Evolució: noves perspectivesi molts dubtes

Jaume Terradas

15 de març de 2013Departament d’Ecologia, Universitat de Barcelona

Índex

El paradigma evolutiu vigent

Novetats sobre el genoma i el transcriptoma

Jablonka i l’epigenètica

EVO-DEVO: una teoria integradora?

Neo-lamarckisme? Mutació adaptativa? Hiper-mutabilitat

Margulis i la simbiosi

Microbiota intestinal, coevolució, Wolbachia

Construcció de nínxols, herència ecològica, ECO-EVO

No només gens

Conclusions

Paradigma dominant en evolució,

Modern (? 70 anys!) Synthesis: genètica mendeliana, mutacions i teoria darwiniana de la selecció natural, més l’aparell matemàtic de Fisher, Haldanei Sewall Wright

Julian Huxley, 1942. Evolution: The Modern Synthesis

Neodarwinistes:

La teoria evolutiva es configura com una qüestió de canvis en les freqüències dels al·lels entre generacions, com a resultat de la deriva genètica, el flux gènic i la selecció natural

Alguns dogmes del Neodarwinisme:

• No hi ha saltacionisme (aparició sobtadad’espècies), L’evolució funciona a partir de

l’acumu-lacíó de petites mutacions (GRADUALISME)

• No hi ha lamarckisme (herència de caràc-ters adquirits).

. Les innovacions es produeixen a l’atzar

• No hi ha ortogènesi (força intrínseca de la matèria orgànica que regeix el progrés

evolutiu)Avui hi ha debat intens sobre els tres primers punts.

Stephen Jay Gould

Cladogènesi

Anagènesi

Niles Eldredge

1972

R. Dawkins

1976

Ningú ha dit que les taxes evolutives hagin de ser constants

Blount, ZD, JE Barrick, C.J Davidson, R,E Lenski, 2012, Nature 489: 513-518

Experiment amb E. coli durant 25 anysque mostra que un nou caràcter fenotípic(capacitat d’usar el citrat en condicionsaeròbiques) apareix per acumulació de mutacions (gradualisme) que permeten l’expressió d’un transportador de citrat que estava silenciat

Un clon 12

Renovació diària

Preservació mostres

Canvis genètics potenciadorsAparició de la mutació definidoraRefinament

Els nous caràcters apareixen típicament per exaptació de gens que, abans, codificaven per altres funcions.

El gradualisme explica la innovació. Però és un canvi fenotípic relativament limitat.

Gradualisme sí, amb taxes variables d’evolució... Però, sempre? Tota l’evolució és gradual?

John Maynard-SmithEörs Szathmary

The Major Transitions in Evolution, 1997

Transition from: to: NotesReplicating molecules "Populations" of molecules

in compartments

Independent replicators Chromosomes RNA world (probably RNA) hypothesis

RNA as both genes DNA as genes; proteinsand enzymes as enzymes

Prokaryotes Eukaryotes SIMBIOSI

Asexual clones Sexual populations Evolution of sex

Protists Multicellular organisms — Evolution of animals, plants, fungi multicellularity

Solitary individuals Colonies with non-reproductive Evolution of

castes eusociality

Primate societies Human societies with Sociocultural language, enabling memes evolution

Maynard Smith, J. and Szathmáry, E. (1997) The Major Transitions in Evolution. New York: Oxford University Press

COOPERACIÓ

CULTURA

Quelcom més que gens-selecció en l’evolució?

Gens, i genomes, i mutacions, recombinacions, translocacions,poliploidia, etc, és a dir, variació genètica “espontània”

INCORPORACIONS, p.e transferència horitzontal de gens, simbiosi

INTERACCIONS ECOLÒGIQUES, SOCIALS i CULTURALS en xarxesque co-evolucionen

REGULACIONS GÈNIQUES, EPIGENÈTIQUES I METABÒLIQUES de l’expressió del genoma

SELECCIÓ MULTI-NIVELL

I, per descomptat…

Xocs o altres desastres còsmics, sísmics, etc.

Canvis climàtics

Derives continentals

etc.

que fan “resets” o canvien les taxes evolutives

PERTORBACIONS

Índex

El paradigma evolutiu vigent

Novetats sobre el genoma i el transcriptoma

Jablonka i l’epigenètica

EVO-DEVO: una teoria integradora?

Neo-lamarckisme? Mutació adaptativa? Hiper-mutabilitat

Margulis i la simbiosi

Microbiota intestinal, coevolució, Wolbachia

Construcció de nínxols, herència ecològica, ECO-EVO

No només gens

Conclusions

El genoma: molt més complicat que no es creia. Jerarquia, mòduls, molts gens reguladors, mobilitat

Han caigut les nocions del gen atomista (els genssón sistemes complexos), un gen-un enzim, genoma lineal (l’estructura tridimensional és essencial…)

El genoma i el seu entorn constitueixen quelcom més semblant a un ecosistema amb un funcionament no lineal i amb molts mecanismes de regulació de l’expressió gènica entre parts del genoma, o des de l’epigenoma o des del metaboloma cel·lular.

• Gens codificadors aprox. 10%-15%

• Gens reguladors (genoma obscur) 75%-85%

La proporció de DNA obscur augmenta amb la complexitat, el DNA codificant varia menys

Genscodi-fica-dors

TEs (Elements genètics transposables)

Treballs de McClintock, entre 1940 i 1960

Els TE’s es mouen:directament “cut and paste”(transposons),o a través de RNA (retrotransposons). Així podensilenciar o activar gens.

Procariotes: control de seqüències adquirides per conjugació o bacteriòfagsEucariotes: molts més mecanismes contra efectes nocius de les duplicacions. Les transposases dirigeixen l’evolució del genoma.

S’activen per l’estrès, biòtic i abiòtic, augment (somàtic i tb. heretable) de la capacitat per suportar-loPoder reestructurar ràpidament el genoma (activitat dels transposons) és clau perquè els eucariotes tinguin genomes majors i flexibilitat evolutiva

Fedoroff, Nina V, 2012, Transposable elements, epigenetics and genome evolution, Science 338: 758-772

Barbara McClintock

Els pinsans de Darwin, exemple clàssicde radiacióadaptativa.

La regulació de l’expressió dels gens és molt important

Hi ha diversos gens estructurals que no varien en composició al·lèlica, sinó en els nivells d’expressió, en funció de dos factors: calmodulina (llargada del bec) y bmp4 (alçada i amplada). Diferents combinacions de calmodulina i bmp4 donen el rang complet de formes i mides de becs.

Abzhanov et al (2006,2004):

la radiació adaptativa en els becs NO l’explica el model clàssic de la genètica de poblacions quantitativa (selecció sobre variació genètica additiva.

En la radiació adaptativa dels Cíclids d’Àfrica Oriental, la dieta és essencial. Es tracta d’una evolució sobretot simpàtrica i molt ràpida.El DNA és quasi idèntic, hi ha divergència en certs microRNA i en regions reguladores del genoma.

1500 espècies en tres llacsMoltes, aparegudes els darrers 10 000 anys

La microbiota intestinal pot haver estat un factor d’isolament reproductiu? (Laura Baldo)

TRANSCRIPTOMA

+

Transcripciò oExpressió genètica

PROTEOMA

METABOLOMA

Transducció o Expressió de proteïnes

GENOMA MEDI

FENOTIPUS

Construcció de nínxol

Selecció natural

EPIGENOMA

Si un fenotipus depèn de més d’uns tres gens, les matemàtiques de la genètica de poblacions ja sóninsuficients.

COMPLEXITAT DEL SISTEMA GENÒMIC

REGGULACIÓ PER EL TRANSCRIPTOMA

ncRNA (no codificadors)

< 200 nt ncRNA petits

miRNA (microRNA) cadascun regula 200-30021-23 nt mRNAs

piRNA (piwiRNA) s’expressen en cèl. germi-26-34 nt nals, interactuen amb

proteïnes piwi, possible regulació epigenètica

en el desenvolupament de cèl. germinals

> 200 nt lncRNA inactivaciö cromosoma X, regulació epigenètica (metilació, modificació cues histones, etc.)

DNA

mRNA codif. proteïnes

lnc RNA no codif. en sentit oposat.

Índex

El paradigma evolutiu vigent

Novetats sobre el genoma i el transcriptoma

Jablonka i l’epigenètica

EVO-DEVO: una teoria integradora?

Neo-lamarckisme? Mutació adaptativa? Hiper-mutabilitat

Margulis i la simbiosi

Microbiota intestinal, coevolució, Wolbachia

Construcció de nínxols, herència ecològica, ECO-EVO

No només gens

Conclusions

La diferenciació cel·lular es pot considerar un fenòmen epigenètic, en gran part governat per canvis en el que Waddington anomenava paisatge epigenètic, més que en canvis genètics hereditaris.

Totes les cèl·lules d’un organisme tenen el mateix genoma, però es desenvolupen molt diferents: neurones, cèl·lules del fetge o de la pell no s’assemblen gens. Les caracte-rístiques diverses es perpetuen entre generacions i acabat el desenvolupa-ment. La raó de l’expressió diferencial és epigenètica. Variacions epigenètiques es poden transmetre a la següentgeneració en les cèl·lules germinals.

Un mateix DNA pot ser traduït de manera diversa per l’acció de radicals o molècules que inhibeixen o alliberen gens

El DNA és elmateix

Cicle vital d’uncoccinèlid

Aplicacions biomèdiques en epigenètica

Manel Esteller,de l’IDIBELL

Producció de fàrmacs per la teràpia epigenètica

Reconeixement de l’origen decèl·lules en metàstasis tumoralsi millora del diagnòstic. Predicció de l’agressivitat dels tumors

Manuel Perucho,del IMPCC

Josep Baselga,del VIHO

Victoria Gonzalo,de l’Hospital ClínicMiguel Beato

CRG

•Fingerprinting epigenòmic

•Els problemes de l’ovella Dolly

•L’herència de la fam

Investigadors del MIT i de la Tufts University School of Medicine, 2009: Els efectes de l’ambient d’un animal durant l’adolescència poden passar a les generacions futures.

2010, estudi sobre rates fet a Austràlia: els pares van transmetre una propensió a l’obesitat als fills, com a conseqüència de la dieta que tenien, i no de la seva genètica. Persones sotmeses a dietes extremes tenen fills que, tot i estar ben nodrits, són menys longeus que la mitjana.

Les variacions epigenètiques són més freqüents que les genètiques, sobretot quan hi ha canvis ambientals. Pot ser que es donin més sobre gens actius en les noves

condicions (?) :

•Fan que l’adaptació per via epigenètica pugui ser més

ràpida que per via genètica (?)

•Poden afectar a les possibilitats d’entrecreuament, i per

tant a l’especiació (?) .

El paper evolutiu de l’epigenètica podria haver estat més gran en fases antigues de l’evolució?

S. A. Newman i G, B. Müller: els organismes, en els inicis de la vida multicel·lular, eren més susceptibles a les alteracions epigenètiques de la regulació gènica, posteriorment consolidades per canvis a nivell genètic (?)

La distinció crucial entre espècies (o ordres o phyla) es pot deure

a diferències en l’expressió espacial i temporal de gens

conservats.

Que canvis evolutius grans en la morfologia del cos s’associin a canvis en la regulació gènica, més que a l’evolució de nous gens, suggereix que gens Hox i altres “interruptors”, així com l’epigenoma, poden jugar un paper en l’evolució.

Molta biodiversitat no es deu a diferències de gens sinó a alteració de la regulació gènica.

EVO-DEVO: Cap a una teoria unificada?

L’evolució s’explica, tradicionalment a partir de la genètica de poblacions,

El desenvolupament, per la morfologia, i es relaciona amb l’evolució per la paleontologia.

Dues maneres de pensar ben diferents, costa elaborar una teoria evo-devo integradora.

A més de la genètica, lesautores proposen considerar altres tres dimensions de la variació en la història de la vida:l’epigenètica, la del comportamenti la simbòlica, aquesta darrera perincloure la cultura

Eva Jablonka 1952

Marion Lamb

Hi ha una herència tova o lamarckiana ??

Jablonka i Lamb: “no podem rebutjar la idea de que es poden produir canvis en la línea germinal diferents de les mutacions estàndard.”

QUINA IMPORTÀNCIA EVOLUTIVA POT TENIR AIXÒ ?

Jean-Baptiste Lamarck1744-1829

La temptació lamarckiana continua

Què diuen els neodarwinistes?

l’herència epigenètica seria una forma de plasticitat fenotípica, sense capacitat per introduir innovacions en el llinatge d’una espècie.

Gaetani, Genes 7(4): 471–473 2012:

Fins i tot si no hi ha un veritable mecanisme lamarckià, i creu que no hi és, caldria una perspectiva diferent de la relació entre genoma i medi, el medi indueix canvis en les marques epigenèti-ques i aquestes es poden heretar.

ObservacionsEn la meiosi moltes marques s’esborren, no totes, i de vegades hi ha diferències en les aportacions epigenètiques dels dos sexes.

Sembla que l’herència epigenètica és més important en plantes i fongs que en animals...

MUTACIÓ ADAPTATIVA ??El canvi genètic podria estar dirigit de manera directa a resol-dre un problema ambiental ?

1988, hipòtesi de John Cairns : en poblacions de cèl·lules úniques subjectes a forta pressió selectiva, emergeixen variants amb canvis en la seqüència del DNA que produeixen un canvi adient en el feno-tipus. Base: Va cultivar E. coli, mutants en l’operó lactosa que inactivaLes proteïnes necessàries per usar aquest sucre, en agar amb només lactosa com font de carboni. Es van produir mutacions en l’operó lactosa que revertien l’efecte de la primera, amb més freqüència de la que s’esperava i una taxa superior a la de les mutacions en altres parts del genoma.S’HAN DONAT ALTRES EXPLICACIONS ALS RESULTATS

L’agost 2012, Plos One, Petersen et al deien demostrar mutació adaptativa en el virus de la grip aviar cultivat en teixits traqueals de

diferents ocells. ?

Algunes mutacions són més freqüents perquè generen un

gran benefici en medis

canviants ??

R.C, Massey, A, Buckling, 2002. Environmental regulation of mutation rates at specific sites, Trends in Microb,

HIPERMUTABILITAT. Selecció de l’evolucionabilitat ??

Barry Hall, experiments sobre la capacitat de produir triptòfan:cèl·lules sota estrès entren en un estat hipermutable que augmenta la probabilitat de mutació que permet sobreviure.

James A. Shapiro, Microbiòleg Univ. Chicago

Natural Genetic Engineering “Cal posar l’èmfasi en el que la cèl·lula fa amb i al seu genoma, no en que el genoma dirigeix i lacèl·lula executa…

1. En la funció cel·lular són centrals sensibilitat,computació i presa de decisions; i

2. La cèlula és un agent actiu que usa i modificala informació emmagatzemada en el seu genoma”

Shapiro JA. 2009. Revisiting the central dogma in the 21st Century. Ann NY Acad Sci 1178: 6-28.

Shapiro, J.A.i n press. Bringing Cell Action into Evolution (lecture to the "Earth, Life & System" Interdisciplinary Symposium on Environment and Evolution in Honor of Lynn Margulis,Texas Tech University, September 13-14, 2012)

Índex

El paradigma evolutiu vigent

Novetats sobre el genoma i el transcriptoma

Jablonka i l’epigenètica

EVO-DEVO: una teoria integradora?

Neo-lamarckisme? Mutació adaptativa? Hiper-mutabilitat

Margulis i la simbiosi

Microbiota intestinal, coevolució, Wolbachia

Construcció de nínxols, herència ecològica, ECO-EVO

No només gens

Conclusions

Tota evolució és coevolució en xarxes d’interacció ecològica.

Algunes d’aquestes interaccions són especialment fortes i poden haver jugat un paper molt rellevant en l’evolució.

Lynn Margulis1938-2011

Teoria endosimbiòtica

Els pluricel·lulars són comunitats de cèl·lules auto-organitzades en les que sempre hi ha microbis fent una part de la feina que fa possible l’existència d’aquestes comunitats.

Defensava la idea d’incorporació per damunt de la de mutació aleatòria.

Curtis, B. A. et al. 2012 Algal genomes reveal evolutionary mosaicism and the fate of nucleomorphs. Nature 492, 59–65, 6 December

Guillardia theta (Criptòfit) i Bigelowiella natans (Cloraracniòfit) són protozous que van adquirir endosimbiontsfotosintetizadors per englobament. i conserven nuclis endobionts reduïts (nucleomorfs).

Gens de l’hoste i l’endosimbiont serveixen les mitocòndries, el citosol del nucli de l’hoste, els plàstids i la resta del citosol endosimbiont. Encara hi ha transferències de gens de mito-condri a nucli però no des de plàstids o nucleomorf, per això queden residus de gens essencials a cada nucleomorf.

“Joc de nines russes” per successives endosimbiosisen un dinoflagel·lat

“Mealybug”Cryptolaemus spp,

Joc de nines russesa Cryptolaemus, ambβ proteobacteris que contenen γ proteobacteris

Atta texana, fongs i bacteris

Phormica integroidesi àfids

Els àfids s’alimenten de sucs del floema (carbohidrats, pocs aminoàcids). Alguns no els poden sintetitzar. Simbionts intracel·lulars: Buchnera aphidicola (relació de 150-250 m. d’anys) dins de bacteriòcits que passen als fills en l’ou i han perdut capacitats, són quasi orgànuls (només 362 gens)Simbiont secundari: Serratia, també indispensable. Altres bacteris (p.e. Carsonella ruddii) en altres insectes que mengen saba.

• Zehr et al, a Science 337, 1546-1550, 2012: cianobacteri UcfYN-A sense certs gens per fer la fotosíntesi però fixa N atmosfèric en formes útils.

S’agafa a la paret d’un primnesiòfit i li dóna N a canvi de C.

Podria ser un fenomen anàleg als que es van donar en els primers estadis evolutius de l’adquisició per les plantes de micro-organismes que han esdevingut orgànuls (cloroplasts).

Simbiosi essencial pel cicle del N i la fertilitat dels oceans?

Simbiosi entre Riftia pachyptila i bacteris tioautotròfics, en els “vents”

Hidrats de metà Olavius algarvensis tésimbionts metanòtrofs

Bathymodiolus childressi té a les ganyes bacteris simbionts tioautò-trofs, dominants en la part apical, i metanòtrofs en la regió basal dels bacteriòcits

Dendroctonus frontalis (Coleopterae, corc escolítid)

Streptomyces sp. (Bacteria)

Mycangimicina (antibiòtic)

Entomocorticium sp.(fong)

Ophiostoma minus(fong)

competènciaper l’espai

inhibició

alimentper les larves

simbiosis

Scott et al, 2008, Science 322: 63

A. Moya et al. 2008. Learning how to live together: genomic insights into prokaryote–animal symbioses. Nature Reviews Genetics 9, 218-229

Cryptothallus mirabilis és una altra hepàtica que no té clorofil·la i viu gràcies a un fong basidiomicet que està lligat a pins en una micoriza.

Haplomitrium hookeriCryptothallus mirabilis

Haplomitrium, hepàtica primitiva, parent del fòssil paleozoic Gessella, no té rizoides, però sí fongs intracel·lulars simbionts que recorden les micorrizes arbusculars. Inicis de la colonització terrestre?

Exemple de coevolució: l’intestí dels vertebrats i la microbiota intestinal. El cas dels remugants

La microbiota intestinal humana, un esforç de recerca important. Vegeu Nature 13 setembre 2012.

• El metagenoma microbià intestinal conté 10-100 cops més gens que el genoma humà: mecanisme metabòlic adaptatiu per l’obtenció de nutrients. Molta diversitat i variabilitat

• Les dietes formen part de tradicions culturals heretades

(una forma d’herència), i les diferents poblacions humanes tenen diferents composicions en les microbiotes intestinals (fins i tot els bessons).

• Els nens adquireixen microbiota (en part ja en la vagina, els nascuts per cesària més propensió a asma i al·lèrgies). Successió similar a la que hi ha en adults tractats amb antibiòtics.

• La llet del pit transmet un repertori de la memòria immune de les mucoses maternes. És herència deguda al comportament, no genètica.

• L’equilibri es pot trencar, els microbis amics poden infectar altres teixits. En el procés coevolutiu el budell confina els simbionts i crea defenses i barreres.

• Algunes infeccions (Clostridium difficile) resistents als antibiòtics (pitjor, els antibiòtics eliminen els seus competidors) s’estan tractant amb femta d’animals sans en el laboratori i funciona bé (PlosPath, 2012). Tambéel kwashiorkor (Smith et al 2013)

• Helmints (teràpia helmíntica), micobacteris i altres paràsits intestinals ajuden a millorar als pacients de malalties autoimmunes. L’augment d’aquestes malalties (celiaquisme, Krohn, colitis ulcerativa, esclerosi múltiple) sembla lligat a l’higiene i manca d’exposició a paràsits

• L’evolució dels vertebrats coincideix amb l’emergència del sistema adaptatiu immune.

• L’evolució afavoreix la colonització per simbionts, hem coevolucionat amb paràsits, i els beneficis obtinguts són bona part de l’èxit dels vertebrats.

1.El comportament altera la microbiota

(p.e., dietes)

2. La microbiota altera el comportament

Ezenwa, V,O, et al,, 2012, Animal behavior and the Microbiome, Science 338198-199

Les drosofiles copulen amb parelles alimentades amb la mateixa dieta. Tractant els mascles amb antibiòtics, l’atracció sexual desapareix. L’atractiu sexual té més relació amb els microbis del budell que amb la“bellesa” de la parella

(Què en diria Shakespeare?)

Wolbachia, un organisme molt especial

Wolbachia insertat en el genoma de Drosophila

α-proteobacteri paràsit intracel·lular obligat, en el 30% d’artròpodes i nemàtodes. Infecta les femelles i es transmet en el citoplasma de l’ou.

Pot incorporar-se totalment o en part al genoma de l’hosteUn cas d’INCORPORACIÓ

Manipula la reproducciói pot generar incompa-tibilitats citoplasmàtiques, afavorint l’espe-ciació

A mig camí d’esdevenir un orgànul?

• Margulis desplaça el protagonisme del genoma als organismes i de la relació depredador-presa al mutualisme i la cooperació.

• Debat amb un rere-fons ideològic (Margulis considerava reaccionaris i reduccionistes els neo-darwinistes).

Contra Margulis: Moltes espècies sembla que s’han diversificat sense

simbiosi en el procés

A favor de Margulis:Que els tractats evolutius negligeixin la importància de la

simbiosi en l’aparició de grans canvis és absurd.

Saltacionisme?

INCORPORACIONS

1) Per simbiosi

2) Per transferència gènica entre espècies en els protistes. Wolbachia. Virus, etc

La transferència horitzontal de gens és freqüent en protistes,

però també es dóna en eucariotes

3) Hi ha mòduls i hi ha jerarquies que es poden reorganitzare poden ser incorporats de manera sobtada .

El dogma “només gradualisme” és discutible.

Índex

El paradigma evolutiu vigent

Novetats sobre el genoma i el transcriptoma

Jablonka i l’epigenètica

EVO-DEVO: una teoria integradora?

Neo-lamarckisme? Mutació adaptativa? Hiper-mutabilitat

Margulis i la simbiosi

Microbiota intestinal, coevolució, Wolbachia

Construcció de nínxols, herència ecològica, ECO-EVO

No només gens

Conclusions

El teatre és refet pels actors, a l’horaque ells canvien en progressar el drama

La selecció natural no és un filtre constant i aïllat dels canvis en les espècies, les espècies el modifiquen.

Les pressions selectives sobre gens i organismes són construïdes pel funcionament dels organismes.

N. Goldenfeld i C. Woese.20122. Life is Physics: evolution as a collective phenomenon far from equilibrium. Ann. Rev. Condens.Matter Phys. 2: 375-399

L’evolució és un procés que s’expandeix contínuament en l’espai en el que opera, mitjançant una dinàmica que ésauto-referencial. Les regles canvien en funció de l’estat (i per tant la història) del sistema.

D.M. Post, E,P. Palkovacs, 2009, Eco-evolutionary feedbacks in community and ecosystem ecology: interactions between the ecological theatre and the evolutionary play, Phil. Trans. R. Soc. B 12, 1523: 1629-1640

Interaccions selecció natural – canvi ambiental, nucli de l’ecologia i la biologia evolutives

Interaccions recíproques ecologia-evolució (feedbacks eco-evolutius), menys conegudes, crítiques per entendre l’evolució de la biodiversitat, l’estructura de les comunitats i la funció dels ecosistemes.

Construcció de nínxol

Procés en que un organisme altera el seu medi (¿o el d’altres espècies?), sovint (no sempre) augmentant les seves probabilitats de supervivència.

El que tenim són XARXES D’INTERACCIÓ

La construcció de nínxol s’hauria de considerar un factor d’autoorganització que afecta l’evolució.

Herència ecològica: Els organismes hereten dels seus avantpassats gens i un medi modificat, i els dos determi-nen conjuntament la fitness d’una població i quines adap-tacions desenvoluparan per la seva supervivència.

Les xarxes interactives, la coevolució, canvien les taxes de mutació i evolució…

i imposen la selecció per la capacitat d’evoluciór.

La construcció de nínxol mostra que l’evolució no és solsvariació genètica i selecció natural. No contradiu el Neodarwinisme, però suggereix que cal considerar algunacosa més que els gens i la genètica de poblacions per entendre l’evolució.

Veurem alguns exemples d’ECO-EVO

Alosa pseudoarengus (alewife), un clupèidanàdrom americà. Les poblacions isoladesdins el continent divergeixen en morfologiai canvien la selecció del cicle vital, compor-tament i morfologia de les Daphnia

La divergència genètica en un organisme, i els impactes ecològics associats, poden alterar el paisatge selectiu i promoure unseguit de canvis evolutius que es propa-guen per la xarxa tròfica en cascada

Walsh, M. R., and D. M. Post. 2011. Interpopulationvariation in a fish predator drives evolutionary diver-gence in prey in lakes. Proceed, Roy.. Soc, B 278:2628-2637

Brooks et al 2012, Proc,R,Soc,B, 279:1873-1882

Els canvis actuen sobre altres components de la xarxa.

David N. Reznick et al: el cicle de vida i els caràcters relacionats amb r/K (com l’esforç reproductiu) es modifiquen sota diferents pressions de depredació i les variacions es transmeten a les següents generacions. Reproducció en canals artificials: comproven que els canvis són genètics.

Ambient amb depredador A (+)

Ambient amb depredador B (-)

Transfereixen guppies

30-60generacions(11 anys)

Divergència

ECO-EVO sincròniques De vegades, les poblacions evolucionen en escales temporals congruents amb el canvi ambiental.

r

K

Poecilia reticulata

Adherències entre evolució i successió

ECO-EVO-DEVO

“Evolution is the control of development by ecology…”Leigh Van Valen, 1973

L. van Valen, autor de la Hipòtesi de la Reina Roja

La vida social és un canvi evolutiu transcendent

Edward Osborne Wilson

• . Comportaments altruistes. Dins d’un grup, l’individu egoista té avantatge sobre el que es sacrifica pels demés.

• Nowak, Tanita i Wilson (2010) Nature 4665: 1057: si dos grups competeixen, aquell en que els individus són més solidaris i menys egoistes té avantatge, la selecció de grup explica l’altruisme.

Article molt criticat (perquè ataca la selecció de prentiu de Hamilton. Però hi ha selecció a múltiples nivells?

Una visió massa centrada en els gens dificulta la comprensió de la importància dels altres nivells comportamental i social en que actua la selecció.

Cooperació, societats

2012

Índex

El paradigma evolutiu vigent

Novetats sobre el genoma i el transcriptoma

Jablonka i l’epigenètica

EVO-DEVO: una teoria integradora?

Neo-lamarckisme? Mutació adaptativa? Hiper-mutabilitat

Margulis i la simbiosi

Microbiota intestinal, coevolució, Wolbachia

Construcció de nínxols, herència ecològica, ECO-EVO

No només gens

Conclusions

Ampliem el focus més enllà dels gens

L’evolució fa la vida, no és la vida que fa l’evolucio

Aniria bé una visió diacrònica (difícil): els gens i el DNA són resultat de l’evolució

saltacionisme i neo-lamarckism: ull al sentit dels mots.

Simbiosi: canvi molt important i sobtat. La integració dels simbionts requereix ajustaments per canvis genètics (però Wolbachia etc.) Blocs de capacitats s’adquireixen ja construïts, sovint calen mutacionsper fer-ho possible.

Adquisició de caràcters adquirits: El medi actua sobre la regulaciódels gens, alguns canvis poden passar, via cèl·lules germinals, a les següents generacions. No sabem quina importància pot tenir (potser diferent segons organismes).

Proves en favor de mutacions adaptatives “dirigides”: molt febles. De canvis epigenètics adaptatius “dirigits”...??

Augment de mutabilitat en loci sensibles: probable.

La teoria ha d’incloure fenòmens nous: la variabilitat genètica no sempre precedeix les pressions selectives, pot tenir lloc en resposta a elles, fins i tot sent a l’atzar. El model del genoma ha canviat moltíssim.

Partícules

Àtoms

Molècules Hipercicles en ambients confinatsMETABOLISME

INCORPORACIÓ, COOPERACIÓ

CÈL·LULES

RNA

DNA cod

DNA reg iepigenoma

MEDI

selecció

Canvis loc

als i g

lobals

,

p.e. oxíg

en

Evo

luc ió

del s istem

a d

’herèn

cia bi o

lògica

Vaidya et al, 2012, Nature 17 oct, onlineUn cas demostrat amb fragments de RNAformant hipercicles catalítics cooperatius i auto-reproductius que evolucionem amb èxit en front de hipercicles no cooperatius

Protistes uni-cel·lulars

Gens aliens

Simbiosi

Eucariotes Multi-cel·lulars

Simbiosi

Colònies

Cooperació

Societats

Seleccióde grup

Selecció individual

Societats amb llenguatge

Cultura + biologia

Co-evolucióbiologia-cultura

Societats mixtes Simbiosi, trofobiosiesclavisme

Domesticació, EsclavismeIncorporacióMaterialsPròtesis,Construccions

OrganitzacióespaiÜs creixentrecursos

Crisi ambiental

Co-evolució en xarxaINCORPORACIONS+ VARIACIÓ + SELECCIÓ

Conclusions

I els ecòlegs, què en fem de tot això?

Suggeriments:

1) Insistir en les simbiosis i el parasitisme. P.e., quina part de l’ecofisiologia de les plantes i del comportament dels sòls es déu al comportament dels microorganismes simbionts? Estudiar l’holobiont

La microbiota, marcador de la història migratòria (p.e. cíclids) o evolutiva.

2) ECO-EVO. Margalef: les transformacions ambientals provocades per l’home com experiments. Es pot mirar amb òptica eco-evo. Co-evolució biologia-cultura, un tema poc explorat.

3) Üs de marcadors epigenètics per respostes al medi.

4) Noves tècniques moleculars i computacionals: prometen molts progressos. Metagenòmica en xarxes tròfiques

Necessitaríem més eines microbiològiques, moleculars i bioinformà-tiques.

Cal una teoria evolutiva més enllà de la genètica de poblacions, que entengui que és un procés col·lectiu, auto-referencial i no lineal. La necessitem tots. Ecòlegs, microbiòlegs, genètics, etòlegs, paleontòlegs, etc., haurem d’aprendre a treballar junts.

Els centres han d’establir sinèrgies amb d’altres i ser més versàtils,atraure gent amb formacions diverses per tractar els problemes i nonomés gent que sigui experts en el mateix que nosaltres.

Us queda molta feina, als joves..

MOLTES GRÀCIES

La genètica de poblacions no abasta tota l’explicació evolutiva. Hi haun genoma molt complex, i molt regulat. Hi ha herència epigenèticai comportamental. La construcció de nínxols modifica pressions selectives i hi ha una herència ecològica. Hi ha també sempre co-evolució en xarxes i xarxes de transferència de gens.

Hi pot haver selecció de grup. La transmissió social del que s’aprènés molt avantatjosa pel grup. La cooperació social és un pas en el procés evolutiu. Els organismes socials es fan dominants (formigues, humans). Amb el llenguatge, es passa a usar símbols i es desenvolupa molt la cultura.

La cultura prové de l’evolució biològica, com a producte de l’home, però els mecanismes són diferents. No obstant, també hi ha co-evolució biologia (gens i epigenoma)-cultura.

Amb la cultura, l’home adquireix un gran poder de modificar el medi i les pressions selectives

On ens porti això, ja és una altra qüestió

Co-evolucióbiologia-cultura

Amplificació epigenètica: Fenomen per el qual una petita modificació durant la morfogènesi produeix un gran canvi fenotípic

Plasticitat del desenvolupament, o fenotípica: Capacitat d’un genotipus per donar més d’un fenotipus, fins i tot en el mateix ambient

ECO-EVO-DEVO: La producció d’un fenotipus està regulada per l’expressió diferencial de gens. No obstant, els reguladors de l’expressió gènica no tenenper què residir tots en l’embrió. Els factors ambientals, com temperatura, fotoperíode, dieta, densitat de població, o presència de depredadors, poden produir fenotipus específics, presumiblement mitjançant l’alteració de patrons d’expressió gènica.

CARROLL S.B. 2008. Evo-Devo and an Expanding Evolutionary Synthesis: A Genetic Theory of Morphological Evolution. Cell 134, July 11.

EVO-DEVO, una nova teoria de síntesi

El marc de la teoria de poblacions coexistirà, almenys un temps, amb els models mecanístics de l’evolució fenotípica derivats de l’evo-devo. Concepcions alternatives, com els sistemes d’herència epigenètica, també caldrà explorar-los en relació a la seva capacitat per integrar-se en la teoria evo-devo.

G.B,Muller, 2007, Evo-devo: extending the evolutionary synthesis, Nature Rev, Genetics 8: 943-949

Els gens es poden “engegar” i “apagar” selectivament, i no estar sempre actius. Organismes molt diferents poden emprar els mateixos gens en l’embriogènesi (p,e., gens de la “caixa d’eines genètica del desenvolupament”), només regulant-los de manera diferent…

FUSIÓ, ENLLAÇOS,INCORPORACIÓ

hipercicles metabòlics confinats

Margulis, Jablonka i les noves perspectives en l’evolució, més enllà de la genètica

Jaume Terradas

Evolució, desenvolupament, aprenentatge, cultura

Els sistemes amb variació, persistència (ampliació del concepte d’herència), reforçament (efectes acumulats de la selecció) i competència canvien al llarg del temps i desenvolupen solucions creatives als reptes ambientals. EVOLUCIÓ PER SELECCIÓ

Cooperació (entre parts a tots nivells i entre nivells), riquesa combinatòria (resultat de la interacció entre elements modulars) i recurrència (efectes acumulats de la història dins d’un sistema i en les seves complexes relacions amb múltiples ambients (p.e, construcció de nínxols, canalització en el desenvolupament, constriccions)

Enrico Coen, 2012, Cells to civilisation: The Principles of change that shape life, Princeton University Press, Princeton, 360 pp.

1997

Jack Sepkovsky

David M. Raup

El CANVI GLOBALI

LA SISENA EXTINCIÓ

Wall-E

Kashtan et al (2007): els medis fluctuants acceleren els processos evolutius. Potser es produeixin canvis en

l’organització modular. ?

Quan l’ambient és fluctuant, les transferències gèniques

podrien donar lloc a fenòmens modulars (Pál et al 2009) ?

La idea forta és que pugui existir selecció en favor de lacapacitat per evolucionar, justament en medis fluctuants.

Lybia edmonsoni, de Hawai, amb anèmones(boxer crab)

Neolamarckisme

Com que en el procés intervenen canvis induïts en el genoma i canvis adquirits per l’acció de l’entorn que interactua amb el genoma, des de l’epigenoma, Lamarck apareix sortint de l’ombra, sinó darwiniana, neodarwiniana.

Dificultats per la Síntesi Moderna i el Neodarwinisme

• 1) De vegades, els gens es trasfereixen per via no reproductiva, i entre espècies. Hi ha incorporacions

• 2) Hi ha mecanismes complexos de regulació dins del genoma (s’ha abandonat la vella idea un gen-un enzim)

• 3) Hi ha formes d’herència no genètica (epigenètica, ecològica, comportamental, simbòlica). Potser mutació adaptativa o, almenys, augment de taxa de mutació en loci sensibles

• Les espècies condicionen el medi (construcció de nínxols)

Podem modificar el destíque ens reserven els nostres gens emprant l’epigenètica?

2006

SOCIETATS I ECOSISTEMES:UNA VISIÓ EVOLUTIVA

Jaume Terradas i Serra

INSTITUT D’ESTUDIS CATALANSSECCIÓ DE CIÈNCIES BIOLÒGIQUESBARCELONA, 2005

L’evolució com un procés coevolutiu no estrictament biològic sinó també ambiental, social i cultural.

Insistim en el paper que juguen les incorporacions i les interaccions en xarxa.

Terradas, J., J. Peñuelas. 2009. Evolution: much more than genetics. The need for a holistic view. The Open Evolution Journal, 3: 38-45

Terradas, J., J. Peñuelas. 2012. Misleading ideas about top-down and bottom-up control in communities and the role of omnivores. Polish J. Ecol. 59, 4: 849-850.

Els canvis ambientals produeixen canvis en el genoma i l’epigenoma, que s’acumulen al llarg de la vida,

Alguns són adaptatius

Apareixen a l’atzar? Se’n dubta, no només per les mutacions sinótambé per les transferències horitzontals de gens… i en epigenètica:

Manel Esteller: A l’atzar? De vegades sí, de vegades no,hi ha de tot…

?

S.J.Gould. 2001. Humbled by genome’s mysteries. New York Times, 19/2

El col·lapse de la doctrina d’un gen-una proteina i de la unidireccionalitat causal des dels codis de bases al tot elaborat marquen el fracàs del reduccionisme per el sistema complex de la biologia. La clau de la complexitat no són més gens sinó més combinacions i interaccions generades per menys unitats de codi…

Zooxantel·les en la punta d’un tentacle de corall

Euprymna scolopes

Vibrio fischeriBacteris bioluminiscents,La seva llum té la mateixa longitud d’ona que la lluna i els estels

• Erwin Schrödinger: What is life?“No veig més sortida que la de que alguns ens

embarquem en fer síntesis de fets i teories, ni que sigui amb coneixements incomplets i de segona mà, i corrent el risc de quedar com uns rucs”

Darwin i Wallace van demostrar que l’evolució existeix i que la selecció natural hi fa un paper decisiu.

La idea no es va acceptar d’immediat.

L’expressió supervivència del més apte és de Herbert Spencer, i és una tautologia sense interès teòric.

Francesc Piferrer, del Grup de Biologia Reproductiva de l’Institutde Ciències del Mar

La temperatura influeix en l’augment de la proporció de mascles en llobarros per metilació del regulador del gen que codifica l’enzim responsable de l’equilibri entre andrògens i estrògens,