Jesus Jose Portillo LoeraCodorniz

i

U N I V E R S I D A D D E C O L I M A POSGRADO INTERINSTITUCIONAL EN CIENCIAS PECUARIAS

EVALUACIN DE LA INTERACCIN GENOTIPO NIVEL DE PROTENA EN CODORNIZ JAPONESA REPRODUCTORA

(Coturnix coturnix japonica) EN TRPICO SECO

T E S I S QUE PARA OBTENER EL GRADO DE

DOCTOR EN CIENCIAS PECUARIAS

P R E S E N T A JESS JOS PORTILLO LOERA

DIRECTOR DE TESIS

RUBN BARAJAS CRUZ

COMIT TUTORIAL

MIGUEL NGEL CARMONA MEDERO CARLOS ENRIQUE IZQUIERDO ESPINAL JESS EDUARDO MORALES BARRERA

ENRIQUE SILVA PEA

TECOMN COLIMA, MXICO. 2005.

ii

DEDICATORIA

A mi esposa Sonia, por su compaa y apoyo.

A mis hijas Nallely (mbb) y Mara Fernanda (cbb).

A mi pequeo hijo Jess.

A mis padres Raymundo e Imelda.

A mis hermanas (os) Guadalupe, Alma, Silvia, Graciela, Humberto y Loren.

A mis cuados y su progenie (15 sobrinos).

A la ta Chata e hijas.

A Gerardo y Soledad, y familia.

A mis unidades experimentales.

iii

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Rubn Barajas Cruz, por su confianza y apoyo, adems de sus valiosos

consejos para poder llevar a cabo este trabajo de tesis.

Al Dr. Miguel ngel Carmona Medero, por compartir los conocimientos en el tema

de la Interaccin Genotipo Ambiente, y su decidido apoyo al trabajo de tesis.

Al Dr. Carlos Enrique Izquierdo Espinal, por sus observaciones a este trabajo de

tesis y compartir su experiencia en trabajos del Mejoramiento Gentico en Aves.

Al Dr. Jess Eduardo Morales Barrera, por sus atinadas observaciones en el rea

de la Nutricin de las Aves, campo sin el cual las aves genticamente mejoradas no

podran expresar su potencial productivo.

Al Dr. Enrique Silva Pea, por su apoyo acadmico desde el inicio y hasta el final,

adems de sus observaciones metodolgicas para el desarrollo del trabajo de tesis.

Al MC. Antonino Montoya Lpez, por su aportacin de las codornices de la estirpe

11, y permitir utilizar las instalaciones y equipo en la Granja Coturncola.

A mis compaeros Dr. Francisco G. Rios Rincn, Dr. Germn Contreras Prez, Dr.

Jess Francisco Obregn, MVZ Jos Antonio Cabrera Verduzco, Dr. Manuel Valdez

Lpez, Dr. Leonardo Almeida Vega, MC. Carlos Bell Castro Tamayo, MC. Juan Jos

Lomel Gmez y PMVZ Mara Irene Vzquez Ferrer, por su completa disposicin a

colaborar siempre que se ocup.

Al Posgrado Interinstitucional en Ciencias Pecuarias y a la Facultad de Medicina

Veterinaria y Zootecnia de la Universidad de Colima, por haberme dado la oportunidad de

avanzar en mi formacin acadmica.

A la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autnoma de

Sinaloa, por compartir un sueo de tener un mejor maana, an cuando el medio

ambiente no es el adecuado, los genotipos saldrn adelante.

iv

Voto Dr. Rubn Barajas Cruz

v

Voto Dr. Miguel ngel Carmona Medero

vi

Voto Dr. Carlos Enrique Izquierdo Espinal

vii

Voto Dr. Jess Eduardo Morales Barrera

viii

Voto Dr. Enrique Silva Pea

ix

NDICE GENERAL

LISTA DE CUADROS........................................................................................... xi

LISTA DE FIGURAS......................................................................................... xiv

LISTA DE ABREVIATURAS..... xvi

RESUMEN.... xvii

ABSTRACT........................................................................................................... xviii

I. INTRODUCCIN............................................................................................... 1

II. REVISIN DE LITERATURA........................................................................... 3

2.1. Indicadores productivos y reproductivos en la cra de codorniz

japonesa...........

3

2.2. Calidad del huevo, incubabilidad y peso al nacimiento.................................. 4

2.2.1. Peso del huevo......... 4

2.2.2. Cascarn.... 5

2.2.3. Albmina.... 6

2.2.4. Yema.......... 7

2.2.5. Relacin de caractersticas de calidad externa con caractersticas de

calidad interna en el huevo incubable...

8

2.3. Fertilidad e incubabilidad................................................................................ 9

2.4. Cruzamiento de estirpes de aves........................................................ 10

2.4.1. Concepto de heterosis..... 10

2.4.2. Base fisiolgica y gentica de la heterosis...... 12

2.4.3. Factores que modifican la expresin de heterosis...... 12

2.4.4. Estimacin de los efectos de heterosis y recprocos...... 13

2.5. Heterosis en produccin de huevo....... 14

2.5.1. Respuesta productiva.......... 15

2.5.2. Calidad del huevo..... 15

2.5.3. Respuesta reproductiva...... 16

2.6. Efectos recprocos.............. 16

2.7. Protena y produccin de huevo....... 18

2.7.1. Factores que determinan el requerimiento de protena..... 18

2.7.2. Respuesta productiva...... 19

2.7.3 Calidad del huevo incubable....... 22

2.7.4. Respuesta reproductiva......... 24

x

2.8. Interaccin genotipo ambiente... 24

2.8.1. Interaccin genotipo nivel de protena en produccin de huevo....... 25

HIPTESIS...... 27

OBJETIVO GENERAL......................................................................................... 28

Objetivos especficos............................................................................................ 28

III. MATERIAL Y MTODOS................................................................................ 29

3.1. Lugar de trabajo............................................................................................. 29

3.2. Descripcin de las estirpes de codornices..................................................... 29

3.3. Manejo de las aves durante la crianza.......................................................... 29

3.4. Experimento 1................................................................................................ 31

3.5. Experimento 2................................................................................................ 32

3.6. Experimento 3................................................................................................ 32

3.7. Experimento 4................................................................................................ 33

3.8. Variables consideradas.................................................................................. 34

3.9. Anlisis estadstico......................................................................................... 36

IV. RESULTADOS Y DISCUSIN........................................................................ 40

4.1. Caracterizacin de la curva de produccin de huevo en codorniz

japonesa.....

40

4.2. Respuesta reproductiva...... 43

4.3. Cruzamiento de estirpes..... 44

4.3.1. Peso corporal de las hembras en produccin de huevo.... 44


4.3.3. Calidad del huevo incubable...... 49

4.3.4. Respuesta reproductiva ..... 52

4.4. Interaccin genotipo nivel de protena en codorniz japonesa

reproductora.....

56

4.4.1. Peso corporal de las hembras en produccin de huevo.... 56


4.4.3. Calidad del huevo incubable...... 73

4.4.4. Respuesta reproductiva.. ...................................................... 80

V. CONCLUSIONES............................................................................................. 88

VI. LITERATURA CITADA................................................................................... 89

xi

LISTA DE CUADROS

CUADRO TTULO

PGINA

3.1 Anlisis qumico proximal del alimento utilizado en la crianza de codorniz japonesa de cuatro estirpes....

31

3.2 Composicin porcentual de las dietas experimentales para codorniz japonesa en postura .. .

35

4.1 Parmetros de la funcin gama incompleta para caracterizar las curvas de postura de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22 en dos pocas del ao...

41

4.2 Resultados del anlisis de la varianza para respuesta productiva en las estirpes de codorniz japonesa 11 y 22 en dos pocas del ao...

42

4.3 Respuesta productiva de dos estirpes de codorniz japonesa durante dos pocas del ao...

43

4.4 Respuesta reproductiva de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22. en poca de invierno..

43

4.5 Peso corporal de las hembras de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, y sus cruzas recprocas

45

4.6 Parmetros de la funcin gama incompleta para caracterizar las curvas de postura de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, y sus cruzas recprocas......

46

4.7 Resultados del anlisis de la varianza en la respuesta productiva de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, y sus cruzas recprocas...

48

4.8 Respuesta productiva de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, y sus cruzas recprocas...

48

4.9 Resultados del anlisis de la varianza en las caractersticas de calidad del huevo incubable de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, y sus cruzas recprocas.

49

4.10 Calidad del huevo incubable de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, y sus cruzas recprocas.....

50

4.11 Coeficientes de correlacin de Pearson entre las caractersticas de calidad externa e interna del huevo incubable de codorniz japonesa.

52

xii

CUADRO TTULO

PGINA

4.12 Resultados del anlisis de la varianza para la respuesta reproductiva de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, y sus cruzas recprocas...

52

4.13 Respuesta reproductiva de codorniz japonesa al avanzar la curva de produccin de huevo....

54

4.14 Respuesta reproductiva de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, y sus cruzas recprocas....

55

4.15 Peso corporal de las hembras de codorniz japonesa de las estirpes alimentadas con 16 % a 28 % de protena...

56

4.16 Estadsticas descriptivas para caractersticas de produccin de huevo en codorniz japonesa...

57

4.17 Resultados del anlisis de la varianza para respuesta productiva de codorniz japonesa de cuatro estirpes alimentadas con cinco niveles de protena.....

58

4.18 Parmetros a, b y r2 para la evaluacin de la interaccin genotipo nivel de protena en la respuesta productiva de codorniz japonesa reproductora......

59

4.19 Efecto del nivel de protena en el porcentaje de postura de codorniz japonesa de cuatro estirpes

60

4.20 Efecto del nivel de protena en el peso total del huevo de codorniz japonesa de cuatro estirpes (medias de mnimos cuadrados).

63

4.21 Efecto del nivel de protena en el peso promedio del huevo de codorniz japonesa de cuatro estirpes (medias de mnimos cuadrados).

65

4.22 Efecto del nivel de protena en el consumo de alimento de codorniz japonesa (g/ave/da) de cuatro estirpes

67

4.23 Efecto del nivel de protena en la eficiencia alimenticia de codorniz japonesa reproductora de cuatro estirpes.

69

4.24

Consumo de protena (g por da) en codorniz japonesa de cuatro estirpes alimentadas con 16 a 28 % de protena....

72

4.25 Estadsticas descriptivas para caractersticas de calidad del huevo incubable de codorniz japonesa.

73

xiii

CUADRO TTULO

PGINA

4.26 Resultados del anlisis de la varianza para caractersticas de calidad del huevo incubable de codorniz japonesa de cuatro estirpes alimentadas con cinco niveles de protena...

74

4.27 Parmetros a b y r2 para la evaluacin de la interaccin genotipo nivel de protena en la calidad del huevo incubable de codorniz japonesa.

75

4.28 Efecto del nivel de protena en el ndice de forma del huevo incubable de codorniz japonesa de cuatro estirpes....

76

4.29 Efecto del nivel de protena en las unidades Haugh del huevo de estirpes de codorniz japonesa (medias de mnimos cuadrados).....

78

4.30 Efecto del nivel de protena en el ndice de yema del huevo incubable de codorniz japonesa de cuatro estirpes (medias de mnimos cuadrados).....

79

4.31 Estadsticas descriptivas para respuesta reproductiva de codorniz japonesa.

81

4.32 Resultados del anlisis de la varianza para respuesta reproductiva de codorniz japonesa de cuatro estirpes alimentadas con cinco niveles de protena...

82

4.33 Parmetros a, b y r2 para la evaluacin de la interaccin genotipo nivel de protena en la respuesta reproductiva de codorniz japonesa.

82

4.34 Efecto de la edad de las codornices y el nivel de protena en la incubabilidad del huevo frtil (medias de mnimos cuadrados).

83

4.35 Efecto de la edad de las codornices y el nivel de protena en el porcentaje de nacimientos sobre el total de huevos producidos (medias de mnimos cuadrados)

85

xiv

LISTA DE FIGURAS

FIGURA

TTULO PGINA

3.1 Esquema de cruzamiento para obtener las codornices utilizadas en los experimentos.

30

4.1 Curvas de produccin de huevo de codorniz japonesa iniciadas en dos pocas del ao....

40

4.2 Curvas de postura de codorniz japonesa de las estirpes 11 y 22, en dos pocas del ao, ajustadas con la funcin gama incompleta...

41

4.3 Curvas de produccin de huevo en las estirpes 11 y 22, y sus cruzas recprocas....

46

4.4 Curvas de postura de cuatro estirpes de codorniz japonesa, ajustadas con la funcin gama incompleta

47

4.5 Respuesta reproductiva de codorniz japonesa al avanzar la edad..

53

4.6 Desviacin del coeficiente de regresin y medias para el porcentaje de postura en codorniz japonesa alimentada con 16 % a 28 % de protena....

62

4.7 Lneas de regresin para porcentaje de postura de estirpes de codorniz japonesa alimentada con dietas de 16 % a 28 % de protena cruda.

63

4.8 Lneas de regresin para el peso total del huevo de estirpes de codorniz japonesa alimentadas con dietas de 16 % a 28 % de protena cruda.....

65

4.9 Lneas de regresin para peso del huevo producido por estirpes de codorniz japonesa alimentadas con dietas de 16 % a 28 % de protena cruda.

67

4.10 Lneas de regresin para consumo de alimento en codorniz japonesa en produccin de huevo alimentada con dietas de 16 % a 28 % de protena cruda.....

68

4.11 Lneas de regresin para eficiencia alimenticia en estirpes de codorniz japonesa reproductora alimentada con dietas de 16 % a 28 % de protena cruda...

71

4.12 Lneas de regresin para el ndice de forma del huevo incubable de codorniz japonesa de estirpes alimentadas con dietas de 16 % a 28 % de protena cruda...

77

xv

FIGURA

TTULO PGINA

4.13 Lneas de regresin para unidades Haugh del huevo incubable de codorniz japonesa de estirpes alimentadas con dietas de 16 % a 28 % de protena cruda...

78

4.14 Lneas de regresin para el ndice de yema del huevo incubable de codorniz japonesa de estirpes alimentadas con dietas de 16 % a 28 % de protena cruda...

80

4.15 Lneas de regresin para la incubabilidad del huevo frtil de codorniz japonesa de estirpes alimentadas con dietas de 16 % a 28 % de protena cruda.

84

4.16 Lneas de regresin para el porcentaje de nacimientos sobre huevos producidos en codorniz japonesa de estirpes alimentadas con dietas de 16 % a 28 % de protena cruda..

86

4.17 Lneas de regresin para el peso al nacimiento del guarnign descendiente de codorniz japonesa de estirpes alimentadas con dietas de 16 % a 28 % de protena cruda..

87

xvi

LISTA DE ABREVIATURAS

2x Dos partes de formol por una parte de permanganato de potasio

P

PC

Probabilidad

Protena cruda

a Parmetro de escala en la funcin exponencial negativa

PE Persistencia

b y c Parmetros que definen la forma de la curva de postura en la funcin exponencial negativa

PM

PN

Postura mxima

Peso al nacimiento

C.V. Coeficiente de variacin PP Porcentaje de postura

CA Consumo de alimento PPH Peso promedio del huevo

CM Cuadrado medio Pr Protena

d Da, das PTH Peso total del huevo

DE Desviacin estndar r Coeficiente de correlacin lineal simple

EA Eficiencia alimenticia r2 Coeficiente de determinacin simple

ECL Eclosin T Tiouracil

Ed Edad TPM Tiempo a postura mxima

EE Extracto etreo TR Tiouracil randombred

EEM Error estndar de la media UH Unidades Haugh

ELN Elemento libre de nitrgeno Z Cromosoma sexual en las aves

EM Energa metabolizable

Es Estirpe

F1 Primera generacin filial

F2 Segunda generacin filial

FC Fibra cruda

GL Grados de libertad

HF Huevos frtiles

INC Incubabilidad

kcal Kilocaloras

L : O Luz : Oscuridad

n Nmero de observaciones

NE Valor no estimable

NHP Nacimientos sobre huevos producidos

xvii

RESUMEN

La interaccin del genotipo con el ambiente, es un fenmeno universal que afecta a

todos los seres vivos, provocando respuestas diferenciales en el comportamiento

productivo de algunos genotipos, segn el ambiente en que se reproduzcan. Por ello, para

evaluar la interaccin genotipo nivel de protena en codorniz japonesa reproductora,

adems de caracterizar la respuesta productiva y reproductiva, se realizaron cuatro

experimentos. En el primero y segundo, se utilizaron 200 hembras y 40 machos de las

estirpes parentales: 11 (pesada, 267 g) y 22 (ligera, 223 g); en el tercero se utilizaron 200

hembras y 40 machos de las estirpes 11 y 22, y dos cruzas recprocas (12 y 21); los

resultados fueron analizados como un diseo en bloques completos al azar. En el cuarto

experimento, se utilizaron 515 hembras y 200 machos de las cuatro estirpes; las aves de

cinco jaulas por estirpe, consumieron una de las dietas con: 16 %, 19 %, 22 %, 25 % 28

% de protena cruda (PC); estos resultados fueron analizados como un diseo en bloques

completos al azar con arreglo factorial 4 x 5, y mediante el procedimiento de regresin

lineal. Se detect efecto de interaccin genotipo nutricin (P 0.05), ya que la estirpe 11

tuvo mejor respuesta productiva con 28 % de PC, la estirpe 22 con 16 %, y las estirpes

hbridas con 16 % a 25 % de PC; las unidades Haugh en el huevo de la estirpe 11 fueron

altas con 28 % de PC, similar resultado se observ en la estirpe 22, pero con 16 % de PC.

La interaccin genotipo nutricin no tuvo efectos significativos en la respuesta

reproductiva de las estirpes puras y sus cruzas. Adems, se observ efecto de interaccin

genotipo poca del ao, ya que la estirpe pesada tuvo mejor respuesta productiva en

invierno, y la estirpe ligera en verano (P < 0.01). El cruzamiento mejor la respuesta

reproductiva, que mostr heterosis de 7.34 % (P 0.08); y en menor magnitud, mejor (P

< 0.01) el peso del huevo (2.66 %) y el peso corporal (1.34 %), el ndice de forma y

unidades Haugh mostraron heterosis cercana a 1 % (P < 0.01), sin afectar (P > 0.10), el

porcentaje de postura, ni la eficiencia alimenticia. Se constat el efecto de interaccin

genotipo nutricin debido a que las dietas con diferentes niveles de protena cruda

provocan una respuesta diferenc1ial en el comportamiento productivo de las estirpes

parentales de codorniz japonesa reproductora y sus hbridos, sin modificar la respuesta

reproductiva. El cruzamiento de estirpes de codorniz japonesa, mejora la respuesta

reproductiva, por efecto de heterosis en las variables: incubabilidad, huevos frtiles,

nacimientos y peso del guarnign al nacer, y en la respuesta productiva, slo mejora las

caractersticas de calidad del huevo.

Palabras clave: Codorniz Japonesa, Interaccin Genotipo Nutricin, Protena, Respuesta

Productiva.

xviii

ABSTRACT

The interaction of genotypes with the environment is a phenomenon that affects all

living things. These interactions offer insights into the productive response of genotypes.

With the objective of evaluating genotype protein level interaction in breeder Japanese

quail, also to characterize the productive and reproductive response, four experiments

were conducted. In the first and second experiments 200 females and 40 males of the

strains 11 (267 g, heaviest) and 22 (223 g, lighted) were used. In the third experiment, 200

female and 40 males from the strains 11 and 22, and two reciprocal cross strains, 12 and

21, were used. Results were analyzed in a complete randomized block design. In the forth

experiment 515 female and 200 males from the four strains were used, birds from five

cages of each strain were assigned to consume diets containing 16 %, 19 %, 22 %, 25 %

or 28 % of crude protein (CP). Results were analyzed in a complete random block design

with a factorial arrangement of 4 X 5, and by linear regression procedures. Interaction

genotype nutrition was detected (P 0.05), already strain 11 had the better productive

response with 28% CP, strain 22 with 16 % CP. Strains 12 and 21 (crossed ) had better

response with 16% to 25 % CP (P < 0.01). Haugh units were highest with 28 % CP in

strain 11, and 16 % CP in strain 22 ( P < 0.01 ). Interaction genotype nutrition not had

significant effects in pure and crossed strains reproductive response. Interaction genotype

year season was detected, already the heavy strain had the best productive response

during winter months, and the lightest strain had the best productive response in summer

months (P < 0.01). Cross strains improved reproductive response, with heterosis of 7.34 %

(P 0.08), and improved (P < 0.01) egg weight (2.66 %) and body weight (1.34 %); shape

index and Haugh units showed a heterosis close to 1 % (P < 0.01), with-out affecting egg

laying rates and feed efficiency (P > 0.10). It to have confirmed interaction genotype

nutrition due a that the diets with different levels crude protein cause a differential response

in the productive performance of the Japanese quail breeder parental strains and your

hybrids, with-out the reproductive response. The cross Japanese quail strains improve the

reproductive response by heterosis effect in variables: hatchability, fertile eggs, newly

hatched chick number and newly hatched chick weight, and in productive response is

improved in egg quality characteristics.

Key words: Japanese quail, Genotype Nutrition Interaction, Protein, Productive

Response.

1

I. INTRODUCCIN

La interaccin genotipo ambiente explica el comportamiento diferencial que exhiben

los genotipos cuando son expuestos a diferentes ambientes (Falconer, 1981); lo cual

significa que la respuesta de un genotipo en un determinado ambiente, puede cambiar

cuando se expone a uno diferente. Los genotipos incluyen a las razas, lneas, estirpes,

familias, individuos o padres; mientras, los ambientes incluyen factores como tiempo,

localizacin, nutricin, manejo y alojamiento (Mathur y Horst, 1994).

Las primeras evidencias fueron descritas por Falconer y Latyszewski (1952),

quienes al seleccionar ratones para ganancia de peso en un buen ambiente de nutricin,

la superioridad no se manifest cuando los ratones se colocaron en un ambiente de

nutricin pobre; por el contrario el mejoramiento obtenido en condiciones de nutricin

pobres, fue retenido cuando los ratones fueron transferidos a un medio ambiente bueno.

En gallina productora de huevo, Deaton y Quisenberry (1965), sealan interaccin

entre lnea de gallina por niveles de protena para peso corporal, produccin de huevo,

peso del huevo, eficiencia alimenticia, unidades Haugh y grosor de la cscara. Marks

(1995), reporta diferencias en la ganancia de peso de una poblacin de codorniz japonesa

alimentada con dietas que contenan 20 % 28 % de protena cruda durante la engorda,

sujetas a un programa de seleccin para aumentar el peso a las cuatro semanas de edad;

respuesta atribuida al efecto de la interaccin genotipo - nivel de protena. Reddy (1996),

seala que las aves seleccionadas bajo niveles nutricionales especficos podran no tener

un desempeo uniforme bajo niveles nutricionales diferentes, afirmando que las

respuestas esperadas a largo plazo son claramente diferentes cuando muestras de la

misma poblacin son seleccionadas bajo ambientes diferentes.

Para la produccin de huevo de codorniz japonesa, el NRC (1994), recomienda 20

% de protena; aunque se han valorado dietas con mnimo 10.2 % hasta mximo 35 % de

protena cruda (Vhora y Roudybush 1971; Yamane et al., 1979). En el aspecto

reproductivo, las aves producen huevos que contienen los nutrientes para que el embrin

se desarrolle fuera del cuerpo, sin necesidad de alimento especial hasta su nacimiento,

por ello, adems de los requerimientos para la formacin del huevo como tal, hay que

cubrir requerimientos adicionales para su produccin de huevos, que al incubarse

produzcan un pollo vigoroso (Maynard et al., 1981); ya que dietas deficientes en

aminocidos ocasionan descenso de la fertilidad o de la incubabilidad (Quintana, 1991).

La coturnicultura es la rama de la avicultura agrupada en las actividades de

produccin pecuaria diversificada en Mxico, que genera carne y huevo, productos que

2

tienen demanda en determinados segmentos de mercado, siendo la codorniz japonesa

(Coturnix coturnix japonica), la especie ms utilizada, aunque, la mayora de la informacin

generada, es en la produccin de carne, y es escasa en la produccin de huevo.

El hecho de observar que estirpes de gallinas en produccin de huevo y codorniz

japonesa en engorda, mostraron respuestas dependientes de los diferentes niveles de

protena con los que se alimentaron; sugiere la existencia de efectos de interaccin

genotipo nutricin al suministrar diferentes niveles de protena en las dietas para

codorniz japonesa reproductora, ya que no se encontr informacin al respecto; por ello es

importante evaluarla considerando el componente de protena cruda, lo que permite

generar informacin sobre el tema.

3

II. REVISIN DE LITERATURA

2.1. Indicadores productivos y reproductivos en la cra de codorniz japonesa

De las especies de codornices clasificadas en el gnero Coturnix, la japonesa

(Coturnix coturnix japonica), es la ms utilizada para la produccin de carne y huevo.

Al igual que las estirpes de gallinas ligeras y pesadas, la codorniz japonesa ha

mejorado sus indicadores de productividad debido a programas de seleccin, algunos

cruzamientos y el mejoramiento de los ambientes en los que se cran, especialmente los

programas de alimentacin y manejo. Woodard et al. (1973), mencionan que el peso al

nacimiento y a las seis semanas de edad era de 7 y 118.8 g, respectivamente; mientras

Contreras (2003), registr pesos de 10.2 g al nacimiento y 184.1 g a las cuatro semanas

de edad, lo que representa un incremento de 45.71 % y 54.97 % para el peso al

nacimiento y el peso final de engorda, adems de la disminucin de dos semanas en la

edad al sacrificio.

La seleccin de las codornices para mayor tasa de crecimiento ha ocasionado que la

madurez sexual se alcance a mayor edad. Reddish et al. (2003), observaron que

codornices con peso de 131 g, la alcanzaron en promedio a los 42.15 das, en cambio, las

que pesaron 260 g, la hicieron en promedio a los 48.85 das.

La duracin de la serie de puesta de huevos tuvo un rango de 1 a 34 huevos, con la

siguiente distribucin de frecuencias: el 10.3 % de las series fueron de un huevo, mientras

que series de 1 a 5 huevos, 6 a 10 huevos, 11 a 15 huevos y series de ms de 16 huevos,

tuvieron el 44.4 %, 33.1 %, 16.4 % y 6.09 %, respectivamente. El intervalo entre series fue

en el 70.4 % de los casos de un da, y al final de seis meses de produccin, en promedio

las codornices tuvieron 18.8 0.33 series, con un promedio de 7.69 0.17 das,

observando 18.4 0.38 pausas de 1.40 0.04 das (Erensayin y Camsi, 2003).

La produccin de huevo hembra por da a las 8, 12, 16, 20 y 24 semanas de edad

fue de 20.5 %, 33.8 %, 63.7 %, 73.8 % y 72.5 %, respectivamente; a las 8, 16 y 24

semanas de edad, el huevo pes 9.39 g, 10.76 g y 11.19 g, con consumo de 19.68 g,

27.31 g y 32.16 g de alimento por ave por da, respectivamente (Nazligul et al., 2001). La

edad en la que las codornices ponen los huevos ms pesados es de los 90 a 120 das

(Garret et al. 1972), y el nmero de huevos promedio por codorniz al ao es de 287

(Gunes y Cerit, 2001), con una puesta mnima de 250 huevos y el 20 % de las hembras

ponen 350 huevos, dando de 180 a 240 descendientes por hembra al ao (Buxad, 1995).

4

La mortalidad promedio de las hembras adultas en produccin de huevo desde que

se colocaron en jaulas hasta la terminacin del ciclo de postura fue de 5.8 %, y en machos

fue de 2.5 % (Gildersleeve et al., 1987).

2.2. Calidad del huevo, incubabilidad y peso al nacimiento

Las caractersticas de calidad externas e internas del huevo son importantes, pues

afectan la incubabilidad, el peso y el desarrollo de los embriones, y con ello la produccin

de las futuras generaciones (Kul y Seker, 2004). La calidad del huevo es afectada por

factores como la especie de ave, la raza o estirpe, la edad del ave, nutricin,

enfermedades, prcticas de manejo, calidad del agua, condiciones de alojamiento,

temperatura y condiciones de estrs, ya sea por separado o en interaccin (RIRDC, 2002).

En la codorniz japonesa, conforme incrementa su edad, el peso del huevo, peso de

la albmina, yema y cscara aumentan, mientras que las unidades Haugh y el grosor de la

cscara, disminuyen (Nazligul et al., 2001). La incubabilidad de los huevos y la calidad del

cascarn disminuyen al avanzar la edad de las gallinas y pavas, y a cualquier edad la

calidad del cascarn afecta la incubabilidad, determinada a travs de la muerte

embrionaria (McDaniel et al., 1979).

2.2.1. Peso del huevo. El peso del huevo de codorniz japonesa esta relacionado con el

porcentaje de incubabilidad, el peso del guarnign al da de edad y peso a edades

posteriores. Yildirim y Yetisir (1998), agruparon los huevos en pesos de 11 a 11.9 g, 12 a

12.9 g y 13 a 13.9 g, y los guarnigones pesaron 6.98 g, 7.56 g y 8.39 g, respectivamente;

la magnitud de esta relacin fue de 0.67 (P < 0.01); de manera similar, Seker et al., (2004),

clasificaron los huevos en los rangos de peso: 9.5 a 10.5 g, 10.51 a 11.5 g y 11.51 a 12.5

g y los guarnigones pesaron al da de edad: 7.36 g, 7.93 g y 8.49 g, respectivamente,

calculndose un coeficiente de correlacin de 0.987; sin embargo, los huevos de codorniz

muy pequeos o muy grandes tienen baja tasa de eclosionabilidad (Uluocak et al., 1995).

Sachdev et al. (1985), obtuvieron el mayor porcentaje de fertilidad e incubabilidad de los

huevos frtiles de mayor peso (10.1 a 11 g) con respecto a los de menor peso (7.01 a 8.9

g), similar tendencia observaron Sarica y Soley (1995), quienes calcularon el mayor

porcentaje de fertilidad e incubabilidad de huevos incubados con pesos de 11.6 g o ms,

mientras que el mayor porcentaje de incubabilidad de huevos frtiles se observ en pesos

de 10.6 a 11.5 g y huevos de 9.5 g o menos, tuvieron el menor porcentaje de fertilidad e

incubabilidad de huevos frtiles.

5

Los cambios en el porcentaje de incubabilidad de huevos frtiles por efecto del peso

del huevo, est relacionado con el porcentaje de mortalidad de los embriones, donde los

huevos de pesos intermedios tienen menor mortalidad. Kucukyilmaz et al., (2001),

agruparon los huevos de codorniz japonesa en pesos de 9 a 9.99 g, 10 a 10.99 g, 11 a

11.9 g, 12 a 12.99 g y 13 ms g, los almacenaron nueve das y observaron mortalidad de

embriones en 38.7 %, 22 %, 21 %, 29 % y 30.7 %, respectivamente.

En huevos de codorniz, la prdida de peso entre los cero y 18 d de incubacin es

de 29.26 0.26 %, 25.00 2.05 %, 18.77 0.77 %, 15.04 1.40 % y 16.41 1.22 % para

los huevos que eclosionaron, presentaron mortalidad del embrin temprana, tarda,

picaron el cascarn e infrtiles, respectivamente; adems el nmero de poros en las

regiones del cascaron, cmara de aire, ecuador y regin terminal pequea fue alto en los

huevos que eclosionaron (Saylam y Sarica, 1999).

Tserveni-Gousi (1987), determin que el peso del recin nacido esta ms asociado

con la edad de la codorniz japonesa (r = 0.93), que con el peso del huevo (0.57), donde el

peso del guarnign aument 1.92 g con la edad, y solo increment 0.38 g en relacin con

el peso del huevo entre las siete y las 27 semanas de edad, esto puede ser atribuido al

incremento en el tamao de la yema, que en codornices se incrementa con la edad,

mientras que el tamao del huevo permanece ms constante.

Peebles y Marks (1991), observaron que la incubabilidad de los huevos fue baja en

las lneas de codorniz japonesa seleccionadas para mayor peso corporal a las cuatro

semanas de edad, debido al incremento de la mortalidad embrionaria durante todo el

tiempo de la incubacin, adems, la prdida de peso del huevo durante la incubacin fue

mayor en la lnea seleccionada para alto peso corporal a cuatro semanas de edad con 28

% de protena cruda en la dieta.

2.2.2. Cascarn. Representa en el huevo de codorniz japonesa el 9 % de su peso

(Prez, 1974). Las funciones de la cscara comprenden, ser lmite del crecimiento

embrionario, permite el intercambio de los gases (CO2, O2 y H2O) durante el

almacenamiento y crecimiento del embrin (respiracin); favorece la osificacin del

esqueleto del embrin al aportar el 75 % del calcio, realiza sntesis, e impide la entrada de

microorganismos al interior del huevo (Prez, 1974; Etches, 1996).

Al avanzar la edad de las ponedoras, aumenta la fragilidad del cascarn (De

Ketelaere et al., 2002), al disminuir el grosor debido al aumento de la superficie a cubrir,

as como a la disminucin de las reservas de calcio en el tejido seo de las gallinas de

6

edad avanzada (Buxad, 2000), de igual manera se incrementa el nmero de poros

(Prez, 1974).

Durante la incubacin a trmino, un huevo debe intercambiar las cantidades

adecuadas de CO2 y O2, y perder de 12 % a 15 % de su peso como agua en forma de

vapor, por ello, la incubabilidad y el crecimiento del embrin dependen de la capacidad del

cascarn para liberar vapor, CO2 y O2 (Peebles y Marks, 1991).

El incremento en el peso del huevo disminuye la calidad del cascarn. Peebles y

Marks (1991), mencionan que el aumento en la prdida de agua observada en los huevos

de las codornices seleccionadas para alto peso corporal puede ser debido al incremento

en la densidad de poros o tamao de los poros, adems las diferencias en el desarrollo

embrionario e incubabilidad entre lneas de codornices seleccionadas y no seleccionadas

para peso corporal, es el resultado de las diferencias en la permeabilidad del cascarn que

afecta el embrin durante su desarrollo. Peebles et al. (1987), sugieren que la mortalidad

temprana se debe a cambios en la capacidad de intercambio de gases, mientras que la

mortalidad despus de los 14 das se debe a cambios en la prdida de agua, estos

resultados indican la importancia de la densidad de los poros, y no tanto del grosor del

cascarn; en este sentido, Marks y Briton (1972), observaron que los cascarones de los

huevos de una lnea control y una lnea seleccionada para incrementar el peso corporal a

las cuatro semanas de edad tuvieron el mismo grosor.

La incubabilidad de los huevos y la calidad del cascarn disminuyen al avanzar la

edad de las gallinas y pavas, y a cualquier edad la calidad del cascarn afecta la

incubabilidad, determinada a travs de la muerte embrionaria (McDaniel et al., 1979).

Peebles y Marks (1991), mencionan que el aumento en la prdida de agua

observada en los huevos de las codornices seleccionadas para alto peso corporal puede

ser debido al incremento en la densidad de poros o tamao de los poros, adems las

diferencias en el desarrollo embrionario e incubabilidad entre lneas de codornices

seleccionadas y no seleccionadas para peso corporal, es el resultado de las diferencias en

la permeabilidad del cascarn que afecta el embrin durante su desarrollo.

2.2.3. Albmina. La albmina es la solucin viscosa (coloidal) que rodea a la yema;

tiene importancia biolgica, nutritiva y comercial; durante el almacenamiento del huevo

mantiene la posicin correcta de la yema, y en la incubacin sirve como amortiguador del

embrin contra golpes y movimientos del huevo (Prez, 1974); est compuesta en su

7

mayor parte de agua, y su densidad se debe a las protenas que contiene, principalmente

ovomucina, que representa el 75 % de la protena total del albumen (Buxad, 2000).

Los huevos frescos que difieren en la firmeza de la albmina tambin difieren en el

contenido de ovomucina, pues los huevos que tienen la albmina mas gruesa contienen

ms ovomucina, ya que existe correlacin positiva entre el contenido de ovomucina de la

albmina del huevo y la calidad de la albmina evaluada por las unidades Haugh, UH

(Austic, 1977), que es la medida para evaluar la calidad del huevo (Hurnik et al.,. 1978),

pues a valores de UH de 71, 78 y 85, correspondieron 943, 1287 y 2155 mg de ovomucina

por gramo de albmina, respectivamente (Austic, 1977).

Hurnik et al. (1978), observaron que la mejor incubabilidad la tuvieron los huevos de

gallinas Leghorn que obtuvieron valores de unidades Haugh de 80 a ms, ya sea frescos o

conservados hasta cuatro semanas en un ambiente de 12 C y 85 % de humedad relativa.

Por su parte Sauter et al. (1970), mencionan que los huevos con alto contenido de

lisozima en la albmina densa tuvieron mayor incubabilidad que los que tenan bajo nivel

de lisozima. El huevo de codorniz tiene de 85 a 94 UH a las 24 horas de haber sido puesto

(Quintana, 1991).

2.2.4. Yema. Constituida de lpidos y protenas; durante el proceso de incubacin es el

alimento del embrin. La proporcin de la yema del peso total del huevo de gallina a inicio

del ciclo de postura es de 22 % a 25 %, mientras que en huevos producidos ya adelantado

el periodo del ciclo representa del 30 % a 35 % del peso del huevo, entre ms grande sea

el huevo, menor ser el tamao de la yema con relacin a la cantidad de albmina (North,

1981). Cambios similares en la deposicin desproporcionada de yema y albumen en el

huevo, han sido observados en pollas, al avanzar la edad (Osullivan et al., 1991).

El incremento en la tasa de crecimiento por efecto gentico en pollos, codorniz

japonesa y pava esta asociado con el incremento de material de la yema en el ovario de

las aves alimentadas a libre acceso (Nestor et al., 1996). Una explicacin para esto,

sugiere que la seleccin para incrementar la tasa de crecimiento ha favorecido la

acumulacin de genes que favorecen el incremento de la tasa de formacin de

lipoprotenas por el hgado, y as favorece la acumulacin de yema en el ovario (Jaap,

1969).

Las protenas que se incorporan a la yema son sintetizadas en el hgado, con

excepcin de las inmunoglobulinas (Griffin et al., 1984). Los precursores de las protenas

8

de la yema estn ausentes o en nivel bajo en gallinas inmaduras y se incrementan como

aumenta la concentracin de estrgenos (Applegate, 2002).

Los lpidos de la yema aportan el 90 % de las necesidades calricas del embrin

(Freeman y Vince, 1974), y aproximadamente 80 % de los lpidos de la yema son

movilizados durante la incubacin de los embriones de pavo, con la mayor proporcin

utilizada en la ltima semana de incubacin (Ding y Lilburn, 1996). La transferencia de las

subclases de lpidos es mayor en el periodo de rpido crecimiento del embrin, favorecida

por la edad avanzada de la gallina, que deposita proporcionalmente ms yema en el

huevo, dicha transferencia afecta directamente el peso de los pollos al nacimiento,

observando que los pollos de gallinas de 36 semanas de edad fueron 3 % a 4 % menos

pesados que los de gallinas de 55 semanas de edad (Applegate y Lilburn, 1996). Los

huevos puestos por gallinas jvenes tienen un desarrollo embrionario ms despacio

durante la ltima semana de incubacin que los de gallinas adultas, debido al incremento

proporcional de la masa de la yema en los huevos de hembras adultas, lo que permite

mayor transferencia de lpidos al embrin durante la ltima semana de incubacin

(Applegate, 2002).

Noble et al. (1986), atribuyeron los problemas de incubabilidad y viabilidad

observados en los embriones de gallinas de razas pesadas, a la insuficiente movilizacin y

asimilacin de los lpidos de la yema (triglicridos primarios y fosfolpidos) por el embrin

entre el da 15 y da 19 de incubacin.

2.2.5. Relacin de caractersticas de calidad externa con caractersticas de

calidad interna en el huevo incubable. En aves para pie de cra, adems de la alta

produccin de huevos, es importante su calidad externa e interna, debido a la influencia

que sta tiene en las caractersticas de rendimiento de las siguientes generaciones (Altinel

et al., 1996). En huevo de codorniz, Narahari et al. (1988) y Peebles y Marks (1991),

afirman que la calidad afecta la incubabilidad tanto de los huevos incubados como la de

los huevos frtiles, el peso y el desarrollo de las pollas destinadas a ser ponedoras. Kul y

Seker (2004), observaron que al incrementar el peso del huevo disminuye el ndice de

yema, aunque el coeficiente de correlacin (r) fenotpica est ms cercano a cero (- 0.21),

sin embargo, el peso de la albmina y de la yema, as como la altura de la albmina,

aumentaron con el peso del huevo (r de 0.94, 0.78, 0.41, respectivamente), mientras que

el peso del huevo no modific (P > 0.05) el valor de las unidades Haugh y el ndice de

albmina (r = 0.11 a 0.12). Otras caractersticas externas que al incrementar su valor,

9

aumentaron el peso de la albmina y la yema (P < 0.01) fueron el ancho y el largo del

huevo, as como el peso del cascarn, con r mayor a 0.45.

2.3. Fertilidad e incubabilidad

En aves el porcentaje de huevos frtiles e incubabilidad de estos, dependen de

factores como la proporcin de machos y hembras reproductores, la edad, peso de los

padres, fertilidad de los padres, sistema de apareamiento, condiciones del

almacenamiento del huevo, duracin del almacenamiento y condiciones ambientales

durante el proceso de incubacin (Seker et al., 2004). La fertilidad es la capacidad

reproductora o la facilidad de producir descendencia y depende de las caractersticas

individuales determinadas por la gentica, as como por el ambiente, la incubabilidad es la

capacidad que posee un huevo frtil para desarrollar el embrin, es una cualidad gentica

que puede mejorarse mediante seleccin y mtodos de reproduccin adecuados

(Quintana, 1991). La incubabilidad se calcula con base en el nmero de huevos frtiles

que eclosionaron; la fertilidad con el nmero de huevos incubados (Ledur et al., 2000).

La fertilidad y la incubabilidad de los huevos disminuyen al avanzar la edad de los

padres (Narahari et al., 1988; Elibol et al., 2002), por ello el porcentaje de mayor

incubabilidad se obtiene en huevos de parvadas jvenes. Erensayin (2002), observ que

la incubabilidad de los huevos frtiles de codorniz japonesa fue de 74.72 % y 69.44 % a

las 10 y 20 semanas de edad, respectivamente. Seker et al. (2004), en codorniz japonesa,

mencionan que la edad de los padres (10 y 20 semanas de edad) afect (P < 0.01) el

porcentaje de fertilidad y de incubabilidad de los huevos frtiles, aunque no hubo efecto (P

> 0.05) en el porcentaje de mortalidad embrionaria y el peso al da de edad de los

polluelos.

Con relacin al efecto de la edad de los padres, Reddish et al. (1996), utilizaron

codornices machos y hembras de dos y cuatro meses de edad para evaluar la fertilidad de

los huevos producidos en periodos de 14 das, encontrando considerable heterogeneidad

en la fertilidad, ya que depende de la experiencia de los animales (P < 0.05), as en

apareamientos de machos y hembras con experiencia, la fertilidad fue de 42.75 2.00 %

vs. 37.50 1.97 % para apareamientos de machos y hembras sin experiencia.

La seleccin para mayor crecimiento incrementa la mortalidad embrionaria y con

ello disminuye la incubabilidad, debido al incremento en la permeabilidad de la cscara

(Peebles y Marks, 1991; Moritsu et al., 1997; Ely et al., 1998).

10

Suda y Okamoto (2003), concluyen que codornices de peso corporal reducido (56 a

129 g) producen pocos huevos frtiles y con menor incubabilidad. Marks (1980), no

observ diferencia en la fertilidad entre las lneas de codorniz japonesa T (tiouracilo) y TR

(tiouracilo randombred), con valores de 59.08 % y 58.78 %, la primera seleccionada

durante 38 generaciones para peso corporal elevado a las cuatro semanas de edad en un

ambiente de 20 % de protena cruda y 0.02 de tiouracilo y la TR es una lnea a la que se

selecciona para disminuir el peso corporal hasta la generacin 43.

En codorniz japonesa se recomienda tener de 85 % a 90 % de huevos frtiles, y

para asegurar que el huevo sea frtil las codornices deben tener al menos 10 semanas de

edad y no ms de dos aos, y estar en proporcin de tres hembras a un macho (Quintana,

1991). Gildersleeve et al. (1987), reportan que el porcentaje de incubabilidad en codorniz

japonesa criada durante cuatro generaciones fue desde 73 % hasta 86 %, con un valor

medio de 80.2 %.

Marks (1980), no encontr diferencia en la incubabilidad de los huevos frtiles entre

las lneas de codorniz japonesa T y TR (55.26 % vs. 53.96 %), la primera seleccionada

durante 38 generaciones para peso corporal elevado a las cuatro semanas de edad en un

ambiente de 20 % de protena cruda y 0.02 de tiouracilo y la TR fue una lnea a la que se

seleccion para disminuir el peso corporal hasta la generacin 43.

Codornices de una poblacin control sin seleccin, con peso promedio a las seis

semanas de edad de 101 g a 120 g, produjeron mas huevos frtiles e incubables (P <

0.01) que codornices seleccionadas para menor peso corporal (56.7 g a 62 g) con valores

de 89.55 4.79 % vs. 72.82 7.87 % y 84.03 3.50 % vs. 79.52 3.52 %, para fertilidad

e incubabilidad respectivamente, las que se alimentaron con una dieta de 28 % de PC y

2710 kcal, en un programa de iluminacin de 14 L : 10 O (Suda y Okamoto, 2003).

2.4. Cruzamiento de estirpes de aves

2.4.1. Concepto de heterosis. La produccin de huevo comercial de gallina en los

ltimos 30 aos proviene de animales hbridos (Boldman, 1995); por lo tanto el

cruzamiento es una prctica comn en lneas comerciales de aves, an cuando existe

poca evidencia de variacin gentica no aditiva para peso corporal o produccin de huevo

en pavos domsticos (Nestor, 1985). El cruzamiento permite combinar las caractersticas

de crecimiento de la lnea paterna con el mejor desempeo reproductivo de la lnea

materna, a travs de evitar el efecto negativo debido a la correlacin gentica que existe

entre crecimiento y reproduccin (Hartmann, 1989). Los efectos de heterosis y recprocos

11

son los efectos genticos no aditivos mas importantes del cruzamiento de estirpes (Fairfull

et al., 1983).

El trmino heterosis fue introducido por Shull (1952), y lo defini como: ...la

interpretacin del incremento en vigor, tamao, productividad, velocidad de desarrollo,

resistencia a enfermedades y a pestes de insectos, o a rigores climticos de todo tipo,

manifestado por organismos cruzados comparados con los correspondientes

consanguneos, o como resultado especfico de diferentes gametos parentales en su

constitucin A los grupos de donde proceden los padres, Riday y Brummer (2000), los

definen como grupos heterticos, que es un grupo de genotipos que cuando son cruzados

con individuos de otra poblacin o grupo hetertico, mejoran el desempeo de los

descendientes; sin embargo lo antes mencionado sobre heterosis, no explica la base

gentica de la heterosis, ya que se describe el fenotipo como resultado del cruzamiento de

dos diferentes lneas consanguneas (Lamkey y Edwards, 1998).

Tericamente, la magnitud de heterosis esta inversamente relacionada al grado de

semejanza gentica entre las poblaciones parentales (William y Pollak, 1985), y se espera

que sea proporcional al grado de heterocigosidad de las cruzas (Sheridan, 1981).

La teora clsica de la heterosis no distingue entre heterosis al nivel de poblacin;

llamada por Lamkey y Edwards (1998), como heterosis de parientes medios panmctica, y

la heterosis resultante del cruzamiento de poblaciones consanguneas o parcialmente

consanguneas (heterosis de pariente medio consanguneo). La heterosis de los parientes

medios midparent heterosis o heterosis terica llamada as por Petrovic et al. (2001), es

la diferencia entre el hbrido y la media de los dos padres, es expresada como un

porcentaje, aunque desde el punto de vista de la gentica cuantitativa; el porcentaje de

heterosis de los parientes medios es difcil de interpretar, ya que el concepto es bastante

genrico, porque no se refiere a la arquitectura gentica de los padres cruzados para

producir los hbridos, mientras que el concepto de heterosis de lnea hbrida

consangunea, es calculado relativo a la media de dos lneas consanguneas (Falconer y

Mackay, 1996). Adems, la presencia de heterosis terica no necesariamente tiene una

ventaja econmica, ya que el hbrido puede estar abajo del mejor padre (Emmerson et al.,

1991), por ello, otra forma de estimar la cantidad de heterosis, es la conocida como

porcentaje de heterosis del mejor padre (Riday y Brummer, 2000), o heterosis real,

expresada como la superioridad de la generacin F1 en porcentaje en comparacin con el

mejor padre.

12

El cruzamiento entre dos poblaciones consanguneas debe recobrar el desempeo

que fue perdido durante la consanguinidad, y tiene bastante heterosis panmctica para

producir un buen hbrido; esta diferencia entre el valor de pariente medio panmctico y el

valor de pariente medio consanguneo, se conoce como heterosis de lnea base baseline

heterosis (Lamkey y Edwards, 1998).

2.4.2. Base fisiolgica y gentica de la heterosis. Los dos aspectos fisiolgicos que

se han propuesto para explicar la heterosis son: primero, el ocasionado por la fusin de

dos gametos haploides, genticamente diferentes, que originan un cigoto heterocigoto y

un citoplasma desbalanceado; el segundo plantea que el embrin hbrido es de mayor

tamao que el embrin de cualquier progenitor, y que esta ventaja inicial se conservaba

hasta el final, aunque est demostrado que embriones que no mostraban ventaja inicial,

cuando nacieron manifestaron heterosis (Guzmn, 1996).

Con relacin a la base gentica, las dos principales causas son la dominancia

(parcial y completa), y las diferencias en las frecuencias allicas entre las poblaciones a

ser cruzadas (Riday y Brummer, 2000), adems de la dominancia, Guzmn (1996),

menciona a la sobredominancia y la epistasis.

El efecto de la dominancia es proporcional a la heterocigocidad, y en promedio se

espera sea igual en los cruces de dos, tres y cuatro vas; as mismo aves F2, manifiesten

la mitad de la heterosis del cruce de dos vas (Emmerson et al., 1991); sin embargo, la

epistasis, que es el resultado de las interacciones de genes no allicos, es el mecanismo

principal de la heterosis en el cruzamiento de estirpes de la raza Australorp con la raza

Leghorn, as como en el cruzamiento de lneas consanguneas, aunque se conoce que la

posibilidad de incrementar la recombinacin por el empleo de ms estirpes no incrementa

la heterosis por efecto de epistasis. Sin embargo, en caractersticas de produccin de

huevo en cruzas de estirpes de la raza Leghorn, tanto la dominancia como la epistasis son

los mecanismos importantes para la expresin de la heterosis (Fairfull, 1990). La

sobredominancia es la condicin en la cual el heterocigoto muestra una manifestacin ms

extrema del rasgo (usualmente eficacia biolgica) que la de cada uno de los homocigotos

(Legates y Warwick, 1992).

2.4.3. Factores que modifican la expresin de heterosis. La magnitud de la

heterosis puede ser influenciada por el medio ambiente, la edad del ave, los esquemas de

seleccin (Fairfull, 1990), densidad de poblacin y las prcticas de manejo (Fairfull et al.,

13

1983). Se ha observado que, en pollos, la heterosis cambia debido a la localidad,

tratamiento nutricional (Hull et al., 1963), alojamiento (Gowe y Fairfull, 1982), estacin del

ao, ao de nacimiento y temperatura ambiente (Chahil et al., 1975). Ledur et al. (2000),

observaron que al aumentar la edad de 37 a 90 semanas en gallinas de tres estirpes de la

raza Leghorn, aument la cantidad de heterosis para la incubabilidad y fertilidad. En

relacin con la influencia del nivel de protena, Marks (1995), en codornices en engorda

observ que el nivel de protena proporcionado durante el crecimiento de tres lneas de

codornices (20 %, 24 % 28 %) influy en la cantidad de heterosis, la que se manifest en

mayor magnitud con 24 % y 28 %, que en 20 %.

2.4.4. Estimacin de los efectos de heterosis y recprocos. Una manera de

evaluar la heterosis es separando la accin de los genes mayores de los genes con accin

aditiva; para ello, el anlisis de la habilidad combinatoria separa la accin gentica aditiva

dentro de la habilidad combinatoria general, y la accin de genes con dominancia, dentro

de la habilidad combinatoria especfica; para esto se utiliza un cruzamiento diallico

(Falconer y Mackay, 1996). Los cruzamientos diallicos son comnmente utilizados para

estimar la habilidad combinatoria general y la habilidad combinatoria especfica, con lo que

es posible evaluar los efectos heterticos y los efectos recprocos (Fairfull et al., 1983). Si

existe un patrn hetertico entre dos poblaciones, en promedio el cruzamiento

interpoblaciones adquiere un valor considerable para la habilidad combinatoria especfica,

al comparase con el cruzamiento intrapoblaciones; mientras que el desempeo aditivo de

la poblacin es dado por el promedio de la habilidad combinatoria general para la

poblacin (Riday y Brummer, 2000). Las estimaciones de la habilidad combinatoria general

dependen de como se combinen las estirpes o razas (Fairfull et al., 1983).

La mayor parte de los rasgos de importancia en parvadas productoras de huevo se

miden solamente en las hembras (rasgos limitados a un sexo), por ello, es posible que

dependiendo del modelo de cruzamiento diallico, los efectos de la habilidad combinatoria

general pueden estar inflados por los efectos maternales, efectos ligados al sexo,

ambos. Los efectos de la estirpe de la hembra fueron significantes o cercanos a la

significancia para todos los rasgos, estos efectos son debidos a la habilidad combinatoria

general y efectos maternos correlacionados, mientras que, los efectos de estirpe del padre

son debidos a la habilidad combinatoria general y a los efectos ligados al sexo. La

habilidad combinatoria general fue importante para las caractersticas de produccin,

viabilidad y calidad del huevo en gallinas de seis estirpes en cruzamiento diallico, no

14

observando efecto en las unidades Haugh a los 450 das (Fairfull et al., 1983). Chahil et al.

(1975), determinaron que la habilidad combinatoria general, fue importante para el

porcentaje de incubabilidad, al cruzar tres estirpes de codorniz japonesa.

Los efectos de habilidad combinatoria especfica parecen no ser tan importantes,

como los efectos de habilidad combinatoria general para los rasgos de calidad del huevo,

gravedad especfica y unidades Haugh a los 250 das de postura, sin embargo la habilidad

combinatoria especfica (interaccin de la estirpe del padre por estirpe de la hembra) fue

significativa para las caractersticas de produccin, peso del huevo y utilizacin del

alimento, siendo mayor el efecto al colocar tres gallinas por jaula, comparado con una

gallina por jaula. Aunque, la habilidad combinatoria especfica fue menos importante para

rasgos de produccin de huevo en la ltima parte del ciclo, pero importante para el peso

corporal cuando se coloc una hembra por jaula (Fairfull et al., 1983).

Cuando las poblaciones de los padres se cruzan al mismo tiempo que se hacen los

cruzamientos, se calcula el porcentaje de heterosis al obtener el desempeo promedio de

los padres, el mejor padre y el promedio de la progenie cruzada; y se tiene la opcin de

calcular la heterosis sobre el mejor padre, con la frmula:

% heterosis sobre el mejor padre = (Promedio del hbrido Promedio del mejor padre) / Promedio del mejor

padre) x 100 (Riday y Brummer, 2000).

O bien, se calcula la heterosis terica, con la frmula:

% heterosis sobre el promedio de los padres = (Promedio del hbrido Promedio de los padres) / Promedio

de los padres) x 100 (Petrovic et al., 2001)

La segunda forma de calcular la heterosis, es la que comnmente se encuentra

indicada en la mayora de los resultados de investigacin, con el inconveniente de lo que

se indicaba al inicio de la revisin del tema de heterosis.

Con el desarrollo de paquetes computacionales, ha sido posible el desarrollo de

tcnicas estadsticas mas complicadas para estimar efectos genticos directos, efectos

maternos, efectos heterticos, recprocos, as como, discernir a que se deben estos

ltimos (Minvielle et al., 2000).

2.5. Heterosis en produccin de huevo

La informacin de lneas de codornices en produccin de carne es mas extensa

(Minvielle, 1998), que en lneas para produccin de huevo (Nestor et al., 1983). Los

aspectos productivos en los que se han realizado los trabajos con cruzamiento de estirpes

de codorniz comprenden: al peso corporal (Chahil et al., 1975; Marks, 1995; Moritsu et al.,

15

1997; Hynnkova et al., 2002), el inicio de postura (Minvielle et al., 1999), la intensidad de

postura (Minvielle et al., 2000; Hynnkova et al., 2002), e incubabilidad (Chahil et al.,

1975).

Fairfull (1990), afirma que las estimaciones de heterosis en codorniz japonesa

coinciden con la mayora de las estimaciones en pollos, siendo en general muy variables

entre cruzas, las que dependen de la naturaleza y grado de las diferencias genticas entre

las estirpes.

2.5.1. Respuesta productiva. Para el nmero de huevos por hembra, los efectos de

heterosis se manifestaron dependiendo de las cruzas involucradas; la cruza de codornices

ligeras (183.6 g en promedio), con codornices pesadas (279.9 g en promedio), manifest

heterosis de 4 % a 23 % (16 % en promedio) durante los primeros ocho meses de postura;

sin embargo, el cruzamiento de codornices ligeras con codornices pesadas (253.0 g),

manifest heterosis de 4 % a 14 % (10 % en promedio), y el cruzamiento de las dos

lneas pesadas disminuy el nmero de huevos puestos, con heterosis de -10 % a -23 %

(Hynkova et al., 2002). Similar respuesta observ Moritsu et al. (1997), al cruzar

codornices de lneas genticas muy diferentes en el peso corporal a las ocho semanas de

edad (promedio de 277 g vs. 93 g), para obtener hembras de 168 g, que manifestaron 46.4

% de heterosis terica para el nmero de huevos producidos. Fairfull et al. (1983) y Fairfull

(1990), mencionan que la heterosis (calculada sobre el promedio de los padres) para

produccin de huevo es alta y muy variable en gallinas de razas pesadas (- 5 % a 40 %),

pavos (44 %) y patos (7 % a 19 %).

2.5.2. Calidad del huevo. Para las caractersticas de calidad del huevo, Fairfull et al.

(1983) y Fairfull y Gowe (1986), afirman que el nivel de heterosis es bajo o no existe. En

codorniz japonesa, el peso del huevo de dos lneas de peso mediano (166.60 g a los 34

das de edad), y dos lneas de peso alto (196.35 g a los 34 das de edad), fue de 8.95

0.68 g, 9.47 0.70 g, y 11.31 0.91 g, 11.72 1.01 g (DE) respectivamente, mostrando un

7.75 % de heterosis terica, y 3.49 % de heterosis real, para el cruzamiento recproco de

las lneas de peso mediano, mientras que el cruzamiento recproco de las lneas de peso

alto mostr una heterosis terica de 10.29 % y heterosis real de - 0.30 % (Minvielle et al.,

2000). Para el peso del huevo de gallina y pato, el nivel de heterosis es de - 3 % a 5, % y 2

% a 5 %, respectivamente (Fairfull et al., 1983). Ledur et al. (2003), al medir los huevos a

los 240 d, 350 d y 450 d de postura, observaron que la heterosis para peso del huevo en

16

gallinas, se increment linealmente (P < 0.01) con la edad, con valores de 0.8 %, 0.9 % y

1.4 %; la gravedad especfica fue diferente en cada medicin (P < 0.05), aunque no

cambi significativamente con la edad, con valores de 0.2 %, 0.4 % y 0.3 %; mientras que

la altura de la albmina no fue diferente en cada periodo de medicin, se increment

linealmente con la edad pero con signo negativo (0 %, - 0.05 % y 0.1 %),

respectivamente; se observa que el incremento del valor de heterosis en el peso del huevo

contribuye a deteriorar el valor de heterosis en la altura de la albmina en la parte final del

ciclo de postura.

2.5.3. Respuesta reproductiva. La fertilidad e incubabilidad, son caractersticas de

baja heredabilidad (Orozco, 1991), por ello, la heterosis parece ser ms importante para

rasgos reproductivos que para rasgos de crecimiento (Nestor et al., 1997). En codorniz

japonesa, Chahil et al. (1975), utiliz tres lneas en cruzamiento diallico y realiz tres

incubaciones, observando que la habilidad combinatoria general fue altamente significativa

para el porcentaje de incubabilidad, lo que se debe a la heterosis terica de 11.46 %

(rango de 9.15 % a 13.64 %); sin embargo, cuando se calcul la heterosis real, esta fue de

0.77 % (rango de 1.21 % a - 4.31 %). En gallinas Leghorn blanca, Ledur et al. (2000),

utilizaron tres estirpes comerciales, los huevos producidos las 37, 47 y 70 semanas de

edad, los incubaron y observaron un incremento en el porcentaje de heterosis terica para

la incubabilidad y fertilidad, al aumentar la edad de las gallinas, con valores de 1.38 %,

5.12 % y 4.16 % para la incubabilidad, y 1.12 %, 2.11 % y 3.75 % para la fertilidad, a las

tres edades respectivamente.

El peso corporal al nacimiento es afectado por los efectos maternales, aunque este

efecto disminuye rpidamente con la edad del guarnign, de tal manera que a los 14 das

de edad es cercano a cero, mientras que los efectos genticos directos inician su efecto

de los cuatro a siete das de edad, dependiendo de la lnea de codorniz. El efecto de

heterosis para el peso al nacimiento fue de 2 % a 3 %, y para el peso corporal durante el

periodo de crecimiento vari de 6 % a + 6 % (Hynkova et al., 2002).

2.6. Efectos recprocos

Las diferencias recprocas son las desviaciones entre los cruces de dos estirpes o

razas parentales en los cuales los papeles de macho o hembra son cambiados, aunque en

la prctica, estos efectos son importantes en la produccin de aves, es en las aves

17

dedicadas a la produccin de huevo, en las que son de mayor consideracin, comparados

con los que existen en las aves dedicadas a la produccin de carne (Fairfull, 1990).

Los efectos recprocos son el resultado de los efectos de los genes ligados al sexo,

localizados en el cromosoma Z, as como de los efectos maternales, tambin se han

mencionado a los genes mitocondriales y a los efectos paternales, aunque estos ltimos

se considera que tienen un efecto insignificante; por lo tanto, es el ligamiento al sexo el

que explica ms los efectos recprocos en produccin de huevo (Fairfull et al., 1983;

Fairfull, 1990), y se han identificado muchos de estos genes en aves (Legates y Warwick,

1992). Sin embargo, existe evidencia en el cruzamiento de pollos que los genes ligados al

cromosoma W son responsables de los efectos maternales para peso del huevo y peso

corporal (Lowe y Garwood, 1981). Los resultados obtenidos en algunos cruzamientos

recprocos sugieren que adems de los efectos maternos y ligados al sexo, las

interacciones genticas, particularmente con los cromosomas sexuales pueden ser

importantes en las diferencias recprocas en pollos (Fairfull et al., 1983).

Algunos de los factores que modifican la magnitud de los efectos recprocos son: El

cruzamiento de estirpes sin antecedentes de parentesco, que permite mayor efecto

recproco; la magnitud de los efectos recprocos pueden ser de igual magnitud que la

heterosis e incluso de mayor magnitud en ambientes donde la heterosis es pequea

(Fairfull et al., 1983); la edad de las aves es otro factor que afecta la cantidad de efectos

recprocos, ya que al aumentar sta, increment la magnitud del efecto recproco para

peso del huevo y altura de la albmina, sin embargo, disminuy para la gravedad

especfica del huevo (Ledur et al., 2003).

Se han observado diferencias en la respuesta de las cruzas recprocas para la

produccin de huevo en gallinas (Wearden et al., 1967; Sheridan y Randall, 1977; Fairfull

et al., 1983), sin embargo, el incremento en la produccin de huevo no se considera un

efecto recproco directo, sino derivado del efecto recproco para resistencia a

enfermedades y parasitosis, a travs de la presencia o ausencia de anticuerpos, los cuales

contribuyen al efecto maternal para la viabilidad, que vara de 1 % a 15 %, y esta mejor

viabilidad contribuye a una madurez sexual temprana, y con ello incrementa de cero hasta

19 %, la produccin de gallina de raza pesada encasetada, hasta 10 % en patos y hasta

47 % en pavos (Fairfull, 1990).

Efecto recproco del cruzamiento se ha observado en el peso del huevo de gallinas

(Sheridan y Randall, 1977, Lowe y Garwood, 1981; Fairfull et al, 1983, Ledur et al., 2003),

18

as, la cruza F1 de Leghorn blanca por Australorp fue 2.85 % inferior (P < 0.01), a su cruza

recproca para el peso del huevo, con valores de 49.2 g vs. 50.6 g (Sheridan, 1986).

La utilizacin del alimento tambin ha sido diferente entre las cruzas recprocas de

gallinas (Sheridan y Randall, 1977). En codorniz japonesa, diferencias en los efectos

recprocos para peso corporal de codorniz japonesa por efecto del nivel de protena (20 %

28 %) fueron observadas por Baik y Marks (1993), donde el efecto recproco fue superior

con 28 % de protena.

Para caractersticas de calidad del huevo, Ledur et al. (2003), observaron efectos

recprocos en el cruzamiento de tres estirpes de gallinas de la raza Leghorn para el peso

del huevo y gravedad especfica a travs de los periodos de medicin, mientras que para

altura de la albmina solo se observaron efectos recprocos con efecto cuadrtico al

utilizar dos de las estirpes, mientras que en el resto de los cruzamientos, las diferencias

siguieron una tendencia lineal con la edad. En general, los efectos recprocos para rasgos

de calidad del huevo fueron de mayor magnitud, que los efectos heterticos (Fairfull et al.,

1983; Fairfull y Gowe, 1986). Ledur et al. (2003), mencionan que los efectos recprocos

para peso del huevo, altura de la albmina aumentan con la edad de las gallinas, aunque

para la gravedad especfica, disminuyen.

Para caractersticas reproductivas en gallinas, Wearden et al. (1967) y Fairfull et al.

(1983), indicaron efectos recprocos residuales significativos para madurez sexual y

viabilidad de las aves.

2.7. Protena y produccin de huevo.

2.7.1. Factores que determinan el requerimiento de protena. Los requerimientos

de protena y aminocidos para gallinas ponedoras varan debido a diferencias en el

tamao corporal, consumo de alimento, produccin y peso del huevo entre las aves, que

son causadas por diferencias entre razas, edad, dietas y condiciones medioambientales

(Hurwitz y Bornstein, 1973). En relacin al efecto de la raza, Balloun y Speers (1969),

observaron diferencias significativas en los requerimientos de protena en tres lneas de

gallinas ponedoras. De los factores climticos, la temperatura del lugar donde se cran las

aves es uno de los factores ambientales que ms afecta el consumo de alimento (North,

1981), y de nutrientes (NRC, 1994). Kim (1994), afirma que en codorniz japonesa la

concentracin de protena en el alimento esta relacionada con el aporte de energa

metabolizable y con la cantidad de alimento consumido.

19

Los requerimientos de protena y aminocidos varan considerablemente por efecto

del estado productivo del ave (crecimiento y produccin de huevo). El tamao corporal,

tasa de crecimiento y produccin de huevo de las aves es determinada por su gentica,

por lo tanto, el requerimiento de aminocidos difiere entre tipos, razas y estirpes de aves

(NRC, 1994). Las diferencias genticas en los requerimientos de aminocidos puede

ocurrir debido a diferencias en eficiencia de la digestin, absorcin de nutrientes y

metabolismo de los nutrientes absorbidos (NRC, 1975).

Los requerimientos de protena y aminocidos para aves listados en NRC (1994),

son para ambientes con 18 a 24 C, temperaturas fuera de este rango, causan una

respuesta inversa en el consumo de alimento, en consecuencia los requerimientos de

protena y aminocidos se incrementan en ambientes calientes y disminuye en ambientes

fros (NRC, 1994).

2.7.2. Respuesta productiva. Se incluyen las indicadores: porcentaje de postura,

consumo de alimento, consumo de protena, peso corporal y conversin o eficiencia

alimenticia. Del anlisis de la informacin disponible en codorniz, se pueden destacar los

siguientes aspectos: El rango tan amplio de niveles de protena utilizados en las dietas;

por ejemplo, Yamane et al. (1979), emplearon dietas con 10.2 % hasta 31.9 %, mientras

Vhora y Roudybush (1971), lo ampli hasta 35 %, por lo tanto el rango es de 24.8 %, y el

promedio de 22.6 %.

Los niveles de protena se han valorado en aves utilizando dietas tipo prctico,

purificadas y semipurificadas. Las dietas prcticas se elaboran con maz, pasta de soya y

harina de pescado, las que contienen de 20 % a 25 % de protena y 2700 a 2900 kcal/kg

de EM (Begin e Insko, 1972; Crivelli et al., 1980). Las dietas purificadas y semipurificadas

se elaboran adicionando aminocidos sintticos, como L-lisina, DL-metionina, L-treonina y

L-triptofano, que an cuando se utilicen en exceso, las gallinas tienen considerable

tolerancia al exceso de tales aminocidos (Koelkebeck et al., 1991).

Las codornices a las que se proporcionaron las dietas antes mencionadas, tenan

pesos corporales inferiores a las utilizadas a la fecha. Por ejemplo, Jhori y Vohra (1977),

utilizaron hembras de 126.9 g al inicio del periodo de alimentacin, Begin e Insko (1972),

mencionan pesos promedio de 135.7 5.3 g de peso inicial, y Allen y Young (1980),

utilizaron codornices japonesas de 132 g a 145 g de 10 a 12 semanas de edad. Como se

anot al inicio de la presente revisin, las codornices criadas actualmente tienen pesos

20

corporales superiores a los 180 g, por lo tanto es posible que las necesidades de protena

cruda y otros nutrientes se hayan modificado.

Los programas de iluminacin en los diferentes trabajos no son constantes, y van

desde 17 L : 7 O (Soares et al., 2003), hasta 24 horas (Begin e Insko, 1972).

En el caso del porcentaje de postura, la respuesta al incrementar el nivel de

protena ha sido principalmente cuadrtica (Vhora y Roudybush, 1971; Lee et al., 1977;

Yamane et al., 1979; Allen y Young, 1980; Soares et al., 2003), aunque existen reportes

que indican tendencia lineal (Begin e Insko, 1972; Crivelli et al., 1980).

En los trabajos que detectaron respuesta cuadrtica, se encuentra el de Soares et

al. (2003), alimentaron codornices japonesas desde los 42 hasta los 98 das de edad para

probar el efecto de 16 %, 18 %, 20 %, 22 % 24 % de PC y 2.863, 2.866, 2.869, 2.874

2.873 Mcal/kg de EM, respectivamente, con un programa de iluminacin de 17L:7O y

mediante una ecuacin cuadrtica estimaron que el nivel de protena cruda para

produccin de huevo es de 21.95 %. Allen y Young (1980), en codorniz con peso inicial de

postura de 132 g a 145 g a las 10 a 12 semanas de edad alimentadas con dietas de 12 %

a 18 % de protena, en un programa de 17 h. de iluminacin, determinaron que 16 % era el

nivel adecuado para lograr el mximo porcentaje de postura de 87 %, y con un consumo

de alimento por ave por da de 18 a 19 g, el requerimiento de protena es de 2.88 g a 3.08

g por da, y si el consumo fuera de 22 g, se requeran 3.52 g por da. Yamane et al. (1979),

en codornices que consumieron de 14 a 20 g de alimento en ambiente controlado e

iluminacin de 24 horas, con dietas que contenan 102 g, 136 g, 192 g, 232 g, 272 g y 319

g de protena cruda por kilogramo de alimento, determinaron que el porcentaje de postura

mximo de 89 % se present cuando las codornices consumieron la dieta con 232 g de

protena por kilogramo de alimento, lo que fue equivalente al consumo de 4.64 g de

protena por da. Lee et al. (1977), alimentaron codornices con dietas de 16 %, 18 %, 20

%, 22 %, 24 % 26 % de protena y observaron que conforme sta se increment de 16

% a 20 %, la tasa de postura increment con valores de 74.3 %, 76.8 %, y 85.3 % para 16

%, 18 % y 20 %, respectivamente, sin modificar el consumo de alimento (23.2 g), sin

embargo, los niveles de protena superiores a 20 % no mejoraron la tasa de postura (85.6

%) y el consumo de alimento (23.7 g). Vhora y Roudybush (1971), alimentaron codornices

en postura con dietas que variaban en protena de 20 % a 35 % y recomendaron un nivel

de 25 % como el mejor nivel para crecimiento y produccin de huevo.

En el caso de la respuesta lineal, Crivelli et al. (1980), alimentaron codornices

japonesas con niveles de protena de 16 % a 24 % en dietas elaboradas con maz, harina

21

de pescado y ajonjol, y observaron que la produccin de huevo aument al incrementar el

nivel de protena, el porcentaje de postura fue de 69.6 %, 73.7 %, 73.8 %, 75 % y 82.4 %

para 16 %, 18 %, 20 %, 22 % 24 % de protena, respectivamente. Sin embargo, el

consumo de alimento y la conversin alimenticia no se modificaron, con valores promedio

de 26.3 g por ave por da y 3.56 de conversin alimenticia. Begin e Insko (1972), con

dietas de 12 % a 20 % de protena en codornices de 135.7 5.3 g de peso inicial, con un

programa de 24 h. de iluminacin, observaron que conforme el nivel de protena se

increment, la tasa de produccin de huevo aument significativamente, de tal manera

que las aves con 20 % de protena tuvieron 78.81 %, mientras las que se alimentaron con

16 y 12 %, tuvieron 66.35 % y 55.6 %, aunque, el consumo de alimento fue el mismo en

los tres niveles de protena (21.2 0.4 g), y el consumo de protena fue diferente entre

tratamientos: 2.58, 3.40 y 4.39 g/ave/da, respectivamente.

En algunos trabajos, las codornices no modificaron el porcentaje de postura por

efecto de los niveles de protena. Jhori y Vohra (1977), utilizando dietas purificadas con

niveles de protena de 16 % a 28 %, en hembras de codornices de 126.9 g al inicio del

experimento, no observaron diferencia en la produccin de huevo hembra por da (59.6

2.7 %).

El NRC (1994), con base al anlisis de los trabajos realizados hasta aos previos,

anota que el requerimiento de protena para codorniz japonesa reproductora es de 20 %.

El consumo de alimento de las codornices alimentadas con dietas que variaron en

el porcentaje de protena no ha sido modificado en la mayora de los experimentos (Begin

e Insko, 1972; Lee et al., 1977; Allen y Young, 1980; Crivelli et al., 1980), con consumos

de 26.3 g, 18 a 19 g, 23.2 g y 21.2 0.4 g por ave, en cada trabajo, respectivamente; o

bien se ha incrementado linealmente desde 18.59 g hasta 23.82 g por ave por da para los

niveles de 18 % a 24 % de protena, respectivamente (Soares et al., 2003).

La conversin alimenticia ha sido igual (3.56) entre niveles de protena (Crivelli et

al., 1980) o bien, ha mostrado una respuesta cuadrtica y la mejor conversin fu con 20.7

% de protena (Soares et al., 2003).

En relacin con el consumo de protena por da por ave, que depende del consumo

de alimento y el porcentaje de protena en la dieta. Begin e Insko (1972), determinaron que

se requieren 4.71 g de protena cuando la tasa de postura es de 78 % a 80 % con una

dieta de 21 % a 22.9 % de protena y 2600 kcal a 3000 kcal/kg de EM. Allen y Young

(1980), estimaron que el requerimiento de protena es de 2.88 g a 3.04 g por da, cuando

el consumo es de 18 g a 19 g en una dieta de 16 % de protena con la que se obtuvo una

22

postura mxima de 87 %, aunque si el consumo aumentara a 22 g, el requerimiento sera

de 3.52 g. Yamane et al. (1979), recomiendan un consumo de 4.64 g de protena en

codornices con 89 % de postura alimentadas con una dieta de 232 g de protena por

kilogramo de alimento.

2.7.3. Calidad del huevo incubable. En este aspecto es importante valorar la

respuesta del nivel de protena en las caractersticas de calidad externa e interna del

huevo incubable, ya que las mismas proporcionan el ambiente para el desarrollo del

embrin. Sin embargo, en los trabajos realizados en codornices valorando niveles de

protena, slo se determin el efecto de la protena en el peso del huevo. Los resultados

indican dos posibilidades, la primera es que no se alcanc a detectar efecto, y la segunda

es que exista efecto, el que puede ser lineal en los niveles valorados, no necesariamente

en la respuesta biolgica.

Murakami y Furlan (2002), determinaron que el tamao del huevo depende del

consumo diario de protena, debido a que las ponedoras no almacenan grandes

cantidades de protena, as, el nivel de protena como el consumo de alimento son

importantes para controlar el consumo de protena en funcin de la produccin de huevo

(Soares et al., 2003).

Los trabajos que indican un efecto lineal en el peso del huevo, incluyen al realizado

por Soares et al. (2003), que utilizaron codornices japonesas desde los 42 das hasta lo 98

das de edad, para probar el efecto de 16 %, 18 %, 20 %, 22 % 24 % de PC y alrededor

de 2990 kcal/kg de EM, con un programa de iluminacin de 17 L:7 O, con pesos del huevo

de 8.24 g, 8.85 g, 9.23 g, 9.23 g y 10.04 g para 16 %, 18 %, 20 %, 22 % 24 % de

protena, respectivamente. De igual manera, Begin e Insko (1972), con dietas de 12 % a

20 % de protena en codornices de 135.7 5.3 g de peso inicial, con un programa de 24 h.

de iluminacin, observaron que conforme el nivel de protena se increment, el peso del

huevo aument significativamente, de tal manera que las aves con 20 % de protena

pusieron huevos de 9.09 g, mientras las que se alimentaron con 16 % o 12 %, produjeron

huevos de 8.87 g y 8.25 g, respectivamente; aunque, el consumo de protena fue diferente

entre tratamientos: 2.58 g, 3.40 g y 4.39 g, respectivamente. Por ltimo, el incremento de

12 % a 18 % de protena en una lnea ligera de codorniz Bobwhite (Colinus virginianus), o

bien, de 12 % a 21 % en la lnea tipo carne, ocasion que el peso del huevo aumentara de

10.5 a 11.0 g y de 10.9 a 12.0 g, respectivamente (Aboul-ela et al., 1992).

23

Los resultados que observaron respuesta cuadrtica en el peso del huevo, incluye a

Yamane et al. (1979), en codornices que consumieron de 14 g a 20 g de alimento en

ambiente controlado e iluminacin de 24 h., con 102 g, 136 g, 192 g, 232 g, 272 g y 319 g

de protena cruda por kilogramo de alimento, y determinaron que el peso del huevo tuvo

una relacin cuadrtica, ya que alcanz el peso ms alto (9.6 g a 10.1 g) con 272 g de

protena por kilogramo de alimento, equivalente a un consumo de 5.44 g de protena por

da, as como Crivelli et al. (1980), alimentaron codornices japonesas con niveles de

protena de 16 % a 24 % en dietas elaboradas con maz, harina de pescado y ajonjol, y

observaron que el peso del huevo aument de 9.4 g con 16 % a 9.9 g con 20 % (P < 0.05),

y mayor cantidad de protena no mejor este peso. Mientras que Lee et al., (1977),

alimentaron codornices con dietas de 16 % a 26 % de protena y observaron que conforme

sta se increment de 16 % a 20 %, sin modificar el peso del huevo (10.4 g), sin embargo,

los niveles de protena superiores a 20 % no aumentaron el peso del huevo (10.6 g), de

igual manera, Jhori y Vohra (1977), utilizando dietas purificadas con niveles de protena de

16 % a 28 %, en hembras de codornices de 126.9 g al inicio del experimento, no

observaron diferencia en el peso del huevo, con valores de 59.6 2.7 % y 9.2 0.3 g,

respectivamente.

Al alimentar las aves con mayor contenido de protena, se espera que aumente

tambin el porcentaje de protena en el huevo. En gallinas Leghorn y Plymouth Rock,

Babatunde y Fetuga (1976), emplearon dietas con 16 % a 20 % de protena, observando

que las gallinas alimentadas con 12 % de protena, produjeron huevos con el porcentaje

de protena ms reducido (15.73 %), el que fue diferente (P < 0.05) a los promedios para

las aves de las otras dietas, excepto el nivel de 14 % de protena cruda en la dieta; sin

embargo, el contenido de protena cruda en los huevos de las gallinas alimentadas con

dietas de 14 % a 20 %, fue similar (P > 0.05), an cuando se observ un incremento a

medida que aument la protena en el alimento, con valores de 16.03 %, 16.17 %, 16.26 %

y 16.47 % para 14 %, 16 %, 18 % 20 %, de protena, respectivamente. El contenido de

humedad en los huevos, sigui el mismo patrn que el contenido de protena, aunque los

niveles de 12 %, 14 % y 16 %, presentaron valores de humedad ascendentes pero

similares (63.54 %, 63.63 % y 63.80 %, P > 0.05), similarmente a 18 % y 20 %, los huevos

tuvieron porcentajes de humedad similares (64.37 % y 64.64 %, P > 0.05), en general el

contenido de humedad de los huevos de las aves alimentadas con 20 % de protena, fue

mayor (P < 0.05) que en los de 12 % a 16 % (64.64 % vs. 63.71 %). El contenido de

lpidos totales, cenizas y contenido de cascarn, no se modificaron por efecto de los

24

niveles de protena en la dieta, con valores de 11.73 0.11 %, 1.05 0.004 % y 9.17

1.39 %, respectivamente.

Sin embargo, en gallinas de Guinea, el nivel de protena (16 %, 18 % 20 %) y de

energa metabolizable (2650 kcal, 2750 kcal 2850 kcal/kg de alimento) no modificaron

los valores del volumen del paquete celular, protena total, colesterol, vitelogenina y calcio

srico (Oke et al., 2003).

2.7.4. Respuesta reproductiva. Las aves producen huevos que contienen los

nutrientes para que el embrin se desarrolle fuera del cuerpo, sin necesidad de alimento

especial hasta su nacimiento, por ello, adems de los requerimientos para la formacin del

huevo como tal, hay que cubrir requerimientos adicionales para la produccin de huevos,

que al incubarse produzcan un pollo vigoroso (Maynard et al., 1981), de lo contrario, se

afecta la fertilidad e incubabilidad y el peso al nacimiento. Quintana (1991), menciona que

dietas deficientes en aminocidos ocasionan disminucin de la fertilidad o de la

incubabilidad.

Sin embargo, los trabajos realizados en codorniz con niveles de protena, no

observaron efecto sobre la respuesta reproductiva. Aboul-ela et al. (1992), probaron que

niveles de protena cruda de 12 % a 24 % en codorniz Colinus virginianus de lnea ligera y

tipo carne, no mejoraron la incubabilidad de los huevos frtiles, ni de los huevos totales y

el peso del guarnign al da de edad. Crivelli et al. (1980), utilizaron dietas con 16 % a 24

% de protena en codorniz japonesa y el porcentaje de incubabilidad no mejor por efecto

de la protena, con valores de 48.5 % y 6.4 g, para la incubabilidad y peso del guarnign al

nacer. En dietas purificadas con niveles de 16 % a 28 % de protena para codorniz

japonesa de 126.9 g al inicio del experimento, Jhori y Vohra (1977), no observaron

diferencia en la fertilidad del total de los huevos e incubabilidad de los huevos frtiles, con

valores de 76.1 4.1 % y 93 3.6 %, respectivamente. Similar resultado observaron Begin

e Insko (1972), con dietas de 12 % a 20 % de protena, ya que no detectaron efecto en la

incubabilidad de los huevos frtiles (78.8 3.1 %).

2.8. Int

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