La ambigüedad paleobiogeográﬁ ca de los dinosaurios...

III Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su EntornoSalas de los Infantes, Burgos

La ambigüedad paleobiogeográfi ca de los dinosaurios ibéricos durante el Cretácico Inferior

Paleobiogeographic ambiguity of iberian dinosaursin the Lower Cretaceous

J. I. Canudo

Grupo de Investigación Aragosaurus. Paleontología. Universidad de Zaragoza.Pedro Cerbuna s/n. 50009 Zaragoza. [email protected] http://www.aragosaurus.com

Recibido el 14 de enero de 2005, aceptado el 18 de diciembre de 2005.

Resumen

La interpretación paleobiogeográfi ca de la fauna de dinosaurios del Cretácico Inferior de la Península Ibérica es singular y compleja. Las reconstrucciones paleogeográfi cas muestran que en este periodo, la Península Ibérica estaba compuesta por una o varias islas, al igual que el resto de la actual Europa. En este contexto es fácil que se produzcan endemismos y apariciones de nuevos taxones. Pero además de elementos propios, los dinosaurios ibéricos, presentan elementos comunes con otras partes de Laurasia e incluso con Gondwana entre el Barremiense superior y el Aptien-se. Esto indica una fácil comunicación entre las islas, bien por la instalación esporádica de puentes de tierra o bien por la facilidad desplazamiento nadando entre ellas. Entre los dinosaurios endémicos se ha considerado a los estego-saurios. Los emigrantes asiáticos son los saurópodos euhelópidos. Los que tienen un posible origen europeo son los terópodos dromaeosáuridos y oviraptóridos. Los ornitomimosaurios, tireóforos polacántidos y saurópodos “Titano-sauriformes lauriasiáticos” tienen un origen lauriasiático, pero no tiene que ser europeo necesariamente. Además hay dinosaurios comunes con el norte de África, como los terópodos espinosauroideos, ornitópodos hipsilofodóntidos o saurópodos rebaquisáuridos. La presencia de estos taxones en la Península Ibérica se pueden explicar por evolución vicariante, sin embargo no hay que descartar el papel de extinciones locales y posteriores dispersiones desde el norte de África como podría ser los rebaquisáuridos desde Gondwana o los “iguanodóntidos” desde Europa.

Palabras clave: Dinosaurios, Cretácico Inferior, Paleobiogeografía, Península Ibérica, puente intercontinental, dispersión, endemismos

Canudo, J. I. (2006): La ambigüedad paleobiogeográfi ca de los dinosaurios ibéricos durante el Cretácico Inferior. En (Colectivo Arqueológico-Paleontológico Salense, Ed.): Actas de las III Jornadas sobre Dinosaurios y su Entorno. 21-45. Salas de los Infantes, Burgos, España.

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III Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno22

J.I. CANUDO

Abstract

The palaeobiogeographic interpretation of the dinosaur fauna of the Lower Cretaceous of the Iberian Peninsular is singular and complex. Palaeogeographic reconstructions show that in this period the Iberian Peninsular, like the rest of what is now Europe, was made up of one or several islands. In such a context it is easy for endemism to occur and new taxa to appear. As well as their characteristic elements, however, Iberian dinosaurs exhibit features in common with dinosaurs from other parts of Laurasia and even Gondwana from between the Upper Barremian and the Aptian. This indicates that there was easy communication between the islands, whether on account of the sporadic formation of land bridges or the feasibility of swimming between them. Stegosaurs have been considered one of the endemic dinosaurs. The euhelopid sauropods are Asiatic emigrants. The dromaeosaurid and oviraptorid theropods are ones with a possible European origin. The ornithomimosaurs, the polacanthid thyreophora and the “Laurasiatic Titanosauriform” sauropods are Laurasiatic in origin, though not necessarily European. Furthermore, there are dinosaurs in common with North Africa, such as the spinosauroid theropods, hypsilophodontid ornitho-pods, and rebbachisaurid sauropods. The presence of these taxa on the Iberian Peninsular can be explained in terms of vicariant evolution. Nonetheless, one should not rule out the role of local extinctions and subsequent dispersions from North Africa, as might have happened in the case of the rebbachisaurids from Gondwana or the “iguanodon-tids” from Europe.

Key Words: Dinosaur, Lower Cretaceous, Palaeobiogeography. Iberian Peninsular, intercontinental bridge, dis-persion, endemism.

Algo de paleobiogeografía

La distribución de las especies abarca desde pequeñas áreas (una isla, una montaña), a todo un continente e incluso con distribuciones prácticamente globales (Homo sapienscontinente e incluso con distribuciones prácticamente globales (Homo sapienscontinente e incluso con distribuciones prácticamente globales ( ). Estas diferencias en la distribución son el objeto de estudio de la biogeografía. De esta manera intenta responder a preguntas como ¿por qué únicamente hay marsupiales únicamente en Australia y América? Sin embargo la respuestas no suelen ser sencillas, ni únicas ya que dependen de diferentes factores, entre los cuales los más importantes son el clima, la disponibilidad de recursos, las barreras en la dispersión y la historia evolutiva del organismo.

África y Sudamérica están separadas en la actualidad por varios miles de Km. de agua ocupados por el océano Atlántico. Sin embargo las evidencias geológicas, paleontológicas y biológicas indican una gran similitud paleontológica, geológica y biológica entre algunas partes de estos dos continentes (George y Lavocat, ed. 1993). En la segunda mitad del siglo XX comenzó a desarrollarse una teoría para explicar satisfactoriamente estas evidencias, es conocida como la Teoría de Placas. Propone que la corteza terrestre está fragmentada en placas de roca consolidada que se desplazan horizontalmente sobre un manto viscoso. Este movimiento se traduce en la deriva continental.

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La ambigüedad paleobiogegráfi ca de los dinosaurios ibéricos.

Es fácil entender la importancia en la distribución de los dinosaurios si los continentes llegan a chocar (dispersión) o por el contrario se van separando (vicarianza). La teoría de Tectónica de Placas explica un mayor número de observaciones que van desde la posición y estructura de las montañas y la distribución de los vertebrados fósiles. Si las masas continentales carecen de movimiento lateral sería difícil de explicar algunas distribuciones como la de un mismo género de dinosaurio (Brachiosaurusde dinosaurio (Brachiosaurusde dinosaurio ( ) en el Jurásico Superior de las Montañas Rocosas en Norteamérica (Riggs, 1901) y en el sur de Tanzania (Janensch, 1961). Los yacimientos donde se han registrado se encuentran a miles de kilómetros de distancia y separados por un océano, imposible para franquear para un animal terrestre. Dicho de otra manera esta distribución es incompatible con la posición de los continentes como la actual. Sin embargo si África y América estaban unidas en el pasado como afi rma la Tectónica de Placas se explica con facilidad la distribución del saurópodo Brachiosaurus.

Las masas continentales se mueven y en su desplazamiento crean barreras geográfi cas para los dinosaurios, como son la formación de montañas o de océanos. Estas barreras producen el aislamiento de las poblaciones y se pone en marcha uno de los principales mecanismos de la especiación. El movimiento de las placas también produce la unión de las masas continentales aisladas durante millones de años. En consecuencia, la distribución y la diversidad de los dinosaurios se pueden interpretar temporalmente por los cambios en las confi guraciones paleogeográfi cas en función del movimiento de las placas tectónicas durante el Mesozoico. Los supercontinentes se fragmentan y se reagrupan en unos nuevos, produciéndose intercambios faunísticos rápido y reconocibles en el registro fósil de dinosaurios en el caso del Mesozoico (Russell, 1993; Milner et al., 2000; Upchurch et al., 2002).

El objetivo de este trabajo es analizar la distribución de los dinosaurios presentes en el Hauteriviense superior - Aptiense inferior de la Península Ibérica para poder comprobar cual es el principal factor que la explica. Bien la dispersión o bien la vicarianza. Nos hemos centrado en este intervalo temporal, ya que carecemos o es escasa la información sobre los dinosaurios ibéricos en el Berriasiense, el Valanginiense y la mayor parte del Hauteriviense. La Información es signifi cativa en el intervalo Hauteriviense superior hasta el Aptiense inferior, siendo muy fragmentaria en el resto del Aptiense y del Albiense.

Dinosaurios y la paleogeografía del Cretácico Inferior

Conforme vamos conociendo las relaciones de parentesco entre los grupos de dinosaurios se va encontrando que la mayoría, si no todos los principales clados tienen su aparición en el


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Triásico o en el Jurásico. Esto indica que los dinosaurios se han originado en algún punto de Pangea. La ruptura de esta masa continental al fi nal del Jurásico produjo dos supercontinentes, Laurasia al norte y Gondwana al sur. La fragmentación se acentúa al comienzo del Cretácico con la abertura de la parte central del Atlántico y su comunicación en el Tethis. Se asume que este acontecimiento impidió el libre paso de organismos terrestres entre Laurasia y Gondwana a partir del Cretácico inferior. La mayoría de los investigadores apuntan a este aislamiento como la principal causa de las diferencias en las asociaciones fósiles de dinosaurios a uno y a otro lado de estos supercontinentes (Russell, 1993; Le Loeuff, 1997; Sereno, 1999, Upchurch et al., 2002; Canudo y Salgado, 2003, Holtz et al., 2004). Esta observación podría llevarnos a pensar que la evolución en el Cretácico provocaría una evolución vicariante conforme se fragmenta Pangea y se divide en varios continentes, y con escaso o nulo papel de la dispersión. Sin embargo las evidencias que estos clados pangeáticos carecen de una distribución global y temporal continúa, dicho de otra manera las extinciones locales debieron tener un papel importante en la distribución de los dinosaurios (Sereno, 1999).

El supercontinente de Laurasia en el Cretácico inferior estaba dividido en tres grandes unidades paleobiogeográfi cas: Norteamérica, Europa y Asia Central (Russell, 1993, Milner et al., 2000). Estas unidades no eran masas terrestres continuas sino que estaban compuestas por placas pequeñas tectónicas (Hay et al., 1999). Los continuos e importantes cambios en el nivel del mar del Cretácico Inferior (Skelton et al., 2003) hizo que las zonas costeras o de mares poco profundos tuvieran especial importancia. El efecto combinado del movimiento de estas pequeñas placas con los cambios eustáticos hizo que se unieran y separarán tres grandes unidades. Entre los autores hay un cierto consenso en considerar que Europa y Norteamérica estaban unidas en el Cretácico Inferior (Russell, 1993; Pereda-Suberbiola, 1994; Le Loeuff, 1997). Diferente situación es la relación con Asia Central, ya que geológicamente no está tan bien documentada (Russell, 1993, Milner et al., 2000), sin embargo la presencia de taxones asiáticos en Europa (Fig. 1) parece indicar que al menos en algunos intervalos temporales esa conexión existió (Norman, 1998; Cuenca-Bescós y Canudo, 2003).

La posición de Europa con conexiones con Asia y Norteamérica y posibles conexiones con África (Russell, 1993; Milner et al., 2000) como se desarrolla posteriormente ha hecho que la distribución de los dinosaurios del Cretácico Inferior de Europa sea un auténtico reto paleobiogeográfi co. Por esta razón la frase de Russell (1993, pág. 2007): “Biogeographic ambiguity of Europe”, defi ne muy bien esta situación. Como en el Cretácico Inferior los registros de dinosaurios más importantes en Europa son el de Inglaterra y el España (Weishampel et al., 2004), vamos a centrarnos en el español para explicar esta ambigüedad.



Dinosaurios lauriasiáticos versus gondwánicos

Las diferencias entre las faunas cretácicas de dinosaurios a uno y otro lado de Gondwana y de Laurasia durante el Cretácico Inferior se han interpretado como el resultado del aislamiento de estos dos supercontinentes (Russell, 1993; Le Loeuff, 1997; Sereno, 1999, Canudo y Salgado, 2003, Holtz et al., 2004). Algunos taxones cretácicos con un registro más amplio en una u otra de esas dos masas continentales han sido interpretados como lauriasiáticos o gondwánicos (Le Loeuff, 1997; Krause et al., 1999; Casanovas-Cladellas y Santafé-Llopis, 1993). La presencia ocasional de esos taxones fuera de Laurasia o Gondwana, respectivamente, ha sido explicada frecuentemente por dispersión desde su lugar de origen, a través de puentes terrestres en algunas ocasiones de posición y naturaleza indeterminada (Sereno et al., 1994; Martill y Naish, 2001).

El registro de dinosaurios es escaso en algunas regiones e intervalos temporales, lo que puede provocar que un único descubrimiento “fuera de tiempo y lugar” produzca una pequeña revolución paleogeográfi ca. Un ejemplo posible lo constituye el registro de Neoceratosauria del Cretácico Inferior de Australia (Rich y Wickers-Rich, 1994). Ningún otro fósil se ha atribuido a este clado en Australia, ni tampoco en el Cretácico Inferior del resto de Gondwana. Si realmente pertenece a Neoceratosauria, este registro modifi ca lo que hasta hoy sabemos sobre la evolución paleobiogeográfi ca de los dinosaurios, ya que el resto de evidencias sitúa su ori-

Fig. 1: Propuesta de dispersión de los gobiconodóntidos a lo largo del Cretácico Inferior a partir de su área origen en Asia(Cuenca-Bescós y Canudo, 2003). Según esta propuesta hubo una comunicación faunística al fi nal del Barremiense entre

la provincia asiática y la europea, que pudo ser utilizada por los dinosaurios, además de los mamíferos.


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gen y su diversifi cación en Asia Central (Hailu y Dodson, 2004). Algunos de estos fósiles “fuera de tiempo y de lugar” fi nalmente se han demostrado que eran un error en la determinación. Así el terópodo Majungatholus atopus Sues y Taquet 1979 del Cretácico Superior de Madagascar fue descrito inicialmente como un representante de Pachicephalosauria (Sues y Taquet, 1979). La novedad del descubrimiento de estos dinosaurios en Madagascar es que sólo se habían encontrado en Asia y Norteamérica y no en Gondwana. Su presencia en Madagascar implicaba una dispersión en los continentes del hemisferio sur hasta el momento desconocida. El descubrimiento en los últimos años de abundante restos de Majungatholus, ha permitido incluirlo en los terópodos abelisaurios, bien conocidos en Gondwana (Rogers et al., 2003).

Estos ejemplos sugiere que hay que ser algo escépticos en la identifi cación de restos fragmentarios si carecen de caracteres diagnósticos y además están “fuera de tiempo y lugar” y esperar hasta un registro más completo. Sin embargo una actitud demasiado conservadora puede privarnos de importante información paleobiogeográfi ca como la que presenta Iuticosaurus valdensis Le Loeuff 1993. El holotipo de este saurópodo proviene del Barremiense de Inglaterra, y es una vértebra caudal fuertemente opistocélica (Le Loeuff, 1993). Este carácter es diagnóstico para Titanosauria (Wilson, 2002), un taxon considerado como gondwánico (Le Loeuff, 1997; Krause et al., 1999), sin embargo su primera aparición en el registro fósil es en Europa. Entonces Iuticosaurus es gondwánico o lauriasiático, que es lo más signifi cativo el que este más diversifi cado en un área o que tenga su primera aparición en otra?. En el marco de la teoría dispersalista esto no podría suceder, ya que teóricamente la máxima diversidad debería darse en el área de origen. Sin embargo el papel de las extinciones locales ha sido importante a lo largo de la historia de los dinosaurios, como veremos posteriormente y la hipótesis dispersalista no puede utilizarse de manera estricta.

Dispersión versus vicarianza

Los organismos migran y se diversifi can desde las áreas de origen donde han nacido o se han originado hacía zonas adyacentes y ecológicamente similares. Los dinosaurios como los vertebrados actuales estaban sujetos al clima, posición de las masas de agua, montañas y desiertos. La existencia de dinosaurios en el trópico, en los polos y en los desiertos indica que el clima no fue un factor limitante en la distribución de los dinosaurios como grupo, aunque indudablemente lo fuera para algunas especies. La presencia de barreras como montañas, desiertos o climas distintos puede impedir la dispersión de algunos grupos de dinosaurios por todas las partes de un continente, a pesar de ello la dispersión a lo largo de un continente debió ser un proceso habitual en los vertebrados del Mesozoico. Un buen ejemplo son los iguanodóntidos en el Cretácico inferior. Así Norman (1998) cita la misma especie (Iguanodon bernissartensis inferior. Así Norman (1998) cita la misma especie (Iguanodon bernissartensis inferior. Así Norman (1998) cita la misma especie ( Boulenger, 1881) en Europa y en Asia.



Además estas dispersiones a través del mismo continente ayudan a realizar reconstrucciones paleogeográfi cas de masas terrestres ahora separadas, pero unidas en el Cretácico, como son África y Sudamérica, o Europa y Norteamérica. Algunas de estas evidencias son los saurópodos rebaquisáuridos se encuentran en el tránsito entre el Cretácico Inferior y Superior en África y Argentina (Calvo y Salgado, 1996). La conexión norteamericana-europea en el Cretácico Inferior está ilustrada por la presencia Iguanodon bernissartensis, Polacanthus y saurópodos Titanosauriformes similares en ambos continentes (Pereda-Suberbiola, 1994; Norman, 1998; Tidwell y Carpenter, 2002). Esta posible conexión se ha utilizado para situar en el Barremiense inferior el miembro Yellow Cat de la Formación Cedar Mountain y Barremiense superior el miembro Poison Strip de esta misma formación, considerado normalmente como Aptiense-Albiense (Carpenter et al., 1999).

Los dinosaurios tienen un movimiento limitado para superar las barreras geográfi cas, especialmente las masas de agua (Fig. 2). Por lo tanto los océanos son infranqueables para estos organismos, como lo demuestra la ausencia de dinosaurios adaptados a ambientes marinos. Los puentes de tierra pueden producirse por la dinámica de la tectónica de placas, en que una masa continental choque contra otra, pero también puede ser el resultado de los cambios eustáticos del nivel del mar. Esta segunda posibilidad está bien documentada en el Pleistoceno. Durante las glaciaciones de este intervalo temporal se produjo un importante reservorio de agua en los polos

Fig. 2: Paleogeografía para Cretácico Inferior en la región mediterránea.Las zonas más obscuras representan las masas oceánicas que separan Laurasia de Gondwana.

Reconstrucción de Blakey (2004).


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con caídas bruscas del nivel del mar y emersiones de tierra fi rme. Al menos durante el período del nivel de agua bajo se dan los condiciones para que se suceda la dispersión de los vertebrados continentales entre las masas continentales. Los cambios de faunas están bien documentados en la biotas terrestres. Una de los mejor documentadas es la causada por la formación del istmo de Panamá produciendo el gran intercambio biótico (GABI) de las faunas norte y sudamericanas en el Neógeno (Webb, 1991). En el Cretácico también se produjeron caídas del nivel del mar, aunque no relacionados con glaciaciones (Hay et al., 1999). Se han documentado puentes de tierra que utilizaron los dinosaurios para su dispersión. Uno de ellos es la conexión entre Norteamérica y Sudamérica al fi nal del Cretácico, con la entrada de los hadrosaurios por primera vez en esa parte de Gondwana y la dispersión de los saurópodos titanosaurios a Norteamérica (Bonaparte y Kielan-Jaworoska, 1987; Lucas y Hunt, 1987; Canudo y Cuenca-Bescós, 2004). La segunda es la colonización de Norteamérica por parte de los ceratopsios y tiranosaurios en el Cretácico Superior a partir de su área origen asiática (Russell, 1993; Milner et al., 2000). Este puente intercontinental se situaría en el estrecho de Bering.

Existe otro tipo de dispersión algo más particular muy relacionada con el movimiento de las placas tectónicas. Su desplazamiento horizontal permite a los animales y plantas que se encuentren en ellas desplazarse por los océanos como si fueran en un barco. De esta manera se ha explicado tradicionalmente la presencia de saurópodos titanosaurios en el Cretácico Superior de la India. La placa indica formó parte de Gondwana durante la mayor parte del Mesozoico, al fi nal del Cretácico se desplazo rápidamente al norte, para chocar con Asia al fi nal del Cretácico. En los sedimentos continentales de esta época en la India se registran saurópodos titanosaurios (Jain y Bandyopadhayay 1997), tradicionalmente considerados como gondwánicos (Le Loeuff, 1997; Krause et al., 1999). La explicación dada a esta presencia es que los titanosaurios viajaron en la placa asiática desde África a Asia, colonizando el sur de Laurasia al fi nal del Cretácico. Sin embargo, como hemos visto antes los titanosaurios se encuentran en Laurasia desde el Barremiense (Le Loeuff, 1993). Desconocemos si se produjo una extinción local de estos saurópodos en el Cretácico Inferior, pero lo que recientemente se ha encontrado es que el fémur de estos titanosaurios indios, esta morfológicamente más cercano a los titanosaurios del Cretácico Superior de Europa (Canudo y Cuenca-Bescós, 2004). Esto implica otro escenario paleobiogeográfi coen el que los titanosaurios se dispersarían desde Laurasia a la India y no al contrario.

La otra hipótesis biogeográfi ca para explicar la distribución de los organismos es la vicarianza. Supone la partición de un taxón ancestral y una evolución posterior separada por una barrera geográfi ca. Ha sido empleada sólo en los casos en que los taxones implicados se registran a ambos lados de la barrera en rocas de la misma antigüedad y para algunos autores es el factor dominante para explicar la distribución de los dinosaurios durante el Cretácico (Fastovsky y Weishampel 1996; Sampson et al., 1998; Upchurch et al., 2002). Para decidirse por la dispersión o la vicarianza es



necesario conocer la cronología lo más detalladamente posible, la historia fi logenética de cada grupo, y utilizar un nivel de resolución adecuada para discriminar las cuestiones biogeográfi cas (Forster, 1999). Así, la presencia de un taxón, como los espinosaurios en el Barremiense de Europa (Charig y Milner, 1997) y en el Aptiense-Albiense de África (Buffetaut 1992), no necesariamente debe explicarse por dispersión. Si la dicotomía de Spinosauridae es anterior a la barrera geográfi ca (información que surge del marco fi logenético, por un lado, y de datos geotectónicos, por el otro), existe la posibilidad de que se haya dado una evolución vicariante, aún cuando circunstancialmente se carezca de un registro fósil que lo confi rme (Canudo y Salgado, 2003).

El puente intercontinental entre Laurasia y Gondwana

Las faunas de vertebrados del Cretácico Inferior de la Península Ibérica tienen un especial interés debido a la singular posición paleobiogeográfi ca de la Placa Ibérica. El punto de partida es que tradicionalmente se había situado un supuesto puente intercontinental entre África y Europa a través del archipiélago del cual Iberia formaba parte (Sereno et al., 1994). Esta interpretación surge de la idea clásica de situar este puente en el Jurásico Superior para explicar la presencia de dinosaurios ornitópodos similares en África y Europa (Galton, 1977).

Esta propuesta tiene difícil acomodo en los datos paleogeográfi cos actuales que sitúan facies marinas, sin registro de facies costeras o continentales durante el Jurásico y el Cretácico inferior (Fig. 2). A partir del fi nal Jurásico Inferior se inicia un periodo de rift en el margen del sur de Iberia que implica la formación de un surco sedimentario con el desarrollo de sedimentación pelágica en la denominada Zona Sub-Bética. El fi nal de la etapa de rift e inicio de la deriva ocurrió posiblemente durante el Jurásico Superior (Olóriz, 2002). A pesar que el archipiélago que formaba la Placa Ibérica es la masa continental de Laurasia más cercana a Gondwana durante el comienzo del Cretácico la separación podría ser de varios cientos de kilómetros de océano abierto (Ziegler,1988). Además las asociaciones faunísticas en los dinosaurios observadas entre Gondwana occidental y la Península Ibérica en el Neocomiense pueden explicarse como el resultado de la evolución vicariante, endemismo y extinciones regionales (Canudo y Salgado, 2003), teniendo en cuenta el marco fi logenético de los dinosaurios (Wilson, 2002; Holtz et al., 2004) y sin necesidad de situar un puente intercontinental.

Sin embargo, los datos a partir del fi nal del Barremiense y el inicio del Aptiense parecen indicar cambios sustanciales e intercambio de las faunas. Se pueden citar algunos ejemplos como son los fémures de pequeños ornitópodos del Aptiense del Níger son similares a Valdosaurus, del Barremiense de Inglaterra (Galton y Taquet, 1982). Los saurópodos rebaquisáuridos que se encuentran en el Aptiense de Níger (Sereno et al., 1999) y en el Barremiense-Aptiense de España (Pereda Suberbiola et al., 2003). Los terópodos espinosaurios se encuentran en el Hauteriviense-Aptiense de Europa (Charig y Milner, 1997; Ruiz-Omeñaca et al., 1998a; Torcida et al., 1997) y


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en el Aptiense-Cenomaniense de África (Buffetaut, 1992; Sereno et al., 1996), aunque como hemos visto anteriormente su distribución se puede explicar por vicarianza, la gran similitud de algunos taxones a uno y otro lado indicaría una comunicación de estas faunas. (Milner et al., 2000).

La posible explicación es un registro más completo. Sin embargo estos probables enlaces faunísticos entre los continentes del hemisferio norte y sur parecen indicar que si no corredores de tierra, al menos deberían existir islas relativamente cercanas para que los organismos pudieran desplazar entre ellas. Como hemos visto anteriormente carecemos de datos geológicos en la Península Ibérica que permiten suponer esta presencia. Sin embargo los modelos tectónicos tienden a considerar a los continentes como masas coherentes que se van desplazando, sin embargo los modernos modelos vienen a demostrar que es un proceso complejo donde quedan microcontinentes, arcos volcánicos o plataformas en un contexto general de corteza oceánica (Skelton et al., 2003), por tanto no hay que descartar en un futuro evidencias en la Península Ibérica.

La presencia de plataformas carbonatadas en el centro del Tetis (Italia y Croacia) con evidencias de emersión, podrían ser un buen candidato para buscar el puente entre estas dos grandes masas continentales. Esto parece sugerir los restos de dinosaurios y de plantas que se encuentran en las plataformas carbonatadas de Croacia o las icnitas de Apulia (Dalla Vechia, 1998; Bosellini, 2002, Skelton et al., 2003). Por tanto, a modo de hipótesis se puede proponer que en el tránsito Barremiense-Aptiense se forma una zona

Fig. 3: Paleogeografía para el fi nal del Cretácico Inferior (“Cretácico Medio”) en la región mediterránea. La fl echa indica el posible puente intercontinental por el que se pudo producir el intercambio faunístico del tránsito

Barremiense-Aptiense. Reconstrucción de Blakey (2004).



de paso entre el norte de África y el Sur de Europa por Apulia que fue aprovechada por los dinosaurios de Laurasia para dispersarse en esta parte de Gondwana y viceversa (Fig. 3).

Europa como laboratorio de evolución

La fauna europea, además de estos posibles intercambios faunísticos, es el resultado de la evolución producida en el archipiélago que formaban las tierras emergidas de Europa durante el Cretácico Inferior (Fig. 2). Al postular la teoría de la evolución, Darwin y Wallace pensaban en la diversidad de las especies que estudiaron en las Galápagos y el archipiélago Malayo respectivamente. Ambos llegaron de forma independiente a la misma conclusión sobre el origen de las especies, su base era común: el estudio de la fauna de un archipiélago.

Europa en el Cretácico Inferior estaba compuesto por una serie de grandes islas en ocasiones unidas por un área emergida al noroeste de Europa, y un archipiélago tectónico al Sur de Europa (Tyson y Funnell, 1987). Estudiando la historia biogeográfi ca de algunos grupos de dinosaurios que son abundantes en Asia y Norteamérica durante el Cretácico, revela una patrón interesante. Algunos clados totalmente lauriasiáticos, cuyos miembros más derivados se encuentran en el Cretácico Superior de Asia o de Norteamérica tienen taxones primitivos en el Cretácico Inferior de Europa (Makovicky et al., 2004). Se puede citar el Tyrannosauroidea Eotyrannus (Hutt et al (Hutt et al (Hutt ., 2001) y el onitomimosaurio Pelecanimimus (Pérez-Moreno et al., 1994). Hay también material fragmentario de otros grupos que apuntan en esta dirección, como sucede con los paquicefalosaurios Yaverlandia (Galton, 1971) y Stenopelix (Sues y Galton, 1982), los oviraptosaurios (Amo SanJuan et al., 2000; Naish y Martill 2002) y los saurópodos informalmente denominados “Titanosauriformes lauriasiáticos” del Cretácico Inferior (Canudo y Cuenca-Bescós, 2004). Independientemente que se pueda argumentar la falta de registro, las actuales evidencias sitúan al archipiélago europeo durante el Cretácico Inferior como un auténtico laboratorio de la evolución a modo de “cul de sac” donde se originaron y evolucionaron algunos de los clados que iban a dominar la asociaciones de dinosaurios de Laurasia.

Paleobiogeografía de los dinosaurios del Cretácico Inferior de la península ibérica.

Los taxones presentes en el Cretácico Inferior de la Península Ibérica pueden ser:1: descendientes de linajes presentes en Europa en el Jurásico Superior (endemismos).2: emigrantes provenientes de otras partes de Laurasia, bien Asia Central o Norteamérica y 3: emigrantes de Gondwana (África). Vamos a ver a continuación los que tienen un mayor interés de tipo paleobiogeográfi co y discutir su posible origen. Dado lo fragmentario del registro fósil es pretencioso poder conocer la historia paleobiogeográfi ca de los dinosaurios ibéricos, por lo que hay que tomar nuestras propuestas como hipótesis de trabajo.


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DiplodocimorphaRecientemente se han descrito restos postcraneales de un saurópodo rebaquisáurido en el

Barremiense superior o Aptiense inferior de Salas de los Infantes, Burgos (Torcida Fernández-Baldor et al., 2003; Pereda Suberbiola et al., 2003), lo que ha supuesto la primera cita de un Diplodocoidea en el Cretácico Inferior de España. Los rebaquisáuridos se conocen en la parte más alta del Cretácico Inferior y la más baja del Cretácico Superior de África y Sudamérica (Calvo y Salgado, 1995; Sereno et al., 1999), de hecho este grupo ha sido utilizado para demostrar la conexión entre estos dos continentes en este intervalo temporal (Calvo y Salgado 1996).

Tradicionalmente se ha considerado a los rebaquisáuridos como un taxón gondwánico, a pesar que su origen es claramente pangeático, al ser un Diplodocoidea más primitivo que Diplodocus(Wilson, 2002; Upchurch et al., 2004), y por tanto su presencia en la Península Ibérica podría deberse a vicarianza (Canudo y Salgado, 2003). Sin embargo, Pereda Suberbiola et al. (2003) prefi eren asignarlo a episodio de dispersión desde el norte de África de igual manera que los espinosáuridos y los driosáuridos. Se necesita una comparación más detallada entre el taxón burgalés y los gondwánicos para dar una respuesta adecuada, pero hay que señalar la presencia de Diplodimorpha primitivos en la transición Jurásico-Cretácico en la Península Ibérica (Casanovas et al., 2001; Canudo y Salgado, 2003; Barco, 2005), y que de manera fragmentaria también se han citado en el Weald inglés (Charig, 1980) y en el Hauteriviense de Croacia (Dalla Vecchia, Weald inglés (Charig, 1980) y en el Hauteriviense de Croacia (Dalla Vecchia, Weald1998), por lo que no hay que descartar el mecanismo de vicarianza para explicar la presencia de los rebaquisáuridos en la Península Ibérica.

EuhelopidaeRecientemente Canudo et al. (2002) citan la presencia de dientes aislados de un saurópodo

euhelópido sin identifi car en el Hauteriviense superior-Barremiense inferior de varios yacimientos de Teruel. Hasta este descubrimiento los euhelópidos eran un grupo de saurópodos con una distribución exclusivamente asiática (Upchurch, 1998). La posición sistemática de los euhelópidos es problemática. El género Euhelopus, ha sido utilizado en las últimas propuestas fi logenéticas, pero los resultados han sido contradictorios. Para algunos investigadores, es el grupo hermano de Titanosauria (Wilson, 2002); sin embargo para otros investigadores es un representante de un grupo de saurópodos exclusivamente asiáticos bien representados en el Jurásico. Esta segunda hipótesis queda bien refl ejada en Upchurch (1998), que sitúa a Euhelopus relacionándolo con saurópodos primitivos como Mamenchisaurus, y por tanto totalmente separado de Titanosauria. Se escapa a los objetivos de este trabajo discutir cual de los dos cladogramas nos parece más correcto. Si únicamente tenemos en cuenta sus dientes, parece difícil situarlo como grupo hermano de Titanosauria. Por tanto los euhelópidos son taxones lauriasiáticos, con su posible área de origen en la provincia asiática y una dispersión en el Cretácico Inferior a algunas partes de la provincia europea, como es la Península Ibérica (Canudo et al., 2002)



“Titanosauriformes lauriasiáticos”Titanosauriformes es un clado de saurópodos descrito recientemente en base de caracteres

derivados bien establecidos (Salgado et al., 1997), lo que ha permitido que sea incluido en las últimas propuestas fi logenéticas (Wilson, 2002; Upchurch et al., 2004). El género Brachiosauruses el taxón considerado fi logenéticamente como el más primitivo del clado. Sus restos están presentes en sedimentos del fi nal del Jurásico en Tanzania y EUA y por tanto los Titanosauriformes tienen su primera aparición con anterioridad a la ruptura de la Pangea. Durante el Cretácico Inferior se diversifi caron en varios grupos, siendo uno de éstos (Titanosauria) prácticamente los únicos saurópodos presentes en el Cretácico Superior (Wilson, 2002; Upchurch et al., 2004). Debido a su amplia distribución, los Titanosauriformes (especialmente Titanosauria) han sido utilizados para realizar reconstrucciones paleobiogeográfi cas como pruebas de puentes intercontinentales (Casanovas-Cladellas y Santafé-Llopis, 1993; Le Loeuff, 1997; Milner et alintercontinentales (Casanovas-Cladellas y Santafé-Llopis, 1993; Le Loeuff, 1997; Milner et alintercontinentales (Casanovas-Cladellas y Santafé-Llopis, 1993; Le Loeuff, 1997; Milner ., 2000). Sin embargo, dado su origen pangeático, no hay que descartar su presencia en Laurasia y Gondwana por una evolución vicariante, y entonces no es necesario explicar su presencia en distintas masas continentales mediante supuestos puentes, de los que carecemos de pruebas geológicas.

Para intentar dar solución a este problema, Canudo y Cuenca-Bescós (2004) proponen una metodología novedosa en paleobiogeografía que es realizar un estudio morfométrico de los fémures de los Titanosauriformes para conocer el grado de semejanza que puedan existir entre los taxones descritos en las distintas masas continentales (Fig. 4). Seleccionan el fémur por ser un elemento de gran interés sistemático al incluir un carácter diagnóstico de Titanosauriformes: presencia de una comba lateral en el tercio proximal (Salgado et al., 1997; Wilson, 2002). El estudio de la variabilidad de la posición de los puntos homólogos lo expresan en un análisis de componentes principales realizado con la herramienta informática de análisis de la forma APS (“A Procrustes Superimposition Sofware”). En el gráfi co obtenido se observa que los taxones se agrupan signifi cativamente temporal y geográfi camente. Por una parte está un grupo de “Titanosauriformes lauriasiáticos” del Cretácico Inferior, en el que se incluyen taxones como Aragosaurus (Hauteriviense terminal de España), Pleurocoelus (Aptiense-Albiense de EUA) y Tangvayasaurus (Aptiense-Albiense de Laos). Estos “Titanosauriformes lauriásiaticos” se diferencian bien de Titanosauria y de Brachiosaurus, siendo Aragosaurus ischiaticus Sanz et al., 1987 el registro más antiguo de Europa, lo que podría indicar que este es su área de origen.

DromaeosauridaeLos dromeosáuridos son una familia de terópodos Maniraptoriformes de pequeño o mediano

tamaño que se caracteriza por el gran desarrollo de la segunda falange del pie, formando una garra distintivamente curvada y mucho más larga que cualquier otra falange (Ostrom, 1990). Los


J.I. CANUDO

dromaeosáuridos en el Cretácico Inferior de la Península Ibérica están representados por dientes aislados, generalmente de pequeño tamaño obtenidos por las técnicas de lavado-tamizado, siendo los restos postcraneales escasos y fragmentarios. Como ejemplo, en el Hauteriviense-Barremiense de Galve (Teruel) hay seis morfotipos distintos de dientes de tipo “dromeosáurido” (Ruiz-Omeñaca et al., 1998b) y en el Barremiense superior de Vallipón se han descrito hasta diez morfotipos (Canudo et al., 1997). Independientemente del número de taxones válidos, estos datos nos están indicando que los Maniraptoriformes de pequeño tamaño estaban bien diversifi cados en el Hauteriviense-Barremiense de la Península Ibérica.

Se ha considerado tradicionalmente a los dromaeosáuridos como un grupo de terópodos lauriasiáticos, y su presencia esporádica en Gondwana como una singularidad (Rauhut y Werner, 1995), sin embargo los nuevos descubrimientos dibujan otro panorama. Poblete y Calvo (2003) y Bertini y Franco-Rosas (2001) citan dientes de dromaeosáuridos en el Cretácico Superior de Argentina y Brasil. Dado el aislamiento de Sudamérica respecto a Laurasia podrían indicar un origen pangeático. En este punto no hay que descartar la posibilidad de la conexión Laurasia-Gondwana en el Cretácico Inferior por la placa de Apulia como se ha apuntando anteriormente. En este caso habría una dispersión de los dromaeosáuridos de Europa a África y de ahí a una parte de Gondwana.

Fig. 4: Estudio morfométrico de los fémures de los saurópodos Titanosauriformes.El análisis de la variabilidad en la posición de los puntos homólogos esta realizado con el Procrustes Superimposition Software.

El análisis de componentes principales discrimina tres grupos diferenciados de Titanosauriformes: Titanosauria de América, Titanosauria de Laurasia y Titanosauriformes de Laurasia del Cretácico Inferior (“Titanosauriformes lauriasiáticos”).

Este último grupo tiene una distribución exclusivamente en Laurasia. La Reconstrucción paleogeográfi caes para el Cretácico Inferior (ligeramente modifi cado de Canudo y Cuenca-Bescós, 2004).



Los estudios cladísticos indican que los dromaeosáuridos estaban presentes en el Jurásico Superior, al ser el grupo hermano de las Aves (Holtz y Osmolska, 2004). Hay que recordar que Archaeopteryx, el ave más antigua, proviene del fi nal del Jurásico de Alemania. Esta ha sido una de difi cultades que han puesto los defensores de un origen para las aves distinto de los dinosaurios para los aves. Sin embargo no encontrar fósiles de un determinado grupo, no quiere decir que no se pueda encontrar en el futuro. Pero está situación está cambiando al haberse recuperado dientes de tipo dromeosáurido en el Batoniense del Reino Unido (Metcalf et al., 1992) y el Kinmeridgiense de Portugal (Zinke, 1998).

De todas maneras no se han encontrado dromaeosáuridos en los clásicos yacimientos de Norteamérica (Morrison FormationNorteamérica (Morrison FormationNorteamérica ( ) o de Tanzania (Tendaguru Beds). Indudablemente una ausencia de datos no viene a signifi car la ausencia de estos terópodos en Gondwana y en Norteamérica, pero tampoco se puede descartar a modo de hipótesis que el área de origen de los dromeosáuridos sea el archipiélago europeo. Durante el Jurásico Superior no se diversifi caron fueran de esta área, siendo precisamente en el Cretácico inferior cuando se dispersan en el resto de Laurasia y esporádicamente en Gondwana.

SpinosauridaeLos espinosáuridos son un clado de terópodos tetanuros que se caracterizan por tener un cráneo

distintivamente alargado y unos dientes con una escasa compresión lateromedial, presentando una convergencia morfológica con algunos cocodrilos (Buffetaut, 1992; Charig y Milner, 1997). Los dientes aislados de espinosáuridos barionícinos cercanos a Baryonyx son relativamente frecuentes en el Hauteriviense superior y el Barremiense de España (cf. Baryonyx sp: Torcida et al., 1997; Baryonychidae indet.: Ruiz-Omeñaca et al., 1998a). Habiéndose recientemente citados en el Aptiense inferior (Canudo et al., 2004), siendo más raros otros elementos craneales y postcraneales (Fuentes Vidarte et al., 2001).

En Europa se han encontrado espinosáuridos barionícinos en el Barremiense de la Isla de Wight (Reino Unido), tanto ejemplares articulados como es el holotipo de Baryonyx walkeri Charig y Milner 1986, como dientes aislados (Martill et al., 1996). Los dientes de los espinosaurios son muy característicos al presentar ornamentación de crestas longitudinales y escaso aplastamiento latero medial (Martill et al., 1996; Charig y Milner, 1997), lo que les hace fácilmente identifi cables, aunque solo sea con dientes aislados. También se han citado en la provincia asiática, como Japón y Tailandia (Buffetaut y Suttethorn, 1999; Hasegawa et al., 2003). Los espinosáuridos están presentes en Gondwana, pero en niveles más modernos que en Laurasia. Así se han citado a partir del Aptiense y en la base del Cretácico Superior en varias localidades del norte de África (Sereno et al., 1998; Buffetaut y Ouaja, 2002), Brasil (Sues et al., 2002) y más recientemente en Argentina (Canudo et al., 2004).


J.I. CANUDO

Las últimas propuestas fi logenéticas consideran a los espinosáuridos como el grupo hermano de los demás tetanuros (Allain, 2001, Holtz et al., 2004). Dado que en el Jurásico Superior hay tetanuros bien conocidos como Allosaurus fragilis Marsh 1877 de la Formación Morrison en EUA (Madsen, 1976), implica un origen pangeático para este taxón. Sin embargo esto plantea algunos problemas paleobiogeográfi cos, ya que se desconocen representantes de esta familia en el Jurásico a pesar de la abundancia de yacimientos en el Jurásico Superior tanto de Gondwana como de Laurasia. Cabe la posibilidad que los espinosáuridos jurásicos sean formas de pequeña talla, lo que difi culta su presencia en el registro fósil, y únicamente cuando alcanzaron un gran tamaño en el Cretácico Inferior es cuando han sido encontrados. Este sería un mecanismo similar al esgrimido para explicar la presencia de un pequeño tiranosáurido barremiense en la isla de Wight (Hutt et al., 2001). Lo que parece coherente es que los espinosáuridos jurásicos tuvieron su área de origen que podría ser de Laurasia o de Gondwana, por lo que por el momento vamos a considerarlo como un taxon de evolución vicariante, sin descartar que sufriera extinciones locales.

OviraptosauriaOviraptosauria es un grupo de terópodos maniraptores que únicamente se han encontrado en

el Cretácico de Laurasia, tanto en Asia como en Norteamérica. La mayor parte de los taxones son del Cretácico Superior, pero en los últimos años se han descrito varios taxones en el Barremiense de Asia (ver referencias en Osmolska et al., 2004). Varios autores han sugerido su presencia en el Cretácico Inferior de Europa, en base a una vértebra cervical del Barremiense de la Inglaterra (Naish y Martill, 2002) y cáscaras de huevo descritas como Macroolithus turolensis Amo Sanjuan, Canudo y Cuenca-Bescos, 2000 del Hauteriviense terminal-Barremiense basal de España (Amo Sanjuan et al., 2000). Este oogénero se incluye en Elangotoolithidae, habiendose encontrado embriones de oviraptorosaurios en sus huevos (Dong y Currie, 1996). Teniendo en cuenta la escasez de registro de embriones no hay que descartar que puedan existir otros terópodos cercanos a Oviraptosauria que puedan tener cáscaras de huevo de esta oofamilia.

OrnithomimosauridaeLos ornitomimosaurios forman un grupo de terópodos Maniraptoriformes relativamente

abundantes en el Cretácico Superior de Asia y Norteamérica (Makovicky et al., 2004) y no se han citado en Gondwana. La hipótesis paleobiogeográfi ca más parsimoniosa es considerar que su área de origen es Asia, ya que su dispersión a Norteamérica está bien documentada. Sin embargo la presencia de Pelecanimimus polyodon en el Barremiense superior de Cuenca (Pérez-Moreno et al., 1994) supone que existan dudas sobre este escenario. Pelecanimimus es el grupo hermano del resto de ornitomimosaurios (Makovicky et al., 2004). Presenta caracteres exclusivos para el grupo, como es la presencia de pequeños y numerosos dientes, cuando todos los demás ornitomimosauriosconocidos carecen de dientes (Pérez-Moreno et al., 1994). Los ornitomimosaurios hay que



considerarlos como taxones lauriasiáticos con un posible área de origen en Asia y su presencia en Europa sería por dispersión de manera similar a otros vertebrados asiáticos (Cuenca-Bescós y Canudo, 2003), pero no habría que descartar el escenario contrario, en el que el área de origen sea el archipiélago europeo y se dispersará en el Cretácico Inferior a Asia.

ThyreophoraLos tireóforos son los dinosaurios con peor registro del Cretácico Inferior ibérico. Los

estegosaurios están exclusivamente representados material fragmentario que se ha determinado como Stegosauria indet. (ver referencias en Pereda-Suberbiola y Galton, 2001). Los estegosaurios fueron un grupo de gran importancia en el Jurásico Superior, sin embargo su presencia en el Barremiense se puede considerar como un endemismo y representa una de sus últimas apariciones en el registro mundial (Ruiz-Omeñaca, 2000; Pereda-Suberbiola y Galton, 2001).

Los anquilosaurios están representados por material fragmentario, pero presente en numerosos yacimientos, en general asignados a Polacanthidae (Pereda-Suberbiola y Galton, 2001; Canudo et al., 2004), y en algún caso a Polacanthus sp. (Pereda-Suberbiola et al., 1999; Gasulla et al., 2003). Los polacántidos es un grupo lauriásiatico que ha sido exclusivamente citado en el Jurásico Superior - Cretácico Inferior de Norteamérica (Kirkland y Carpenter, 1994; Kirkland, 1998) y en el Cretácico Inferior de Europa (Blows, 1987; Pereda-Suberbiola y Galton, 2001). La similitud entre algunos de los géneros norteamericanos y europeos, ha hecho que Pereda-Suberbiola (1994) lo considere como un taxón presente en Norteamérica y Europa. Su área de origen por tanto sería Norteamérica (Kirkland y Carpenter, 1994) y a lo largo del Cretácico Inferior se dispersaría por Europa.

Conclusiones

Las reconstrucciones paleogeográfi cas sitúan en el Cretácico Inferior de Europa una serie de islas, de las cuales la Península Ibérica sería la situada en posición más meridional. El papel de las islas en biogeografía y en evolución es fundamental, ya que es uno de los lugares donde se produce el aislamiento reproductivo y la especiación. Estamos aún lejanos de poder cuantifi car la importancia de generador de nuevos taxones en el archipiélago europeo, pero si que se puede afi rmar que no eran islas aisladas. La diversidad y el tamaño de dinosaurios en el Cretácico de la Península Ibérica es notable y dado que hay individuos de tamaño medio-grande parece poco compatible de insularidad con aislamiento. Parece razonable la existencia de comunicación entre estas islas, bien en momentos de bajada del mar con exposición subaérea o bien por la presencia de mares poco profundos que fácilmente fueran superados por la natación.


J.I. CANUDO

En términos paleobiogeográfi cos la fauna del Cretácico Inferior europeo en general y de la Península Ibérica es singular y compleja. Por una parte hay elementos endémicos como son los estegosaurios, hay elementos de origen asiático como los saurópodos euhelópidos, los hay con un posible origen europeo como los terópodos dromaeosáuridos y oviraptóridos, los hay con una distribución exclusivamente lauriasiática como los ornitomimosaurios, los hay con una distribución europea y/o norteamericana como los tireóforos polacántidos o saurópodos “Titanosauriformes lauriasiáticos”. Además hay elementos comunes con el norte de África, como los terópodos espinosauroideos, ornitópodos hipsilofodóntidos o saurópodos rebaquisáuridos. Todas estas presencias se podrían explicar por evolución vicariante, sin embargo no hay que descartar el papel de extinciones locales y posteriores dispersiones desde el norte de África como podría ser los rebaquisáuridos desde Gondwana o los “iguanodóntidos” desde Europa.

Tradicionalmente la posible conexión entre Laurasia y Gondwana en el Cretácico Inferior se ha colocado en la Península Ibérica, sin embargo los datos geológicos sitúan una zona de mar abierto en el sur de la península, lo que sería una barrera infranqueable para los dinosaurios. Sin embargo en las modernas reconstrucciones paleogeográfi cas se hay una amplia región de la placa adriática (Italia) con facies marinas someras y exposiciones subaéreas, por lo que a modo de hipótesis de trabajo se propone que en esta área se encontraría el puente intercontinental. Esta conexión no estaría presente durante todo el Cretácico Inferior, ya que las faunas de dinosaurios anteriores al Barremiense superior del Norte de África y de Europa están bien diferenciadas. En el tránsito Barremiense-Aptiense es cuando posiblemente se formo esta conexión intercontinental dando lugar al intercambio de las faunas de dinosaurios entre esta parte de Laurasia y de Gondwana.

Agradecimientos

En primer lugar agradecer al CAS, personalizado en Fidel Torcida su amabilidad en invitarme a desarrollar esta ponencia. Los trabajos de nuestro grupo de investigación Aragosaurus además están subvencionados además por el Gobierno de Aragón, Departamento de Ciencia y Tecnología (Grupos Consolidados) y el Servicio de Patrimonio Cultural del Departamento de Educación y Cultura. Este trabajo se encuentra enmarcado en los proyectos del Ministerio de Educación y Ciencia titulados: Vertebrados del Cretácico Inferior de la Península Ibérica: relaciones paleobiogeográfi cas de los dinosaurios de Gondwana y Laurasia (CGL2004-03393/BTE) y Vertebrados Continentales del Barremiense (BTE2001-1746). Muchas de las ideas expresadas en este trabajo es la consecuencia de las discusiones con los integrantes del grupo, especialmente signifi cativas con Gloria Cuenca-Bescós, José Luis Barco, José Ignacio Ruiz-Omeñaca, Además no quiero olvidarme a Leonardo Salgado, cuyas correcciones han mejorado el texto defi nitivo.



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