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Rev Inv Vet Perú 2017; 28(3): 477-489http://dx.doi.org/10.15381/rivep.v28i3.13371

1 Laboratorio de Inmunoparasitología Molecular, Centro de Excelencia en Medicina Traslacional,Departamento de Ciencias Preclínicas, Universidad de La Frontera, Temuco, Chile

2 Escuela de Medicina Veterinaria, Universidad Católica de Temuco, Temuco, Chile3 Laboratorio de Investigación y Educación Tonalli Ltda, Temuco, Chile4 Empresa Vitapro, Castro, X Región de Los Lagos, Chile5 Laboratorio de Biología Molecular, Facultad de Ciencias, Universidad Mayor, Temuco, Chile6 E-mail: jparodi2010@gmail.com

Recibido: 11 de enero de 2017Aceptado para publicación: 5 de mayo de 2017

ARTÍCULO DE REVISIÓN

Aditivos Mucogénicos para el Control de Caligus rogercresseyien Salmón del Atlántico (Salmo salar)

MUCOGENIC ADDITIVES FOR THE CONTROL OF Caligus rogercresseyi IN ATLANTIC

SALMON (Salmo salar)

Keila Concha2, Pamela Olivares1,3, Flery Fonseca-Salamanca1, Rodrigo Sanchez4,Felipe Serrano3, Jorge Parodi1,5,6

RESUMEN

El mucus es uno de los componentes más importantes de la inmunidad del pescado,contiene componentes de la inmunidad innata como glicoproteínas, lisozima, proteínasdel complemento, enzimas proteolíticas, péptidos antimicrobianos e inmunoglobulinas.Se revisa información actualizada concerniente a la generación, fisiología y efectos delmucus en el salmón del Atlántico, así como de posibles aditivos mucogénicos para elcontrol de parásitos que puedan ser atractivos para ser utilizados a futuro en la disminu-ción de Caligus rogercresseyi. En virtud del cometido se realizó una búsqueda de datosmultidisciplinarios de texto completo. Los tópicos incluidos en el proceso de investiga-ción corresponden al salmón, al mucus y a los aditivos mucogénicos. Se encontró que eladitivo que genera un mayor aumento de los componentes del mucus es el probióticoBacillus sp. Los hallazgos sugieren que se necesita más investigación para desentrañarlas implicaciones de la inmunidad de la mucosa de la piel sobre el bienestar de los pecesy las enfermedades de importancia biológica.

Palabras clave: mucus; salmón; aditivo mucus

ABSTRACT

Mucus is one of the most important components of fish immunity, it containscomponents of innate immunity such as glycoproteins, lysozyme, complement proteins,proteolytic enzymes, antimicrobial peptides and immunoglobulins. Current information

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concerning the generation, physiology and effects of mucus in Atlantic salmon is reviewed,as well as possible mucogenic additives for the control of parasites that may be attractivefor future use in the reduction of Caligus rogercresseyi. A full-text multidisciplinary datasearch was carried out. The topics included in the research process correspond to salmon,mucus, and mucogenic additives. It was found that the additive that generates a greaterincrease of the mucus components is the probiotic Bacillus sp. The findings suggestthat more research is needed to unravel the implications of skin mucosal immunity on fishwelfare and diseases of biological importance

Key words: mucus; salmon; additive mucus

INTRODUCCIÓN

Antecedentes Generales

Chile juega un papel preponderante enlas exportaciones del salmón a nivel mundial,ubicándose, tras Noruega, como el segundopaís con mayores exportaciones (Lyon, 2015).Para ocupar este lugar, debió incrementar laproducción de las especies cultivadas,incrementando la carga o densidad de pecespor unidad de superficie, pero esto a su vez,en situaciones de estrés, trajo como conse-cuencia la infestación con parásitos y otrostipos de patógenos (Sarasquete, 2013).

Caligus rogercresseyi, más conocidocomo piojo de mar, es el principal ectoparásitoque ataca los cultivos de salmones en el mun-do. Este piojo parasita la piel, alimentándosede mucus y escamas, produciendo lesionespor erosión que favorecen la entrada de otrosagentes patógenos como virus y bacterias(Lyon, 2015). Afortunadamente, el mucuscumple un rol importante en la relación hués-ped-parásito, por lo que estudios centraliza-dos en descubrir los cambios que este sufreen respuesta a alimentos funcionales resul-tan altamente relevantes (Provan et al., 2013;Koshio, 2015). El fortalecimiento de la piel através de la modulación de la dieta podríadesempeñar un papel en la prevención dedaños, apego del parásito y promover unarecuperación más rápida de la piel dañada(Jensen, 2015).

Estructura de la Piel

El tegumento de los peces está consti-tuido por diversas capas que se pueden orde-nar en: cutícula, epidermis, membrana basal,dermis e hipodermis (Sierra et al., 2011). Lasprimeras dos capas son esenciales para laprotección contra el medio ambiente. La cu-tícula está formada por las secreciones delas células epiteliales y células caliciformes(Elliot, 2011), que contiene mucopolisacáridos,inmunoglobulinas específicas, lisozimas y áci-dos grasos libres (Sierra et al., 2011). Estaes, por excelencia, una barrera físico-quími-ca de protección en la piel de los peces. Porotro lado, la epidermis está formada por unepitelio plano estratificado no queratinizado,que es esencialmente celular en estructura(Elliott, 2011).

Secreción de Mucus

Las células mucosas epidermales sonlas responsables de la formación de la capamucosa que cubre a los peces. En general, ladermis secreta diversos tipos de moléculas,pero en peces se hace a través de la secre-ción holocrina de mucina. Las secrecionesmucosas están compuestas primariamente porglicoproteínas (Sandoval et al., 2015),carbohidratos, péptidos anti-bacterianos(defensinas), proteínas, precipitinas,aglutininas, proteína C reactiva y lisozima, lascuales constituyen una barrera de defensaquímica primaria (Vega et al., 2010); ade-más de las inmunoglobulinas (Sandoval et al.,2015), principalmente IgM y enzimas rela-

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cionadas con la inmunidad peroxidasa,fosfatasa alcalina, esterasas, proteasas yantiproteasas (Guardiola et al., 2014). Estamezcla está en una solución acuosa, que per-mite dar una protección física y química a lapiel del pez. Es una barrera primaria comúncon los mamíferos, pero especializada parasu ambiente acuoso. Sin embargo, el enten-dimiento de su fisiología y modulación es aúnpregunta de investigación.

Aditivos Mucogénicos

La Organización Mundial de la Salud(OMS) ha identificado la resistencia a losantibióticos como un importante y crecienteproblema de salud pública a escala mundial,tanto en medicina humana como veterinaria.Por lo cual, un enfoque alternativo para su-perar la resistencia a los antibióticos podríaser utilizando productos naturales yfitoquímicos (Reverter et al. 2014), así comobuscar formas más completas y de menorinvasión. La industria está evaluando diver-sas estrategias que incluyen el ambiente, lanutrición, el uso de aditivos y otros. En el casode aditivos, se utilizan fuentes naturales y queal ser usados en las dietas podrían modularla barrera de protección.

Entre los principales productos natura-les se encuentra el extracto de menta(Mentha piperita), que genera un aumentode los componentes del moco epidérmico,entre ellos, proteínas, fosfatasa alcalina, ac-tividad antimicrobiana, lisozima e IgM (Adelet al., 2015). De igual forma, se descubrióque el ajo (Allium sativum) en la dieta dealevines Caspio Roach (Rutilusrutiluscaspicus) beneficia el rendimiento y creci-miento de los parámetros inmunes de la mu-cosa en la piel, produciendo un aumento dela fosfatasa alcalina, los niveles de proteínay la actividad antimicrobiana (Ghehdarijaniet al., 2016). Otra de las dietas estudiadasfue el extracto de fruta de palma (Phoenixdactylifera L.), que genera un incrementode IgM, carbohidratos y proteasa (Cerezuelaet al., 2016).

Entre las nuevas alternativas para con-trolar el uso indiscriminado de antibióticos setiene el uso de vitaminas y minerales, exis-tiendo estudios que demuestran que la alte-ración de los niveles dietéticos de mineralesy vitaminas provocan cambios en la concen-tración de componentes del moco en la piel(Jensen, 2015). Es por esto que al evaluar lavitamina C, se descubrió que beneficia losparámetros inmunológicos del mucus de lapiel de alevines de Caspio Roach (Roosta etal., 2014).

Se han hecho investigaciones sobre eluso de probióticos, especialmente Shewanellaputrefaciens y Bacillus sp, habiéndose de-mostrado que favorecen la producción decarbohidratos, IgM, actividad peroxidasa,proteasa y antiproteasa en las secrecionesde la piel (Cerezuela et al., 2016).

Es así que los productos más utilizadose incluidos en las dietas son los ácidos grasos,vitaminas, minerales, acidificantes, enzimas,aromatizantes, antioxidantes, fungistáticos yprobióticos. Además de estos compuestos,habría que añadir productos como losactivadores del sistema inmunitario, lasinmunoglobulinas orales y los oligosacáridosbloqueadores de la adhesión de bacteriaspatógenas y estimuladores de la flora intesti-nal beneficiosa (Santomá, 1998).

Generación de Mucus en el Epitelio

La cutícula contiene inmunoglobulinasespecíficas, lisozimas y ácidos grasos libres,todos ellos dotados de una gran capacidadantipatógena (Elliot, 2011). La epidermis estácompuesta fundamentalmente por las célu-las de Malpighi. Estas células son redondea-das, excepto en la zona más superficial, don-de son horizontales y aplanadas, con citoplas-ma formado esencialmente por la acumula-ción de largas vacuolas, mitocondrias dege-neradas y haces de fibrillas intracelulares(Sierra et al., 2011).

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Figura 1. Síntesis de mucus epitelial en peces. Epidermis con células epiteliales y célulascaliciformes con vesículas que contienen gránulos de mucina en su interior

La dermis en su mayor parte es unaestructura fibrosa con pocas células (Elliot,2011). Las células caliciformes (con formade cáliz o copa) son responsables, junto a lasde Malpighi, de la producción y secreción delmucus (Reyes, 2011). En especies como lossalmónidos, el mayor volumen de secrecionesmucosas epidérmicas es a partir de las célu-las caliciformes (Elliot, 2011). Las glándulasson de forma esférica y están encerradas poruna cápsula de tejido conectivo (Fundge etal., 2011). Las células caliciformes liberanvesículas secretoras (Shephard, 1993) (Figu-ra 1) debido al movimiento de carga de iones,como cloruros, a través de la membrana dela vesícula. Esto provoca una afluenciaosmótica secundaria subsiguiente de molé-culas de agua, además de alterar el potencialde membrana. El agua hace que la vesículase hinche y ocurra la ruptura, liberándose elcontenido (Fudge et al., 2011). La secreciónholocrina, con ruptura de la membrana celu-lar y la liberación de los contenidos de la cel-da en la superficie de la piel, seguido de la

muerte celular, es el mecanismo descrito parala secreción del mucus en peces, y es uno delos mecanismos de liberación tónica de lasecreción en este modelo (Elliott, 2011).

Fisiología del Mucus y Efectos como Ba-rrera

Las principales moléculas presentes enel moco son descritas como de alto pesomolecular y glicoproteínas altamenteglicosiladas llamadas mucinas. Estas songrandes moléculas que forman redes com-plejas mediante la conexión de lassubunidades de mucina con enlaces disulfuro.Esta red de proteínas da la estructura de vis-cosidad al mucus (Padra et al., 2014). Tam-bién contienen uno o más dominios de proteí-na con sitios de unión extensa O-glicano(Gómez et al., 2013). Están compuestas enun 70 a 90% de carbohidratos, que se pue-den separar de otras proteínas sobre la basede la densidad (Padra et al., 2014). Estasmoléculas desempeñan un papel clave en la

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defensa de la mucosa. Las propiedades delas capas de mucus confieren una importan-te facultad adhesiva, viscoelástica y reológica(Roussel y Delmotte, 2004).

Son pocos los genes de mucina (MUC)que se han identificado en teleósteos que co-difican para estas proteínas (Micallef et al.,2012). En la carpa, dos genes de mucina sehan caracterizado: MUC2 y MUC5B, exhi-biendo homología con las mucinas de mamí-feros (Marel et al., 2012). Estos avances enla comprensión de la respuesta inmune de lasmucosas en peces teleósteos, abren el po-tencial de los teleósteos como modelos deinvestigación de animales para el estudio deenfermedades de las mucosas humanas(Gómez et al., 2013). MUC2, MUC5AC yMUC5B se encuentra en la piel de salmóndel Atlántico (Micallef et al., 2012); sin em-bargo, la comprensión de cómo el pez hués-ped del parásito es capaz de regular la ex-presión génica de la mucina está lejos de sercompleta (Gómez et al., 2013). El conoci-miento de la composición y la función de lasmucinas en los peces para la defensa contralos patógenos es escaso (Padra et al., 2014).Además, el transcriptoma de la piel del sal-món del Atlántico está mal caracterizado(Micallef et al., 2012).

En el estudio de Guardiola et al. (2014),para determinar los componentes del mucusde los peces, se observaron resultados deunión a lectina, indicando que el moco de lapiel contiene en orden de abundancia, ácido,glucosa, N-acetil-glucosamina, galactosa,fructosa y residuos de N-acetilneuramínico;asimismo, se observó que algunas activida-des inmunes fueron muy similares en los pe-ces estudiados (actividad de la lisozima, porejemplo, IgM), pero que otras, tales comoproteasa, antiproteasa, fosfatasa alcalina,esterasas y peroxidasa variaban dependien-do de las especies.

Componentes del Mucus

La lisozima es uno de los componentesmejor caracterizada (Esteban y Cerezuela,

2015). Es un agente antibacteriano endógenorepresentante, también llamado muramidasa,que catalíticamente hidroliza el vínculo entreel ácido N-acetilmurámico y N-acetilglucosamina en la pared celular de lasbacterias (Loganathan et al., 2013).

Los péptidos antimicrobianos, de 12 a50 aminoácidos, tienen actividad sobre bac-terias, hongos, virus y protozoarios. Estospéptidos también participan en la respuestainflamatoria, incluyendo el reclutamiento deneutrófilos y fibroblastos, la desgranulaciónde células cebadas, el incremento de la acti-vidad fagocítica y la disminución de lafibrinólisis (Vega et al., 2010).

Las proteasas son enzimas capaces deactuar directamente sobre patógenosbacterianos mediante la escisión de sus pro-teínas, lo que lleva a la muerte de las bacte-rias (Esteban y Cerezuela, 2015). El salmónpuede secretar proteasas en el moco super-ficial como un mecanismo de defensa del or-ganismo invasor (Firth et al., 2000). Tambiénprotegen contra la invasión de patógenos deuna manera indirecta mediante la alteraciónde la consistencia de la mucosa, lo que resul-ta en el aumento de la descamación de mocoy la eliminación de patógenos de las superfi-cies corporales. Estas enzimas, además, pue-den activar y aumentar la producción de otroscomponentes de la inmunidad innata presen-tes en la mucosidad de peces, tales comopéptidos antibacterianos e inmunoglobulinas(Esteban y Cerezuela, 2015). En un estudiodel pez Channa striatus, se encontró que laactividad de la proteasa es mayor en el mocoen comparación con cualquier otra actividad(Loganathan et al., 2013).

En los peces, como en los mamíferos,se ha demostrado que la capa de moco essecretada continuamente y, por lo tanto, lavalas partículas atrapadas con su fuerte activi-dad antibacteriana y antifúngica frente a di-ferentes patógenos (Padra et al., 2014). Asi-mismo, otros estudios indican que la presen-cia de lisozima, proteasa, fosfatasa alcalina yesterasa de enzimas hidrolíticas en el moco

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de la piel de los peces puede tener un efectodirecto sobre la respuesta inmune innata con-tra microorganismos patógenos. (Loganathanet al., 2013).

Es por esto que el moco de la piel enpeces puede ser una fuente de aislamientode los componentes antimicrobianos que pue-den ser explorados como tratamientos con-tra patógenos, adyuvantes de vacunasinactivadas o vacunas. Se necesita más in-vestigación para obtener resultados, peromientras tanto, el control inmunoprofilácticopor cebado de la barrera de la mucosa a tra-vés de la dieta podría ser útil (Jensen, 2015).

Aditivos Mucogénicos

De acuerdo a lo observado en el Cua-dro 1, se puede destacar que, dentro de lainformación recopilada, el aditivo próbioticoBacillus sp genera un mayor aumento en loscomponentes del mucus. Otros serían el ex-

tracto de menta y el extracto de fruta de pal-ma.

Probióticos

Los probióticos pueden ayudar a mejo-rar no solo la producción de mucosa, sino tam-bién la respuesta inmune global del pez(Gómez et al., 2013). Cerezuela et al. (2016)estudiando el pez dorada (Sparus aurata)observaron a las dos semanas de administra-ción oral del probiótico Bacillus sp un au-mento significativo en hidratos de carbono α-D-galactosa / N-acetil-α-D-galactosamina,niveles de IgM, peroxidasa, así como un au-mento del nivel de antiproteasa (Figura 2).En el mismo estudio, los probióticos deriva-dos de Shewanella putrefaciens suministra-dos en la dieta durante cuatro semanas au-mentaron la actividad peroxidasa en la mu-cosidad, así como los niveles de IgM de lospeces.

Cuadro 1. Fuente de alimentación administrada en peces y componente del mucus que se incrementa por efecto de su suplementación

Fuente

Car

bohi

drat

o

IgM

Per

oxid

asa

Pro

teas

a

Ant

ipro

teas

a

Fos

fata

sa

alca

lina

Pro

teín

a

Lis

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Act

ivid

ad

antim

icro

bian

a

Shewanella Putrefaciens1

ND +++ +++ ND ND ND ND ND ND

Bacillus sp1 +++ +++ +++ +++ +++ ND ND ND ND

Extracto de fruta de palma

+++ +++ --- +++ --- ND ND ND ND

Extracto de ajo ND ND ND ND ND +++ +++ ND ND

Extracto de menta (Mentha piperita L)

ND ND ND ND ND +++ +++ ND +++

Fuente: Adel et al. (2015), Cerezuela et al. (2016), Ghehdarijani et al. (2016) ND: No determinado; +++: Aumento significativo; ---: disminución significativa 1 Probiótico

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Extractos de Plantas

Los productos vegetales han sido utili-zados para estimular el apetito y promover elaumento de peso, actuar comoinmunoestimulantes y tener efectoantibacterianos y antiparasitarios en la pro-ducción de peces y moluscos, debido a laactividad de moléculas tales como alcaloides,terpenoides, saponinas y flavonoides (Rever-ter et al., 2014).

Cerezuela et al. (2016), en su estudiocon dorada (Sparus aurata), administraronextracto de fruta de palma obteniendo unaumento en los niveles de IgM y una dismi-nución de la actividad peroxidasa. A las dossemanas de la suplementación, los hidratosde carbono α-D-galactosa / N-acetil-α-D-galactosamina se incrementaronsignificativamente. Asimismo, se observó ladisminución de los niveles de la actividadantiproteasa en el moco.

Adel et al. (2015) observaron aumen-tos dependientes de la administración de men-ta (Mentha piperita L) en concentración deproteínas y de fosfatasa alcalina, y de la acti-vidad antimicrobiana en el moco de la piel yaumento en los niveles séricos de lisozima eIgM en alevines de pescado blanco del Caspio(Rutilus kutum) (Figura 2). Por otro lado,Ghehdarijani et al. (2016) determinaron quela fosfatasa alcalina, los niveles de proteína yla actividad antimicrobiana se incrementaronen las secreciones de la piel de alevines‘Caspian Roach’ (Rutilus caspicus) despuésde la administración de ajo (Figura 2).

La Vitamina C

Roosta et al. (2014) estudiaron los efec-tos de la vitamina C sobre la respuestainmunológica del mucus y el comportamientoproductivo del ‘Caspian Roach’ (Cuadro 2),aunque no encontraron diferencias en los ni-veles de proteína de moco en la piel. Asimis-

Figura 2. Componentes del mucus incrementados por aditivos: extractos de planta, probióticos ycomponentes puros

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Cuadro 2. Compuestos puros administrados en la dieta de peces que generan un aumento en la concentración de componentes del mucus de la piel en peces

Aditivo Ig

M

Ant

ipro

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Prot

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Vitamina C ND ND +++ +++ I +++ ND Roosta et al.

(2014)

B-glucanos ND ND ND ND ND ND +++ Marel et al.

(2012)

Figura 3. Ciclo de Caligus rogercresseyi (Fuente: Riquelme et al., 2017)

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mo, en un estudio con salmón del Atlánticose determinó un importante papel de la vita-mina C en la lisozima, complemento de sueroy hierro en la resistencia a enfermedades noespecíficas (Waagbo et al., 1993).

ß-glucanos

Los ß-glucanos de levadura son, proba-blemente, los inmunoestimulantes más utili-zados en las dietas para peces (Jensen et al.,2015). Al analizar la expresión de genes en lacarpa con una alimentación β-glucano, se de-tectó un aumento de 2.7 veces de MUC5BARNm en la piel (Cuadro 2). Asimismo, seencontró que los β-glucanos aumentan la ex-presión de mucina y dos genes β-defensinaen el moco de la carpa, mostrando que el sis-tema de la mucosa se puede influir mediantela suplementación de β-glucanos (Marel etal., 2012).

Caligus rogercresseyi

En Chile, la especie parásita que adquie-re mayor importancia en la crianza del sal-món es Caligus rogercresseyi, presente enel 99% de las jaulas de los centros de cultivodel país (Villarroel, 2010). Su ciclo de vidaconsta de tres estadios de vida libre (dosnaupulios y un copepodito), seguido de cua-tro estadios de adhesión (chalimus, que vandesde el I al IV) y, finalmente, los estadiosmóviles que comprenden a juveniles y adul-tos (Osorio, 2006). El estadio infestante es elde copepodito, el cual se adhiere al hospede-ro a través de su par de antenas y cono bu-cal. En el hospedero muda a chalimus I, de-sarrollando un filamento frontal el cual le per-mite la adhesión en los estadios siguienteshasta la etapa adulta, donde tiene la capaci-dad de desplazarse sobre el pez (Villarroel,2010).

Los copépodos calígidos ectoparásitosde peces, generan daño mecánico por asen-tamiento y alimentación, dejando heridasabiertas que aumentan la susceptibilidad delpez para contraer enfermedades, como lasproducidas por bacterias (Valenzuela, 2009).

En el caso de las especies cultivadas, se iden-tificó al salmón coho (Oncorhynchuskisutch) como la especie más resistente a laenfermedad, y a la trucha arco iris(Oncorhynchus mykiss) y al salmón del At-lántico (Salmon salar) como las más sus-ceptibles (Tayabe, 2009).

Lepeophtheirus salmonis

La resistencia de salmón coho(Oncorhynchus kisutch) a la infección porel copépodo Lepeophtheirus salmonis pue-de ser debido a los agentes presentes en elmoco que bloquean la secreción de proteasaso factores que pueden existir en el moco delas especies sensibles que estimulan su libe-ración (Fast et al., 2003). Firth et al. (2000)encontraron que las proteasas similares a latripsina presentes en la mucosa del salmóndel Atlántico infectado fueron producidas porL. salmonis, posiblemente para ayudar en laalimentación y la evasión de la respuesta in-mune del huésped.

Las dietas saludables se están volvien-do parte de la estrategia integrada de manejode plagas contra los piojos de mar (Provan etal., 2013), aunque la información sobre laeficacia de la dieta y soluciones para reducirlos niveles de infestación de piojos de mar enlos salmónidos es aún limitada. En la actuali-dad, las dietas funcionales, incluyendoinmunoestimulantes o aceites esenciales de-rivados de extractos naturales, han sido temade trabajos en el salmón del Atlántico, conresultados que indican una disminución dehasta el 20% de infestación por L. salmonis(Jensen et al., 2015).

Últimamente se ha observado una ten-dencia hacia el uso de alimentos funcionalesque contengan inmunoestimulantes, ya quese ha demostrado promueven un sistema in-mune más robusto y, por ende, tienen el po-tencial de reducir las infestaciones por pará-sitos (Provan et al., 2013). No obstante, enun estudio con salmón del Atlántico, el grupoalimentado con β-glucano presentó 24% másde infestación que el grupo control, posible-

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mente debido a una dosis posiblementeinapropiada (Covello et al., 2012). Por otrolado, el aceite esencial de orégano como su-plemento dietético, aumenta la proteccióncontra las infecciones mixtas de parásitos(piojos, copépodos) y bacterias delgénero Vibrio (Yiagnisis et al., 2009).

En un estudio con una dieta en base amaravilla (Helianthus annuus), se observóun 27% menos de infestación y 42% menosde piojos L. salmonis por pez infestado(Refstie et al., 2010). Esto resultaría en unareducción en el uso de químicos, con su aso-ciado riesgo de generación de resistencia ysu difícil y costosa aplicación en jaulas en mar(Provan et al., 2013).

Comentarios Finales

La presente revisión demuestra que aúnpersisten vacíos en la descripción del funcio-namiento de la barrera piel de los peces y, enparticular, en peces de interés productivo. Estodificulta el poder conocer moléculas o proce-sos que sean moduladores.

Uno de los elementos descritos es laexpresión del gen MUC en partículas delMUC5B, que podría ser un indicador a nivelcelular y en peces de moléculas que generenmás mucina y, por ende, un mejor mucus.

Un punto relevante de la revisión es queciertas moléculas derivadas de extractos deplantas son solo presentadas a nivel experi-mental, no pudiendo hacerse una observacióndel potencial económico de su aplicación. Eluso de extractos de palma y de menta comosolución de aceite del extracto, aplicado so-bre el alimento ya formado, lograron mejorasa nivel de mucus; sin embargo, faltan deta-lles claves para su aplicación comercial. Enel tema de probióticos no está claro el meca-nismo relacionado con la producción de mucusa nivel de piel y, por el momento, sugiere unproceso indirecto de mejoras nutricionales,que traen como consecuencia cambios a ni-vel de mucus y piel.

Agradecimientos

Los autores agradecen a Tonalli Ltdapor el apoyo en el desarrollo de la tesis de laSrta. Kelia Concha, y a Salmofood por elapoyo a la tesis del Sr. Rodrigo Sánchez. Eldesarrollo de los modelos se hizo mediantehttp://www.illustrative-science.com/

LITERATURA CITADA

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