dedensidades, por lo que la temperatura se mantiene constante en profundidad y a lolargo del tiempo hasta que se produzca la fusión del hielo.

3.3.3. Presión

La presión aumenta aproximadamente una atmósfera cada 10 m de profun-didad, por lo tanto en las grandes profundidades del océano la presión es enorme. Estono es una limitante para la vida y se encuentran seres vivos aún en la zona hadal.

Los organismos que viven en las grandes profundidades están adaptadospara soportar esas presiones; pero lo más importante es la adaptación de losorganismos a cambios de presión que se producen cuando cambian de profundidad.Muchos de ellos solamente viven dentro de un rango de profundidades y no puedenvivir por encima o por debajo de ese rango.

Muchos peces tienen vejigas natatorias llenas de aire. Estos peces nopueden vivir en las grandes profundidades y de hecho los peces de grandesprofundidades no tienen este órgano. En los peces que tienen vejigas natatorias loscambios bruscos de presión pueden ser deletéreos; si se mueven hacia la superficie aldisminuir la presión el aire se expande y es extraído de ella. Si el cambio de presiónes muy rápido, la vejiga puede estallar provocando la muerte del individuo. En losmamíferos acuáticos; pinnípedos, sirenios y cetáceos, que se sumergen, cuandoaumenta la presión sus pulmones son comprimidos, por lo que no pueden ir aprofundidades mayores de un cierto nivel. Los cambios bruscos de presión sonpeligrosos no solamente por el efecto sobre los pulmones, sino también porque ladescompresión hace que se formen burbujas de aire en la sangre, que producenembolias en el sistema circulatorio, con la consiguiente falta de irrigación sanguíneade partes vitales del organismo.

3.4 . LA BIOTA MARINA

La biota marina es muy rica y es muy distinta de la biota terrestre, aunqueen las partes menos profundas del litoral y en la zona intermareas, ambas tienenelementos comunes y muchas semejanzas entre sí. Además hay muchos organismos devida anfibia, es decir que parte de su vida la realizan en el mar y parte en tierra firme.También hay zonas de transición, las barras y estuarios, donde se confunden los bioci-clos marino y de agua dulce y hay muchos organismos que cumplen una parte de suciclo en uno de ellos y otra parte en el otro.

3.4.1. Flora y fauna del mar

La flora del mar, aunque muy rica en especies, salvo en las partes menosprofundas del litoral en que hay algunas plantas vasculares, está constituida por un


82

solo grupo, las algas, por lo que comparada con la flora terrestre o de agua dulce esmuy pobre.

En las partes menos profundas del litoral, el área intermareas y el área su-pramareas está cubierta de vegetación terrestre, pero de características muy particula-res. Las distintas especies y comunidades vegetales que se encuentran allí estáncondicionadas por el clima y las características del sustrato; además hay una zonaciónde las comunidades a lo largo de gradientes ambientales determinados por lapresencia del mar, la profundidad relativa, el régimen de mareas, etc.

En los sustratos rocosos las comunidades son de algas, musgos y líquenes;las plantas vasculares aparecen solamente en fisuras de la roca, o donde se acumulansustratos más finos. En las playas de arena, y más aún en las de guijarros, lavegetación es pobre, las especies son halófitas y además, aunque parezca paradójico,están adaptadas a soportar sequía o tienen mecanismos para eludirla. El piso de arenano es lo suficientemente firme como para proveer un buen anclaje a las especiesarraigadas, el mar al remover la arena tiende a desarraigarlas; además al quedardescubierto por el agua, el viento arrastra el sustrato y las condiciones pueden ser deuna aridez extrema. Una adaptación a esta situación es la presencia de rizomas oestolones; el vástago madre se encuentra en lugares donde tiene un sustrato que leprovee buen anclaje y provisión más o menos permanente de agua y los estolones seextienden y medran sobre la arena, arraigando en sus nudos y consolidando de estamanera el sustrato. En el litoral atlántico sudamericano Spartina ciliata eHydrocotyle bonariensis son ejemplos de plantas rizomatosas y estoloníferas quecolonizan dunas costeras.

La flora vascular más rica se encuentra en playas de barro o pantanos,como los que se encuentran en la bahía de Samborombón o la Bahía Blanca delAtlántico sur. La flora de esos lugares es marcadamente halófila. En los pantanosmarítimos del Atlántico hay densos espartillares de varias especies del géneroSpartina; predominando Spartina alterniflora en las costas americanas ySpartina maritima en las europeas. Aunque en este contexto es anecdótico,Spartina alterniflora fue llevada a los pantanos costeros de Europa, donde se cruzócon la especie autóctona dando origen al híbrido estéril Spartina x townsendii, queluego duplicó su número de cromosomas originando Spartina anglica, que estádesplazando de su hábitat a Spartina maritima. En algunos pantanos costeros delBrasil, el Caribe y otros mares cálidos hay manglares de Rhizophora mangle, que esun árbol cuyas raíces en forma de arbotante favorecen la acumulación de sedimentosfinos y limos, que crean el ambiente donde se instala una comunidad muy rica deorganismos marinos.

Contrariamente a lo que ocurre con la flora, la fauna del mar comparadacon la fauna terrestre es extremadamente rica ya que prácticamente todos los Phyllaestán representados y algunos de ellos tienen solamente representantes marinos.

Muchos invertebrados marinos son sésiles, es decir que no se mueven dellugar donde se encuentran y otros lo hacen muy lentamente. La provisión de alimentode estas especies se realiza en gran medida gracias al movimiento del agua del marque arrastra hacia ellos nutrientes y los organismos que constituyen su recursoalimentario.

Otros invertebrados crean su propio sustrato. Hay moluscos que no puedenvivir sobre sustratos arenosos no consolidados, entonces lo hacen sobre restos deotros moluscos y al morir dejan sus conchas, que sirven de sustrato para individuos dela misma u otras especies, formándose con las sucesivas generaciones enormes bancosde conchilla. En este aspecto son particularmente notables las madreporas que


83

excretan carbonato de calcio, con lo que se construyen los arrecifes y atolonescoralinos de los mares cálidos. Estos arrecifes y atolones coralinos albergancomunidades bióticas que se encuentran entre las más ricas de la biosfera. Cuando loscorales emergen sobre la superficie del mar se forman verdaderas islas donde seinstalan comunidades terrestres.

Dentro de los invertebrados las especies marinas son mucho másnumerosas que las especies terrestres, aunque los insectos marinos son muy escasosen comparación con los insectos terrestres y con frecuencia los insectos del mar sonde vida anfibia.

Entre los vertebrados todos los peces son acuáticos, ya sean marinos o deagua dulce; en cambio, hay muy pocos mamíferos marinos, ya que fuera de los cetá-ceos, los pinnípedos y los sirenios son muy pocas las especies que realizan parte de suvida en el mar. El ser humano obtiene alimentos del mar, se transporta sobre él y mu-chas de sus actividades lúdicas las realiza en el mar, pero de ninguna manera puedeconsiderarse una especie marina. Hay muchas aves marinas que para su alimento de-penden exclusivamente del mar, pero su vida es anfibia, ya que si bien nadan y buceanen el mar para proveerse de alimento, la mayor parte de su vida social y la anidaciónla realizan en tierra firme.

3.4.2. Formas de vida marina

Las formas de vida de la zona bentónica son los bentos y el perifiton. Losprimeros son los organismos que viven adheridos o deambulan sobre el sustrato odentro de él. El perifiton son los organismos, en su mayoría animales que deambulan,nadan o se encuentran, como su nombre lo indica alrededor de los vegetales sobre lazona bentónica, especialmente en el área entremareas o en las partes menos profundasdel eulitoral.

Los vegetales bentónicos son las algas arraigadas, algunas de enormetamaño y las que se encuentran adheridas a las rocas; en las partes menos profundasdel litoral, sobre todo en el área entremareas, hay musgos, líquenes y algunas plantasvasculares. Los animales bentónicos son muy diversos; hay gran cantidad de moluscosfiltradores: almejas, ostras, mejillones, berberechos, etc. de vida sésil o casi sésil, queviven adheridos a las rocas o enterrados en el sustrato; cada especie necesita unsustrato determinado y se encuentra dentro de un rango de profundidadesdeterminado. Hay infinidad de otros organismos animales adheridos al sustrato comolas anémonas de mar, la generación sésil de las aguas vivas (medusas), algunos erizosde mar, corales, poríferos (esponjas), etc. Otros como algunos artrópodos (cangrejos ylangostas), deambulan sobre el sustrato lo mismo que las estrellas de mar, aunque elmovimiento de éstas es sumamente lento.

Las formas de vida de la zona pelágica son el plancton, el necton, elneuston y el pleuston.

El plancton está formado por el fitoplancton y el zooplancton, que son losorganismos vegetales y animales que están suspendidos en el agua del mar y derivandentro del mar, arrastrados por las corrientes. El fitoplancton o plancton vegetal estáformado fundamentalmente por algas unicelulares, dentro de las cuales las diatomeasy los dinoflagelados son las especies dominantes. Las especies del fitoplancton sonlos únicos productores de la zona oceánica, pero también son muy importantes en lazona nerítica, aunque allí pueden ser importantes como productores las algasbentónicas multicelulares. Aunque algunas diatomeas se hunden por debajo de dondepenetra la luz, prácticamente todo el plancton se encuentra hasta donde ésta penetra y


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se puede realizar la fotosíntesis; por lo tanto las partes profundas de la zona oceánicano tienen productores. Cerca de las costas o en los mares poco profundos, en laprimavera se produce una explosión del crecimiento de las diatomeas, debido a quedurante el invierno el agua lentamente se ha mezclado y la concentración denutrientes en las partes superficiales es máxima. Por lo tanto al penetrar mayorcantidad de luz y haber una buena provisión de nutrientes la densidad de lasdiatomeas aumenta. Luego debido a la estratificación de la temperatura que seproduce a lo largo de la primavera y verano, el agua no se mezcla y los nutrientes delas capas superficiales se agotan, lo que sumado al consumo de algas por losherbívoros, hace que la densidad del fitoplancton disminuya constantemente a lo largodel verano. En el otoño se produce un pequeño aumento de la densidad del fito-plancton, que luego disminuye y alcanza sus niveles más bajos en el invierno.

El zooplancton está formado por los animales planctónicos. Este puede serherbívoro o carnívoro; entre los herbívoros los más importantes son los copépodosque son microcrustáceos de vida planctónica. Dentro del zooplancton además de loscopépodos hay gran cantidad de protozoarios, moluscos y otros organismos. En eloceánico, los organismos del zooplancton son permanentes, es decir, todo su ciclo lorealizan en forma planctónica por lo que se lo denomina holoplancton; mientras queen el zooplancton del nerítico hay gran cantidad de formas larvales de los bentos o delnecton, que cuando llegan al estado adulto se hunden y fijan al sustrato, o nadan porsus propios medios; a este plancton temporario se lo denomina meroplancton.

El necton se mueve impulsado por su propia actividad motora, es decir,nadan dentro del mar. Los peces, muchos crustáceos (langostinos, camarones),moluscos (calamares), y muchos otros animales componen el necton. Todos sonconsumidores, en el oceánico la mayoría son carnívoros aunque muchos de ellos sondetritívoros, debido a que los organismos del fitoplancton son demasiado pequeñospara que puedan ser consumidos directamente por ellos; pero en el nerítico haymuchas especies herbívoras que se alimentan de las algas bentónicas. Cada una de lasespecies que componen el necton tiene un rango de profundidades, que puede ser muyamplio o muy estrecho, donde habitan. Los peces de las zonas profundas del oceánicoestán adaptadas a soportar grandes presiones y muchos tienen órganos luminiscentesque le permiten establecer contacto con otros individuos de la misma especie o atraparlas presas que le sirven de alimento. En el nerítico algunos peces como los lenguadosy platijas viven en el fondo del mar y a veces se entierran en el sustrato como medidade protección, o para depredar bancos de bentos que les sirven de alimento.

El neuston está formado por los organismos que flotan y nadan sobre lasuperficie del mar. La mayor parte del neuston son las aves marinas, cuyas patas estánadaptadas a funcionar como remos y su plumaje tiene ceras que impiden que se moje,lo que favorece la flotabilidad.

El pleuston son vegetales y animales en parte expuestos al aire y en partesumergidos que se encuentran en las partes menos profundas del mar, próximas a lasorillas. El pleuston marino es muy escaso y solamente se encuentra en lugaresresguardados del oleaje y las corrientes que lo dispersarían y destruirían.

3.4.3. Ecosistemas y cadenas tróficas marinas

Los ecosistemas de las zonas entremareas y supramareas son similares alos ecosistemas terrestres, aunque tienen organismos marinos, sobre todoconsumidores. Hay una zonación de comunidades vegetales en relación con lafrecuencia y duración del tiempo que permanece inundado. También hay una zonación


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en las poblaciones animales correlacionada con los mismos factores y con la presenciade las comunidades vegetales. Ya se ha hecho referencia a los pajonales deSpartina sp. de los pantanos marinos y los manglares; pero en estas zonas también hayotras comunidades que tienen características diferentes a las de estas comunidades.

En el litoral las comunidades son muy ricas y las cadenas tróficas son muycomplejas. Una característica de esta parte del mar es la estrecha relación que existeentre la vida bentónica y la pelágica. Los productores son las algas planctónicas(Diatomeas y Dinoflagelados) y las algas bentónicas: Chlorofíceas, Feofíceas yRhodofíceas (algas verdes, marrones y rojas), cuya coloración depende de lospigmentos que tengan y que en algunos lugares forman verdaderos "bosques". Entrelos bentos hay numerosos moluscos bivalvos que viven adheridos o se entierran en elsustrato y se alimentan de plancton (moluscos filtradores); hay cangrejos y otroscrustáceos, algunos que forman cuevas; poliquetos, etc. que se alimentan de plancton,detritos o algas bentónicas. También abundan las estrellas de mar y otrosequinodermos de vida muy sedentaria, que depredan los animales bentónicos. El zoo-plancton, donde predominan los copépodos, es permanente (holoplancton) otemporario (meroplancton). Los peces y otros organismos nadadores se alimentan deplancton (fundamentalmente de zooplancton), algas bentónicas o del mismo necton,aunque algunos peces como las rayas, corvinas y lenguados depredan la faunabentónica. Los peces de las distintas especies se distribuyen espacialmente según laprofundidad; las anchoas y merluzas son peces de superficie; los bacalaos seencuentran a mayor profundidad y los lenguados y rayas son peces de fondo. Hay queagregar a estas comunidades las aves marinas, que si bien anidan en la tierra, sualimentación depende del mar. En los ecosistemas costeros, sobre todo en latitudesaltas, muchos de los carnívoros superiores son mamíferos de vida anfibia, pinnípedos(focas, lobos y leones marinos), y en el Ártico éstos a su vez son el recursoalimentario de los osos polares.

Los descomponedores, en su mayor parte bacterias, se encuentran en elsustrato y suspendidas en el agua donde su densidad fluctúa con la densidad delplancton, pero también hay una importante microfauna planctónica y bentónicadetritívora.

En estos ecosistemas se realiza la mayor parte de la pesca marina. En la fi-gura 21 se muestra un esquema simplificado de la red trófica del Atlántico sur. Unosecosistemas muy peculiares y de gran diversidad de esta zona en los mares cálidos sonlos arrecifes coralinos que ya se han mencionado.

Los ecosistemas oceánicos son menos conocidos que los del litoral y allíhay que distinguir el ecosistema del eufótico del ecosistema de las zonas másprofundas. En el eufótico no hay relación entre los organismos bentónicos ypelágicos, los productores son exclusivamente planctónicos, el zooplancton espermanente (holoplancton) y no existe meroplancton. La densidad del plancton esmenor que en el nerítico, por lo tanto la luz penetra hasta más profundidad. Aparte delzooplancton hay consumidores que forman el necton y algunas aves oceánicas enalgunas partes de los mares. Las aves marinas del oceánico son más independientes dela tierra que las del litoral, aunque también anidan en la tierra. Además en el oceánicoviven los grandes cetáceos (ballenas) que son los únicos mamíferos completamenteindependientes de la tierra, de las que algunas especies se alimentan de plancton yotras de organismos del necton.


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Los ecosistemas de las zonas batial y abisal se caracterizan por no tenerproductores, por lo que dependen de la importación de materia orgánica desde eleufótico. Por esta razón, en estos ecosistemas abundan los organismos detritívoros,que se alimentan de otros organismos muertos que caen desde el eufótico, o demateria orgánica suspendida en el agua. Una característica muy frecuente de lasespecies de peces del mar profundo es el enorme aparato bucal que les facilita atraparsus presas y la presencia de órganos que producen luminiscencia. Aún en los maresmás profundos hay bentos: gusanos (poliquetos), estrellas de mar, etc.

A pesar de la gran riqueza en especies y diversidad de ambientes ycomunidades bióticas, la densidad de las poblaciones marinas es baja, por lo que elmar, sobre todo el oceánico, se asemeja a un gran desierto.

Figura 21. Red trófica simplificada del Atlántico Sur.

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4. ECOSISTEMAS DE AGUA DULCE

Los lagos, lagunas, ríos y arroyos forman el biociclo de agua dulce, dentrodel cual se pueden diferenciar dos tipos fundamentales de sistemas: los sistemaslénticos o leníticos y los sistemas lóticos. En los primeros el agua permanece quieta,no corre, como es el caso de los lagos y lagunas; mientras que en los ecosistemaslóticos el agua corre a mayor o menor velocidad, como es el caso de los ríos yarroyos.

Existen ambientes que son temporariamente lénticos, que en ciertas épocasse convierten en lóticos, como ocurre con algunas lagunas internas de los deltas,donde las aguas permanecen estancadas durante las bajantes y circulan al producirselas avenidad de los ríos. También habría que considerar algunos ambiente"semilénticos", como es el caso de los sacos de las llanuras de inundación, que aunqueestén comunicados con los riachos y brazos del río al cual pertenece la llanura, lacorriente dentro de ellos es imperceptible por lo que se comportan como sistemaslénticos.

Los ecosistemas de agua dulce tienen en conjunto, mucho más relacióncon los ecosistemas terrestres, que los ecosistemas marinos. Algunos de ellos tiendena convertirse con el tiempo en ecosistemas terrestres.

4.1 . ECOSISTEMAS LENTICOS O LENÍTICOS

Hay una gran variedad de lagos y lagunas y cada tipo tiene sus propias ca-racterísticas y distinta biota; sin embargo como en el biociclo marino, en todos loslagos y lagunas hay una zonación que puede ser más o menos marcada según el tipode lago, pero que nunca es tan definida como en el mar.

La zona bentónica del lago próxima a su orilla es el litoral del mismo. Másallá del litoral se encuentra la zona profunda, aunque en lagos poco profundos ellitoral se extiende sobre toda la superficie. El contenido del lago, hasta donde laintensidad de la luz que penetra está por encima del punto de compensación de lafotosíntesis, es la zona limnótica y por debajo de ésta se encuentra la zona profunda.La profundidad de la zona limnótica depende de la turbidez del agua, que estácorrelacionada con la cantidad de sedimentos en suspensión que contenga y lavegetación del mismo.

Las características del ambiente varían mucho con el tipo de lago olaguna. El agua puede tener disueltas mayor o menor cantidad de sales y pueden teneruna cantidad muy variable de sedimentos inorgánicos y materia orgánica ensuspensión. La cantidad de sedimentos y materia orgánica en suspensión permitirámayor o menor penetración de la luz, por lo que el clima lumínico y la temperaturadel agua variará con la concentración de éstos. El agua de los lagos está quieta, esdecir, no hay corrientes, pero de ninguna manera está inmóvil, ya que circulahorizontalmente y verticalmente como resultado del viento y de los cambios detemperatura. En general dentro de los lagos hay una estratificación de la temperatura,


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esto es, se forman capas que tienen distintas temperaturas. En algunos lagos lasuperficie se hiela en el invierno y la temperatura aumenta con la profundidad hastallegar a 4ºC. En la primavera cuando se produce el deshielo la parte superior secalienta y a medida que se desciende, el agua es gradualmente más fría; peroinmediatamente debajo del plano hasta donde llega la luz, se produce un bruscodescenso de la temperatura formándose lo que se denomina la termoclina. Latermoclina aísla la parte superior, que se denomina epilimnion, de la parte inferior,que se denomina hipolimnion. El epilimnion tiene agua caliente que circula y por lotanto está bien aireada, mientras que el hipolimnion tiene agua más fría que estáquieta y poco aireada.

Las formas de vida que se encuentran en los lagos son similares a las delos ecosistemas marinos: bentos y perifiton; plancton, necton y neuston y además,sobre todo en algunos tipos de lagos, hay un importante pleuston que puede llegar aformar un tapiz que cubre toda la superficie del lago.

Los sistemas lénticos con una superficie relativamente estable y límitesmás o menos definidos son los lagos. Las lagunas en cambio, tienen una superficiemuy variable y límites muy poco definidos; en años o estaciones húmedas susuperficie se expande, mientras que en años o estaciones secas, la superficie secontrae. En algunos casos si la estación seca se prolonga por mucho tiempo se secancompletamente, volviéndose a llenar su cubeta cuando se reinician las lluvias. Lossistemas lénticos más pequeños son las charcas, que suelen ser muy inestables, ya quela cubeta se llena después de una lluvia y luego, en el período entre dos lluvias, confrecuencia se seca completamente.

4.1.1. Distintos tipos de lagos

Según cuales sean las características ambientales y la biota, los lagos pue-den agruparse en tres tipos fundamentales: oligotróficos, eutróficos y distróficos.

Los lagos oligotróficos (que significa con poco alimento) son lagosgeológicamente jóvenes, muy profundos, con paredes rocosas, pocos sedimentos yescasa concentración de sales disueltas en el agua. Los lagos finlandeses,escandinavos, canadienses, los lagos alpinos y los de los Andes del sur son lagosoligotróficos. La estratificación térmica no es marcada y el hipolimnion es muyprofundo, pero tiene algo de aire disuelto porque sus poblaciones de animales sonpequeñas. En sus bordes hay vegetación, pero es poco abundante y el agua es clara ytransparente debido al escaso plancton que contiene. La escasez de plancton se debe ala baja concentración salina del agua y como consecuencia de ésto y de la pobreza dela vegetación bentónica, las poblaciones de consumidores son también pequeñas. Enconjunto, la flora y la fauna de estos lagos son muy pobres.

Los lagos eutróficos (que significa con buen alimento) por lo general sonmenos profundos que los lagos oligotróficos. Tienen gran cantidad de sedimentos ypartículas en suspensión en el agua y su plancton es muy rico y abundante, por lotanto el agua es muy turbia y poco transparente. Esto provoca una marcadaestratificación térmica, sobre todo en el verano, que aísla el fondo impidiendo suaireación. La flora y la fauna de estos lagos son muy ricas. La vegetación bentónicade sus bordes puede ser muy abundante, aunque florísticamente pobre y se encuentranabundantes macrófitas sumergidas como Elodea sp, Vallisneria sp,Ceratophyllum demersum, Myriophyllum brasiliense, etc.; el plancton es abundante yhay un rico pleuston, que a veces cubre toda la superficie, formado por pteridófitasflotantes (Azolla sp, Salvinia sp), lemnáceas y otras monocotiledóneas

4. Ecosistemas de agua dulce

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(Pistia stratiotes, Eichhornia crassipes, etc.). Como resultado de la abundantevegetación, las poblaciones animales suelen ser importantes, tanto de vertebradoscomo invertebrados. Debido a la escasa aireación del fondo, allí se encuentra unaabundante fauna invertebrada anaerobia detritívora. En el litoral de estos lagos hayuna marcada zonación de la vegetación y el lago es el refugio o lugar de anidación deuna variada avifauna.

Los lagos distróficos (que significa alimento alterado) son lagos senescen-tes, donde al depositarse gran cantidad de materia orgánica sobre su fondo, que no sedescompone totalmente por estar en un ambiente anaerobio, contienen gran cantidadde materia orgánica disuelta o en suspensión en el agua, que la hacen muy turbia y decolor marrón. Con el tiempo estos lagos se transforman en pantanos ácidos o enturberas, de acuerdo a como sea el macroclima de la región donde se encuentren.

4.1.2. Lagunas

En general las lagunas son más pequeñas y menos profundas que los lagosy su superficie fluctúa según el régimen de lluvias, por lo tanto su borde está pocodefinido. Son áreas cóncavas de origen muy variado, donde se acumula el agua delluvia de un área muy limitada. En algunos casos donde el relieve es ligeramenteondulado, el agua de escurrimiento de las zonas altas se acumula en las zonas bajas;en otros, se producen áreas de deflación, donde el viento arrastra el material delsustrato formándose la cubeta, o el material del suelo puede ser disuelto y arrastradopor el agua de drenaje provocando el hundimiento de la superficie; también algunaspequeñas cubetas pueden haberse originado como resultado de la actividad de ciertosanimales. Algunos ríos que han envejecido se fragmentan dando origen a una serie decubetas o pequeñas lagunas dispuestas en rosario.

Las características de las lagunas son parecidas a las de los lagos eutrófi-cos, pero debido a su tamaño reducido y escasa profundidad, tanto su flora como sufauna pueden ser relativamente pobres. Un tipo de laguna son las pequeñas lagunas ycharcas temporarias, las cuales durante la estación seca, o si el verano es muycaluroso, el agua se evapora totalmente y la laguna se seca. La vegetación y la faunade estas lagunas está adaptada a soportar estos períodos de sequía o a eludirlospermaneciendo en dormición o estado de latencia hasta que la cubeta se llenenuevamente después de las lluvias.

4.1.3. Lagos y lagunas salinas

Aparte de los tipos generales de lagos y lagunas ya descritos existen otros,algunos de los cuales son muy comunes. Uno de ellos son los lagos y lagunas salinasy alcalinas, de los cuales la Mar Chiquita de la provincia de Córdoba, Argentina, o elSalt Lake de Utah en los Estados Unidos de Norte América son dos de los ejemplosmás notables, pero no son los únicos ya que hay innumerables lagos y lagunas salinasen todo el mundo. El Mar Caspio en realidad es un lago salino, pero su tamaño es muygrande y el Mar Muerto cuyo tamaño es pequeño, aún inferior al de muchos otroslagos, tiene una concentración salina superior a la de los grandes mares y océanos dela tierra.


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En los lagos interiores de las cuencas endorreicas se acumulan gran canti-dad de sales de sodio, ya que al ser muy solubles, los ríos las arrastran hacia ellos. Siel clima es más o menos cálido y luminoso, se produce una gran evaporación quedetermina un aumento de la concentración salina del agua. Esta alta concentraciónsalina del agua hace que precipiten las arcillas y otras partículas en suspensión, por loque las aguas son muy claras. El plancton no es tan abundante como en los lagoseutróficos y está constituido por algas que pueden habitar en esos lagos o lagunas; lacoloración rojiza que tiene el agua de algunas de estas lagunas se debe a estas algas ya la presencia de halobacterias. El pleuston y el fitoneuston son muy pobres por lo queel espejo queda libre, lo que favorece una gran evaporación. La precipitación de loslimos y arcillas por el exceso de sales hace que el fondo sea de barro y cuando ésteemerge, al haber gran evaporación se acumulan sales sobre la superficie. Sobre lossuelos que emergen cuando se colmatan y secan estas lagunas, se desarrolla unavegetación halófila característica, donde abundan las quenopodiáceas carnosas, estoes, especies de los géneros Allenrolfea, Salicornia, Heterostachys, Suaeda, Atriplex,etc.; luego aparecen céspedes de Paspalum vaginatum, Distichlis spicata, y enalgunos lugares se instalan cactáceas columnares (v.gr.: Stetsonia coryne). Los lagosy lagunas salinas con el tiempo se convierten en salinas como las Salinas Grandes, lade Ambargasta (figura 22) y el bolsón de Pipanaco en la Argentina o los lagos Eyre,Torrens y Frome en Australia, que no son otra cosa que grandes depósitos planos desal, con mayor o menor cantidad de arcilla.

Figura 22. Salina de Ambargasta, Argentina.


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4.1.4. Zonación perilacunar

Alrededor de los lagos y sobre todo de las lagunas, en sus bordes, o si sonpoco profundos en toda su superficie, hay una marcada zonación de la vegetación quees un reflejo de su dinámica, que tiende a convertir la laguna en un sistema terrestre.

Las comunidades vegetales, algunas de las cuales son poblaciones casi pu-ras, se disponen en anillos concéntricos alrededor del centro de la laguna (figura 23).La composición florística de estas comunidades varía en las distintas regiones delmundo, pero los tipos de especies que se encuentran en ellas son muy semejantes. Enel centro, si la laguna es relativamente profunda la comunidad es planctónica,constituida por algas, y el espejo está libre de pleuston. Hacia el borde aparecensucesivamente comunidades de macrófitas sumergidas (Ceratophyllum demersum,Myriophyllum brasiliense, Elodea sp., etc.); flotantes libre como camalotes(Eichhornia crassipes), repollos de agua (Pistia stratiotes) o un pleuston formado pordiversas especies que pueden llegar a cubrir todo el espejo.

Donde es menos profundo aparecen flotantes arraigadas(Nymphoides humboldtiana, Nymphaea sp., Nelumbo sp.) y ya cerca del borde dondela profundidad es escasa las helófitas, que son plantas arraigadas en el barro pero contallos aéreos a veces muy altos. Las helófitas de las partes relativamente másprofundas son los juncos (Scirpus californicus, Scirpus validus, Scirpus robustus,Cyperus giganteus, Androtrichum trigynum, etc.), que pueden formar juncales muydensos y puros, que a medida que la laguna se hace menos profunda son menos densosy pueden estar acompañados de totorales o espadañales de Typha sp. Si la profundidadno es muy grande, los juncales y espadañales son poco densos y son penetrados oreemplazados totalmente por Sagittaria sp, Echinodorus sp o especies similares yhacia el borde hay comunidades de Ludwigia peploides, Polygonum hydropiperoides,Polygonum punctatum, Polygonum persicarioides, Alternanthera phyloxeroides, etc. ogramíneas acuáticas. Ya donde el agua no cubre el suelo, pero éste es muy húmedo,hay céspedes bajos de gramíneas estoloníferas, como Paspalum distichum o

Figura 23. Zonación perilacunar de la vegetación. 1 - Espejo libre sin vegetación ovegetación suspendida. 2 - Espejo libre con vegetación sumergida. 3 - Flotanteslibres. 4 - Flotantes arraigadas. 5 - Comunidades de helófitas. 6 - Céspedes ypraderas húmedas. 7 - Vegetación terrestre de la región.


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Paspalum vaginatum, que forman parte de los ecosistemas terrestres que rodean a lalaguna.

Como hemos dicho anteriormente, las distintas comunidades perilacunaresy su composición florística varía en las distintas regiones del mundo y aún tambiéndentro de una misma región. En la figura 24 se muestran esquemas que representan lavegetación alrededor de tres tipos de lagunas temporarias de la región pampeana deAmérica del Sur, pero aún allí pueden encontrarse lagunas que tengan otrascomunidades y la zonación de la vegetación sea algo distinta a cualquiera de las quese muestran en la figura.

A medida que las lagunas se colmatan por deposición de materia orgánicay arrastre de sedimentos desde el borde hacia el centro, las comunidades más externaspenetran e invaden las más internas desalojándolas y finalmente reemplazándolas.Además a medida que disminuye la profundidad del agua la vegetación es más densa yla evaporación es mayor, por lo que la laguna, si no es muy grande, termina secándosey el sistema léntico es reemplazado por un sistema terrestre. Cuando las lagunastemporarias se secan, las especies del interior desaparecen de la superficie y soninvadidas por los céspedes periféricos. Sin embargo, los individuos de esas especiesno mueren, sino que sus órganos subterráneos permanecen en estado de latencia. Alllenarse las cubetas debido a las lluvias, las plantas del interior rebrotan y seexpanden; si son estoloníferas, los estolones se alargan acompañando al aumento delnivel de agua, pero si el llenado de la cubeta es rápido, son superadas por la altura delagua, quedando un espejo libre en el que se desarrolla un pleuston de Azolla sp.,Salvinia sp., etc. que se multiplican muy rápidamente y con frecuencia llegan a cubrirtodo el espejo de agua. El resultado es que a medida que la cubeta se llena y aumentala profundidad, las comunidades más internas invaden y desalojan a las más externas,en cambio cuando ocurre lo contrario, las externas invaden y desplazan a las internas.Si el secado de la laguna es muy rápido el fondo queda descubierto y si la estación esmuy seca el suelo puede permanecer desnudo hasta que se produzcan las primeraslluvias.


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Figura 24. Vegetación perilacunar en tres tipos distintos de lagunas temporarias de laregión pampeana. a) Grandes lagunas o áreas deprimidas; b) lagunas más peque-ñas cuyo fondo se está colmatando; c) lagunas muy pequeñas. 1 -Scirpus californicus, 2 - Eleocharis macrostachya, 3 - Sagittaria montevidensis,4 - Echinochloa helodes, 5 - Ludwigia peploides, 6 - Luziola peruviana, 7 -Paspalum distichum. (según Lewis et al. 1985).


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4.1.5. Eutrofización de los lagos

Los lagos oligotróficos con el tiempo se eutrofizan. Los ríos y arroyos quedesembocan en ellos aportan sedimentos finos que se depositan en su fondo, disminu-yendo la profundidad de los mismos, y sales disueltas que aumentan la concentraciónde las mismas en el agua del lago. Esto provoca la proliferación del plancton y elavance de la flora bentónica desde los bordes hacia el centro del lago, con elconsiguiente enriquecimiento de su fauna. El proceso de eutrofización oenvejecimiento del lago es más rápido cuanto menos profundo sea éste y mayor sea latemperatura ambiente. Algunos lagos eutróficos evolucionan y se convierten en lagosdistróficos, o se colmatan convirtiéndose en pantanos.

En condiciones naturales el proceso de eutrofización es muy lento y sola-mente ocurre con cierta rapidez en lagunas pequeñas de regiones cálidas y también, enlagos poco profundos de regiones frías donde se acumula materia orgánica que no sedescompone, o lo hace parcialmente, dando origen a las turberas. Los lagos próximosa grandes ciudades sufren un proceso de eutrofización, a veces excesivamente rápido,debido a la descarga de aguas servidas en ellos. Las redes cloacales de las ciudadesaportan una gran cantidad de nutrientes a los lagos, que provocan un rápido floreci-miento de la flora planctónica y un enriquecimiento de toda la biota del lago. Uno delos factores limitantes para el crecimiento de la vegetación en los lagos oligotróficoses la escasez de fósforo. En las últimas décadas, la utilización de detergentesfosforados y su descarga en los lagos ha acelerado en forma alarmante laeutrofización de algunos de ellos.

En cuanto a la vida dentro de los lagos, este proceso significa un mayorcrecimiento de las poblaciones vegetales y animales y un aumento de la diversidadflorística y faunística. Pero esta multiplicación de los vegetales y animales no esnecesariamente una ventaja para la población humana que vive a la orilla del lago. Elenriquecimiento del lago hace que el agua sea más turbia y menos adecuada para elconsumo humano; además los procesos biológicos y metabólicos que se desencadenanen el lago producen substancias que le confieren sabor desagradable al agua o que sontóxicas. La descomposición de la gran cantidad de materia orgánica producida porefecto de la eutrofización con frecuencia es acompañada por la emanación de gases(metano, ácido sulfhídrico) de olor nauseabundo.

Como síntesis, el resultado de la rápida eutrofización es la conversión delambiente lacustre y sus alrededores, en un ambiente desagradable, inhóspito e inade-cuado para la población humana.

4.2 . ECOSISTEMAS LÓTICOS

Su nombre deriva de loción (que corre) y dentro de este grupo se incluyentodos los torrentes, ríos y arroyos. Con frecuencia se hacen modelos universales deríos que en realidad no son de validez universal: son muy distintos los ríos que nacenen montañas de aquellos que nacen en las llanuras. Un caso muy particular desistemas lóticos es el de los llamados "esteros" de la región chaqueña de América delSur.


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Todos los ríos tienen una cuenca de captación que recoge las aguas pluvia-les o de deshielo que formarán el río y una red de drenaje o avenamiento que es el ríopropiamente dicho. Si el río pierde su cuenca de captación, como a veces ocurre enlos ríos de llanura, el río muere, sucesivamente se fragmenta en lagunas dispuestas enrosario y finalmente desaparece. La red de drenaje está dividida en segmentos dedistinto orden. Un segmento de primer orden es aquel que no tiene tributarios; uno desegundo orden se forma por la unión de dos o más segmentos de primer orden y launión de segmentos de segundo orden originan segmentos de tercer orden y asísucesivamente.

La edad de un río se mide por la distancia a su cuenca de captación: nacedonde aún no están definidas sus vías de drenaje y es viejo en su desembocadura en elmar o lago donde éste muere. Algunos ríos no llegan al mar o a algún lago, sino quedesaparecen de la superficie y sus aguas, si es que no se evaporan, drenan enprofundidad y fluyen por las napas subterráneas.

4.2.1. Régimen hidrológico

El agua dentro de los ríos y sus cuencas hidrológicas circula describiendoun ciclo abierto, que es parte del ciclo general del agua en la biosfera. Los aportes oentradas de agua en la cuenca se realiza por las precipitaciones pluviales, que son lacondensación del agua evaporada. En aquellos ríos que nacen en altas montañas elagua que se condensa se solidifica y permanece almacenada en las altas cumbres,como nieve o hielo, hasta la estación de deshielo, en que fluye hacia la red deavenamiento. Las pérdidas o salidas de agua se producen por evapotranspiración y porel flujo en profundidad o por la corriente por los canales de desagüe. Laevapotranspiración es el agua que se evapora del suelo y de la superficie del agua,más el agua que se pierde por la transpiración de las plantas.

El agua de lluvia es interceptada por la vegetación y se acumula en la su-perficie de las hojas y ramas, de donde es evaporada o es canalizada hacia el suelo portallos y ramas o por goteo de las hojas. El agua que llega al suelo se infiltra en él o seacumula en la superficie, desde donde es evaporada o se escurre superficialmentehacia la red de avenamiento.

El agua que se infiltra en el suelo lo hace a través de los microporos y ma-croporos del mismo o es retenida alrededor de las partículas coloidales del suelo. Poracción de la gravedad el agua de los macroporos percola y drena en profundidad hastaencontrar capas impermeables, sobre las cuales se forman las napas de agua. El aguaretenida por el suelo es absorbida por las plantas y evaporada en el proceso detranspiración o se evapora por la superficie del suelo. Una parte del agua fluye através del suelo hacia los canales de la red de avenamiento.

El agua de las napas fluye lateralmente hacia los canales de desagüe y enalgunos lugares penetra y drena en profundidad, o asciende por los microporos amedida que el suelo se seca y se evapora en su superficie. El agua transferida a loscanales de avenamiento es la que forma la corriente del río. Este ciclo hidrológico serepresenta esquemáticamente en la figura 25.

El régimen hidrológico del río depende de como y cuando se producen losaportes y del flujo de la corriente. Como los aportes varían a lo largo del año deacuerdo al régimen de lluvias, hay períodos en que el caudal y altura del agua de loscanales es muy grande y otros en que el caudal es muy pequeño. Cuando el aporte deagua es muy grande y rápido, los canales se llenan de agua y la altura de la misma su-pera la profundidad del canal, entonces el agua se derrama e inunda el valle por donde


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circula el canal. Cuando no hay aportes de agua y la evaporación es muy grande laaltura del agua en el canal es pequeña e incluso puede llegar a secarse.

Figura 25. Ciclo hidrológico dentro de una cuenca hídrica. (Según More, 1969, enBeaumont, 1975).


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Cuando la altura del agua en los canales es grande se denomina creciente oavenida, que se inicia donde se producen los aportes y se transmite a todo el río aguasabajo como una onda. Cuando la altura es pequeña se denomina bajante. Como en mu-chos ríos las bajantes se producen en verano debido a la alta evaporación, a veces lasbajantes máximas se denominan estiaje.

Durante los períodos secos en que no hay aportes de agua de lluvia, la co-rriente de los canales depende del flujo basal producida por el movimiento lateral delagua de las napas, por lo que es mínima. Al producirse las lluvias o el deshielo, elescurrimiento superficial aporta gran cantidad de agua a los canales produciéndose lasavenidas.

Algunos ríos entre dos lluvias se secan y después de las lluvias seproducen grandes crecientes; el régimen de estos ríos es irregular. Otros ríos tienenuna avenida anual que coincide con la estación lluviosa de la cuenca de captación ocon el deshielo y luego tienen una bajante anual. Pueden tener dos avenidas anualesseguidas de dos bajantes. Pero en ambos casos el régimen es regular y pulsátil, lo quele confiere características muy particulares a su biota.

En los ríos de régimen regular las crecientes y bajantes se producen en de-terminadas épocas del año y las alturas máximas y mínimas son relativamente const-antes. Sin embargo, en ciclos plurianuales se producen crecientes y bajantesextraordinarias en que la altura del agua supera la máxima anual y la mínima esmucho menor que el promedio. Una o dos veces en cada siglo se producen crecientescatastróficas en que el agua llega a grandes alturas y permanece por encima de lonormal por un período muy largo. Este hecho, como se explicará después, esfundamental en la vida de los ríos.

4.2.2. Zonación de los ríos

En la figura 26 semuestran las distintas partes delrío. Donde nace hay una grancantidad de pequeñas vías dedrenaje que canalizan el agua detoda la cuenca de captación; es elCrenon, donde el río se encuentraen su infancia. Estas vías deavenamiento se unen en víasmayores mejor definidas, elRhitron, que finalmente se unenen una única vía jerarquizada deavenamiento, el Potamon, quelentamente se eutrofiza y en-vejece. A veces es difícildeterminar las zonas dentro delrío. Una forma de hacerlo esmediante el análisis del agua; enel crenon el agua es clara, fría,con pocos sedimentos ensuspensión y baja concentraciónde sales disueltas, mientras queen el potamon el agua es másturbia, más caliente y con más

Figura 26. Zonación en los ríos.


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cantidad de sales disueltas y sedimentos en suspensión.

En los ríos que nacen en montañas el crenon está formado por una serie detorrentes con cascadas donde la corriente es muy fuerte. Al llegar al potamon la co-rriente es menos fuerte y si alcanza la llanura donde la energía del relieve es muybaja, su deambular es muy lento. El potamon circula dentro de un valle y si unobstáculo interrumpe el valle se forma un lago. Cuando la presión que ejerce el ríosobre el obstáculo es muy grande, éste se puede cortar en el punto de menorresistencia y el río circula encajonado hasta encontrar otro valle que le marque suderrota. Si la presión no es suficiente para cortar el obstáculo, el lago será muygrande; este lago con los ríos que mueren en él constituyen una cuenca endorreica.

En los ríos que nacen en llanuras, el agua circula en forma de manto sobrela cuenca de captación y se acumula en ollas o áreas deprimidas. Estas ollas puedenser hoyas tectónicas u hoyas de deflación eólica; o un desnivel tectónico porimperceptible que sea puede formar una especie de dique de contención que hace queel agua se acumule contra él. Cuando la acumulación de agua es suficiente, ésta sederrama hacia uno de los imperceptibles valles de la llanura, formándose el colectorque actúa como vía de avenamiento. Puede ser que el desnivel que actúa como diquede contención no sea superado por la altura del agua, por lo que el agua no se derramahacia un valle por encima de él, sino que la presión que ejerce contra el desnivel locorta y así puede alcanzar un colector. En estas áreas deprimidas donde nacen los ríosde llanura, el ambiente se parece más al de un sistema léntico que al de un sistemalótico, ya que la corriente es muy lenta y prácticamente imperceptible.

4.2.3. El ambiente dentro del río

El ambiente no solamente es distinto en ríos diferentes, sino también varíadentro de un mismo río. En el crenon el ambiente es muy distinto al ambiente delpotamon y aún dentro de estos varía de aguas arriba hacia aguas abajo. En el crenon olas nacientes de los ríos el agua es fría, sobre todo si proviene de deshielo; en elrhitron y más aún en el potamon el agua es generalmente más cálida.

La concentración de sales en los ríos generalmente es muy baja en toda suextensión, sin embargo es relativamente mucho menor en el crenon que en elpotamon. La concentración y la composición de las sales disueltas en el agua está muyrelacionada por donde corre el río; si lo hace por sobre rocas ígneas el agua es clara yla concentración de sales es muy baja, en cambio si corre sobre otros tipos de rocas otiene fondo de barro la concentración de sales es mayor.

De la misma manera, los sedimentos en suspensión varían a lo largo delrío y también dependen de por donde circule el río. Aguas arriba el río erosiona elsustrato y arrastra los sedimentos que constituyen la carga del río aguas abajo. Latextura de los sedimentos que puede arrastrar el río dependen de la velocidad de lacorriente y de la concentración de sales disueltas. Cuando disminuye la velocidad dela corriente los sedimentos de textura gruesa (gravas y arenas) se depositan y el ríosolamente puede arrastrar sedimentos muy finos, sobre todo limos y arcillas. Estosúltimos se depositan cuando la corriente es muy lenta o quedan atrapados por lavegetación de las márgenes del río. Al llegar al mar, o mucho antes si el río lleva unaalta concentración de sales, las arcillas floculan y se depositan en el fondo del río; enla desembocadura de los ríos en el mar, ésto es lo que origina los deltas.


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La cantidad de luz que penetra, o sea la transparencia del agua, es funciónde la cantidad de sedimentos en suspensión. En el crenon, sobre todo en los ríos demontaña, en que la carga del agua es nula, o muy pequeña, el agua es muytransparente, mientras que en el potamon, donde la cantidad de sedimentos ensuspensión es muy alta, el agua es turbia y si el canal es muy profundo, la cantidad deluz que llega al fondo es muy pequeña.

4.2.4. Llanuras de inundación

El potamon no modela la llanura en conjunto, como a veces erróneamentese supone, sino que circula por un valle formado tectónicamente. El agua puede cubrirtodo el valle, o si éste es muy ancho, el río divaga dentro de ese valle por el caminode menor pérdida de energía libre, por lo que su derrota es sinuosa y cada vueltaconstituye un meandro.

Como se señaló más arriba, cuando se produce la estación de las lluvias enla cuenca de captación, se produce la avenida o creciente del río, que se transmite

Figura 27. Formación de meandros y madrejones.


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como una onda a lo largo del mismo hasta su desembocadura. En la estación seca seproduce la bajante o estiaje del río.

La circulación sinuosa dentro del valle unido a las avenidas y bajantes,hace que el río modele el valle y se forme una llanura aluvial o llanura de inundación.El río erosiona la parte cóncava de los meandros y deposita sedimentos en la parteconvexa de los mismos (figura 27 a). Esto hace que las concavidades de dos meandrosalternos se aproximen (figura 27 b) y finalmente se unan (figura 27 c) cambiando laderrota del río y formándose un nuevo meandro. Los viejos meandros quedan aisladosy se transforman en lagunas semilunares que en algunos lugares se denominanmadrejones. Los madrejones son sistemas lénticos o semilénticos que se eutrofizanmuy rápidamente.

Cuando se producen las crecientes, todo el valle puede quedar cubierto deagua, y la corriente es más rápida por lo que se produce una gran erosión. Lossedimentos finos son arrastrados y donde la corriente es más lenta se depositanarenas. Al producirse las bajantes, la corriente es más lenta, el río tiene menoscapacidad de arrastre y se depositan arenas finas y limos, o el agua queda atrapada enmadrejones o lagunas donde percola o se evapora depositándose allí los limos yfloculando las arcillas.

Los brazos principales del río están conectados por riachos. La corrienteen los brazos es más fuerte que en los riachos, por lo tanto en la boca de éstos sedepositan sedimentos, en primera instancia gruesos (arenas). Estos sedimentosobstruyen la entrada de agua, por lo que la corriente dentro del riacho se hace máslenta aún y comienzan a depositarse sedimentos en su salida. La boca de entradatermina por cerrarse, por lo que la corriente es prácticamente nula, el sistema setransforma en semiléntico y se eutrofiza rápidamente. El riacho se ha convertido en unsaco. Al no haber corriente, la salida también se cierra y la vegetación ribereñapenetra en el riacho facilitando la deposición de sedimentos. Finalmente el saco sefragmenta en una serie de lagunas dispuestas en rosario que sufren un rápido procesode eutrofización (figura 28).

Estos procesos y muchos otros que ocurren en las llanuras de inundación,hacen que éstas sean muy complejas y existan muchos ambientes distintos. Cada unade las fracciones más pequeñas del ambiente es un biotopo, que con frecuenciaconstituyen el nicho habitacional de una especie vegetal. Los biotopos estáncaracterizados por los sedimentos (fondo de barro, fondo de arena), velocidad de lacorriente, profundidad del agua, etc.


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4.2.5. Deltas y estuarios

Las aguas, según cual sea la energía del relieve y el caudal del ríoasociados con el ancho de su valle, arrastran mayor o menor cantidad de sedimentos,cuya textura y calidad depende además, de las regiones que atraviese el río. Los

Figura 28. Evolución de la vegetación sobre un riacho de la llanura de inundación delRío Paraná (Según Lewis & Franceschi, 1979).


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sedimentos gruesos (gravas y arenas) se depositan con mayor facilidad que lossedimentos finos (arcillas) que tienden a mantenerse en suspensión.

Si la corriente es rápida y los sedimentos finos son escasos, al llegar almar éstos floculan y se depositan en el fondo, pero no son suficientes como paraformar islas. El río es menos hondo, por lo tanto más ancho y forma lo que sedenomina un estuario. En los estuarios el ambiente es distinto que en el potamon, yaque al mezclarse el agua del río con la del mar la concentración salina es mayor y éstohace precipitar los sedimentos finos, por lo que el agua es más clara que en elpotamon, aunque no sea tan transparente como el agua de mar.

En ríos de poco caudal y cortos que desembocan en el mar, su boca sueleser obstruída por la arena que las mareas y el viento arrastran hacia la playa. Este di-que de contención es la barra del río. Al no desaguar el río en el mar su nivel crece,puede formar un lago, y finalmente, sobre todo después de grandes lluvias, la presióndel agua sobre la barra es lo suficientemente grande como para romperla, provocandouna rápida salida del agua del lago hacia el mar, que hacen bajar el nivel del río y sucaudal, lo que permite la reconstitución de la barra. Este ciclo de cierre y apertura esmuy importante para algunas especies que tienen una vida anfibia entre el mar y elecosistema de agua dulce.

Cuando los ríos de corriente lenta que llevan en suspensión gran cantidadde sedimentos finos llegan al mar; la salinidad del agua de mar provoca la floculaciónde las arcillas y materia orgánica en suspensión. Al flocular las arcillas y la materiaorgánica se depositan en el fondo. Esta deposición de sedimentos hace que finalmenteemerjan sobre la superficie del agua, formándose islas que constituyen un delta. Losdeltas tienen aspectos parecidos a las llanuras de inundación, pero son distintos encuanto a su origen. De cualquier manera, tienen muchos ambientes distintos, por lotanto gran número de biotopos y están en constante remodelación como las llanurasaluviales.

El Nilo, el Mississipi, el Níger, el Indo y muchos de los grandes ríos delmundo forman deltas en su desembocadura en el mar. El río Paraná, principal afluentedel Río de la Plata es un caso muy particular. Desde que recibe al río Paraguay hastasu desembocadura en el Río de la Plata tiene aspecto deltaico, pero en realidad es unagran llanura aluvial de más de 900 km. de longitud y solamente desde la ciudad deDiamante hasta el Río de la Plata se podría considerar un delta, ya que hubo unaingresión marina que pudo haber dado origen a esas islas. Sin embargo solamente laúltima porción del mismo, el delta cisplatino, se asemeja a un verdadero delta, pero acontinuación de él está el Plata que es un gran estuario de 200 km. de longitud.

4.2.6. Paleocauces

El proceso de eutrofización del potamon y la concomitante sedimentaciónde las arenas, limos y arcillas que arrastra el río, pueden colmatar totalmente el valle.Cuando esto último ocurre, el río se derrama y abandona su cauce original, tomandootra vía de avenamiento por otro valle. A veces el abandono de un cauce por su río esproducido por movimientos ascendentes y descendentes del basamento cristalino quesostiene los sedimentos de la llanura.

Cuando el río abandona un cauce, éste se transforma en un paleocauce,que queda jalonado por lagunas o madrejones viejos y senescentes. El sistema lóticose transforma en una serie de sistemas lénticos que se eutrofizan relativamente rápido.Debido a la evaporación sin los aportes de agua que realizaba el río, se secan, por locual las lagunas finalmente desaparecen y son ocupadas por ecosistemas no acuáticos.


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En algunas llanuras muy planas los paleocauces suelen ser imperceptibles sobre el te-rreno para un observador, pero es relativamente fácil detectarlos en fotografías aéreas.

4.2.7. Esteros

Los esteros son ambientes semiacuáticos propios de la región chaqueña deAmérica del Sur. Son vías de avenamiento o ríos senescentes. Los ríos tienen undrenaje muy perezoso debido a la escasa energía del relieve, por lo tanto en laestación de las lluvias el cauce se llena y se derrama por encima de sus bordes. Alderramarse, los bordes se descabezan y cuando las aguas ceden, gran cantidad desedimentos de los bordes son arrastrados hacia el cauce. De esta manera con el correrdel tiempo el río se hace más ancho y menos profundo. Al ser menos profundo esinvadido por una abundante vegetación helófita y de flotantes libres o arraigadas. Laescasa pendiente, poca profundidad y la proliferación de vegetación dificultan lacirculación del agua, por lo que fuera de la estación de las lluvias la corriente esimperceptible o el agua se estanca, favoreciendo la eutrofización del sistema. El río setransforma en un enorme pantano, que se parece más a un ambiente léntico que a unsistema lótico, que termina rellenándose y desapareciendo como río. Los esteros másgrandes son los del Iberá en el norte de la Argentina y el Pantanal del sur del Brasil,donde nace el río Paraguay.

4.2.8. La biota de los ríos

La biota de los ríos es muy variada y está muy influida por la velocidad dela corriente. Si la corriente es muy rápida, tanto la vegetación como la fauna son muypobres, en cambio cuando es lenta ambas son muy ricas. Cualquier obstáculo que pro-voque una disminución de la velocidad de la corriente, promueve el desarrollo de laflora planctónica y la vegetación herbácea arraigada, con el concomitante crecimientode las poblaciones animales; en otras palabras, promueve la eutrofización del río.

En los torrentes y cascadas del crenon de los ríos de montaña la corrientees muy rápida. El agua es muy clara, la vegetación es muy pobre, prácticamente nohay algas planctónicas y las algas bentónicas son epilíticas, es decir, están sobre lasrocas, y existen muy pocas plantas superiores, arraigadas en las rocas o en sus fisuras.El pleuston está ausente, ya que sería arrastrado por la corriente. Esto hace que las po-blaciones animales sean pequeñas y haya una baja diversidad faunística. El nectonestá adaptado a las grandes corrientes; los peces son rheófilos, es decir, que comoadultos pueden vivir en corrientes rápidas de agua con gran cantidad de oxígenodisuelto; son angostos y nadan paralelamente a la corriente ya sea aguas arriba oaguas abajo pero no transversalmente, de modo que además de tener una granhabilidad natatoria oponen la menor resistencia posible a la corriente.

En el potamon la velocidad de la corriente es menor y si corre por una lla-nura su deambular es muy lento, de modo que el ambiente tiene ciertas semejanzascon los ambiente lénticos. El fitoplancton es relativamente abundante, como asítambién las algas bentónicas que pueden ser epilíticas si están arraigadas sobre rocaso epipélicas si están sobre limos. También puede haber una abundante floramacrofítica sumergida, acompañada de algas epifíticas y en las orillas se desarrollauna importante flora helófita y de flotantes arraigadas que impiden que el fitopleustonsea arrastrado por la corriente. Por lo tanto las poblaciones de consumidores sonmucho más grandes que en el río joven. Los peces son limnófilos, es decir, nadan máslentamente que los rheófilos y están adaptados a vivir en aguas más calientes y conmenor cantidad de oxígeno disuelto que en el crenon. En el fondo se deposita materia


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orgánica, por lo que aparecen organismos y peces de fondo detritívoros, como lasrayas y los lenguados, que inician otras cadenas alimentarias que aumentan ladiversidad y complejidad de la red trófica del río.

Muchos de los consumidores de los ríos son de vida anfibia, ya que se ali-mentan de vegetales acuáticos, peces y otros animales de vida estrictamente acuática,pero viven y realizan sus actividades sociales fuera del agua, como es el caso demuchos vertebrados, sobre todo aves y algunos mamíferos, aunque también hayinvertebrados de vida anfibia. Incluso hay animales que se alimentan indistintamentede hierbas y animales acuáticos y terrestres.

Parte de la materia orgánica producida es arrastrada por la corriente y sedeposita aguas abajo de donde es producida. Al llegar al estuario, la crecientesalinidad del agua provoca la precipitación de la materia orgánica importada de aguasarriba que se suma a la que es sintetizada en el mismo estuario. Este hecho hace queen los estuarios las poblaciones de consumidores sean relativamente grandes y muchomayores que las que permitirían las poblaciones de productores locales.

En las áreas inundadas donde nacen los arroyos de llanura, la corriente esextremadamente lenta y con frecuencia toda la superficie se cubre de un abundante fi-topleuston. Si la profundidad no es muy grande es invadida por vegetación helófitaque en algunos casos puede ser muy densa. En estas depresiones el ambiente esprácticamente léntico y muy similar al de las lagunas eutróficas y a veces a lospantanos.

Las llanuras aluviales y los deltas, si bien se originan en ambienteslóticos, tienen sacos, madrejones y lagunas, donde el ambiente, por lo menos duranteel estiaje, es léntico y el agua con gran cantidad de sedimentos es propicia para eldesarrollo de abundante vegetación. Con el tiempo, por la deposición de sedimentos yla gran productividad vegetal, las cubetas de los madrejones y lagunas se colmatan;ésto asociado a la formación de bancos de sedimentos sobre el cauce hace que laprofundidad disminuya y el suelo emerja por sobre la superficie del agua permitiendola instalación de ecosistemas terrestres. Todo esto convierte a la llanura aluvial en uncomplejo mosaico de ecosistemas lóticos, lénticos y terrestres que albergan unavegetación y una fauna de gran diversidad. En las figuras 29 y 30 se presentan

Figura 29. Sección esquemática a través del valle del bajo Amazonas (Según Sioli,1975).


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diagramas de vegetación de los valles del Amazonas y del Paraná. Si bien las especiesson distintas la estructura de la vegetación es muy parecida en ambos. En losalbardones, o partes elevadas del contorno de las islas se instalan bosques o selvas engalería y en los pantanos y lagunas internas vegetación herbácea flotante o arraigada.

En las llanuras aluviales y en los deltas hay una evolución de losambientes, por lo tanto de la flora, vegetación y fauna; de lótico a léntico, y de lénticoa terrestre. La consecuencia lógica de ésto es que el río con el tiempo desaparezca. Enalgunos casos cuando se colmata el valle, el río se derrama sobre la llanuracircunvecina hasta encontrar otro valle por donde se encauza y abandona su viejocurso dejando un paleocauce. Sin embargo muchos ríos permanecen dentro de suscauces y no desaparecen. La mayoría tiene regímenes pulsátiles con ciclos anuales decrecientes y bajantes, ciclos plurianuales con crecientes mayores que las normales yesporádicamente hay crecientes catastróficas en que el agua llega a niveles muy altosy la inundación permanece por períodos largos. Durante las crecientes aumenta lavelocidad de la corriente y se produce mayor erosión y tanto el plancton como elpleuston son arrastrados aguas abajo. Durante las bajantes la sedimentación yeutrofización se acelera compensando la erosión y el arrastre de la vegetación durantela creciente. Cuando se produce una creciente catastrófica, los procesos que ocurrendurante las crecientes normales se multiplican, por lo que el río es rejuvenecido ytarda muchos años en volver a las condiciones previas a la inundación catastrófica.Este hecho ha sido registrado en el río Paraná (Lewis et al., 1987), pero es probableque ocurra en todos los grandes ríos, ya que así parecen señalarlo registros que se hantomado desde los albores de las grandes civilizaciones.

Figura 30. Perfil esquemático del valle del Río Paraná medio (Según Bonetto, 1975).


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4.2.9. Zonación riparia de la vegetación

De la misma manera que en el litoral del mar y en la orilla de los lagos, enlas márgenes de los ríos se produce una zonación de la vegetación correlacionada conel gradiente de humedad y la profundidad del agua.

Esta zonación es un reflejo de la sucesión vegetal, aunque no siempre esconsecuencia de ésto. En muchos aspectos la zonación riparia es muy parecida a la delos lagos y lagunas eutróficas poco profundas. En las llanuras aluviales la zonaciónalrededor de los cuerpos de agua es muy distinta según cual sea la calidad de lossedimentos que forman el fondo, la profundidad del cuerpo de agua y la velocidad dela corriente. En la figura 31 se muestra tres tipos frecuentes de zonación en la llanuraaluvial del río Paraná.

Las comunidades riparias forman una cenoclina, es decir, una cadena decomunidades que se ordenan a lo largo del gradiente de humedad, donde en unextremo se encuentran comunidades estrictamente acuáticas y en el otro comunidadesdel biociclo terrestre; las intermedias son comunidades de transición entre ambosbiociclos


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Figura 31. Zonación riparia de la vegetación en el valle del Río Paraná. a) En bancosde arena. b) En grandes lagunas y sacos. c) En lagunas de aguas someras. (SegúnFranceschi & Lewis, 1979).

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5. ECOSISTEMAS TERRESTRES

El biociclo terrestre incluye a todos los ecosistemas que se encuentransobre la tierra firme, por lo que su biota se encuentra dentro de un medio muchomenos denso que la biota de otros biociclos, que es el aire. Parte de la biota, la mayorparte de los detritívoros y descomponedores, se encuentran en el suelo, pero por losporos del suelo circula aire, que es esencial para el mantenimiento de la vida de lamicroflora, microfauna y raíces que se encuentran en él. Sin embargo, cuando losporos se llenan de agua, ésta desaloja al aire y si el suelo no está bien drenado laprovisión de oxígeno puede ser limitante y solamente es posible la vida anaerobia.

Como fue señalado en secciones anteriores, en la zona entre mareas delmar, en el litoral menos profundo de los lagos y en las orillas de los ríos haycomunidades de transición entre los ecosistemas acuáticos y los terrestres; por lotanto, los límites entre ecosistemas acuáticos y terrestres no son muy precisos.Además hay una estrecha relación entre todos los biociclos y un constante fluir yreciclar de elementos de la tierra a los ríos y por ellos al mar y nuevamente a la tierra.Lo mismo ocurre con muchas especies que cumplen parte de su vida en el agua y parteen la tierra, o que realizan algunas actividades en el mar y los ríos y otras en la tierra.

5.1 . EL AMBIENTE DE LOS ECOSISTEMASTERRESTRES

El ambiente general varía con la latitud, altitud, topografía, proximidad almar, etc.; que provocan desplazamientos de masas de aire haciendo variar lascondiciones climáticas. Esto hace que la tierra pueda dividirse en áreas climáticas,cada una de ellas con un clima uniforme y que albergan una serie de comunidades queles son propias.

Dentro de un área climática el ambiente no es homogéneo, ya que lasvariaciones en la topografía y el relieve, como diferencias en el material original delsustrato, determinan que haya distintos tipos de suelos, que permiten elestablecimiento de comunidades diferentes.

Pero aún dentro de un sitio determinado el ambiente tampoco es uniforme.El clima por encima de la comunidad vegetal es distinto al clima dentro de lacomunidad vegetal. Los vegetales que componen la comunidad vegetal tienendistintas formas de crecimiento (árboles, arbustos, hierbas altas, hierbas bajas,musgos, etc.) por lo que alcanzan distintas alturas. Los árboles proyectan sombra, porlo tanto, debajo de ellos la carga calórica es menor; asimismo, de la luz que penetra através de los árboles más altos, una fracción es interceptada por los árboles más bajos,luego por los arbustos y más cerca del suelo por las hierbas. Como resultado de ésto,el ambiente se fracciona en capas horizontales superpuestas, cada una de las cualestiene condiciones climáticas (luz, temperatura, humedad, etc.) distintas (figura 32).Cada una de estas capas se denomina sinusia. Los árboles más altos llegan hasta lasinusia superior y forman un estrato; habrá árboles más bajos, arbustos, hierbas que


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alcanzan sinusias más bajas formando estratos arbóreos bajos, estratos arbustivos,estratos herbáceos, etc.

No sólo hay una heterogeneidad vertical del ambiente, que quedafraccionado en sinusias, sino también una heterogeneidad horizontal. El suelo no escompletamente uniforme, puede haber afloramientos de roca, depresiones máshúmedas, acumulación de arenas, etc. y además, debajo de los árboles, el suelo es másfresco que donde no hay árboles. Estos factores y muchos otros que sería difícilenumerar, hacen que el ambiente se fraccione aún más. Por lo tanto cada sinusia estádividida en fracciones distintas entre sí en cuanto a sus factores ambientales (figura33). Las fracciones más pequeñas del ambiente se denominan biotopos y cada biotopoconstituye el nicho habitacional de una o varias especies vegetales que lo ocupan.

Los factores del ambiente varían en cada sinusia y en cada biotopo. Estosfactores son el aire y los factores climáticos, los factores edáficos o del suelo y otroscomo el fuego, las interacciones bióticas, catástrofes (inundaciones, huracanes, etc.),que en conjunto se las denominan disturbio. La biota está condicionada por todosestos factores y por la forma como estos varían espacialmente y temporalmente.

5.1.1. El aire

Es importante considerar no solamente el aire por encima del suelo, sinotambién el aire dentro del suelo. El aire es una mezcla de gases y partículas ensuspensión cuya composición por encima del suelo se muestra en la tabla 3.

Además tiene gases raros (argón, xenón, kriptón, neón), cantidades varia-bles de vapor de agua, polvo, humo, residuos industriales, esporas, semillas, etc. Conla altura disminuye la proporción de oxígeno y dióxido de carbono y en las altas capasde la atmósfera se encuentra una capa de ozono (O3) que es muy importante para lavida terrestre, ya que filtra la luz y absorbe la mayor parte de los rayos ultravioletas,que de otro modo destruirían a los seres vivos.

Figura 32. Fragmentación vertical del ambiente en sinusias (A, B, C y D).

5. Ecosistemas Terrestres

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5.1.1.1. OxígenoEl oxígeno es indispensable en la respiración y una falta o disminución de

su concentración produce asfixia. Esto no ocurre en espacios abiertos por encima de lasuperficie del suelo en las capas inferiores de la atmósfera. En las altas montañas lapresión de oxígeno es baja y se convierte en un factor limitante para la vida. Laconcentración de oxígeno puede ser crítica dentro del suelo, produciéndose trastornosfisiológicos serios. La escasez de oxígeno en el suelo se produce por la respiración delas raíces y de la microflora y microfauna del suelo, que consumen a éste y liberandióxido de carbono, y a la dificultad con que difunde o circula el oxígeno dentrosuelo. La aireación del suelo y por lo tanto su oxigenación, depende de la cantidad deporos que tenga el suelo y de su drenaje. El espacio de poros que tenga el suelo estácorrelacionado con la textura y estructura del mismo. Los suelos sin estructuratendrán más espacio de poros cuanto más gruesa sea su textura, pero en realidad lossuelos de textura más fina, en general son más porosos, debido a que tienen mayoragregación y por lo tanto mejor estructura. Los suelos cuando se compactan, debido alexceso de pisoteo o a que pierden su estructura por exceso de labranza, tienen unaaireación pobre. La aireación del suelo es mayor en suelos bien drenados y es nula enlos suelos anegados. El drenaje depende de la textura, de allí que los suelos arenosossi bien tienen menos poros que los suelos arcillosos, pueden estar mejor aireados,

Tabla 3Composición del aire

Nitrógeno 78 %Oxígeno 21 %Dióxido de Carbono 0.03%

Figura 33. Fragmentación del ambiente terrestre en biotopos.


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debido a que los suelos arcillosos retienen más agua.

5.1.1.2. NitrógenoEl nitrógeno es el componente más abundante del aire y es un gas muy

poco reactante. El nitrógeno atmosférico es el reservorio de nitrógeno del ecosistemay al circular por los poros del suelo es fijado en el mismo por bacterias y otrosmicroorganismos. Además el nitrógeno de la atmósfera actúa como diluyente deloxígeno. La vida es imposible en una atmósfera de oxígeno puro, ya que en ese casola oxidación sería muy activa y la materia orgánica entraría en combustiónespontáneamente, hecho que no ocurre, debido a la gran cantidad de nitrógenopresente.

5.1.1.3. Dióxido de carbonoEl dióxido de carbono es el reactivo más importante de la fotosíntesis y

por lo tanto de la productividad primaria, que es la provisión de materia orgánica delos ecosistemas. La concentración de CO2 en la atmósfera es baja, pero en erasgeológicas anteriores, sobre todo en el carbonífero, era mayor. Si la concentración deCO2 llega a 10% se vuelve tóxico y a 30 - 50% es letal. El exceso de CO2 es letalfundamentalmente porque impide la respiración, es decir, produce asfixia, pero porencima del suelo la concentración de este gas en espacios abiertos nunca es excesiva,aunque lo puede ser en el aire dentro del suelo. Un aumento de la concentración deCO2 en el aire no demasiado grande sin embargo, puede causar ciertos trastornos a labiota debido a su efecto sobre la luz y el ambiente térmico.

El CO2 de la atmósfera proviene de la respiración y combustión y su con-centración varía ligeramente con la concentración humana y su actividad industrial.Durante el día disminuye la cantidad de CO2 del aire, porque es consumido en la foto-

Figura 34. Perfil de dióxido de carbono dentro de la comunidad vegetal. 1), a lamañana temprano; 2), media mañana; 3), media tarde con viento; 4), media tardesin viento; 5), al atardecer.


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síntesis y durante la noche aumenta, debido a que no se produce fotosíntesis, pero larespiración continúa. En el hemisferio norte, sobre todo en las áreas muy pobladas, laconcentración de CO2 aumenta en el invierno, debido a la gran cantidad de carbonoque se quema para calefacción. Sin embargo las fluctuaciones estacionales sonpequeñas, fundamentalmente debido a la acción reguladora del mar.

Debido a que el CO2 absorbe la radiación infrarroja y la tierra alcalentarse emite este tipo de radiación; al aumentar la concentración de este gas en laatmósfera impide que la radiación de la tierra escape al espacio, lo que provoca uncalentamiento de la atmósfera. Esto se denomina efecto invernáculo. La excesiva talade masas boscosas y una gran liberación de CO2 al quemar combustibles fósiles ymateria orgánica, podría ocasionar que se supere la capacidad reguladora del mar. Elresultado sería un cambio global en el clima, cuyas consecuencias son difíciles depredecir.

En la campaña, el CO2 utilizado por las plantas proviene del aire y de loque se denomina respiración del suelo, que en realidad es el producto de la descompo-sición de la materia orgánica y la respiración de los microorganismos y raíces queviven en él. Dentro de la comunidad vegetal la concentración de este gas varía con laaltura y a distintas horas del día (figura 34). La concentración es máxima al fin de lanoche y mínima al mediodía y es mayor cerca del suelo, debido a la constanteprovisión de CO2 por la respiración del suelo. Dentro de la comunidad vegetal suconcentración es mínima, sobre todo al mediodía de días muy luminosos y sin viento,circunstancias que pueden volver limitante la provisión de CO2 para la fotosíntesis.

La cantidad de CO2 de la atmósfera no es limitante para la fotosíntesis ac-tual, pero la provisión del mismo puede estar limitada por la lentitud de su difusión.La difusión de CO2 se produce desde donde hay mayor concentración, hacia dondehay menor concentración de este gas. El flujo de CO2 está dado por esta diferencia deconcentración y las resistencias que debe vencer éste en su movimiento:

Las resistencias que debe vencer el CO2 están: 1) dentro de la hoja y varían segúncual sea la estructura de ésta, que depende de la especie y los factores que afectan sucrecimiento; 2) en el estoma, que es por donde entra a la hoja y es mayor cuantomayor sea el déficit hídrico, ya que la penuria hídrica provoca el cierre de los estomasy 3) en el aire. En el aire la difusión puede ser libre o laminar cuando no hay viento oturbulenta si hay viento. La resistencia que ofrece el aire al movimiento de CO2 estádada por:

donde z es la altura, zo el parámetro de rugosidad, d el plano de desplazamiento nulo,µ la velocidad del viento y k la constante de von Karman (la explicación de estostérminos se hará en la sección siguiente). Por lo tanto cuanto mayor sea la velocidaddel viento, menor será la resistencia del aire y mayor el flujo de CO2.

5.1.1.4. Vapor de aguaLa cantidad de vapor de agua que tiene el aire es muy variable y proviene

de la evaporación que se produce en la superficie de los mares, lagos y ríos y delsuelo y de la transpiración de la biota. La cantidad de vapor de agua que puede

Flujo de CO = diferencia de concentraciónresistencias2

( )2

2

0

k

z dzlogairedelaResistenci

µ

−

=e


114

contener el aire depende de su temperatura; cuanto mayor sea la temperatura mayor esla cantidad de vapor de agua que puede contener; de modo que si el aire se enfría,llegará un momento en que éste se saturará de vapor y se producirá su condensación.La temperatura en que se produce la condensación del vapor de agua se denominapunto de rocío, que es muy baja cuando el aire está muy seco.

5.1.1.5. Otros gasesLos gases raros (argón, xenón, kriptón, neón), como su nombre lo indica,

se encuentran en muy baja concentración, pero además no son reactivos, por lo que suimportancia biológica es insignificante. Como producto de la descomposición de lamateria orgánica y la digestión de los animales, se libera una cierta cantidad desulfuro de hidrógeno (SH2) y metano (CH4). El primero se oxida en el aire y esdevuelto a la tierra por las lluvias. El segundo tiene un efecto similar al dióxido decarbono sobre el ambiente térmico, por lo que un aumento importante de suconcentración puede provocar un calentamiento de la atmósfera.

5.1.1.6. ContaminantesEn las industrias y motores se queman combustibles fósiles, tales como la

hulla, el petróleo y sus derivados. Si la combustión fuera completa se liberaría única-mente CO2 y H2O, lo que no ocasionaría ningún problema importante, aparte delposible efecto invernáculo. Pero la combustión no es completa, sobre todo en losmotores de combustión interna, donde se produce monóxido de carbono (CO), que estóxico porque bloquea las enzimas respiratorias, y otros compuestos de carbono quepueden afectar las vías respiratorias. El humo, además de tener productos decombustión incompleta del carbono, tiene productos de la combustión de impurezasde los combustibles; entre otros, las hullas contienen cierta cantidad de azufre, que alquemarse produce dióxido de azufre (SO2), que en el aire se oxida y combina con elvapor de agua, produciendo las lluvias ácidas que ocasionan grandes daños a la vege-tación. En las fundiciones se libera fluoruro de hidrógeno (F2H2) que tambiéncontamina el aire y es perjudicial para los seres vivos.

5.1.1.7. Partículas en suspensiónAdemás de estos gases el aire contiene partículas en suspensión; polvo,

arena, etc., que por acción del viento pueden tener un efecto abrasivo que daña la epi-dermis de los vegetales y animales.

5.1.2. El viento

El viento es el aire en movimiento. El aire se mueve por la diferencia depresión atmosférica entre dos puntos; desde un centro de alta presión o centro antici-clónico, hacia un centro de baja presión o centro ciclónico. Los vientos másimportantes son los alisos que se mueven de centros anticiclónicos que se encuentransobre los océanos, en fajas paralelas a ambos lados del ecuador, hacia centros de bajapresión que se encuentran sobre las masas continentales. La rotación de la tierra y losaccidentes geográficos producen desviaciones de los vientos alisos. Además hay otrosvientos que se producen por diferencias de presión entre otros centros anticiclónicos yciclónicos que son particulares de ciertas regiones de la tierra.

Los vientos producen el movimiento de grandes masas de aire de distintastemperaturas y humedad, de modo que son un factor muy importante en la determina-ción del clima de una región.


115

La velocidad del viento es muy variable. Hay vientos suaves, las brisas, yvientos muy fuertes cuya velocidad excede los 100 km./hr, los huracanes, queproducen perturbaciones catastróficas en los ecosistemas. El régimen de velocidad delviento depende de la diferencia de presión entre el centro de alta y el de baja presión.

5.1.2.1. Perfil del vientoA una cierta altura del suelo la velocidad del viento es la que corresponde

a su régimen y es independiente de la superficie sobre la que se mueve la masa deaire; pero al acercarse al suelo la fricción que produce el suelo sobre la masa de airela retarda y frena, hasta que en un plano próximo al suelo el aire permanece quieto. Larelación entre la velocidad del viento (µ) y la altura (z) está dada por la siguienteecuación:

donde k es la constante de von Karman (k = 0.4), τ es la fuerza de fricción por unidadde área en la dirección del viento, ρ la densidad del aire, zo el parámetro de

rugosidad. La expresión τρ

caracteriza un régimen de viento particular por encima

de la vegetación y el parámetro de rugosidad es la altura hasta la cual el airepermanece quieto y depende de las características de la superficie sobre la que correel viento. El parámetro de rugosidad del hielo es 0, el de la arena 0.1 cm. y el de lospastos cortos varía entre 0.6 y 6 cm.

Entonces el perfil de velocidad del viento, si la ecuación es correcta, escomo se indica en la figura 35 a y si en lugar de expresar la velocidad del viento enrelación a la altura, se la expresa en relación al logaritmo natural de ésta, se obtendríauna recta que intercepta la ordenada en el logaritmo del parámetro de rugosidad(figura 35 b).

Figura 35. Perfil del viento cerca del suelo sobre vegetación corta (a) y su transforma-ción a escala logarítmica (b). z, altura; zo, parámetro de rugosidad.

µ τρ

=1

0k elog zz

Figura 36. Perfil del viento cerca del suelo sobre vegetación alta (a) y su transforma-ción logarítmica. z, altura; zo, parámetro de rugosidad, d, plano dedesplazamiento nulo.


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Esta ecuación es correcta si la superficie sobre la que se mueve el aire estádesnuda o cubierta de vegetación corta; pero si la vegetación es alta debe sercorregida de la siguiente manera:

donde d es el plano de desplazamiento nulo, que indica, aproximadamente, el espesorde la masa de aire atrapada por la comunidad vegetal. Entonces el perfil de velocidadde viento estaría indicado por la figura 36 a, o si se utiliza escala logarítmica para laaltura, por la figura 36 b. Si el viento mece la vegetación tanto el plano dedesplazamiento nulo como el parámetro de rugosidad varían considerablemente.

5.1.2.2. Efecto del viento sobre la biotaAparte de los efectos generales del viento sobre el clima, el viento afecta a

la biota de varias maneras. Por un lado influye sobre el movimiento de gases, sobretodo CO2 y vapor de agua, y por otro lado tiene una acción mecánica. Ambas cosasafectan a los seres vivos. En la sección anterior se señaló que las resistencias del aireal movimiento de CO2 dependen de las características del viento, por lo tanto, alaumentar su velocidad hasta cierto punto aumenta la velocidad de difusión de éste,con el consiguiente aumento de la fotosíntesis. Sin embargo, el viento también afectael movimiento de vapor de agua provocando un aumento de la evaporación del suelo yla transpiración de las plantas, lo que puede producir un déficit de agua en las plantasque hace que se cierren los estomas, entonces la resistencia estomática impide laentrada de CO2 y la fotosíntesis cesa completamente.

Las plantas expuestas a altas velocidades del viento tienen hábito xerófilo,fundamentalmente debido a su efecto sobre la evapotranspiración. En el aire quieto latranspiración es un fenómeno de difusión, pero cuando hay viento se produce movi-miento turbulento y la velocidad de la evaporación aumenta en forma proporcional ala raíz cuadrada de la velocidad del viento. Este aumento de la transpiración producela desecación de las plantas. El viento produce el achaparramiento de las plantas, yaque los pequeños brotes son sometidos a desecación y muchas veces mueren, lo quehace que se desarrollen las yemas laterales, cuyos ápices también se desecan ymueren, provocando el desarrollo de nuevas yemas laterales. De esta manera árbolesque normalmente llegan a alturas considerables, en las altas montañas, donde estánsometidos a fuertes vientos, se vuelven achaparrados. El achaparramiento es unaestrategia adaptativa, ya que dentro de la mata se crea una atmósfera más húmeda quepermite sobrevivir a la planta, que de otra manera moriría por desecación si su hábitofuese erecto. En algunos casos el viento no produce achaparramiento pero sí notablesdeformaciones. Si un árbol es sometido a fuertes vientos en una dirección, las ramas yyemas a barlovento se secan y solamente pueden desarrollarse las ramas del lado desotavento, por lo que el árbol adquiere la forma de una bandera.

Los vientos suaves prácticamente no tienen efectos mecánicos sobre lavegetación, pero los vientos fuertes producen el vuelco de los pastos y la rotura deramas o el desarraigo y caída de los individuos de especies leñosas.

Además, el viento arrastra partículas que tienen un efecto abrasivo sobrelos seres vivos o pueden sepultar la vegetación. Cuando el viento se desplaza sobre unárea desnuda, y más aún si el sustrato no está consolidado, erosiona el suelo,arrastrando las partículas superficiales, que luego deposita en otro lugar, cuando suvelocidad disminuye o cuando encuentra un obstáculo.

µ τρ

=−1

0kz d

zloge


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También el viento arrastra el polen, facilitando la polinización y reproduc-ción de las especies vegetales, esporas, semillas u otros propágulos, contribuyendo ala dispersión de las especies. De la misma manera muchos animales dependen delviento para su dispersión y éste afecta el vuelo de insectos y aves.

5.1.3. El suelo

El suelo es la capa externa de la corteza terrestre, que mide desde unos po-cos centímetros de espesor en suelos superficiales, hasta algo menos de dos metros ensuelos profundos. Es el soporte de las plantas y dentro de él crecen sus raíces.Además es el hábitat de una importante microflora y microfauna que descompone lamateria orgánica. También provee de agua y nutrientes minerales a las plantas ymateria orgánica a los microorganismos que viven dentro de él.

5.1.3.1. Génesis del sueloEl suelo se forma a partir del material madre, que son las rocas que

componen la corteza terrestre (Granitos, Gneiss, Basaltos, Cenizas volcánicas,Esquistos, Loess, Areniscas, Calizas, etc.). Por acción de los factores climáticos,cambios de temperatura, lluvias, etc. las rocas se disgregan, proceso que se denominatemperización y se forma la regolita.

La regolita es la roca o material madre disgregado. Con el tiempo por ac-ción del clima y de la vegetación y organismos que se instalan sobre y dentro de ella,la regolita evoluciona y se desarrolla el perfil hasta que el suelo madura. En la génesisdel suelo y por lo tanto en las características y propiedades del suelo, influyen elmaterial madre, el clima, los factores bióticos, la topografía del terreno y el tiempo.

El desarrollo del suelo puede ser impedido o detenido y un suelo madurose puede degradar y erosionar. También, los sedimentos arrastrados por el agua o porel viento pueden sepultar al suelo preexistente y sobre estos puede desarrollarse unsuelo nuevo.

El material madre está compuesto por sílice; aluminosilicatos de potasio,sodio y metales alcalino-térreos; minerales de hierro; carbonato y sulfato de calcio;etc. Al disgregarse se forman partículas de distinto tamaño. El material del suelopuede ser lixiviado por el agua de lluvia, es decir, arrastrado desde las capassuperficiales hacia capas más profundas. Además la materia orgánica que se depositaen la superficie (restos vegetales y animales) es descompuesta por losmicroorganismos y se incorpora al suelo formando el humus.

5.1.3.2. Textura del sueloLa textura del suelo está dada por el tamaño de las partículas que lo

componen. El tamaño de las partículas depende del material madre y grado detemperización del mismo, que es una función del tiempo, y de los factores climáticosde la región.

Tabla 4Tamaño de las partículas del suelo

Gravas > 1 mm.Arenas gruesas 1 - 0.5 mm.Arenas medianas 0.5 - 0.25 mm.Arenas finas 0.25 - 0.05 mm.Limos 0.05 - 0.005 mm.Arcillas < 0.005 mm.


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Por su tamaño las partículas de suelo pueden clasificarse como se indicaen la tabla 4. Según cual sea el tamaño predominante de las partículas que componenel suelo varía su textura. En los suelos de textura gruesa hay una proporción alta dearenas y en los de textura fina predominan las arcillas. En los suelos francos laproporción de arenas y arcillas está equilibrada.

Muchas de las propiedades del suelo son una consecuencia de su textura.Las arcillas se encuentran en estado coloidal y adsorben agua y cationes sobre su su-perficie, no así los limos y las arenas. Por lo tanto los suelos arcillosos retienenmucho más agua y nutrientes que los suelos arenosos.

5.1.3.3. Estructura del sueloLa fracción coloidal del suelo, que está formada por las arcillas y el

humus, producen la agregación de las partículas de suelo, formando conglomerados.El tipo de estructura del suelo depende de la forma que tengan los conglomerados y sepuede clasificar como en la tabla 5.

La estructura es muy fina si los conglomerados son menores de 1 mm.,fina si varían entre 1 y 2 mm., mediana entre 2 y 5 mm., gruesa entre 5 y 10 mm. ymuy gruesa si son mayores de 10 mm. El grado de estructuración del suelo está dadopor la fuerza con la que están unidas las partículas en los agregados; es débil si losconglomerados se pueden observar en el perfil, pero se disgregan al ser sacados delsuelo; es moderada si se pueden sacar del suelo, pero se disgregan al ser apretados enlas manos y es fuerte si los conglomerados son rígidos.

Si no se han formado conglomerados, el suelo no tiene estructura y eso espropio de suelos muy jóvenes o inmaduros. Si los conglomerados son muy grandes eirregulares, la estructura es terronosa y si las partículas se adhieren unas a otras, perono forman conglomerados separados por planos de fractura, la estructura es masiva.

Tabla 5Distintos tipos de estructura de suelos

Tipo de estructura

1 Escasa dimensión vertical y dimensiones horizontales mucho mayores Laminar

2 Dimensiones horizontales menores que la vertical2.1 Agregados con su parte superior no redondeada Prismática2.2 Agregados con su parte superior redondeada Columnar

3 Las tres dimensiones similares 3.1 Conglomerados polihédricos

3.1.1 Caras planas. Aristas y vértices filosos Bloquesangulares

3.1.2 Caras planas o ligeramente redondeadas. Aristas y vértices no filosos

Bloquessubangulares

3.2 Conglomerados esferoidales 3.2.1 Conglomerados no porosos Granular 3.2.2 Conglomerados porosos Migajosa


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Cuando el suelo está muy húmedo la estructura no se puede observar, perocuando está seco es fácilmente observable rompiendo un trozo de suelo y analizandola forma, tamaño y tenacidad de los fragmentos.

5.1.3.4. Perfil del sueloSi se observa un corte de suelo en la pared de una zanja o en un pozo, se

distinguen capas horizontales de distinto color, textura y estructura. Cada una de estascapas es un horizonte y el conjunto de horizontes forman el perfil del suelo. Con fre-cuencia se distinguen tres horizontes que se denominan A, B y C respectivamente,siendo A el más superficial y C el más profundo.

En el horizonte A o eluvial se acumula materia orgánica y el agua delluvia lixivia material fino, que se deposita en el horizonte B o iluvial. El horizonte C,que no tiene estructura, está formado por material madre disgregado o regolita.

La profundidad de los distintos horizontes varía en los distintos tipos desuelo y en algunos perfiles puede faltar el horizonte B o el horizonte A y en otrosperfiles, cada uno de estos horizontes se puede subdividir. Con frecuencia el horizonteA se subdivide en un A1 adyacente a la superficie donde se acumula materia orgánicay un A2 que sufre la pérdida de arcillas, hierro o aluminio.

Sobre los horizontes minerales del suelo se depositan restos vegetales yanimales que se descomponen parcialmente, pero en la mayoría de los casos, o por lomenos en la parte más alta, se pueden distinguir qué estructuras u órganos vegetales oanimales los componen. Estos depósitos de restos orgánicos y mantillo que no tienencomponentes minerales forman un horizonte que se designa O, que en algunos casostambién puede dividirse de acuerdo al grado de descomposición que haya sufrido lamateria orgánica.

5.1.3.5. Tipos de suelosLos distintos tipos de suelos se caracterizan por su perfil. Las primeras

descripciones de perfiles y clasificación de suelos las realizaron los pedólogos rusosdel siglo pasado. En América del Norte, Marbut (1935) dividió a los suelos enPedalfers y Pedocales, según la cantidad de hierro o material calcáreo que seencontrase en su perfil. Desde entonces se han elaborado varios sistemas declasificación de suelos, como el de Kubiëna (1948), para los suelos de Europa, y la 7aaproximación del Servicio de Suelos de Estados Unidos, que es un sistema muydetallado y preciso (Soil Survey Staff, 1960).

Hay una gran cantidad de tipos de suelos y cada tipo tiene distintas varian-tes. En los párrafos que siguen solamente se describirán algunos tipos importantes desuelos.

Dentro de una región, los suelos cuyas características dependen fundamen-talmente del clima, son los suelos zonales y aquellos ligados a particularidades del lu-gar, se denominan suelos intrazonales. Los suelos intrazonales de una región puedenser suelos zonales en otra región. Los suelos poco desarrollados se denominan suelosazonales.

En regiones relativamente secas el calcio se redistribuye en el perfil y ma-terial calcáreo (carbonato de calcio y magnesio) se acumula en el horizonte B. Estosson los suelos Chernozémicos y el Chernozem común es el suelo característico de lasestepas de Ucrania y Rusia. Se encuentran fundamentalmente en regionescontinentales subhúmedas o semiáridas, con precipitaciones que fluctúan entre los 400y 500 mm. anuales, con invierno muy frío. El perfil de estos suelos se muestra


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esquemáticamente en la figura 37 a. Tienen un horizonte A1 de color negro muyprofundo (alrededor de 60 cm. de espesor), con 5 a 6 % de materia orgánica y deestructura migajosa. No presentan horizonte B y el material calcáreo se acumula in-mediatamente debajo del horizonte A, sobre el horizonte C. Donde el clima es máshúmedo el horizonte A es más profundo con 8 - 9 % de materia orgánica, el materialcalcáreo se encuentra a mayor profundidad y entre éste y el horizonte A, tienen unhorizonte B de estructura en bloques (Chernozem humífero). Este tipo de suelosademás de encontrarse en la estepa rusa, se encuentra en algunas partes de Canadá(Manitoba) y Estados Unidos de Norte América.

En climas más húmedos, como en la región de las praderasnorteamericanas y la Pampa argentina, se encuentran Brunizems, que son parecidos alos Chernozems. El Brunizem tiene un horizonte A menos profundo que el Chernozemy la materia orgánica desaparece más rápidamente en profundidad. Debajo delhorizonte A hay un horizonte B textural con gran contenido de arcilla y estructura enbloques fuertes. El material calcáreo no se acumula o se acumula a gran profundidad(figura 37 b).


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A medida que el clima es más árido disminuye la cantidad de materiaorgánica y el espesor del horizonte A, el material calcáreo se deposita a menorprofundidad, apareciendo sucesivamente los suelos castaños, los suelos pardos y lossuelos grises de semidesierto (Sierozem). Estos últimos se encuentran donde lasprecipitaciones son inferiores a 200 mm. por año y el horizonte A, muy pocoprofundo, no tiene más de 1 % de materia orgánica.

En algunos lugares relativamente cálidos se encuentran los Vertizolescuyo perfil de 80 a 100 cm. de profundidad es muy homogéneo, de color oscuro y congran cantidad de arcillas expansibles. El horizonte B tiene estructura prismática fuerte

Figura 37. Perfiles de distintos tipos de suelos. a, Chernozem; b, Brunizem; c, Podzol;d, Suelo laterítico; e, Suelo Gley; f, Solonetz solodizado.


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y prácticamente no se diferencia del horizonte A. Algunas veces se acumula materialcalcáreo sobre el horizonte C, inmediatamente debajo del horizonte B.

En lugares fríos y húmedos, como en la región de los bosques caducifoliosy de coníferas del hemisferio boreal, los suelos son podzólicos. El perfil del Podzoltípico se muestra en la figura 37 c. Sobre el suelo hay un horizonte Ao de 0 a 10 cm.de espesor, completamente orgánico, formado por hojarasca semidescompuesta. Elhorizonte A1 de 2 a 5 cm. de espesor es rico en materia orgánica, muy ácido y deestructura granular fina. La característica más sobresaliente de estos suelos es elhorizonte A2, de color blanco ceniciento, que se produce por el agua muy ácida quepercola por el material orgánico de los horizontes Ao y A1 y arrastra el materialarcilloso del horizonte A2, dejando material cuarzoso muy fino y sin estructura.Debajo hay un horizonte Bh, de pocos centímetros de profundidad, color negro debidoa la acumulación de materia orgánica y de estructura granular y debajo de éste unhorizonte Bs de 5 a 15 cm. de profundidad, de color herrumbre, de estructura laminaro granular, donde se acumulan hidróxidos de hierro y aluminio.

En los climas cálidos y húmedos de las regiones tropicales y subtropicalestodos los materiales se hidrolizan completamente, liberando óxidos de hierro yaluminio, sílice y bases. La sílice y las bases son arrastradas por el agua, quedandolos óxidos de hierro y aluminio, que le confieren al suelo un color rojo ladrillocaracterístico. Estos son los suelos lateríticos o ferralíticos (figura 37 d), que sonsuelos muy ácidos y con poca materia orgánica debido a que, por la alta temperatura,ésta se descompone muy rápidamente. El horizonte A es muy poco profundo y tienemuy poca arcilla. El horizonte B es muy pobre en materia orgánica, color rojo conmuchos óxidos y sesquióxidos de hierro y estructura en bloques débiles y friables.Debajo se encuentran las arenas plásticas o saprolita (horizonte ZT) de varios metrosde profundidad, muy ácida (pH 5), con manchas irregulares color blanco, ocre o rojo,sin estructura. Debajo de la saprolita hay una zona de alteración con fragmentos derocas.

En los suelos sometidos a inundaciones o con napas freáticas superficiales,sobre todo en climas relativamente fríos o muy fríos, se produce la gleización. En lossuelos hidromórficos o Gley el hierro se reduce y los compuestos ferrosos le confierenuna coloración azul característica. El perfil de un suelo Gley (figura 37 e) tiene un ho-rizonte A orgánico mineral de color pardo oscuro o negro, de 20 - 30 cm. de espesor,con más de 8 % de materia orgánica, con estructura granular y aireado en la parte su-perior y estructura masiva, plástico y anaerobio en la parte inferior. Debajo hay unhorizonte Go (Gley oxidado) de alrededor de 70 cm. de profundidad, por donde oscilala napa freática, con estructura en bloques o prismática con manchas de herrumbre yluego un horizonte Gr (Gley reducido) constantemente inundado, sin estructura ycolor azul o verdoso azulado.

En áreas deprimidas con una napa freática salina próxima a la superficie yclima relativamente cálido, la evaporación hace ascender las sales provocando rasgosde halomorfismo en el suelo. Los principales suelos halomórficos son losSolontchacks, que se caracterizan por la acumulación de cloruros y sulfatos de sodioen la superficie, los Solonetz y los Solots. Los Solonetz son suelos alcalinos concarbonato y bicarbonato de sodio. Su perfil (figura 37 f) tiene un horizonte A2 depoco espesor, limoso, decolorado y sin estructura. A medida que se solodiza, porencima del horizonte A2 se desarrolla un horizonte A1, de estructura laminar, depocos centímetros de espesor y con muy poca materia orgánica. El horizonte Btextural, es muy arcilloso, tiene una alta concentración de sodio y una estructura co-lumnar característica. Los Solots son suelos alcalinos degradados.


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En las laderas empinadas de las montañas entre las rocas y piedras se for-man suelos que tienen gran cantidad de piedras y material madre poco disgregado. Aestos suelos se los denomina Litosoles. Los suelos inmaduros tienen un perfil pocodesarrollado, sin horizontes o con horizontes mal definidos, y gran cantidad dematerial madre disgregado y poco estructurado. Estos suelos se denominan Regosoles.En los desiertos, sobre todo en los tropicales y subtropicales, los suelos no sedesarrollan y el sustrato está constituido por rocas, arenas y conglomeradosdisgregados.

5.1.3.6. El suelo como soporteEl suelo es el soporte de los vegetales que crecen en él. Su capacidad

como soporte está correlacionada con sus propiedades mecánicas. La impedancia es laresistencia que opone el suelo a la emergencia de las plantas y a la penetración de lasraíces. En general los suelos de textura fina tienen mayor impedancia que los detextura gruesa y en los primeros es menor cuanto más estructurado se encuentre. Laimpedancia también es una función de la compactación y en los suelos muycompactados la impedancia puede ser muy alta.

Si la impedancia de un suelo es muy grande, cuando las semillasgerminan, las plántulas no pueden emerger por encima de la superficie y sus raíces nose desarrollan, limitándose de esta manera el suministro de agua a la planta. Ellaboreo excesivo rompe los agregados del suelo, por lo que su estructura se destruye yse compactan. En estos suelos se forma una capa dura, impermeable y de granimpedancia debajo de hasta donde llegan las herramientas de labranza, que sedenomina "pie de arado". En estas condiciones las plantas no se desarrollannormalmente, por lo que es necesario romper el pie de arado, para lo cual se utilizansubsoladores, y permitir que se recupere la estructura evitando el laboreo.

Si bien una impedancia muy grande impide el desarrollo normal de lasplantas, una impedancia muy baja provee mal soporte y no permite un anclajeadecuado de ellas, que por lo tanto son fácilmente desarraigadas por los vientos o elpastoreo. Esto ocurre particularmente en los suelos arenosos con poca materiaorgánica y por lo tanto mal estructurados.

5.1.3.7. El agua y los nutrientes en el sueloDentro del suelo el agua se encuentra en los poros y adsorbida por las

partículas coloidales (arcillas y materia orgánica). El agua de los macroporos fluyeverticalmente hacia las napas, atraida por la fuerza de gravedad. En los microporos elagua es retenida y puede ascender por ellos si se produce evaporación en la superficie.Los coloides están rodeados de una capa de agua, el agua de solvatación, que esretenida con mayor o menor fuerza según cual sea su espesor.

Entonces el agua del suelo puede dividirse en tres fracciones; 1) el aguagravitacional, 2) el agua capilar y 3) el agua higroscópica. Después de una lluvia elagua gravitacional drena en profundidad y cuando el suelo ha escurrido totalmente,solamente queda el agua de los capilares (microporos) y el agua de solvatación(higroscópica). En esas condiciones el suelo está en "capacidad de campo". El aguagravitacional no puede ser aprovechada eficazmente por las plantas, ya que escurre odrena rápidamente. El agua capilar y parte del agua higroscópica es la que puedenutilizar las plantas; pero a medida que extraen agua del suelo, el agua remanente delos coloides es retenida con más fuerza, hasta que en un punto la fuerza de retenciónes mayor que la fuerza de succión de las raíces y al no poder absorber agua las plantasse marchitan. En estas condiciones el suelo se encuentra en el "punto de marchitez".


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Los suelos arenosos, como tienen pocas arcillas, retienen poca agua, sonsuelos secos. En cambio los suelos arcillosos retienen mucha agua, pero si no estánbien estructurados, el agua circula con dificultad a través de ellos y además el agua esretenida con mucha fuerza por los coloides.

La aireación del suelo es inversamente proporcional al contenido de aguadel suelo, ya que el aire es desalojado de los poros cuando estos se llenan de agua. Unsuelo de textura equilibrada y bien estructurado tiene una adecuada proporción deporos llenos de agua y de aire. Cuando los suelos se anegan, el agua desaloja al airede los microporos y macroporos, lo que ocasiona serios trastornos a la flora y faunamicrobiana y a las raíces de las plantas vasculares.

Los nutrientes están disueltos en el agua del suelo formando la solucióndel suelo, o están adsorbidos por la fracción coloidal. Existe un equilibrio entre losminerales disueltos en la solución del suelo y los que están adsorbidos por loscoloides; a medida que se diluye la solución del suelo, minerales adsorbidos por loscoloides pasan a la solución del suelo y viceversa. Los nutrientes minerales de lasolución y del complejo coloidal del suelo se encuentran disponibles en formainmediata para las plantas y los microorganismos. También hay nutrientes, que noestán disponibles, en el material del suelo y en la materia orgánica. A medida que elmaterial madre se temperiza, o que la materia orgánica se descompone, se liberannutrientes que se incorporan a la solución del suelo o son adsorbidos por las fases deintercambio de los coloides.

La concentración de la solución del suelo es muy variable. En primer lugardepende del tipo de suelo (Tabla 6). En los suelos salinos puede ser muy concentraday en los suelos arcillosos es más concentrada que en los suelos arenosos. Tambiéninfluye el contenido de agua; después de las lluvias la concentración es menor que enperíodos secos. En suelos de textura gruesa y con poca materia orgánica, en que haypoca retención de agua y nutrientes, las lluvias disuelven gran cantidad de nutrientesque son arrastrados hacia las capas más profundas y por lo tanto quedan fuera delalcance de los vegetales y microorganismos. Al final de la estación de crecimiento ode cultivo, la solución del suelo es más diluida que al principio de ésta, debido alconsumo de nutrientes por parte de los vegetales (Tabla 7). Pero después de unperíodo de descanso o barbecho, su concentración aumenta, debido al escaso consumoy a la incorporación de nutrientes que se produce fundamentalmente por ladescomposición microbiana de la materia orgánica y en menor medida por lasolubilización de los minerales del suelo.

Tabla 6Composición de la solución del suelo de cuatro suelos distintos (en miliequivalentes

por litro). Datos de Reitemeier y Richards (1944), tomados de Wiklander (1958).

HumedadSuelo (%) Ca Mg Na K HCO3 SO4 Cl NO31 Arcilloso muy salino

27.2 786.2 319.0 563.8 2.9 3.8 19.4 155.4 89.0

2 Arcilloso no salino

28.9 23.6 6.0 22.7 1.0 3.8 26.1 15.2

3 Franco no salino 13.6 13.6 6.8 1.3 0.24 5.4 1.3 3.14 Arenoso no salino 10.4 18.2 4.0 3.3 1.7 3.5 2.9 3.3 17.6


125

La cantidad de nutrientes adsorbidos por el suelo depende de sus fases deintercambio, que están formados por los coloides del suelo. Los coloides son lasarcillas y la materia orgánica incorporada al suelo. Debido a ésto, los suelos conmayor cantidad de materia orgánica son más fértiles que los suelos pobres en humus ylos suelos arenosos son menos fértiles que los suelos arcillosos.

La reacción del suelo, es decir, su acidez o alcalinidad, es muy importantepara la disponibilidad de nutrientes. El pH influye tanto en la solubilidad de losdistintos nutrientes como sobre las fases de intercambio. Por ejemplo, el fósforo esmás soluble en pH neutro que en suelos ácidos, donde precipita como fosfato dehierro o aluminio y en suelos alcalinos, donde precipita como fosfato tricálcicoinsoluble. La mayor parte de los metales se solubilizan más en suelos ácidos que ensuelos alcalinos y en suelos muy ácidos pueden liberarse metales pesados, como elplomo, que son tóxicos para las plantas y microorganismos. Una excepción es elmolibdeno, que se solubiliza más en suelos alcalinos que en suelos ácidos.

Al agregar materia orgánica al suelo se agrega sustrato a la microflorabacteriana, que entonces prolifera y retiene gran parte de los nutrientes,produciéndose una deficiencia temporaria de ellos en el suelo. Pero cuando lasbacterias descomponen la materia orgánica agotan su sustrato y mueren provocándoseuna gran liberación de nutrientes, que aumenta la fertilidad del suelo.

5.1.4. El agua

El agua es uno de los factores críticos más importantes de los ecosistemasterrestres y en algunos casos es el factor determinante de la vegetación de un lugar; lavegetación de los suelos anegados permanentemente o la de los desiertos está determi-nada por el exceso o el déficit de agua. El que el agua sea un factor crítico se debe aque todos los procesos fisiológicos de las plantas y de los animales están afectados,en mayor o menor grado, por la disponibilidad de agua.

Entre el 70 y 90 % del peso fresco de los seres vivos está constituido poragua, aunque ésto es variable, ya que hay tejidos que tienen mayor proporción deagua, y otros, como los dientes y huesos de los vertebrados y los tejidos de reserva delas semillas de los vegetales, que tienen muy bajo porcentaje de agua. Las plantasabsorben los nutrientes minerales del suelo disueltos en agua y los nutrientesorgánicos e inorgánicos dentro de los vegetales y los animales se mueven en soluciónacuosa. El agua cumple un papel fundamental en la regulación térmica de los seresvivos y en el balance energético de los ecosistemas terrestres. Es el reactivo de lahidrólisis en todos los organismos; junto con el dióxido de carbono es uno de losreactivos de la fotosíntesis de las plantas verdes y es el producto final de larespiración de las plantas y los animales. Sin embargo, solamente una pequeña parte

Tabla 7Composición de la solución de un suelo californiano (en miliequivalentes por litro) al

principio, al final y al principio de la siguiente estación de crecimiento. Humedad18.7%. Datos de Burd y Martin (1924), tomados de Wiklander (1958).

Fecha Ca Mg K Na HCO3 SO4 PO4 NO330 de abril 1923 6.75 3.70 1.10 2.35 1.75 7.10 0.05 2.284 de sept. 1923 4.00 1.89 0.59 1.13 2.88 4.36 0.008 0.2128 de abril 1924 8.45 4.52 1.26 2.39 2.33 9.56 0.04 2.71


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del agua absorbida por los seres vivos es utilizada en su metabolismo. La importanciadel agua en los seres vivos deriva de sus extraordinarias propiedades físicas que yafueron discutidas al describir los ecosistemas marinos.

5.1.4.1. Balance hídricoLa economía del agua de los ecosistemas se puede expresar con la

siguiente ecuación;

donde P es la precipitación, O el escurrimiento superficial, U el drenaje profundo opercolación, E la evapotranspiración y ∆W el agua almacenada en el suelo (diferenciaentre el agua en el suelo antes y después del período de medición).

La precipitación es el principal aporte de agua y puede ser en forma delluvia, nieve, granizo, niebla o rocío. En general la más importante es la primera,aunque en altas montañas y altas latitudes el aporte de agua como nieve puede sermayor que el aporte como lluvia. El aporte de agua como granizo es poco importante,pero la precipitación bajo esta forma puede provocar serios daños a la vegetación. Elaporte de agua como niebla es muy importante en algunos ecosistemas, como losbosques y selvas montañas. El valor del rocío en el balance hídrico es insignificante.El tipo de vegetación de un ecosistema está estrechamente correlacionado con lacantidad de precipitación anual y con la distribución de ésta dentro del año. En losecosistemas de riego hay que introducir un término que indique el aporte de agua quese realiza bajo esta forma.

Cuando llueve, el agua se infiltra en el suelo y a medida que éste se satura,disminuye la velocidad de infiltración. Cuando la intensidad de la lluvia supera lavelocidad de infiltración, el agua se acumula en la superficie y escurre lateralmente.La cantidad y velocidad del escurrimiento superficial depende de la topografía, elmicrorrelieve y la cobertura del suelo. En las partes más altas hay una pérdida de aguapor escurrimiento, que significa un aporte a las partes más bajas, y cuanto mayor seala pendiente mayor será la velocidad de escurrimiento. El microrrelieve, o sea lasirregularidades de la superficie, y la vegetación dificultan el escurrimiento, lo quecontribuye a una mayor retención de agua. Si la velocidad de escurrimiento es muyalta, sobre todo si el suelo no está protegido por vegetación, el agua arrastra materialdel suelo provocando su erosión.

La percolación o drenaje profundo depende del nivel de saturación de aguadel suelo y de la conductividad hidráulica del mismo, que está correlacionada con sutextura y estructura. Los suelos de textura gruesa o los que tienen buena estructuratienen mayor conductividad hidráulica que los suelos de textura fina o los suelos noestructurados o de estructura masiva, por lo tanto tienen mejor drenaje.

La evapotranspiración es la pérdida de agua por evaporación del suelo ytranspiración de las plantas. Entre dos lluvias, una vez que la superficie ha escurrido yel agua gravitacional ha drenado totalmente, las únicas pérdidas de agua se producenpor evapotranspiración.

La cantidad de agua que retiene el suelo está correlacionada con sutextura, su estructura y el contenido de materia orgánica. El agua gravitacional drenaen profundidad y el suelo retiene agua en los microporos y capilares o es adsorbidapor la fracción coloidal (arcillas y materia orgánica) del mismo. Parte del aguaretenida por el suelo se pierde por evaporación o es absorbida por las plantas; perouna parte es retenida con mucha fuerza por las partículas coloidales y no puede serabsorbida por los seres vivos. En el balance hídrico del ecosistema habría que incluir

P - O - U - E + W = 0∆


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un término para el agua retenida por los seres vivos, pero en el balance total el valorde ésta es insignificante, por lo tanto se puede despreciar.

5.1.4.2. EvapotranspiraciónLa evapotranspiración potencial, es decir, la que se produciría en un suelo

cubierto por vegetación corta y con un suministro ilimitado de agua es función de laradiación que recibe el suelo. La evapotranspiración potencial no es igual a laevaporación que se produciría en la superficie de un espejo libre de agua, ya que porun lado, la superficie evaporante del suelo y de la vegetación es mayor y por otro, elmovimiento de agua desde el suelo o las plantas hacia el aire se ve obstaculizado poruna serie de barreras que no existen en un espejo libre.

La evapotranspiración real, es decir, la que se produce en circunstanciasconcretas determinadas, es igual o muy cercana a la evapotranspiración potencialcuando el suelo se encuentra en capacidad de campo. A medida que el suelo se seca laevapotranspiración real se aparta de la evapotranspiración potencial y cuando el suelollega al punto de marchitez es nula.

5.1.4.3. Absorción de agua por las plantasEl agua del suelo es absorbida por las raíces. El movimiento de agua en el

suelo, del suelo a las raíces y dentro de la planta se realiza siguiendo gradientes depotencial agua.

El potencial agua está determinado por el potencial osmótico, el potencialmátrico y la presión hidrostática o presión de turgencia. Entonces el potencial agua, Ψ, puede expresarse por la siguiente ecuación:

donde H es la presión hidrostática o la presión de turgencia, π el potencial osmótico y µ es el potencial mátrico. El agua se mueve desde donde Ψ es mayor hacia donde esmenor. El potencial osmótico, π, es función de la cantidad de solutos disueltos y elpotencial mátrico, µ, de la cantidad de coloides presentes. La presión hidrostática esla que ejerce una columna de agua y la presión de turgencia es la que ejercen lasparedes celulares sobre el agua.

En el suelo el valor absoluto del potencial mátrico es muy alto sobre todoen los suelos arcillosos y el potencial osmótico es muy variable. La presiónhidrostática en el suelo es nula. En los suelos salinos el potencial osmótico es muyalto, por lo tanto el potencial agua es muy bajo, aunque el contenido de agua searelativamente alto, por lo tanto son suelos fisiológicamente secos.

El potencial mátrico en las plantas es relativamente pequeño y la magnituddel potencial osmótico varía con el contenido de sales y azúcares solubles de lascélulas vegetales. Cuando las plantas no sufren déficit hídrico la presión de turgenciaes muy grande, pero ésta disminuye cuando pierden agua y es mínima cuando semarchitan. La transpiración produce pérdidas de agua que provocan una disminucióndel potencial agua dentro de las plantas. Este déficit de agua se transmite de las hojasa las raíces, lo que determina que éstas absorban agua del suelo.

Ψ = − −H π µ


128

5.1.5. Radiación y luz

La radiación solar es la fuente de energía de la cual dependen todos losecosistemas. La energía es la capacidad de realizar trabajo, el calor es una forma deenergía y todas las otras formas de energía se pueden transformar en calor, de allí quela cantidad de energía se mide en calorías. El calor se transmite por conducción, porconvección y por radiación. La radiación es el calor que se propaga como ondas elec-tromagnéticas a través del espacio, independientemente del medio por el cual se pro-paga, a la velocidad de la luz. A su vez, la radiación se emite en unidades discretas,los fotones, que son corpúsculos que contienen un quantum de energía.

5.1.5.1. Características de la radiaciónLa radiación se caracteriza por su longitud de onda, (λ). La cantidad de

energía de un quantum es mayor cuanto menor sea su longitud de onda. La luz es laradiación que impresiona la retina y su longitud de onda es de 400 a 750 mµ. Lalongitud de onda confiere el color a la luz; la de onda más corta es la luz violeta, cuyalongitud de onda es de 400 a 435 mµ. De 435 a 490 es azul, de 490 a 574 verde, de574 a 595 amarillo, de 595 a 626 anaranjado y de 626 a 750 mµ es roja. La radiaciónde onda menor de 400 milimicrones de longitud de onda es la radiación ultravioleta yla que tiene mayor longitud de onda que 750 milimicrones es la radiación infrarroja.Esta última produce sensación térmica. El tipo y proporción de cada radiación es elespectro de radiación.

En la figura 38 se muestra el espectro de radiación solar que recibe la tie-rra. La longitud de onda en que emite un cuerpo radiante es función de la cuartapotencia de su temperatura absoluta y todo cuerpo cuya temperatura sea superior a 0ºabsoluto es capaz de emitir radiación. El sol emite radiación de onda muy corta; latierra cuando se calienta irradia calor, pero dado que su temperatura es relativamentebaja emite radiación infrarroja.

La intensidad de la radiación está dada por el número de fotones que atra-viesan la unidad de superficie en la unidad de tiempo. La intensidad de la radiaciónsolar que llega a las altas capas de la atmósfera es de 2 calorías por cm.2 por minutoen el ecuador y a nivel del mar llegan 1.2 calorías por cm.2 por minuto. Debido a lainclinación de los rayos en altas latitudes la intensidad de la radiación que llega a latierra es menor que en el ecuador.


129

La atmósfera es muy transparente, pero en las altas capas de ella, el ozonoabsorbe la mayor parte de la radiación ultravioleta y en las capas bajas el vapor deagua y el dióxido de carbono absorben una cierta cantidad de radiación infrarroja.Además las partículas del aire dispersan la luz, de modo que parte de la radiaciónllega en forma directa a la superficie de la tierra y parte es dispersada y llega comoluz difusa.

Parte de la radiación que llega a la tierra es reflejada hacia la atmósfera,ésto es lo que se denomina el albedo terrestre y otra parte es absorbida por la tierra.La tierra al absorber radiación se calienta y emite radiación infrarroja. La radiacióntotal que llega a la tierra, menos la que ésta refleja y reirradia es la radiación neta. Sihay vapor de agua en el aire, éste refleja e irradia hacia la tierra radiación de ondalarga (infrarroja).

Figura 38. Espectro de radiación solar. 1), en las altas capas de la atmósfera y 2), enla superficie del suelo.


130

El clima lumínico de un lugar está caracterizado por la intensidad de la ra-diación, la calidad (longitud de onda) de la misma y el fotoperíodo, que es la duraciónrelativa del día y la noche.

5.1.5.2. El clima lumínico dentro de la comunidad vegetalEl clima lumínico dentro de la comunidad vegetal es distinto del clima lu-

mínico por encima de ella. En el interior de la comunidad la intensidad de la luz esuna función exponencial de la altura y también varía el espectro o la calidad de la luzdentro de ella.

Una parte de la luz que incide sobre el dosel de la comunidad penetradirectamente por los huecos que quedan entre las hojas y otra parte es interceptadapor el follaje. La luz interceptada es absorbida, reflejada o transmitida por las hojas.La intensidad luminosa en un punto cualquiera dentro de la comunidad depende de lacantidad que pueda penetrar o ser transmitida por las hojas y ésto varía a lo largo deldía, pero a cualquier hora siempre es menor cuanto más cerca se esté del suelo. En lasprimeras y últimas horas del día llega menor cantidad de luz al suelo que en las horaspróximas al mediodía debido a que los rayos inciden en forma más oblicua, por lotanto es menor la cantidad que puede penetrar directamente por los huecos del doselque quedan entre las hojas (Tabla 8).

La cantidad de luz absorbida por las plantas depende del número de hojasque atraviese la luz y la capacidad de absorción que tengan ellas y la que puede pene-trar depende de la disposición espacial de las hojas, o sea de la arquitectura foliar delas plantas. Como cuanto más cerca del suelo más hojas ha debido atravesar la luz, suintensidad decrece exponencialmente con la altura desde el dosel hacia el suelo, peroésto variará según como estén dispuestas las hojas. Si las hojas se disponen comocapas paralelas al suelo en la parte superior de las plantas, la mayor parte de la luzserá absorbida en la parte superior de la comunidad y muy poca luz llegará a nivel delsuelo; en cambio, si las hojas están dispuestas en forma oblicua con respecto al plano

Figura 39. Perfil de luz dentro de comunidades vegetales con distinta arquitectura fo-liar.


131

del suelo y están distribuidas a lo largo de todo el perfil de la comunidad, mayorcantidad de luz podrá penetrar hasta la parte inferior de las plantas (figura 39).

La intensidad luminosa en un punto cualquiera dentro de la comunidad esentonces más una función exponencial del índice de área foliar por encima de esepunto y de como estén dispuestas las hojas, que de la altura a que se encuentre esepunto. Monsi & Saeki (1953) aplicaron la ley de Beer de extinción de la luz a lascomunidades vegetales, por lo que la intensidad luminosa dentro de ellas se puedeexpresar de la siguiente manera:

donde I es la intensidad en un punto, Io la intensidad de la luz que incide sobre eldosel, F el índice de área foliar sobre ese punto y K el coeficiente de extinción de laluz propio de cada comunidad (Figura 40).

El índice de área foliar (LAI) es la relación que existe entre el área de lahojas (LA) y el área de terreno (A) que cubren:

Si su valor es igual a 1, las hojas desprendidas de la planta formarían una capa conti-nua sobre el suelo y si fuera 2, 3 ó 4 formarían 2, 3 ó 4 capas continuasrespectivamente. F es la fracción del índice de área foliar total (LAI) que se encuentrapor encima de un punto cualquiera dentro de la comunidad. Pero dentro de lacomunidad las hojas no forman capas homogéneas y continuas, sino que dejan huecosentre ellas, la orientación de las mismas respecto al suelo es variable como asítambién el grado de superposición de unas sobre otras y la concentración depigmentos de cada hoja. Entonces la proporción de luz incidente que atraviesa unacomunidad en relación al índice de área foliar no es constante para todas las co-munidades. Una comunidad formada por plantas con hojas erectas u oblicuas con

Tabla 8 Porcentaje del total de luz recibida en campo abierto en un día claro que llega adistintas alturas dentro de un cultivo de girasol (Helianthus annus) a distintas horasdel día (Anderson, 1966)

Altura en cm. 0 25 50 75 100 125Horas desde el me-diodía1 35.0 42.0 62.0 81.2 96.3 97.82 13.7 27.0 36.1 57.5 91.0 87.63 10.5 18.0 27.1 49.1 69.9 72.44 10.0 12.0 25.6 36.1 68.8 70.25 8.3 10.0 12.0 31.7 69.1 67.76 8.0 9.8 9.9 29.4 60.0 62.17 7.0 7.1 8.8 23.4 52.1 61.8Promedio del día 16.0 27.1 32.7 68.2 78.1 87.2

I = I exp(-KF)o

ó

logeII

KF0

= −

LAI LA

A=


132

respecto al suelo y poco superpuestas entre sí, como pueden ser los pastos, permitenuna mayor penetración de luz que otra comunidad que tenga el mismo índice de áreafoliar, formada por plantas en que sus hojas estén dispuestas como capas horizontalesmuy superpuestas, como en el caso de las poblaciones de trébol. La primera de estascomunidades tiene un coeficiente de extinción de la luz (K) menor que la segunda. Elcoeficiente de extinción de la luz K es igual a la tangente del ángulo α en la figura 40.

Los pigmentos foliares no absorben en la misma proporción la radiaciónde distintas longitudes de onda. El pigmento más abundante de las hojas es laclorofila, que absorbe la luz azul y la luz roja y refleja, o es atravesada, porradiaciones de otras longitudes de onda. Por lo tanto las hojas permiten atravesarmayor proporción de luz verde y son prácticamente transparentes a la radiacióninfrarroja cercana (la porción de radiación infrarroja de menor longitud de onda).Entonces desde el dosel hacia el suelo varía el espectro de la radiación, disminuyendola proporción de luz roja y azul y aumentando la proporción de luz verde y radiacióninfrarroja cercana.

5.1.5.3. Efecto de la luz sobre los seres vivosLa radiación solar es la fuente de energía de los ecosistemas y es transfor-

mada en energía química, bajo la forma de compuestos orgánicos, en el proceso de fo-tosíntesis que realizan las plantas. Esta materia orgánica fotosintetizada por lasplantas es la fuente de alimento y energía de todos los consumidores del ecosistema.Pero si bien, la mayor parte de la radiación absorbida y no disipada por las plantas esutilizada en la fotosíntesis, hay muchos otros procesos fotofisiológicos tanto en lasplantas como en los animales. Entre estos procesos se encuentran la pigmentación,visión, síntesis de vitamina D, germinación, morfogénesis y floración de las plantas,

Figura 40. Relación entre el área foliar y la intensidad lumínica relativa dentro de lacomunidad vegetal. I, intensidad luminosa dentro de la comunidad vegetal; Io,intensidad lumínica sobre el dosel de la comunidad vegetal; tgα, coeficiente deextinción de la luz.


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etc. Cada uno de estos procesos necesita radiación de una determinada longitud deonda, que es absorbida por pigmentos específicos que median cada uno de ellos.

5.1.5.4. Balance energéticoLa energía que utiliza el ecosistema es la radiación neta (Rn) que proviene

del sol, de la cual aprovecha solamente una pequeña fracción, que las plantasconvierten en energía química en el proceso fotosintético; el resto es disipado enforma de calor. La canti-dad de radiación utilizadaen otros procesosfotofisiológicos es tan in-significante, que prácti-camente no influye en elbalance energético delecosistema.

La radiaciónneta (Rn) es la radiaciónque recibe la tierra menosla que refleja (albedo te-rrestre) y la que reirradia.La tierra recibe radiaciónde onda corta (luz) direc-tamente o como luzdifusa del sol y unapequeña cantidad deradiación de onda larga(infrarroja) que escontrareírradiada hacia latierra por el vapor deagua y el dióxido de car-bono de la atmósfera.

La energíaqueda almacenada en lasuniones químicas de loscompuestos orgánicos,sintetizados en primerainstancia en la fotosínte-sis, y son la fuente deenergía y materia quepueden usar los consumi-dores. La energía almace-nada por las plantas (aA)es igual a los gramos demateria orgánica fotosin-tetizados en la fotosíntesis (A) multiplicados por un coeficiente (a) equivalente a3.600 calorías por gramo.

La mayor parte de la radiación neta es transformada y disipada en formade calor; calor sensible, esto es, calor que se transmite por conducción en el suelo ylas plantas o por convección en el aire y calor latente de vaporización del agua en elproceso de evapotranspiración.

Figura 41. Cambios diurnos de los componentes del ba-lance energético sobre una pastura en un día claro.Rn, Radiación neta; H, calor sensible intercambiadopor el suelo y las plantas con el aire; G, calor sensi-ble conducido hacia el interior de la tierra; lE, calordisipado como calor latente de vaporización delagua en el proceso de evapotranspiración. (SegúnTanner, 1960).


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El balance energético está dado entonces por la siguiente ecuación:

donde H es el calor sensible intercambiado por el suelo y las plantas con el aire, G elcalor sensible conducido al interior de la tierra y lE el calor disipado en el proceso deevapotranspiración, que es igual a los gramos de agua evaporados (E) por el calor la-tente de vaporización del agua (l) (600 calorías por gramo). El valor de G es muy pe-queño, por lo tanto la mayor parte del calor se disipa como calor latente de vaporiza-ción del agua o como calor sensible entre el suelo y la vegetación hacia el aire.

La radiación neta, el calor sensible y el calor disipado en la evapotranspi-ración varían según las condiciones ambientales, a lo largo del año y a lo largo del día(figura 41). Durante la noche, la radiación neta es negativa, ya que la tierra reirradia,pero no recibe radiación del sol; pero el suelo no pierde calor como calor sensible ocomo calor latente de vaporización del agua durante la noche. La cantidad de calor di-sipada como calor latente de vaporización del agua depende de la cantidad de aguaevaporada y ésta es función de la diferencia de presión de vapor que exista entre elsuelo y el aire. La cantidad de calor que se disipa como calor sensible es función de ladiferencia de temperatura que exista entre el suelo y el aire. Entonces, en regioneshúmedas la mayor parte del calor se disipa en el proceso de evapotranspiración, peroen zonas áridas en que la evapotranspiración real es escasa, la cantidad de calordisipada hacia el aire como calor sensible puede ser relativamente muy grande.

5.1.6. La temperatura

La ley de Van't Hoff establece que todos los procesos químicos duplicansu velocidad cada 10ºC de aumento de temperatura y como el metabolismo de losvegetales y animales es un conjunto de reacciones químicas, la temperatura en queellos se encuentren es fundamental en la regulación de su metabolismo. Esto debe sertomado con dos limitaciones; por un lado, existen mecanismos de regulación térmica,sobre todo en aves y mamíferos, de modo que la temperatura en que realmente serealizan las reacciones metabólicas puede ser distinta de la temperatura del ambienteen que se encuentran los organismos. Por otro lado, existen límites, variables segúnlas especies, de temperaturas por encima y por debajo de las cuales no existe laposibilidad de la vida. En general el rango de temperaturas en que es posible la vidavaría entre 0ºC y 50ºC, aunque hay algas y bacterias que viven a temperaturas muyinferiores al punto de congelación del agua y otras que viven en aguas termales contemperaturas superiores a 70ºC.

5.1.6.1. El clima térmicoLa temperatura ambiente es una consecuencia de la radiación que recibe la

tierra. La radiación que llega al suelo es absorbida en parte y transformada en calor.El suelo reirradia gran parte de la radiación que recibe y debido a que irradiaradiación infrarroja, calienta el aire circundante y por convección libre o forzada, secalienta toda la masa de aire que rodea la tierra. La materia orgánica endescomposición y la compresión interna de la tierra generan calor, que es conducido ala superficie del suelo, pero salvo en casos muy aislados, este calor es insignificantecomparado con el efecto de la radiación del sol.

Como consecuencia del calentamiento del suelo, la masa adyacente de airese calienta por conducción y reirradiación y luego esta capa asciende y calienta porconvección toda la masa circundante de aire. El aire caliente se expande y es menosdenso, por lo tanto se eleva y al ser esta expansión adiabática (sin cambio de energía),

Rn + H + G + lE + aA = 0


135

la temperatura decrece con la altura. Como promedio se puede establecer que eldescenso adiabático de temperatura es de 0.5ºC cada 100 m. Este gradiente detemperatura prácticamente no varía con la latitud. Cuando el aire está húmedo ladisminución de la temperatura con la altura es menor que cuando está seco.

Cuando el suelo pierde por irradiación gran cantidad de calor, la masa deaire adyacente tiene mayor temperatura que el suelo y le cede calor a éste, por lo quese enfría, por lo tanto las capas inferiores de aire son más frías que las que están porencima. Este fenómeno se denomina inversión térmica y es frecuente al fin de lasnoches largas con cielo sin nubes, aire seco y sin viento.

La temperatura del suelo es tan importante como la temperatura del aire,ya que dentro de él viven los microorganismos degradadores y las raíces de lasplantas. La temperatura del suelo no es uniforme y el perfil de temperatura dependedel calor específico del suelo y de su conductividad térmica. Tanto el calor específicocomo la conductividad térmica del suelo son función de las características propias decada suelo y de su estado. El calor específico difiere muy poco entre los suelosminerales y el humus tiene un calor específico algo mayor que el doble del de lossuelos minerales. Pero como el calor específico del agua es alrededor de cinco vecesmayor que el de las partículas de suelo, la temperatura del suelo está muy influida porsu contenido de humedad. La temperatura a que llega el suelo es función de lacantidad de radiación que pueda absorber, por lo tanto depende de su exposición, delcolor y del contenido de humedad. Los suelos de textura gruesa pueden llegar atemperaturas muy superiores a los suelos de textura fina, pero ésto no se debe adiferencias en el calor específico de ellos, sino a que los suelos de textura finaretienen mayor cantidad de humedad.

La temperatura del aire y del suelo varían a lo largo del día y a lo largodel año como consecuencia de las variaciones de radiación que reciben, pero ademásinfluyen otros factores, como son los movimientos de masas de aires, efectosorográficos, etc.

5.1.6.2. Calentamiento globalAdemás de las fluctuaciones de temperaturas diurnas y anuales, la

temperatura media anual varía a lo largo de los años. En el transcurso de las erasgeológicas ha habido grandes variaciones en las temperaturas medias de la tierra. Enel Cuaternario se han sucedido períodos fríos, en que la temperatura ha sido muy bajay los hielos polares han avanzado hacia latitudes menores y períodos en que latemperatura ha aumentado gradualmente y los hielos han retrocedido. Los períodosmás fríos son las glaciaciones; en la actualidad estamos saliendo de la últimaglaciación y las temperaturas medias están muy próximas a las temperaturas más altasalcanzadas en los períodos interglaciares.

El calentamiento global de la atmósfera se ha acelerado en los últimosaños. Esto se atribuye al aumento de la concentración de dióxido de carbono en laatmósfera, debido por un lado, a la gran emisión de este gas y por otro, a la menorasimilación del mismo. La mayor emisión de dióxido de carbono se debe al aumentodel uso de combustibles fósiles (hulla, hidrocarburos y sus derivados) en la crecienteindustrialización del planeta y a la enorme combustión de materia orgánica enprácticas agrícolas y de desmonte. La menor asimilación de dióxido de carbono esdebida a la devastación de grandes áreas boscosas, hecha con el objeto de ampliar lasuperficie destinada a la agricultura. Además el incremento del número de grandesherbívoros domésticos, sobre todo rumiantes (bovinos y ovinos), produce un aumento


136

de la concentración de metano, que se libera como resultado de la digestión de losvegetales por estos animales.

El dióxido de carbono, el metano y otros gases reflejan e irradian hacia latierra la radiación infrarroja caliente que emite la tierra, provocando el calentamientoglobal de la atmósfera. El efecto de estos gases sobre el clima térmico como ya se hadicho, se denomina efecto invernáculo.

Aún las estimaciones del aumento de temperatura y la tendencia futura noson precisas; pero es un hecho cierto que está ocurriendo. Las consecuencias de estecalentamiento global son impredecibles. Por un lado, se está produciendo un receso delos hielos polares con el consiguiente aumento del nivel de agua en los mares, lo quepuede significar un aumento de las precipitaciones en ciertas regiones; pero por otrolado, al aumentar la temperatura, puede aumentar la evapotranspiración en otrasregiones, con la consecuente desertificación de las mismas.

Si los cambios fuesen muy lentos, la biota evolucionaría paralelamente alas modificaciones del clima y sus consecuencias no serían graves; pero si loscambios son rápidos podrían crearse grandes desajustes ecológicos. Este es uno de losproblemas ecológicos más fascinantes de la actualidad y que es necesario analizar conmás cuidado; ya sea para desarrollar técnicas que desaceleren este aumento de latemperatura, o predecir acertadamente los cambios que el calentamiento globalproducirá en la biota y obrar en consecuencia.

Las predicciones alarmistas y no debidamente fundadas de algunos movi-mientos ecologistas poco científicos son totalmente inconducentes, ya que nocontribuyen a conocer y evaluar debidamente el problema ni a elaborar soluciones almismo que sean viables y plausibles.

5.1.7. El disturbio

Disturbio es todo aquel factor que provoca la destrucción de la biomasa delos seres vivos. Muchas veces el disturbio es consecuencia de las interacciones que seproducen entre ellos.

Todo ecosistema está sometido a un régimen particular de disturbio, queestá definido por el tipo o agente que provoca el disturbio, la intensidad, o sea elgrado o área disturbada y la frecuencia con que se produzca el disturbio. Un disturbiopuede ser en fase, si todos los puntos son perturbados simultáneamente o desfasado, silos puntos son perturbados en distintos momentos.

La caída de una rama o un árbol, la predación, el fuego, etc. son disturbiosy estos pueden ocurrir con o sin la perturbación simultánea del suelo. Un mismoagente o perturbador puede provocar distintos tipos de disturbio; por ejemplo, unherbívoro pastorea y destruye biomasa, pero también hoza y escarba, no solamentedestruyendo biomasa, sino también perturbando el suelo.

5.1.7.1. El fuegoAl producirse un incendio se destruye la biota del ecosistema. Al

quemarse la vegetación se puede quemar también la materia orgánica del suelo y seincorporan a éste cenizas por lo que varía el pH y la fertilidad del mismo. El sueloqueda descubierto, por lo que recibe mayor insolación y se modifica su temperatura yel grado de humedad. Al producirse lluvias, hay mayor escurrimiento lateral y comoel suelo no está protegido aumenta el riesgo de erosión hídrica. Las plantas y los


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microorganismos se han destruido, pero se han creado condiciones para que el áreasea invadida por otros organismos.

Algunas especies vegetales solamente germinan si el fuego destruye los te-gumentos de sus semillas o sus yemas brotan si se queman sus escamas protectoras.Por lo tanto inmediatamente después de un incendio se instala una comunidad distintaa la que existía previamente. Las especies adaptadas a resistir el efecto del fuego oque son estimuladas por los incendios se denominan pirófitas.

5.1.7.2. El pastoreoLos herbívoros se alimentan selectivamente de los vegetales. Si aumenta la

población de un herbívoro, la biomasa de los vegetales con los que se alimenta, dismi-nuye. Si el herbívoro puede alimentarse de varias especies vegetales, en primer lugarutiliza las más palatables; entonces éstas tenderán a desaparecer y su lugar será ocu-pado por especies menos afectadas por el pastoreo. La cobertura de las primerasdisminuye, por lo que se las denomina "decrecientes" y la de las segundas aumenta,por lo que se las denomina "crecientes" (figura 42). Las crecientes reemplazarán a lasdecrecientes, que con el tiempo desaparecerán de la comunidad. Al desaparecer lasprimeras, los herbívoros recurrirán a las crecientes, por lo que su poblacióncomenzará a disminuir, permitiendo la expansión de especies muy poco palatables.Estas especies muy poco palatables, que se denominan invasoras, con el tiempo reem-plazarán totalmente a las crecientes si no disminuye la presión de pastoreo. Por lotanto, la calidad forrajera de la comunidad disminuye a medida que desaparecenprimero las crecientes y luego las decrecientes y cuando finalmente predominan lasinvasoras es mínima.

Una adaptación de las plantas al pastoreo es la presencia de espinas, por loque en muchos campos que han sido sobrepastoreados, es frecuente encontrar unagran cantidad de individuos de especies espinosas. Otra adaptación a este disturbio esla ubicación de las yemas de renuevo muy cerca del suelo, por lo tanto inaccesibles yprotegidas del pastoreo.

Figura 42. Efecto del sobrepastoreo sobre la cobertura de distintos tipos de especiesvegetales.


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5.1.7.3. Huracanes e inundacionesLos vientos fuertes producen la rotura y caída de ramas y troncos o desa-

rraigan y voltean los árboles. Esto produce aperturas en el dosel de la vegetación quepermiten una mayor penetración localizada de luz, que modifica consecuentementeotras características del ambiente. La apertura de estos claros puede ir acompañada dela remoción y perturbación del suelo si los árboles no se quiebran y son arrancados. Elefecto de la apertura de claros en el dosel por los vientos fuertes, o por cualquier otracausa, es fundamental en la dinámica de las comunidades vegetales y las poblacionesanimales que las acompañan. Al modificarse en ellos el ambiente, permite la regenera-ción de muchas especies arbóreas que no lo podrían hacer si el dosel estuviesecompletamente cerrado. Con frecuencia los huracanes abren fajas dentro de losbosques, que provocan su rejuvenecimiento al permitir la regeneración de muchosindividuos de distintas especies en el lugar que antes estaba ocupado por árbolesmaduros o decrépitos.

Las inundaciones pueden provocar la muerte de algunos o todos los indivi-duos de varias poblaciones y si ésta es muy severa, o el agua permanece por muchotiempo cubriendo el suelo, puede destruir toda la comunidad. Además de ladestrucción de los seres vivos otro efecto de la inundación es la deposición desedimentos que modifican las características del suelo. La muerte de los individuos yla alteración del suelo producen cambios muy importantes en la biota.

5.2 . LA BIOTA TERRESTRE

La comunidad biótica o biota es la parte viva del ecosistema. La biota te-rrestre es muy distinta a la de los ecosistemas acuáticos en su composición específicay en su estructura.

La flora terrestre es mucho más rica y variada que la flora acuática y lamayor parte de los grupos taxonómicos vegetales, solamente tienen representantes te-rrestres. Las algas, que son los vegetales más importantes de los ecosistemasacuáticos, sobre todo marinos, si bien están representados en la flora terrestre, soncuantitativamente menos importantes en estos ecosistemas. En cambio la mayoría delas macrófitas son terrestres y en los ecosistemas acuáticos solamente se las encuentraen el litoral o en los ecosistemas de agua dulce poco profundos.

Lo contrario ocurre con la fauna, en que la mayor parte de los grandes gru-pos taxonómicos, solamente tienen representantes acuáticos. Solamente los insectos ylos vertebrados superiores son en su mayoría terrestres.

5.2.1. Formas de crecimiento y formas de vida vegetal

Hasta hace no muchos años formas de vida y formas de crecimiento seutilizaban como sinónimos. Actualmente cada vez más, se distingue entre uno y otroconcepto; las formas de crecimiento se refieren al tamaño o a la altura que alcanzanlos vegetales y nada más que eso, en cambio formas de vida implica una adaptaciónecológica a distintas condiciones adversas.


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Por su forma de crecimiento los vegetales se pueden clasificar en árboles,arbustos, hierbas y brioides. Los primeros son individuos que cuando están madurosson altos y con un tronco principal. A su vez se pueden dividir en árboles de 1a, 2a y3a magnitud según el tamaño que adquieren en la madurez. Los arbustos sonindividuos menores, aunque algunos pueden llegar a la altura de los árboles de 3amagnitud. Se caracterizan porque la ramificación se produce prácticamente desde labase. De la misma manera que los árboles, se los puede dividir según su tamaño, enarbustos altos y arbustos bajos. Las hierbas se caracterizan por no tener talloslignificados; sin embargo los sufrútices son hierbas en que la base del tallo estálignificada. Las hierbas, se pueden clasificar por su altura en hierbas altas, medianas ybajas e incluir una clase de hierbas rastreras o estoloníferas, para aquellas cuyos talloscrecen en forma paralela al suelo. También se las clasifica en anuales y perennes,según si cumplen su ciclo en un año y mueren, o viven varios años. Las brioides sonfundamentalmente los musgos, aunque a veces se incluyen en ellas, muyimpropiamente, líquenes, algunas algas y también algún helecho.

La clasificación más precisa de las formas de vida fue realizada porRaunkiaer (1934) y está basada en la posición de las yemas de renuevo. Las yemas derenuevo son las que reinician la vegetación después de una estación adversa. Laclasificación de Raunkiaer es muy completa y compleja; sus principales clases deformas de vida son las fanerófitas, caméfitas, hemicriptófitas, geófitas y terófitas.

5.2.1.1. Fanerófitas (P)Tienen sus yemas de renuevo a gran altura. De acuerdo a la altura en que

se encuentran se las divide en subclases: 1) Megafanerófitas, con las yemas derenuevo a más de 25 m de altura; 2) Mesofanerófitas, con las yemas de entre 10 y 25m de altura; 3) Microfanerófitas, entre 2 y 10 m de altura y 4) Nanofanerófitas, entre0.5 y 2 m. Además, cada una de las subclases puede dividirse según tengan o noprotegidas sus yemas. Las fanerófitas abundan en climas húmedos o relativamentehúmedos, cálidos o fríos, aunque también pueden encontrarse en climas subhúmedos.

5.2.1.2. Caméfitas (Ch)Son plantas herbáceas o leñosas que tienen sus yemas de renuevo entre el

nivel del suelo y 0.5 m de altura. Son los pequeños arbustos y hierbas sufruticosas.Son muy abundantes en climas semiáridos y áridos y en climas muy fríos.

5.2.1.3. Hemicriptófitas (H)Cuando sobreviene la época adversa, la parte aérea de estas plantas se seca

y muere y las yemas de renuevo están protegidas en la corona, a ras del suelo. Son ca-racterísticas de climas húmedos con una marcada estación fría.

5.2.1.4. Geófitas (G)Las yemas de renuevo de las geófitas se encuentran enterradas en el suelo

en bulbos, tubérculos y rizomas. Son características de climas con un invierno muyriguroso. Aquellas especies en que las yemas de renuevo están enterradas en el barrose denominan helófitas.

5.2.1.5. Terófitas (Th)Son las plantas anuales o efímeras cuyas yemas de renuevo se encuentran

encerradas en las semillas. Son características de los climas muy áridos y también delos ecosistemas muy perturbados, como son los ecosistemas agrícolas.


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5.2.1.6. Espectro biológico de la comunidadEl porcentaje de especies de cada una de las distintas formas de vida

constituye el espectro biológico de la biota. El espectro biológico de la vegetación deun lugar, no solamente indica que tipo de vegetación cubre el lugar, sino que también,a partir de él se puede inferir en que tipo de ambiente se encuentra.

Por ejemplo, en el espectro biológico de zonas desérticas predominan lasterófitas y las caméfitas, en cambio en zonas muy húmedas predominan las fanerófitasy en regiones de climas con una marcada estación fría, las geófitas y hemicriptófitas.

5.2.2. Estructura de la comunidad

La comunidad biótica está formada por la fitocenosis o comunidadvegetal, la zoocenosis o comunidad animal y la comunidad microbiana que en sumayor parte se encuentra dentro del suelo en la rizosfera, esto es, alrededor de lasraíces de las plantas. Las tres están íntimamente relacionadas y funcionalmente no selas puede separar.

El término comunidad es muy laxo y en su sentido más amplio sólosignifica el conjunto de individuos y poblaciones vegetales, animales y microbianasque habitan en un lugar.

En algunos casos la comunidad constituye una unidad definida que sepuede caracterizar por las especies que la componen o por su fisonomía. La fisonomíaes la estructura espacial de la comunidad. Ciertas agrupaciones de especies ofisonomías se repiten en el espacio y dentro de áreas de ambiente semejante lafisonomía o la composición específica es más o menos homogénea y constante. Unacomunidad de composición específica definida tiene también una fisonomía definida,pero no todas las comunidades que tienen una fisonomía semejante tienen la mismacomposición específica.

5.2.2.1. Asociación y FormaciónLa fisonomía es una característica de la comunidad vegetal y las

comunidades vegetales que tienen una fisonomía definida se denominan Formaciones.Una formación alberga una comunidad animal y al conjunto compuesto por unaformación vegetal y la comunidad animal que alberga, con frecuencia se lo denominaBioma.

Una comunidad vegetal de composición florística definida es una asocia-ción. El término asociación es una abstracción y comunidades de composiciónflorística similar se pueden encontrar en distintas localidades. Cada uno de los lugaresconcretos cubiertos por vegetación cuya composición florística es similar y que tienenlímites dentro del espacio es un stand de vegetación. La asociación está compuestapor todos los stands de vegetación similares.

Cuando se estudian las comunidades vegetales, aquellos caracteres que seanalizan en cada stand se denominan caracteres analíticos de la comunidad. Los quesurgen de comparar varios stands y por lo tanto, caracterizan a las asociaciones, se losdenominan caracteres sintéticos. Los primeros son los que indican la fisonomía delstand y la importancia y comportamiento de las especies dentro de él. Los caracteressintéticos son la fidelidad y la constancia.


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5.2.2.2. DominanciaNo todas las especies que componen la comunidad tienen la misma impor-

tancia. Algunas son muy abundantes, es decir, sus poblaciones están formadas pormuchos individuos, mientras que otras son escasas. De la misma manera, algunasespecies, independientemente del número de individuos, ocupan mucho espacio otienen una biomasa muy grande, mientras que otras ocupan poco espacio y su biomasaes insignificante.

Dentro de la comunidad vegetal es común que haya unas pocas especiesimportantes en términos de abundancia (número de individuos), cobertura (espacioque ocupan) o biomasa y la mayor parte de las especies según cualquiera de estosparámetros son poco importantes. Las primeras forman la matriz de la comunidad ylas últimas son las especies escasas, a veces denominadas intersticiales, ya queocupan el poco espacio que queda entre los individuos de la matriz.

La matriz está formada por pocas especies y algunas veces por una sola es-pecie. Si hay una especie que ocupa mucho más espacio que las otras se denomina do-minante y las otras especies subordinadas. En el caso que haya dos especies muyimportantes se las puede considerar codominantes. En las selvas tropicales es difícilreconocer una dominante, ya que la matriz está formada por un número relativamentegrande de especies, de las cuales se encuentran el mismo número de individuos o nodifieren mayormente en este aspecto. Pero en los bosques caducifolios o de coníferas,con frecuencia el estrato arbóreo está formado por una sola especie y los individuosde otras especies son muy escasos, por lo tanto la dominante se reconoce fácilmente.

En realidad la especie más abundante o que ocupa más espacio es la domi-nante fisonómica de la comunidad. La verdadera dominante es aquella que controla elambiente y condiciona la presencia de las otras especies. Con frecuencia la dominantefisonómica es la verdadera dominante, aunque no necesariamente en todos los casosésto es así; pero como no es fácil determinar cual es la verdadera dominante, eltérmino se aplica a la especie de mayor cobertura del estrato superior, lo que crea unaambigüedad.

5.2.2.3. Medida de la importancia de las especies dentro de la comunidadEn el ítem anterior se discutió la importancia relativa de las distintas espe-

cies dentro de cada comunidad y distintos criterios para evaluarla. La importancia delas especies se puede determinar por la abundancia, la cobertura y el área basal, elíndice de área foliar, la biomasa y la frecuencia.

La abundancia de una especie está dada por el número de individuos porunidad de superficie de esa especie dentro del stand que se está estudiando. La cober-tura de una especie está dada por la superficie relativa del suelo que ocupa la proyec-ción ortogonal de sus copas o canopeo. Si se suma la cobertura individual de todas lasespecies en comunidades muy exuberantes, probablemente el resultado sea mayor de100 % ya que las copas de muchas especies se superponen. El área basal es la superfi-cie relativa del suelo que ocupa la proyección de las coronas de los individuos de cadaespecie. Cuando se analiza comunidades arbóreas, en lugar del área basal se utiliza eldiámetro a la altura del pecho. La cobertura general de cada especie, obviamente esmayor que su área basal.

Debido a que medir exactamente la abundancia y la cobertura puede sermuy engorroso y consumir mucho tiempo, se han hecho escalas estimativas quepueden ser usadas con mucha eficacia. Cuando los individuos de todas las especiestienen muy poca cobertura, la abundancia es una mejor medida de la importancia de


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una especie dentro de la comunidad, pero en caso contrario es preferible usar lacobertura como medida de importancia, ya que especies muy importantes, que ocupanmucho espacio dentro de la comunidad, posiblemente tengan menos individuos queespecies poco importantes cuyos individuos son pequeños. Para evitar la ambigüedadque significa usar una u otra medida de importancia, frecuentemente se usan escalascombinadas de abundancia y cobertura como las de Braun-Blanquet (1979) o deDomin-Krajina (Krajina 1933) que se muestran en la tabla 9.

El índice de área foliar es una medida más detallada de la cobertura, yaque es un índice sin dimensiones, que indica cuantas capas de hojas cubrirían el suelo,si éstas se cortasen y desplegasen sobre el terreno que ocupan. Como se señaló alreferirnos al clima lumínico dentro de la comunidad vegetal, el índice de área foliar secalcula de la siguiente manera:

donde LA es el área foliar y A es la superficie del suelo que se usa comomuestra. El índice de área foliar da una idea del tamaño del área fotosintetizante de lacomunidad o de las poblaciones individuales, por eso se usa mucho en estudios deproductividad. También, si en lugar de medir el índice de área foliar total de lacomunidad, se lo mide en capas superpuestas, se puede lograr un conocimientobastante ajustado de la arquitectura o del follaje de la comunidad.

Tabla 9 Escalas de abundancia y cobertura

Braun-Blanquet

5.- Cualquier número, que cubranentre 75% y 100% del suelo



2.- Abundante, que cubran por lomenos 5% del suelo

1.- Abundante, pero cobertura in-significante

+.- Poco abundante, cobertura in-significante

r.- Muy rara

(+).- Presente en la comunidad,fuera de las muestras

Domin-Krajina

10.- Cualquier número, coberturaaproximadamente 100%

9.- Cualquier número, coberturamayor de 75% y menor de100%

8.- Cualquier número, coberturaentre 50% y 75%


6.- Cobertura entre 25% y 33%

5.- Cobertura entre 10% y 25%


3.- Escasa, cobertura menor de5%

2.- Muy escasa, cobertura menorde 1%

1.- Rara, cobertura insignificante

+.- Solitaria

LAI LA

A=


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La biomasa como medida de la importancia de las especies, además detener la ventaja de ser muy precisa y relativamente fácil de medir, da una idea de lacantidad de información que cada especie aporta al ecosistema al que pertenece. No esotra cosa que el peso seco de materia vegetal (discriminado por especies) por unidadde superficie. También, simultáneamente se logra una medida que puede usarse enanálisis de la productividad. Con frecuencia se toma solamente la biomasa aérea y seignora la biomasa de las raíces, que representaría más de un 30 % de la biomasa total,debido a que es muy difícil extraer todo el sistema radical; que si bien introduce unerror, como es más o menos equivalente para todas las especies, no es muy grave.

La frecuencia es el número de veces que una especie aparece en unconjunto de muestras que se han tomado en un stand de vegetación. Cuanto máspequeña es la superficie de las unidades muestrales, más se parece el concepto defrecuencia ecológica al de frecuencia estadística. La frecuencia se expresa enporcentaje y si se tiene el número de especie que hay en cada clase de frecuencia, sepuede hacer un diagrama de frecuencia de la comunidad. Comúnmente en unacomunidad hay un núcleo de especies muy frecuentes, las de la matriz, muchasespecies muy raras, es decir, en la clase más baja (de 1 a 10 % de frecuencia) y muypocas especies en las clases intermedias de frecuencia. Generalmente las especiesabundantes de una comunidad son también frecuentes, pero no necesariamente es así,ya que si la distribución de una especie abundante es agrupada, o está confinada a unsector del área, es posible que su frecuencia sea baja. Por otro lado, el que una especiesea frecuente no necesariamente significa que sea abundante, ya que puede estar muybien distribuida, pero haber pocos individuos de ella.

5.2.2.4. Fisonomía y estratificaciónLas especies vegetales de la biota tienen distinta forma de crecimiento.

Hay especies leñosas que alcanzan gran altura, otras herbáceas de pequeña altura y losmusgos alcanzan solamente unos pocos centímetros de altura. Esto produce unaheterogeneidad vertical en la estructura de la vegetación y los individuos de lasespecies que alcanzan una misma altura forman un estrato.

Se pueden distinguir estratos arbóreos, arbustivos, herbáceos y en algunascomunidades un estrato muscinal (figura 43). No todas las comunidades tienen estosestratos; por ejemplo, en los pastizales el estrato arbóreo está ausente y en otrascomunidades se pueden distinguir más de un estrato arbóreo o herbáceo. En las selvastropicales se puede distinguir un estrato arbóreo alto, uno medio y otro bajo e inclusopuede haber un cuarto estrato arbóreo, formado por individuos aislados, que superanen altura a los árboles del estrato alto; a éste se lo denomina estrato emergente. En laspraderas de pastos altos se pueden distinguir un estrato herbáceo alto, un estratoherbáceo bajo y a veces un estrato herbáceo medio.

Los estratos no siempre se pueden distinguir con facilidad. El estrato ar-bustivo se puede confundir con un estrato arbóreo bajo y en algunas comunidades deestructura compleja varios estratos pueden estar confundidos entre sí. Cuando losestratos se pueden distinguir fácilmente se dice que están sobrepuestos, mientras quecuando no se pueden distinguir y se confunden se dice que están unidos (figura 44).

Los individuos de un estrato pueden estar unos al lado de los otros, cu-briendo totalmente el espacio horizontal. En ese caso el estrato es continuo; pero silos individuos dejan espacios entre ellos, el estrato es discontinuo. El grado dediscontinuidad de un estrato es muy variable: desde un estrato discontinuo muyespaciado, un estrato discontinuo agrupado, hasta un estrato continuo denso (figura45).


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También hay una estratificación de las raíces. Si se examina el perfil delsuelo se puede distinguir un estrato superficial y varios estratos de raíces más profun-das.

Dentro de cada estrato el ambiente tiene características propias y esocupado por algunas especies de la comunidad. El ambiente de cada estrato es unasinusia y las especies que lo ocupan constituyen una unión. Si bien aquí distinguimosla sinusia como fracción ambiental, la unión como fracción de la biota y al estratocomo el conjunto formado por la sinusia y la unión, los tres términos con frecuenciase utilizan como sinónimos.

Algunas poblaciones animales de la biota están confinadas a un estrato de-terminado, mientras que otras se mueven libremente entre los estratos. Lo mismoocurre con los microorganismos, sobre todos con aquellos que tienen un alto grado deasociación con la rizosfera que ocupan un espacio determinado dentro del suelo.

Figura 43. Estratificación de la comunidad vegetal.

Figura 44. Estratificación: a) estratos sobrepuestos; b) estratos unidos.


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La estratificación es el carácter estructural que define la fisonomía de lavegetación de un lugar y es una consecuencia directa de las formas de vida y decrecimiento que ocupan ese lugar.

Figura 45. Cobertura de los estratos: a) estrato continuo, b) estrato discontinuo agru-pado, c) estrato discontinuo disperso, d) estrato discontinuo muy disperso.


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5.2.2.5. Diseño y mosaicosLa comunidad vegetal puede ser homogénea, en el sentido de que su

composición florística es más o menos constante en toda el área que ocupa y losindividuos de todas sus poblaciones están distribuidos al azar. Esto que parecería serlo más común, rara vez es cierto. Lo más común es que por lo menos algunas de suspoblaciones estén distribuidos en forma agrupada, lo que le imprime a la comunidadun diseño que le es propio.

La misma comunidad puede tener distintos diseños a distintas escalas y enuna escala determinada puede tener un diseño imperceptible o el diseño puede sermuy notorio, hasta el punto de que distintas agrupaciones de especies aparezcan endistintos lugares dispuestas como teselas de un mosaico.

El diseño es una consecuencia de la heterogeneidad del ambiente, que haceque unas especies encuentren sitios favorables donde pueden desarrollarse y en otrossitios donde no pueden prosperar lo hagan otras especies. La heterogeneidadhorizontal del ambiente puede ser el resultado de variaciones fisiográficas,microtopográficas o edáficas, o puede ser el resultado del desarrollo de la comunidadmisma y también efecto del disturbio.

Si la superficie del suelo no es completamente llana, las partes máselevadas estarán mejor drenadas y por lo tanto serán más secas que las hondonadasmás bajas, donde se acumula más humedad. Las partes más altas serán ocupadas porlas especies menos higrófilas de la comunidad, mientras que las especies máshigrófilas estarán confinadas en las hondonadas. También puede ocurrir que aldesarrollarse la matriz, se acumule material dentro de las matas de sus individuos,elevando el terreno en ese punto, que se convierte en un micrositio favorable para eldesarrollo de ciertas especies que no podrían crecer entre las matas de la matriz.

El diseño de la comunidad vegetal impone un diseño a la comunidadmicrobiana que convive con ella, pero a su vez algunas poblaciones animalesdeterminan el diseño de la comunidad vegetal. Un ejemplo de ésto es el efecto de lostermitarios o nidos de termites que crean una serie de micrositios donde se instalandistintas especies vegetales. Un efecto parecido lo producen nidos de hormigas enforma de túmulos como son los nidos de la hormiga amarilla (Lasius flavus) de laspraderas de suelos gredosos de Inglaterra o de la hormiga Camponotus punctulatus enlas áreas deprimidas de la región chaqueña de América del Sur (Grubb et al. 1969,Lewis et al. 1990, 1991, Pire et al. 1991).

5.2.2.6. Vitalidad y vigorSon otros dos caracteres analíticos de las comunidades vegetales que con

frecuencia se consideran sinónimos, pero pueden significar cosas muy distintas. La vi-talidad es la capacidad que tiene una especie de reproducirse y perpetuarse dentro dela comunidad en que se encuentra. Se han establecido grados de vitalidad(Daubenmire 1968):

Vi 1. plantas que germinan, pero mueren prontamente sin reproducirse

Vi 2. plantas que germinan y sobreviven, pero no se reproducen

Vi 3. plantas que se reproducen solo vegetativamente

Vi 4. plantas que se reproducen débilmente en forma sexual

Vi 5. plantas que se reproducen normalmente en forma sexual


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Las especies cuyo grado de vitalidad es 1 ó 2 son especies extrañas de lacomunidad, que por alguna razón fortuita, algún propágulo cayó y germinó, pero nologró realizar la écesis y por lo tanto, perpetuarse dentro de esa comunidad.

El vigor es el grado de salud y tamaño relativo que alcanzan losindividuos dentro de una comunidad. Algunas especies en unas comunidades crecenmuy vigorosamente y en otras, en las que también se las encuentra, su crecimiento esmuy limitado, pero no necesariamente mueren.

En algunas comunidades hay especies que a pesar de crecer muy vigorosa-mente, no se reproducen, por lo que tienen muy baja vitalidad en esa comunidad. LosEucalyptus que son originarios de Australia, en muchos lugares del mundo, como enla región pampeana de la Argentina, crecen tan o más vigorosamente que en su lugarde origen, pero no se reproducen espontáneamente y su perpetuación depende de loscuidados que le prodigue el hombre. También existen especies que en algunos lugarescrecen con muy poco vigor, pero a pesar de ésto, logran reproducirse en forma sexualperfectamente bien.

5.2.2.7. PeriodicidadEn los climas muy húmedos del trópico, en que la temperatura, humedad y

fotoperíodo no varían a lo largo del año, la comunidad presenta siempre el mismo as-pecto. Pero en latitudes más altas, en que varía el fotoperíodo y el invierno es másfrío que el verano, el aspecto que la comunidad presenta en el verano es distinto delque presenta en el invierno. Los individuos de muchas especies reverdecen, florecen,fructifican y pierden sus hojas sincrónicamente en una misma época del año, por loque en las distintas estaciones la misma comunidad parece diferente. Las variacionesestacionales de la comunidad vegetal no solamente se manifiestan por las distintasetapas fenológicas en que se encuentran las especies, sino también por la composiciónflorística, ya que hay gremios de especies que vegetan en cada una de las estaciones yno aparecen en las otras estaciones. También hay variaciones estacionales en lacomunidad animal que obedecen a las variaciones de la comunidad vegetal y delclima.

Estas variaciones que se producen dentro de la comunidad a lo largo delaño y más o menos regulares a través de los años se denomina periodicidad y lacomposición florística, estados fenológicos y composición faunística que lacomunidad presenta en cada estación se denomina aspecto estacional.

La periodicidad de la biota obedece a una periodicidad ambiental oestacionalidad producida por variaciones térmicas, variaciones en la humedad orégimen de lluvias y variaciones en el fotoperíodo. Cuanto más marcada es laestacionalidad, mayor es la periodicidad de la biota y mayor el número de aspectosestacionales que ésta presenta. Pero si bien en los trópicos húmedos la periodicidad esprácticamente imperceptible, los individuos de algunas especies varíansincrónicamente a lo largo del año y regularmente presentan un determinado estadofenológico (floración, fructificación, etc.) en la misma época de años sucesivos. Estaperiodicidad que muestran las selvas tropicales, que no está correlacionada conperiodicidad en el clima del lugar, es posible que esté correlacionada con el paso deaves migratorias, que ocurre en la misma época todos los años.

5.2.2.8. Constancia y fidelidadLos distintos stands de una comunidad tienen una composición específica

similar, pero de ninguna manera son idénticos. Hay algunas especies que seencuentran en todos los stands y otras que solamente se encuentran en algunos o en


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muy pocos de ellos. Las especies que aparecen en todos, o por lo menos en la mayoríade los stands, son las especies constantes de la comunidad. Además de la constancia, aveces se determina la presencia de las especies, que sería otro carácter sintético de lacomunidad. La presencia es a la comunidad lo que la frecuencia es a un stand. Unaespecie que tiene alta presencia en una comunidad, es aquella que aparece en unporcentaje alto de muestras tomadas dentro de esa comunidad. Si se han tomadomuchas muestras en varios stands, una especie constante es aquella que aparece enpor lo menos una muestra de la mayoría de los stands. Entonces, hay especies que sibien son constantes, su presencia es muy baja; pero también hay especies que aúnteniendo una alta presencia, son poco constantes, ya que pueden ser muy frecuentes enalgunos stands y estar completamente ausentes en otros. En la práctica, la mayoría delas veces, constancia y presencia significan lo mismo, ya que cuando se analiza lavegetación, comúnmente se toman una serie de muestras sin discriminar si perteneceno no a distintos stands, por lo tanto, no hay forma de distinguir estos dos caracteres.

Algunas especies se encuentran en cualquier comunidad o en variascomunidades distintas, mientras que otras especies, solamente aparecen en unadeterminada comunidad. Las especies que aparecen en una determinada comunidad yno en otra, son las especies fieles a esa comunidad y las que aparecen indistintamenteen varias comunidades son las especies indiferentes. Braun-Blanquet (1979)estableció varios grados de fidelidad de las especies a una determinada comunidad:

Fi 5. Exclusivas: Total o casi totalmente confinadas a esa comunidad.

Fi 4. Selectivas: Poco común en otras comunidades comparado con esacomunidad.

Fi 3. Preferentes: Mejor representada en esa comunidad, aunque puede serabundante en otras comunidades.

Fi 2. Indiferentes: Especies de esa comunidad que crecen indistintamente enmuchas otras comunidades.

Fi 1. Extrañas: Raras en esa comunidad, pero que puede ser común en otrascomunidades.

Las especies exclusivas, selectivas y preferentes son las especies caracte-rísticas de esa comunidad; las indiferentes, que aparecen en varias comunidades conaproximadamente el mismo grado de abundancia y constancia, son las especiescompañeras de la comunidad y las extrañas son accidentales, que con frecuenciacrecen poco vigorosamente en esa comunidad y pueden considerarse intrusas, queposiblemente pertenezcan a otra comunidad

Las especies constantes de una comunidad no necesariamente son fieles aesa comunidad y con frecuencia las especies más fieles de una comunidad, no son lasque tienen el grado más alto de constancia dentro de su comunidad, pero las especiesde muy baja constancia frecuentemente son intrusas.

5.2.3. Variación continua y unidades discretas de vegetación

En un área es posible que se puedan distinguir una o varias comunidadesdistintas, de composición específica definida, aunque cada una de ellas tenga un mar-cado diseño. Pero en otras áreas, también es posible que todos los puntos de lasmismas tengan distintas agrupaciones de especies y no sea posible distinguircomunidades definidas.


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5.2.3.1. Unidades de vegetaciónEsas agrupaciones vegetales distintas pueden ser fácilmente distinguibles

entre sí y estar bien delimitadas, de modo que cada una tenga una entidad definida yforma una unidad de vegetación: una asociación u otra unidad de mayor o de menorjerarquía. Entre dos stands contiguos de dos asociaciones diferentes, la variaciónflorística o fisonómica es más o menos abrupta, es decir que hay una discontinuidadmanifiesta en la vegetación. Esta variación abrupta en la vegetación obedece a unavariación, también abrupta, del ambiente, es decir que en ese punto se produce unadiscontinuidad en el ambiente.

Un caso evidente de variación discontinua se puede dar si existe unbarranco, en que sobre él, el suelo está bien drenado y es ocupado por una agrupacióno unidad de vegetación definida y debajo de él, el suelo puede ser mucho más húmedoo salino, por lo que estará cubierto por especies más higrófilas o más halófilas que lasque están encima del barranco. En cada uno de los dos lugares se encontrarán standsde asociaciones distintas.

5.2.3.2. El continuumPero también es posible que las agrupaciones vegetales distintas no

puedan distinguirse, o no tengan una entidad definida y todos los puntos del áreatengan una composición florística distinta. Cuando los cambios en el espacio songraduales de modo que solamente puedan distinguirse los extremos, pero entre ellosexisten todas las agrupaciones intermedias posibles, la variación de la vegetación escontinua y esta distribución de las especies es el resultado de que también es continuala variación del ambiente. Es decir, el ambiente o algún factor ambiental varía enforma de gradiente.

Estos gradientes ambientales que se reflejan sobre la vegetación son muycomunes en la naturaleza. Aunque no necesariamente, con frecuencia los gradientesestán asociados a la topografía del terreno. A lo largo de una pendiente un factor,v.gr.: la humedad, puede variar en forma continua, de modo que hacia arriba aparecengradualmente especies más xerófilas y hacia abajo especies más higrófilas.

Aunque la variación continua o discontinua, que obedece a cambiosgraduales o abruptos de factores ambientales asociados a la topografía, ofrecenejemplos evidentes de uno u otro tipo de variación, de ninguna manera son los únicoscasos. Si en un punto el suelo o el sustrato varía bruscamente porque hay unafloramiento rocoso, la vegetación también variará bruscamente. Del mismo modo, sila superficie y las características del suelo no varían substancialmente, pero en unadirección varía la temperatura o las precipitaciones es de esperar que la vegetaciónvariará en forma continua y gradualmente a lo largo de esos gradientes de temperaturao precipitación.


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Figura 46. Cenoclina perpendicular a un arroyo del Chaco Oriental: 1) pajonal dePanicum prionitis, 2) palmares de Copernicia australis, 3) algarrobales deProsopis nigra var. ragonesei, 4) quebrachal de Schinopsis balansae, 5) bosquefuerte chaqueño.


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5.2.3.3. CenoclinasTambién es común que stands de vegetación bien definidos, se distribuyan

en el espacio siguiendo algún gradiente ambiental (figuras 46 y 47). Esascomunidades que se distribuyen a lo largo de un gradiente forman lo que se denominauna cenoclina.

5.2.3.4. EcotonosAun en los casos en que la variación sea discontinua, es muy raro que se

pueda trazar una línea que separe a dos comunidades distintas contiguas. Lo más fre-cuente es que exista una faja en que la vegetación comparta características con las doscomunidades vecinas (figura 48). Esta zona de transición entre las dos comunidades,que no tiene identidad propia, sino que presenta similitudes con las comunidades veci-nas, se denomina ecotono. La amplitud del ecotono depende de cuan bruscamentevaríen las condiciones ambientales entre dos comunidades definidas contiguas.

5.2.4. Zonación de la vegetación terrestre

En un área homogénea es de esperar que la vegetación también lo sea,pero lo común es que las áreas tengan un cierto grado de heterogeneidad, que puedeser evidente a distintas escalas. Si no hay un orden en esa heterogeneidad lascomunidades vegetales o sus variantes formarán un mosaico. Cuando laheterogeneidad está ordenada a lo largo de un gradiente se producirá un continuum devariación, o las comunidades se ordenarán formando una cenoclina a lo largo de él.Por lo tanto el gradiente se divide en segmentos o zonas de distinta vegetación. Confrecuencia, estas zonas de vegetación están correlacionadas con gradientes de alturatopográfica, a la que están asociados gradientes de distintos factores ambientalesclimáticos o edáficos.

En el capítulos 3 y 4 se describieron la zonación de la vegetación terrestrey acuática en el litoral, en las márgenes de los ríos y alrededor de los cuerpos de aguao zonación perilacunar.

5.2.4.1. Pisos de vegetaciónEn las regiones montañosas, la altura determina variaciones climáticas,

que producen una zonación de la vegetación en las laderas. Los distintos tipos devegetación que se encuentran a diferentes alturas se denominan pisos de vegetación.Si bien cada sistema montañoso tiene sus propios pisos de vegetación, determinadospor la ubicación geográfica, el clima de la región, la altura, rumbo del cordónmontañoso, exposición de la ladera, dirección de los vientos, características delsustrato, etc., es posible hacer una generalización y realizar un esquema como el de lafigura 49.

En la llanura vecina o tierra baja se encuentra la vegetación propia que co-rresponde al clima de la región. En la llanura próxima al cordón montañoso, o en susprimeras estribaciones bajas, el pedemonte, el clima suele ser más húmedo debido alas lluvias orográficas. Los vientos arrastran masas de aire que pierden gradualmentesu humedad al alejarse del mar, por lo cual el clima de la llanura vecina al cordónpuede ser relativamente árido, pero al llegar a las montañas se elevan y el resto dehumedad que contienen se condensa provocando copiosas lluvias. Por lo tanto lavegetación del pedemonte es más higrófila, florísticamente más rica y de estructuramás compleja que la de la tierra baja.


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A medida que se sube por la ladera, el clima es más húmedo y más fresco,ya que al elevarse el aire se enfría y su humedad se condensa. Por encima delpedemonte se encuentra el piso montano. En climas cálidos se puede dividir en unpiso montano inferior, de clima nuboso muy húmedo, donde se encuentra la selvamontana o selva nublada, de gran riqueza florística y complejidad estructural, y unpiso montano superior de clima húmedo, aunque no tanto como el inferior, y más frío,donde se encuentran los bosques montanos caducifolios y los pinares de altura. Sobreel piso montano el clima es más frío, brillante y más seco, los árboles son escasos sies que los hay y la vegetación es un pastizal; este piso se denomina prealpino. Enmuchos casos se lo puede dividir también en un piso prealpino inferior y otro superiormás frío; en el primero hay pastizales de altura, a veces salpicados de árboles aisladosy en el segundo se encuentran los prados alpinos, que forman un césped bajo ycontinuo y no se encuentran árboles. Más arriba el clima es muy frío y el período devegetación durante el año es relativamente breve; este piso, el piso alpino, tienevegetación bastante pobre, formada por plantas en cojín o achaparrada, con algunosprados y desiertos de líquenes. Si las montañas son muy altas, el piso más alto, queestá sobre el piso alpino, es el nival, donde las nieves son perpetuas y prácticamenteno hay vegetación, salvo algunas algas criófilas que viven en la nieve.

Con frecuencia las laderas expuestas hacia un punto cardinal tienen pisosde vegetación distintos a las expuestas en sentido opuesto. Por ejemplo en lasmontañas preandinas del noroeste argentino, las laderas expuestas hacia el este sonmuy húmedas y están cubiertas de selvas y bosques y las laderas expuestas al oesteson semidesiertos o desiertos. En las laderas orientales la selva pedemontana tienePhyllostylon rhamnoides, Calycophyllum multiflorum, Tipuana tipu,Cedrela angustifolia, etc.; por encima de ella la humedad es muy alta y se encuentrauna selva montana muy exuberante de Blepharocalyx gigantea y Phoebe porphyriaque llega hasta 1.500 m de altura sobre el nivel del mar; luego están los bosquescaducifolios de aliso (Alnus jorulensis) y los bosques de pino (Podocarpus parlatorei)y por encima de los 2.500 m s. n. m. están los pastizales serranos. Las masas de airepierden la mayor parte de la humedad sobre las laderas orientales y al atravesar elcordón montañoso, ya secas, descienden y se calientan llegando a temperaturas muyaltas. La vegetación de las laderas occidentales es muy xerófila ya que el clima esmuy árido. En los valles bajos y pedemonte se encuentra el monte occidental, que esun desierto cubierto por una estepa arbustiva de Larrea divaricata, Larrea cuneifolia,Larrea nitida, Bulnesia retama, etc. Los arbustos se encuentran muy espaciados y unaproporción muy alta del suelo está desnudo. A 2.000 m de altura sobre el nivel delmar el monte es desplazado por la prepuna, cuya vegetación es una estepa arbustivade Gochnatia glutinosa, acompañada de cactáceas columnares(Trichocereus pasacanas), preferentemente en los conos de deyección. Sobre laprepuna, entre los 3.000 y 4.000 m de altura, está la puna que es un desierto con es-tepas de tolilla (Fabiana densa), Psila boliviensis, Adesmia horridiuscula, etc.


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Figura 47. Cenoclina perpendicular a un estero del Chaco Oriental: 1) comunidadeshigrófilas sobre el lecho del estero, 2) pajonal de Spartina argentinensis, 3)algarrobal de Prosopis nigra var. ragonesei, 4) quebrachal deSchinopsis balansae, 5) bosque fuerte chaqueño.


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La altura hasta donde llegan los distintos pisos de vegetación y la líneahasta donde crecen árboles depende de la latitud. Hacia el ecuador los pisos y la lineade árboles están a mucho mayor altura sobre el nivel del mar que en las altaslatitudes.

5.2.4.2. Alternancia de la vegetaciónCuando las condiciones ambientales varían en fases, que se repiten sucesi-

vamente a lo largo de una distancia, se produce el fenómeno de alternancia de la vege-tación. Por ejemplo, si el suelo es ondulado, los valles serán más húmedos que lascrestas de las ondulaciones y los declives que miran hacia el ecuador recibirán mayorradiación y serán más calientes que los que miran hacia los polos. La vegetación decada ambiente es distinta a la de los otros ambientes y cada una de las comunidadesque ocupa una fase determinada se repetirá en el espacio cada vez que aparezca esafase.

Figura 48. Representación esquemática del perfil de dos comunidades (bosque y pasti-zal) y el ecotono entre ambas.

Figura 49. Pisos de vegetación.


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5.2.5. Dinámica de la vegetación

La vegetación constantemente sufre cambios ya sea en su composición flo-rística o en la abundancia relativa, constancia o frecuencia de sus especies. Estoscambios pueden ser pequeños o grandes y pueden llegar incluso a modificar laestructura y fisonomía de la vegetación de un lugar.

A lo largo del año el cambio de las estaciones impone cambios en lacomunidad, dando lugar a tantos aspectos distintos de la misma como estaciones sesucedan en el año. Estos cambios son más o menos regulares a través de los años, porlo que en una estación determinada la composición específica y estructura del aspectocorrespondiente no difiere substancialmente de un año a otro, o fluctúa alrededor deuna media a lo largo de los años.

La introducción o desaparición local de una especie o un evento catastrófi-co, como una inundación extraordinaria o una conflagración, provoca cambios muchomás profundos en la estructura de la comunidad. El desarrollo mismo de lacomunidad, de sus poblaciones o de los individuos de ellas, también produce cambiosque pueden ser muy notables.

La aparición de un área desnuda nueva, como es la formación de un bancode arena en un río, o la denudación de un área cualquiera por erosión o cualquier otracausa, crea condiciones para que se instale una comunidad vegetal distinta de lavegetación de la región, que evolucionará con el tiempo hasta alcanzar un ciertoequilibrio.

Los cambios que se producen en la vegetación desencadenados porcualquier causa pueden presentar una tendencia unidireccional o pueden describirciclos repetitivos a lo largo del tiempo. Los cambios unidireccionales dentro de lavegetación, que tienden hacia una condición de equilibrio o estable, se denominansucesión vegetal, que puede ser primaria, si ocurre a partir de la colonización de unárea desnuda, que nunca ha tenido vegetación, o secundaria, si ocurre en un área quepreviamente ha tenido vegetación en equilibrio más o menos estable.

5.2.5.1. Sucesión primariaUn área desnuda que previamente no ha tenido vegetación se puede

originar por el afloramiento de un manto rocoso, la formación de un banco de arena,el llenado de agua de una cubeta, etc.

El ambiente de cualquiera de estas áreas desnudas es hostil para lavegetación ya que las condiciones son extremas: aridez extrema o exceso de agua,sustrato compacto e impenetrable (rocas) o disgregado que no ofrece soporte (arenas ygravas), exceso de insolación, temperaturas extremas, etc. Los propágulos de lamayoría de las especies que llegan al lugar no pueden instalarse, porque noencuentran condiciones mínimas para su crecimiento y desarrollo. Muy pocas especiesestán adaptadas para soportar estas condiciones y el área es colonizada por pocosindividuos muy esparcidos de algunas especies, con frecuencia una sola especie,adaptada a esta adversidad extrema.

Se inicia así la etapa pionera de la sucesión. La interacción entre losindividuos es muy pequeña o nula durante esta etapa, pero hay una fuerte interacciónentre ellos y el ambiente físico. El dióxido de carbono liberado por las plantas y elagua retenida por ellas, o substancias que secretan, disgregan el sustrato impenetrable,o la materia orgánica sintetizada produce la agregación de las partícula sueltas desustratos disgregados. De esta manera se crea un ambiente favorable para la


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instalación de individuos de otras especies menos tolerantes a condiciones extremas,que lentamente invaden el área y cubren toda su superficie.

A medida que la superficie se cubre de vegetación aumenta la interacciónentre los individuos y las especies que llegan después que las pioneras, desalojan a losprimeros inmigrantes. De esta manera culmina la etapa pionera y comienza la etapa deconsolidación. El sustrato adquiere un estado de agregación adecuado para mayornúmero de especies, hay una creciente solubilización y liberación de nutrientes, ycomienza a desarrollarse el perfil del suelo. Las condiciones son menos extremas, loque permite que prosperen mayor número de propágulos de un número creciente deespecies. Al cubrirse la superficie de vegetación, aumenta la competencia entre losindividuos dentro de una especie y entre las especies. En estas etapas tempranaspredominan las estrategas r, es decir, aquellas especies que producen una grancantidad de propágulos, de los cuales, una proporción relativamente pequeña llega acompletar su ciclo. La llegada e instalación de una especie implica la apertura denuevos nichos, que permiten la instalación de nuevas especies y el cierre de otros queproduce como resultado, la desaparición o extinción local de otras especies queestaban antes.

Una vez consolidada, la vegetación sigue evolucionando. Las especies quese instalan sucesivamente modifican el ambiente, que se vuelve desfavorable para lasespecies que llegaron en etapas previas, pero permite la instalación de nuevasespecies, de modo que a lo largo del tiempo se produce el reemplazo de unacomunidad por otra.

Cuando los cambios del ambiente que provocan la sucesión, son inducidospor la vegetación, da lugar a sucesiones autogénicas. Pero puede ocurrir que loscambios ambientales se deban a la modificación independiente de los factores físicos,como es el caso de la deposición de sedimentos en ambientes acuáticos, o aúnterrestre por efecto del agua o del viento. Esto da lugar a las sucesiones alogénicas.En realidad es muy improbable que una sucesión sea exclusivamente autogénica oalogénica y ambos procesos, aunque uno puede ser más importante que el otro, esposible que ocurran simultáneamente. La sucesión culmina cuando se llega a unaetapa en que la vegetación está en equilibrio con el clima y no se producen cambiossubstanciales en la composición o fisonomía de la vegetación. Esta etapa final de lasucesión se denomina clímax.

El conjunto de etapas que constituyen una sucesión se denomina sere ycada una de las sucesivas comunidades que se instalan hasta llegar a la clímax es unaetapa seral. Las sucesiones que se inician en áreas desnudas con deficiencia de aguase denominan xeroseres y las que se inician en lugares donde hay un exceso de aguase denominan hidroseres.

Las etapas concretas y específicas de la sucesión vegetal de una localidadson distintas a las que ocurren en otra localidad y asimismo dentro de una región,según cual sea el tipo de área desnuda inicial, las etapas serales pueden ser muydistintas. De cualquier modo es posible hacer modelos sucesionales que respondan alos distintos tipos de sucesión.

5.2.5.1.1. Xeroseres

Estas se desarrollan en áreas en que la etapa inicial se caracteriza por laescasez de agua, como es el caso de la sucesión sobre roca desnuda (litosere), gravaso guijarros, dunas o arenales (psamoseres), etc.

En una roca desnuda la aridez es extrema y debido a su exposición al sol,las temperatura llega a ser muy alta durante el día. Solamente líquenes pueden


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instalarse en este ambiente. Los primeros líquenes que se instalan están adheridos a laroca en varios puntos y forman una costra, lo que impide que el viento los arranque.Esta es la etapa de los líquenes costrosos. Estos líquenes soportan largos períodos dedeshidratación y muy lentamente, debido al dióxido de carbono que produce surespiración y al agua que se acumula en ellos, la roca se disgrega. La materia orgánicasintetizada y el material rocoso disgregado y retenido en el lugar, crea condicionespara que se instalen otros líquenes, que se adhieren al sustrato en menos puntos quelos líquenes costrosos. Así se suceden una etapa de líquenes ramificados y luego otra,de líquenes foliosos o arborescentes que están adheridos en sólo un punto a la roca.

Estos líquenes están más expuestos y sintetizan mayor cantidad de materiaorgánica, cubren a los líquenes costrosos y ramificados, haciéndoles sombra, por loque terminan desalojándolos. La mayor cantidad de materia orgánica y materialdisgregado permite que se instalen musgos que son capaces de retener más agua. Elmaterial disgregado, con la materia orgánica acumulada por los líquenes de las etapasprevias y los musgos, forman un ambiente favorable para la germinación de semillasde hierbas, primero anuales, luego plurianuales y perennes. La etapa de musgos esreemplazada por una etapa herbácea. Las raíces de las hierbas penetran las grietas quese forman en la roca y la producción de biomasa es mayor que en las etapasanteriores. Los detritos vegetales y roca disgregada que se acumulan permiten que sedesarrolle el suelo que puede llegar a ser apto para la instalación de arbustos yfinalmente de otras leñosas, hasta llegar a la clímax.

En estas litoseres las etapas de líquenes y de musgos pueden durarmuchísimo tiempo, hasta miles de años. Una vez que se ha llegado a la etapaherbácea, la sucesión procede con mucho más rapidez.

En las psamoseres son las sucesiones sobre dunas de arena, las especiespioneras con frecuencia son suculentas, que acumulan agua en sus hojas carnosas, loque les permite soportar largos períodos de sequía ocasionados por la escasacapacidad de retención de agua que tiene la arena. Otras pioneras son especiesrizomatosas y estoloníferas, que por un lado sus tallos se alargan rápidamente amedida que son enterrados por la arena que se acumula sobre ellas, y por otro, muchasde sus raíces se encuentran alejadas de la duna, en lugares con una provisión adecuadade agua.

5.2.5.1.2. Hidroseres

Las hidroseres ocurren en lagos y lagunas, en las márgenes de los ríos ybancos de arena y en el litoral marítimo.

Cuando se acumulan sedimentos en el fondo de los lagos, su profundidaddisminuye y permite que se instalen plantas sumergidas como Elodea sp.,Vallisneria sp., Potamogeton sp., etc. Estas plantas forman una intrincada red quefavorece la acumulación de sedimentos y sintetizan gran cantidad de materia orgánica,que se descompone sólo parcialmente debido al ambiente anaerobio en que seencuentra. Esta acumulación de sedimentos y materia orgánica en el fondo, produceuna rápida disminución de la profundidad del lago y las condiciones entonces, sonpropicias para que se instalen plantas arraigadas en el fondo, pero con hojas queflotan en la superficie, v.gr.: Nelumbo nucifera, Nymphaea lotus, Nymphaea odorata,Victoria cruziana, Nymphoides humbodtianum, etc. y en algunos lugares, gramíneasestoloníferas flotantes, como Panicum elephantipes, Hymenachne amplexicaulis,Echinochloa helodes, etc. Estas especies cubren la superficie e impiden que la luzpenetre en el agua, por lo que desalojan a las especies de la etapa sumergida yademás, al estar expuestas al aire sintetizan mayor cantidad de materia orgánica yevaporan gran cantidad de agua. De esta manera el ambiente se vuelve muy poco


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profundo y apto para que se instalen especies helófitas, esto es, especies cuyas raícesestán en el barro, pero sus tallos y hojas emergen por sobre la superficie del aguav.gr.: Scirpus californicus, Cyperus giganteus, Typha angustifolia, Typha latifolia,Zizaniopsis sp., Juncus sp., etc. En la sucesión de muchos lagos y lagunas hay variasetapas distintas de flotantes y de helófitas y algunas veces las etapas de helófitas sonseguidas por etapas de flotantes.

Las helófitas alcanzan mayor altura que muchas flotantes, ya que algunasflotantes tienen hojas que flotan como platos sobre la superficie del agua, en cambiolos juncos, las espadañas y las totoras pueden superar fácilmente uno o dos metrossobre la superficie del agua. Las helófitas crean entonces un ambiente desfavorablepara las especies flotantes, además producen mayor evaporación de agua y materiaorgánica, que hace que el sustrato emerja por encima de la superficie del agua.Cuando el sustrato emerge por encima de la superficie del agua o el lago se seca, esinvadido sucesivamente por gramíneas rizomatosas, hierbas, leñosas y finalmente sellega a la clímax.

La zonación de la vegetación perilacunar con frecuencia es un reflejo de lasucesión vegetal que allí está ocurriendo, pero no siempre la zonación es unaconsecuencia de la sucesión.

Un caso especial de hidroseres son las haloseres que ocurren en lagossalinos o pantanos costeros. Cuando el sustrato emerge por encima del agua, o dondela profundidad es pequeña, suele instalarse una comunidad de quenopodiáceashalófilas, con frecuencia suculentas: Salicornia sp., Suaeda sp., Atriplex sp., seguidade una etapa de espartillares de Spartina sp. (Spartina alterniflora,Spartina maritima, Spartina anglica, Spartina densiflora) y céspedes de gramíneashalófilas rizomatosas (Distichlis sp.).

5.2.5.2. La clímaxLa etapa final de la sucesión es la clímax, que se define como una

comunidad estable que de no mediar algún disturbio, no sufrirá cambios posterioresen su composición específica y estructura, en equilibrio con el clima de la región yque aprovecha en forma óptima todos los recursos del ambiente. De ésto se desprendeque el clima de la región determinará el tipo y características de la comunidad queconstituye la clímax.

Sin embargo ésto no siempre es así. En muchos casos la sucesión sedetiene antes de que la vegetación llegue a la comunidad en perfecto equilibrio con elclima o clímax climática, debido a una serie de factores. Si el factor que determinaque no se establezca la clímax climática es alguna característica del suelo, lacomunidad en que culmina la sucesión se denomina clímax edáfica. Cuando incendiosrecurrentes impiden que se instale la clímax, la comunidad que ocupa su lugar y estáen equilibrio con el ambiente y los incendios sucesivos se denomina clímax pirófita.

Si algún disturbio no permite la evolución de la vegetación hacia la clímaxo modifica ésta una vez que se ha instalado, la comunidad que se desarrolla es unadisclimax o clímax alterada, que evolucionará hacia la clímax cuando cese el disturbioque la mantiene.

El que una sucesión termine en la clímax climática, o clímax verdadera, esla excepción y para cada una de las etapas finales de la sucesión que se instalan enlugar de la clímax bajo distintas condiciones se ha acuñado un término ad hoc.

Es necesario hacer notar que durante la sucesión vegetal,concomitantemente con la evolución de la vegetación y desarrollo del suelo,


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evolucionan la comunidad animal y microbiana que componen la biota, ya que alintroducirse una especie vegetal se crean nichos para las especies animales que sealimentan o reciben abrigo y protección de ella. De la misma manera cuando unaespecie vegetal es desalojada de la comunidad, las especies animales que dependen deella corren la misma suerte, a no ser que encuentren algún sustituto.

Aparte de los cambios que se producen en la composición florística y lacomunidad animal y microbiana durante la sucesión, hay diferencias notables entre lascaracterísticas y propiedades de las comunidades serales y la etapa final de lasucesión. Algunas de estas diferencias se dan en la tabla 10, pero existen excepcionesy algunas etapas finales de la sucesión no se caracterizan precisamente por sucomplejidad estructural o su riqueza florística.

5.2.5.3. Regeneración después del disturbioCuando la vegetación es destruida por un disturbio o catástrofe, se alteran

las condiciones ambientales y poco tiempo después se instala una comunidad muydistinta a la que existía antes de que el disturbio se produjera. Esta comunidad sufrecambios, evoluciona y con el tiempo, si no han variado las condiciones generales, seregenera la comunidad que existía antes de la catástrofe. Las etapas desde lainstalación de la primera comunidad después del disturbio hasta la regeneración yestabilización de la vegetación, se suceden con mucha más rapidez que las sucesionesprimarias, ya que en este caso la primera comunidad se instala sobre un sustratofavorable, o sea suelo ya desarrollado. A las sucesivas etapas desde el disturbio hastala regeneración de la vegetación original y a los cambios que se producen en lavegetación por la eliminación de un disturbio, corrientemente se las denominasucesiones secundarias, sin embargo, ambos procesos son distintos.

La agricultura, los incendios, inundaciones catastróficas, son algunos delos disturbios que pueden destruir completamente la vegetación. Al destruirse lavegetación mayor cantidad de luz llega al suelo y por lo tanto la temperatura de ésteaumenta, pero también al no estar cubierto por vegetación se enfría más rápidodurante la noche; también varía la evaporación, lo que modifica el régimen hídrico.Esta variación del ambiente permite que se instalen especies que antes del disturbio

Tabla 10 Principales diferencias entre las etapas serales y las etapas finales de la sucesión.Odum (1969).

Etapas serales Etapas finales

Productividad neta alta Productividad neta bajaBiomasa baja Biomasa altaNutrientes en el ambiente físico Nutrientes en la biotaEstructura y estratificación pocodesarrollada

Estructura y estratificación muy desarrollada

Riqueza florística baja Riqueza florística altaBaja diversidad Alta diversidadEspecies de ciclo corto Especies de ciclo largoRelaciones interespecíficas negativas(Competencia)

Relaciones interespecíficas positivas(Simbiosis)

Inestable Estable


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no estaban en condiciones de competir con las especies que formaban el dosel de lavegetación.

Las especies que se instalan provienen en parte de la germinación obrotación de propágulos enterrados en el suelo, que se encontraban en estado dedormición, y que al variar las condiciones ambientales, captan señales que provocanla ruptura de la dormición y germinan. Otras provienen de áreas circunvecinas, ya queel acceso de propágulos es facilitado por la desaparición de la vegetación. Elresultado es que se instala una comunidad muy heterogénea y de gran riquezaflorística y diversidad. Las especies que la componen son de ciclo corto, confrecuencia anuales, y con relativamente alta capacidad de dispersión. Si se examina lacomposición florística de esta comunidad, se observará que muchas de las especiesrelativamente abundantes, son las malezas que acompañaban a los cultivos que sehicieron después de destruirse la vegetación, las especies que eran raras o muy pocofrecuentes en la comunidad que se encontraba antes del disturbio y especies de áreasvecinas. Esta comunidad es muy fugaz, ya que en dos o tres años es reemplazada porotra comunidad y las especies que la componen y que desaparecen tan rápidamente ose vuelven raras se denominan fugitivas.

Después de esta comunidad fugaz se instala otra comunidad, confrecuencia de pastos anuales, relativamente fugaz, luego comienzan a aparecer lasespecies perennes de ciclo más largo y el proceso termina con la regeneración de lacomunidad que existía antes de que el disturbio destruyese la vegetación. Las especiesleñosas o importantes de la etapa final con frecuencia se instalan en las primerasetapas del proceso de regeneración, pero pasan inadvertidas ya que tardan un tiempomás o menos largo en desarrollarse y ocupar un espacio apreciable. Durante todo elproceso, a medida que se desarrolla la matriz de la comunidad estable, disminuye lariqueza florística y diversidad, debido a que las dominantes interceptan la luz,compiten por nutrientes, secretan substancias alelopáticas, o interfieren de cualquierotra manera eficaz con las plantas fugitivas. Al estabilizarse la vegetación, lasespecies abundantes y frecuentes en la comunidad que se instaló inmediatamentedespués del disturbio desaparecen o se convierten en rarezas, confinadas a micrositioso intersticios dentro de la matriz de la comunidad.

5.2.5.4. Resistencia y ResilienciaFrente a un disturbio una comunidad puede ser completamente alterada y

destruida, o solamente sufrir pequeños cambios en su estructura y composiciónespecífica. En el caso de que la comunidad permanezca inalterada o sufra cambiosmuy pequeños frente a un disturbio, esta comunidad es resistente a ese tipo dedisturbio. El grado de resistencia está dado por la magnitud de los cambiosprovocados por el disturbio y muchas comunidades están adaptadas a resistir un tipoparticular de disturbio, o lo que es más, su estructura está modelada por ese disturbio.

Si la comunidad es muy alterada o destruida por el disturbio, puededesaparecer totalmente y ser reemplazada por otra comunidad estable, o puederegenerarse y recobrar las características que tenía antes del disturbio. En el segundocaso, la comunidad se denomina resiliente frente a ese tipo de disturbio. La rapidezcon la cual la comunidad se regenera después de un tipo de disturbio se denominaelasticidad y el umbral de disturbio que puede soportar una comunidad, más allá delcual su regeneración es imposible, es la amplitud. Cuanto mayor sea la amplitud y laelasticidad de una comunidad frente a un disturbio determinado, mayor es suresiliencia.


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Cuando un disturbio destruye una comunidad, aunque ésta sea muyresiliente frente a ese disturbio, cabe esperar que en el estado estable que se alcancedespués del proceso de regeneración, sus características, estructura y composiciónespecífica, no sean exactamente iguales a las de la comunidad estable que existíaantes del disturbio. La diferencia entre las características del estado estable previo aldisturbio y el que se alcance después de la regeneración de la comunidad es lamaleabilidad de esa comunidad.

5.2.5.5. Bancos de semillas y propágulosLa dinámica de una comunidad y su regeneración dependen mucho de los

bancos de propágulos o semillas. Al denudarse un área, la recolonización de la mismapor vegetación depende en primer término de la disponibilidad de propágulos de lasespecies colonizadoras. Estos pueden provenir de áreas vecinas o pueden yaencontrarse en el lugar, almacenados en el banco de propágulos. A lo largo de losaños, se acumulan dentro del suelo semillas u otro tipo de propágulos nativos del área,o dispersados desde áreas vecinas. Estos propágulos o semillas, no necesariamenteencuentran las condiciones adecuadas para germinar o brotar cuando llegan ypermanecen en estado de latencia o dormición. Cualquier alteración del medio,períodos de bajas temperaturas, remoción de la vegetación que implica una mayorinsolación del suelo y aumento de su temperatura, remoción y perturbación del sueloque implica desenterrar semillas y exponerlas a la luz, etc. proveen a los propágulosseñales que provocan la ruptura de la dormición y su consiguiente germinación obrotación.

El banco de propágulos no es estático, ya que constantemente se estánincorporando semillas y otras se pierden por depredación por roedores, insectos yotros animales, germinación y también pérdida de viabilidad y muerte porenvejecimiento. Además las semillas y los otros tipos de propágulos, no permanecenen el mismo lugar donde originalmente se depositaron, sino que se mueven endistintas direcciones, por los movimientos que se producen en el suelo, o por efectode ciertas estructuras como aristas, pelos, etc. que tienen los mismos propágulos y quese mueven por cambios en el contenido de humedad u otros factores. Los movimientosde los propágulos dentro del suelo, los pueden llevar de condiciones que inducen sudormición, a condiciones que provoquen su brotación.

El reclutamiento de individuos en la comunidad representa una fracciónmuy pequeña del banco, ya que las señales que deben recibir para su brotación suelenser muy precisas y alcanzan a muy pocos propágulos. Si el banco de propágulos deuna especie se agota o su volumen se contrae por debajo de un cierto nivel,posiblemente esa especie desaparezca de la comunidad, o no se encuentre entre lascolonizadoras, cuando se den las condiciones adecuadas para que pueda desarrollarse.

En algunos casos los propágulos permanecen durante largos períodosretenidos por la planta madre y son liberados cuando se dan ciertas condiciones.Existen muchas especies cuyos adultos retienen las semillas encerrados en sus frutoshasta tanto se produzcan incendios (Lamont et al. 1991). Esta característica de formarbancos de semillas retenidos por la planta madre, se denomina serotinia.

En algunos bosques las semillas de muchas especies germinaninmediatamente después de llegar al suelo y no se acumulan en el banco de semillas.Sin embargo las plántulas no se desarrollan y su crecimiento queda detenido hasta quealgún factor produzca su desinhibición y alargamiento del tallo. En este caso, esasespecies no forman bancos de semillas, sino bancos de juveniles y esas plántulas cuyo


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crecimiento queda detenido por largo tiempo, constituyen la reserva que permitirá elreemplazo de ejemplares viejos y caducos por ejemplares jóvenes.

5.2.5.6. FasesEn ciertos lugares la vegetación varía en forma cíclica debido a su propio

desarrollo, pero como no toda el área varía sincrónicamente, la comunidad se presentacomo un mosaico de parches que se encuentran en distintas fases del ciclo (Watt,1947).

En algunos pastizales de Inglaterra se instala Festuca ovina. Las plantascrecen, macollan y forman matas dentro de las cuales se acumula material orgánico einorgánico; es la fase de construcción. Cuando se alcanza la fase madura el suelo esmás alto, los macollos se independizan y se fracciona la mata, que comienza a decaerpermitiendo la instalación de otras especies. Se inicia la fase de degeneración; durantela etapa temprana de esta fase, Festuca ovina muere, el suelo se erosiona hasta quefinalmente se alcanza la fase hueca. Durante esta fase las condiciones son nuevamentefavorables para la instalación de Festuca ovina y de esa manera se reinicia el ciclo(figura 50).

En suelos salinos de ambas Américas se instalan céspedes deDistichlis spicata y dentro de la matriz de esta comunidad se forman pequeñasdepresiones, que se anegan cuando llueve, mientras que entre lluvias, el suelo es muyseco. El suelo de estas depresiones se alcaliniza, desaparece Distichlis spicata y seinstala una comunidad de muy baja cobertura ("peladal"), cuya dominante esSporobolus pyramidatus. Alrededor del peladal el suelo se erosiona y la depresión seagranda y con el tiempo, varias depresiones terminan por coalescer. Cuando coalescenvarios peladales la profundidad de la depresión disminuye, después de las lluvias elagua escurre superficialmente con mayor facilidad y el peladal es invadido porDistichlis spicata, pero se forman pequeñas depresiones en otros lugares donde seinstalan nuevos peladales. Entonces la vegetación se presenta como un césped deDistichlis spicata con pequeños manchones de baja cobertura conSporobolus pyramidatus, que con el tiempo cambian de lugar.

Ejemplos como estos son muy comunes, aunque en muchos casos son pocoevidentes, ya que los parches o son muy pequeños o tienen estructura muy similar.

Figura 50. Representación diagramática de las fases mostrando cambios en lavegetación y micrositios (Según Watt, 1947).


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Los bosques y las selvas tropicales y subtropicales también presentanfases que forman un complicado mosaico de parches con distintas especies. Estasfases son en un extremo la fase hueca y en el otro la fase madura, precedida de unafase de construcción o regeneración. Cuando se alcanza la fase madura, puedesobrevenir una fase de degeneración, que crea nuevos huecos, donde se instalandistintas especies de árboles. Los huecos pueden ser creados por el decaimiento ymuerte de los árboles, o porque algún disturbio, como puede ser un huracán o vientofuerte, los quiebra, los desarraiga o quiebra alguna de sus ramas. El tamaño de loshuecos es muy variable, desde unos pocos metros cuadrados hasta más de unahectárea. En cada tipo de hueco (caracterizado por tamaño, forma y origen) se instalanespecies distintas. Las especies que se instalan en huecos o parches grandes por logeneral no toleran la sombra de otros árboles y se los denomina pioneros; en cambiolos que se instalan en parches pequeños, o aún debajo del dosel cerrado, toleran lasombra de otros árboles y se los denomina especies climáxicas (Whitmore, 1989). Losparches se cierran por el crecimiento de los individuos que se instalaron en él, o porla expansión de las copas de los árboles vecinos, si es que el hueco es losuficientemente pequeño. Cuando se cierra un hueco, el crecimiento de los árbolesque no han alcanzado el dosel es suprimido, y esos árboles con el tiempo puedenmorir, o si se abre nuevamente un hueco por encima de ellos, su crecimiento sereinicia, hasta que el hueco se cierre nuevamente, o el árbol alcance el dosel. Algunosárboles requieren varios episodios de apertura del dosel por encima de ellos paracompletar su crecimiento y unirse al estrato superior de la comunidad (Canham,1985).

5.2.5.7. Facilitamiento, tolerancia e inhibiciónCuando se denuda un área y ésta es recolonizada por la vegetación, es

posible que en las primeras etapas se instalen todas las especies de la comunidadmadura y que los cambios en la vegetación se deban a la diferente tasa de crecimientode las distintas especies. De modo que con el tiempo varía la cobertura relativa decada una de ellas y las distintas especies a medida que maduran y decaen desaparecensucesivamente, hasta que solamente quedan las especies de la comunidad establefinal. Pero también es posible que las distintas especies se instalen en distintas etapas,de modo que sucesivamente unas reemplazan a las otras, hasta que la vegetaciónalcanza su equilibrio estable y no sufre nuevos cambios.

La instalación de las primeras especies después de la denudación del área,puede facilitar o inhibir la colonización de ella por otras especies (Conell & Slatyer,1977).

Si las primeras especies que se instalan modifican el ambiente de talmanera que se vuelve hostil para ellas o para nuevos individuos de las especiespioneras, pero es más apto para el reclutamiento de las especies de etapas tardías, elmecanismo es de facilitamiento. Pero si las especies pioneras modifican el ambientede modo que impide la instalación de cualquier individuo, ya sea de su misma especieo de otras especies, el mecanismo es de inhibición. En este caso, cuando la vegetaciónse estabilice, estará formada por individuos maduros de las especies que se instalaronen la primera etapa y solamente se instalarán nuevos individuos, si alguno de losindividuos pioneros muere o es volteado por algún disturbio y se produce un hueco enel dosel.

Pero puede ocurrir que los primeros ocupantes modifiquen el ambiente eimpidan la instalación de nuevos individuos de su especie, pero que no influyan,positivamente ni negativamente, sobre la instalación de nuevos individuos de otrasespecies. Estos individuos de nuevos inmigrantes crecerán hasta madurar, aún en


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presencia de los individuos maduros de las especies pioneras, que desaparecerán amedida que sus individuos decaigan y mueran y no sean reemplazados por individuosde su misma especie. Este mecanismo de dinámica de la vegetación, intermedio entreel facilitamiento y la inhibición, se denomina tolerancia.

En algunos casos, una especie solamente puede instalarse si previamentese instala otra especie determinada. Es muy posible que las especies ornitócoras(dispersadas por aves frugívoras) no se instalen en un lugar, si previamente no seinstalan arbustos o especies leñosas, donde las aves se puedan posar y dispersar a laespecie. En este caso el mecanismo sería de habilitación (Grubb & Hopkins, 1986), yaque la especie leñosa no sólo facilita, sino que es indispensable, para la instalación dela especie ornitócora.

5.2.5.8. La comunidad en estado estableUna vez que el suelo se ha desarrollado, o la vegetación se ha regenerado

después de un disturbio catastrófico, de no mediar otra catástrofe, la vegetaciónevoluciona hasta alcanzar el estado estable, en que la comunidad vegetal no sufrecambios apreciables con el tiempo y conserva indefinidamente su estructura.

La comunidad vegetal en estado estable, no es necesariamente la clímaxcomo ésta ha sido definida, pero se mantiene en el lugar por mucho tiempo, mientrasno cambien las circunstancias medias reinantes. La comunidad estable está enequilibrio con el clima, el suelo y también con el régimen particular de disturbio queexista en el área. Es muy difícil que exista un área completamente libre de disturbio yel régimen de disturbio es sumamente importante en el modelado de la estructura de lacomunidad estable.

Tanto la estructura como la composición específica de todos los puntos dela comunidad estable no son estáticas y rígidas, sino que fluctúan alrededor de unamedia. Los individuos que componen la comunidad, aún los más longevos, no soneternos y eventualmente mueren. Además cambia la estructura del individuo a medidaque madura; es muy común que el centro de los arbustos o de las matas de pastosdecaiga y se forme un hueco, como una tonsura de monje, donde se instalanindividuos de otras especies.

Además, vientos fuertes, pastoreo diferencial de distintos puntos,incendios localizados, etc. crean espacios o huecos, donde también se instalanindividuos de especies que no podían crecer debido a la interferencia que sobre ellosejercían los individuos que estaban.

Entonces una serie de procesos alogénicos y autogénicos, producenconstantemente cambios dentro de la comunidad, cuya resultante es el mantenimientodel estado estable. La comunidad es en definitiva un mosaico de pequeños parches endistinto estado de evolución. Cuando el tamaño de los parches es muy grande sepueden notar las distintas fases como se describió en secciones anteriores y si seproduce un disturbio muy grande la comunidad puede ser destruida, pero después deese disturbio la comunidad se regenerará en mayor o menor tiempo, alcanzando elestado estable.

5.2.5.9. Modificación del estado estableLa comunidad en estado estable es en parte modelada por el régimen

particular de disturbio que caracteriza a ese estado estable. Si el nivel de disturbioaumenta, se producen cambios notables o la comunidad se destruye en formairreversible, si se supera la amplitud de la misma. Pero si el nivel de disturbio


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disminuye, la comunidad también sufre cambios, decae y es reemplazada por otracomunidad más o menos distinta.

Por lo tanto es necesario que se mantenga un cierto nivel intermedio dedisturbio, de lo contrario la comunidad perderá su estabilidad. La supresión de undisturbio propio de un estado estable particular, es un disturbio en sí mismo.

Si el régimen de disturbio de un área cambia, se alterará la vegetación deese lugar y se sucederán una serie de etapas o comunidades distintas, hasta que seinstale una comunidad en equilibrio con el nuevo régimen de disturbio. A estoscambios que se producen en la vegetación y por consiguiente en toda la comunidadbiótica, como consecuencia de la alteración del régimen de disturbio y que terminanen una comunidad estable distinta, también se los incluye dentro de las sucesionessecundarias, pero es necesario señalar que este proceso es distinto al proceso deregeneración de la vegetación después de un disturbio catastrófico.

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6. LOS BIOMAS TERRESTRES

Las comunidades vegetales caracterizadas por sus especies dominantes sonlos Tipos de Dominancia (Whittaker, 1978). Los distintos tipos de dominancia quepresentan una misma fisonomía se reúnen en formaciones y una formación, con suzoocenosis y comunidad microbiana, constituye un bioma. Con frecuencia se utilizanlos términos bioma y formación como sinónimos. Cada bioma puede considerarse untipo de ecosistema.

Se ha intentado clasificar los biomas, con mayor o menor éxito, de variasmaneras. Entre las distintas clasificaciones están la de Schimper y Faber (1935), la deDansereau (1957), basada fundamentalmente en la anterior y la de Ellenberg yMueller-Dombois (1967), esta última sumamente detallada y compleja. Dansereaureúne a los distintos biomas terrestres, en cuatro grandes biocoros o unidadescorológicas: el Bosque, la Sabana, el Pastizal y el Desierto. El bosque se caracterizapor tener un estrato arbóreo continuo, en la sabana el estrato arbóreo es discontinuo yen el pastizal está ausente. En los desiertos la vegetación es escasa o nula y unaproporción muy grande del suelo está desnudo. A veces es muy difícil ubicar unadeterminada formación de una región, dentro de una categoría de cualquiera de lasclasificaciones que se han propuesto y con frecuencia la acepción que los distintosecólogos dan a cada término, suele ser un tanto personal.

En lineas generales la fisonomía de la vegetación y por lo tanto losgrandes biocoros y sus biomas, son una respuesta al clima. Es por ésto que la biosferase ha dividido en grandes áreas climáticas, cuya vegetación tiene una fisonomíaparticular. En los climas húmedos se instalan bosques y donde la aridez es extrema,los desiertos. Sin embargo el suelo, o algún otro factor, puede impedir que seestablezca un determinado tipo de vegetación en climas que podrían sostenerla.

En las regiones ecuatoriales húmedas los climas son equilibrados, es decir,no presentan estacionalidad, debido a que no tienen periodicidad térmica y las lluviasestán distribuidas más o menos uniformemente a lo largo del año. Al aumentar lalatitud aumenta la periodicidad térmica y disminuye la temperatura media anual. Elextremo ocurre en las altas latitudes que tienen climas polares. La precipitación mediaanual varía según las regiones y las lluvias pueden estar concentradas en una estacióndeterminada, por lo que se presenta una estación seca. Si la estación seca coincide conla estación más fría, el clima es de tipo monsónico y si coincide con la estación máscalurosa, es de tipo mediterráneo. La estación seca puede ser más o menos larga y sies muy larga y la precipitación anual es escasa, el clima es semiárido o árido. Losclimas muy áridos, con lluvias esporádicas, ya sean calurosos o fríos, son los climasdesérticos. Los climas marítimos o de las regiones próximas al mar, suelen sermoderados, ya que no hay gran oscilación entre la temperatura del mes más cálido yel mes más frío. El rango de variación aumenta con la distancia al mar dando lugar alos climas continentales.

Los biomas se distribuyen de acuerdo a los climas, siguiendo gradientesgeográficos de variación térmica y precipitación. Debido a los accidentes geográficostambién se produce una variación de la vegetación con la altura, como se señaló en elcapítulo anterior. La vegetación de la llanura vecina al sistema orográfico es la quecorresponde al área climática de la región y sobre las laderas de las montañas sedistribuyen distintos biomas, siguiendo gradientes de altura.


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La cenoclina que resulta del gradiente de altura, se parece en ciertamedida, a las cenoclinas que se producen siguiendo los gradientes geográficos. Larespuesta de la biota a una mayor altitud es similar a la respuesta a una mayor latitud.

Los suelos se forman a partir de la roca madre, pero su desarrollo estáfuertemente influido por el clima y la vegetación. Por esta razón los distintos biomasestán asociados a determinados tipos de suelo. Los bosques de climas cálidos tienensuelos lateríticos y los de climas fríos están asociados a suelos podzólicos; los sueloschernozémicos son suelos de pastizales y en los desiertos el suelo está pocodesarrollado, o es simplemente el material madre más o menos disgregado.

Disturbios recurrentes modelan la estructura de la vegetación y algunosbiomas deben su existencia al régimen particular de disturbio del área en que seencuentran. Muchas sabanas existen debido a que incendios recurrentes impiden quese desarrolle completamente el estrato arbóreo y el área sea ocupada por el bosque.

Figura 51. Distintos tipos de bosques en relación a la temperatura y el régimen delluvias.

6. Los Biomas Terrestres

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6.1 . EL BOSQUE

Los bosques se caracterizan por tener por lo menos un estrato arbóreocontinuo y su estructura es más o menos compleja según el tipo de bosque de que setrate. El estrato herbáceo suele ser pobre y en algunos bosques está ausente.

Los climas en que se encuentran los bosques, por lo general son húmedos,pero pueden tener una estación seca y son cálidos, templados o fríos. La complejidadestructural de los bosquesy su diversidad aumentacon la temperatura yhumedad. El suelo de losbosques tropicales ysubtropicales, por logeneral es laterítico y elde los climas templados ytemplado-fríos espodzólico, pero hay otrostipos de suelos forestales.

6.1.1. Distintostipos de bosques

Los principa-les tipos de bosques semuestran en el diagramade la figura 51, en el quese puede apreciar clara-mente la cenoclina deter-minada por el gradientede temperatura. Losgradientes de humedadson más difíciles de ver,ya que la estación secapuede coincidir con elverano o con el inviernoy pueden darse a distintosniveles de temperatura.

Además hayotros tipos de bosques,cuya presencia se debe a la altura en regiones montañosas, o a condiciones edáficas.

6.1.1.1. Selva tropicalLas selvas tropicales (figura 52) se encuentran en climas equilibrados,

cálido-húmedos, sin periodicidad térmica o hídrica. Los suelos suelen ser lateríticos,con muy poca materia orgánica y los nutrientes en su mayor parte, están almacenadosen la vegetación. Si la cubierta vegetal se destruye, los suelos son fácilmenteerosionados y pierden rápidamente su fertilidad.

Figura 52. Selva tropical en el este de América Central.


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En estas selvas, la flora es muy rica y es difícil distinguir una especiedominante, por lo que se denominan selvas mixtas. La estructura de la vegetación esmuy compleja. Hay varios estratos arbóreos, el más alto, a veces superior a 30 m dealtura es discontinuo, son los árboles emergentes cuya copa suele ser aplanada o enforma de sombrilla; debajo de éste hay un estrato arbóreo de 20 m o más de altura,más o menos continuo con árboles de copa globosa y luego un estrato arbóreo, engeneral continuo y frecuentemente más denso que los anteriores, de 10 a 15 m dealtura con árboles de copa cónica o elongada hacia arriba (figura 53). Por debajo delos estratos arbóreos hay un estrato de leñosas y algunas hierbas altas, pero entre lasleñosas muy pocas son arbustivas, la mayoría son renovales de los árboles de los es-tratos superiores. En el sotobosque hay un estrato herbáceo relativamente pobre. Entodo el perfil de la selva son muy abundantes los epífitos y las lianas.

Los estratos arbóreos con frecuencia están unidos y suele ser difícildistinguirlos. Los estratos tienen sus especies características, pero salvo en los másaltos, puede haber especies de otros estratos que aún no han alcanzado su alturamáxima. El plano que une la parte inferior de las copas del segundo estratocomenzando desde arriba, es sinuoso y separa la zona "eufótica" por encima de él, dela zona "oligofótica" por debajo. En la zona eufótica los árboles están más o menosexpuestos a la luz solar, por lo que es la parte de mayor productividad de la selva; elaire se mueve y las flores y los frutos proveen alimento abundante a la faunaherbívora que habita o vuela en esa zona. La zona oligofótica es más sombreada, elaire está quieto, la temperatura y humedad son más constantes que en la zona superiory las flores y frutos son relativamente escasos.

Debido a la falta de estacionalidad del clima, la vegetación no presentaperiodicidad y los árboles son siempreverdes de hojas anchas. Sin embargo, a pesar deque la estacionalidad está muy poco marcada o es imperceptible, a veces, losindividuos de algunas especies florecen sincrónicamente en una época determinadadel año, que en muchos casos suele coincidir con el paso de aves migratorias. Estoúltimo puede ser debido a que esas aves favorecen la polinización, o sonindispensables en algún otro aspecto de la biología reproductiva de las especiesvegetales.

Las selvas tropicales más importantes son las de Amazonia en América,pero también se encuentran en el este de América Central, en la cuenca del Congo enÁfrica y en Bengala y Malasia en Asia.


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Figura 53. Diagrama del perfil de una selva tropical mixta en la Guayana Británica(según Davis & Richards, 1934).


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6.1.1.2. Selva subtropicalSe encuentran en las regiones subtropicales húmedas, donde el clima es

cálido o templado-cálido, pero con periodicidad térmica notable y a veces unamoderada periodicidad hídrica (figura 54). Los suelos con frecuencia también sonlateríticos.

La flora de estas selvas es muy rica, aunque más pobre que en las selvastropicales y con frecuencia no hay especies dominantes, por lo que también son selvasmixtas. La estructura de la vegetación es compleja como en las selvas tropicales, conabundantes epífitos y lianas. La periodicidad de la vegetación es notable, las distintasespecies florecen en determinadas épocas del año y si bien la mayoría de las especiesde árboles son siempreverdes y de hoja ancha, hay algunas especies caducifolias.

Estas selvas son muy comunes en el sur de Brasil hasta el Paraguay ynoreste argentino. También se las encuentra en África, en el sureste asiático e islasdel Pacífico.

Figura 54. Selva subtropical del NE Argentino y Sur del Brasil en la estaciónfría (agosto). Algunos árboles han perdido sus hojas.


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6.1.1.3. Selvatemplada

Se lasencuentra en climashúmedos con inviernosrelativamente fríos. Lossuelos no son lateríticosni podzólicos, sinosuelos forestales de otrotipo. La flora es muchomás pobre que en lasselvas tropicales ysubtropicales y sedistingue una especiedominante. La estructurade la vegetación es mássimple, el estrato arbóreoes muy alto, las especiesen su mayoría sonsiempreverdes, aunquehay algunos árbolesdeciduos. Los epífitos ylianas son pocoabundantes Laperiodicidad de lavegetación es notable.Los ejemplos másimportantes de estebioma son las selvas deAgathis australis yNotophagus sp. de NuevaZelanda y la SelvaValdiviana deNotophagus dombeyii enel sur de Chile yArgentina (figura 55).

6.1.1.4. Bosque deciduoSe encuentran en climas húmedos con invierno marcado, no demasiado

largo, con frecuentes nevadas. Los suelos son profundos humíferos. La flora esrelativamente pobre, tienen un estrato arbóreo alto continuo, donde se distingue unaespecie dominante y a veces es prácticamente uniespecífico. Los árboles son deciduosde hojas anchas, no hay lianas y epífitos. El estrato herbáceo está formado porgeófitas (plantas con bulbos y rizomas), que se desarrollan antes de que los árbolesestén cubiertos de hojas, florecen y antes del verano muere su parte aérea y sonreemplazados por hemicriptófitas esciófilas (hierbas perennes sombrívagas), cuyaparte aérea muere al final del verano. La periodicidad de estos bosques es muymarcada y el hecho más saliente es la caída de las hojas de los árboles en el otoño y ladesaparición del estrato herbáceo en el invierno.

Estos bosques son propios de la zona nemoral del hemisferio norte, dondelas especies dominantes son Acer saccharum, Fagus grandiflora, Quercus sp.,

Figura 55. Selva Valdiviana en los Andes Australes. Laespecie dominante es Notophagus dombeyii(Cohiue).


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Betula sp., etc. que se encuentran en el este de América del Norte, centro-norte deEuropa hasta más allá de los Urales y este de Asia. En el hemisferio sur prácticamenteno existen, aunque hay algunos bosques caducifolios de Notophagus sp. en el sur deChile y Argentina.

6.1.1.5. Bosque de coníferasSe encuentran en climas húmedos de invierno riguroso y prolongado. El

suelo es el podzol típico, con una capa superficial de abundante mantillo. El estratoarbóreo con frecuencia es muy alto y uniespecífico, de coníferas que sonsiempreverdes y sus hojas son aciculares. El estrato herbáceo es muy pobre, perosuele haber un importante estrato de musgos y líquenes. La capa de abundantemantillo que cubre y protege al suelo está formado por las hojas caídas de los árboles,que se descomponen lentamente debido a las bajas temperaturas. Este mantillo,asociado a la baja intensidad luminosa a nivel del suelo, impide el desarrollo de unestrato herbáceo importante.

Aunque los árboles son siempreverdes, la periodicidad de la vegetación esmuy marcada. La permanencia de las hojas durante el invierno es una adaptación a labrevedad del período de vegetación. En la primavera la fotosíntesis es activa cuandoaún no se han desarrollado las hojas nuevas. En ese momento hay un gran desarrollodel follaje y a fin del otoño las hojas viejas caen, pero queda una importante masafoliar, que podrá aprovechar inmediatamente las condiciones favorables para lafotosíntesis cuando aumente la temperatura e iluminación en la próxima primavera.

Estos son los bosques de Picea glauca, Picea mariana, Picea abies,Abies balsamea, Abies lasiocarpa, Abies sibirica, Larix laricina, Larix sibirica,

Figura 56. Bosque tropical caducifolio (tipo monzónico) en el oeste de Nicaragua,durante la estación seca (febrero).


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Tsuga heterophylla, Pinus sylvestris, Pinus cembra, etc. del Canadá, norte de Europay Siberia.

6.1.1.6. Bosque monsónicoAparecen en climas cálidos o templado-cálidos húmedos de las regiones

tropicales o subtropicales, pero que tienen una estación seca que coincide con laestación más fría del año. Los suelos de estos bosques con frecuencia son lateríticos,pero también se encuentran otros tipos de suelos. Su flora es rica y la estructura essimilar a la de las selvas tropicales y subtropicales, con lianas y epífitos, pero losárboles son más bajos y la vegetación no es tan lujuriosa. La característica mássobresaliente de estos bosques es que la mayoría de los árboles pierden las hojas en laestación seca y sobre todo al final de ella, se encuentran desnudos. Reverdecen aliniciarse la estación lluviosa. Solamente conservan las hojas los árboles que están a lolargo de los cursos de agua.

Se los encuentra en la India, sureste asiático (Burma e Indochina), enÁfrica rodeando en casi todo su perímetro a las selvas tropicales y en el oeste deAmérica central (figura 56).

6.1.1.7. Bosque xerofíticoAparecen en climas cálidos o templado-cálidos más secos que los de los

bosques monzónicos, con una estación seca prolongada que coincide con la estaciónfría (figura 57). Los suelos pueden ser lateríticos, pero también hay otros tipos desuelos, con frecuencia con rasgos de halomorfismo. La flora es más pobre que la delas selvas y bosques monzónicos y la estructura es más simple. Los estratos arbóreossuelen ser menos densos que en los bosques anteriores, con árboles espinosos y confrecuencia de hojas pequeñas. Tienen epífitos, pero menor cantidad de lianas que lasselvas. Pueden tener un estrato arbustivo importante. En la estación seca la mayoría

Figura 57. Bosque xerofítico de Schinopsis balansae (Quebracho colorado) en elChaco Austral.


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de los árboles pierden sus hojas y los que la conservan tienen hojas coriáceas. Durantela estación seca también se reduce sensiblemente el estrato herbáceo, que en algunoscasos desaparece totalmente.

Se los encuentra en la región chaqueña de América del Sur y en algunoslugares del África. Se los puede considerar como el extremo seco de los bosquesmonzónicos o como una transición entre éstos y los espinales.

6.1.1.8. Bosque mediterráneoEstos bosques se encuentran en climas templados con verano seco e

invierno moderado húmedo (clima mediterráneo). Los suelos cubiertos de mantillo,tienen un horizonte humífero oscuro y debajo, un horizonte profundo rojizo calcáreoarcilloso (Rendzina). La flora de los bosques mediterráneos del viejo mundo no esmuy rica, pero en los de California es relativamente más rica. La estructura de estosbosques es bastante simple, tienen un estrato arbóreo denso de poca altura (15 - 20m), de árboles siempre verdes de hojas coriáceas pequeñas, a veces uniespecífico; unestrato arbustivo que forma un matorral y un estrato herbáceo poco denso.

La periodicidad es muy marcada. Tienen dos estaciones de reposo, unainvernal debido al frío y otra estival provocada por la sequía. La época de crecimientoy floración más importante es la primavera, pero con las lluvias otoñales se produceotra estación de crecimiento menos importante que la de primavera.

Los bosques mediterráneos están ubicados, de allí su nombre, alrededordel mar Mediterráneo y el ejemplo típico es el encinar de Quercus ilex, pero hay otrosbosque mediterráneos cuyas dominantes son Quercus suber (alcornoque),Olea oleaster (olivo silvestre), Quercus coccifera, etc. También existen bosques deeste tipo en California. Cuando estos bosques se degradan son reemplazados por unmatorral de arbustos espinosos, como el maquis o la garigue del mediodía francés.Una formación parecida a éstas es el chaparral de California, que es el resultado de unclima más seco e incendios repetidos.

6.1.1.9. Bosque australianoLos bosques australianos están en climas de régimen hídrico similar al

mediterráneo, esto es, con lluvias invernales pero algo más secos y sobre suelos muypobres. Debido a la insularidad de Australia tienen una flora muy particular. Elestrato arbóreo es alto y su dominante es alguna especie del género Eucalyptus, quetienen hojas coriáceas perennes.

6.1.1.10. Bosques de alturaComo se señaló en la primera sección de este capítulo, la cenoclina que se

produce por el gradiente de altura, es muy parecida a la debida al gradientegeográfico; por lo tanto, existen variantes de los biomas descritos que aparecen en lasladeras de las montañas. Si un sistema montañoso se encuentra en un clima debosques, con frecuencia el bosque pedemontano es más húmedo, florísticamente másrico y con estructura algo más compleja que el bosque de la llanura circunvecina.Sobre la ladera aparecen bosques distintos debido al gradiente de temperatura y dehumedad que genera el gradiente de altura. También es distinto el bosque que seinstala en una meseta al de la llanura cercana, ya que aunque las precipitaciones novaríen, la temperatura es menor. Los suelos de las laderas son suelos poco de-sarrollados, con detritos y afloramientos rocosos y acumulación de agua y humus enbolsillos que resultan de las irregularidades de la superficie. Además los suelos de las


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laderas están sujetos a una constante erosión hídrica, por lo que continuamente seproducen procesos de destrucción y construcción del suelo.

6.1.1.10.1. Selva montana

En las laderas bajas el clima es más húmedo y frío que en el pedemonte ygran parte de la precipitación se produce como neblina, de allí que se la denomineselva nublada. Su estructura es muy parecida a la de las selvas tropicales ysubtropicales aunque su flora puede ser más pobre y suele distinguirse una especiedominante o más abundante que las otras. Las laderas orientales de las sierraspreandinas y los Andes de Bolivia hasta Tucumán (Argentina) están cubiertos por estetipo de selvas.

6.1.1.10.2. Bosque montano

Si las montañas son suficientemente altas, por encima de la selva montanael clima es frío y los bosques son caducifolios con un estrato arbóreo dondepredomina una especie.

6.1.1.10.3. Pinares de altura

Se los encuentran en climas cálidos o fríos, pero siempre son más fríosque el pedemonte. Tienen un estrato uniespecífico, o florísticamente muy pobre, deconíferas. Ejemplo de estos bosques son los pinares de Pinus ocotea, Pinus caribaea,Pinus radiata, etc. de las montañas centroamericanas, los bosques deAraucaria angustifolia del planalto brasileño y los de Abies alba de los Alpes.

6.1.1.11. Bosques en galeríaEstos son bosques o selvas estrechas, que se extienden a lo largo de las

márgenes de los ríos. Son más higrófilos que los vecinos debido a la alta humedadedáfica. Las selvas en galería se encuentran sobre suelos poco desarrollados, detextura fina y con abundante materia orgánica, en climas cálidos o templado-cálidos.Comparten especies con las selvas o bosques vecinos, pero tienen especies propiasque no se encuentran en aquellos. Por lo general los árboles son perenifolios de hojaancha. Los bosques en galería son más simples que las selvas y con frecuenciaconstituyen una etapa seral previa a las selvas en galería; están en suelos nodesarrollados o sobre sedimentos de textura gruesa. Tienen un estrato arbóreo, a vecesde una sola especie y sus individuos son coetáneos. La presencia de lianas yenredaderas suele ser un signo de decadencia de estos bosques, que se produce cuandose acumulan sedimentos finos sobre el sustrato. Los sauzales de Salix humboldtiana,Salix babilonica, etc. son ejemplos de este tipo de bosque.

6.1.1.12. ManglaresEn realidad éste es un bioma del biociclo marino, ya que se encuentran en

la zona entremareas de las costas de los mares tropicales. Las especies que loscaracterizan tienen raíces con neumatóforos, que les permiten tomar aire por encimade la superficie del agua. Las especies dominantes más importantes pertenecen a losgéneros Rhizophora (Rhizophora mangle, Rhizophora mucronata,Rhizophora conjugata) y Avicennia.


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6.1.2. Las comunidades de animales de los bosques

Cada uno de los biomas tiene su propia comunidad animal y las especiesson distintas en las distintas regiones del mundo, pero se pueden hacer algunasgeneralizaciones. Además muchas poblaciones animales se mueven de un bioma a otrosegún la disponibilidad de alimento o en distintas estaciones.

En los bosques y selvas tropicales y subtropicales son muy escasos o noexisten los grandes mamíferos herbívoros. En esos bosques los vertebrados herbívorosmás importantes son arborícolas: monos y aves que se alimentan de frutos y quedesempeñan un papel muy importante en la dispersión de propágulos de las especiesarbóreas; pero también hay algunos mamíferos como las corzuelas (Mazama sp.) enlos bosques sudamericanos y varias especies del género Cephalophus en los bosqueshúmedos y selvas africanas, tapires, suidos, roedores y otros pequeños mamíferos quedeambulan por el suelo. Los grandes carnívoros tampoco son muy abundantes en estosbosques, pero hay gran cantidad de aves insectívoras; sin embargo en las selvas hayalgunos grandes felinos, como el jaguar (Panthera onca) de las selvas sudamericanas,el tigre (Panthera tigris) de las selvas del sur de Asia y algunos otros gatos salvajes ycarnívoros menores. Son muy diversas y abundantes las poblaciones de insectos quese alimentan de hojas, frutos, semillas, néctar, etc. y de otros insectos y arañas quedepredan a insectos.

En los bosques deciduos y de coníferas los principales mamíferosherbívoros son los ciervos (muchas especies de la familia de los cérvidos), otrosungulados y algunos roedores de hábito terrestre y arborícola, entre los que sedestacan las ardillas (Sciurus vulgaris), aunque también hay otras especies. Entre losmamíferos carnívoros están los lobos (Canis lupus), aunque las manadas de estaespecie también visitan otros biomas, algunos zorros, mustélidos y otros carnívorosmenores. Los osos que habitan bosques, como el oso pardo (Ursus arctos), el osogrizzly (Ursus horribilis), el oso tibetano (Ursus tibetanus) y otras especies osubespecies, si bien pertenecen al orden taxonómico de los carnívoros y a veces de-predan otros animales o comen carroña, tienen una dieta en su mayor partevegetariana. También son importantes los insectos, pero no son tan abundantes comoen los bosques y selvas tropicales.

6.1.3. Cadenas tróficas de los bosques

Las cadenas tróficas de los bosques son muy cortas y son relativamenteescasas las cadenas predatorias, sobre todo en las selvas tropicales donde son raros losgrandes herbívoros. Las cadenas parasitarias son más importantes que las cadenaspredatorias, pero la mayor parte de la energía fluye por cadenas saprofíticas, quedescomponen la gran cantidad de biomasa vegetal muerta que se acumula sobre elsuelo. En las selvas, la descomposición de la materia orgánica es muy rápida, encambio en bosques de coníferas es muy lenta, por lo que como ya se ha dicho, sobre elsuelo se acumula una importante capa de mantillo que inhibe el crecimiento de lashierbas.


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Figura 58. Diagramas de perfil y en planta de sabanas y pajonales.


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6.2 . LA SABANA

La sabana se caracteriza por tener un estrato arbóreo discontinuo, a vecesmuy disperso y un estrato herbáceo formado con frecuencia por gramíneas de altoporte.

La mayoría de las sabanas se encuentran en suelos tropicales osubtropicales con una estación seca prolongada, pero también hay formaciones quepueden considerarse sabanas, en climas más fríos. Muchas sabanas, como lospajonales chaqueños o las sabanas de Trachypogon de Venezuela, deben su existenciaen gran medida a factores edáficos o a afloramientos rocosos en el sustrato. Confrecuencia los incendios recurrentes no permiten que se desarrolle el estrato arbóreo,por lo que este disturbio, asociado al pastoreo modela la estructura de muchassabanas.

6.2.1. Distintos tipos de sabanas

Debido a que las sabanas tienen una estructura intermedia entre el bosquey el pastizal algunas formaciones podrían considerarse bosques o sabanas, mientrasque otras sabanas se asemejan a pastizales; así es que Walter (1977) considera quemuchas sabanas debieran denominarse praderas tropicales. Por lo tanto laclasificación de muchos biomas entre las sabanas está sujeta al criterio personal.¿Cuándo una formación es un bosque abierto o una sabana cerrada? o ¿cuándo unpastizal tropical debe considerarse una sabana?; la respuesta a ambas preguntas esmuy subjetiva.

Algunas formaciones que aquí consideramos sabanas, forman unacenoclina a lo largo de un gradiente de humedad con los bosques tropicales osubtropicales de lluvias estivales. Otras veces el ordenamiento se puede hacer a lolargo de un gradiente edáfico como se muestra en la figura 58. En un extremo lascondiciones son muy rigurosas para el crecimiento de los árboles, mientras que en elotro, permiten un buen desarrollo de los mismos y el estrato herbáceo es más o menossimilar en las formaciones contiguas, aunque alrededor de los árboles, debido en partea la sombra que proyectan, pero más a que debajo de ellos se congrega el ganado, lacomposición del estrato herbáceo varía mucho.

6.2.1.1. Sabana arbolada o parqueSe encuentra en climas cálidos o templado-cálidos húmedos o

subhúmedos, con una estación seca de duración variable según los años, aunqueposiblemente el suelo y los incendios sean las causas determinantes de la existenciade esta formación. En climas cálidos y húmedos pueden estar sobre suelos lateríticos,pero en climas más secos los suelos pueden ser de otro tipo. Además en muchos casosla falta de escurrimiento o drenaje impedido, induce el desarrollo de suelos halo-hidromórficos.

La flora arbórea es pobre, los árboles no son muy altos, de hoja ancha opequeña, en su mayoría deciduos. El estrato arbóreo es discontinuo y agrupado.Aunque puede haber árboles aislados, a veces éstos forman densos bosquetes (figura59). El estrato arbustivo puede ser importante y el estrato herbáceo está formado porgramíneas de alto porte (de un metro o más de altura), denso y con frecuencia con una


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especie fuertemente dominante. Podrían considerarse como un mosaico formado porbosques y pastizales o pajonales.

Este bioma se lo encuentra en todos los trópicos. Las sabanas del sur deBrasil y NE de la Argentina y los aibales (sabanas de Elyonurus muticus yProsopis sp.) de la región chaqueña son ejemplos de estos parques.

6.2.1.2. Sabana propiamente dichaSe las encuentra en las regiones tropicales y subtropicales, con climas

húmedos o subhúmedos con estación seca prolongada. Los suelos son lateríticos ohalo-hidromórficos y los incendios son frecuentes.

El estrato arbóreo es muy disperso con árboles bajos de hoja ancha opequeña, a veces espinosos y con frecuencia deciduos. También puede haberpalmeras. De la misma manera que en los parques, el estrato herbáceo está constituidopor gramíneas de alto porte, generalmente con una especie fuertemente dominante.

El ejemplo típico de este bioma es la sabana africana, pero se la encuentraen todas la regiones tropicales del viejo y del nuevo mundo.

6.2.1.3. PajonalSe los encuentra en las regiones tropicales y subtropicales, en climas

húmedos o subhúmedos, con lluvias estivales que provocan la inundación de lossuelos al fin del verano y luego se produce una severa sequía invernal de duraciónvariable. Los suelos son de textura fina, halo-hidromórficos con escurrimientodeficiente. Los incendios son frecuentes y pueden ocurrir hasta dos y tres veces poraño.

Figura 59. Sabana arbolada de la región chaqueña.


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El estrato arbóreo está ausente o es muy disperso, de árboles bajos amenudo espinosos y caducifolios. El estrato herbáceo está constituido por gramíneasque forman matas de alto porte. Cuando la dominante es muy densa el pajonal tiende aser uniespecífico, pero si es poco densa, la intermata puede estar desnuda o cubiertapor un estrato bajo de gramíneas u otras especies (figura 60).

Los espartillares de Spartina argentinensis y los pajonales dePanicum prionitis de la región chaqueña son buenos ejemplos de pajonales.

6.2.1.4. EspinalSe encuentra en climas tropicales o subtropicales, subhúmedos o

semiáridos, con una sequía invernal prolongada. Los suelos son castaños o a vecescon fuertes rasgos de halomorfismo.

La flora arbórea es pobre, con frecuencia predominan las mimosoideasespinosas y la estructura es muy parecida a la de los bosques xerofíticos, con loscuales es fácil confundirlo. El estrato arbóreo es bajo discontinuo, a veces agrupado yla mayoría de los árboles tienen hojas pequeñas caducas. Pueden tener muchassuculentas y a veces un importante estrato arbustivo. Parecen bosques abiertos, peroel estrato arbóreo permite la penetración de un alto porcentaje de luz, por lo que en elverano, la estación lluviosa, hay un importante estrato herbáceo de gramíneashemicriptófitas y hierbas anuales que se secan en el invierno.

Son buenos ejemplos de espinales algunas formaciones de la Caatinga delNE del Brasil y el Espinal Periestépico que rodea a la región de la Pampa, en laArgentina, donde el estrato arbóreo está formado por distintas especies de Prosopis(Prosopis caldenia, Prosopis flexuosa, Prosopis alba, Prosopis nigra) y otrasmimosoideas del género Acacia.

Figura 60. Pajonal de Spartina argentinensis en los Bajos Submeridionales del ChacoAustral.


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6.2.1.5. Sabana de pastos cortosA veces denominadas estepas arboladas, se las encuentra en climas

templados, semiáridos, con una prolongada estación seca. El estrato arbóreo esdisperso y el estrato herbáceo está formado por pastos cortos y especies anuales.Constituyen una transición entre biomas de bosque y formaciones esteparias osemidesiertos en el sur de Estados Unidos y de Europa oriental.

6.2.1.6. PalmaresSon formaciones de climas tropicales o subtropicales cuya presencia se

debe a características del suelo, que pueden ser arenosos o halo-hidromórficos. Tienenun estrato, que puede ser más o menos denso, de una especie de palmeras(Copernicia australis, Copernicia tectorum, Syagrus yatay, etc.). El estrato herbáceoes denso y se quema con frecuencia. Las palmeras que no tienen crecimientosecundario, por lo tanto carecen de cambium y su meristema apical está protegido porlas hojas jóvenes, resisten al fuego, no así las otras especies arbóreas que podríancrecer en el área (figura 61).

6.2.1.7. BrezalSe encuentra en climas templados o templado-fríos, húmedos, con suelos

poco profundos y sometidos a incendios recurrentes. Tienen un estrato arbustivodenso, con muy pocos árboles pequeños y a veces un importante estrato de musgos.Los brezales típicos son los páramos británicos de Calluna vulgaris.

Figura 61. Palmar de Copernicia australis en un suelo deprimido salino del ChacoAustral.


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6.3 . EL PASTIZAL

El pastizal se caracteriza por la ausencia de árboles y tener uno o más,estratos herbáceos de cobertura variable, en que predominan las gramíneas. Seencuentran en climas templados, subhúmedos o semiáridos, con un invierno que puedeser riguroso. Los suelos son calcáreos, con un horizonte humífero gris oscuro o negro;chernozémicos o castaños de acuerdo a la cantidad y régimen de precipitaciones.

6.3.1. Distintos tipos de pastizales

Algunas sabanas podrían clasificarse entre los pastizales, ya que muchasde ellas, no son otra cosa que los pastizales tropicales y subtropicales. Los distintostipos de pastizales de los climas templados están condicionados por el nivel deprecipitaciones y se distinguen por su estratificación y cobertura, aunque algunostipos responden a factores edáficos. La ausencia de árboles es una respuesta a larelativa aridez, sin embargo, hay regiones de pastizales donde podrían crecer éstos.Esto ha llevado a suponer que los árboles no crecen espontáneamente por variascausas distintas del clima; una de ellas podrían ser los incendios recurrentes, queimpiden que se instalen los árboles, sin embargo esta hipótesis con frecuencia esdifícil de sostener. Otra causa que podría impedir la instalación de árboles son los fac-tores edáficos y una tercera, es la fuerte competencia que sobre ellos ejercen lasgramíneas, sobre todo por el agua de los horizontes superficiales del suelo. La mayorparte de los pastizales del mundo han sido destruidos y su área se ha dedicado a laagricultura.

Figura 62. Pradera de Bothriochloa laguroides y Stipa neesiana en la regiónpampeana.


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6.3.1.1. PraderasSe encuentran en climas relativamente húmedos, con precipitaciones

anuales que varían entre algo más de 500 mm. a 1.000 mm. Las lluvias son primavero-estivales o estivales con una estación seca, que se produce al fin del verano o duranteel invierno. Los suelos tienen un horizonte negro profundo, de estructura migajosa ogranular y abundante materia orgánica.

La riqueza florística de las praderas es muy alta y tienen una o variasdominantes. Tienen un estrato alto que puede llegar a superar holgadamente 1 m dealtura y la cobertura general es grande, llegando con frecuencia a 100 % del suelo(figura 62). Pueden tener un estrato bajo y a veces un estrato intermedio. Laperiodicidad es notable; comienza a rebrotar en primavera y florecen desde fin de laprimavera hasta el otoño. En algunas praderas hay un pulso de floración primaveral yotro otoñal. Al fin del verano o en el otoño, el crecimiento se detiene y en el inviernola parte aérea se seca casi completamente debido al frío.

Se encuentran praderas en el oeste central de América del Norte, desdeCanadá hasta el golfo de Méjico; en la región pampeana de la Argentina y en Otago(Nueva Zelanda). En el hemisferio sur las especies dominantes con frecuenciapertenecen al género Stipa (Stipa charruana, Stipa neesiana, Stipa hyalina,Stipa brachychaeta, Stipa filiculmis, etc.) acompañadas de Bothriochloa laguroides,Sporobolus indicus, Panicum milioides, Panicum bergii, Eragrostis lugens, diversasespecies de Carex y muchas dicotiledóneas, sobre todo compuestas. En América delNorte distinguen las praderas de pastos altos y las praderas mixtas. Las especies deStipa son menos importantes que en el América del Sur, pero se encuentranStipa spartea, Stipa leucotrica, Stipa comata, y adquieren más importancia algunasandropogóneas, como Andropogon scoparius, Andropogon gerardi, Bothrio-chloa saccharoides, Sorghastrum nutans y en algunas praderas Andropogon smithii.Estas especies están acompañadas de Sporobolus asper, Sporobolus cryptandrus,Koeleria cristata, etc., varias especies de Carex y muchas dicotiledóneas.

6.3.1.2. EstepasEstán en climas más secos con inviernos más rigurosos que donde se

encuentran las praderas. Las lluvias son primaverales e invernales. La estación seca seproduce a mediados o fines del verano y suele haber nevadas en invierno. Los suelosson negros (chernozem) o castaños en las zonas más secas.

El estrato herbáceo es de menor porte y cobertura que en las praderas y laperiodicidad es más marcada. Con frecuencia las especies dominantes pertenecen algénero Stipa, pero también son importantes varias especies de Festuca, Poa, etc. Lasestepas más importantes son las de Europa oriental, entre cuyas especies seencuentran Stipa joannis, Stipa capillata, Bromus riparius, Carex humilis, etc.También hay estepas en el Sahel, situado al sur del Sahara en África. En los EstadosUnidos hay estepas de Stipa pulchra en el Pacífico y hacia el oeste de las praderas hayestepas, que localmente denominan praderas de pastos cortos, cuyas especies másimportantes son Buchlöe dactyloides y Bouteloua gracilis. En el hemisferio sur hayestepas en el oeste de la Patagonia, cuyas especies más importantes son Stipa humilis,Stipa neaei, Stipa speciosa, Festuca pallescens, Poa ligularis, etc.


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Figura 63. Césped de Distichlis spicata en un suelo salino de la región pampeana.

Figura 64. Césped de Luziola peruviana en una depresión inundable de la regiónpampeana.


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6.3.1.3. Estepas arbustivasTienen un estrato arbustivo no muy alto, de densidad variable y estrato

herbáceo a veces muy pobre. Por lo general se las encuentra en los semidesiertos yalgunos desiertos, como se señala más adelante, pero también se encuentra este tipode vegetación, en lugares de pastizales y aún sabanas arboladas y bosques fuertementeperturbados; pero en estos casos, dependiendo de la humedad del clima, el estratoarbustivo es más denso y el estrato herbáceo puede ser muy conspicuo, a vecesformado por céspedes que cubren la mayor parte del suelo.

6.3.1.4. CéspedesSe encuentran en distintos climas y su existencia se debe a factores

edáficos: salinidad, excesiva humedad del suelo, inundaciones periódicas y algunosson inducidos por el sobrepastoreo. Tienen escasa altura, rara vez superan 0.30 m dealtura, por lo general son uniestratificados y su cobertura es variable, pero puede sermuy alta. Florísticamente son pobres y las dominantes suelen ser gramíneasrizomatosas y estoloníferas. La especie dominante de los céspedes salinos de ambasAméricas con frecuencia es Distichlis spicata (figura 63), acompañada dequenopodiáceas suculentas (Salicornia sp) y otras halófitas. En los céspedes húmedoslas dominantes pueden ser Paspalum distichum, Leersia sp, Luziola sp, etc. (figura 64

Figura 65. Detalle del césped de Luziola peruviana.


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y 65). Algunos céspedes como los gramillares de Cynodon dactylon son inducidos porel sobrepastoreo.

6.3.1.5. Pastizales de alturaEn las regiones montañosas y mesetas, por encima de los bosques

caducifolios, se encuentran los pastizales de altura (figura 66) y los páramos. El climaes frío con inviernos rigurosos y la humedad con frecuencia es escasa. En general sepueden distinguir las estepas y los prados alpinos. Entre las primeras están las estepasaltoandinas de Festuca orthophylla y Stipa frigida, que florísticamente son muypobres y de escasa altura. Los prados alpinos están en ambientes más húmedos que lasestepas y son céspedes cortos en cojín, que con la altura se hacen gradualmente másdiscontinuos y por último dejan lugar a los páramos de altura, donde la vegetación esmuy escasa..

6.3.2. Comunidades animales de las sabanas y pastizales

Las sabanas africanas se caracterizan por la enorme variedad de grandesherbívoros: cebras (Equus zebra), búfalos (Syncerus caffer), ñues (Connochaetes sp.),elands (Taurotragus sp.), impalas (Aepycerus melampus), otros antílopes (Kobus sp.,Redunca sp., Gazella sp. etc.), Jirafas (Giraffa camelopardalis) etc., a los que hay quesumar roedores y otros pequeños mamíferos, aves y las comunidades de insectos queson muy ricas en especies. Un ave muy llamativa de algunas sabanas africanas es elavestruz (Struthio camelus), que no vuela, pero está adaptada para correr a grandesvelocidades; su dieta es fundamentalmente vegetariana, aunque ingieren cualquiercosa que les llame la atención, incluso piedras que contribuyen a la trituración dealimentos duros. Sus patas son muy fuertes con las que se defienden propinando

Figura 66. Pastizal del altura en la Sierra de Ancasti a aproximadamente 1.800m.s.n.m.


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patadas a sus atacantes, lo que las convierte en presas difíciles para los depredadores,pero algunos de éstos se alimentan de sus polluelos o huevos.

Los pastizales americanos en este sentido son mucho más pobres; enAmérica del Norte el mamífero herbívoro más importante era el búfalo (Bison bison)y también había ciervos (Cervus canadensis) y antílopes (Antilocapra americana) yotros pequeños mamíferos. En las sabanas y praderas de América del Sur los grandesherbívoros eran poco numerosos, los guanacos (Lama guanaco) y los venados de laspampas eran escasos, pero algunos roedores como el cuis (Cavia aperea pamparum)eran y aún son importantes. Aparentemente en América del Sur el papel de losgrandes herbívoros es desempeñado por las hormigas podadoras, que son muyabundantes (Acromyrmex heyerii, Acromyrmex lundi, Atta sexdens, etc.). En lassabanas y pastizales sudamericanos, los equivalentes a los avestruces del África sonlos ñandúes (Rhea americana), pero son de menor talla. Estas aves tienen fama deestúpidas porque para ocultarse esconden únicamente la cabeza, quedando expuesto sucuerpo; sin embargo, de esta manera dada su forma y la librea gris que los cubre, semimetizan en el paisaje, confundiéndose con grandes hormigueros y termitarios. En laactualidad los grandes herbívoros han sido reemplazados en su mayor parte por elganado vacuno y ovino.

Consecuentemente los grandes mamíferos carnívoros también son poconumerosos en América; entre ellos están el puma (Felis concolor) en ambas Américas,el tejón (Taxidea taxus) y el coyote (Canis latrans) en América del Norte y algunoszorros (Duscyon sp.) en América del Sur. En cambio en África los grandes carnívorosson muy numerosos: leones (Panthera leo), leopardos (Panthera pardus), chitas(Acinonyx jubatus), licaones (Lycaon pictus), hienas, (Hyaena hyaena,Hyaena brunnea y Crocuta crocuta) etc., a los que hay que agregar otros mamíferosmás pequeños, reptiles, y las numerosas especies de insectos y otros artrópodoscarnívoros.

6.3.3. Cadenas tróficas de sabanas y pastizales

Las cadenas predatorias que son relativamente escasas en los bosques, sonmuy importantes en los pastizales, sobre todo en las sabanas africanas. En lospastizales de América del Sur donde las cadenas tróficas de grandes mamíferos sonpoco numerosas, gran cantidad de energía fluye por cadenas que inician las hormigaspodadoras, que cortan vegetales que utilizan como sustrato para cultivar hongos, delos cuales se alimentan. La degradación de materia orgánica en los pastizales esmucho más lenta que en las selvas tropicales y gran cantidad de humus se acumula enel horizonte superior del suelo que por eso adquiere un color oscuro.

6.4 . EL DESIERTO

La vegetación de los desiertos es escasa y en algunos lugares inexistente.Las especies que viven en los desiertos están adaptadas a la aridez extrema, aunqueposiblemente la mayoría no resistan a la sequía, sino que la eluden. La plantas típicasde los desiertos son los arbustos xerófilos (Artemisia sp., Atriplex sp., Tamarix sp.,Nitraria sp., Larrea sp.), algunos de hojas caducas y otros de hojas esclerófilas. Amenudo, en los desiertos son frecuentes las especies halófilas, debido a la gran


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acumulación de sales en los horizontes superiores del suelo. Otras plantas sonsuculentas, es decir acumulan agua en sus tallos (cactáceas en los desiertosamericanos, euforbiáceas cactiformes en los desiertos africanos) o en sus hojas(Agave sp.). También son comunes las efímeras, que son plantas que germinan, crecenflorecen y fructifican en un período muy breve en que el suelo está húmedo, despuésde una lluvia torrencial; las semillas de estas plantas tienen gran cantidad deinhibidores, que impiden que germinen cuando la humedad es muy baja, pero alproducirse lluvias torrenciales se lavan y pueden germinar y cumplir su ciclo en elcorto período en que el suelo se mantiene húmedo.

Los climas de desierto son extremadamente áridos, las precipitacionesanuales están por debajo de 250 mm. y hay años en que no llueve. Las lluvias sonesporádicas a menudo torrenciales; aunque hay algunos desiertos que tienen unaestación relativamente más húmeda. El desierto costero chileno-peruano y el deNamib, en la costa SO de África, reciben aportes de humedad bajo la forma de nieblay en otros desiertos es importante el aporte de agua que baja de las montañas o quecircula por las napas freáticas. Los desiertos pueden ser cálidos o fríos, pero por logeneral, en todos la amplitud térmica diaria es muy grande, ya que durante el día latemperatura puede ser muy alta y en la noche muy baja.

6.4.1. Distintos tipos de desiertos

La aridez es la constante de todos los desiertos, pero el nivel de aridez esvariable; en algunos desiertos o en ciertos lugares de ellos, la precipitación anualpuede llegar a 250 mm. y aún a veces, superar este límite y en otros, la precipitaciónno supera los 10 mm. anuales, o no se han registrado lluvias durante varios años.Además los desiertos están en climas que tienen distintas temperaturas medias ycuanto mayor es la temperatura, mayor es la evapotranspiración potencial; por lo tantocuanto más cálido es el clima, más árido es el ambiente. Dentro de un mismo desiertola humedad y el sustrato son variables, por lo tanto se encuentran ambientes distintosque albergan comunidades y formaciones distintas.

6.4.1.1. SemidesiertosSe encuentran por lo general en la periferia de los grandes desiertos, con

climas templados áridos y a veces semiáridos, con lluvias que pueden superar los 250mm. anuales, aunque impredecibles y frecuentemente invernales. Los suelos tienenmayor desarrollo que en los otros desiertos; los más desarrollados son pardos o grisesde desierto y a veces son suelos salinos.

El estrato arbóreo es escaso o nulo, tienen un estrato arbustivo de densidadvariable, a veces disperso, de especies que pierden las hojas en la estación seca o conhojas coriáceas y un estrato herbáceo de baja cobertura, compuesto por gramíneasanuales y especies efímeras. Con frecuencia a estas formaciones se las denominasabanas o estepas arbustivas. Los elementos leñosos de las estepas arbustivas estánmuy dispersos y regularmente distribuidos en las parte más secas, y se vuelven másnumerosos y densos donde aumenta la humedad, para ser reemplazados por estepasgraminosas secas, donde la humedad es relativamente alta.

6.4.1.2. Desiertos cálidosEn estos desiertos las precipitaciones son muy bajas y las temperaturas son

muy altas, por lo tanto la aridez es extrema. La vegetación es muy escasa, o a vecesnula. Puede haber estepas arbustivas muy dispersas y comunidades de efímeras.


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6.4.1.3. Desiertos fríosEn estos desiertos las lluvias son muy escasas y a veces nulas, las

temperaturas medias son bajas y las mínimas pueden llegar a -30ºC. En algunos deestos desiertos no hay vegetación o la vegetación es escasa, formando estepasarbustivas muy dispersas. No incluimos aquí los desiertos helados circumpolares.

6.4.2. Los desiertos del mundo

El desierto más extenso es el Sahara, desierto cálido del norte de África,que se continúa hacia el este con el desierto de Arabia y más hacia el oriente con eldesierto iranio y los desiertos con invierno frío de Asia central. Hacia el sur secontinúa con el Sahel, que es más húmedo y con lluvias estivales, que permiten lainstalación de las estepas graminosas del Sudán.

En el SO de África está el desierto de Namib, cuyo borde occidental es undesierto neblinoso y hacia el oriente, en Botswana, se encuentra el desierto deKalahari, que se distingue por la presencia de las grandes euforbiáceas suculentas.

En Asia central están los grandes desiertos de la depresión que seencuentra entre el mar Caspio y el mar Aral, en Kazahstan y Dzungaria. El clima deestos desiertos es templado-fríos, con inviernos fríos y las lluvias decrecen de oeste aeste. La vegetación es muy pobre. Son muy comunes las comunidades de efímeras,que viven menos de dos meses cuando en la primavera el suelo está húmedo, mientrasque durante el resto del año, carece totalmente de vegetación.

En Asia oriental está el gran desierto frío de Gobi, en la MongoliaExterior, que en algunas partes no tiene vegetación y en otras partes, ésta es escasa,

Figura 67. Estepa arbustiva de Larrea cuneifolia del desierto del Monte Occidental enel valle Calchaquí, Argentina.


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con estepas arbustivas, que hacia el norte son reemplazadas por estepas graminosas deStipa. Al sur del desierto de Gobi están los desiertos, fundamentalmente desiertos dearena, de Ordos, que se extiende hasta la gran muralla china, Ala-Chan, Bei-Chan yTakha Makan, cuyos inviernos son sumamente rigurosos y sus temperaturas medias nollegan a 10ºC. Algunas partes de estos desiertos carecen totalmente de vegetación y enotros la vegetación es escasa, formada por matorrales y estepas secas. Al sur de estosdesiertos está la altiplanicie del Tíbet, que es un desierto frío muy riguroso.

Todo el centro de Australia es una zona desértica, en parte sin vegetación,o con matorrales y vegetación arbustiva sin suculentas. Allí se encuentran el granDesierto de Arena, el de Victoria y los de Gibson y de Simpson. En partes muy áridasestán las planicies salinas, como el lago Eyre y el lago Torrens, que tienencomunidades de quenopodiáceas halófilas (Atriplex vesicaria y Kochia sedifolia).

En América, el desierto más importante es de área discontinua ydistribución anfitrópica. Su segmento austral se extiende desde el Atlántico, al nortede la Patagonia, penetra como cuña hacia el NO de la Argentina, hasta el valleCalchaquí y se denomina Monte Occidental (figura 67). Su segmento septentrional esel desierto de Sonora y Arizona. El clima es templado-cálido; la vegetación es elarbustal o estepa arbustiva de creosota (en América del Norte) o jarilla (en Américadel Sur), que es Larrea divaricata y otras especies del mismo género(Larrea mexicana en el hemisferio norte y Larrea cuneifolia y Larrea nitida en elhemisferio sur). En muchos lugares hay cactáceas columnares y en las partes másfrescas, o menos áridas, es un semidesierto con una estepa arbustiva relativamentedensa.

En América del Norte además del desierto de Sonora-Arizona, están losdesiertos o semidesiertos de Artemisia tridentata, que se extienden desde el este deCalifornia y norte de Arizona, hasta la Columbia Británica. Su clima es templado enel sur y templado-frío en el norte, con lluvias que varían entre 125 y 250 mm. anuales.

En América del Sur, también se encuentra el desierto costero Chileno-peruano, que carece totalmente de lluvias, pero recibe aportes de humedad comoniebla; su vegetación no tiene especies leñosas y son frecuentes las especies deTillandsia, que obtienen el agua de la niebla. Además, al sur del Monte OccidentalArgentino, se encuentra el desierto o estepa patogónica, que se extiende desde elAtlántico hasta cerca de los Andes australes. En su parte central es una meseta, dondelas lluvias son inferiores a 200 mm. anuales y la región está sometida a frecuentesvientos fuertes. La vegetación es una estepa arbustiva de muy baja cobertura (Figura68), cuyas especies más frecuentes son Mulinum spinosum (neneo),Trevoa patagonica (malaspina), Chuquiraga sp., etc., y protegidas por las matas deestas plantas, vegetan algunas gramíneas de los géneros Poa, Festuca y Stipa. Haciael oeste, próximo a los Andes, la humedad es mayor, por lo que hay una estrecha fajaque se extiende de norte a sur, de estepas graminosas, denominadas localmente"coironales", cuyas especies dominantes son Festuca pallescens, Festuca gracillima,Stipa humilis, Stipa speciosa, Poa sp., etc.


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6.4.3. Ambientes de desierto

El sustrato de los desiertos está formado por el material madre, que puedeno estar disgregado, o al disgregarse, en su mayor parte es arrastrado por el viento.Según cual sea la calidad del sustrato, acumula mayor o menor cantidad de agua, loque permite o limita el crecimiento de las plantas. En la mayor parte de las áreasdesérticas el suelo no se desarrolla, pero en las partes más húmedas puede haber algúndesarrollo del perfil, dando lugar a los suelos grises de desierto (sierozem), o a suelospardos en los que hay una pequeña acumulación de materia orgánica en el horizontesuperficial.

6.4.3.1. Desierto de piedraSe encuentra sobre las montañas tabulares. No tienen suelo ni se acumula

material disgregado. El ambiente es completamente hostil para el crecimiento vegetal,por lo que no tienen vegetación, aunque en las grietas se desarrollan algunas efímeras.Son los desiertos de yeso de Kazahstan y los Hamada del Sahara: el Hamada El Hamraen Tripolitania, el Hamada de Dra al sur del Anti Atlas y el Hamada de Tademarit quese encuentra entre los grandes ergs occidental y oriental.

6.4.3.2. Desierto de guijarrosSe encuentra en lugares en que la roca madre está formada por

conglomerados, que por erosión del cemento se desintegran y son arrastrados por elagua. Debajo de los guijarros se acumula agua que permite el crecimiento de algunasxerófitas. En el Sahara se los denominan Serir, como el Serir de Kalanshu en Libia.

Figura 68. Estepa de neneo (Mulinum spinosum) en el desierto patagónico.


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6.4.3.3. Desierto de arenaSon muy comunes en los desiertos africanos, asiáticos y australianos y

menos frecuentes en los desiertos americanos. El viento arrastra la arena formandodunas que cambian de posición, dunas vivas, las cuales no están cubiertas porvegetación. El agua se infiltra rápidamente y muy poca se evapora, por lo que seacumula relativamente mucha agua debajo de la arena. Las especies arbustivas que searraigan, fijan las dunas, creando un ambiente relativamente favorable para elcrecimiento vegetal y después de las lluvias crecen comunidades bastante densas deefímeras. En el Sahara y por extensión en otros desiertos, se los denomina Ergs, comoel gran erg occidental y el gran erg oriental, que se encuentran al sur de Touggourt enArgelia.

6.4.3.4. Desiertos salinosEn algunas depresiones de casi todos los desiertos, el agua arrastra

sedimentos finos y la fuerte evaporación produce salinificación del sustrato yacumulación de sales en la superficie. En estos ambientes se desarrollan comunidadesde halófitas compuestas por especies de los géneros Atriplex, Salicornia, Haloxylon,Kochia, Allenrolfea, etc.

6.4.3.5. Llanuras arcillosasEn algunas planicies se acumulan sedimentos finos, que al evaporarse el

agua quedan totalmente secos y desprovistos de vegetación, pero cuando se producenlas lluvias se inundan y se desarrolla una vegetación formada por algas y en las partesmás secas por líquenes. En el desierto de Kazahstan a estos ambientes se losdenomina Takiris.

6.4.3.6. Cauces secosEn los desiertos hay vías de desagüe que permanecen secas la mayor parte

del tiempo; los wadis del norte de África, los huaicos o huaiquerías del desierto deLarrea divaricata en la Argentina, o a veces, denominados "mal país". El aguaerosiona las márgenes y arrastra detritos, piedras, guijarros y arena que se acumulanen el cauce. Debajo de estos detritos se acumula agua, pero el centro del cauce carecede vegetación debido a que en las crecientes que se producen después de las lluvias, elagua arrastra el sustrato y las plantas que hayan crecido. En las márgenes, que estánprotegidas de las grandes corrientes esporádicas de agua y donde no se produceremoción del sustrato, crecen arbustos e incluso árboles (Salix sp.) que pueden formarbosques en galería bastante densos.

6.4.3.7. OasisSe encuentran en lugares donde aflora a la superficie el agua de napas

freáticas no salobres. La vegetación de los oasis es exuberante y a menudo seencuentran muchas especies higrófilas. Como la mayor parte de los asentamientoshumanos dentro del desierto están sobre los oasis, con frecuencia su vegetación estámuy modificada o reemplazada por cultivos hortícolas.

6.4.4. Comunidades animales del desierto

Las poblaciones animales del desierto son tan escasas como la vegetacióny las especies están adaptadas a la fuerte escasez de agua. Con frecuencia desarrollansu actividad durante la noche en que la temperatura es más baja y por lo tanto la


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pérdida de agua es menor. Entre los mamíferos herbívoros hay pequeños roedores; losgrandes herbívoros prácticamente no existen. Las poblaciones de rumiantes de losdesiertos y semidesiertos del norte de África y Medio Oriente, como los órices (variassubespecies de Orix gazella), son muy pequeñas y corren el riesgo de extinguirse, aligual que el antílope adax (Addax masomaculatus), que en el pasado se encontraba entodo el Sahara. Las gacelas (Gazella dorcas y Gazella leptoceros) y las cabras de lasmontañas del norte de África (Ammotragus lervia) también son escasas en laactualidad y están en peligro de extinguirse. Algunas subespecies de avestruces(Struthio camelus) penetran en los desiertos, pero sus poblaciones son muy reducidas.Hay también especies de insectos, como las langostas (Schistocerca gregaria), que enciertos períodos forman enormes mangas que tienen efectos devastadores sobre lavegetación. Los mamíferos carnívoros también son muy escasos. Son relativamenteabundantes los reptiles y hay numerosas especies de lagartos y lagartijas desertícolas.

Las cadenas tróficas de los desiertos son muy cortas, debido a la bajaconcentración de energía en forma de biomasa vegetal.

6.5 . LOS BIOMAS CIRCUMPOLARES

En el hemisferio norte alrededor del Ártico, más allá de los bosques deconíferas, se encuentra la Tundra. El clima es extremadamente frío, con un período devegetación inferior a cuatro meses, ya que la temperatura media supera 0ºC sólo entredos y seis meses y la temperatura mínima puede llegar a -30ºC, o aún inferior a -60ºC.Las precipitaciones son escasas, a veces inferiores a 200 mm. anuales, pero laevapotranspiración potencial también es baja. Debido a que el suelo estápermanentemente helado (permafrost), el agua no se infiltra y el suelo se encharca.Hay fuertes nevadas y la nieve se acumula sobre el suelo en forma irregular debido alviento. En las zonas oceánicas (Suecia) el clima es relativamente moderado, pero enlas zonas continentales (Alaska y Siberia), es más riguroso, con una gran amplitudtérmica debido a que las temperaturas mínimas son extremadamente bajas.

Los bosques más septentrionales de Siberia se denominan Taigá, dondepredominan los abetos rojos (Picea abies) sobre suelos podzólicos y los pinares dePinus sylvestris que tienen un estrato arbustivo de brezos (Calluna vulgaris), unestrato herbáceo y un denso estrato de musgos y líquenes. En los suelos húmedosestán las turberas de Sphagnum. En América los bosques son de Picea glauca yLarix laricina y al extremo norte solamente llega Picea mariana.

Hacia el norte debido al frío más riguroso y a la escasez de agua, el estratoarbóreo es menos denso y los árboles son más bajos. En las zonas oceánicas seencuentran abedules (Betula papyrifera) y en las zonas continentales los abetos(Picea abies y Picea mariana). El estrato arbustivo es relativamente importante y hayun estrato denso de musgos (Cladonia) y líquenes. El suelo es gley poco desarrollado.Esta es la tundra arbolada, que por analogía podríamos denominar sabana fría.

Muy al norte los árboles desaparecen. En los suelos húmedos seencuentran los pastizales de tundra, que tienen un estrato herbáceo de Eriophorum sp.y Carex (Carex rigida, Carex rupestris, Carex incurva), debajo del cual hay un densoestrato muscinal de Cladonia sp. y otros musgos. En los suelos secos, los páramosárticos, que no están protegidos por nieve, está la tundra de líquenes, con algunos


196

musgos en las partes más húmedas. En el extremo norte, al borde de la capa de hieloestá el desierto helado que prácticamente no tiene vegetación.

Las comunidades animales de los biomas circumpolares del norte son muypobres. Entre los grandes herbívoros de la Taigá se encuentra el alce(Alces andersoni), que no penetra en la Tundra. En la tundra el herbívoro másimportante es el reno (Rangifer tarandus), que en invierno la abandona junto con lamayoría de las poblaciones animales y se dirige más al sur en busca de alimento.Solamente los lemings (Lemmus sp., Dicrotomyx sp.) permanecen en la Tundra todo elaño. En el extremo norte del continente americano se encuentran manadas de bueyesalmizcleros (Ovibos moschatus). Entre los mamíferos carnívoros están el zorro delártico (Alopex lagopus), el lobo (Canis lupus) y el oso polar (Thalaractos maritimus),aunque éste es de vida anfibia y se alimenta de animales acuáticos, fundamentalmentefocas (Pusa hispida, Phoca velutina, Pagophilus groenlandicus), peces y avesmarinas. Entre las aves está la lechuza blanca (Nyctea scandica), que se alimenta deroedores, sobre todo lemings, pero durante el invierno abandona la tundra en busca dealimento. No hay muchas especies de insectos, pero en el verano son muy abundanteslas moscas y los mosquitos.

En el hemisferio sur, la Antártida es un desierto helado, en su mayor partecubierto de hielo y nieve. La vegetación es prácticamente nula, formada por algas,líquenes y algunos musgos. Solamente se han registrado tres especies de plantasvasculares. Hay muy pocas especies animales. Dentro de los vertebrados los máscomunes son los pingüinos o pájaros bobos (Aptenodytes forsteri,Aptenodytes patagonica, Eudyptes robustus, E. chrysolophus, Pygosceli adeliae,Pygosceli papua, Spheniscus demersus) cuyas poblaciones pueden ser muy grandes;pero son de vida anfibia, se alimentan en el mar y anidan sobre la tierra. En tierrafirme los pingüinos no tienen enemigos, pero en el agua son depredados por las focas(Hydrurga leptonyx).

197

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Springer Verlag, Berlin.

201

ÍNDICE ANALÍTICO

A

AbiesA.alba, 179A.balsamea, 176A.lasiocarpa, 176A.sibirica, 176

abisal, 80Acacia, 184Acer, 63

A.saccharum, 66, 175, 199ácido adenílico, 29ácidos nucleicos, 27ácidos nucleicos, 11, 29Acinonyx jubatus, 191Acromyrmex, 19

A.heyerii, 191A.lundi, 191

Addax masomaculatus, 197Adesmia horridiuscula, 155Aepycerus melampus, 190Agathis australis, 175Agave, 192Agropyron repens, 71agrupamiento, 59, 146, 182agua, 33, 125, 129agua, 17, 33, 77, 89, 97, 127aire, 112Alces andersoni, 198alelopatía, 70Allenrolfea, 92, 196Alnus, 26

A.jorulensis, 155Alopex lagopus, 198alpino, 155alternancia de la vegetación, 157Alternanthera phyloxeroides, 93ambiente, 39ambiente, 13, 16, 81, 89, 100, 111, 195amensal, 70Ammotragus lervia, 197Anabaena, 25Andropogon

A.gerardi, 187A.scoparius, 187A.smithii, 187

Androtrichum trigynum, 93anemócora, 63antibiosis, 70antibiosis, 70Antilocapra americana, 191antropócora, 65Aptenodytes

A.forsteri, 198A.patagonica, 198

Araucaria angustifolia, 66, 179archibentónica, 81área

continua, 66de las especies, 66discontinua, 66vicariante, 67

arroyos, 96

Artemisia, 191A.tridentata, 194

Arthrobacter, 31asociación, 142asociación, 152Aspergillus, 28, 32Aspidosperma quebracho-blanco, 63Atriplex, 92, 161, 191, 196

A.vesicaria, 194Atta, 19

A.sexdens, 191autócora, 65Avicennia, 179Azolla, 54, 91, 94Azomonas, 25Azospirillum, 25Azotobacter, 25

A.chroococcum, 25A.vinelandii, 26

B

Bacillus, 28, 31, 32bacterias, 12, 18

del azufre, 31del azufreU, 28descomponedoras, 17desnitrificadoras, 28fijadoras de nitrógeno, 25, 26fosfatantes, 29nitrificantes, 27

bacterias, 17balance

energético, 35, 135hídrico, 128

banco de semillas, 163banco de semillas, 164barácora, 65Beijerinckia, 25bentos, 85, 90Betula, 175

B.papyrifera, 197bicarbonato, 78, 124biociclos, 46biocoros, 169bioma, 142, 169biota, 49, 118biota, 15, 68, 83, 105, 140biotopo, 39biotopo, 39, 112Bison bison, 191Blepharocalyx gigantea, 155Bombix mori, 72bosque, 169

australiano, 178de coníferas, 176deciduo, 175en galería, 179mediterráneo, 178monsónico, 177montano, 179subtropical, 174templado, 175tropical caducifolio, 177tropical húmedo, 171xerofítico, 177

BOSQUE, 171Bothriochloa

B.laguroides, 186, 187B.saccharoides, 187

Bouteloua gracilis, 187


202

Brassica campestris, 56brezal, 185Bromus riparius, 187Brunizems, 122Buchlöe dactyloides, 187Bulnesia retama, 155

C

Cactoblastis cactorum, 53, 56cadena

alimentaria, 17parasitaria, 18predatoria, 18saprofítica, 18trófica, 17trófica, 180trófica, 87, 191, 197

calentamiento global, 24, 137Calluna vulgaris, 185, 197calor, 35, 82, 130Calothrix, 25Calycophyllum multiflorum, 155caméfitas, 141Camponotus punctulatus, 149Canis

C.latrans, 191C.lupus, 180, 198

capacidad de porte, 54carbonato, 78carbonato, 24, 124carbono, 23Carex, 187, 197

C.humilis, 187C.incurva, 197C.rigida, 197C.rupestris, 197

carnívoros, 17carnívoros, 17, 87, 180, 191, 197carroñeros, 18Casuarina, 27Cavia aperea pamparum, 18, 191Cedrela angustifolia, 155cenoclina, 108, 154cenoclina, 154, 170, 171, 178, 182Cephalophus, 180Ceratophyllum demersum, 90, 93Cervus canadensis, 191céspedes, 189chernozem, 187Chuquiraga, 194ciclo, 23

de los materiales, 23del azufre, 31del carbono, 23del fosforo, 28del nitrógeno, 25

ciudad, 37Cladonia, 197, 198clima, 132, 136, 169clima, 111clímax, 161Clostridium pasteurianum, 25Colias lesbias, 72comensal, 69comensalismo, 68competencia, 43, 62, 72competencia, 41, 43, 66competidoras, 72competidoras, 74componentes abióticos, 15

componentes bióticos, 15comunidad, 11, 142

animal, 142BIÓTICA, 75biótica, 15, 140biótica, 142de microorganismos, 18de microorganismos, 18dinámica de la, 158estado estable, 167estructura de la, 142vegetal, 132vegetal, 169vegetal, 142

comunidad, 140conectancia, 43Connochaetes, 190consolidación, 159constancia, 150constancia, 75consumidores, 87, 180, 191, 197, 198consumidores, 18, 106contaminantes, 116continuum, 152continuum, 154contorno, 15cooperadores, 69Copernicia

C.australis, 153, 185C.tectorum, 185

corrientes marinas, 79Crenon, 99Crocuta crocuta, 191Cuscuta, 71Cynara cardunculus, 64Cynodon dactylon, 49, 66, 190Cyperus giganteus, 93, 161

D

degradadores, 17, 27Delphinium, 72deltas, 103densidad, 62densidad, 73depredación, 18depredación, 18, 71depredador, 71depredadores, 18, 180, 191depredadores, 55depredados, 198Derxia, 25descomponedores, 87, 111descomponedores, 17desierto, 169, 195, 196DESIERTO, 191desnitrificación, 28Desulfovibrio, 32

D.desulfuricans, 32detritívoros, 18, 88, 106detritívoros, 111diásporos, 50, 63diatomeas, 86Dicrotomyx, 198diferenciación, 12dinámica de la comunidad, 158dinámica de la población, 50dinoflagelados, 86dióxido de carbono, 114dióxido de carbono, 15, 23, 112Discaria, 27

Índice Analítico

203

disemínulos, 50, 63diseño, 60, 149dispersión, 62, 63Distichlis, 161

D.spicata, 92, 165, 166, 188, 189distribución, 58disturbio, 162disturbio, 138, 161, 163, 168diversidad, 41, 43, 162diversidad, 38dominancia, 143dominancia, 75, 169dormición, 164drenaje, 128Drossera, 72Duscyon, 191

E

écesis, 50, 62écesis, 150Echinochloa helodes, 95, 161Echinodorus, 93Echium plantagineum, 56, 57ecosistema, 11, 16ecosistema, 15, 46ecosistemas

antrópicos, 47LENÍTICOS, 89LENTICOS, 89LÓTICOS, 96marínos, 77prístinos, 47regulación de los, 44TERRESTRES, 111

ecotonos, 154ecuación de Lotka-Volterra, 73ecuación logística, 54Eichhornia

E.azurea, 54E.crassipes, 54, 63, 69, 91, 93

Eleagnus, 26Eleocharis macrostachya, 95Elodea

E.sp, 90Elyonurus muticus, 183endozoócora, 65energía, 20energía, 15, 34, 81, 130epífitas, 69epilimnion, 90equitatividad, 41Equus zebra, 190Eragrostis lugens, 187erg, 196Eriophorum, 197esclavización, 71escurrimiento superficial, 128escurrimiento superficial, 128especie, 12

endémica, 66epibiótica, 66

especie, 49especies

área de las, 66de sustitución, 67vicariantes, 67

espinal, 184estabilidad, 42estado estable, 45, 167, 168estepas, 187

arbustivas, 189esteros, 105estrategias competitivas, 74estratificación, 112, 145estructura

de la comunidad, 142de la población, 57del suelo, 120

estuarios, 103Eucalyptus, 66, 71, 150, 178Eudiptes chrysolophus, 198Eudyptes robustus, 198eutrofización, 96, 105evapotranspiración, 129evapotranspiración, 97, 128exozoócora, 65explotación, 71

F

Fabiana densa, 155facilitamiento, 166Fagus grandiflora, 175Fanerófitas, 141fases, 165Felis concolor, 191ferralíticos, 124Festuca, 187, 194

F.gracillima, 194F.orthophylla, 190F.ovina, 165F.pallescens, 187, 194

Ficus, 69fidelidad, 150fidelidad, 75fijación del nitrógeno, 25fisonomía, 145fisonomía, 142, 169fitofagia, 71fitoplancton, 85, 90, 105foresis, 69formación, 142formación, 169formas

de crecimiento, 140de vida, 90de vida, 140de vida marina, 85

Formica, 71fosfatasas, 29fosfatos, 28fósforo, 28Frankia, 27Fraxinus, 63

F.americana, 64fuego, 138Fusarium, 28

G

Gazella, 190G.dorcas, 197G.leptoceros, 197

genes, 11genet, 50geófitas, 141Giraffa camelopardalis, 190Gochnatia glutinosa, 155


204

gregarismo, 59gremios, 41

H

habilitación, 167hábitat, 16, 38hadal, 81Haloxylon, 196Hamada, 195helófitas, 141hemicriptófitas, 141herbivoría, 71, 139herbívoros, 17, 86, 180, 190herbívoros, 139, 180, 197, 198Heterostachys, 92hidrócoras, 63hidroseres, 160hipolimnion, 90holoplancton, 87huaicos, 196huésped, 69huésped, 71huracanes, 140Hyaena

H.brunnea, 191H.hyaena, 191

Hydrocotyle bonariensis, 84Hydrurga leptonyx, 198Hymenachne amplexicaulis, 160

I

impedancia, 125individuo, 11, 49inhibición, 166inundaciones, 140inundaciones, 124

J

Jacaranda, 63Juncus, 161

K

Klebsiella, 25Kobus, 190Kochia, 196

K.sedifolia, 194Koeleria cristata, 187

L

lagosdistróficos, 91eutróficos, 90oligotróficos, 90zonación, 93

lagos, 89, 91lagunas, 89, 91

Lama guanaco, 191Larix

L.laricina, 176, 197L.sibirica, 176

Larrea, 191L.cuneifolia, 155, 193, 194L.divaricata, 67, 155, 194, 196L.mexicana, 194L.nitida, 155, 194

Lasius flavus, 149lateríticos, 171, 174, 177lateríticos, 124Leersia, 189Lemmus, 198Lemna, 54litoral, 80litosere, 159litoseres, 160Litosoles, 125llanura, 100llanura, 154llanuras de inundación, 101Lotka-Volterra, 73Ludwigia peploides, 93, 95luz, 134luz, 35, 38, 39, 81, 101, 130, 132Luziola, 189

L.peruviana, 95, 188, 189Lycaon pictus, 62, 191

M

mal país, 196mamíferos, 180, 197manglares, 179manglares, 84mar, 77Mazama, 180Megafanerófitas, 141Melampsora, 71Melia azederach, 72meroplancton, 87Micrococcus, 28Microfanerófitas, 141mirmecócoras, 65mortalidad, 50Morus alba, 72mosaicos, 149Mulinum spinosum, 194, 195mutualismo, 70Mycobacterium, 28Myrica, 26Myriophyllum brasiliense, 90, 93

N

Nanofanerófitas, 141natalidad, 50necton, 86, 90, 105Nelumbo, 93

N.nucifera, 160nerítica, 81neuston, 86, 90neutralismo, 68Nezara viridula, 56, 200nicho ecológico, 38, 39Nitraria, 191nitrificación, 27

Índice Analítico

205

Nitrobacter, 27N.winogradsky, 27

nitrógeno, 114nitrógeno, 25Nitrosobacter, 27Nitrosolobus, 27Nitrosomonas, 27

N.europea, 27Nitrosovibrio, 27niveles de organización, 11Nostoc, 25Notophagus, 175, 176

N.dombeyii, 175Nyctea scandica, 198Nymphaea, 93

N.lotus, 160N.odorata, 160

NymphoidesN.humbodtianum, 160N.humboldtiana, 93

O

oasis, 196océanos, 77Olea oleaster, 178Opuntia nopalea, 53Orix gazella, 197ornitócoras, 167Ovibos moschatus, 198oxígeno, 78, 113oxígeno, 15, 33, 105

P

Pagophilus groenlandicus, 198pajonal, 183paleocauces, 104palmares, 185Panicum

P.bergii, 63, 64, 187P.elephantipes, 160P.milioides, 187P.prionitis, 153, 184

PantheraP.leo, 191P.onca, 180P.pardus, 191P.tigris, 180

Paracoccus, 28P.denitrificans, 28

parámetro de rugosidad, 115, 117parasitismo, 71parásito, 18, 71parásito, 18Paspalum

P.distichum, 94, 95, 189P.vaginatum, 92, 94

pastizalde altura, 155, 190

pastizal, 169, 186pastoreo, 139pedemonte, 154pelágica, 81Penicillum, 28, 32, 71percolación, 128percolación, 128perfil del suelo, 121

perifiton, 85, 90periodicidad, 150periodicidad, 169, 174, 175, 176, 178, 187Phoca velutina, 198Phoebe porphyria, 155Phylla, 84Phyllostylon rhamnoides, 155Picea

P.abies, 176, 197P.glauca, 176, 197P.mariana, 176, 197

pinares de altura, 155, 179Pinus

P.caribaea, 179P.cembra, 176P.ocotea, 179P.radiata, 179P.sylvestris, 176, 197

pionera, 166pionera, 158pirámides ecológicas, 20pisos de vegetación, 154Pistia stratiotes, 54, 69, 91, 93Pithecoctenium cynanchoides, 64plancton, 90plancton, 85, 90plano de desplazamiento nulo, 115, 118pleuston, 86, 90, 105Poa, 187, 194

P.ligularis, 187población, 11

crecimiento de la, 51dinámica de la, 50distribución espacial, 58estructura de la, 57

población, 49Podocarpus parlatorei, 155podzol, 176Podzol, 124Polyergus, 71Polygonum

P.hydropiperoides, 93P.persicarioides, 93P.punctatum, 93

Potamogeton, 160Potamon, 99praderas, 187precipitación, 33, 128precipitación, 97, 169presas, 55, 71presas, 18presión, 38, 83productores, 16, 87propágulos, 50, 63, 164propágulos, 158, 163Prosopis, 183, 184

P.alba, 184P.caldenia, 184P.flexuosa, 184P.nigra, 153, 156, 184

proteínas, 27, 31proteínas, 11, 29protocooperación, 69protocooperación, 25psamoseres, 159Pseudalopex, 62Pseudomonas, 28, 32Psila boliviensis, 155Puccinia, 71Pusa hispida, 198Pygosceli

P.adeliae, 198P.papua, 198


206

Q

Quercus, 65, 175Q.coccifera, 178Q.ilex, 178Q.palustris, 66Q.suber, 178

R

radiación, 130radiación, 16, 35, 81, 130ramet, 50Rangifer tarandus, 198red trófica, 21red trófica, 87Redunca, 190regeneración, 162regeneración, 164régimen hidrológico, 97Regosoles, 125regulación, 42regulación de los ecosistemas, 44Rendzina, 178resiliencia, 163resistencia, 163retroalimentación, 44Rhea americana, 191Rhitron, 99Rhizobium, 26, 27, 70

R.japonicum, 26R.leguminosarum, 26R.lupini, 26R.meliloti, 26R.phaseoli, 26R.trifolii, 26

Rhizophora, 179R.conjugata, 179R.mangle, 84, 179R.mucronata, 179

ríoszonación de los, 108

ríos, 96riqueza

faunística, 42florística, 42

ruderales, 74rugosidad, 115, 117

S

sabana, 169arbolada, 182de pastos cortos, 185propiamente dicha, 183

SABANA, 182Saccharomyces, 32Sagittaria, 93

S.montevidensis, 95Salicornia, 92, 161, 189, 196salinas, 91Salix, 196

S.babilonica, 179S.humboldtiana, 179

Salsola kali, 63Salvinia, 54, 91, 94

S.natans, 54saprobos, 18saprófitos, 18Sarracenia, 72Schinopsis

S.balansae, 66, 67, 153, 156, 177S.lorentzii, 64, 67

Schistocerca, 72S.gregaria, 197

ScirpusS.californicus, 93, 95, 161S.cubensis, 69S.robustus, 93S.validus, 93

SciurusS.vulgaris, 180

selvaen galería, 179montana, 179montana, 155subtropical, 174templada, 175tropical, 171

semidesiertos, 192sere, 159Serir, 195Sierozem, 123simbiontes, 70simbiosis, 70simbiosis, 26, 29sinusia, 112sinusia, 147sociabilidad, 59Solonetz, 124Solontchacks, 124Solots, 124Sorghastrum nutans, 187Spartina, 67, 84, 87, 161

S.alterniflora, 84, 161S.anglica, 84, 161S.argentinensis, 67, 156, 184S.ciliata, 84S.densiflora, 67, 161S.maritima, 84, 161

Spartina x townsendii, 84Sphagnum, 197Spheniscus demersus, 198Sporobolus

S.asper, 187S.cryptandrus, 187S.indicus, 187S.pyramidatus, 165, 166

Stetsonia coryne, 92Stipa, 187, 194

S.brachychaeta, 187S.capillata, 187S.charruana, 187S.comata, 187S.filiculmis, 187S.frigida, 190S.humilis, 187, 194S.hyalina, 187S.joannis, 187S.leucotrica, 187S.neaei, 187S.neesiana, 186, 187S.pulchra, 187S.spartea, 187S.speciosa, 187, 194

Streptomyces, 32Struthio camelus, 190, 197Suaeda, 92, 161sucesión

Índice Analítico

207

primaria, 158secundaria, 162, 168

sucesión, 158suelo, 119, 120, 125suelo, 119suelos

castaños, 187castaños, 123forestales, 175Gley, 124grises, 123, 192pardos, 123, 192

Sulfolobus, 31superfosfatos, 31supervivencia, 57sustrato, 80Syagrus yatay, 185Syncerus caffer, 190

T

Taigá, 197Takiris, 196Tamarix, 191tanatocresis, 69Taraxacum officinalis, 64Taurotragus, 190Taxidea taxus, 191temperatura, 38, 82, 89, 136terófitas, 142territorio, 61textura, 120Thalaractos maritimus, 198Thiobacillus, 28, 29, 31

T.denitrificans, 28, 31T.ferroxidans, 31, 34T.novellus, 31T.perometabolis, 31T.thioparus, 31T.thioxidans, 31

Tillandsia, 69, 194Tipuana tipu, 63, 155tolerancia, 166tolerantes a la penuria, 74Trachopoda giacomelli, 56Trachypogon, 182transformadores, 17Trevoa patagonica, 194Trichocereus pasacanas, 155Trichopoda giacomellii, 200Tsuga heterophylla, 176Tundra, 197Typha, 93

T.angustifolia, 161T.latifolia, 161

U

unión, 147Ursus

U.arctos, 180U.horribilis, 180U.tibetanus, 180

Ustilago, 71

V

Vallisneria, 90, 160vapor de agua, 116vegetación

alternancia de la, 157zonación de la, 108, 154

Vertizoles, 123Victoria cruziana, 160viento, 116, 117, 118virus, 12Vulpes, 62

W

wadis, 196

X

xeroseres, 159

Z

Zizaniopsis, 161ZONACIÓN

de la vegetación, 108, 154de los ríos, 108de los ríos, 99DEL MAR, 80

zoócora, 65zooplancton, 85zooplancton, 86

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