ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos...

25
164 Arxius de Miscel·lània Zoològica, 13 (2015): 164–188 ISSN: 16980476 El © [2015] del artículo pertenece al autor o autores; estos autorizan a la revista Arxius de Miscel·lània Zoològica la publicación del artículo bajo la licencia de Creative Commons Reconocimiento 3.0 que permite un uso no restringido, la distribución y la reproducción en cualquier medio, siempre que se citen los autores y la revista. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservación en Cataluña M. Prieto, J. Agulló, F. Fadrique & G. Masó Prieto, M., Agulló, J., Fadrique, F. & Masó, G., 2015. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservación en Cataluña. Arxius de Miscel·lània Zoològica, 13: 164–188. Abstract Hypogean beetles that are protected or that require conservation measures in Catalonia.— Hypogean species are characterized by their profound adaptations to the adverse conditions of their subterranean habitats. Such specialization, however, makes them particularly vul- nerable to alterations in their habitat. In the Autonomous Community of Catalonia several legislative tools have been developed to protect threatened invertebrates, and most beetle species included in Decree 328/1992 protecting Areas of Natural Interest in Catalonia (PEIN) or considered in the future decree on the protection of Catalan invertebrates (CFAC) are linked to subterranean habitats. In the present revision we compile regulations and other documents relating to the protection of beetle hypogean fauna in Catalonia. We provide updated faunistic and biogeographic data as well as information on the conservation status of the species, most of which are endemisms confined to a small area. Some of these species have been monitored in recent years by the Arthropod Department of the Natural Sciences Museum of Barcelona (in collaboration with the Catalan Biospeleology Association) and the results of these studies are briefly discussed. Key words: Hypogean coleoptera, Biodiversity, Endemicity, Protected species, Conservation, Subterranean environment, Catalonia Resumen Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservación en Cataluña.La fauna hipogea se caracteriza por su estrecha adaptación a las condiciones adversas del dominio subterráneo. Tal grado de especialización, sin embargo, la hace especialmente vulnerable a las alteraciones de su hábitat. En el ámbito de Cataluña existen diferentes normas legislativas para la conservación de invertebrados amenazados. De hecho, gran parte de las especies de coleópteros contempladas en el Decreto 328/1992 del Plan de Espacios de Interés Natural (PEIN) o en el futuro catálogo de la fauna amenazada de Cataluña (CFAC), están asociadas al dominio subterráneo. El presente trabajo recopila la normativa aplicable y otros documentos relativos a la protección de la fauna de coleópteros hipogeos de Cataluña. Se aportan datos faunísticos y biogeográficos actualizados, así como la información disponible sobre el estado de conservación de las especies consideradas, la

Transcript of ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos...

Page 1: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

164

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et alISSN 1698ndash0476

El copy [2015] del artiacuteculo pertenece al autor o autores estos autorizan a la revista Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica la publicacioacuten del artiacuteculo bajo la licencia de Creative Commons Reconocimiento 30 que permite un uso no restringido la distribucioacuten y la reproduccioacuten en cualquier medio siempre que se citen los autores y la revista

Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea

M Prieto J Agulloacute F Fadrique amp G Masoacute

Prieto M Agulloacute J Fadrique F amp Masoacute G 2015 Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 164ndash188

Abstract Hypogean beetles that are protected or that require conservation measures in Cataloniamdash Hypogean species are characterized by their profound adaptations to the adverse conditions of their subterranean habitats Such specialization however makes them particularly vul-nerable to alterations in their habitat In the Autonomous Community of Catalonia several legislative tools have been developed to protect threatened invertebrates and most beetle species included in Decree 3281992 protecting Areas of Natural Interest in Catalonia (PEIN) or considered in the future decree on the protection of Catalan invertebrates (CFAC) are linked to subterranean habitats In the present revision we compile regulations and other documents relating to the protection of beetle hypogean fauna in Catalonia We provide updated faunistic and biogeographic data as well as information on the conservation status of the species most of which are endemisms confined to a small area Some of these species have been monitored in recent years by the Arthropod Department of the Natural Sciences Museum of Barcelona (in collaboration with the Catalan Biospeleology Association) and the results of these studies are briefly discussed

Key words Hypogean coleoptera Biodiversity Endemicity Protected species Conservation Subterranean environment Catalonia

ResumenColeoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildeamdash La fauna hipogea se caracteriza por su estrecha adaptacioacuten a las condiciones adversas del dominio subterraacuteneo Tal grado de especializacioacuten sin embargo la hace especialmente vulnerable a las alteraciones de su haacutebitat En el aacutembito de Cataluntildea existen diferentes normas legislativas para la conservacioacuten de invertebrados amenazados De hecho gran parte de las especies de coleoacutepteros contempladas en el Decreto 3281992 del Plan de Espacios de Intereacutes Natural (PEIN) o en el futuro cataacutelogo de la fauna amenazada de Cataluntildea (CFAC) estaacuten asociadas al dominio subterraacuteneo El presente trabajo recopila la normativa aplicable y otros documentos relativos a la proteccioacuten de la fauna de coleoacutepteros hipogeos de Cataluntildea Se aportan datos fauniacutesticos y biogeograacuteficos actualizados asiacute como la informacioacuten disponible sobre el estado de conservacioacuten de las especies consideradas la

165

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

mayoriacutea endemismos circunscritos a un aacuterea reducida Por uacuteltimo se comentan brevemente los resultados del seguimiento de algunas de estas especies realizado durante los uacuteltimos antildeos por el Departamento de Artroacutepodos del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona en colaboracioacuten con la Asociacioacuten Catalana de Biospeleologiacutea

Palabras clave Coleoacutepteros hipogeos Biodiversidad Endemicidad Especies protegidas Conservacioacuten Medio subterraacuteneo Cataluntildea

ResumColeogravepters hipogeus protegits o que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunyamdash La fauna hipogea es caracteritza per una estreta adaptacioacute a les condicions adverses del domini subterrani Tal grau drsquoespecialitzacioacute perograve fa que esdevingui especialment vulnerable a lrsquoalteracioacute del seu hagravebitat En lrsquoagravembit de Catalunya hi ha diferents normes legislatives per a la conservacioacute drsquoinvertebrats amenaccedilats De fet bona part de les espegravecies de coleogravepters incloses en el Decret 3281992 del Pla drsquoEspais drsquoInteregraves Natural (PEIN) o en el futur Catagraveleg de la Fauna Amenaccedilada de Catalunya (CFAC) estan associades al domini subterrani El present treball recopila la normativa aplicable i altres documents relatius a la proteccioacute de la fauna de coleogravepters hipogeus de Catalunya Srsquohi aporten dades fauniacutestiques i biogeo-gragravefiques actualitzades aixiacute com la informacioacute disponible sobre lrsquoestat de conservacioacute de les espegravecies considerades la majoria endemismes circumscrits a una agraverea reduiumlda Finalment es comenten breument els resultats del seguiment drsquoalgunes drsquoaquestes espegravecies portat a terme durant els uacuteltims anys pel Departament drsquoArtrogravepodes del Museu de Ciegravencies Naturals de Barcelona en colmiddotlaboracioacute amb lrsquoAssociacioacute Catalana de Biospeleologia

Paraules clau Coleogravepters hipogeus Biodiversitat Endemicitat Espegravecies protegides Con-servacioacute Medi subterrani Catalunya

Received 040915 Conditional acceptance 091115 Final acceptance 050416

Miguel Prieto Jordi Agulloacute Florentiacute Fadrique amp Glograveria Masoacute Museu de Ciegravencies Naturals de Barcelona Passeig Picasso sn 08003 Barcelona Spain

Corresponding author M Prieto Endashmail mprimanzgmailcom

Introduccioacuten

La exploracioacuten del medio subterraacuteneo o hipogeo y el estudio de su fauna cuentan en Espa-ntildea con una trayectoria que se remonta al uacuteltimo tercio del siglo XIX y que se consolidoacute a principios del XX con el establecimiento de la bioespeleologiacutea como ciencia formal (Espantildeol amp Escolagrave 1969 Belleacutes 1987 1994) En Cataluntildea la labor pionera de Ricardo Zariquiey colaborador de la organizacioacuten Biospeologica tendraacute continuidad en la figura de Fran-cesc Espantildeol conservador de entomologiacutea y maacutes tarde director del Museo de Zoologiacutea de Barcelona (actualmente Museo de Ciencias Naturales de Barcelona) La escuela creada por Espantildeol y el florecimiento desde los antildeos sesenta de grupos espeleoloacutegicos catalanes proporcionan un notable impulso a la investigacioacuten bioespeleoloacutegica canalizada hasta el diacutea de hoy a traveacutes de numerosos especialistas y colaboradores la mayoriacutea vinculados con el Museo (Espantildeol amp Escolagrave 1969 Federacioacute Catalana dEspeleologia 1981 Belleacutes 1987 1988 Escolagrave 1988) Tal actividad se ha traducido en un amplio conocimiento de los coleoacutepteros hipogeos de Cataluntildea y tambieacuten desde hace deacutecadas (Espantildeol 1976 Gadea amp Espantildeol 1976) en una marcada sensibilidad por la proteccioacuten de su haacutebitat

166

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

En los uacuteltimos antildeos se han elaborado normas legales para la proteccioacuten del patrimonio natural tanto en el aacutembito territorial de Espantildea como de Cataluntildea Si bien por lo que res-pecta a la fauna la preocupacioacuten se ha dirigido preferentemente hacia los vertebrados el creciente intereacutes por el papel que desempentildean los invertebrados en la conservacioacuten de los ecosistemas se ha materializado en diversas iniciativas orientadas a su estudio y proteccioacuten (Viejo amp SaacutenchezndashCumplido 1995 Verduacute amp Galante 2006 2009 Institucioacute Catalana de Histograveria Natural 2008 Verduacute et al 2011)

En este trabajo se aporta un inventario de los coleoacutepteros hipogeos actualmente prote-gidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (refirieacutendonos en este uacuteltimo caso a aquellos que se han propuesto para su futura proteccioacuten legal o figuran en listas rojas de especies amenazadas) Se abordan algunos aspectos fauniacutesticos y se detalla la normativa legal y otros documentos relacionados con su proteccioacuten Se incluyen tambieacuten algunas consideraciones generales sobre ecologiacutea biogeografiacutea y conservacioacuten del medio subterraacuteneo referidas al conjunto de la fauna de coleoacutepteros hipogeos de Cataluntildea Por uacuteltimo se comentan brevemente los resultados del seguimiento de algunas de estas espe-cies obtenidos en el marco de los proyectos desarrollados durante los uacuteltimos antildeos por el departamento de Artroacutepodos del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona (MCNB) en estrecha colaboracioacuten con la Asociacioacuten Catalana de Bioespeleologiacutea (BIOSP)

Normativa legal y otros documentos relacionados con la proteccioacuten de los coleoacutepteros hipogeos de Cataluntildea

De todas las normas para la proteccioacuten del medio natural y de la fauna salvaje aplicables en Cataluntildea el Decreto 3281992 del Plan de Espacios de Intereacutes Natural (PEIN) es la primera que incluye en su anexo 4 (fauna estrictamente protegida) una lista de coleoacutepte-ros hipogeos Se trata de hecho de una de las primeras de Espantildea que conforme a lo dispuesto en la Ley estatal 41989 de conservacioacuten de los espacios naturales y de la flora y fauna silvestres incorpora un cataacutelogo de especies entre las que figuran numerosos invertebrados (Viejo amp SaacutenchezndashCumplido 1995) La conservacioacuten de los organismos soacutelo es eficaz si la proteccioacuten se extiende a sus haacutebitats naturales especialmente amenazados en el aacutembito mediterraacuteneo (Folch 1976 Balleto amp Casale 1991) Dado que una elevada proporcioacuten de coleoacutepteros hipogeos son endeacutemicos de los espacios naturales incluidos en el PEIN esta norma (que declara expliacutecitamente la proteccioacuten del medio natural de las especies) ofrece en principio cobertura suficiente para su conservacioacuten integral

Maacutes recientemente la Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural (2008) ha elaborado una lista de invertebrados que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea El documento aporta fichas detalladas para cada una de las especies incluidas con datos sobre su dis-tribucioacuten haacutebitat biologiacutea factores de amenaza y medidas de conservacioacuten asiacute como una recopilacioacuten de las normativas catalana estatal e internacional aplicables tambieacuten recoge las categoriacuteas de amenaza establecidas por la Unioacuten Internacional para la Conservacioacuten de la Naturaleza (UICN) y por el Cataacutelogo Nacional de Especies Amenazadas (CNEA creado por la Ley 41989) El listado de la ICHN constituye la base por lo que a los invertebrados se refiere para el proyecto de decreto de 2010 del Cataacutelogo de la Fauna Amenazada de Cataluntildea y de otros aspectos relativos a la fauna protegida (CFAC anexo 1) La futura norma garantiza la proteccioacuten de las especies en toda su aacuterea de distribucioacuten en Cataluntildea e incorpora nuevos taxones a los ya enumerados en el decreto del PEIN

Al margen de los criterios adoptados para la seleccioacuten de las especies que se consi-deran amenazadas o la omisioacuten de algunos grupos importantes de invertebrados debe destacarse la elevada proporcioacuten de representantes hipogeos entre los coleoacutepteros que figuran en los documentos referidos Asiacute dos terceras partes de los coleoacutepteros incluidos

167

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

en el anexo 4 del PEIN (un total de 39 taxones) estaacuten asociados al medio subterraacuteneo En cuanto al listado de la ICHN casi un tercio de las 29 especies de coleoacutepteros son hipogeas las mismas que aparecen en el CFAC (especies vulnerables)

En el aacutembito estatal ninguacuten coleoacuteptero subterraacuteneo consta entre las especies protegi-das por el vigente Cataacutelogo Espantildeol de Especies Amenazadas (CEEA) El Libro Rojo de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Verduacute amp Galante 2006) y sus actualizaciones posteriores (Verduacute amp Galante 2009 Verduacute et al 2011) soacutelo incluyen una especie catalana Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 clasificada como vulnerable Aunque la proporcioacuten de coleoacutepteros hipogeos es comparativamente menor (alrededor del 15) que la observada en el PEIN o en las lista de la ICHNCFAC (dentro de sus respectivos aacutembitos territoriales) se reconoce expliacutecitamente en el Libro Rojo la importancia conservacionista del medio subterraacute-neo y la inclusioacuten de varias especies representa en este sentido un avance considerable La proteccioacuten de los haacutebitats subterraacuteneos estaacute contemplada en la directiva de haacutebitats (DH) de la Comunidad Europea (directiva 9243CEE del Consejo de 21 de mayo relativa a la conservacioacuten de los haacutebitats naturales y de la flora y fauna silvestres) dentro del apartado de Haacutebitats rocosos y cuevas de su anexo I El correspondiente manual de interpretacioacuten de los haacutebitats de la Unioacuten Europea destaca entre la fauna asociada a este medio (apartado nuacutemero 8310 Cuevas no explotadas por el turismo) a los representantes de los grupos Bathysciinae (actualmente Leptodirini familia Leiodidae) y Trechinae (familia Carabidae) Ninguna especie ibeacuterica figura sin embargo en la DH (o en sus versiones posteriores) y lo mismo sucede en lo que se respecta al Convenio CITES el Convenio de Berna (CB) o la lista roja de especies amenazadas de la Unioacuten Internacional para la Conservacioacuten de la Naturaleza (UICN) En la tabla 1 se indican las normas legales documentos y organismos implicados en la proteccioacuten de fauna que se mencionan a lo largo del presente trabajo

Fauniacutestica

En la tabla 2 se relaciona las especies de coleoacutepteros hipogeos que gozan de alguacuten tipo de proteccioacuten en Cataluntildea o figuran en cataacutelogos o listas rojas de invertebrados asiacute como las categoriacuteas de amenaza seguacuten los criterios de la UICN y del CNEA La nomenclatura original utilizada en los documentos referidos se ha actualizado seguacuten el proyecto Fauna Europaea (AlonsondashZarazaga 2013 Audisio 2013) introduciendo algunos cambios basados en revisiones recientes (Salgado et al 2008 Faille et al 2015 Rizzo amp Comas 2015)

En ciertos casos el PEIN no concreta las especies o subespecies limitaacutendose a indicar el geacutenero al que pertenecen y el espacio natural protegido La nomenclatura aplicada en la elaboracioacuten del decreto (aprobado hace maacutes de dos deacutecadas) ha sido actualizada tras suce-sivas revisiones taxonoacutemicas de manera que leioacutedidos originalmente asignados a diversos geacuteneros se han reunido actualmente en uno solo de ellos (asiacute sucede con las especies de Troglocharinus adscritas seguacuten el PEIN a los geacuteneros Antrocharidius Speophilus y Troglocharinus) Troglocharinus sp (protegida en Montserrat sierra del Montsec Sant Llorenccedil del Munt i lrsquoObac) debe incluir de acuerdo con su distribucioacuten (Salgado et al 2008) las especies T hustachei Jeannel 1911 (protegida en la sierra del Montsec) y T kiesenwetteri (Dieck 1869) (protegida en Montserrat y Sant Llorenccedil del Munt i lrsquoObac) asimismo Anillochlamys sp (protegida en la sierra de Llaberia) debe corresponder a Paranillochlamys velox Zariquiey 1940 (Salgado et al 2008) El PEIN declara la proteccioacuten de Antrocharidius sp en las montantildeas de TivissandashVandellograves aunque no tenemos constancia de la presencia en dicha zona de Troglocharinus orcinus (Jeannel 1910) uacutenica especie del antiguo geacutenero Antrocharidius cuya distribucioacuten se extiende maacutes al norte Por otra parte la cita de Geotrechus sp de Tossals drsquoIsogravevol i Olopte debe de referirse a G delioti Faille Bordeau Belleacutes amp Fresneda 2015 (Faille et al 2015) Troglophyes sp protegida en este mismo espacio natural se corresponde al actual Ceretophyes riberai (Espantildeol 1967)

168

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 1 Normas legales documentos y organismos relacionados con la proteccioacuten de fauna citados en el texto con indicacioacuten de las siglas utilizadas y el aacutembito geograacutefico de aplicacioacuten Se destacan con un asterisco aquellas que incluyen listados con especies de coleoacutepteros hipogeos que habitan en Cataluntildea

Table 1 Legal regulations documents and organizations related to the protection of the fauna cited in the text indicating the acronyms used and the geographic scope Those that include lists with hypogean beetles found in Catalonia are indicated with an asterisk

Sigla Normas legales documentos y organismos mencionados en el texto Aacutembito de aplicacioacuten

ALRIEndashVU Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (especies vulnerables) (Direccioacuten General Espantildea del Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid 2011)

CB Convenio relativo a la Conservacioacuten de la Vida Silvestre y del Medio Natural de Europa (Berna 19 de setiembre de 1979) Europa

CEEA Real Decreto 1392011 de 4 de febrero para el desarrollo del Listado de Especies Silvestres en Reacutegimen de Espantildea Proteccioacuten Especial y del Cataacutelogo Espantildeol de Especies Amenazadas (BOE 46 23 de febrero)

CFAC Proyecto de Decreto del Cataacutelogo de la Fauna Amenazada de Cataluntildea y de otros aspectos relativos a la fauna protegida Cataluntildea Anexo 1 Cataacutelogo de la Fauna Amenazada de Cataluntildea Seccioacuten Segunda Especies ldquoVulnerablesrdquo (Anuncio de informacioacuten puacuteblica DOGC 5605 12 abril de 2010)

CITES Convencioacuten sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (Washington 3 de marzo de 1973) Mundial

CNEA Ley 41989 de 27 de marzo de Conservacioacuten de los Espacios Naturales y de la Flora y Fauna Silvestres Espantildea (BOE 74 28 de marzo) [Creacioacuten del Cataacutelogo Nacional de Especies Amenazadas]

DH Directiva 9243CEE del Consejo de 21 de mayo de 1992 relativa a la conservacioacuten de los haacutebitats naturales y de la Unioacuten Europea fauna y flora silvestres (Diario Oficial de las Comunidades Europeas ndeg L 2067 de 22071992)

ICHN Invertebrados que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona marzo de 2008) Cataluntildea

LRIE Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea (Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid 2006) Espantildea

PEIN Decreto 3281992 de 14 de diciembre por el que se aprueba el Plan de Espacios de Intereacutes Natural Espacios naturales (DOGC 1714 1 marzo de 1993) detallados en el anexo 1 (Cataluntildea)

UICN Unioacuten Internacional para la Conservacioacuten de la Naturaleza IUCN 2014 The IUCN Red List of Threatened Species Version 20143 Mundial lthttpwwwiucnredlistorggt Categoriacuteas y criterios de la Lista Roja de la UICN Versioacuten 31 Segunda edicioacuten (UICN 2001 2012) lthttpwwwiucnredlistorgdocumentsredlist_cats_crit_sppdfgt

169

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 2 Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea clasificados por familias con indicacioacuten en el caso del PEIN del espacio natural de aplicacioacuten (especies estrictamente protegidas) AlGa lrsquoAlta Garrotxa CdndashMx Serres del Cadiacutendashel Moixeroacute Clbra Collsacabra CrndashBo Serres de Cardoacutendashel Boix Creus Cap de Creus Guill les Guilleries IsndashOl Tossals drsquoIsogravevol i Olopte Llab Serra de Llaberia MindashQr Serra de MirallesndashQueralt Mtrat Montserrat Mtsec Serra del Montsec Mtsiagrave Serra de Montsiagrave Mtsny Massiacutes del Montseny Ports Els Ports Prads Muntanyes de Prades StLlndashObac Sant Llorenccedil del Munt i lrsquoObac TrndashFr Capccedilaleres del Ter i del Freser Turp Serra de Turp VoGa Zona Volcagravenica de la Garrotxa Se han utilizado las siglas de la tabla 1 Las categoriacuteas de amenaza aplicadas en las normas o documentos respectivos (VU Vulnerable SE Sensible a la alteracioacuten del haacutebitat) corresponden a las establecidas por la UICN(1) y por el CNEA(2) Cuando existen discrepancias con la nomenclatura adoptada en este trabajo se han antildeadido los nombres cientiacuteficos originales Se indica asimismo la existencia de especiacutemenes tipo depositados en la coleccioacuten entomoloacutegica del MCNB (+)

Table 2 Species of hypogean beetles that are protected or require conservation measures in Catalonia classified by families In the case of PEIN the natural area of application is indicated (strictly protected species) (For abbreviations see above) The acronyms used are those given in table 1 The categories of threat applied in the respective regulations or documents (VU Vulnerable SE Sensitive to habitat alteration) correspond to those established by the UICN(1) and by the CNEA(2) In cases of discrepancies with the nomenclature adopted in this paper the original scientific names have been given Type specimens deposited in the entomological collection of MCNB are also indicated (+)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

Familia LeiodidaeCeretophyes riberai (Espantildeol 1967) PEIN (como Troglophyes sp) + ICHN IsndashOl + [VU1 SE2] + CFAC [VU] Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) PEIN (como Anillochlamys urgellesi) Mtsiagrave +Paranillochlamys velox Zariquiey 1940 PEIN (como Anillochlamys sp) Llab +Parvospeonomus canyellesi (Lagar 1974) PEIN (como Speonomus canyellesi) + ICHN Mtsny + [VU1 SE2] + CFAC [VU] Parvospeonomus urgellesi (Espantildeol 1964) ICHN [VU1 SE2] + CFAC [VU] +Perriniella bofilli Zariquiey 1924 PEIN (como Perriniella sp) + ICHN TrndashFr + [VU1 SE2] + CFAC [VU]

170

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Perriniella faurai Jeannel 1910 PEIN (como Perriniella sp) + ICHN TrndashFr [VU1 SE2] + CFAC [VU] Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) PEIN (como Pseudochlamys raholai) Creus +Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 PEIN (como Troglocharinus sp) Mtsec +Troglocharinus kiesenwetteri (Dieck 1869) PEIN (como Troglocharinus sp y Mtrat StLlndashObac + Speophilus kiessenwetteri [sic]) Troglocharinus orcinus (Jeannel 1910) PEIN (como Antrocharidius orcinus) Prads +

Familia CarabidaeCatalanodytes bellesi (Lagar 1971) ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] (como Reicheia (Catalanodytes) bellesi) Duvalius (Duvalius) berthae (Jeannel 1910) PEIN Prads +Geotrechus delioti Faille Bourdeau Belleacutes amp Fresneda 2015 PEIN (como Geotrechus sp) IsndashOl +Geotrechus puigmalensis Lagar 1981 PEIN TrndashFr Geotrechus seijasi Espantildeol 1969 PEIN CdndashMx +Geotrechus ubachi Espantildeol 1965 PEIN Turp +Molopidius spinicollis (Dejean 1828) PEIN AlndashGa Clbra Guill VondashGa Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) PEIN + ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] Ports Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 LRIE + ALRIEndashVU

Tabla 2 (Cont)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

171

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Familia StaphylinidaeLinderia mariae (Jacquelin du Val 1859) PEIN CdndashMx Linderia picanyolae Besuchet 1985 PEIN Clbra +Tychobythinus escolai Besuchet 1974 PEIN (como Tycobitinus [sic] escolai) Ports +Tychobythinus listai Besuchet 1985 PEIN (como Tycobitinus [sic] listai) MindashQr +Tychobythinus muntani Besuchet 1974 PEIN (como Tycobitinus montani [sic]) CrndashBo +

Familia CurculionidaeOtiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) PEIN (como Troglorrhynchus bonretorni) Prads +Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] + (como Otiorrhynchus [sic] zariquieyi)

Familia HisteridaeIberacritus vivesi (Espantildeol 1974) ICHN [VU1 SE2] + CFAC [VU] +

Tabla 2 (Cont)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

172

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

El PEIN incluye tambieacuten una especie que ha sido posteriormente descartada de la fauna catalana Se trata de Laemostenus (Antisphodrus) levantinus (Boliacutevar 1919) (citada como Centhosphodrus [sic] levantinus) endeacutemica de la Comunidad Valenciana a la que se atribuyeron las poblaciones del macizo de Els Ports (provincia de Tarragona) y que co-rresponden en realidad a L (A) lassallei Mateu 1989 su vecino geograacutefico (Ortuntildeo 2006)

En el documento de la Institucioacute Catalana dHistograveria Natural (2008) se afirma no disponer de informacioacuten sobre la presencia en Cataluntildea de Leptotyphlus sp protegido por el PEIN en la sierra de Llaberia provincia de Tarragona El geacutenero Leptotyphlus con representan-tes endogeos cuenta sin embargo con varias especies catalanas (Gamarra amp Outerelo 2009) aunque no hemos hallado datos sobre el mismo en el mencionado espacio natural

La composicioacuten por familias de los coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea se representa en la figura 1 Abundan los Carabidae y Leiodidae familias que reuacutenen la mayor diversidad de formas adaptadas al medio hipogeo (Decu amp Juberthie 1998) Tambieacuten destacan los Staphylinidae todos ellos pertenecientes a la subfamilia Pselaphinae

Fig 1 Proporcioacuten de especies de coleoacutepteros hipogeos protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea agrupadas por familias

Fig 1 Proportion of hypogean species of beetles that are protected or that require conservation measures in Catalonia grouped by families

Curculionidae71

Histeridae36

Staphylinidae179

Carabidae321

Leiodidae393

173

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Algunas consideraciones ecoloacutegicas y biogeograacuteficas sobre los coleoacutepteros hipogeos de Cataluntildea

La fauna hipogea comprende desde formas poco modificadas hasta los troglobios estrictos que muestran las caracteriacutesticas morfoloacutegicas y fisioloacutegicas propias de una estrecha adap-tacioacuten al medio subterraacuteneo profundo (MSP) Autores como Camacho (1992) y Sket (2008) entre otros ofrecen una revisioacuten histoacuterica de las distintas clasificaciones de los organismos subterraacuteneos la mayoriacutea basadas en su grado de dependencia del medio o en su mor-fologiacutea Sket (2008) adopta el criterio ecoloacutegico en su reciente propuesta de clasificacioacuten consistente por otra parte con la nomenclatura tradicional (Schiner 1854 Racovitza 1907) El MSP constituye uno de los compartimentos en los que se divide el dominio subterraacuteneo formado ademaacutes por el medio subterraacuteneo superficial (MSS) y tambieacuten seguacuten algunos autores el ambiente endogeo (Juberthie et al 1980 1981 Juberthie 1983 Belleacutes 1987 Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010 Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Al margen de las cavidades excavadas en la roca madre (macrocavernas bioloacutegicamente explorables y mesocavernas) el MSP incluye la red de fisuras que lo conectan al MSS La permeabilidad del medio subterraacuteneo permite la migracioacuten de los organismos entre sus diferentes compartimentos en funcioacuten de factores climaacuteticos troacuteficos o de otro tipo (Juberthie et al 1981 Moldovan 2012)

Buena parte del conocimiento sobre los coleoacutepteros hipogeos procede de la exploracioacuten de las cavidades accesibles al hombre (cavernas simas y cavidades artificiales) aunque el estudio del MSS ha experimentado en las uacuteltimas deacutecadas una notable progresioacuten (Ju-berthie et al 1981 Juberthie 1983 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010)

En el caso de los leioacutedidos familia que reuacutene la mayor diversidad de coleoacutepteros hipo-geos ibeacutericos todas las especies que requieren proteccioacuten en Cataluntildea han sido localizadas hasta el momento uacutenicamente en el MSP (Salgado et al 2008)

Entre los caraacutebidos se ha documentado la presencia de varias especies tanto en cuevas y simas maacutes o menos profundas como en el MSS (Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Este uacuteltimo seriacutea el haacutebitat preferencial de ciertos representantes de la subtribu Molopina descritos de cavidades teniendo en cuenta el hallazgo reciente de abundantes ejemplares en el MSS en contraste con la escasez de capturas en el MSP (Salgado 2011) Tambieacuten podriacutea ser el caso de Zariquieya troglodytes mdashotro Molopina incluido entre las especies vulnerables del LRIEmdash muy escasa en las pocas cavidades de la provincia de Girona donde habita (Lencina amp Serrano 2011) o incluso de Z boumortensis Faille Fresneda amp Bordeau 2011 recientemente descrita conocida hasta el momento de la localidad tiacutepica situada en el MSP del Prepirineo de Lleida (Faille et al 2011) Al mismo grupo pertenece Molopidius spinicollis (Dejean 1828) endemismo catalaacuten protegido de haacutebitos endogeos (Espantildeol 1951 1966 Faille et al 2011)

Las especies catalanas del geacutenero Geotrechus (la mayoriacutea protegidas por el PEIN) se conocen de una o unas pocas cavidades incluyendo las cuatro nuevas especies descritas recientemente por Faille et al (2015) Esta situacioacuten contrasta con lo observado en la ver-tiente francesa de los Pirineos (el geacutenero Geotrechus es endeacutemico de la cordillera pirenaica y estribaciones) caracterizada por una fauna maacutes diversa y en algunos casos abundante (Coiffait 1962 Moravec et al 2003) Ciertas especies francesas han sido tambieacuten halladas en el MSS e incluso en ambientes epigeos (Jeannel 1928 Coiffait 1962)

El estudio del medio endogeo ha aportado uacuteltimamente nuevas especies de estafiliacutenidos de Cataluntildea asiacute como datos referidos a otras poco conocidas (Hernando 2013 2014 y otros trabajos del autor alliacute citados) Estas novedades incrementan notablemente los datos publicados sobre la presencia en Cataluntildea de estafiliacutenidos endogeos o asociados a haacutebitats epigeos criacutepticos pertenecientes principalmente a la subfamilia Leptotyphlinae (Gamarra amp Outerelo 2009) Otro grupo de estafiliacutenidos tiacutepicamente humiacutecolas o endogeos son los Pselaphinae (Belleacutes 1987 Poggi et al 1998) que cuentan en Cataluntildea con varios ende-

174

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

mismos hallados hasta el momento en haacutebitat caverniacutecola (Besuchet 1974 1985) Cinco especies figuran en el decreto del PEIN (tabla 2) la mayoriacutea muy raras o incluso conocidas soacutelo a partir de sus especiacutemenes tipo

Maacutes dudas plantea la categoriacutea ecoloacutegica atribuible al caraacutebido Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) y al histeacuterido Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Ambas especies incluidas en el CFAC se conocen tan soacutelo de la cueva del Janet (sierra de Llaberia) y han sido recolectadas en el vestiacutebulo de entrada entre detritus vegetales o bien tratando la tierra de la cavidad mediante el empleo del meacutetodo Berlese Elementos que ocupan un haacutebitat similar en el interior de cuevas han sido clasificados como ldquoendogeos caverniacutecolasrdquo (Ju-berthie 1983 Casale et al 1998)

Aunque en Cataluntildea se han localizado numerosos leioacutedidos asociados a madrigueras de mamiacuteferos (Salgado et al 2008) la mayoriacutea de ellos son foleoacutefilos facultativos que tambieacuten han sido observados en el interior de grutas generalmente cerca de la entrada Es el caso de los representantes de la tribu Cholevini que poseen pigmentacioacuten y ojos bien desarrolla-dos y cuentan en general con una amplia distribucioacuten Otros leioacutedidos son despigmentados y anoftalmos como Leptinus pyrenaeus Besuchet 1980 endemismo pirenaicondashcantaacutebrico (ejemplares catalanes de la serie tiacutepica depositados en la coleccioacuten del MCNB fueron hallados sobre Talpa europaea) (Besuchet 1980) Recientemente se ha descrito de la vertiente norte del macizo del Puigmal (en territorio franceacutes) Perriniella fresnedai Perreau amp Tronquet (2001) la tercera especie de un geacutenero de leioacutedidos troglobios localizada en madrigueras de marmota (Perreau amp Tronquet 2001) Su localidad tiacutepica apenas dista una decena de kiloacutemetros de las cavidades donde habitan las otras dos especies catalanas P faurai Jeannel 1910 y P bofilli Zariquiey 1924 ambas protegidas (alta cuenca del riacuteo Freser provincia de Girona)

En la tabla 3 se indica el compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido halla-das hasta el momento las especies de coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea

El elevado grado de endemicidad y relictualidad es una de caracteriacutesticas que distingue a la fauna subterraacutenea (Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Decu amp Juberthie 1998 Moldovan 2012) Estos fenoacutemenos son particularmente acusados en la peniacutensula Ibeacuterica que incluye varios sectores con una alta densidad de organismos troglobios a escala mun-dial (Culver et al 2006) Estos sectores se situacutean en las regiones Pirenaica Cantaacutebrica y Levantina donde se han censado numerosas especies de coleoacutepteros subterraacuteneos la mayoriacutea endemismos locales (Galaacuten 1993 2006a Domingo et al 2006 Nores amp GarciacuteandashRoveacutes 2007 Fresneda 2010) La mayor parte de los coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea cuentan con una distribucioacuten restringida a un macizo o a un sector kaacuterstico y ciertas especies soacutelo se conocen hasta el momento de una o unas pocas cavidades Los liacutemites administrativos de Cataluntildea comprenden el distrito bioespeleoloacutegico catalaacuten y parte del distrito pirenaico seguacuten la definicioacuten de Belleacutes (1987) para el conjunto de la fauna subterraacutenea o quedan incluidos en el distrito del cuadrante nororiental definido por Ortuntildeo amp Gilgado (2010) a propoacutesito de los caraacutebidos hipogeos La regioacuten pirenaica incluye el Pirineo y Prepirineo catalanes siendo una de las dos regiones de Europa que merecen el calificativo de punto caliente (hotspot) de biodiversidad mundial (Culver et al 2006) al menos por lo que respecta a las formas troglobias Recientes estu-dios filogeneacuteticos referidos al aacutembito pirenaico y del Mediterraacuteneo occidental (Fresneda et al 2007 Faille et al 2010a 2010b 2015 Rizzo et al 2013) han contribuido a clarificar el origen y radiacioacuten de varios grupos de coleoacutepteros subterraacuteneos presentes en Cataluntildea fundamentalmente leioacutedidos y caraacutebidos de la subfamilia Trechinae

175

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 3 Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea con indicacioacuten de compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido hallados hasta el momento

Table 3 Hypogean Coleoptera that are protected or that require conservation in Catalonia with indications of the compartment of the subterranean environment where they have been located to date

Coleoacutepteros subterraacuteneos CompartimentoFamilia Leiodidae Ceretophyes riberai MSP

Paranillochlamys urgellesi MSP Paranillochlamys velox MSP Parvospeonomus canyellesi MSP Parvospeonomus urgellesi MSP Perriniella bofilli MSP Perriniella faurai MSP Pseudospeonomus raholai MSP Troglocharinus orcinus MSP Troglocharinus hustachei MSP Troglocharinus kiesenwetteri MSP

Familia Carabidae Catalanodytes bellesi Endogeo Duvalius (Duvalius) berthae Endogeo MSP Geotrechus delioti MSP Geotrechus puigmalensis MSP Geotrechus seijasi MSP Geotrechus ubachi MSP Molopidius spinicollis Endogeo Paraphaenops breuilianus MSP Zariquieya troglodytes MSP

Familia Staphylinidae Linderia mariae MSP Linderia picanyolae MSP Tychobythinus escolai MSP Tychobythinus listai MSP Tychobythinus muntani MSP

Familia Curculionidae Otiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni MSP Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi Endogeo MSP

Familia Histeridae Iberacritus vivesi Endogeo

176

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Conservacioacuten de la fauna subterraacutenea

Factores de amenaza

Se han sentildealado diversos factores de amenaza para el medio subterraacuteneo y su biodiversi-dad (Tercafs 1992 Watson et al 1997 Reboleira et al 2011 Sendra et al 2011 Elliott 2012) Galaacuten (2006b) analiza hasta una veintena de factores ilustrando sus efectos con numerosos ejemplos recopilados de la literatura bioespeleoloacutegica

El impacto producido por la actividad humana en el exterior incide en mayor o menor grado sobre el medio subterraacuteneo dada su permeabilidad con el medio epigeo del que depende la aportacioacuten de recursos troacuteficos En este sentido debe sentildealarse la alteracioacuten de las condiciones fiacutesicondashquiacutemicas causada por el vertido de contaminantes orgaacutenicos o inorgaacutenicos (detritus generados por explotaciones ganaderas fertilizantes plaguicidas metales pesados) la extraccioacuten de agua de las capas freaacuteticas proacuteximas o la instalacioacuten de vertederos El vertedero situado en el macizo del Garraf cerca de la ciudad de Bar-celona y su aacuterea metropolitana constituye por sus dimensiones e impacto ambiental un caso paradigmaacutetico que afecta a un karst de alto valor ecoloacutegico (HerrerandashSancho 1974 Bolograves et al 1976) Cuando la actividad contaminante se ejerce de forma continuada como en el caso que nos ocupa mdashel vertedero del Garraf ha funcionado ininterrumpidamente desde 1974 hasta 2006 y el efecto de la acumulacioacuten de millones de toneladas de basura perduraraacute durante deacutecadasmdash ni siquiera el filtro natural formado por el substrato puede impedir o retrasar el flujo de los contaminantes y su residencia en el medio subterraacuteneo durante largos periodos (Peacuterez de Pedro 2008)

La modificacioacuten draacutestica del entorno donde se ubican los macizos kaacutersticos es otra de las causas de alteracioacuten o destruccioacuten del haacutebitat subterraacuteneo bien por la ejecucioacuten de obras civiles la explotacioacuten de canteras u otros yacimientos mineros el desarrollo de planes de gestioacuten urbaniacutestica o la deforestacioacuten

Las visitas frecuentes a grutas faacutecilmente accesibles provocan la acumulacioacuten de basuras y otros residuos y eventualmente el incremento de las poblaciones de especies oportunistas en detrimento de las maacutes especializadas Este parece ser el caso de la cueva de Rialb situada en el alto valle del riacuteo Freser donde coexisten dos especies de Leiodidae Una de ellas Parvospeonomus delarouzeei (Fairmaire 1860) es oportunista y de amplia distribu-cioacuten en el nordeste de Cataluntildea la otra Perriniella faurai es maacutes bien especialista y se conoce uacutenicamente de esta cavidad Las observaciones efectuadas por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) apuntan hacia un incremento de la poblacioacuten de P delarouzeei y un descenso de la de P faurai que es hoy una especie rara y difiacutecil de localizar al menos en los sectores accesibles de la cueva La cueva Cambra constituye otro ejemplo de cavidad accesible siendo una de las maacutes visitadas del macizo de Els Ports tanto por excursionistas como por espeleoacutelogos Esta cueva es la localidad tiacutepica del caraacutebido Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) destacado elemento troglobio endeacutemico del macizo La cueva Cambra ha sido prospectada con cierta frecuencia para la recoleccioacuten de ejemplares de esta especie de morfologiacutea afenopsiana (Espantildeol 1950) Aunque no existen evidencias en este caso la excesiva recoleccioacuten de especies icoacutenicas (Balleto amp Casale 1991 Casale et al 1998 Moldovan 2012) puede afectar a los troglobios con bajo tamantildeo poblacional como los predadores u otros elementos altamente especializados (Decu amp Juberthie 1998 Galaacuten 2006c)

La introduccioacuten accidental o intencionada de especies foraacuteneas puede provocar graves consecuencias para las poblaciones autoacutectonas sobre todo en ecosistemas tan fraacutegiles como los subterraacuteneos Esta circunstancia podriacutea explicar la aparicioacuten (al menos temporal) de especiacutemenes de Parvospeonomus delarouzeei en la sima Emili Sabateacute y tal vez en otras cavidades del macizo del Garraf (Fadrique 2009) uno de los espacios naturales del PEIN donde habita otro leioacutedido autoacutectono Troglocharinus ferreri (Reitter 1908) Aunque

177

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

en un contexto diferente los experimentos en grutasndashlaboratorio documentados por Juber-thie et al (1981) demuestran de manera elocuente la interaccioacuten entre especies locales y aloacutectonas (estas uacuteltimas introducidas con objeto de determinar el ritmo de colonizacioacuten del medio subterraacuteneo) y los efectos sobre sus respectivas poblaciones al cabo de pocos antildeos

Medidas de proteccioacuten

La conservacioacuten de la fauna hipogea y de los coleoacutepteros en particular debe articularse en torno a tres ejes fundamentales conocimiento proteccioacuten del haacutebitat y divulgacioacuten de su valor bioloacutegico y conservacionista

Conocimiento

La aplicacioacuten eficaz de poliacuteticas de conservacioacuten requiere disponer del mayor nuacutemero posible de datos sobre la distribucioacuten de las especies y el estado de sus poblaciones identificando los impactos actuales y potenciales sobre su haacutebitat Para ello es necesario efectuar prospecciones que permitan con la ayuda de los datos histoacutericos obtenidos de la bibliografiacutea o del examen de las colecciones detectar posibles cambios en el tiempo o en el espacio El seguimiento de las poblaciones de invertebrados y su evaluacioacuten es un proceso largo y laborioso como ponen de manifiesto los protocolos establecidos en el Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea (Verduacute amp Galante 2006) y sus actualizaciones posteriores (Verduacute amp Galante 2009 Verduacute et al 2011) Las dificultades se incrementan en el caso de la exploracioacuten del medio subterraacuteneo debido a la baja densidad de organismos y su sensibilidad a la alteracioacuten de la calidad del haacutebitat (la propia actividad prospectiva puede inducir tales cambios) la inaccesibilidad de la red de fisuras del MSP y las exigencias teacutecnicas que en no pocos casos conlleva la prospeccioacuten de cavidades Con un volumen de datos suficiente el anaacutelisis de las distribuciones permitiriacutea identificar las aacutereas de mayor concentracioacuten de especies endemismos y biotopos adecuados cuya proteccioacuten garantice la supervivencia de las especies amenazadas (Galaacuten 2006d)

Los programas de seguimiento y la elaboracioacuten de las fichas correspondientes deberiacutean ser complementados con el fomento de estudios especiacuteficos sobre la biologiacutea y ecologiacutea de las especies A este respeto hay que considerar como un factor favorable la creciente demanda de datos precisos por parte de administraciones con competencias en gestioacuten y proteccioacuten de la fauna Tal propoacutesito colisiona sin embargo con ciertas restricciones legales que pueden en el caso de los invertebrados limitar o incluso impedir paradoacutejicamente el conocimiento de la biodiversidad que se pretende proteger (Melic 2014)

Proteccioacuten de cavidades y del karst

Las cavidades constituyen con frecuencia la uacutenica viacutea para acceder a ciertas especies por lo que se ha planteado la necesidad de restringir las visitas indiscriminadas o limitar el acceso a actividades exclusivamente orientadas al estudio y conservacioacuten de su biodiversi-dad (Elliott 2012) Incluso en tales supuestos se ha sugerido la conveniencia de observar un coacutedigo de miacutenimo impacto en los teacuterminos formulados por Watson et al (1997) Comentario aparte merecen las cavidades explotadas con fines turiacutesticos y la complejidad de los problemas asociados a su gestioacuten consecuencia de la necesidad de compatibilizar intereses econoacutemicos y conservacionistas contrapuestos (Tercafs 1992) Experiencias realizadas en grutas turiacutesticas arrojan resultados dispares sobre las poblaciones de co-leoacutepteros troglobios Mientras que en unos casos el impacto producido por la afluencia de turistas se demostroacute claramente negativo (Kovacs 1989 Moldovan et al 2003) en otros apenas resultoacute relevante (Faille et al 2014) aunque como sentildealan estos uacuteltimos autores las dimensiones de la cavidad su topologiacutea la naturaleza de sus biotopos o la extensioacuten

178

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

del karst donde se ubica por un lado y la intensidad y duracioacuten de la perturbacioacuten por otro determinan entre otros factores su grado de vulnerabilidad La cueva del Salnitre en el macizo de Montserrat es una cavidad emblemaacutetica en Cataluntildea y foco de atraccioacuten turiacutestica Es tambieacuten la localidad tiacutepica de Troglocharinus kiesenwetteri la primera especie catalana de coleoacuteptero troglobio descrita y actualmente protegida por el PEIN

Las propuestas de elaboracioacuten de un censo de cavidades su clasificacioacuten y la apli-cacioacuten de figuras especiacuteficas para la proteccioacuten de las mismas o para el entorno natural al que pertenecen han sido reiteradamente sentildealadas La guiacutea de Watson et al (1997) auspiciada por la UICN constituye un documento de referencia en materia de gestioacuten y proteccioacuten de cavidades y formaciones kaacutersticas En la medida en que las cavidades individuales constituyen soacutelo una parte del ecosistema subterraacuteneo la tendencia actual consiste en proteger el karst en su conjunto o al menos una gran parte del mismo Puesto que ello resulta a menudo inviable por motivos econoacutemicos o praacutecticos se ha propuesto la delimitacioacuten de zonas criacuteticas de pequentildea extensioacuten que concentren gran parte de la biodiversidad subterraacutenea y de sus endemismos (Galaacuten 2006e) Este autor plantea para territorios antropizados como Guipuacutezcoa la aplicacioacuten de una estrategia de conservacioacuten basada en el concepto de biotopo subterraacuteneo protegido (BSP)

Existen en Cataluntildea numerosas cavidades que destacan tanto por su diversidad bioloacutegi-ca como por la rareza de sus taxones dos de los iacutendices de mayor peso utilizados para la estimacioacuten del valor bioloacutegico de un ecosistema (Tercafs 1992 Galaacuten 2006e Reboleira et al 2011) Autores como Culver amp Sket (2000) han aplicado a cavidades individuales el con-cepto de punto caliente de biodiversidad argumentado en favor de la proteccioacuten de la fauna subterraacutenea a escala regional En la mayoriacutea de los casos se trata de sistemas subterraacuteneos o cavidades de grandes dimensiones que albergan una elevada diversidad de haacutebitats

En la cueva del Janet por ejemplo (con apenas 60 m de recorrido horizontal) se han censado numerosos artroacutepodos hipogeos pertenecientes a diversos oacuterdenes con varias especies soacutelo conocidas de esta cavidad Entre los coleoacutepteros se han inventariado representantes de la familias Carabidae Curculionidae Histeridae Raymondionimidae y Staphylinidae incluyendo tres especies protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (dos de ellas exclusivas de esta cueva) Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Duvalius berthae (Jeannel 1910) e Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974)

Otra cavidad catalana que reuacutene una elevada diversidad de invertebrados subterraacuteneos (entre ellas varias especies que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea) es la cueva de la Mosquera situada en el teacutermino municipal de Beuda provincia de Girona A diferencia de la cueva del Janet esta cavidad ha padecido desde hace deacutecadas el impacto de la acti-vidad industrial y ganadera (Lloses amp Robert 1978) La reciente amenaza de reactivacioacuten de una cantera de yesos colindante con la cueva y las graves consecuencias que ello conlleva para la preservacioacuten de su patrimonio natural ha propiciado una campantildea de sensibilizacioacuten (Comas 2009 Victoria 2009) La explotacioacuten de una cantera de yesos es precisamente la causa de la desaparicioacuten de la cueva de Can Noguer de Segaroacute proacutexima a Beuda y una de las pocas estaciones caverniacutecolas donde podiacutea localizarse Zariquieya troglodytes Esta peacuterdida hace de la cueva de la Mosquera el uacutenico reducto conocido de Z troglodytes en la comarca de la Garrotxa (Comas 2009 Lencina amp Serrano 2011)

Una amenaza similar podriacutea afectar a Troglocharinus orcinus lagari Espantildeol 1953 La causa una vez maacutes es la futura explotacioacuten de una cantera situada muy cerca de las dos uacutenicas simas donde se ha localizado este taxoacuten el Avenc Nou de la Fontfreda y el Avenc Vell de la Fontfreda en el sector de Bonretorn En teacuterminos de biodiversidad la necesidad de conservar subespecies como T orcinus lagari adquiere si cabe mayor importancia en la medida en que puedan existir ademaacutes de las diferencias morfoloacutegicas otras de caraacutecter geneacutetico que justifiquen su separacioacuten a nivel especiacutefico (Galaacuten 2006e)

179

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Divulgacioacuten

Cataluntildea cuenta con una tradicioacuten bien arraigada en la praacutectica de la espeleologiacutea cana-lizada a traveacutes de numerosos grupos o asociaciones especialmente a partir de los antildeos sesenta del pasado siglo (Espantildeol amp Escolagrave 1969) El intereacutes por la fauna subterraacutenea y su conservacioacuten propicioacute la creacioacuten dentro de algunos de estos grupos de secciones de-dicadas al estudio y divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea Los inventarios de fauna caverniacutecola han ocupado cada vez maacutes espacio en las publicaciones sobre espeleologiacutea y obras tan importantes como el Catagraveleg Espeleologravegic de Catalunya (con siete voluacutemenes publicados entre 1978 y 1984) incluyen capiacutetulos o anexos especiacuteficos

La figura de Francesc Espantildeol como personalidad cientiacutefica y aglutinadora de la investigacioacuten bioespeleoloacutegica en Cataluntildea ha sido abordada en detalle (Federacioacute Catalana dEspeleologia 1981 Belleacutes 1987 1988 1999 Escolagrave 1988) A ello se antildeade su vocacioacuten divulgadora como uno de los impulsores desde mediados de los antildeos 1960 de varios cursillos de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea En total se impartieron seis cursillos entre 1966 y 1994 con una aportacioacuten destacada del MCNB mdashtanto en lo que se refiere a la organizacioacuten como a la participacioacuten de conferenciantes adscritos a dicha institucioacutenmdash y la colaboracioacuten de otros especialistas y agrupaciones espeleoloacutegicas (Auroux 2010) Una de estas entidades el Centre Excursionista de Terrassa a traveacutes de su Seccioacuten de Investigaciones Subterraacuteneas llevoacute a cabo con motivo de la organizacioacuten del VI Simposium de Espeleologiacutea (celebrado en diciembre de 1977 y dedicado a la bioespeleologiacutea) una exposicioacuten de fauna caverniacutecola viva iniciativa pionera que cosechoacute un enorme eacutexito de asistencia y repercusioacuten internacional (Vives 1988)

Para celebrar el trigeacutesimo aniversario de su creacioacuten la Federacioacuten Catalana de Es-peleologiacutea organizoacute en 2009 una serie de talleres sobre espeleologiacutea uno de los cuales dedicado a la bioespeleologiacutea fue coordinado e impartido por miembros de la Asociacioacuten Catalana de Bioespeleologiacutea (BIOSP) (Auroux 2009) Maacutes recientemente BIOSP impartioacute un nuevo curso de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea en el marco del III Encuentro Ibeacuterico de Biologiacutea Subterraacutenea (III EIBS) organizado por el MCNB (Barcelona octubre de 2013) BIOSP desarrolla actualmente junto a otros especialistas e instituciones diversos proyectos para el estudio y conservacioacuten de la biodiversidad subterraacutenea dentro y fuera de Cataluntildea Su blog lthttpbiospblogspotcomesgt dedica a la divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea una parte esencial de sus contenidos

La labor divulgadora del MCNB se ha concretado ademaacutes en diferentes exposiciones al respecto tanto de caraacutecter permanente como temporales La gestioacuten y difusioacuten de la informacioacuten asociada a las colecciones de invertebrados hipogeos (entre las que destaca cualitativa y cuantitativamente la de coleoacutepteros) constituye una de sus liacuteneas prioritarias El plan estrateacutegico del MCNB establece por otra parte un compromiso firme en materia de conservacioacuten y divulgacioacuten del patrimonio natural de Cataluntildea subrayando expliacutecitamente su colaboracioacuten en proyectos relacionados con la conservacioacuten de especies endeacutemicas con especial eacutenfasis en la fauna subterraacutenea

Campantildeas de seguimiento recientes del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona

Durante una deacutecada el Departamento de Artroacutepodos del MCNB ha llevado a cabo en colaboracioacuten con BIOSP varias campantildeas de seguimiento y recoleccioacuten selectiva de artroacutepodos subterraacuteneos entre las que se incluyen varias especies de coleoacutepteros que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea Dichas campantildeas se han efectuado en el marco de proyectos financiados tanto por el propio MCNB como por otras instituciones y organismos puacuteblicos Entre estos uacuteltimos hay que mencionar el proyecto para la optimi-zacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB (accioacuten

180

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

complementaria de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO del Ministerio de Ciencia y Tecnolo-giacutea) y el estudio de los artroacutepodos subterraacuteneos del Parque Natural de Els Ports orientado a la conservacioacuten de algunas cavidades de este espacio natural protegido (proyecto de referencia 2011PNATPOR102 financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Bio-diversidad Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Tras la celebracioacuten del III EIBS (fuera por lo tanto del periacuteodo que cubre el presente trabajo) se programoacute un nuevo proyecto relacionado espe-ciacuteficamente con el seguimiento de algunos invertebrados hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (proyecto de referencia AGndash2014ndash341 desarrollado a lo largo del 2014 y tambieacuten financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad Generalitat de Catalunya)

Resultados destacables

La informacioacuten obtenida a raiacutez de las campantildeas efectuadas en sendas cavidades del Alt Empordagrave (provincia de Girona) ha permitido redescribir Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zari-quieyi (Clermont 1949) (CFAC) y ampliar su distribucioacuten documentando ademaacutes su pre-sencia en haacutebitat caverniacutecola (Agulloacute et al 2009) Hasta entonces la especie era conocida por su espeacutecimen tipo un macho capturado en medio endogeo en 1928 (Espantildeol 1945) Los curculioacutenidos hipogeos del geacutenero Otiorhynchus actualmente agrupados en diferentes subgeacuteneros se consideran de hecho elementos endogeos y de reacutegimen rizoacutefago lo que limita su colonizacioacuten del medio caverniacutecola a cavidades epiteliales y con presencia de raiacuteces (Belleacutes 1978 Osella amp Zuppa 1998) Otros autores consideran troglobias ciertas especies que han sido localizadas exclusivamente en haacutebitat caverniacutecola como O (L) torresndashsalai (Espantildeol 1945) endemismo de la Comunidad Valenciana incluido en Atlas de los Invertebra-dos Amenazados de Espantildea (en peligro) (GurreandashSanz 2009) Los Otiorhynchus hipogeos constituyen un grupo endeacutemico del Mediterraacuteneo occidental (Osella 1973) con varias especies escasamente conocidas En la peniacutensula ibeacuterica se han descrito unas pocas (dos de ellas de Cataluntildea) distribuidas a lo largo de la franja mediterraacutenea (Belleacutes 1978) Este deacuteficit aparente de biodiversidad sobre todo si se compara con otros territorios como Italia (Osella amp Zuppa 1998 Magnano amp AlonsondashZarazaga 2013) sumado al elevado grado de endemicidad incrementa el intereacutes fauniacutestico y conservacionista de los representantes ibeacutericos del grupo

Otra especie conocida hasta hace poco por su espeacutecimen tipo era Geotrechus puig-malensis Lagar 1981 (PEIN) descrita a partir de una hembra capturada en 1973 (Lagar 1981) Como resultado de las prospecciones efectuadas desde 2004 en la cueva de les Encantades del Puigmal en el Pirineo de Girona (localidad tiacutepica y uacutenica conocida has-ta el momento) se han capturado varios ejemplares se ha descrito el macho (Prieto amp Agulloacute 2010) y se han recopilado algunos datos sobre la ecologiacutea de la especie Faille et al (2015) en su reciente revisioacuten de los Geotrechus del Pirineo Catalaacuten aporta infor-macioacuten adicional e introduce algunos comentarios criacuteticos sobre las genitalias ilustradas por Prieto amp Agulloacute (2010) La dificultad para localizar esta especie es compartida por los otros representantes ibeacutericos del geacutenero la mayoriacutea conocidos a partir de los ejemplares tipo o de series muy cortas

La cueva de les Encantades del Puigmal es tambieacuten la localidad tiacutepica del troglobio Perriniella bofilli (PEIN y CFAC) conocido ademaacutes de la cueva de lrsquoEstret del Forn (Sal-gado et al 2008) a escasa distancia de la primera Las prospecciones realizadas en los uacuteltimos antildeos han permitido localizar ejemplares en diferentes tramos de la cavidad desde el vestiacutebulo de entrada en la zona de penumbra hasta sectores maacutes profundos proacuteximos al denominado Pou de Sorra Perriniella bofilli convive con Parvospeonomus delarouzeei al igual que sucede en la cueva de Rialb con la otra especie catalana del geacutenero Perriniella faurai Aunque de forma muy aproximada y bajo circunstancias no comparables (consi-

181

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

derando las caracteriacutesticas de ambas cavidades y las fechas de los muestreos) hemos observado que la proporcioacuten entre individuos de P bofilli y P delarouzeei se situacutea en torno a 13 frente al valor 11 estimado por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) deacutecadas atraacutes para la cueva de lrsquoEstret del Forn En todo caso la abundancia relativa de P bofilli en la cueva de les Encantades del Puigmal es mayor que la de P faurai en la cueva de Rialb cavidad mucho maacutes accesible y frecuentada donde la acumulacioacuten de residuos orgaacutenicos durante largos periodos de tiempo podriacutea haber favorecido como ya hemos comentado la expansioacuten de P delarouzeei en detrimento de P faurai (Belleacutes amp Pallaregraves 1985 Belleacutes 1987)

La localizacioacuten de Paraphaenops breuilianus (PEIN y CFAC) en una nueva estacioacuten caverniacutecola y el hallazgo de ejemplares en otras cuatro cavidades algunas de ellas ape-nas exploradas constituye junto a otros resultados el balance de la campantildea efectuada en 2012 dentro del proyecto para el estudio y conservacioacuten de la fauna de artroacutepodos de algunas cavidades del Parque Natural de Els Ports (CaballerondashLoacutepez amp MasoacutendashRos 2013) Se trata de la primera forma afenopsiana descrita de la peniacutensula Ibeacuterica (Jeannel 1916 1928) notable por su grado de evolucioacuten y su aislamiento geograacutefico al sur de la depresioacuten del Ebro A partir de consideraciones morfoloacutegicas y biogeograacuteficas se ha relacionado a esta especie con los Aphaenops Geotrechus e Hydraphaenops pirenaicos (Espantildeol 1979 Belleacutes 1987) Recientes estudios moleculares (Faille et al 2010a 2010b) la situacutean sin embargo maacutes cerca de los grupos Trechus y Duvalius

Otro caraacutebido subterraacuteneo protegido por el PEIN es Duvalius (Duvalius) berthae uacutenica especie catalana de un geacutenero bien representado en el sur de Europa (Moravec et al 2003) Su distribucioacuten se extiende a diferentes sectores de las sierras de la Mussara Montsant Prades y Llaberia (Lagar 1958 Belleacutes 1987) Todas las citas u observaciones refieren la presencia de la especie en cavidades salvo el hallazgo documentado por Lagar (1958) de un ejemplar en medio lapidiacutecola sin que nos conste ninguna otra referencia fuera del ambiente caverniacutecola Entre los caraacutebidos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea D berthae cuenta con un nuacutemero relativamente alto de citas y material reco-lectado a lo largo de deacutecadas El seguimiento de esta especie durante los uacuteltimos antildeos se ha saldado con un balance positivo en la mayoriacutea de cavidades prospectadas Uno de los autores (F F) actualiza la distribucioacuten de D berthae con la aportacioacuten de nuevas es-taciones caverniacutecolas fruto de recientes prospecciones bioespeleoloacutegicas en la provincia de Tarragona (Fadrique 2012)

Los datos referidos a estas y otras especies mdashen los uacuteltimos antildeos han sido localiza-das Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Otiorhynchus gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) Perriniella faurai Jeannel 1910 Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 T orcinus (Jeannel 1910) y Zariquieya troglodytes Jeannel 1924mdash se han registrado en fichas con indicacioacuten del sector preciso de la cavidad donde fueron halladas condiciones de temperatura y humedad relativa biocenosis y otras precisiones En el caso de los ejemplares capturados para su estudio y conservacioacuten en la coleccioacuten entomoloacutegi-ca del MCNB (preservados mayoritariamente en alcohol etiacutelico de 70ordm o absoluto) se han incorporado parte de estos datos a sus respectivas fichas de coleccioacuten Todo este material complementa la informacioacuten bibliograacutefica y de las series histoacutericas de la coleccioacuten que in-cluye ejemplares tipo de la mayoriacutea de los coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (tabla 2) En la figura 2 se muestran algunas de las especies prospectadas en su haacutebitat

182

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fig 2 Algunos coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos en Cataluntildea en su haacutebitat A Troglocharinus orcinus de la sima Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi de la cueva Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus de una mina artificial en el macizo de Els Ports D Duvalius berthae de la sima del Daniel (Capafonts Baix Camp) (Todas las especies son endeacutemicas de la provincia de Tarragona fotografiacuteas de Agustiacute Meseguer)

Fig 2 Some protected subterranean beetles protected in Catalonia in their habitat A Troglocharinus orcinus from Avenc Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi from Cova Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus from an artificial mine of the Els Ports massif D Duvalius berthae from Avenc del Daniel (Capafonts Baix Camp) (All species are endemic to the province of Tarragona pictures provided by Agustiacute Meseguer)

A B

D

C

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 2: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

165

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

mayoriacutea endemismos circunscritos a un aacuterea reducida Por uacuteltimo se comentan brevemente los resultados del seguimiento de algunas de estas especies realizado durante los uacuteltimos antildeos por el Departamento de Artroacutepodos del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona en colaboracioacuten con la Asociacioacuten Catalana de Biospeleologiacutea

Palabras clave Coleoacutepteros hipogeos Biodiversidad Endemicidad Especies protegidas Conservacioacuten Medio subterraacuteneo Cataluntildea

ResumColeogravepters hipogeus protegits o que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunyamdash La fauna hipogea es caracteritza per una estreta adaptacioacute a les condicions adverses del domini subterrani Tal grau drsquoespecialitzacioacute perograve fa que esdevingui especialment vulnerable a lrsquoalteracioacute del seu hagravebitat En lrsquoagravembit de Catalunya hi ha diferents normes legislatives per a la conservacioacute drsquoinvertebrats amenaccedilats De fet bona part de les espegravecies de coleogravepters incloses en el Decret 3281992 del Pla drsquoEspais drsquoInteregraves Natural (PEIN) o en el futur Catagraveleg de la Fauna Amenaccedilada de Catalunya (CFAC) estan associades al domini subterrani El present treball recopila la normativa aplicable i altres documents relatius a la proteccioacute de la fauna de coleogravepters hipogeus de Catalunya Srsquohi aporten dades fauniacutestiques i biogeo-gragravefiques actualitzades aixiacute com la informacioacute disponible sobre lrsquoestat de conservacioacute de les espegravecies considerades la majoria endemismes circumscrits a una agraverea reduiumlda Finalment es comenten breument els resultats del seguiment drsquoalgunes drsquoaquestes espegravecies portat a terme durant els uacuteltims anys pel Departament drsquoArtrogravepodes del Museu de Ciegravencies Naturals de Barcelona en colmiddotlaboracioacute amb lrsquoAssociacioacute Catalana de Biospeleologia

Paraules clau Coleogravepters hipogeus Biodiversitat Endemicitat Espegravecies protegides Con-servacioacute Medi subterrani Catalunya

Received 040915 Conditional acceptance 091115 Final acceptance 050416

Miguel Prieto Jordi Agulloacute Florentiacute Fadrique amp Glograveria Masoacute Museu de Ciegravencies Naturals de Barcelona Passeig Picasso sn 08003 Barcelona Spain

Corresponding author M Prieto Endashmail mprimanzgmailcom

Introduccioacuten

La exploracioacuten del medio subterraacuteneo o hipogeo y el estudio de su fauna cuentan en Espa-ntildea con una trayectoria que se remonta al uacuteltimo tercio del siglo XIX y que se consolidoacute a principios del XX con el establecimiento de la bioespeleologiacutea como ciencia formal (Espantildeol amp Escolagrave 1969 Belleacutes 1987 1994) En Cataluntildea la labor pionera de Ricardo Zariquiey colaborador de la organizacioacuten Biospeologica tendraacute continuidad en la figura de Fran-cesc Espantildeol conservador de entomologiacutea y maacutes tarde director del Museo de Zoologiacutea de Barcelona (actualmente Museo de Ciencias Naturales de Barcelona) La escuela creada por Espantildeol y el florecimiento desde los antildeos sesenta de grupos espeleoloacutegicos catalanes proporcionan un notable impulso a la investigacioacuten bioespeleoloacutegica canalizada hasta el diacutea de hoy a traveacutes de numerosos especialistas y colaboradores la mayoriacutea vinculados con el Museo (Espantildeol amp Escolagrave 1969 Federacioacute Catalana dEspeleologia 1981 Belleacutes 1987 1988 Escolagrave 1988) Tal actividad se ha traducido en un amplio conocimiento de los coleoacutepteros hipogeos de Cataluntildea y tambieacuten desde hace deacutecadas (Espantildeol 1976 Gadea amp Espantildeol 1976) en una marcada sensibilidad por la proteccioacuten de su haacutebitat

166

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

En los uacuteltimos antildeos se han elaborado normas legales para la proteccioacuten del patrimonio natural tanto en el aacutembito territorial de Espantildea como de Cataluntildea Si bien por lo que res-pecta a la fauna la preocupacioacuten se ha dirigido preferentemente hacia los vertebrados el creciente intereacutes por el papel que desempentildean los invertebrados en la conservacioacuten de los ecosistemas se ha materializado en diversas iniciativas orientadas a su estudio y proteccioacuten (Viejo amp SaacutenchezndashCumplido 1995 Verduacute amp Galante 2006 2009 Institucioacute Catalana de Histograveria Natural 2008 Verduacute et al 2011)

En este trabajo se aporta un inventario de los coleoacutepteros hipogeos actualmente prote-gidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (refirieacutendonos en este uacuteltimo caso a aquellos que se han propuesto para su futura proteccioacuten legal o figuran en listas rojas de especies amenazadas) Se abordan algunos aspectos fauniacutesticos y se detalla la normativa legal y otros documentos relacionados con su proteccioacuten Se incluyen tambieacuten algunas consideraciones generales sobre ecologiacutea biogeografiacutea y conservacioacuten del medio subterraacuteneo referidas al conjunto de la fauna de coleoacutepteros hipogeos de Cataluntildea Por uacuteltimo se comentan brevemente los resultados del seguimiento de algunas de estas espe-cies obtenidos en el marco de los proyectos desarrollados durante los uacuteltimos antildeos por el departamento de Artroacutepodos del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona (MCNB) en estrecha colaboracioacuten con la Asociacioacuten Catalana de Bioespeleologiacutea (BIOSP)

Normativa legal y otros documentos relacionados con la proteccioacuten de los coleoacutepteros hipogeos de Cataluntildea

De todas las normas para la proteccioacuten del medio natural y de la fauna salvaje aplicables en Cataluntildea el Decreto 3281992 del Plan de Espacios de Intereacutes Natural (PEIN) es la primera que incluye en su anexo 4 (fauna estrictamente protegida) una lista de coleoacutepte-ros hipogeos Se trata de hecho de una de las primeras de Espantildea que conforme a lo dispuesto en la Ley estatal 41989 de conservacioacuten de los espacios naturales y de la flora y fauna silvestres incorpora un cataacutelogo de especies entre las que figuran numerosos invertebrados (Viejo amp SaacutenchezndashCumplido 1995) La conservacioacuten de los organismos soacutelo es eficaz si la proteccioacuten se extiende a sus haacutebitats naturales especialmente amenazados en el aacutembito mediterraacuteneo (Folch 1976 Balleto amp Casale 1991) Dado que una elevada proporcioacuten de coleoacutepteros hipogeos son endeacutemicos de los espacios naturales incluidos en el PEIN esta norma (que declara expliacutecitamente la proteccioacuten del medio natural de las especies) ofrece en principio cobertura suficiente para su conservacioacuten integral

Maacutes recientemente la Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural (2008) ha elaborado una lista de invertebrados que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea El documento aporta fichas detalladas para cada una de las especies incluidas con datos sobre su dis-tribucioacuten haacutebitat biologiacutea factores de amenaza y medidas de conservacioacuten asiacute como una recopilacioacuten de las normativas catalana estatal e internacional aplicables tambieacuten recoge las categoriacuteas de amenaza establecidas por la Unioacuten Internacional para la Conservacioacuten de la Naturaleza (UICN) y por el Cataacutelogo Nacional de Especies Amenazadas (CNEA creado por la Ley 41989) El listado de la ICHN constituye la base por lo que a los invertebrados se refiere para el proyecto de decreto de 2010 del Cataacutelogo de la Fauna Amenazada de Cataluntildea y de otros aspectos relativos a la fauna protegida (CFAC anexo 1) La futura norma garantiza la proteccioacuten de las especies en toda su aacuterea de distribucioacuten en Cataluntildea e incorpora nuevos taxones a los ya enumerados en el decreto del PEIN

Al margen de los criterios adoptados para la seleccioacuten de las especies que se consi-deran amenazadas o la omisioacuten de algunos grupos importantes de invertebrados debe destacarse la elevada proporcioacuten de representantes hipogeos entre los coleoacutepteros que figuran en los documentos referidos Asiacute dos terceras partes de los coleoacutepteros incluidos

167

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

en el anexo 4 del PEIN (un total de 39 taxones) estaacuten asociados al medio subterraacuteneo En cuanto al listado de la ICHN casi un tercio de las 29 especies de coleoacutepteros son hipogeas las mismas que aparecen en el CFAC (especies vulnerables)

En el aacutembito estatal ninguacuten coleoacuteptero subterraacuteneo consta entre las especies protegi-das por el vigente Cataacutelogo Espantildeol de Especies Amenazadas (CEEA) El Libro Rojo de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Verduacute amp Galante 2006) y sus actualizaciones posteriores (Verduacute amp Galante 2009 Verduacute et al 2011) soacutelo incluyen una especie catalana Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 clasificada como vulnerable Aunque la proporcioacuten de coleoacutepteros hipogeos es comparativamente menor (alrededor del 15) que la observada en el PEIN o en las lista de la ICHNCFAC (dentro de sus respectivos aacutembitos territoriales) se reconoce expliacutecitamente en el Libro Rojo la importancia conservacionista del medio subterraacute-neo y la inclusioacuten de varias especies representa en este sentido un avance considerable La proteccioacuten de los haacutebitats subterraacuteneos estaacute contemplada en la directiva de haacutebitats (DH) de la Comunidad Europea (directiva 9243CEE del Consejo de 21 de mayo relativa a la conservacioacuten de los haacutebitats naturales y de la flora y fauna silvestres) dentro del apartado de Haacutebitats rocosos y cuevas de su anexo I El correspondiente manual de interpretacioacuten de los haacutebitats de la Unioacuten Europea destaca entre la fauna asociada a este medio (apartado nuacutemero 8310 Cuevas no explotadas por el turismo) a los representantes de los grupos Bathysciinae (actualmente Leptodirini familia Leiodidae) y Trechinae (familia Carabidae) Ninguna especie ibeacuterica figura sin embargo en la DH (o en sus versiones posteriores) y lo mismo sucede en lo que se respecta al Convenio CITES el Convenio de Berna (CB) o la lista roja de especies amenazadas de la Unioacuten Internacional para la Conservacioacuten de la Naturaleza (UICN) En la tabla 1 se indican las normas legales documentos y organismos implicados en la proteccioacuten de fauna que se mencionan a lo largo del presente trabajo

Fauniacutestica

En la tabla 2 se relaciona las especies de coleoacutepteros hipogeos que gozan de alguacuten tipo de proteccioacuten en Cataluntildea o figuran en cataacutelogos o listas rojas de invertebrados asiacute como las categoriacuteas de amenaza seguacuten los criterios de la UICN y del CNEA La nomenclatura original utilizada en los documentos referidos se ha actualizado seguacuten el proyecto Fauna Europaea (AlonsondashZarazaga 2013 Audisio 2013) introduciendo algunos cambios basados en revisiones recientes (Salgado et al 2008 Faille et al 2015 Rizzo amp Comas 2015)

En ciertos casos el PEIN no concreta las especies o subespecies limitaacutendose a indicar el geacutenero al que pertenecen y el espacio natural protegido La nomenclatura aplicada en la elaboracioacuten del decreto (aprobado hace maacutes de dos deacutecadas) ha sido actualizada tras suce-sivas revisiones taxonoacutemicas de manera que leioacutedidos originalmente asignados a diversos geacuteneros se han reunido actualmente en uno solo de ellos (asiacute sucede con las especies de Troglocharinus adscritas seguacuten el PEIN a los geacuteneros Antrocharidius Speophilus y Troglocharinus) Troglocharinus sp (protegida en Montserrat sierra del Montsec Sant Llorenccedil del Munt i lrsquoObac) debe incluir de acuerdo con su distribucioacuten (Salgado et al 2008) las especies T hustachei Jeannel 1911 (protegida en la sierra del Montsec) y T kiesenwetteri (Dieck 1869) (protegida en Montserrat y Sant Llorenccedil del Munt i lrsquoObac) asimismo Anillochlamys sp (protegida en la sierra de Llaberia) debe corresponder a Paranillochlamys velox Zariquiey 1940 (Salgado et al 2008) El PEIN declara la proteccioacuten de Antrocharidius sp en las montantildeas de TivissandashVandellograves aunque no tenemos constancia de la presencia en dicha zona de Troglocharinus orcinus (Jeannel 1910) uacutenica especie del antiguo geacutenero Antrocharidius cuya distribucioacuten se extiende maacutes al norte Por otra parte la cita de Geotrechus sp de Tossals drsquoIsogravevol i Olopte debe de referirse a G delioti Faille Bordeau Belleacutes amp Fresneda 2015 (Faille et al 2015) Troglophyes sp protegida en este mismo espacio natural se corresponde al actual Ceretophyes riberai (Espantildeol 1967)

168

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 1 Normas legales documentos y organismos relacionados con la proteccioacuten de fauna citados en el texto con indicacioacuten de las siglas utilizadas y el aacutembito geograacutefico de aplicacioacuten Se destacan con un asterisco aquellas que incluyen listados con especies de coleoacutepteros hipogeos que habitan en Cataluntildea

Table 1 Legal regulations documents and organizations related to the protection of the fauna cited in the text indicating the acronyms used and the geographic scope Those that include lists with hypogean beetles found in Catalonia are indicated with an asterisk

Sigla Normas legales documentos y organismos mencionados en el texto Aacutembito de aplicacioacuten

ALRIEndashVU Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (especies vulnerables) (Direccioacuten General Espantildea del Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid 2011)

CB Convenio relativo a la Conservacioacuten de la Vida Silvestre y del Medio Natural de Europa (Berna 19 de setiembre de 1979) Europa

CEEA Real Decreto 1392011 de 4 de febrero para el desarrollo del Listado de Especies Silvestres en Reacutegimen de Espantildea Proteccioacuten Especial y del Cataacutelogo Espantildeol de Especies Amenazadas (BOE 46 23 de febrero)

CFAC Proyecto de Decreto del Cataacutelogo de la Fauna Amenazada de Cataluntildea y de otros aspectos relativos a la fauna protegida Cataluntildea Anexo 1 Cataacutelogo de la Fauna Amenazada de Cataluntildea Seccioacuten Segunda Especies ldquoVulnerablesrdquo (Anuncio de informacioacuten puacuteblica DOGC 5605 12 abril de 2010)

CITES Convencioacuten sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (Washington 3 de marzo de 1973) Mundial

CNEA Ley 41989 de 27 de marzo de Conservacioacuten de los Espacios Naturales y de la Flora y Fauna Silvestres Espantildea (BOE 74 28 de marzo) [Creacioacuten del Cataacutelogo Nacional de Especies Amenazadas]

DH Directiva 9243CEE del Consejo de 21 de mayo de 1992 relativa a la conservacioacuten de los haacutebitats naturales y de la Unioacuten Europea fauna y flora silvestres (Diario Oficial de las Comunidades Europeas ndeg L 2067 de 22071992)

ICHN Invertebrados que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona marzo de 2008) Cataluntildea

LRIE Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea (Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid 2006) Espantildea

PEIN Decreto 3281992 de 14 de diciembre por el que se aprueba el Plan de Espacios de Intereacutes Natural Espacios naturales (DOGC 1714 1 marzo de 1993) detallados en el anexo 1 (Cataluntildea)

UICN Unioacuten Internacional para la Conservacioacuten de la Naturaleza IUCN 2014 The IUCN Red List of Threatened Species Version 20143 Mundial lthttpwwwiucnredlistorggt Categoriacuteas y criterios de la Lista Roja de la UICN Versioacuten 31 Segunda edicioacuten (UICN 2001 2012) lthttpwwwiucnredlistorgdocumentsredlist_cats_crit_sppdfgt

169

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 2 Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea clasificados por familias con indicacioacuten en el caso del PEIN del espacio natural de aplicacioacuten (especies estrictamente protegidas) AlGa lrsquoAlta Garrotxa CdndashMx Serres del Cadiacutendashel Moixeroacute Clbra Collsacabra CrndashBo Serres de Cardoacutendashel Boix Creus Cap de Creus Guill les Guilleries IsndashOl Tossals drsquoIsogravevol i Olopte Llab Serra de Llaberia MindashQr Serra de MirallesndashQueralt Mtrat Montserrat Mtsec Serra del Montsec Mtsiagrave Serra de Montsiagrave Mtsny Massiacutes del Montseny Ports Els Ports Prads Muntanyes de Prades StLlndashObac Sant Llorenccedil del Munt i lrsquoObac TrndashFr Capccedilaleres del Ter i del Freser Turp Serra de Turp VoGa Zona Volcagravenica de la Garrotxa Se han utilizado las siglas de la tabla 1 Las categoriacuteas de amenaza aplicadas en las normas o documentos respectivos (VU Vulnerable SE Sensible a la alteracioacuten del haacutebitat) corresponden a las establecidas por la UICN(1) y por el CNEA(2) Cuando existen discrepancias con la nomenclatura adoptada en este trabajo se han antildeadido los nombres cientiacuteficos originales Se indica asimismo la existencia de especiacutemenes tipo depositados en la coleccioacuten entomoloacutegica del MCNB (+)

Table 2 Species of hypogean beetles that are protected or require conservation measures in Catalonia classified by families In the case of PEIN the natural area of application is indicated (strictly protected species) (For abbreviations see above) The acronyms used are those given in table 1 The categories of threat applied in the respective regulations or documents (VU Vulnerable SE Sensitive to habitat alteration) correspond to those established by the UICN(1) and by the CNEA(2) In cases of discrepancies with the nomenclature adopted in this paper the original scientific names have been given Type specimens deposited in the entomological collection of MCNB are also indicated (+)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

Familia LeiodidaeCeretophyes riberai (Espantildeol 1967) PEIN (como Troglophyes sp) + ICHN IsndashOl + [VU1 SE2] + CFAC [VU] Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) PEIN (como Anillochlamys urgellesi) Mtsiagrave +Paranillochlamys velox Zariquiey 1940 PEIN (como Anillochlamys sp) Llab +Parvospeonomus canyellesi (Lagar 1974) PEIN (como Speonomus canyellesi) + ICHN Mtsny + [VU1 SE2] + CFAC [VU] Parvospeonomus urgellesi (Espantildeol 1964) ICHN [VU1 SE2] + CFAC [VU] +Perriniella bofilli Zariquiey 1924 PEIN (como Perriniella sp) + ICHN TrndashFr + [VU1 SE2] + CFAC [VU]

170

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Perriniella faurai Jeannel 1910 PEIN (como Perriniella sp) + ICHN TrndashFr [VU1 SE2] + CFAC [VU] Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) PEIN (como Pseudochlamys raholai) Creus +Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 PEIN (como Troglocharinus sp) Mtsec +Troglocharinus kiesenwetteri (Dieck 1869) PEIN (como Troglocharinus sp y Mtrat StLlndashObac + Speophilus kiessenwetteri [sic]) Troglocharinus orcinus (Jeannel 1910) PEIN (como Antrocharidius orcinus) Prads +

Familia CarabidaeCatalanodytes bellesi (Lagar 1971) ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] (como Reicheia (Catalanodytes) bellesi) Duvalius (Duvalius) berthae (Jeannel 1910) PEIN Prads +Geotrechus delioti Faille Bourdeau Belleacutes amp Fresneda 2015 PEIN (como Geotrechus sp) IsndashOl +Geotrechus puigmalensis Lagar 1981 PEIN TrndashFr Geotrechus seijasi Espantildeol 1969 PEIN CdndashMx +Geotrechus ubachi Espantildeol 1965 PEIN Turp +Molopidius spinicollis (Dejean 1828) PEIN AlndashGa Clbra Guill VondashGa Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) PEIN + ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] Ports Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 LRIE + ALRIEndashVU

Tabla 2 (Cont)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

171

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Familia StaphylinidaeLinderia mariae (Jacquelin du Val 1859) PEIN CdndashMx Linderia picanyolae Besuchet 1985 PEIN Clbra +Tychobythinus escolai Besuchet 1974 PEIN (como Tycobitinus [sic] escolai) Ports +Tychobythinus listai Besuchet 1985 PEIN (como Tycobitinus [sic] listai) MindashQr +Tychobythinus muntani Besuchet 1974 PEIN (como Tycobitinus montani [sic]) CrndashBo +

Familia CurculionidaeOtiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) PEIN (como Troglorrhynchus bonretorni) Prads +Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] + (como Otiorrhynchus [sic] zariquieyi)

Familia HisteridaeIberacritus vivesi (Espantildeol 1974) ICHN [VU1 SE2] + CFAC [VU] +

Tabla 2 (Cont)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

172

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

El PEIN incluye tambieacuten una especie que ha sido posteriormente descartada de la fauna catalana Se trata de Laemostenus (Antisphodrus) levantinus (Boliacutevar 1919) (citada como Centhosphodrus [sic] levantinus) endeacutemica de la Comunidad Valenciana a la que se atribuyeron las poblaciones del macizo de Els Ports (provincia de Tarragona) y que co-rresponden en realidad a L (A) lassallei Mateu 1989 su vecino geograacutefico (Ortuntildeo 2006)

En el documento de la Institucioacute Catalana dHistograveria Natural (2008) se afirma no disponer de informacioacuten sobre la presencia en Cataluntildea de Leptotyphlus sp protegido por el PEIN en la sierra de Llaberia provincia de Tarragona El geacutenero Leptotyphlus con representan-tes endogeos cuenta sin embargo con varias especies catalanas (Gamarra amp Outerelo 2009) aunque no hemos hallado datos sobre el mismo en el mencionado espacio natural

La composicioacuten por familias de los coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea se representa en la figura 1 Abundan los Carabidae y Leiodidae familias que reuacutenen la mayor diversidad de formas adaptadas al medio hipogeo (Decu amp Juberthie 1998) Tambieacuten destacan los Staphylinidae todos ellos pertenecientes a la subfamilia Pselaphinae

Fig 1 Proporcioacuten de especies de coleoacutepteros hipogeos protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea agrupadas por familias

Fig 1 Proportion of hypogean species of beetles that are protected or that require conservation measures in Catalonia grouped by families

Curculionidae71

Histeridae36

Staphylinidae179

Carabidae321

Leiodidae393

173

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Algunas consideraciones ecoloacutegicas y biogeograacuteficas sobre los coleoacutepteros hipogeos de Cataluntildea

La fauna hipogea comprende desde formas poco modificadas hasta los troglobios estrictos que muestran las caracteriacutesticas morfoloacutegicas y fisioloacutegicas propias de una estrecha adap-tacioacuten al medio subterraacuteneo profundo (MSP) Autores como Camacho (1992) y Sket (2008) entre otros ofrecen una revisioacuten histoacuterica de las distintas clasificaciones de los organismos subterraacuteneos la mayoriacutea basadas en su grado de dependencia del medio o en su mor-fologiacutea Sket (2008) adopta el criterio ecoloacutegico en su reciente propuesta de clasificacioacuten consistente por otra parte con la nomenclatura tradicional (Schiner 1854 Racovitza 1907) El MSP constituye uno de los compartimentos en los que se divide el dominio subterraacuteneo formado ademaacutes por el medio subterraacuteneo superficial (MSS) y tambieacuten seguacuten algunos autores el ambiente endogeo (Juberthie et al 1980 1981 Juberthie 1983 Belleacutes 1987 Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010 Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Al margen de las cavidades excavadas en la roca madre (macrocavernas bioloacutegicamente explorables y mesocavernas) el MSP incluye la red de fisuras que lo conectan al MSS La permeabilidad del medio subterraacuteneo permite la migracioacuten de los organismos entre sus diferentes compartimentos en funcioacuten de factores climaacuteticos troacuteficos o de otro tipo (Juberthie et al 1981 Moldovan 2012)

Buena parte del conocimiento sobre los coleoacutepteros hipogeos procede de la exploracioacuten de las cavidades accesibles al hombre (cavernas simas y cavidades artificiales) aunque el estudio del MSS ha experimentado en las uacuteltimas deacutecadas una notable progresioacuten (Ju-berthie et al 1981 Juberthie 1983 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010)

En el caso de los leioacutedidos familia que reuacutene la mayor diversidad de coleoacutepteros hipo-geos ibeacutericos todas las especies que requieren proteccioacuten en Cataluntildea han sido localizadas hasta el momento uacutenicamente en el MSP (Salgado et al 2008)

Entre los caraacutebidos se ha documentado la presencia de varias especies tanto en cuevas y simas maacutes o menos profundas como en el MSS (Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Este uacuteltimo seriacutea el haacutebitat preferencial de ciertos representantes de la subtribu Molopina descritos de cavidades teniendo en cuenta el hallazgo reciente de abundantes ejemplares en el MSS en contraste con la escasez de capturas en el MSP (Salgado 2011) Tambieacuten podriacutea ser el caso de Zariquieya troglodytes mdashotro Molopina incluido entre las especies vulnerables del LRIEmdash muy escasa en las pocas cavidades de la provincia de Girona donde habita (Lencina amp Serrano 2011) o incluso de Z boumortensis Faille Fresneda amp Bordeau 2011 recientemente descrita conocida hasta el momento de la localidad tiacutepica situada en el MSP del Prepirineo de Lleida (Faille et al 2011) Al mismo grupo pertenece Molopidius spinicollis (Dejean 1828) endemismo catalaacuten protegido de haacutebitos endogeos (Espantildeol 1951 1966 Faille et al 2011)

Las especies catalanas del geacutenero Geotrechus (la mayoriacutea protegidas por el PEIN) se conocen de una o unas pocas cavidades incluyendo las cuatro nuevas especies descritas recientemente por Faille et al (2015) Esta situacioacuten contrasta con lo observado en la ver-tiente francesa de los Pirineos (el geacutenero Geotrechus es endeacutemico de la cordillera pirenaica y estribaciones) caracterizada por una fauna maacutes diversa y en algunos casos abundante (Coiffait 1962 Moravec et al 2003) Ciertas especies francesas han sido tambieacuten halladas en el MSS e incluso en ambientes epigeos (Jeannel 1928 Coiffait 1962)

El estudio del medio endogeo ha aportado uacuteltimamente nuevas especies de estafiliacutenidos de Cataluntildea asiacute como datos referidos a otras poco conocidas (Hernando 2013 2014 y otros trabajos del autor alliacute citados) Estas novedades incrementan notablemente los datos publicados sobre la presencia en Cataluntildea de estafiliacutenidos endogeos o asociados a haacutebitats epigeos criacutepticos pertenecientes principalmente a la subfamilia Leptotyphlinae (Gamarra amp Outerelo 2009) Otro grupo de estafiliacutenidos tiacutepicamente humiacutecolas o endogeos son los Pselaphinae (Belleacutes 1987 Poggi et al 1998) que cuentan en Cataluntildea con varios ende-

174

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

mismos hallados hasta el momento en haacutebitat caverniacutecola (Besuchet 1974 1985) Cinco especies figuran en el decreto del PEIN (tabla 2) la mayoriacutea muy raras o incluso conocidas soacutelo a partir de sus especiacutemenes tipo

Maacutes dudas plantea la categoriacutea ecoloacutegica atribuible al caraacutebido Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) y al histeacuterido Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Ambas especies incluidas en el CFAC se conocen tan soacutelo de la cueva del Janet (sierra de Llaberia) y han sido recolectadas en el vestiacutebulo de entrada entre detritus vegetales o bien tratando la tierra de la cavidad mediante el empleo del meacutetodo Berlese Elementos que ocupan un haacutebitat similar en el interior de cuevas han sido clasificados como ldquoendogeos caverniacutecolasrdquo (Ju-berthie 1983 Casale et al 1998)

Aunque en Cataluntildea se han localizado numerosos leioacutedidos asociados a madrigueras de mamiacuteferos (Salgado et al 2008) la mayoriacutea de ellos son foleoacutefilos facultativos que tambieacuten han sido observados en el interior de grutas generalmente cerca de la entrada Es el caso de los representantes de la tribu Cholevini que poseen pigmentacioacuten y ojos bien desarrolla-dos y cuentan en general con una amplia distribucioacuten Otros leioacutedidos son despigmentados y anoftalmos como Leptinus pyrenaeus Besuchet 1980 endemismo pirenaicondashcantaacutebrico (ejemplares catalanes de la serie tiacutepica depositados en la coleccioacuten del MCNB fueron hallados sobre Talpa europaea) (Besuchet 1980) Recientemente se ha descrito de la vertiente norte del macizo del Puigmal (en territorio franceacutes) Perriniella fresnedai Perreau amp Tronquet (2001) la tercera especie de un geacutenero de leioacutedidos troglobios localizada en madrigueras de marmota (Perreau amp Tronquet 2001) Su localidad tiacutepica apenas dista una decena de kiloacutemetros de las cavidades donde habitan las otras dos especies catalanas P faurai Jeannel 1910 y P bofilli Zariquiey 1924 ambas protegidas (alta cuenca del riacuteo Freser provincia de Girona)

En la tabla 3 se indica el compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido halla-das hasta el momento las especies de coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea

El elevado grado de endemicidad y relictualidad es una de caracteriacutesticas que distingue a la fauna subterraacutenea (Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Decu amp Juberthie 1998 Moldovan 2012) Estos fenoacutemenos son particularmente acusados en la peniacutensula Ibeacuterica que incluye varios sectores con una alta densidad de organismos troglobios a escala mun-dial (Culver et al 2006) Estos sectores se situacutean en las regiones Pirenaica Cantaacutebrica y Levantina donde se han censado numerosas especies de coleoacutepteros subterraacuteneos la mayoriacutea endemismos locales (Galaacuten 1993 2006a Domingo et al 2006 Nores amp GarciacuteandashRoveacutes 2007 Fresneda 2010) La mayor parte de los coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea cuentan con una distribucioacuten restringida a un macizo o a un sector kaacuterstico y ciertas especies soacutelo se conocen hasta el momento de una o unas pocas cavidades Los liacutemites administrativos de Cataluntildea comprenden el distrito bioespeleoloacutegico catalaacuten y parte del distrito pirenaico seguacuten la definicioacuten de Belleacutes (1987) para el conjunto de la fauna subterraacutenea o quedan incluidos en el distrito del cuadrante nororiental definido por Ortuntildeo amp Gilgado (2010) a propoacutesito de los caraacutebidos hipogeos La regioacuten pirenaica incluye el Pirineo y Prepirineo catalanes siendo una de las dos regiones de Europa que merecen el calificativo de punto caliente (hotspot) de biodiversidad mundial (Culver et al 2006) al menos por lo que respecta a las formas troglobias Recientes estu-dios filogeneacuteticos referidos al aacutembito pirenaico y del Mediterraacuteneo occidental (Fresneda et al 2007 Faille et al 2010a 2010b 2015 Rizzo et al 2013) han contribuido a clarificar el origen y radiacioacuten de varios grupos de coleoacutepteros subterraacuteneos presentes en Cataluntildea fundamentalmente leioacutedidos y caraacutebidos de la subfamilia Trechinae

175

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 3 Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea con indicacioacuten de compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido hallados hasta el momento

Table 3 Hypogean Coleoptera that are protected or that require conservation in Catalonia with indications of the compartment of the subterranean environment where they have been located to date

Coleoacutepteros subterraacuteneos CompartimentoFamilia Leiodidae Ceretophyes riberai MSP

Paranillochlamys urgellesi MSP Paranillochlamys velox MSP Parvospeonomus canyellesi MSP Parvospeonomus urgellesi MSP Perriniella bofilli MSP Perriniella faurai MSP Pseudospeonomus raholai MSP Troglocharinus orcinus MSP Troglocharinus hustachei MSP Troglocharinus kiesenwetteri MSP

Familia Carabidae Catalanodytes bellesi Endogeo Duvalius (Duvalius) berthae Endogeo MSP Geotrechus delioti MSP Geotrechus puigmalensis MSP Geotrechus seijasi MSP Geotrechus ubachi MSP Molopidius spinicollis Endogeo Paraphaenops breuilianus MSP Zariquieya troglodytes MSP

Familia Staphylinidae Linderia mariae MSP Linderia picanyolae MSP Tychobythinus escolai MSP Tychobythinus listai MSP Tychobythinus muntani MSP

Familia Curculionidae Otiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni MSP Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi Endogeo MSP

Familia Histeridae Iberacritus vivesi Endogeo

176

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Conservacioacuten de la fauna subterraacutenea

Factores de amenaza

Se han sentildealado diversos factores de amenaza para el medio subterraacuteneo y su biodiversi-dad (Tercafs 1992 Watson et al 1997 Reboleira et al 2011 Sendra et al 2011 Elliott 2012) Galaacuten (2006b) analiza hasta una veintena de factores ilustrando sus efectos con numerosos ejemplos recopilados de la literatura bioespeleoloacutegica

El impacto producido por la actividad humana en el exterior incide en mayor o menor grado sobre el medio subterraacuteneo dada su permeabilidad con el medio epigeo del que depende la aportacioacuten de recursos troacuteficos En este sentido debe sentildealarse la alteracioacuten de las condiciones fiacutesicondashquiacutemicas causada por el vertido de contaminantes orgaacutenicos o inorgaacutenicos (detritus generados por explotaciones ganaderas fertilizantes plaguicidas metales pesados) la extraccioacuten de agua de las capas freaacuteticas proacuteximas o la instalacioacuten de vertederos El vertedero situado en el macizo del Garraf cerca de la ciudad de Bar-celona y su aacuterea metropolitana constituye por sus dimensiones e impacto ambiental un caso paradigmaacutetico que afecta a un karst de alto valor ecoloacutegico (HerrerandashSancho 1974 Bolograves et al 1976) Cuando la actividad contaminante se ejerce de forma continuada como en el caso que nos ocupa mdashel vertedero del Garraf ha funcionado ininterrumpidamente desde 1974 hasta 2006 y el efecto de la acumulacioacuten de millones de toneladas de basura perduraraacute durante deacutecadasmdash ni siquiera el filtro natural formado por el substrato puede impedir o retrasar el flujo de los contaminantes y su residencia en el medio subterraacuteneo durante largos periodos (Peacuterez de Pedro 2008)

La modificacioacuten draacutestica del entorno donde se ubican los macizos kaacutersticos es otra de las causas de alteracioacuten o destruccioacuten del haacutebitat subterraacuteneo bien por la ejecucioacuten de obras civiles la explotacioacuten de canteras u otros yacimientos mineros el desarrollo de planes de gestioacuten urbaniacutestica o la deforestacioacuten

Las visitas frecuentes a grutas faacutecilmente accesibles provocan la acumulacioacuten de basuras y otros residuos y eventualmente el incremento de las poblaciones de especies oportunistas en detrimento de las maacutes especializadas Este parece ser el caso de la cueva de Rialb situada en el alto valle del riacuteo Freser donde coexisten dos especies de Leiodidae Una de ellas Parvospeonomus delarouzeei (Fairmaire 1860) es oportunista y de amplia distribu-cioacuten en el nordeste de Cataluntildea la otra Perriniella faurai es maacutes bien especialista y se conoce uacutenicamente de esta cavidad Las observaciones efectuadas por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) apuntan hacia un incremento de la poblacioacuten de P delarouzeei y un descenso de la de P faurai que es hoy una especie rara y difiacutecil de localizar al menos en los sectores accesibles de la cueva La cueva Cambra constituye otro ejemplo de cavidad accesible siendo una de las maacutes visitadas del macizo de Els Ports tanto por excursionistas como por espeleoacutelogos Esta cueva es la localidad tiacutepica del caraacutebido Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) destacado elemento troglobio endeacutemico del macizo La cueva Cambra ha sido prospectada con cierta frecuencia para la recoleccioacuten de ejemplares de esta especie de morfologiacutea afenopsiana (Espantildeol 1950) Aunque no existen evidencias en este caso la excesiva recoleccioacuten de especies icoacutenicas (Balleto amp Casale 1991 Casale et al 1998 Moldovan 2012) puede afectar a los troglobios con bajo tamantildeo poblacional como los predadores u otros elementos altamente especializados (Decu amp Juberthie 1998 Galaacuten 2006c)

La introduccioacuten accidental o intencionada de especies foraacuteneas puede provocar graves consecuencias para las poblaciones autoacutectonas sobre todo en ecosistemas tan fraacutegiles como los subterraacuteneos Esta circunstancia podriacutea explicar la aparicioacuten (al menos temporal) de especiacutemenes de Parvospeonomus delarouzeei en la sima Emili Sabateacute y tal vez en otras cavidades del macizo del Garraf (Fadrique 2009) uno de los espacios naturales del PEIN donde habita otro leioacutedido autoacutectono Troglocharinus ferreri (Reitter 1908) Aunque

177

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

en un contexto diferente los experimentos en grutasndashlaboratorio documentados por Juber-thie et al (1981) demuestran de manera elocuente la interaccioacuten entre especies locales y aloacutectonas (estas uacuteltimas introducidas con objeto de determinar el ritmo de colonizacioacuten del medio subterraacuteneo) y los efectos sobre sus respectivas poblaciones al cabo de pocos antildeos

Medidas de proteccioacuten

La conservacioacuten de la fauna hipogea y de los coleoacutepteros en particular debe articularse en torno a tres ejes fundamentales conocimiento proteccioacuten del haacutebitat y divulgacioacuten de su valor bioloacutegico y conservacionista

Conocimiento

La aplicacioacuten eficaz de poliacuteticas de conservacioacuten requiere disponer del mayor nuacutemero posible de datos sobre la distribucioacuten de las especies y el estado de sus poblaciones identificando los impactos actuales y potenciales sobre su haacutebitat Para ello es necesario efectuar prospecciones que permitan con la ayuda de los datos histoacutericos obtenidos de la bibliografiacutea o del examen de las colecciones detectar posibles cambios en el tiempo o en el espacio El seguimiento de las poblaciones de invertebrados y su evaluacioacuten es un proceso largo y laborioso como ponen de manifiesto los protocolos establecidos en el Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea (Verduacute amp Galante 2006) y sus actualizaciones posteriores (Verduacute amp Galante 2009 Verduacute et al 2011) Las dificultades se incrementan en el caso de la exploracioacuten del medio subterraacuteneo debido a la baja densidad de organismos y su sensibilidad a la alteracioacuten de la calidad del haacutebitat (la propia actividad prospectiva puede inducir tales cambios) la inaccesibilidad de la red de fisuras del MSP y las exigencias teacutecnicas que en no pocos casos conlleva la prospeccioacuten de cavidades Con un volumen de datos suficiente el anaacutelisis de las distribuciones permitiriacutea identificar las aacutereas de mayor concentracioacuten de especies endemismos y biotopos adecuados cuya proteccioacuten garantice la supervivencia de las especies amenazadas (Galaacuten 2006d)

Los programas de seguimiento y la elaboracioacuten de las fichas correspondientes deberiacutean ser complementados con el fomento de estudios especiacuteficos sobre la biologiacutea y ecologiacutea de las especies A este respeto hay que considerar como un factor favorable la creciente demanda de datos precisos por parte de administraciones con competencias en gestioacuten y proteccioacuten de la fauna Tal propoacutesito colisiona sin embargo con ciertas restricciones legales que pueden en el caso de los invertebrados limitar o incluso impedir paradoacutejicamente el conocimiento de la biodiversidad que se pretende proteger (Melic 2014)

Proteccioacuten de cavidades y del karst

Las cavidades constituyen con frecuencia la uacutenica viacutea para acceder a ciertas especies por lo que se ha planteado la necesidad de restringir las visitas indiscriminadas o limitar el acceso a actividades exclusivamente orientadas al estudio y conservacioacuten de su biodiversi-dad (Elliott 2012) Incluso en tales supuestos se ha sugerido la conveniencia de observar un coacutedigo de miacutenimo impacto en los teacuterminos formulados por Watson et al (1997) Comentario aparte merecen las cavidades explotadas con fines turiacutesticos y la complejidad de los problemas asociados a su gestioacuten consecuencia de la necesidad de compatibilizar intereses econoacutemicos y conservacionistas contrapuestos (Tercafs 1992) Experiencias realizadas en grutas turiacutesticas arrojan resultados dispares sobre las poblaciones de co-leoacutepteros troglobios Mientras que en unos casos el impacto producido por la afluencia de turistas se demostroacute claramente negativo (Kovacs 1989 Moldovan et al 2003) en otros apenas resultoacute relevante (Faille et al 2014) aunque como sentildealan estos uacuteltimos autores las dimensiones de la cavidad su topologiacutea la naturaleza de sus biotopos o la extensioacuten

178

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

del karst donde se ubica por un lado y la intensidad y duracioacuten de la perturbacioacuten por otro determinan entre otros factores su grado de vulnerabilidad La cueva del Salnitre en el macizo de Montserrat es una cavidad emblemaacutetica en Cataluntildea y foco de atraccioacuten turiacutestica Es tambieacuten la localidad tiacutepica de Troglocharinus kiesenwetteri la primera especie catalana de coleoacuteptero troglobio descrita y actualmente protegida por el PEIN

Las propuestas de elaboracioacuten de un censo de cavidades su clasificacioacuten y la apli-cacioacuten de figuras especiacuteficas para la proteccioacuten de las mismas o para el entorno natural al que pertenecen han sido reiteradamente sentildealadas La guiacutea de Watson et al (1997) auspiciada por la UICN constituye un documento de referencia en materia de gestioacuten y proteccioacuten de cavidades y formaciones kaacutersticas En la medida en que las cavidades individuales constituyen soacutelo una parte del ecosistema subterraacuteneo la tendencia actual consiste en proteger el karst en su conjunto o al menos una gran parte del mismo Puesto que ello resulta a menudo inviable por motivos econoacutemicos o praacutecticos se ha propuesto la delimitacioacuten de zonas criacuteticas de pequentildea extensioacuten que concentren gran parte de la biodiversidad subterraacutenea y de sus endemismos (Galaacuten 2006e) Este autor plantea para territorios antropizados como Guipuacutezcoa la aplicacioacuten de una estrategia de conservacioacuten basada en el concepto de biotopo subterraacuteneo protegido (BSP)

Existen en Cataluntildea numerosas cavidades que destacan tanto por su diversidad bioloacutegi-ca como por la rareza de sus taxones dos de los iacutendices de mayor peso utilizados para la estimacioacuten del valor bioloacutegico de un ecosistema (Tercafs 1992 Galaacuten 2006e Reboleira et al 2011) Autores como Culver amp Sket (2000) han aplicado a cavidades individuales el con-cepto de punto caliente de biodiversidad argumentado en favor de la proteccioacuten de la fauna subterraacutenea a escala regional En la mayoriacutea de los casos se trata de sistemas subterraacuteneos o cavidades de grandes dimensiones que albergan una elevada diversidad de haacutebitats

En la cueva del Janet por ejemplo (con apenas 60 m de recorrido horizontal) se han censado numerosos artroacutepodos hipogeos pertenecientes a diversos oacuterdenes con varias especies soacutelo conocidas de esta cavidad Entre los coleoacutepteros se han inventariado representantes de la familias Carabidae Curculionidae Histeridae Raymondionimidae y Staphylinidae incluyendo tres especies protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (dos de ellas exclusivas de esta cueva) Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Duvalius berthae (Jeannel 1910) e Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974)

Otra cavidad catalana que reuacutene una elevada diversidad de invertebrados subterraacuteneos (entre ellas varias especies que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea) es la cueva de la Mosquera situada en el teacutermino municipal de Beuda provincia de Girona A diferencia de la cueva del Janet esta cavidad ha padecido desde hace deacutecadas el impacto de la acti-vidad industrial y ganadera (Lloses amp Robert 1978) La reciente amenaza de reactivacioacuten de una cantera de yesos colindante con la cueva y las graves consecuencias que ello conlleva para la preservacioacuten de su patrimonio natural ha propiciado una campantildea de sensibilizacioacuten (Comas 2009 Victoria 2009) La explotacioacuten de una cantera de yesos es precisamente la causa de la desaparicioacuten de la cueva de Can Noguer de Segaroacute proacutexima a Beuda y una de las pocas estaciones caverniacutecolas donde podiacutea localizarse Zariquieya troglodytes Esta peacuterdida hace de la cueva de la Mosquera el uacutenico reducto conocido de Z troglodytes en la comarca de la Garrotxa (Comas 2009 Lencina amp Serrano 2011)

Una amenaza similar podriacutea afectar a Troglocharinus orcinus lagari Espantildeol 1953 La causa una vez maacutes es la futura explotacioacuten de una cantera situada muy cerca de las dos uacutenicas simas donde se ha localizado este taxoacuten el Avenc Nou de la Fontfreda y el Avenc Vell de la Fontfreda en el sector de Bonretorn En teacuterminos de biodiversidad la necesidad de conservar subespecies como T orcinus lagari adquiere si cabe mayor importancia en la medida en que puedan existir ademaacutes de las diferencias morfoloacutegicas otras de caraacutecter geneacutetico que justifiquen su separacioacuten a nivel especiacutefico (Galaacuten 2006e)

179

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Divulgacioacuten

Cataluntildea cuenta con una tradicioacuten bien arraigada en la praacutectica de la espeleologiacutea cana-lizada a traveacutes de numerosos grupos o asociaciones especialmente a partir de los antildeos sesenta del pasado siglo (Espantildeol amp Escolagrave 1969) El intereacutes por la fauna subterraacutenea y su conservacioacuten propicioacute la creacioacuten dentro de algunos de estos grupos de secciones de-dicadas al estudio y divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea Los inventarios de fauna caverniacutecola han ocupado cada vez maacutes espacio en las publicaciones sobre espeleologiacutea y obras tan importantes como el Catagraveleg Espeleologravegic de Catalunya (con siete voluacutemenes publicados entre 1978 y 1984) incluyen capiacutetulos o anexos especiacuteficos

La figura de Francesc Espantildeol como personalidad cientiacutefica y aglutinadora de la investigacioacuten bioespeleoloacutegica en Cataluntildea ha sido abordada en detalle (Federacioacute Catalana dEspeleologia 1981 Belleacutes 1987 1988 1999 Escolagrave 1988) A ello se antildeade su vocacioacuten divulgadora como uno de los impulsores desde mediados de los antildeos 1960 de varios cursillos de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea En total se impartieron seis cursillos entre 1966 y 1994 con una aportacioacuten destacada del MCNB mdashtanto en lo que se refiere a la organizacioacuten como a la participacioacuten de conferenciantes adscritos a dicha institucioacutenmdash y la colaboracioacuten de otros especialistas y agrupaciones espeleoloacutegicas (Auroux 2010) Una de estas entidades el Centre Excursionista de Terrassa a traveacutes de su Seccioacuten de Investigaciones Subterraacuteneas llevoacute a cabo con motivo de la organizacioacuten del VI Simposium de Espeleologiacutea (celebrado en diciembre de 1977 y dedicado a la bioespeleologiacutea) una exposicioacuten de fauna caverniacutecola viva iniciativa pionera que cosechoacute un enorme eacutexito de asistencia y repercusioacuten internacional (Vives 1988)

Para celebrar el trigeacutesimo aniversario de su creacioacuten la Federacioacuten Catalana de Es-peleologiacutea organizoacute en 2009 una serie de talleres sobre espeleologiacutea uno de los cuales dedicado a la bioespeleologiacutea fue coordinado e impartido por miembros de la Asociacioacuten Catalana de Bioespeleologiacutea (BIOSP) (Auroux 2009) Maacutes recientemente BIOSP impartioacute un nuevo curso de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea en el marco del III Encuentro Ibeacuterico de Biologiacutea Subterraacutenea (III EIBS) organizado por el MCNB (Barcelona octubre de 2013) BIOSP desarrolla actualmente junto a otros especialistas e instituciones diversos proyectos para el estudio y conservacioacuten de la biodiversidad subterraacutenea dentro y fuera de Cataluntildea Su blog lthttpbiospblogspotcomesgt dedica a la divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea una parte esencial de sus contenidos

La labor divulgadora del MCNB se ha concretado ademaacutes en diferentes exposiciones al respecto tanto de caraacutecter permanente como temporales La gestioacuten y difusioacuten de la informacioacuten asociada a las colecciones de invertebrados hipogeos (entre las que destaca cualitativa y cuantitativamente la de coleoacutepteros) constituye una de sus liacuteneas prioritarias El plan estrateacutegico del MCNB establece por otra parte un compromiso firme en materia de conservacioacuten y divulgacioacuten del patrimonio natural de Cataluntildea subrayando expliacutecitamente su colaboracioacuten en proyectos relacionados con la conservacioacuten de especies endeacutemicas con especial eacutenfasis en la fauna subterraacutenea

Campantildeas de seguimiento recientes del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona

Durante una deacutecada el Departamento de Artroacutepodos del MCNB ha llevado a cabo en colaboracioacuten con BIOSP varias campantildeas de seguimiento y recoleccioacuten selectiva de artroacutepodos subterraacuteneos entre las que se incluyen varias especies de coleoacutepteros que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea Dichas campantildeas se han efectuado en el marco de proyectos financiados tanto por el propio MCNB como por otras instituciones y organismos puacuteblicos Entre estos uacuteltimos hay que mencionar el proyecto para la optimi-zacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB (accioacuten

180

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

complementaria de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO del Ministerio de Ciencia y Tecnolo-giacutea) y el estudio de los artroacutepodos subterraacuteneos del Parque Natural de Els Ports orientado a la conservacioacuten de algunas cavidades de este espacio natural protegido (proyecto de referencia 2011PNATPOR102 financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Bio-diversidad Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Tras la celebracioacuten del III EIBS (fuera por lo tanto del periacuteodo que cubre el presente trabajo) se programoacute un nuevo proyecto relacionado espe-ciacuteficamente con el seguimiento de algunos invertebrados hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (proyecto de referencia AGndash2014ndash341 desarrollado a lo largo del 2014 y tambieacuten financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad Generalitat de Catalunya)

Resultados destacables

La informacioacuten obtenida a raiacutez de las campantildeas efectuadas en sendas cavidades del Alt Empordagrave (provincia de Girona) ha permitido redescribir Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zari-quieyi (Clermont 1949) (CFAC) y ampliar su distribucioacuten documentando ademaacutes su pre-sencia en haacutebitat caverniacutecola (Agulloacute et al 2009) Hasta entonces la especie era conocida por su espeacutecimen tipo un macho capturado en medio endogeo en 1928 (Espantildeol 1945) Los curculioacutenidos hipogeos del geacutenero Otiorhynchus actualmente agrupados en diferentes subgeacuteneros se consideran de hecho elementos endogeos y de reacutegimen rizoacutefago lo que limita su colonizacioacuten del medio caverniacutecola a cavidades epiteliales y con presencia de raiacuteces (Belleacutes 1978 Osella amp Zuppa 1998) Otros autores consideran troglobias ciertas especies que han sido localizadas exclusivamente en haacutebitat caverniacutecola como O (L) torresndashsalai (Espantildeol 1945) endemismo de la Comunidad Valenciana incluido en Atlas de los Invertebra-dos Amenazados de Espantildea (en peligro) (GurreandashSanz 2009) Los Otiorhynchus hipogeos constituyen un grupo endeacutemico del Mediterraacuteneo occidental (Osella 1973) con varias especies escasamente conocidas En la peniacutensula ibeacuterica se han descrito unas pocas (dos de ellas de Cataluntildea) distribuidas a lo largo de la franja mediterraacutenea (Belleacutes 1978) Este deacuteficit aparente de biodiversidad sobre todo si se compara con otros territorios como Italia (Osella amp Zuppa 1998 Magnano amp AlonsondashZarazaga 2013) sumado al elevado grado de endemicidad incrementa el intereacutes fauniacutestico y conservacionista de los representantes ibeacutericos del grupo

Otra especie conocida hasta hace poco por su espeacutecimen tipo era Geotrechus puig-malensis Lagar 1981 (PEIN) descrita a partir de una hembra capturada en 1973 (Lagar 1981) Como resultado de las prospecciones efectuadas desde 2004 en la cueva de les Encantades del Puigmal en el Pirineo de Girona (localidad tiacutepica y uacutenica conocida has-ta el momento) se han capturado varios ejemplares se ha descrito el macho (Prieto amp Agulloacute 2010) y se han recopilado algunos datos sobre la ecologiacutea de la especie Faille et al (2015) en su reciente revisioacuten de los Geotrechus del Pirineo Catalaacuten aporta infor-macioacuten adicional e introduce algunos comentarios criacuteticos sobre las genitalias ilustradas por Prieto amp Agulloacute (2010) La dificultad para localizar esta especie es compartida por los otros representantes ibeacutericos del geacutenero la mayoriacutea conocidos a partir de los ejemplares tipo o de series muy cortas

La cueva de les Encantades del Puigmal es tambieacuten la localidad tiacutepica del troglobio Perriniella bofilli (PEIN y CFAC) conocido ademaacutes de la cueva de lrsquoEstret del Forn (Sal-gado et al 2008) a escasa distancia de la primera Las prospecciones realizadas en los uacuteltimos antildeos han permitido localizar ejemplares en diferentes tramos de la cavidad desde el vestiacutebulo de entrada en la zona de penumbra hasta sectores maacutes profundos proacuteximos al denominado Pou de Sorra Perriniella bofilli convive con Parvospeonomus delarouzeei al igual que sucede en la cueva de Rialb con la otra especie catalana del geacutenero Perriniella faurai Aunque de forma muy aproximada y bajo circunstancias no comparables (consi-

181

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

derando las caracteriacutesticas de ambas cavidades y las fechas de los muestreos) hemos observado que la proporcioacuten entre individuos de P bofilli y P delarouzeei se situacutea en torno a 13 frente al valor 11 estimado por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) deacutecadas atraacutes para la cueva de lrsquoEstret del Forn En todo caso la abundancia relativa de P bofilli en la cueva de les Encantades del Puigmal es mayor que la de P faurai en la cueva de Rialb cavidad mucho maacutes accesible y frecuentada donde la acumulacioacuten de residuos orgaacutenicos durante largos periodos de tiempo podriacutea haber favorecido como ya hemos comentado la expansioacuten de P delarouzeei en detrimento de P faurai (Belleacutes amp Pallaregraves 1985 Belleacutes 1987)

La localizacioacuten de Paraphaenops breuilianus (PEIN y CFAC) en una nueva estacioacuten caverniacutecola y el hallazgo de ejemplares en otras cuatro cavidades algunas de ellas ape-nas exploradas constituye junto a otros resultados el balance de la campantildea efectuada en 2012 dentro del proyecto para el estudio y conservacioacuten de la fauna de artroacutepodos de algunas cavidades del Parque Natural de Els Ports (CaballerondashLoacutepez amp MasoacutendashRos 2013) Se trata de la primera forma afenopsiana descrita de la peniacutensula Ibeacuterica (Jeannel 1916 1928) notable por su grado de evolucioacuten y su aislamiento geograacutefico al sur de la depresioacuten del Ebro A partir de consideraciones morfoloacutegicas y biogeograacuteficas se ha relacionado a esta especie con los Aphaenops Geotrechus e Hydraphaenops pirenaicos (Espantildeol 1979 Belleacutes 1987) Recientes estudios moleculares (Faille et al 2010a 2010b) la situacutean sin embargo maacutes cerca de los grupos Trechus y Duvalius

Otro caraacutebido subterraacuteneo protegido por el PEIN es Duvalius (Duvalius) berthae uacutenica especie catalana de un geacutenero bien representado en el sur de Europa (Moravec et al 2003) Su distribucioacuten se extiende a diferentes sectores de las sierras de la Mussara Montsant Prades y Llaberia (Lagar 1958 Belleacutes 1987) Todas las citas u observaciones refieren la presencia de la especie en cavidades salvo el hallazgo documentado por Lagar (1958) de un ejemplar en medio lapidiacutecola sin que nos conste ninguna otra referencia fuera del ambiente caverniacutecola Entre los caraacutebidos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea D berthae cuenta con un nuacutemero relativamente alto de citas y material reco-lectado a lo largo de deacutecadas El seguimiento de esta especie durante los uacuteltimos antildeos se ha saldado con un balance positivo en la mayoriacutea de cavidades prospectadas Uno de los autores (F F) actualiza la distribucioacuten de D berthae con la aportacioacuten de nuevas es-taciones caverniacutecolas fruto de recientes prospecciones bioespeleoloacutegicas en la provincia de Tarragona (Fadrique 2012)

Los datos referidos a estas y otras especies mdashen los uacuteltimos antildeos han sido localiza-das Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Otiorhynchus gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) Perriniella faurai Jeannel 1910 Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 T orcinus (Jeannel 1910) y Zariquieya troglodytes Jeannel 1924mdash se han registrado en fichas con indicacioacuten del sector preciso de la cavidad donde fueron halladas condiciones de temperatura y humedad relativa biocenosis y otras precisiones En el caso de los ejemplares capturados para su estudio y conservacioacuten en la coleccioacuten entomoloacutegi-ca del MCNB (preservados mayoritariamente en alcohol etiacutelico de 70ordm o absoluto) se han incorporado parte de estos datos a sus respectivas fichas de coleccioacuten Todo este material complementa la informacioacuten bibliograacutefica y de las series histoacutericas de la coleccioacuten que in-cluye ejemplares tipo de la mayoriacutea de los coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (tabla 2) En la figura 2 se muestran algunas de las especies prospectadas en su haacutebitat

182

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fig 2 Algunos coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos en Cataluntildea en su haacutebitat A Troglocharinus orcinus de la sima Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi de la cueva Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus de una mina artificial en el macizo de Els Ports D Duvalius berthae de la sima del Daniel (Capafonts Baix Camp) (Todas las especies son endeacutemicas de la provincia de Tarragona fotografiacuteas de Agustiacute Meseguer)

Fig 2 Some protected subterranean beetles protected in Catalonia in their habitat A Troglocharinus orcinus from Avenc Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi from Cova Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus from an artificial mine of the Els Ports massif D Duvalius berthae from Avenc del Daniel (Capafonts Baix Camp) (All species are endemic to the province of Tarragona pictures provided by Agustiacute Meseguer)

A B

D

C

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 3: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

166

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

En los uacuteltimos antildeos se han elaborado normas legales para la proteccioacuten del patrimonio natural tanto en el aacutembito territorial de Espantildea como de Cataluntildea Si bien por lo que res-pecta a la fauna la preocupacioacuten se ha dirigido preferentemente hacia los vertebrados el creciente intereacutes por el papel que desempentildean los invertebrados en la conservacioacuten de los ecosistemas se ha materializado en diversas iniciativas orientadas a su estudio y proteccioacuten (Viejo amp SaacutenchezndashCumplido 1995 Verduacute amp Galante 2006 2009 Institucioacute Catalana de Histograveria Natural 2008 Verduacute et al 2011)

En este trabajo se aporta un inventario de los coleoacutepteros hipogeos actualmente prote-gidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (refirieacutendonos en este uacuteltimo caso a aquellos que se han propuesto para su futura proteccioacuten legal o figuran en listas rojas de especies amenazadas) Se abordan algunos aspectos fauniacutesticos y se detalla la normativa legal y otros documentos relacionados con su proteccioacuten Se incluyen tambieacuten algunas consideraciones generales sobre ecologiacutea biogeografiacutea y conservacioacuten del medio subterraacuteneo referidas al conjunto de la fauna de coleoacutepteros hipogeos de Cataluntildea Por uacuteltimo se comentan brevemente los resultados del seguimiento de algunas de estas espe-cies obtenidos en el marco de los proyectos desarrollados durante los uacuteltimos antildeos por el departamento de Artroacutepodos del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona (MCNB) en estrecha colaboracioacuten con la Asociacioacuten Catalana de Bioespeleologiacutea (BIOSP)

Normativa legal y otros documentos relacionados con la proteccioacuten de los coleoacutepteros hipogeos de Cataluntildea

De todas las normas para la proteccioacuten del medio natural y de la fauna salvaje aplicables en Cataluntildea el Decreto 3281992 del Plan de Espacios de Intereacutes Natural (PEIN) es la primera que incluye en su anexo 4 (fauna estrictamente protegida) una lista de coleoacutepte-ros hipogeos Se trata de hecho de una de las primeras de Espantildea que conforme a lo dispuesto en la Ley estatal 41989 de conservacioacuten de los espacios naturales y de la flora y fauna silvestres incorpora un cataacutelogo de especies entre las que figuran numerosos invertebrados (Viejo amp SaacutenchezndashCumplido 1995) La conservacioacuten de los organismos soacutelo es eficaz si la proteccioacuten se extiende a sus haacutebitats naturales especialmente amenazados en el aacutembito mediterraacuteneo (Folch 1976 Balleto amp Casale 1991) Dado que una elevada proporcioacuten de coleoacutepteros hipogeos son endeacutemicos de los espacios naturales incluidos en el PEIN esta norma (que declara expliacutecitamente la proteccioacuten del medio natural de las especies) ofrece en principio cobertura suficiente para su conservacioacuten integral

Maacutes recientemente la Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural (2008) ha elaborado una lista de invertebrados que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea El documento aporta fichas detalladas para cada una de las especies incluidas con datos sobre su dis-tribucioacuten haacutebitat biologiacutea factores de amenaza y medidas de conservacioacuten asiacute como una recopilacioacuten de las normativas catalana estatal e internacional aplicables tambieacuten recoge las categoriacuteas de amenaza establecidas por la Unioacuten Internacional para la Conservacioacuten de la Naturaleza (UICN) y por el Cataacutelogo Nacional de Especies Amenazadas (CNEA creado por la Ley 41989) El listado de la ICHN constituye la base por lo que a los invertebrados se refiere para el proyecto de decreto de 2010 del Cataacutelogo de la Fauna Amenazada de Cataluntildea y de otros aspectos relativos a la fauna protegida (CFAC anexo 1) La futura norma garantiza la proteccioacuten de las especies en toda su aacuterea de distribucioacuten en Cataluntildea e incorpora nuevos taxones a los ya enumerados en el decreto del PEIN

Al margen de los criterios adoptados para la seleccioacuten de las especies que se consi-deran amenazadas o la omisioacuten de algunos grupos importantes de invertebrados debe destacarse la elevada proporcioacuten de representantes hipogeos entre los coleoacutepteros que figuran en los documentos referidos Asiacute dos terceras partes de los coleoacutepteros incluidos

167

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

en el anexo 4 del PEIN (un total de 39 taxones) estaacuten asociados al medio subterraacuteneo En cuanto al listado de la ICHN casi un tercio de las 29 especies de coleoacutepteros son hipogeas las mismas que aparecen en el CFAC (especies vulnerables)

En el aacutembito estatal ninguacuten coleoacuteptero subterraacuteneo consta entre las especies protegi-das por el vigente Cataacutelogo Espantildeol de Especies Amenazadas (CEEA) El Libro Rojo de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Verduacute amp Galante 2006) y sus actualizaciones posteriores (Verduacute amp Galante 2009 Verduacute et al 2011) soacutelo incluyen una especie catalana Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 clasificada como vulnerable Aunque la proporcioacuten de coleoacutepteros hipogeos es comparativamente menor (alrededor del 15) que la observada en el PEIN o en las lista de la ICHNCFAC (dentro de sus respectivos aacutembitos territoriales) se reconoce expliacutecitamente en el Libro Rojo la importancia conservacionista del medio subterraacute-neo y la inclusioacuten de varias especies representa en este sentido un avance considerable La proteccioacuten de los haacutebitats subterraacuteneos estaacute contemplada en la directiva de haacutebitats (DH) de la Comunidad Europea (directiva 9243CEE del Consejo de 21 de mayo relativa a la conservacioacuten de los haacutebitats naturales y de la flora y fauna silvestres) dentro del apartado de Haacutebitats rocosos y cuevas de su anexo I El correspondiente manual de interpretacioacuten de los haacutebitats de la Unioacuten Europea destaca entre la fauna asociada a este medio (apartado nuacutemero 8310 Cuevas no explotadas por el turismo) a los representantes de los grupos Bathysciinae (actualmente Leptodirini familia Leiodidae) y Trechinae (familia Carabidae) Ninguna especie ibeacuterica figura sin embargo en la DH (o en sus versiones posteriores) y lo mismo sucede en lo que se respecta al Convenio CITES el Convenio de Berna (CB) o la lista roja de especies amenazadas de la Unioacuten Internacional para la Conservacioacuten de la Naturaleza (UICN) En la tabla 1 se indican las normas legales documentos y organismos implicados en la proteccioacuten de fauna que se mencionan a lo largo del presente trabajo

Fauniacutestica

En la tabla 2 se relaciona las especies de coleoacutepteros hipogeos que gozan de alguacuten tipo de proteccioacuten en Cataluntildea o figuran en cataacutelogos o listas rojas de invertebrados asiacute como las categoriacuteas de amenaza seguacuten los criterios de la UICN y del CNEA La nomenclatura original utilizada en los documentos referidos se ha actualizado seguacuten el proyecto Fauna Europaea (AlonsondashZarazaga 2013 Audisio 2013) introduciendo algunos cambios basados en revisiones recientes (Salgado et al 2008 Faille et al 2015 Rizzo amp Comas 2015)

En ciertos casos el PEIN no concreta las especies o subespecies limitaacutendose a indicar el geacutenero al que pertenecen y el espacio natural protegido La nomenclatura aplicada en la elaboracioacuten del decreto (aprobado hace maacutes de dos deacutecadas) ha sido actualizada tras suce-sivas revisiones taxonoacutemicas de manera que leioacutedidos originalmente asignados a diversos geacuteneros se han reunido actualmente en uno solo de ellos (asiacute sucede con las especies de Troglocharinus adscritas seguacuten el PEIN a los geacuteneros Antrocharidius Speophilus y Troglocharinus) Troglocharinus sp (protegida en Montserrat sierra del Montsec Sant Llorenccedil del Munt i lrsquoObac) debe incluir de acuerdo con su distribucioacuten (Salgado et al 2008) las especies T hustachei Jeannel 1911 (protegida en la sierra del Montsec) y T kiesenwetteri (Dieck 1869) (protegida en Montserrat y Sant Llorenccedil del Munt i lrsquoObac) asimismo Anillochlamys sp (protegida en la sierra de Llaberia) debe corresponder a Paranillochlamys velox Zariquiey 1940 (Salgado et al 2008) El PEIN declara la proteccioacuten de Antrocharidius sp en las montantildeas de TivissandashVandellograves aunque no tenemos constancia de la presencia en dicha zona de Troglocharinus orcinus (Jeannel 1910) uacutenica especie del antiguo geacutenero Antrocharidius cuya distribucioacuten se extiende maacutes al norte Por otra parte la cita de Geotrechus sp de Tossals drsquoIsogravevol i Olopte debe de referirse a G delioti Faille Bordeau Belleacutes amp Fresneda 2015 (Faille et al 2015) Troglophyes sp protegida en este mismo espacio natural se corresponde al actual Ceretophyes riberai (Espantildeol 1967)

168

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 1 Normas legales documentos y organismos relacionados con la proteccioacuten de fauna citados en el texto con indicacioacuten de las siglas utilizadas y el aacutembito geograacutefico de aplicacioacuten Se destacan con un asterisco aquellas que incluyen listados con especies de coleoacutepteros hipogeos que habitan en Cataluntildea

Table 1 Legal regulations documents and organizations related to the protection of the fauna cited in the text indicating the acronyms used and the geographic scope Those that include lists with hypogean beetles found in Catalonia are indicated with an asterisk

Sigla Normas legales documentos y organismos mencionados en el texto Aacutembito de aplicacioacuten

ALRIEndashVU Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (especies vulnerables) (Direccioacuten General Espantildea del Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid 2011)

CB Convenio relativo a la Conservacioacuten de la Vida Silvestre y del Medio Natural de Europa (Berna 19 de setiembre de 1979) Europa

CEEA Real Decreto 1392011 de 4 de febrero para el desarrollo del Listado de Especies Silvestres en Reacutegimen de Espantildea Proteccioacuten Especial y del Cataacutelogo Espantildeol de Especies Amenazadas (BOE 46 23 de febrero)

CFAC Proyecto de Decreto del Cataacutelogo de la Fauna Amenazada de Cataluntildea y de otros aspectos relativos a la fauna protegida Cataluntildea Anexo 1 Cataacutelogo de la Fauna Amenazada de Cataluntildea Seccioacuten Segunda Especies ldquoVulnerablesrdquo (Anuncio de informacioacuten puacuteblica DOGC 5605 12 abril de 2010)

CITES Convencioacuten sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (Washington 3 de marzo de 1973) Mundial

CNEA Ley 41989 de 27 de marzo de Conservacioacuten de los Espacios Naturales y de la Flora y Fauna Silvestres Espantildea (BOE 74 28 de marzo) [Creacioacuten del Cataacutelogo Nacional de Especies Amenazadas]

DH Directiva 9243CEE del Consejo de 21 de mayo de 1992 relativa a la conservacioacuten de los haacutebitats naturales y de la Unioacuten Europea fauna y flora silvestres (Diario Oficial de las Comunidades Europeas ndeg L 2067 de 22071992)

ICHN Invertebrados que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona marzo de 2008) Cataluntildea

LRIE Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea (Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid 2006) Espantildea

PEIN Decreto 3281992 de 14 de diciembre por el que se aprueba el Plan de Espacios de Intereacutes Natural Espacios naturales (DOGC 1714 1 marzo de 1993) detallados en el anexo 1 (Cataluntildea)

UICN Unioacuten Internacional para la Conservacioacuten de la Naturaleza IUCN 2014 The IUCN Red List of Threatened Species Version 20143 Mundial lthttpwwwiucnredlistorggt Categoriacuteas y criterios de la Lista Roja de la UICN Versioacuten 31 Segunda edicioacuten (UICN 2001 2012) lthttpwwwiucnredlistorgdocumentsredlist_cats_crit_sppdfgt

169

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 2 Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea clasificados por familias con indicacioacuten en el caso del PEIN del espacio natural de aplicacioacuten (especies estrictamente protegidas) AlGa lrsquoAlta Garrotxa CdndashMx Serres del Cadiacutendashel Moixeroacute Clbra Collsacabra CrndashBo Serres de Cardoacutendashel Boix Creus Cap de Creus Guill les Guilleries IsndashOl Tossals drsquoIsogravevol i Olopte Llab Serra de Llaberia MindashQr Serra de MirallesndashQueralt Mtrat Montserrat Mtsec Serra del Montsec Mtsiagrave Serra de Montsiagrave Mtsny Massiacutes del Montseny Ports Els Ports Prads Muntanyes de Prades StLlndashObac Sant Llorenccedil del Munt i lrsquoObac TrndashFr Capccedilaleres del Ter i del Freser Turp Serra de Turp VoGa Zona Volcagravenica de la Garrotxa Se han utilizado las siglas de la tabla 1 Las categoriacuteas de amenaza aplicadas en las normas o documentos respectivos (VU Vulnerable SE Sensible a la alteracioacuten del haacutebitat) corresponden a las establecidas por la UICN(1) y por el CNEA(2) Cuando existen discrepancias con la nomenclatura adoptada en este trabajo se han antildeadido los nombres cientiacuteficos originales Se indica asimismo la existencia de especiacutemenes tipo depositados en la coleccioacuten entomoloacutegica del MCNB (+)

Table 2 Species of hypogean beetles that are protected or require conservation measures in Catalonia classified by families In the case of PEIN the natural area of application is indicated (strictly protected species) (For abbreviations see above) The acronyms used are those given in table 1 The categories of threat applied in the respective regulations or documents (VU Vulnerable SE Sensitive to habitat alteration) correspond to those established by the UICN(1) and by the CNEA(2) In cases of discrepancies with the nomenclature adopted in this paper the original scientific names have been given Type specimens deposited in the entomological collection of MCNB are also indicated (+)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

Familia LeiodidaeCeretophyes riberai (Espantildeol 1967) PEIN (como Troglophyes sp) + ICHN IsndashOl + [VU1 SE2] + CFAC [VU] Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) PEIN (como Anillochlamys urgellesi) Mtsiagrave +Paranillochlamys velox Zariquiey 1940 PEIN (como Anillochlamys sp) Llab +Parvospeonomus canyellesi (Lagar 1974) PEIN (como Speonomus canyellesi) + ICHN Mtsny + [VU1 SE2] + CFAC [VU] Parvospeonomus urgellesi (Espantildeol 1964) ICHN [VU1 SE2] + CFAC [VU] +Perriniella bofilli Zariquiey 1924 PEIN (como Perriniella sp) + ICHN TrndashFr + [VU1 SE2] + CFAC [VU]

170

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Perriniella faurai Jeannel 1910 PEIN (como Perriniella sp) + ICHN TrndashFr [VU1 SE2] + CFAC [VU] Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) PEIN (como Pseudochlamys raholai) Creus +Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 PEIN (como Troglocharinus sp) Mtsec +Troglocharinus kiesenwetteri (Dieck 1869) PEIN (como Troglocharinus sp y Mtrat StLlndashObac + Speophilus kiessenwetteri [sic]) Troglocharinus orcinus (Jeannel 1910) PEIN (como Antrocharidius orcinus) Prads +

Familia CarabidaeCatalanodytes bellesi (Lagar 1971) ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] (como Reicheia (Catalanodytes) bellesi) Duvalius (Duvalius) berthae (Jeannel 1910) PEIN Prads +Geotrechus delioti Faille Bourdeau Belleacutes amp Fresneda 2015 PEIN (como Geotrechus sp) IsndashOl +Geotrechus puigmalensis Lagar 1981 PEIN TrndashFr Geotrechus seijasi Espantildeol 1969 PEIN CdndashMx +Geotrechus ubachi Espantildeol 1965 PEIN Turp +Molopidius spinicollis (Dejean 1828) PEIN AlndashGa Clbra Guill VondashGa Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) PEIN + ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] Ports Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 LRIE + ALRIEndashVU

Tabla 2 (Cont)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

171

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Familia StaphylinidaeLinderia mariae (Jacquelin du Val 1859) PEIN CdndashMx Linderia picanyolae Besuchet 1985 PEIN Clbra +Tychobythinus escolai Besuchet 1974 PEIN (como Tycobitinus [sic] escolai) Ports +Tychobythinus listai Besuchet 1985 PEIN (como Tycobitinus [sic] listai) MindashQr +Tychobythinus muntani Besuchet 1974 PEIN (como Tycobitinus montani [sic]) CrndashBo +

Familia CurculionidaeOtiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) PEIN (como Troglorrhynchus bonretorni) Prads +Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] + (como Otiorrhynchus [sic] zariquieyi)

Familia HisteridaeIberacritus vivesi (Espantildeol 1974) ICHN [VU1 SE2] + CFAC [VU] +

Tabla 2 (Cont)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

172

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

El PEIN incluye tambieacuten una especie que ha sido posteriormente descartada de la fauna catalana Se trata de Laemostenus (Antisphodrus) levantinus (Boliacutevar 1919) (citada como Centhosphodrus [sic] levantinus) endeacutemica de la Comunidad Valenciana a la que se atribuyeron las poblaciones del macizo de Els Ports (provincia de Tarragona) y que co-rresponden en realidad a L (A) lassallei Mateu 1989 su vecino geograacutefico (Ortuntildeo 2006)

En el documento de la Institucioacute Catalana dHistograveria Natural (2008) se afirma no disponer de informacioacuten sobre la presencia en Cataluntildea de Leptotyphlus sp protegido por el PEIN en la sierra de Llaberia provincia de Tarragona El geacutenero Leptotyphlus con representan-tes endogeos cuenta sin embargo con varias especies catalanas (Gamarra amp Outerelo 2009) aunque no hemos hallado datos sobre el mismo en el mencionado espacio natural

La composicioacuten por familias de los coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea se representa en la figura 1 Abundan los Carabidae y Leiodidae familias que reuacutenen la mayor diversidad de formas adaptadas al medio hipogeo (Decu amp Juberthie 1998) Tambieacuten destacan los Staphylinidae todos ellos pertenecientes a la subfamilia Pselaphinae

Fig 1 Proporcioacuten de especies de coleoacutepteros hipogeos protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea agrupadas por familias

Fig 1 Proportion of hypogean species of beetles that are protected or that require conservation measures in Catalonia grouped by families

Curculionidae71

Histeridae36

Staphylinidae179

Carabidae321

Leiodidae393

173

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Algunas consideraciones ecoloacutegicas y biogeograacuteficas sobre los coleoacutepteros hipogeos de Cataluntildea

La fauna hipogea comprende desde formas poco modificadas hasta los troglobios estrictos que muestran las caracteriacutesticas morfoloacutegicas y fisioloacutegicas propias de una estrecha adap-tacioacuten al medio subterraacuteneo profundo (MSP) Autores como Camacho (1992) y Sket (2008) entre otros ofrecen una revisioacuten histoacuterica de las distintas clasificaciones de los organismos subterraacuteneos la mayoriacutea basadas en su grado de dependencia del medio o en su mor-fologiacutea Sket (2008) adopta el criterio ecoloacutegico en su reciente propuesta de clasificacioacuten consistente por otra parte con la nomenclatura tradicional (Schiner 1854 Racovitza 1907) El MSP constituye uno de los compartimentos en los que se divide el dominio subterraacuteneo formado ademaacutes por el medio subterraacuteneo superficial (MSS) y tambieacuten seguacuten algunos autores el ambiente endogeo (Juberthie et al 1980 1981 Juberthie 1983 Belleacutes 1987 Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010 Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Al margen de las cavidades excavadas en la roca madre (macrocavernas bioloacutegicamente explorables y mesocavernas) el MSP incluye la red de fisuras que lo conectan al MSS La permeabilidad del medio subterraacuteneo permite la migracioacuten de los organismos entre sus diferentes compartimentos en funcioacuten de factores climaacuteticos troacuteficos o de otro tipo (Juberthie et al 1981 Moldovan 2012)

Buena parte del conocimiento sobre los coleoacutepteros hipogeos procede de la exploracioacuten de las cavidades accesibles al hombre (cavernas simas y cavidades artificiales) aunque el estudio del MSS ha experimentado en las uacuteltimas deacutecadas una notable progresioacuten (Ju-berthie et al 1981 Juberthie 1983 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010)

En el caso de los leioacutedidos familia que reuacutene la mayor diversidad de coleoacutepteros hipo-geos ibeacutericos todas las especies que requieren proteccioacuten en Cataluntildea han sido localizadas hasta el momento uacutenicamente en el MSP (Salgado et al 2008)

Entre los caraacutebidos se ha documentado la presencia de varias especies tanto en cuevas y simas maacutes o menos profundas como en el MSS (Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Este uacuteltimo seriacutea el haacutebitat preferencial de ciertos representantes de la subtribu Molopina descritos de cavidades teniendo en cuenta el hallazgo reciente de abundantes ejemplares en el MSS en contraste con la escasez de capturas en el MSP (Salgado 2011) Tambieacuten podriacutea ser el caso de Zariquieya troglodytes mdashotro Molopina incluido entre las especies vulnerables del LRIEmdash muy escasa en las pocas cavidades de la provincia de Girona donde habita (Lencina amp Serrano 2011) o incluso de Z boumortensis Faille Fresneda amp Bordeau 2011 recientemente descrita conocida hasta el momento de la localidad tiacutepica situada en el MSP del Prepirineo de Lleida (Faille et al 2011) Al mismo grupo pertenece Molopidius spinicollis (Dejean 1828) endemismo catalaacuten protegido de haacutebitos endogeos (Espantildeol 1951 1966 Faille et al 2011)

Las especies catalanas del geacutenero Geotrechus (la mayoriacutea protegidas por el PEIN) se conocen de una o unas pocas cavidades incluyendo las cuatro nuevas especies descritas recientemente por Faille et al (2015) Esta situacioacuten contrasta con lo observado en la ver-tiente francesa de los Pirineos (el geacutenero Geotrechus es endeacutemico de la cordillera pirenaica y estribaciones) caracterizada por una fauna maacutes diversa y en algunos casos abundante (Coiffait 1962 Moravec et al 2003) Ciertas especies francesas han sido tambieacuten halladas en el MSS e incluso en ambientes epigeos (Jeannel 1928 Coiffait 1962)

El estudio del medio endogeo ha aportado uacuteltimamente nuevas especies de estafiliacutenidos de Cataluntildea asiacute como datos referidos a otras poco conocidas (Hernando 2013 2014 y otros trabajos del autor alliacute citados) Estas novedades incrementan notablemente los datos publicados sobre la presencia en Cataluntildea de estafiliacutenidos endogeos o asociados a haacutebitats epigeos criacutepticos pertenecientes principalmente a la subfamilia Leptotyphlinae (Gamarra amp Outerelo 2009) Otro grupo de estafiliacutenidos tiacutepicamente humiacutecolas o endogeos son los Pselaphinae (Belleacutes 1987 Poggi et al 1998) que cuentan en Cataluntildea con varios ende-

174

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

mismos hallados hasta el momento en haacutebitat caverniacutecola (Besuchet 1974 1985) Cinco especies figuran en el decreto del PEIN (tabla 2) la mayoriacutea muy raras o incluso conocidas soacutelo a partir de sus especiacutemenes tipo

Maacutes dudas plantea la categoriacutea ecoloacutegica atribuible al caraacutebido Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) y al histeacuterido Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Ambas especies incluidas en el CFAC se conocen tan soacutelo de la cueva del Janet (sierra de Llaberia) y han sido recolectadas en el vestiacutebulo de entrada entre detritus vegetales o bien tratando la tierra de la cavidad mediante el empleo del meacutetodo Berlese Elementos que ocupan un haacutebitat similar en el interior de cuevas han sido clasificados como ldquoendogeos caverniacutecolasrdquo (Ju-berthie 1983 Casale et al 1998)

Aunque en Cataluntildea se han localizado numerosos leioacutedidos asociados a madrigueras de mamiacuteferos (Salgado et al 2008) la mayoriacutea de ellos son foleoacutefilos facultativos que tambieacuten han sido observados en el interior de grutas generalmente cerca de la entrada Es el caso de los representantes de la tribu Cholevini que poseen pigmentacioacuten y ojos bien desarrolla-dos y cuentan en general con una amplia distribucioacuten Otros leioacutedidos son despigmentados y anoftalmos como Leptinus pyrenaeus Besuchet 1980 endemismo pirenaicondashcantaacutebrico (ejemplares catalanes de la serie tiacutepica depositados en la coleccioacuten del MCNB fueron hallados sobre Talpa europaea) (Besuchet 1980) Recientemente se ha descrito de la vertiente norte del macizo del Puigmal (en territorio franceacutes) Perriniella fresnedai Perreau amp Tronquet (2001) la tercera especie de un geacutenero de leioacutedidos troglobios localizada en madrigueras de marmota (Perreau amp Tronquet 2001) Su localidad tiacutepica apenas dista una decena de kiloacutemetros de las cavidades donde habitan las otras dos especies catalanas P faurai Jeannel 1910 y P bofilli Zariquiey 1924 ambas protegidas (alta cuenca del riacuteo Freser provincia de Girona)

En la tabla 3 se indica el compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido halla-das hasta el momento las especies de coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea

El elevado grado de endemicidad y relictualidad es una de caracteriacutesticas que distingue a la fauna subterraacutenea (Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Decu amp Juberthie 1998 Moldovan 2012) Estos fenoacutemenos son particularmente acusados en la peniacutensula Ibeacuterica que incluye varios sectores con una alta densidad de organismos troglobios a escala mun-dial (Culver et al 2006) Estos sectores se situacutean en las regiones Pirenaica Cantaacutebrica y Levantina donde se han censado numerosas especies de coleoacutepteros subterraacuteneos la mayoriacutea endemismos locales (Galaacuten 1993 2006a Domingo et al 2006 Nores amp GarciacuteandashRoveacutes 2007 Fresneda 2010) La mayor parte de los coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea cuentan con una distribucioacuten restringida a un macizo o a un sector kaacuterstico y ciertas especies soacutelo se conocen hasta el momento de una o unas pocas cavidades Los liacutemites administrativos de Cataluntildea comprenden el distrito bioespeleoloacutegico catalaacuten y parte del distrito pirenaico seguacuten la definicioacuten de Belleacutes (1987) para el conjunto de la fauna subterraacutenea o quedan incluidos en el distrito del cuadrante nororiental definido por Ortuntildeo amp Gilgado (2010) a propoacutesito de los caraacutebidos hipogeos La regioacuten pirenaica incluye el Pirineo y Prepirineo catalanes siendo una de las dos regiones de Europa que merecen el calificativo de punto caliente (hotspot) de biodiversidad mundial (Culver et al 2006) al menos por lo que respecta a las formas troglobias Recientes estu-dios filogeneacuteticos referidos al aacutembito pirenaico y del Mediterraacuteneo occidental (Fresneda et al 2007 Faille et al 2010a 2010b 2015 Rizzo et al 2013) han contribuido a clarificar el origen y radiacioacuten de varios grupos de coleoacutepteros subterraacuteneos presentes en Cataluntildea fundamentalmente leioacutedidos y caraacutebidos de la subfamilia Trechinae

175

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 3 Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea con indicacioacuten de compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido hallados hasta el momento

Table 3 Hypogean Coleoptera that are protected or that require conservation in Catalonia with indications of the compartment of the subterranean environment where they have been located to date

Coleoacutepteros subterraacuteneos CompartimentoFamilia Leiodidae Ceretophyes riberai MSP

Paranillochlamys urgellesi MSP Paranillochlamys velox MSP Parvospeonomus canyellesi MSP Parvospeonomus urgellesi MSP Perriniella bofilli MSP Perriniella faurai MSP Pseudospeonomus raholai MSP Troglocharinus orcinus MSP Troglocharinus hustachei MSP Troglocharinus kiesenwetteri MSP

Familia Carabidae Catalanodytes bellesi Endogeo Duvalius (Duvalius) berthae Endogeo MSP Geotrechus delioti MSP Geotrechus puigmalensis MSP Geotrechus seijasi MSP Geotrechus ubachi MSP Molopidius spinicollis Endogeo Paraphaenops breuilianus MSP Zariquieya troglodytes MSP

Familia Staphylinidae Linderia mariae MSP Linderia picanyolae MSP Tychobythinus escolai MSP Tychobythinus listai MSP Tychobythinus muntani MSP

Familia Curculionidae Otiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni MSP Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi Endogeo MSP

Familia Histeridae Iberacritus vivesi Endogeo

176

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Conservacioacuten de la fauna subterraacutenea

Factores de amenaza

Se han sentildealado diversos factores de amenaza para el medio subterraacuteneo y su biodiversi-dad (Tercafs 1992 Watson et al 1997 Reboleira et al 2011 Sendra et al 2011 Elliott 2012) Galaacuten (2006b) analiza hasta una veintena de factores ilustrando sus efectos con numerosos ejemplos recopilados de la literatura bioespeleoloacutegica

El impacto producido por la actividad humana en el exterior incide en mayor o menor grado sobre el medio subterraacuteneo dada su permeabilidad con el medio epigeo del que depende la aportacioacuten de recursos troacuteficos En este sentido debe sentildealarse la alteracioacuten de las condiciones fiacutesicondashquiacutemicas causada por el vertido de contaminantes orgaacutenicos o inorgaacutenicos (detritus generados por explotaciones ganaderas fertilizantes plaguicidas metales pesados) la extraccioacuten de agua de las capas freaacuteticas proacuteximas o la instalacioacuten de vertederos El vertedero situado en el macizo del Garraf cerca de la ciudad de Bar-celona y su aacuterea metropolitana constituye por sus dimensiones e impacto ambiental un caso paradigmaacutetico que afecta a un karst de alto valor ecoloacutegico (HerrerandashSancho 1974 Bolograves et al 1976) Cuando la actividad contaminante se ejerce de forma continuada como en el caso que nos ocupa mdashel vertedero del Garraf ha funcionado ininterrumpidamente desde 1974 hasta 2006 y el efecto de la acumulacioacuten de millones de toneladas de basura perduraraacute durante deacutecadasmdash ni siquiera el filtro natural formado por el substrato puede impedir o retrasar el flujo de los contaminantes y su residencia en el medio subterraacuteneo durante largos periodos (Peacuterez de Pedro 2008)

La modificacioacuten draacutestica del entorno donde se ubican los macizos kaacutersticos es otra de las causas de alteracioacuten o destruccioacuten del haacutebitat subterraacuteneo bien por la ejecucioacuten de obras civiles la explotacioacuten de canteras u otros yacimientos mineros el desarrollo de planes de gestioacuten urbaniacutestica o la deforestacioacuten

Las visitas frecuentes a grutas faacutecilmente accesibles provocan la acumulacioacuten de basuras y otros residuos y eventualmente el incremento de las poblaciones de especies oportunistas en detrimento de las maacutes especializadas Este parece ser el caso de la cueva de Rialb situada en el alto valle del riacuteo Freser donde coexisten dos especies de Leiodidae Una de ellas Parvospeonomus delarouzeei (Fairmaire 1860) es oportunista y de amplia distribu-cioacuten en el nordeste de Cataluntildea la otra Perriniella faurai es maacutes bien especialista y se conoce uacutenicamente de esta cavidad Las observaciones efectuadas por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) apuntan hacia un incremento de la poblacioacuten de P delarouzeei y un descenso de la de P faurai que es hoy una especie rara y difiacutecil de localizar al menos en los sectores accesibles de la cueva La cueva Cambra constituye otro ejemplo de cavidad accesible siendo una de las maacutes visitadas del macizo de Els Ports tanto por excursionistas como por espeleoacutelogos Esta cueva es la localidad tiacutepica del caraacutebido Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) destacado elemento troglobio endeacutemico del macizo La cueva Cambra ha sido prospectada con cierta frecuencia para la recoleccioacuten de ejemplares de esta especie de morfologiacutea afenopsiana (Espantildeol 1950) Aunque no existen evidencias en este caso la excesiva recoleccioacuten de especies icoacutenicas (Balleto amp Casale 1991 Casale et al 1998 Moldovan 2012) puede afectar a los troglobios con bajo tamantildeo poblacional como los predadores u otros elementos altamente especializados (Decu amp Juberthie 1998 Galaacuten 2006c)

La introduccioacuten accidental o intencionada de especies foraacuteneas puede provocar graves consecuencias para las poblaciones autoacutectonas sobre todo en ecosistemas tan fraacutegiles como los subterraacuteneos Esta circunstancia podriacutea explicar la aparicioacuten (al menos temporal) de especiacutemenes de Parvospeonomus delarouzeei en la sima Emili Sabateacute y tal vez en otras cavidades del macizo del Garraf (Fadrique 2009) uno de los espacios naturales del PEIN donde habita otro leioacutedido autoacutectono Troglocharinus ferreri (Reitter 1908) Aunque

177

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

en un contexto diferente los experimentos en grutasndashlaboratorio documentados por Juber-thie et al (1981) demuestran de manera elocuente la interaccioacuten entre especies locales y aloacutectonas (estas uacuteltimas introducidas con objeto de determinar el ritmo de colonizacioacuten del medio subterraacuteneo) y los efectos sobre sus respectivas poblaciones al cabo de pocos antildeos

Medidas de proteccioacuten

La conservacioacuten de la fauna hipogea y de los coleoacutepteros en particular debe articularse en torno a tres ejes fundamentales conocimiento proteccioacuten del haacutebitat y divulgacioacuten de su valor bioloacutegico y conservacionista

Conocimiento

La aplicacioacuten eficaz de poliacuteticas de conservacioacuten requiere disponer del mayor nuacutemero posible de datos sobre la distribucioacuten de las especies y el estado de sus poblaciones identificando los impactos actuales y potenciales sobre su haacutebitat Para ello es necesario efectuar prospecciones que permitan con la ayuda de los datos histoacutericos obtenidos de la bibliografiacutea o del examen de las colecciones detectar posibles cambios en el tiempo o en el espacio El seguimiento de las poblaciones de invertebrados y su evaluacioacuten es un proceso largo y laborioso como ponen de manifiesto los protocolos establecidos en el Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea (Verduacute amp Galante 2006) y sus actualizaciones posteriores (Verduacute amp Galante 2009 Verduacute et al 2011) Las dificultades se incrementan en el caso de la exploracioacuten del medio subterraacuteneo debido a la baja densidad de organismos y su sensibilidad a la alteracioacuten de la calidad del haacutebitat (la propia actividad prospectiva puede inducir tales cambios) la inaccesibilidad de la red de fisuras del MSP y las exigencias teacutecnicas que en no pocos casos conlleva la prospeccioacuten de cavidades Con un volumen de datos suficiente el anaacutelisis de las distribuciones permitiriacutea identificar las aacutereas de mayor concentracioacuten de especies endemismos y biotopos adecuados cuya proteccioacuten garantice la supervivencia de las especies amenazadas (Galaacuten 2006d)

Los programas de seguimiento y la elaboracioacuten de las fichas correspondientes deberiacutean ser complementados con el fomento de estudios especiacuteficos sobre la biologiacutea y ecologiacutea de las especies A este respeto hay que considerar como un factor favorable la creciente demanda de datos precisos por parte de administraciones con competencias en gestioacuten y proteccioacuten de la fauna Tal propoacutesito colisiona sin embargo con ciertas restricciones legales que pueden en el caso de los invertebrados limitar o incluso impedir paradoacutejicamente el conocimiento de la biodiversidad que se pretende proteger (Melic 2014)

Proteccioacuten de cavidades y del karst

Las cavidades constituyen con frecuencia la uacutenica viacutea para acceder a ciertas especies por lo que se ha planteado la necesidad de restringir las visitas indiscriminadas o limitar el acceso a actividades exclusivamente orientadas al estudio y conservacioacuten de su biodiversi-dad (Elliott 2012) Incluso en tales supuestos se ha sugerido la conveniencia de observar un coacutedigo de miacutenimo impacto en los teacuterminos formulados por Watson et al (1997) Comentario aparte merecen las cavidades explotadas con fines turiacutesticos y la complejidad de los problemas asociados a su gestioacuten consecuencia de la necesidad de compatibilizar intereses econoacutemicos y conservacionistas contrapuestos (Tercafs 1992) Experiencias realizadas en grutas turiacutesticas arrojan resultados dispares sobre las poblaciones de co-leoacutepteros troglobios Mientras que en unos casos el impacto producido por la afluencia de turistas se demostroacute claramente negativo (Kovacs 1989 Moldovan et al 2003) en otros apenas resultoacute relevante (Faille et al 2014) aunque como sentildealan estos uacuteltimos autores las dimensiones de la cavidad su topologiacutea la naturaleza de sus biotopos o la extensioacuten

178

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

del karst donde se ubica por un lado y la intensidad y duracioacuten de la perturbacioacuten por otro determinan entre otros factores su grado de vulnerabilidad La cueva del Salnitre en el macizo de Montserrat es una cavidad emblemaacutetica en Cataluntildea y foco de atraccioacuten turiacutestica Es tambieacuten la localidad tiacutepica de Troglocharinus kiesenwetteri la primera especie catalana de coleoacuteptero troglobio descrita y actualmente protegida por el PEIN

Las propuestas de elaboracioacuten de un censo de cavidades su clasificacioacuten y la apli-cacioacuten de figuras especiacuteficas para la proteccioacuten de las mismas o para el entorno natural al que pertenecen han sido reiteradamente sentildealadas La guiacutea de Watson et al (1997) auspiciada por la UICN constituye un documento de referencia en materia de gestioacuten y proteccioacuten de cavidades y formaciones kaacutersticas En la medida en que las cavidades individuales constituyen soacutelo una parte del ecosistema subterraacuteneo la tendencia actual consiste en proteger el karst en su conjunto o al menos una gran parte del mismo Puesto que ello resulta a menudo inviable por motivos econoacutemicos o praacutecticos se ha propuesto la delimitacioacuten de zonas criacuteticas de pequentildea extensioacuten que concentren gran parte de la biodiversidad subterraacutenea y de sus endemismos (Galaacuten 2006e) Este autor plantea para territorios antropizados como Guipuacutezcoa la aplicacioacuten de una estrategia de conservacioacuten basada en el concepto de biotopo subterraacuteneo protegido (BSP)

Existen en Cataluntildea numerosas cavidades que destacan tanto por su diversidad bioloacutegi-ca como por la rareza de sus taxones dos de los iacutendices de mayor peso utilizados para la estimacioacuten del valor bioloacutegico de un ecosistema (Tercafs 1992 Galaacuten 2006e Reboleira et al 2011) Autores como Culver amp Sket (2000) han aplicado a cavidades individuales el con-cepto de punto caliente de biodiversidad argumentado en favor de la proteccioacuten de la fauna subterraacutenea a escala regional En la mayoriacutea de los casos se trata de sistemas subterraacuteneos o cavidades de grandes dimensiones que albergan una elevada diversidad de haacutebitats

En la cueva del Janet por ejemplo (con apenas 60 m de recorrido horizontal) se han censado numerosos artroacutepodos hipogeos pertenecientes a diversos oacuterdenes con varias especies soacutelo conocidas de esta cavidad Entre los coleoacutepteros se han inventariado representantes de la familias Carabidae Curculionidae Histeridae Raymondionimidae y Staphylinidae incluyendo tres especies protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (dos de ellas exclusivas de esta cueva) Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Duvalius berthae (Jeannel 1910) e Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974)

Otra cavidad catalana que reuacutene una elevada diversidad de invertebrados subterraacuteneos (entre ellas varias especies que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea) es la cueva de la Mosquera situada en el teacutermino municipal de Beuda provincia de Girona A diferencia de la cueva del Janet esta cavidad ha padecido desde hace deacutecadas el impacto de la acti-vidad industrial y ganadera (Lloses amp Robert 1978) La reciente amenaza de reactivacioacuten de una cantera de yesos colindante con la cueva y las graves consecuencias que ello conlleva para la preservacioacuten de su patrimonio natural ha propiciado una campantildea de sensibilizacioacuten (Comas 2009 Victoria 2009) La explotacioacuten de una cantera de yesos es precisamente la causa de la desaparicioacuten de la cueva de Can Noguer de Segaroacute proacutexima a Beuda y una de las pocas estaciones caverniacutecolas donde podiacutea localizarse Zariquieya troglodytes Esta peacuterdida hace de la cueva de la Mosquera el uacutenico reducto conocido de Z troglodytes en la comarca de la Garrotxa (Comas 2009 Lencina amp Serrano 2011)

Una amenaza similar podriacutea afectar a Troglocharinus orcinus lagari Espantildeol 1953 La causa una vez maacutes es la futura explotacioacuten de una cantera situada muy cerca de las dos uacutenicas simas donde se ha localizado este taxoacuten el Avenc Nou de la Fontfreda y el Avenc Vell de la Fontfreda en el sector de Bonretorn En teacuterminos de biodiversidad la necesidad de conservar subespecies como T orcinus lagari adquiere si cabe mayor importancia en la medida en que puedan existir ademaacutes de las diferencias morfoloacutegicas otras de caraacutecter geneacutetico que justifiquen su separacioacuten a nivel especiacutefico (Galaacuten 2006e)

179

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Divulgacioacuten

Cataluntildea cuenta con una tradicioacuten bien arraigada en la praacutectica de la espeleologiacutea cana-lizada a traveacutes de numerosos grupos o asociaciones especialmente a partir de los antildeos sesenta del pasado siglo (Espantildeol amp Escolagrave 1969) El intereacutes por la fauna subterraacutenea y su conservacioacuten propicioacute la creacioacuten dentro de algunos de estos grupos de secciones de-dicadas al estudio y divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea Los inventarios de fauna caverniacutecola han ocupado cada vez maacutes espacio en las publicaciones sobre espeleologiacutea y obras tan importantes como el Catagraveleg Espeleologravegic de Catalunya (con siete voluacutemenes publicados entre 1978 y 1984) incluyen capiacutetulos o anexos especiacuteficos

La figura de Francesc Espantildeol como personalidad cientiacutefica y aglutinadora de la investigacioacuten bioespeleoloacutegica en Cataluntildea ha sido abordada en detalle (Federacioacute Catalana dEspeleologia 1981 Belleacutes 1987 1988 1999 Escolagrave 1988) A ello se antildeade su vocacioacuten divulgadora como uno de los impulsores desde mediados de los antildeos 1960 de varios cursillos de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea En total se impartieron seis cursillos entre 1966 y 1994 con una aportacioacuten destacada del MCNB mdashtanto en lo que se refiere a la organizacioacuten como a la participacioacuten de conferenciantes adscritos a dicha institucioacutenmdash y la colaboracioacuten de otros especialistas y agrupaciones espeleoloacutegicas (Auroux 2010) Una de estas entidades el Centre Excursionista de Terrassa a traveacutes de su Seccioacuten de Investigaciones Subterraacuteneas llevoacute a cabo con motivo de la organizacioacuten del VI Simposium de Espeleologiacutea (celebrado en diciembre de 1977 y dedicado a la bioespeleologiacutea) una exposicioacuten de fauna caverniacutecola viva iniciativa pionera que cosechoacute un enorme eacutexito de asistencia y repercusioacuten internacional (Vives 1988)

Para celebrar el trigeacutesimo aniversario de su creacioacuten la Federacioacuten Catalana de Es-peleologiacutea organizoacute en 2009 una serie de talleres sobre espeleologiacutea uno de los cuales dedicado a la bioespeleologiacutea fue coordinado e impartido por miembros de la Asociacioacuten Catalana de Bioespeleologiacutea (BIOSP) (Auroux 2009) Maacutes recientemente BIOSP impartioacute un nuevo curso de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea en el marco del III Encuentro Ibeacuterico de Biologiacutea Subterraacutenea (III EIBS) organizado por el MCNB (Barcelona octubre de 2013) BIOSP desarrolla actualmente junto a otros especialistas e instituciones diversos proyectos para el estudio y conservacioacuten de la biodiversidad subterraacutenea dentro y fuera de Cataluntildea Su blog lthttpbiospblogspotcomesgt dedica a la divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea una parte esencial de sus contenidos

La labor divulgadora del MCNB se ha concretado ademaacutes en diferentes exposiciones al respecto tanto de caraacutecter permanente como temporales La gestioacuten y difusioacuten de la informacioacuten asociada a las colecciones de invertebrados hipogeos (entre las que destaca cualitativa y cuantitativamente la de coleoacutepteros) constituye una de sus liacuteneas prioritarias El plan estrateacutegico del MCNB establece por otra parte un compromiso firme en materia de conservacioacuten y divulgacioacuten del patrimonio natural de Cataluntildea subrayando expliacutecitamente su colaboracioacuten en proyectos relacionados con la conservacioacuten de especies endeacutemicas con especial eacutenfasis en la fauna subterraacutenea

Campantildeas de seguimiento recientes del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona

Durante una deacutecada el Departamento de Artroacutepodos del MCNB ha llevado a cabo en colaboracioacuten con BIOSP varias campantildeas de seguimiento y recoleccioacuten selectiva de artroacutepodos subterraacuteneos entre las que se incluyen varias especies de coleoacutepteros que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea Dichas campantildeas se han efectuado en el marco de proyectos financiados tanto por el propio MCNB como por otras instituciones y organismos puacuteblicos Entre estos uacuteltimos hay que mencionar el proyecto para la optimi-zacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB (accioacuten

180

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

complementaria de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO del Ministerio de Ciencia y Tecnolo-giacutea) y el estudio de los artroacutepodos subterraacuteneos del Parque Natural de Els Ports orientado a la conservacioacuten de algunas cavidades de este espacio natural protegido (proyecto de referencia 2011PNATPOR102 financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Bio-diversidad Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Tras la celebracioacuten del III EIBS (fuera por lo tanto del periacuteodo que cubre el presente trabajo) se programoacute un nuevo proyecto relacionado espe-ciacuteficamente con el seguimiento de algunos invertebrados hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (proyecto de referencia AGndash2014ndash341 desarrollado a lo largo del 2014 y tambieacuten financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad Generalitat de Catalunya)

Resultados destacables

La informacioacuten obtenida a raiacutez de las campantildeas efectuadas en sendas cavidades del Alt Empordagrave (provincia de Girona) ha permitido redescribir Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zari-quieyi (Clermont 1949) (CFAC) y ampliar su distribucioacuten documentando ademaacutes su pre-sencia en haacutebitat caverniacutecola (Agulloacute et al 2009) Hasta entonces la especie era conocida por su espeacutecimen tipo un macho capturado en medio endogeo en 1928 (Espantildeol 1945) Los curculioacutenidos hipogeos del geacutenero Otiorhynchus actualmente agrupados en diferentes subgeacuteneros se consideran de hecho elementos endogeos y de reacutegimen rizoacutefago lo que limita su colonizacioacuten del medio caverniacutecola a cavidades epiteliales y con presencia de raiacuteces (Belleacutes 1978 Osella amp Zuppa 1998) Otros autores consideran troglobias ciertas especies que han sido localizadas exclusivamente en haacutebitat caverniacutecola como O (L) torresndashsalai (Espantildeol 1945) endemismo de la Comunidad Valenciana incluido en Atlas de los Invertebra-dos Amenazados de Espantildea (en peligro) (GurreandashSanz 2009) Los Otiorhynchus hipogeos constituyen un grupo endeacutemico del Mediterraacuteneo occidental (Osella 1973) con varias especies escasamente conocidas En la peniacutensula ibeacuterica se han descrito unas pocas (dos de ellas de Cataluntildea) distribuidas a lo largo de la franja mediterraacutenea (Belleacutes 1978) Este deacuteficit aparente de biodiversidad sobre todo si se compara con otros territorios como Italia (Osella amp Zuppa 1998 Magnano amp AlonsondashZarazaga 2013) sumado al elevado grado de endemicidad incrementa el intereacutes fauniacutestico y conservacionista de los representantes ibeacutericos del grupo

Otra especie conocida hasta hace poco por su espeacutecimen tipo era Geotrechus puig-malensis Lagar 1981 (PEIN) descrita a partir de una hembra capturada en 1973 (Lagar 1981) Como resultado de las prospecciones efectuadas desde 2004 en la cueva de les Encantades del Puigmal en el Pirineo de Girona (localidad tiacutepica y uacutenica conocida has-ta el momento) se han capturado varios ejemplares se ha descrito el macho (Prieto amp Agulloacute 2010) y se han recopilado algunos datos sobre la ecologiacutea de la especie Faille et al (2015) en su reciente revisioacuten de los Geotrechus del Pirineo Catalaacuten aporta infor-macioacuten adicional e introduce algunos comentarios criacuteticos sobre las genitalias ilustradas por Prieto amp Agulloacute (2010) La dificultad para localizar esta especie es compartida por los otros representantes ibeacutericos del geacutenero la mayoriacutea conocidos a partir de los ejemplares tipo o de series muy cortas

La cueva de les Encantades del Puigmal es tambieacuten la localidad tiacutepica del troglobio Perriniella bofilli (PEIN y CFAC) conocido ademaacutes de la cueva de lrsquoEstret del Forn (Sal-gado et al 2008) a escasa distancia de la primera Las prospecciones realizadas en los uacuteltimos antildeos han permitido localizar ejemplares en diferentes tramos de la cavidad desde el vestiacutebulo de entrada en la zona de penumbra hasta sectores maacutes profundos proacuteximos al denominado Pou de Sorra Perriniella bofilli convive con Parvospeonomus delarouzeei al igual que sucede en la cueva de Rialb con la otra especie catalana del geacutenero Perriniella faurai Aunque de forma muy aproximada y bajo circunstancias no comparables (consi-

181

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

derando las caracteriacutesticas de ambas cavidades y las fechas de los muestreos) hemos observado que la proporcioacuten entre individuos de P bofilli y P delarouzeei se situacutea en torno a 13 frente al valor 11 estimado por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) deacutecadas atraacutes para la cueva de lrsquoEstret del Forn En todo caso la abundancia relativa de P bofilli en la cueva de les Encantades del Puigmal es mayor que la de P faurai en la cueva de Rialb cavidad mucho maacutes accesible y frecuentada donde la acumulacioacuten de residuos orgaacutenicos durante largos periodos de tiempo podriacutea haber favorecido como ya hemos comentado la expansioacuten de P delarouzeei en detrimento de P faurai (Belleacutes amp Pallaregraves 1985 Belleacutes 1987)

La localizacioacuten de Paraphaenops breuilianus (PEIN y CFAC) en una nueva estacioacuten caverniacutecola y el hallazgo de ejemplares en otras cuatro cavidades algunas de ellas ape-nas exploradas constituye junto a otros resultados el balance de la campantildea efectuada en 2012 dentro del proyecto para el estudio y conservacioacuten de la fauna de artroacutepodos de algunas cavidades del Parque Natural de Els Ports (CaballerondashLoacutepez amp MasoacutendashRos 2013) Se trata de la primera forma afenopsiana descrita de la peniacutensula Ibeacuterica (Jeannel 1916 1928) notable por su grado de evolucioacuten y su aislamiento geograacutefico al sur de la depresioacuten del Ebro A partir de consideraciones morfoloacutegicas y biogeograacuteficas se ha relacionado a esta especie con los Aphaenops Geotrechus e Hydraphaenops pirenaicos (Espantildeol 1979 Belleacutes 1987) Recientes estudios moleculares (Faille et al 2010a 2010b) la situacutean sin embargo maacutes cerca de los grupos Trechus y Duvalius

Otro caraacutebido subterraacuteneo protegido por el PEIN es Duvalius (Duvalius) berthae uacutenica especie catalana de un geacutenero bien representado en el sur de Europa (Moravec et al 2003) Su distribucioacuten se extiende a diferentes sectores de las sierras de la Mussara Montsant Prades y Llaberia (Lagar 1958 Belleacutes 1987) Todas las citas u observaciones refieren la presencia de la especie en cavidades salvo el hallazgo documentado por Lagar (1958) de un ejemplar en medio lapidiacutecola sin que nos conste ninguna otra referencia fuera del ambiente caverniacutecola Entre los caraacutebidos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea D berthae cuenta con un nuacutemero relativamente alto de citas y material reco-lectado a lo largo de deacutecadas El seguimiento de esta especie durante los uacuteltimos antildeos se ha saldado con un balance positivo en la mayoriacutea de cavidades prospectadas Uno de los autores (F F) actualiza la distribucioacuten de D berthae con la aportacioacuten de nuevas es-taciones caverniacutecolas fruto de recientes prospecciones bioespeleoloacutegicas en la provincia de Tarragona (Fadrique 2012)

Los datos referidos a estas y otras especies mdashen los uacuteltimos antildeos han sido localiza-das Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Otiorhynchus gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) Perriniella faurai Jeannel 1910 Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 T orcinus (Jeannel 1910) y Zariquieya troglodytes Jeannel 1924mdash se han registrado en fichas con indicacioacuten del sector preciso de la cavidad donde fueron halladas condiciones de temperatura y humedad relativa biocenosis y otras precisiones En el caso de los ejemplares capturados para su estudio y conservacioacuten en la coleccioacuten entomoloacutegi-ca del MCNB (preservados mayoritariamente en alcohol etiacutelico de 70ordm o absoluto) se han incorporado parte de estos datos a sus respectivas fichas de coleccioacuten Todo este material complementa la informacioacuten bibliograacutefica y de las series histoacutericas de la coleccioacuten que in-cluye ejemplares tipo de la mayoriacutea de los coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (tabla 2) En la figura 2 se muestran algunas de las especies prospectadas en su haacutebitat

182

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fig 2 Algunos coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos en Cataluntildea en su haacutebitat A Troglocharinus orcinus de la sima Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi de la cueva Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus de una mina artificial en el macizo de Els Ports D Duvalius berthae de la sima del Daniel (Capafonts Baix Camp) (Todas las especies son endeacutemicas de la provincia de Tarragona fotografiacuteas de Agustiacute Meseguer)

Fig 2 Some protected subterranean beetles protected in Catalonia in their habitat A Troglocharinus orcinus from Avenc Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi from Cova Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus from an artificial mine of the Els Ports massif D Duvalius berthae from Avenc del Daniel (Capafonts Baix Camp) (All species are endemic to the province of Tarragona pictures provided by Agustiacute Meseguer)

A B

D

C

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 4: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

167

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

en el anexo 4 del PEIN (un total de 39 taxones) estaacuten asociados al medio subterraacuteneo En cuanto al listado de la ICHN casi un tercio de las 29 especies de coleoacutepteros son hipogeas las mismas que aparecen en el CFAC (especies vulnerables)

En el aacutembito estatal ninguacuten coleoacuteptero subterraacuteneo consta entre las especies protegi-das por el vigente Cataacutelogo Espantildeol de Especies Amenazadas (CEEA) El Libro Rojo de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Verduacute amp Galante 2006) y sus actualizaciones posteriores (Verduacute amp Galante 2009 Verduacute et al 2011) soacutelo incluyen una especie catalana Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 clasificada como vulnerable Aunque la proporcioacuten de coleoacutepteros hipogeos es comparativamente menor (alrededor del 15) que la observada en el PEIN o en las lista de la ICHNCFAC (dentro de sus respectivos aacutembitos territoriales) se reconoce expliacutecitamente en el Libro Rojo la importancia conservacionista del medio subterraacute-neo y la inclusioacuten de varias especies representa en este sentido un avance considerable La proteccioacuten de los haacutebitats subterraacuteneos estaacute contemplada en la directiva de haacutebitats (DH) de la Comunidad Europea (directiva 9243CEE del Consejo de 21 de mayo relativa a la conservacioacuten de los haacutebitats naturales y de la flora y fauna silvestres) dentro del apartado de Haacutebitats rocosos y cuevas de su anexo I El correspondiente manual de interpretacioacuten de los haacutebitats de la Unioacuten Europea destaca entre la fauna asociada a este medio (apartado nuacutemero 8310 Cuevas no explotadas por el turismo) a los representantes de los grupos Bathysciinae (actualmente Leptodirini familia Leiodidae) y Trechinae (familia Carabidae) Ninguna especie ibeacuterica figura sin embargo en la DH (o en sus versiones posteriores) y lo mismo sucede en lo que se respecta al Convenio CITES el Convenio de Berna (CB) o la lista roja de especies amenazadas de la Unioacuten Internacional para la Conservacioacuten de la Naturaleza (UICN) En la tabla 1 se indican las normas legales documentos y organismos implicados en la proteccioacuten de fauna que se mencionan a lo largo del presente trabajo

Fauniacutestica

En la tabla 2 se relaciona las especies de coleoacutepteros hipogeos que gozan de alguacuten tipo de proteccioacuten en Cataluntildea o figuran en cataacutelogos o listas rojas de invertebrados asiacute como las categoriacuteas de amenaza seguacuten los criterios de la UICN y del CNEA La nomenclatura original utilizada en los documentos referidos se ha actualizado seguacuten el proyecto Fauna Europaea (AlonsondashZarazaga 2013 Audisio 2013) introduciendo algunos cambios basados en revisiones recientes (Salgado et al 2008 Faille et al 2015 Rizzo amp Comas 2015)

En ciertos casos el PEIN no concreta las especies o subespecies limitaacutendose a indicar el geacutenero al que pertenecen y el espacio natural protegido La nomenclatura aplicada en la elaboracioacuten del decreto (aprobado hace maacutes de dos deacutecadas) ha sido actualizada tras suce-sivas revisiones taxonoacutemicas de manera que leioacutedidos originalmente asignados a diversos geacuteneros se han reunido actualmente en uno solo de ellos (asiacute sucede con las especies de Troglocharinus adscritas seguacuten el PEIN a los geacuteneros Antrocharidius Speophilus y Troglocharinus) Troglocharinus sp (protegida en Montserrat sierra del Montsec Sant Llorenccedil del Munt i lrsquoObac) debe incluir de acuerdo con su distribucioacuten (Salgado et al 2008) las especies T hustachei Jeannel 1911 (protegida en la sierra del Montsec) y T kiesenwetteri (Dieck 1869) (protegida en Montserrat y Sant Llorenccedil del Munt i lrsquoObac) asimismo Anillochlamys sp (protegida en la sierra de Llaberia) debe corresponder a Paranillochlamys velox Zariquiey 1940 (Salgado et al 2008) El PEIN declara la proteccioacuten de Antrocharidius sp en las montantildeas de TivissandashVandellograves aunque no tenemos constancia de la presencia en dicha zona de Troglocharinus orcinus (Jeannel 1910) uacutenica especie del antiguo geacutenero Antrocharidius cuya distribucioacuten se extiende maacutes al norte Por otra parte la cita de Geotrechus sp de Tossals drsquoIsogravevol i Olopte debe de referirse a G delioti Faille Bordeau Belleacutes amp Fresneda 2015 (Faille et al 2015) Troglophyes sp protegida en este mismo espacio natural se corresponde al actual Ceretophyes riberai (Espantildeol 1967)

168

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 1 Normas legales documentos y organismos relacionados con la proteccioacuten de fauna citados en el texto con indicacioacuten de las siglas utilizadas y el aacutembito geograacutefico de aplicacioacuten Se destacan con un asterisco aquellas que incluyen listados con especies de coleoacutepteros hipogeos que habitan en Cataluntildea

Table 1 Legal regulations documents and organizations related to the protection of the fauna cited in the text indicating the acronyms used and the geographic scope Those that include lists with hypogean beetles found in Catalonia are indicated with an asterisk

Sigla Normas legales documentos y organismos mencionados en el texto Aacutembito de aplicacioacuten

ALRIEndashVU Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (especies vulnerables) (Direccioacuten General Espantildea del Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid 2011)

CB Convenio relativo a la Conservacioacuten de la Vida Silvestre y del Medio Natural de Europa (Berna 19 de setiembre de 1979) Europa

CEEA Real Decreto 1392011 de 4 de febrero para el desarrollo del Listado de Especies Silvestres en Reacutegimen de Espantildea Proteccioacuten Especial y del Cataacutelogo Espantildeol de Especies Amenazadas (BOE 46 23 de febrero)

CFAC Proyecto de Decreto del Cataacutelogo de la Fauna Amenazada de Cataluntildea y de otros aspectos relativos a la fauna protegida Cataluntildea Anexo 1 Cataacutelogo de la Fauna Amenazada de Cataluntildea Seccioacuten Segunda Especies ldquoVulnerablesrdquo (Anuncio de informacioacuten puacuteblica DOGC 5605 12 abril de 2010)

CITES Convencioacuten sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (Washington 3 de marzo de 1973) Mundial

CNEA Ley 41989 de 27 de marzo de Conservacioacuten de los Espacios Naturales y de la Flora y Fauna Silvestres Espantildea (BOE 74 28 de marzo) [Creacioacuten del Cataacutelogo Nacional de Especies Amenazadas]

DH Directiva 9243CEE del Consejo de 21 de mayo de 1992 relativa a la conservacioacuten de los haacutebitats naturales y de la Unioacuten Europea fauna y flora silvestres (Diario Oficial de las Comunidades Europeas ndeg L 2067 de 22071992)

ICHN Invertebrados que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona marzo de 2008) Cataluntildea

LRIE Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea (Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid 2006) Espantildea

PEIN Decreto 3281992 de 14 de diciembre por el que se aprueba el Plan de Espacios de Intereacutes Natural Espacios naturales (DOGC 1714 1 marzo de 1993) detallados en el anexo 1 (Cataluntildea)

UICN Unioacuten Internacional para la Conservacioacuten de la Naturaleza IUCN 2014 The IUCN Red List of Threatened Species Version 20143 Mundial lthttpwwwiucnredlistorggt Categoriacuteas y criterios de la Lista Roja de la UICN Versioacuten 31 Segunda edicioacuten (UICN 2001 2012) lthttpwwwiucnredlistorgdocumentsredlist_cats_crit_sppdfgt

169

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 2 Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea clasificados por familias con indicacioacuten en el caso del PEIN del espacio natural de aplicacioacuten (especies estrictamente protegidas) AlGa lrsquoAlta Garrotxa CdndashMx Serres del Cadiacutendashel Moixeroacute Clbra Collsacabra CrndashBo Serres de Cardoacutendashel Boix Creus Cap de Creus Guill les Guilleries IsndashOl Tossals drsquoIsogravevol i Olopte Llab Serra de Llaberia MindashQr Serra de MirallesndashQueralt Mtrat Montserrat Mtsec Serra del Montsec Mtsiagrave Serra de Montsiagrave Mtsny Massiacutes del Montseny Ports Els Ports Prads Muntanyes de Prades StLlndashObac Sant Llorenccedil del Munt i lrsquoObac TrndashFr Capccedilaleres del Ter i del Freser Turp Serra de Turp VoGa Zona Volcagravenica de la Garrotxa Se han utilizado las siglas de la tabla 1 Las categoriacuteas de amenaza aplicadas en las normas o documentos respectivos (VU Vulnerable SE Sensible a la alteracioacuten del haacutebitat) corresponden a las establecidas por la UICN(1) y por el CNEA(2) Cuando existen discrepancias con la nomenclatura adoptada en este trabajo se han antildeadido los nombres cientiacuteficos originales Se indica asimismo la existencia de especiacutemenes tipo depositados en la coleccioacuten entomoloacutegica del MCNB (+)

Table 2 Species of hypogean beetles that are protected or require conservation measures in Catalonia classified by families In the case of PEIN the natural area of application is indicated (strictly protected species) (For abbreviations see above) The acronyms used are those given in table 1 The categories of threat applied in the respective regulations or documents (VU Vulnerable SE Sensitive to habitat alteration) correspond to those established by the UICN(1) and by the CNEA(2) In cases of discrepancies with the nomenclature adopted in this paper the original scientific names have been given Type specimens deposited in the entomological collection of MCNB are also indicated (+)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

Familia LeiodidaeCeretophyes riberai (Espantildeol 1967) PEIN (como Troglophyes sp) + ICHN IsndashOl + [VU1 SE2] + CFAC [VU] Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) PEIN (como Anillochlamys urgellesi) Mtsiagrave +Paranillochlamys velox Zariquiey 1940 PEIN (como Anillochlamys sp) Llab +Parvospeonomus canyellesi (Lagar 1974) PEIN (como Speonomus canyellesi) + ICHN Mtsny + [VU1 SE2] + CFAC [VU] Parvospeonomus urgellesi (Espantildeol 1964) ICHN [VU1 SE2] + CFAC [VU] +Perriniella bofilli Zariquiey 1924 PEIN (como Perriniella sp) + ICHN TrndashFr + [VU1 SE2] + CFAC [VU]

170

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Perriniella faurai Jeannel 1910 PEIN (como Perriniella sp) + ICHN TrndashFr [VU1 SE2] + CFAC [VU] Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) PEIN (como Pseudochlamys raholai) Creus +Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 PEIN (como Troglocharinus sp) Mtsec +Troglocharinus kiesenwetteri (Dieck 1869) PEIN (como Troglocharinus sp y Mtrat StLlndashObac + Speophilus kiessenwetteri [sic]) Troglocharinus orcinus (Jeannel 1910) PEIN (como Antrocharidius orcinus) Prads +

Familia CarabidaeCatalanodytes bellesi (Lagar 1971) ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] (como Reicheia (Catalanodytes) bellesi) Duvalius (Duvalius) berthae (Jeannel 1910) PEIN Prads +Geotrechus delioti Faille Bourdeau Belleacutes amp Fresneda 2015 PEIN (como Geotrechus sp) IsndashOl +Geotrechus puigmalensis Lagar 1981 PEIN TrndashFr Geotrechus seijasi Espantildeol 1969 PEIN CdndashMx +Geotrechus ubachi Espantildeol 1965 PEIN Turp +Molopidius spinicollis (Dejean 1828) PEIN AlndashGa Clbra Guill VondashGa Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) PEIN + ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] Ports Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 LRIE + ALRIEndashVU

Tabla 2 (Cont)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

171

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Familia StaphylinidaeLinderia mariae (Jacquelin du Val 1859) PEIN CdndashMx Linderia picanyolae Besuchet 1985 PEIN Clbra +Tychobythinus escolai Besuchet 1974 PEIN (como Tycobitinus [sic] escolai) Ports +Tychobythinus listai Besuchet 1985 PEIN (como Tycobitinus [sic] listai) MindashQr +Tychobythinus muntani Besuchet 1974 PEIN (como Tycobitinus montani [sic]) CrndashBo +

Familia CurculionidaeOtiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) PEIN (como Troglorrhynchus bonretorni) Prads +Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] + (como Otiorrhynchus [sic] zariquieyi)

Familia HisteridaeIberacritus vivesi (Espantildeol 1974) ICHN [VU1 SE2] + CFAC [VU] +

Tabla 2 (Cont)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

172

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

El PEIN incluye tambieacuten una especie que ha sido posteriormente descartada de la fauna catalana Se trata de Laemostenus (Antisphodrus) levantinus (Boliacutevar 1919) (citada como Centhosphodrus [sic] levantinus) endeacutemica de la Comunidad Valenciana a la que se atribuyeron las poblaciones del macizo de Els Ports (provincia de Tarragona) y que co-rresponden en realidad a L (A) lassallei Mateu 1989 su vecino geograacutefico (Ortuntildeo 2006)

En el documento de la Institucioacute Catalana dHistograveria Natural (2008) se afirma no disponer de informacioacuten sobre la presencia en Cataluntildea de Leptotyphlus sp protegido por el PEIN en la sierra de Llaberia provincia de Tarragona El geacutenero Leptotyphlus con representan-tes endogeos cuenta sin embargo con varias especies catalanas (Gamarra amp Outerelo 2009) aunque no hemos hallado datos sobre el mismo en el mencionado espacio natural

La composicioacuten por familias de los coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea se representa en la figura 1 Abundan los Carabidae y Leiodidae familias que reuacutenen la mayor diversidad de formas adaptadas al medio hipogeo (Decu amp Juberthie 1998) Tambieacuten destacan los Staphylinidae todos ellos pertenecientes a la subfamilia Pselaphinae

Fig 1 Proporcioacuten de especies de coleoacutepteros hipogeos protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea agrupadas por familias

Fig 1 Proportion of hypogean species of beetles that are protected or that require conservation measures in Catalonia grouped by families

Curculionidae71

Histeridae36

Staphylinidae179

Carabidae321

Leiodidae393

173

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Algunas consideraciones ecoloacutegicas y biogeograacuteficas sobre los coleoacutepteros hipogeos de Cataluntildea

La fauna hipogea comprende desde formas poco modificadas hasta los troglobios estrictos que muestran las caracteriacutesticas morfoloacutegicas y fisioloacutegicas propias de una estrecha adap-tacioacuten al medio subterraacuteneo profundo (MSP) Autores como Camacho (1992) y Sket (2008) entre otros ofrecen una revisioacuten histoacuterica de las distintas clasificaciones de los organismos subterraacuteneos la mayoriacutea basadas en su grado de dependencia del medio o en su mor-fologiacutea Sket (2008) adopta el criterio ecoloacutegico en su reciente propuesta de clasificacioacuten consistente por otra parte con la nomenclatura tradicional (Schiner 1854 Racovitza 1907) El MSP constituye uno de los compartimentos en los que se divide el dominio subterraacuteneo formado ademaacutes por el medio subterraacuteneo superficial (MSS) y tambieacuten seguacuten algunos autores el ambiente endogeo (Juberthie et al 1980 1981 Juberthie 1983 Belleacutes 1987 Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010 Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Al margen de las cavidades excavadas en la roca madre (macrocavernas bioloacutegicamente explorables y mesocavernas) el MSP incluye la red de fisuras que lo conectan al MSS La permeabilidad del medio subterraacuteneo permite la migracioacuten de los organismos entre sus diferentes compartimentos en funcioacuten de factores climaacuteticos troacuteficos o de otro tipo (Juberthie et al 1981 Moldovan 2012)

Buena parte del conocimiento sobre los coleoacutepteros hipogeos procede de la exploracioacuten de las cavidades accesibles al hombre (cavernas simas y cavidades artificiales) aunque el estudio del MSS ha experimentado en las uacuteltimas deacutecadas una notable progresioacuten (Ju-berthie et al 1981 Juberthie 1983 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010)

En el caso de los leioacutedidos familia que reuacutene la mayor diversidad de coleoacutepteros hipo-geos ibeacutericos todas las especies que requieren proteccioacuten en Cataluntildea han sido localizadas hasta el momento uacutenicamente en el MSP (Salgado et al 2008)

Entre los caraacutebidos se ha documentado la presencia de varias especies tanto en cuevas y simas maacutes o menos profundas como en el MSS (Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Este uacuteltimo seriacutea el haacutebitat preferencial de ciertos representantes de la subtribu Molopina descritos de cavidades teniendo en cuenta el hallazgo reciente de abundantes ejemplares en el MSS en contraste con la escasez de capturas en el MSP (Salgado 2011) Tambieacuten podriacutea ser el caso de Zariquieya troglodytes mdashotro Molopina incluido entre las especies vulnerables del LRIEmdash muy escasa en las pocas cavidades de la provincia de Girona donde habita (Lencina amp Serrano 2011) o incluso de Z boumortensis Faille Fresneda amp Bordeau 2011 recientemente descrita conocida hasta el momento de la localidad tiacutepica situada en el MSP del Prepirineo de Lleida (Faille et al 2011) Al mismo grupo pertenece Molopidius spinicollis (Dejean 1828) endemismo catalaacuten protegido de haacutebitos endogeos (Espantildeol 1951 1966 Faille et al 2011)

Las especies catalanas del geacutenero Geotrechus (la mayoriacutea protegidas por el PEIN) se conocen de una o unas pocas cavidades incluyendo las cuatro nuevas especies descritas recientemente por Faille et al (2015) Esta situacioacuten contrasta con lo observado en la ver-tiente francesa de los Pirineos (el geacutenero Geotrechus es endeacutemico de la cordillera pirenaica y estribaciones) caracterizada por una fauna maacutes diversa y en algunos casos abundante (Coiffait 1962 Moravec et al 2003) Ciertas especies francesas han sido tambieacuten halladas en el MSS e incluso en ambientes epigeos (Jeannel 1928 Coiffait 1962)

El estudio del medio endogeo ha aportado uacuteltimamente nuevas especies de estafiliacutenidos de Cataluntildea asiacute como datos referidos a otras poco conocidas (Hernando 2013 2014 y otros trabajos del autor alliacute citados) Estas novedades incrementan notablemente los datos publicados sobre la presencia en Cataluntildea de estafiliacutenidos endogeos o asociados a haacutebitats epigeos criacutepticos pertenecientes principalmente a la subfamilia Leptotyphlinae (Gamarra amp Outerelo 2009) Otro grupo de estafiliacutenidos tiacutepicamente humiacutecolas o endogeos son los Pselaphinae (Belleacutes 1987 Poggi et al 1998) que cuentan en Cataluntildea con varios ende-

174

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

mismos hallados hasta el momento en haacutebitat caverniacutecola (Besuchet 1974 1985) Cinco especies figuran en el decreto del PEIN (tabla 2) la mayoriacutea muy raras o incluso conocidas soacutelo a partir de sus especiacutemenes tipo

Maacutes dudas plantea la categoriacutea ecoloacutegica atribuible al caraacutebido Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) y al histeacuterido Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Ambas especies incluidas en el CFAC se conocen tan soacutelo de la cueva del Janet (sierra de Llaberia) y han sido recolectadas en el vestiacutebulo de entrada entre detritus vegetales o bien tratando la tierra de la cavidad mediante el empleo del meacutetodo Berlese Elementos que ocupan un haacutebitat similar en el interior de cuevas han sido clasificados como ldquoendogeos caverniacutecolasrdquo (Ju-berthie 1983 Casale et al 1998)

Aunque en Cataluntildea se han localizado numerosos leioacutedidos asociados a madrigueras de mamiacuteferos (Salgado et al 2008) la mayoriacutea de ellos son foleoacutefilos facultativos que tambieacuten han sido observados en el interior de grutas generalmente cerca de la entrada Es el caso de los representantes de la tribu Cholevini que poseen pigmentacioacuten y ojos bien desarrolla-dos y cuentan en general con una amplia distribucioacuten Otros leioacutedidos son despigmentados y anoftalmos como Leptinus pyrenaeus Besuchet 1980 endemismo pirenaicondashcantaacutebrico (ejemplares catalanes de la serie tiacutepica depositados en la coleccioacuten del MCNB fueron hallados sobre Talpa europaea) (Besuchet 1980) Recientemente se ha descrito de la vertiente norte del macizo del Puigmal (en territorio franceacutes) Perriniella fresnedai Perreau amp Tronquet (2001) la tercera especie de un geacutenero de leioacutedidos troglobios localizada en madrigueras de marmota (Perreau amp Tronquet 2001) Su localidad tiacutepica apenas dista una decena de kiloacutemetros de las cavidades donde habitan las otras dos especies catalanas P faurai Jeannel 1910 y P bofilli Zariquiey 1924 ambas protegidas (alta cuenca del riacuteo Freser provincia de Girona)

En la tabla 3 se indica el compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido halla-das hasta el momento las especies de coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea

El elevado grado de endemicidad y relictualidad es una de caracteriacutesticas que distingue a la fauna subterraacutenea (Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Decu amp Juberthie 1998 Moldovan 2012) Estos fenoacutemenos son particularmente acusados en la peniacutensula Ibeacuterica que incluye varios sectores con una alta densidad de organismos troglobios a escala mun-dial (Culver et al 2006) Estos sectores se situacutean en las regiones Pirenaica Cantaacutebrica y Levantina donde se han censado numerosas especies de coleoacutepteros subterraacuteneos la mayoriacutea endemismos locales (Galaacuten 1993 2006a Domingo et al 2006 Nores amp GarciacuteandashRoveacutes 2007 Fresneda 2010) La mayor parte de los coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea cuentan con una distribucioacuten restringida a un macizo o a un sector kaacuterstico y ciertas especies soacutelo se conocen hasta el momento de una o unas pocas cavidades Los liacutemites administrativos de Cataluntildea comprenden el distrito bioespeleoloacutegico catalaacuten y parte del distrito pirenaico seguacuten la definicioacuten de Belleacutes (1987) para el conjunto de la fauna subterraacutenea o quedan incluidos en el distrito del cuadrante nororiental definido por Ortuntildeo amp Gilgado (2010) a propoacutesito de los caraacutebidos hipogeos La regioacuten pirenaica incluye el Pirineo y Prepirineo catalanes siendo una de las dos regiones de Europa que merecen el calificativo de punto caliente (hotspot) de biodiversidad mundial (Culver et al 2006) al menos por lo que respecta a las formas troglobias Recientes estu-dios filogeneacuteticos referidos al aacutembito pirenaico y del Mediterraacuteneo occidental (Fresneda et al 2007 Faille et al 2010a 2010b 2015 Rizzo et al 2013) han contribuido a clarificar el origen y radiacioacuten de varios grupos de coleoacutepteros subterraacuteneos presentes en Cataluntildea fundamentalmente leioacutedidos y caraacutebidos de la subfamilia Trechinae

175

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 3 Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea con indicacioacuten de compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido hallados hasta el momento

Table 3 Hypogean Coleoptera that are protected or that require conservation in Catalonia with indications of the compartment of the subterranean environment where they have been located to date

Coleoacutepteros subterraacuteneos CompartimentoFamilia Leiodidae Ceretophyes riberai MSP

Paranillochlamys urgellesi MSP Paranillochlamys velox MSP Parvospeonomus canyellesi MSP Parvospeonomus urgellesi MSP Perriniella bofilli MSP Perriniella faurai MSP Pseudospeonomus raholai MSP Troglocharinus orcinus MSP Troglocharinus hustachei MSP Troglocharinus kiesenwetteri MSP

Familia Carabidae Catalanodytes bellesi Endogeo Duvalius (Duvalius) berthae Endogeo MSP Geotrechus delioti MSP Geotrechus puigmalensis MSP Geotrechus seijasi MSP Geotrechus ubachi MSP Molopidius spinicollis Endogeo Paraphaenops breuilianus MSP Zariquieya troglodytes MSP

Familia Staphylinidae Linderia mariae MSP Linderia picanyolae MSP Tychobythinus escolai MSP Tychobythinus listai MSP Tychobythinus muntani MSP

Familia Curculionidae Otiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni MSP Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi Endogeo MSP

Familia Histeridae Iberacritus vivesi Endogeo

176

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Conservacioacuten de la fauna subterraacutenea

Factores de amenaza

Se han sentildealado diversos factores de amenaza para el medio subterraacuteneo y su biodiversi-dad (Tercafs 1992 Watson et al 1997 Reboleira et al 2011 Sendra et al 2011 Elliott 2012) Galaacuten (2006b) analiza hasta una veintena de factores ilustrando sus efectos con numerosos ejemplos recopilados de la literatura bioespeleoloacutegica

El impacto producido por la actividad humana en el exterior incide en mayor o menor grado sobre el medio subterraacuteneo dada su permeabilidad con el medio epigeo del que depende la aportacioacuten de recursos troacuteficos En este sentido debe sentildealarse la alteracioacuten de las condiciones fiacutesicondashquiacutemicas causada por el vertido de contaminantes orgaacutenicos o inorgaacutenicos (detritus generados por explotaciones ganaderas fertilizantes plaguicidas metales pesados) la extraccioacuten de agua de las capas freaacuteticas proacuteximas o la instalacioacuten de vertederos El vertedero situado en el macizo del Garraf cerca de la ciudad de Bar-celona y su aacuterea metropolitana constituye por sus dimensiones e impacto ambiental un caso paradigmaacutetico que afecta a un karst de alto valor ecoloacutegico (HerrerandashSancho 1974 Bolograves et al 1976) Cuando la actividad contaminante se ejerce de forma continuada como en el caso que nos ocupa mdashel vertedero del Garraf ha funcionado ininterrumpidamente desde 1974 hasta 2006 y el efecto de la acumulacioacuten de millones de toneladas de basura perduraraacute durante deacutecadasmdash ni siquiera el filtro natural formado por el substrato puede impedir o retrasar el flujo de los contaminantes y su residencia en el medio subterraacuteneo durante largos periodos (Peacuterez de Pedro 2008)

La modificacioacuten draacutestica del entorno donde se ubican los macizos kaacutersticos es otra de las causas de alteracioacuten o destruccioacuten del haacutebitat subterraacuteneo bien por la ejecucioacuten de obras civiles la explotacioacuten de canteras u otros yacimientos mineros el desarrollo de planes de gestioacuten urbaniacutestica o la deforestacioacuten

Las visitas frecuentes a grutas faacutecilmente accesibles provocan la acumulacioacuten de basuras y otros residuos y eventualmente el incremento de las poblaciones de especies oportunistas en detrimento de las maacutes especializadas Este parece ser el caso de la cueva de Rialb situada en el alto valle del riacuteo Freser donde coexisten dos especies de Leiodidae Una de ellas Parvospeonomus delarouzeei (Fairmaire 1860) es oportunista y de amplia distribu-cioacuten en el nordeste de Cataluntildea la otra Perriniella faurai es maacutes bien especialista y se conoce uacutenicamente de esta cavidad Las observaciones efectuadas por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) apuntan hacia un incremento de la poblacioacuten de P delarouzeei y un descenso de la de P faurai que es hoy una especie rara y difiacutecil de localizar al menos en los sectores accesibles de la cueva La cueva Cambra constituye otro ejemplo de cavidad accesible siendo una de las maacutes visitadas del macizo de Els Ports tanto por excursionistas como por espeleoacutelogos Esta cueva es la localidad tiacutepica del caraacutebido Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) destacado elemento troglobio endeacutemico del macizo La cueva Cambra ha sido prospectada con cierta frecuencia para la recoleccioacuten de ejemplares de esta especie de morfologiacutea afenopsiana (Espantildeol 1950) Aunque no existen evidencias en este caso la excesiva recoleccioacuten de especies icoacutenicas (Balleto amp Casale 1991 Casale et al 1998 Moldovan 2012) puede afectar a los troglobios con bajo tamantildeo poblacional como los predadores u otros elementos altamente especializados (Decu amp Juberthie 1998 Galaacuten 2006c)

La introduccioacuten accidental o intencionada de especies foraacuteneas puede provocar graves consecuencias para las poblaciones autoacutectonas sobre todo en ecosistemas tan fraacutegiles como los subterraacuteneos Esta circunstancia podriacutea explicar la aparicioacuten (al menos temporal) de especiacutemenes de Parvospeonomus delarouzeei en la sima Emili Sabateacute y tal vez en otras cavidades del macizo del Garraf (Fadrique 2009) uno de los espacios naturales del PEIN donde habita otro leioacutedido autoacutectono Troglocharinus ferreri (Reitter 1908) Aunque

177

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

en un contexto diferente los experimentos en grutasndashlaboratorio documentados por Juber-thie et al (1981) demuestran de manera elocuente la interaccioacuten entre especies locales y aloacutectonas (estas uacuteltimas introducidas con objeto de determinar el ritmo de colonizacioacuten del medio subterraacuteneo) y los efectos sobre sus respectivas poblaciones al cabo de pocos antildeos

Medidas de proteccioacuten

La conservacioacuten de la fauna hipogea y de los coleoacutepteros en particular debe articularse en torno a tres ejes fundamentales conocimiento proteccioacuten del haacutebitat y divulgacioacuten de su valor bioloacutegico y conservacionista

Conocimiento

La aplicacioacuten eficaz de poliacuteticas de conservacioacuten requiere disponer del mayor nuacutemero posible de datos sobre la distribucioacuten de las especies y el estado de sus poblaciones identificando los impactos actuales y potenciales sobre su haacutebitat Para ello es necesario efectuar prospecciones que permitan con la ayuda de los datos histoacutericos obtenidos de la bibliografiacutea o del examen de las colecciones detectar posibles cambios en el tiempo o en el espacio El seguimiento de las poblaciones de invertebrados y su evaluacioacuten es un proceso largo y laborioso como ponen de manifiesto los protocolos establecidos en el Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea (Verduacute amp Galante 2006) y sus actualizaciones posteriores (Verduacute amp Galante 2009 Verduacute et al 2011) Las dificultades se incrementan en el caso de la exploracioacuten del medio subterraacuteneo debido a la baja densidad de organismos y su sensibilidad a la alteracioacuten de la calidad del haacutebitat (la propia actividad prospectiva puede inducir tales cambios) la inaccesibilidad de la red de fisuras del MSP y las exigencias teacutecnicas que en no pocos casos conlleva la prospeccioacuten de cavidades Con un volumen de datos suficiente el anaacutelisis de las distribuciones permitiriacutea identificar las aacutereas de mayor concentracioacuten de especies endemismos y biotopos adecuados cuya proteccioacuten garantice la supervivencia de las especies amenazadas (Galaacuten 2006d)

Los programas de seguimiento y la elaboracioacuten de las fichas correspondientes deberiacutean ser complementados con el fomento de estudios especiacuteficos sobre la biologiacutea y ecologiacutea de las especies A este respeto hay que considerar como un factor favorable la creciente demanda de datos precisos por parte de administraciones con competencias en gestioacuten y proteccioacuten de la fauna Tal propoacutesito colisiona sin embargo con ciertas restricciones legales que pueden en el caso de los invertebrados limitar o incluso impedir paradoacutejicamente el conocimiento de la biodiversidad que se pretende proteger (Melic 2014)

Proteccioacuten de cavidades y del karst

Las cavidades constituyen con frecuencia la uacutenica viacutea para acceder a ciertas especies por lo que se ha planteado la necesidad de restringir las visitas indiscriminadas o limitar el acceso a actividades exclusivamente orientadas al estudio y conservacioacuten de su biodiversi-dad (Elliott 2012) Incluso en tales supuestos se ha sugerido la conveniencia de observar un coacutedigo de miacutenimo impacto en los teacuterminos formulados por Watson et al (1997) Comentario aparte merecen las cavidades explotadas con fines turiacutesticos y la complejidad de los problemas asociados a su gestioacuten consecuencia de la necesidad de compatibilizar intereses econoacutemicos y conservacionistas contrapuestos (Tercafs 1992) Experiencias realizadas en grutas turiacutesticas arrojan resultados dispares sobre las poblaciones de co-leoacutepteros troglobios Mientras que en unos casos el impacto producido por la afluencia de turistas se demostroacute claramente negativo (Kovacs 1989 Moldovan et al 2003) en otros apenas resultoacute relevante (Faille et al 2014) aunque como sentildealan estos uacuteltimos autores las dimensiones de la cavidad su topologiacutea la naturaleza de sus biotopos o la extensioacuten

178

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

del karst donde se ubica por un lado y la intensidad y duracioacuten de la perturbacioacuten por otro determinan entre otros factores su grado de vulnerabilidad La cueva del Salnitre en el macizo de Montserrat es una cavidad emblemaacutetica en Cataluntildea y foco de atraccioacuten turiacutestica Es tambieacuten la localidad tiacutepica de Troglocharinus kiesenwetteri la primera especie catalana de coleoacuteptero troglobio descrita y actualmente protegida por el PEIN

Las propuestas de elaboracioacuten de un censo de cavidades su clasificacioacuten y la apli-cacioacuten de figuras especiacuteficas para la proteccioacuten de las mismas o para el entorno natural al que pertenecen han sido reiteradamente sentildealadas La guiacutea de Watson et al (1997) auspiciada por la UICN constituye un documento de referencia en materia de gestioacuten y proteccioacuten de cavidades y formaciones kaacutersticas En la medida en que las cavidades individuales constituyen soacutelo una parte del ecosistema subterraacuteneo la tendencia actual consiste en proteger el karst en su conjunto o al menos una gran parte del mismo Puesto que ello resulta a menudo inviable por motivos econoacutemicos o praacutecticos se ha propuesto la delimitacioacuten de zonas criacuteticas de pequentildea extensioacuten que concentren gran parte de la biodiversidad subterraacutenea y de sus endemismos (Galaacuten 2006e) Este autor plantea para territorios antropizados como Guipuacutezcoa la aplicacioacuten de una estrategia de conservacioacuten basada en el concepto de biotopo subterraacuteneo protegido (BSP)

Existen en Cataluntildea numerosas cavidades que destacan tanto por su diversidad bioloacutegi-ca como por la rareza de sus taxones dos de los iacutendices de mayor peso utilizados para la estimacioacuten del valor bioloacutegico de un ecosistema (Tercafs 1992 Galaacuten 2006e Reboleira et al 2011) Autores como Culver amp Sket (2000) han aplicado a cavidades individuales el con-cepto de punto caliente de biodiversidad argumentado en favor de la proteccioacuten de la fauna subterraacutenea a escala regional En la mayoriacutea de los casos se trata de sistemas subterraacuteneos o cavidades de grandes dimensiones que albergan una elevada diversidad de haacutebitats

En la cueva del Janet por ejemplo (con apenas 60 m de recorrido horizontal) se han censado numerosos artroacutepodos hipogeos pertenecientes a diversos oacuterdenes con varias especies soacutelo conocidas de esta cavidad Entre los coleoacutepteros se han inventariado representantes de la familias Carabidae Curculionidae Histeridae Raymondionimidae y Staphylinidae incluyendo tres especies protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (dos de ellas exclusivas de esta cueva) Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Duvalius berthae (Jeannel 1910) e Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974)

Otra cavidad catalana que reuacutene una elevada diversidad de invertebrados subterraacuteneos (entre ellas varias especies que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea) es la cueva de la Mosquera situada en el teacutermino municipal de Beuda provincia de Girona A diferencia de la cueva del Janet esta cavidad ha padecido desde hace deacutecadas el impacto de la acti-vidad industrial y ganadera (Lloses amp Robert 1978) La reciente amenaza de reactivacioacuten de una cantera de yesos colindante con la cueva y las graves consecuencias que ello conlleva para la preservacioacuten de su patrimonio natural ha propiciado una campantildea de sensibilizacioacuten (Comas 2009 Victoria 2009) La explotacioacuten de una cantera de yesos es precisamente la causa de la desaparicioacuten de la cueva de Can Noguer de Segaroacute proacutexima a Beuda y una de las pocas estaciones caverniacutecolas donde podiacutea localizarse Zariquieya troglodytes Esta peacuterdida hace de la cueva de la Mosquera el uacutenico reducto conocido de Z troglodytes en la comarca de la Garrotxa (Comas 2009 Lencina amp Serrano 2011)

Una amenaza similar podriacutea afectar a Troglocharinus orcinus lagari Espantildeol 1953 La causa una vez maacutes es la futura explotacioacuten de una cantera situada muy cerca de las dos uacutenicas simas donde se ha localizado este taxoacuten el Avenc Nou de la Fontfreda y el Avenc Vell de la Fontfreda en el sector de Bonretorn En teacuterminos de biodiversidad la necesidad de conservar subespecies como T orcinus lagari adquiere si cabe mayor importancia en la medida en que puedan existir ademaacutes de las diferencias morfoloacutegicas otras de caraacutecter geneacutetico que justifiquen su separacioacuten a nivel especiacutefico (Galaacuten 2006e)

179

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Divulgacioacuten

Cataluntildea cuenta con una tradicioacuten bien arraigada en la praacutectica de la espeleologiacutea cana-lizada a traveacutes de numerosos grupos o asociaciones especialmente a partir de los antildeos sesenta del pasado siglo (Espantildeol amp Escolagrave 1969) El intereacutes por la fauna subterraacutenea y su conservacioacuten propicioacute la creacioacuten dentro de algunos de estos grupos de secciones de-dicadas al estudio y divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea Los inventarios de fauna caverniacutecola han ocupado cada vez maacutes espacio en las publicaciones sobre espeleologiacutea y obras tan importantes como el Catagraveleg Espeleologravegic de Catalunya (con siete voluacutemenes publicados entre 1978 y 1984) incluyen capiacutetulos o anexos especiacuteficos

La figura de Francesc Espantildeol como personalidad cientiacutefica y aglutinadora de la investigacioacuten bioespeleoloacutegica en Cataluntildea ha sido abordada en detalle (Federacioacute Catalana dEspeleologia 1981 Belleacutes 1987 1988 1999 Escolagrave 1988) A ello se antildeade su vocacioacuten divulgadora como uno de los impulsores desde mediados de los antildeos 1960 de varios cursillos de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea En total se impartieron seis cursillos entre 1966 y 1994 con una aportacioacuten destacada del MCNB mdashtanto en lo que se refiere a la organizacioacuten como a la participacioacuten de conferenciantes adscritos a dicha institucioacutenmdash y la colaboracioacuten de otros especialistas y agrupaciones espeleoloacutegicas (Auroux 2010) Una de estas entidades el Centre Excursionista de Terrassa a traveacutes de su Seccioacuten de Investigaciones Subterraacuteneas llevoacute a cabo con motivo de la organizacioacuten del VI Simposium de Espeleologiacutea (celebrado en diciembre de 1977 y dedicado a la bioespeleologiacutea) una exposicioacuten de fauna caverniacutecola viva iniciativa pionera que cosechoacute un enorme eacutexito de asistencia y repercusioacuten internacional (Vives 1988)

Para celebrar el trigeacutesimo aniversario de su creacioacuten la Federacioacuten Catalana de Es-peleologiacutea organizoacute en 2009 una serie de talleres sobre espeleologiacutea uno de los cuales dedicado a la bioespeleologiacutea fue coordinado e impartido por miembros de la Asociacioacuten Catalana de Bioespeleologiacutea (BIOSP) (Auroux 2009) Maacutes recientemente BIOSP impartioacute un nuevo curso de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea en el marco del III Encuentro Ibeacuterico de Biologiacutea Subterraacutenea (III EIBS) organizado por el MCNB (Barcelona octubre de 2013) BIOSP desarrolla actualmente junto a otros especialistas e instituciones diversos proyectos para el estudio y conservacioacuten de la biodiversidad subterraacutenea dentro y fuera de Cataluntildea Su blog lthttpbiospblogspotcomesgt dedica a la divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea una parte esencial de sus contenidos

La labor divulgadora del MCNB se ha concretado ademaacutes en diferentes exposiciones al respecto tanto de caraacutecter permanente como temporales La gestioacuten y difusioacuten de la informacioacuten asociada a las colecciones de invertebrados hipogeos (entre las que destaca cualitativa y cuantitativamente la de coleoacutepteros) constituye una de sus liacuteneas prioritarias El plan estrateacutegico del MCNB establece por otra parte un compromiso firme en materia de conservacioacuten y divulgacioacuten del patrimonio natural de Cataluntildea subrayando expliacutecitamente su colaboracioacuten en proyectos relacionados con la conservacioacuten de especies endeacutemicas con especial eacutenfasis en la fauna subterraacutenea

Campantildeas de seguimiento recientes del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona

Durante una deacutecada el Departamento de Artroacutepodos del MCNB ha llevado a cabo en colaboracioacuten con BIOSP varias campantildeas de seguimiento y recoleccioacuten selectiva de artroacutepodos subterraacuteneos entre las que se incluyen varias especies de coleoacutepteros que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea Dichas campantildeas se han efectuado en el marco de proyectos financiados tanto por el propio MCNB como por otras instituciones y organismos puacuteblicos Entre estos uacuteltimos hay que mencionar el proyecto para la optimi-zacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB (accioacuten

180

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

complementaria de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO del Ministerio de Ciencia y Tecnolo-giacutea) y el estudio de los artroacutepodos subterraacuteneos del Parque Natural de Els Ports orientado a la conservacioacuten de algunas cavidades de este espacio natural protegido (proyecto de referencia 2011PNATPOR102 financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Bio-diversidad Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Tras la celebracioacuten del III EIBS (fuera por lo tanto del periacuteodo que cubre el presente trabajo) se programoacute un nuevo proyecto relacionado espe-ciacuteficamente con el seguimiento de algunos invertebrados hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (proyecto de referencia AGndash2014ndash341 desarrollado a lo largo del 2014 y tambieacuten financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad Generalitat de Catalunya)

Resultados destacables

La informacioacuten obtenida a raiacutez de las campantildeas efectuadas en sendas cavidades del Alt Empordagrave (provincia de Girona) ha permitido redescribir Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zari-quieyi (Clermont 1949) (CFAC) y ampliar su distribucioacuten documentando ademaacutes su pre-sencia en haacutebitat caverniacutecola (Agulloacute et al 2009) Hasta entonces la especie era conocida por su espeacutecimen tipo un macho capturado en medio endogeo en 1928 (Espantildeol 1945) Los curculioacutenidos hipogeos del geacutenero Otiorhynchus actualmente agrupados en diferentes subgeacuteneros se consideran de hecho elementos endogeos y de reacutegimen rizoacutefago lo que limita su colonizacioacuten del medio caverniacutecola a cavidades epiteliales y con presencia de raiacuteces (Belleacutes 1978 Osella amp Zuppa 1998) Otros autores consideran troglobias ciertas especies que han sido localizadas exclusivamente en haacutebitat caverniacutecola como O (L) torresndashsalai (Espantildeol 1945) endemismo de la Comunidad Valenciana incluido en Atlas de los Invertebra-dos Amenazados de Espantildea (en peligro) (GurreandashSanz 2009) Los Otiorhynchus hipogeos constituyen un grupo endeacutemico del Mediterraacuteneo occidental (Osella 1973) con varias especies escasamente conocidas En la peniacutensula ibeacuterica se han descrito unas pocas (dos de ellas de Cataluntildea) distribuidas a lo largo de la franja mediterraacutenea (Belleacutes 1978) Este deacuteficit aparente de biodiversidad sobre todo si se compara con otros territorios como Italia (Osella amp Zuppa 1998 Magnano amp AlonsondashZarazaga 2013) sumado al elevado grado de endemicidad incrementa el intereacutes fauniacutestico y conservacionista de los representantes ibeacutericos del grupo

Otra especie conocida hasta hace poco por su espeacutecimen tipo era Geotrechus puig-malensis Lagar 1981 (PEIN) descrita a partir de una hembra capturada en 1973 (Lagar 1981) Como resultado de las prospecciones efectuadas desde 2004 en la cueva de les Encantades del Puigmal en el Pirineo de Girona (localidad tiacutepica y uacutenica conocida has-ta el momento) se han capturado varios ejemplares se ha descrito el macho (Prieto amp Agulloacute 2010) y se han recopilado algunos datos sobre la ecologiacutea de la especie Faille et al (2015) en su reciente revisioacuten de los Geotrechus del Pirineo Catalaacuten aporta infor-macioacuten adicional e introduce algunos comentarios criacuteticos sobre las genitalias ilustradas por Prieto amp Agulloacute (2010) La dificultad para localizar esta especie es compartida por los otros representantes ibeacutericos del geacutenero la mayoriacutea conocidos a partir de los ejemplares tipo o de series muy cortas

La cueva de les Encantades del Puigmal es tambieacuten la localidad tiacutepica del troglobio Perriniella bofilli (PEIN y CFAC) conocido ademaacutes de la cueva de lrsquoEstret del Forn (Sal-gado et al 2008) a escasa distancia de la primera Las prospecciones realizadas en los uacuteltimos antildeos han permitido localizar ejemplares en diferentes tramos de la cavidad desde el vestiacutebulo de entrada en la zona de penumbra hasta sectores maacutes profundos proacuteximos al denominado Pou de Sorra Perriniella bofilli convive con Parvospeonomus delarouzeei al igual que sucede en la cueva de Rialb con la otra especie catalana del geacutenero Perriniella faurai Aunque de forma muy aproximada y bajo circunstancias no comparables (consi-

181

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

derando las caracteriacutesticas de ambas cavidades y las fechas de los muestreos) hemos observado que la proporcioacuten entre individuos de P bofilli y P delarouzeei se situacutea en torno a 13 frente al valor 11 estimado por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) deacutecadas atraacutes para la cueva de lrsquoEstret del Forn En todo caso la abundancia relativa de P bofilli en la cueva de les Encantades del Puigmal es mayor que la de P faurai en la cueva de Rialb cavidad mucho maacutes accesible y frecuentada donde la acumulacioacuten de residuos orgaacutenicos durante largos periodos de tiempo podriacutea haber favorecido como ya hemos comentado la expansioacuten de P delarouzeei en detrimento de P faurai (Belleacutes amp Pallaregraves 1985 Belleacutes 1987)

La localizacioacuten de Paraphaenops breuilianus (PEIN y CFAC) en una nueva estacioacuten caverniacutecola y el hallazgo de ejemplares en otras cuatro cavidades algunas de ellas ape-nas exploradas constituye junto a otros resultados el balance de la campantildea efectuada en 2012 dentro del proyecto para el estudio y conservacioacuten de la fauna de artroacutepodos de algunas cavidades del Parque Natural de Els Ports (CaballerondashLoacutepez amp MasoacutendashRos 2013) Se trata de la primera forma afenopsiana descrita de la peniacutensula Ibeacuterica (Jeannel 1916 1928) notable por su grado de evolucioacuten y su aislamiento geograacutefico al sur de la depresioacuten del Ebro A partir de consideraciones morfoloacutegicas y biogeograacuteficas se ha relacionado a esta especie con los Aphaenops Geotrechus e Hydraphaenops pirenaicos (Espantildeol 1979 Belleacutes 1987) Recientes estudios moleculares (Faille et al 2010a 2010b) la situacutean sin embargo maacutes cerca de los grupos Trechus y Duvalius

Otro caraacutebido subterraacuteneo protegido por el PEIN es Duvalius (Duvalius) berthae uacutenica especie catalana de un geacutenero bien representado en el sur de Europa (Moravec et al 2003) Su distribucioacuten se extiende a diferentes sectores de las sierras de la Mussara Montsant Prades y Llaberia (Lagar 1958 Belleacutes 1987) Todas las citas u observaciones refieren la presencia de la especie en cavidades salvo el hallazgo documentado por Lagar (1958) de un ejemplar en medio lapidiacutecola sin que nos conste ninguna otra referencia fuera del ambiente caverniacutecola Entre los caraacutebidos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea D berthae cuenta con un nuacutemero relativamente alto de citas y material reco-lectado a lo largo de deacutecadas El seguimiento de esta especie durante los uacuteltimos antildeos se ha saldado con un balance positivo en la mayoriacutea de cavidades prospectadas Uno de los autores (F F) actualiza la distribucioacuten de D berthae con la aportacioacuten de nuevas es-taciones caverniacutecolas fruto de recientes prospecciones bioespeleoloacutegicas en la provincia de Tarragona (Fadrique 2012)

Los datos referidos a estas y otras especies mdashen los uacuteltimos antildeos han sido localiza-das Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Otiorhynchus gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) Perriniella faurai Jeannel 1910 Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 T orcinus (Jeannel 1910) y Zariquieya troglodytes Jeannel 1924mdash se han registrado en fichas con indicacioacuten del sector preciso de la cavidad donde fueron halladas condiciones de temperatura y humedad relativa biocenosis y otras precisiones En el caso de los ejemplares capturados para su estudio y conservacioacuten en la coleccioacuten entomoloacutegi-ca del MCNB (preservados mayoritariamente en alcohol etiacutelico de 70ordm o absoluto) se han incorporado parte de estos datos a sus respectivas fichas de coleccioacuten Todo este material complementa la informacioacuten bibliograacutefica y de las series histoacutericas de la coleccioacuten que in-cluye ejemplares tipo de la mayoriacutea de los coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (tabla 2) En la figura 2 se muestran algunas de las especies prospectadas en su haacutebitat

182

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fig 2 Algunos coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos en Cataluntildea en su haacutebitat A Troglocharinus orcinus de la sima Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi de la cueva Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus de una mina artificial en el macizo de Els Ports D Duvalius berthae de la sima del Daniel (Capafonts Baix Camp) (Todas las especies son endeacutemicas de la provincia de Tarragona fotografiacuteas de Agustiacute Meseguer)

Fig 2 Some protected subterranean beetles protected in Catalonia in their habitat A Troglocharinus orcinus from Avenc Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi from Cova Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus from an artificial mine of the Els Ports massif D Duvalius berthae from Avenc del Daniel (Capafonts Baix Camp) (All species are endemic to the province of Tarragona pictures provided by Agustiacute Meseguer)

A B

D

C

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 5: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

168

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 1 Normas legales documentos y organismos relacionados con la proteccioacuten de fauna citados en el texto con indicacioacuten de las siglas utilizadas y el aacutembito geograacutefico de aplicacioacuten Se destacan con un asterisco aquellas que incluyen listados con especies de coleoacutepteros hipogeos que habitan en Cataluntildea

Table 1 Legal regulations documents and organizations related to the protection of the fauna cited in the text indicating the acronyms used and the geographic scope Those that include lists with hypogean beetles found in Catalonia are indicated with an asterisk

Sigla Normas legales documentos y organismos mencionados en el texto Aacutembito de aplicacioacuten

ALRIEndashVU Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (especies vulnerables) (Direccioacuten General Espantildea del Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid 2011)

CB Convenio relativo a la Conservacioacuten de la Vida Silvestre y del Medio Natural de Europa (Berna 19 de setiembre de 1979) Europa

CEEA Real Decreto 1392011 de 4 de febrero para el desarrollo del Listado de Especies Silvestres en Reacutegimen de Espantildea Proteccioacuten Especial y del Cataacutelogo Espantildeol de Especies Amenazadas (BOE 46 23 de febrero)

CFAC Proyecto de Decreto del Cataacutelogo de la Fauna Amenazada de Cataluntildea y de otros aspectos relativos a la fauna protegida Cataluntildea Anexo 1 Cataacutelogo de la Fauna Amenazada de Cataluntildea Seccioacuten Segunda Especies ldquoVulnerablesrdquo (Anuncio de informacioacuten puacuteblica DOGC 5605 12 abril de 2010)

CITES Convencioacuten sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (Washington 3 de marzo de 1973) Mundial

CNEA Ley 41989 de 27 de marzo de Conservacioacuten de los Espacios Naturales y de la Flora y Fauna Silvestres Espantildea (BOE 74 28 de marzo) [Creacioacuten del Cataacutelogo Nacional de Especies Amenazadas]

DH Directiva 9243CEE del Consejo de 21 de mayo de 1992 relativa a la conservacioacuten de los haacutebitats naturales y de la Unioacuten Europea fauna y flora silvestres (Diario Oficial de las Comunidades Europeas ndeg L 2067 de 22071992)

ICHN Invertebrados que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona marzo de 2008) Cataluntildea

LRIE Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea (Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid 2006) Espantildea

PEIN Decreto 3281992 de 14 de diciembre por el que se aprueba el Plan de Espacios de Intereacutes Natural Espacios naturales (DOGC 1714 1 marzo de 1993) detallados en el anexo 1 (Cataluntildea)

UICN Unioacuten Internacional para la Conservacioacuten de la Naturaleza IUCN 2014 The IUCN Red List of Threatened Species Version 20143 Mundial lthttpwwwiucnredlistorggt Categoriacuteas y criterios de la Lista Roja de la UICN Versioacuten 31 Segunda edicioacuten (UICN 2001 2012) lthttpwwwiucnredlistorgdocumentsredlist_cats_crit_sppdfgt

169

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 2 Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea clasificados por familias con indicacioacuten en el caso del PEIN del espacio natural de aplicacioacuten (especies estrictamente protegidas) AlGa lrsquoAlta Garrotxa CdndashMx Serres del Cadiacutendashel Moixeroacute Clbra Collsacabra CrndashBo Serres de Cardoacutendashel Boix Creus Cap de Creus Guill les Guilleries IsndashOl Tossals drsquoIsogravevol i Olopte Llab Serra de Llaberia MindashQr Serra de MirallesndashQueralt Mtrat Montserrat Mtsec Serra del Montsec Mtsiagrave Serra de Montsiagrave Mtsny Massiacutes del Montseny Ports Els Ports Prads Muntanyes de Prades StLlndashObac Sant Llorenccedil del Munt i lrsquoObac TrndashFr Capccedilaleres del Ter i del Freser Turp Serra de Turp VoGa Zona Volcagravenica de la Garrotxa Se han utilizado las siglas de la tabla 1 Las categoriacuteas de amenaza aplicadas en las normas o documentos respectivos (VU Vulnerable SE Sensible a la alteracioacuten del haacutebitat) corresponden a las establecidas por la UICN(1) y por el CNEA(2) Cuando existen discrepancias con la nomenclatura adoptada en este trabajo se han antildeadido los nombres cientiacuteficos originales Se indica asimismo la existencia de especiacutemenes tipo depositados en la coleccioacuten entomoloacutegica del MCNB (+)

Table 2 Species of hypogean beetles that are protected or require conservation measures in Catalonia classified by families In the case of PEIN the natural area of application is indicated (strictly protected species) (For abbreviations see above) The acronyms used are those given in table 1 The categories of threat applied in the respective regulations or documents (VU Vulnerable SE Sensitive to habitat alteration) correspond to those established by the UICN(1) and by the CNEA(2) In cases of discrepancies with the nomenclature adopted in this paper the original scientific names have been given Type specimens deposited in the entomological collection of MCNB are also indicated (+)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

Familia LeiodidaeCeretophyes riberai (Espantildeol 1967) PEIN (como Troglophyes sp) + ICHN IsndashOl + [VU1 SE2] + CFAC [VU] Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) PEIN (como Anillochlamys urgellesi) Mtsiagrave +Paranillochlamys velox Zariquiey 1940 PEIN (como Anillochlamys sp) Llab +Parvospeonomus canyellesi (Lagar 1974) PEIN (como Speonomus canyellesi) + ICHN Mtsny + [VU1 SE2] + CFAC [VU] Parvospeonomus urgellesi (Espantildeol 1964) ICHN [VU1 SE2] + CFAC [VU] +Perriniella bofilli Zariquiey 1924 PEIN (como Perriniella sp) + ICHN TrndashFr + [VU1 SE2] + CFAC [VU]

170

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Perriniella faurai Jeannel 1910 PEIN (como Perriniella sp) + ICHN TrndashFr [VU1 SE2] + CFAC [VU] Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) PEIN (como Pseudochlamys raholai) Creus +Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 PEIN (como Troglocharinus sp) Mtsec +Troglocharinus kiesenwetteri (Dieck 1869) PEIN (como Troglocharinus sp y Mtrat StLlndashObac + Speophilus kiessenwetteri [sic]) Troglocharinus orcinus (Jeannel 1910) PEIN (como Antrocharidius orcinus) Prads +

Familia CarabidaeCatalanodytes bellesi (Lagar 1971) ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] (como Reicheia (Catalanodytes) bellesi) Duvalius (Duvalius) berthae (Jeannel 1910) PEIN Prads +Geotrechus delioti Faille Bourdeau Belleacutes amp Fresneda 2015 PEIN (como Geotrechus sp) IsndashOl +Geotrechus puigmalensis Lagar 1981 PEIN TrndashFr Geotrechus seijasi Espantildeol 1969 PEIN CdndashMx +Geotrechus ubachi Espantildeol 1965 PEIN Turp +Molopidius spinicollis (Dejean 1828) PEIN AlndashGa Clbra Guill VondashGa Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) PEIN + ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] Ports Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 LRIE + ALRIEndashVU

Tabla 2 (Cont)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

171

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Familia StaphylinidaeLinderia mariae (Jacquelin du Val 1859) PEIN CdndashMx Linderia picanyolae Besuchet 1985 PEIN Clbra +Tychobythinus escolai Besuchet 1974 PEIN (como Tycobitinus [sic] escolai) Ports +Tychobythinus listai Besuchet 1985 PEIN (como Tycobitinus [sic] listai) MindashQr +Tychobythinus muntani Besuchet 1974 PEIN (como Tycobitinus montani [sic]) CrndashBo +

Familia CurculionidaeOtiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) PEIN (como Troglorrhynchus bonretorni) Prads +Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] + (como Otiorrhynchus [sic] zariquieyi)

Familia HisteridaeIberacritus vivesi (Espantildeol 1974) ICHN [VU1 SE2] + CFAC [VU] +

Tabla 2 (Cont)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

172

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

El PEIN incluye tambieacuten una especie que ha sido posteriormente descartada de la fauna catalana Se trata de Laemostenus (Antisphodrus) levantinus (Boliacutevar 1919) (citada como Centhosphodrus [sic] levantinus) endeacutemica de la Comunidad Valenciana a la que se atribuyeron las poblaciones del macizo de Els Ports (provincia de Tarragona) y que co-rresponden en realidad a L (A) lassallei Mateu 1989 su vecino geograacutefico (Ortuntildeo 2006)

En el documento de la Institucioacute Catalana dHistograveria Natural (2008) se afirma no disponer de informacioacuten sobre la presencia en Cataluntildea de Leptotyphlus sp protegido por el PEIN en la sierra de Llaberia provincia de Tarragona El geacutenero Leptotyphlus con representan-tes endogeos cuenta sin embargo con varias especies catalanas (Gamarra amp Outerelo 2009) aunque no hemos hallado datos sobre el mismo en el mencionado espacio natural

La composicioacuten por familias de los coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea se representa en la figura 1 Abundan los Carabidae y Leiodidae familias que reuacutenen la mayor diversidad de formas adaptadas al medio hipogeo (Decu amp Juberthie 1998) Tambieacuten destacan los Staphylinidae todos ellos pertenecientes a la subfamilia Pselaphinae

Fig 1 Proporcioacuten de especies de coleoacutepteros hipogeos protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea agrupadas por familias

Fig 1 Proportion of hypogean species of beetles that are protected or that require conservation measures in Catalonia grouped by families

Curculionidae71

Histeridae36

Staphylinidae179

Carabidae321

Leiodidae393

173

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Algunas consideraciones ecoloacutegicas y biogeograacuteficas sobre los coleoacutepteros hipogeos de Cataluntildea

La fauna hipogea comprende desde formas poco modificadas hasta los troglobios estrictos que muestran las caracteriacutesticas morfoloacutegicas y fisioloacutegicas propias de una estrecha adap-tacioacuten al medio subterraacuteneo profundo (MSP) Autores como Camacho (1992) y Sket (2008) entre otros ofrecen una revisioacuten histoacuterica de las distintas clasificaciones de los organismos subterraacuteneos la mayoriacutea basadas en su grado de dependencia del medio o en su mor-fologiacutea Sket (2008) adopta el criterio ecoloacutegico en su reciente propuesta de clasificacioacuten consistente por otra parte con la nomenclatura tradicional (Schiner 1854 Racovitza 1907) El MSP constituye uno de los compartimentos en los que se divide el dominio subterraacuteneo formado ademaacutes por el medio subterraacuteneo superficial (MSS) y tambieacuten seguacuten algunos autores el ambiente endogeo (Juberthie et al 1980 1981 Juberthie 1983 Belleacutes 1987 Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010 Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Al margen de las cavidades excavadas en la roca madre (macrocavernas bioloacutegicamente explorables y mesocavernas) el MSP incluye la red de fisuras que lo conectan al MSS La permeabilidad del medio subterraacuteneo permite la migracioacuten de los organismos entre sus diferentes compartimentos en funcioacuten de factores climaacuteticos troacuteficos o de otro tipo (Juberthie et al 1981 Moldovan 2012)

Buena parte del conocimiento sobre los coleoacutepteros hipogeos procede de la exploracioacuten de las cavidades accesibles al hombre (cavernas simas y cavidades artificiales) aunque el estudio del MSS ha experimentado en las uacuteltimas deacutecadas una notable progresioacuten (Ju-berthie et al 1981 Juberthie 1983 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010)

En el caso de los leioacutedidos familia que reuacutene la mayor diversidad de coleoacutepteros hipo-geos ibeacutericos todas las especies que requieren proteccioacuten en Cataluntildea han sido localizadas hasta el momento uacutenicamente en el MSP (Salgado et al 2008)

Entre los caraacutebidos se ha documentado la presencia de varias especies tanto en cuevas y simas maacutes o menos profundas como en el MSS (Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Este uacuteltimo seriacutea el haacutebitat preferencial de ciertos representantes de la subtribu Molopina descritos de cavidades teniendo en cuenta el hallazgo reciente de abundantes ejemplares en el MSS en contraste con la escasez de capturas en el MSP (Salgado 2011) Tambieacuten podriacutea ser el caso de Zariquieya troglodytes mdashotro Molopina incluido entre las especies vulnerables del LRIEmdash muy escasa en las pocas cavidades de la provincia de Girona donde habita (Lencina amp Serrano 2011) o incluso de Z boumortensis Faille Fresneda amp Bordeau 2011 recientemente descrita conocida hasta el momento de la localidad tiacutepica situada en el MSP del Prepirineo de Lleida (Faille et al 2011) Al mismo grupo pertenece Molopidius spinicollis (Dejean 1828) endemismo catalaacuten protegido de haacutebitos endogeos (Espantildeol 1951 1966 Faille et al 2011)

Las especies catalanas del geacutenero Geotrechus (la mayoriacutea protegidas por el PEIN) se conocen de una o unas pocas cavidades incluyendo las cuatro nuevas especies descritas recientemente por Faille et al (2015) Esta situacioacuten contrasta con lo observado en la ver-tiente francesa de los Pirineos (el geacutenero Geotrechus es endeacutemico de la cordillera pirenaica y estribaciones) caracterizada por una fauna maacutes diversa y en algunos casos abundante (Coiffait 1962 Moravec et al 2003) Ciertas especies francesas han sido tambieacuten halladas en el MSS e incluso en ambientes epigeos (Jeannel 1928 Coiffait 1962)

El estudio del medio endogeo ha aportado uacuteltimamente nuevas especies de estafiliacutenidos de Cataluntildea asiacute como datos referidos a otras poco conocidas (Hernando 2013 2014 y otros trabajos del autor alliacute citados) Estas novedades incrementan notablemente los datos publicados sobre la presencia en Cataluntildea de estafiliacutenidos endogeos o asociados a haacutebitats epigeos criacutepticos pertenecientes principalmente a la subfamilia Leptotyphlinae (Gamarra amp Outerelo 2009) Otro grupo de estafiliacutenidos tiacutepicamente humiacutecolas o endogeos son los Pselaphinae (Belleacutes 1987 Poggi et al 1998) que cuentan en Cataluntildea con varios ende-

174

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

mismos hallados hasta el momento en haacutebitat caverniacutecola (Besuchet 1974 1985) Cinco especies figuran en el decreto del PEIN (tabla 2) la mayoriacutea muy raras o incluso conocidas soacutelo a partir de sus especiacutemenes tipo

Maacutes dudas plantea la categoriacutea ecoloacutegica atribuible al caraacutebido Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) y al histeacuterido Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Ambas especies incluidas en el CFAC se conocen tan soacutelo de la cueva del Janet (sierra de Llaberia) y han sido recolectadas en el vestiacutebulo de entrada entre detritus vegetales o bien tratando la tierra de la cavidad mediante el empleo del meacutetodo Berlese Elementos que ocupan un haacutebitat similar en el interior de cuevas han sido clasificados como ldquoendogeos caverniacutecolasrdquo (Ju-berthie 1983 Casale et al 1998)

Aunque en Cataluntildea se han localizado numerosos leioacutedidos asociados a madrigueras de mamiacuteferos (Salgado et al 2008) la mayoriacutea de ellos son foleoacutefilos facultativos que tambieacuten han sido observados en el interior de grutas generalmente cerca de la entrada Es el caso de los representantes de la tribu Cholevini que poseen pigmentacioacuten y ojos bien desarrolla-dos y cuentan en general con una amplia distribucioacuten Otros leioacutedidos son despigmentados y anoftalmos como Leptinus pyrenaeus Besuchet 1980 endemismo pirenaicondashcantaacutebrico (ejemplares catalanes de la serie tiacutepica depositados en la coleccioacuten del MCNB fueron hallados sobre Talpa europaea) (Besuchet 1980) Recientemente se ha descrito de la vertiente norte del macizo del Puigmal (en territorio franceacutes) Perriniella fresnedai Perreau amp Tronquet (2001) la tercera especie de un geacutenero de leioacutedidos troglobios localizada en madrigueras de marmota (Perreau amp Tronquet 2001) Su localidad tiacutepica apenas dista una decena de kiloacutemetros de las cavidades donde habitan las otras dos especies catalanas P faurai Jeannel 1910 y P bofilli Zariquiey 1924 ambas protegidas (alta cuenca del riacuteo Freser provincia de Girona)

En la tabla 3 se indica el compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido halla-das hasta el momento las especies de coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea

El elevado grado de endemicidad y relictualidad es una de caracteriacutesticas que distingue a la fauna subterraacutenea (Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Decu amp Juberthie 1998 Moldovan 2012) Estos fenoacutemenos son particularmente acusados en la peniacutensula Ibeacuterica que incluye varios sectores con una alta densidad de organismos troglobios a escala mun-dial (Culver et al 2006) Estos sectores se situacutean en las regiones Pirenaica Cantaacutebrica y Levantina donde se han censado numerosas especies de coleoacutepteros subterraacuteneos la mayoriacutea endemismos locales (Galaacuten 1993 2006a Domingo et al 2006 Nores amp GarciacuteandashRoveacutes 2007 Fresneda 2010) La mayor parte de los coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea cuentan con una distribucioacuten restringida a un macizo o a un sector kaacuterstico y ciertas especies soacutelo se conocen hasta el momento de una o unas pocas cavidades Los liacutemites administrativos de Cataluntildea comprenden el distrito bioespeleoloacutegico catalaacuten y parte del distrito pirenaico seguacuten la definicioacuten de Belleacutes (1987) para el conjunto de la fauna subterraacutenea o quedan incluidos en el distrito del cuadrante nororiental definido por Ortuntildeo amp Gilgado (2010) a propoacutesito de los caraacutebidos hipogeos La regioacuten pirenaica incluye el Pirineo y Prepirineo catalanes siendo una de las dos regiones de Europa que merecen el calificativo de punto caliente (hotspot) de biodiversidad mundial (Culver et al 2006) al menos por lo que respecta a las formas troglobias Recientes estu-dios filogeneacuteticos referidos al aacutembito pirenaico y del Mediterraacuteneo occidental (Fresneda et al 2007 Faille et al 2010a 2010b 2015 Rizzo et al 2013) han contribuido a clarificar el origen y radiacioacuten de varios grupos de coleoacutepteros subterraacuteneos presentes en Cataluntildea fundamentalmente leioacutedidos y caraacutebidos de la subfamilia Trechinae

175

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 3 Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea con indicacioacuten de compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido hallados hasta el momento

Table 3 Hypogean Coleoptera that are protected or that require conservation in Catalonia with indications of the compartment of the subterranean environment where they have been located to date

Coleoacutepteros subterraacuteneos CompartimentoFamilia Leiodidae Ceretophyes riberai MSP

Paranillochlamys urgellesi MSP Paranillochlamys velox MSP Parvospeonomus canyellesi MSP Parvospeonomus urgellesi MSP Perriniella bofilli MSP Perriniella faurai MSP Pseudospeonomus raholai MSP Troglocharinus orcinus MSP Troglocharinus hustachei MSP Troglocharinus kiesenwetteri MSP

Familia Carabidae Catalanodytes bellesi Endogeo Duvalius (Duvalius) berthae Endogeo MSP Geotrechus delioti MSP Geotrechus puigmalensis MSP Geotrechus seijasi MSP Geotrechus ubachi MSP Molopidius spinicollis Endogeo Paraphaenops breuilianus MSP Zariquieya troglodytes MSP

Familia Staphylinidae Linderia mariae MSP Linderia picanyolae MSP Tychobythinus escolai MSP Tychobythinus listai MSP Tychobythinus muntani MSP

Familia Curculionidae Otiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni MSP Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi Endogeo MSP

Familia Histeridae Iberacritus vivesi Endogeo

176

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Conservacioacuten de la fauna subterraacutenea

Factores de amenaza

Se han sentildealado diversos factores de amenaza para el medio subterraacuteneo y su biodiversi-dad (Tercafs 1992 Watson et al 1997 Reboleira et al 2011 Sendra et al 2011 Elliott 2012) Galaacuten (2006b) analiza hasta una veintena de factores ilustrando sus efectos con numerosos ejemplos recopilados de la literatura bioespeleoloacutegica

El impacto producido por la actividad humana en el exterior incide en mayor o menor grado sobre el medio subterraacuteneo dada su permeabilidad con el medio epigeo del que depende la aportacioacuten de recursos troacuteficos En este sentido debe sentildealarse la alteracioacuten de las condiciones fiacutesicondashquiacutemicas causada por el vertido de contaminantes orgaacutenicos o inorgaacutenicos (detritus generados por explotaciones ganaderas fertilizantes plaguicidas metales pesados) la extraccioacuten de agua de las capas freaacuteticas proacuteximas o la instalacioacuten de vertederos El vertedero situado en el macizo del Garraf cerca de la ciudad de Bar-celona y su aacuterea metropolitana constituye por sus dimensiones e impacto ambiental un caso paradigmaacutetico que afecta a un karst de alto valor ecoloacutegico (HerrerandashSancho 1974 Bolograves et al 1976) Cuando la actividad contaminante se ejerce de forma continuada como en el caso que nos ocupa mdashel vertedero del Garraf ha funcionado ininterrumpidamente desde 1974 hasta 2006 y el efecto de la acumulacioacuten de millones de toneladas de basura perduraraacute durante deacutecadasmdash ni siquiera el filtro natural formado por el substrato puede impedir o retrasar el flujo de los contaminantes y su residencia en el medio subterraacuteneo durante largos periodos (Peacuterez de Pedro 2008)

La modificacioacuten draacutestica del entorno donde se ubican los macizos kaacutersticos es otra de las causas de alteracioacuten o destruccioacuten del haacutebitat subterraacuteneo bien por la ejecucioacuten de obras civiles la explotacioacuten de canteras u otros yacimientos mineros el desarrollo de planes de gestioacuten urbaniacutestica o la deforestacioacuten

Las visitas frecuentes a grutas faacutecilmente accesibles provocan la acumulacioacuten de basuras y otros residuos y eventualmente el incremento de las poblaciones de especies oportunistas en detrimento de las maacutes especializadas Este parece ser el caso de la cueva de Rialb situada en el alto valle del riacuteo Freser donde coexisten dos especies de Leiodidae Una de ellas Parvospeonomus delarouzeei (Fairmaire 1860) es oportunista y de amplia distribu-cioacuten en el nordeste de Cataluntildea la otra Perriniella faurai es maacutes bien especialista y se conoce uacutenicamente de esta cavidad Las observaciones efectuadas por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) apuntan hacia un incremento de la poblacioacuten de P delarouzeei y un descenso de la de P faurai que es hoy una especie rara y difiacutecil de localizar al menos en los sectores accesibles de la cueva La cueva Cambra constituye otro ejemplo de cavidad accesible siendo una de las maacutes visitadas del macizo de Els Ports tanto por excursionistas como por espeleoacutelogos Esta cueva es la localidad tiacutepica del caraacutebido Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) destacado elemento troglobio endeacutemico del macizo La cueva Cambra ha sido prospectada con cierta frecuencia para la recoleccioacuten de ejemplares de esta especie de morfologiacutea afenopsiana (Espantildeol 1950) Aunque no existen evidencias en este caso la excesiva recoleccioacuten de especies icoacutenicas (Balleto amp Casale 1991 Casale et al 1998 Moldovan 2012) puede afectar a los troglobios con bajo tamantildeo poblacional como los predadores u otros elementos altamente especializados (Decu amp Juberthie 1998 Galaacuten 2006c)

La introduccioacuten accidental o intencionada de especies foraacuteneas puede provocar graves consecuencias para las poblaciones autoacutectonas sobre todo en ecosistemas tan fraacutegiles como los subterraacuteneos Esta circunstancia podriacutea explicar la aparicioacuten (al menos temporal) de especiacutemenes de Parvospeonomus delarouzeei en la sima Emili Sabateacute y tal vez en otras cavidades del macizo del Garraf (Fadrique 2009) uno de los espacios naturales del PEIN donde habita otro leioacutedido autoacutectono Troglocharinus ferreri (Reitter 1908) Aunque

177

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

en un contexto diferente los experimentos en grutasndashlaboratorio documentados por Juber-thie et al (1981) demuestran de manera elocuente la interaccioacuten entre especies locales y aloacutectonas (estas uacuteltimas introducidas con objeto de determinar el ritmo de colonizacioacuten del medio subterraacuteneo) y los efectos sobre sus respectivas poblaciones al cabo de pocos antildeos

Medidas de proteccioacuten

La conservacioacuten de la fauna hipogea y de los coleoacutepteros en particular debe articularse en torno a tres ejes fundamentales conocimiento proteccioacuten del haacutebitat y divulgacioacuten de su valor bioloacutegico y conservacionista

Conocimiento

La aplicacioacuten eficaz de poliacuteticas de conservacioacuten requiere disponer del mayor nuacutemero posible de datos sobre la distribucioacuten de las especies y el estado de sus poblaciones identificando los impactos actuales y potenciales sobre su haacutebitat Para ello es necesario efectuar prospecciones que permitan con la ayuda de los datos histoacutericos obtenidos de la bibliografiacutea o del examen de las colecciones detectar posibles cambios en el tiempo o en el espacio El seguimiento de las poblaciones de invertebrados y su evaluacioacuten es un proceso largo y laborioso como ponen de manifiesto los protocolos establecidos en el Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea (Verduacute amp Galante 2006) y sus actualizaciones posteriores (Verduacute amp Galante 2009 Verduacute et al 2011) Las dificultades se incrementan en el caso de la exploracioacuten del medio subterraacuteneo debido a la baja densidad de organismos y su sensibilidad a la alteracioacuten de la calidad del haacutebitat (la propia actividad prospectiva puede inducir tales cambios) la inaccesibilidad de la red de fisuras del MSP y las exigencias teacutecnicas que en no pocos casos conlleva la prospeccioacuten de cavidades Con un volumen de datos suficiente el anaacutelisis de las distribuciones permitiriacutea identificar las aacutereas de mayor concentracioacuten de especies endemismos y biotopos adecuados cuya proteccioacuten garantice la supervivencia de las especies amenazadas (Galaacuten 2006d)

Los programas de seguimiento y la elaboracioacuten de las fichas correspondientes deberiacutean ser complementados con el fomento de estudios especiacuteficos sobre la biologiacutea y ecologiacutea de las especies A este respeto hay que considerar como un factor favorable la creciente demanda de datos precisos por parte de administraciones con competencias en gestioacuten y proteccioacuten de la fauna Tal propoacutesito colisiona sin embargo con ciertas restricciones legales que pueden en el caso de los invertebrados limitar o incluso impedir paradoacutejicamente el conocimiento de la biodiversidad que se pretende proteger (Melic 2014)

Proteccioacuten de cavidades y del karst

Las cavidades constituyen con frecuencia la uacutenica viacutea para acceder a ciertas especies por lo que se ha planteado la necesidad de restringir las visitas indiscriminadas o limitar el acceso a actividades exclusivamente orientadas al estudio y conservacioacuten de su biodiversi-dad (Elliott 2012) Incluso en tales supuestos se ha sugerido la conveniencia de observar un coacutedigo de miacutenimo impacto en los teacuterminos formulados por Watson et al (1997) Comentario aparte merecen las cavidades explotadas con fines turiacutesticos y la complejidad de los problemas asociados a su gestioacuten consecuencia de la necesidad de compatibilizar intereses econoacutemicos y conservacionistas contrapuestos (Tercafs 1992) Experiencias realizadas en grutas turiacutesticas arrojan resultados dispares sobre las poblaciones de co-leoacutepteros troglobios Mientras que en unos casos el impacto producido por la afluencia de turistas se demostroacute claramente negativo (Kovacs 1989 Moldovan et al 2003) en otros apenas resultoacute relevante (Faille et al 2014) aunque como sentildealan estos uacuteltimos autores las dimensiones de la cavidad su topologiacutea la naturaleza de sus biotopos o la extensioacuten

178

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

del karst donde se ubica por un lado y la intensidad y duracioacuten de la perturbacioacuten por otro determinan entre otros factores su grado de vulnerabilidad La cueva del Salnitre en el macizo de Montserrat es una cavidad emblemaacutetica en Cataluntildea y foco de atraccioacuten turiacutestica Es tambieacuten la localidad tiacutepica de Troglocharinus kiesenwetteri la primera especie catalana de coleoacuteptero troglobio descrita y actualmente protegida por el PEIN

Las propuestas de elaboracioacuten de un censo de cavidades su clasificacioacuten y la apli-cacioacuten de figuras especiacuteficas para la proteccioacuten de las mismas o para el entorno natural al que pertenecen han sido reiteradamente sentildealadas La guiacutea de Watson et al (1997) auspiciada por la UICN constituye un documento de referencia en materia de gestioacuten y proteccioacuten de cavidades y formaciones kaacutersticas En la medida en que las cavidades individuales constituyen soacutelo una parte del ecosistema subterraacuteneo la tendencia actual consiste en proteger el karst en su conjunto o al menos una gran parte del mismo Puesto que ello resulta a menudo inviable por motivos econoacutemicos o praacutecticos se ha propuesto la delimitacioacuten de zonas criacuteticas de pequentildea extensioacuten que concentren gran parte de la biodiversidad subterraacutenea y de sus endemismos (Galaacuten 2006e) Este autor plantea para territorios antropizados como Guipuacutezcoa la aplicacioacuten de una estrategia de conservacioacuten basada en el concepto de biotopo subterraacuteneo protegido (BSP)

Existen en Cataluntildea numerosas cavidades que destacan tanto por su diversidad bioloacutegi-ca como por la rareza de sus taxones dos de los iacutendices de mayor peso utilizados para la estimacioacuten del valor bioloacutegico de un ecosistema (Tercafs 1992 Galaacuten 2006e Reboleira et al 2011) Autores como Culver amp Sket (2000) han aplicado a cavidades individuales el con-cepto de punto caliente de biodiversidad argumentado en favor de la proteccioacuten de la fauna subterraacutenea a escala regional En la mayoriacutea de los casos se trata de sistemas subterraacuteneos o cavidades de grandes dimensiones que albergan una elevada diversidad de haacutebitats

En la cueva del Janet por ejemplo (con apenas 60 m de recorrido horizontal) se han censado numerosos artroacutepodos hipogeos pertenecientes a diversos oacuterdenes con varias especies soacutelo conocidas de esta cavidad Entre los coleoacutepteros se han inventariado representantes de la familias Carabidae Curculionidae Histeridae Raymondionimidae y Staphylinidae incluyendo tres especies protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (dos de ellas exclusivas de esta cueva) Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Duvalius berthae (Jeannel 1910) e Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974)

Otra cavidad catalana que reuacutene una elevada diversidad de invertebrados subterraacuteneos (entre ellas varias especies que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea) es la cueva de la Mosquera situada en el teacutermino municipal de Beuda provincia de Girona A diferencia de la cueva del Janet esta cavidad ha padecido desde hace deacutecadas el impacto de la acti-vidad industrial y ganadera (Lloses amp Robert 1978) La reciente amenaza de reactivacioacuten de una cantera de yesos colindante con la cueva y las graves consecuencias que ello conlleva para la preservacioacuten de su patrimonio natural ha propiciado una campantildea de sensibilizacioacuten (Comas 2009 Victoria 2009) La explotacioacuten de una cantera de yesos es precisamente la causa de la desaparicioacuten de la cueva de Can Noguer de Segaroacute proacutexima a Beuda y una de las pocas estaciones caverniacutecolas donde podiacutea localizarse Zariquieya troglodytes Esta peacuterdida hace de la cueva de la Mosquera el uacutenico reducto conocido de Z troglodytes en la comarca de la Garrotxa (Comas 2009 Lencina amp Serrano 2011)

Una amenaza similar podriacutea afectar a Troglocharinus orcinus lagari Espantildeol 1953 La causa una vez maacutes es la futura explotacioacuten de una cantera situada muy cerca de las dos uacutenicas simas donde se ha localizado este taxoacuten el Avenc Nou de la Fontfreda y el Avenc Vell de la Fontfreda en el sector de Bonretorn En teacuterminos de biodiversidad la necesidad de conservar subespecies como T orcinus lagari adquiere si cabe mayor importancia en la medida en que puedan existir ademaacutes de las diferencias morfoloacutegicas otras de caraacutecter geneacutetico que justifiquen su separacioacuten a nivel especiacutefico (Galaacuten 2006e)

179

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Divulgacioacuten

Cataluntildea cuenta con una tradicioacuten bien arraigada en la praacutectica de la espeleologiacutea cana-lizada a traveacutes de numerosos grupos o asociaciones especialmente a partir de los antildeos sesenta del pasado siglo (Espantildeol amp Escolagrave 1969) El intereacutes por la fauna subterraacutenea y su conservacioacuten propicioacute la creacioacuten dentro de algunos de estos grupos de secciones de-dicadas al estudio y divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea Los inventarios de fauna caverniacutecola han ocupado cada vez maacutes espacio en las publicaciones sobre espeleologiacutea y obras tan importantes como el Catagraveleg Espeleologravegic de Catalunya (con siete voluacutemenes publicados entre 1978 y 1984) incluyen capiacutetulos o anexos especiacuteficos

La figura de Francesc Espantildeol como personalidad cientiacutefica y aglutinadora de la investigacioacuten bioespeleoloacutegica en Cataluntildea ha sido abordada en detalle (Federacioacute Catalana dEspeleologia 1981 Belleacutes 1987 1988 1999 Escolagrave 1988) A ello se antildeade su vocacioacuten divulgadora como uno de los impulsores desde mediados de los antildeos 1960 de varios cursillos de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea En total se impartieron seis cursillos entre 1966 y 1994 con una aportacioacuten destacada del MCNB mdashtanto en lo que se refiere a la organizacioacuten como a la participacioacuten de conferenciantes adscritos a dicha institucioacutenmdash y la colaboracioacuten de otros especialistas y agrupaciones espeleoloacutegicas (Auroux 2010) Una de estas entidades el Centre Excursionista de Terrassa a traveacutes de su Seccioacuten de Investigaciones Subterraacuteneas llevoacute a cabo con motivo de la organizacioacuten del VI Simposium de Espeleologiacutea (celebrado en diciembre de 1977 y dedicado a la bioespeleologiacutea) una exposicioacuten de fauna caverniacutecola viva iniciativa pionera que cosechoacute un enorme eacutexito de asistencia y repercusioacuten internacional (Vives 1988)

Para celebrar el trigeacutesimo aniversario de su creacioacuten la Federacioacuten Catalana de Es-peleologiacutea organizoacute en 2009 una serie de talleres sobre espeleologiacutea uno de los cuales dedicado a la bioespeleologiacutea fue coordinado e impartido por miembros de la Asociacioacuten Catalana de Bioespeleologiacutea (BIOSP) (Auroux 2009) Maacutes recientemente BIOSP impartioacute un nuevo curso de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea en el marco del III Encuentro Ibeacuterico de Biologiacutea Subterraacutenea (III EIBS) organizado por el MCNB (Barcelona octubre de 2013) BIOSP desarrolla actualmente junto a otros especialistas e instituciones diversos proyectos para el estudio y conservacioacuten de la biodiversidad subterraacutenea dentro y fuera de Cataluntildea Su blog lthttpbiospblogspotcomesgt dedica a la divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea una parte esencial de sus contenidos

La labor divulgadora del MCNB se ha concretado ademaacutes en diferentes exposiciones al respecto tanto de caraacutecter permanente como temporales La gestioacuten y difusioacuten de la informacioacuten asociada a las colecciones de invertebrados hipogeos (entre las que destaca cualitativa y cuantitativamente la de coleoacutepteros) constituye una de sus liacuteneas prioritarias El plan estrateacutegico del MCNB establece por otra parte un compromiso firme en materia de conservacioacuten y divulgacioacuten del patrimonio natural de Cataluntildea subrayando expliacutecitamente su colaboracioacuten en proyectos relacionados con la conservacioacuten de especies endeacutemicas con especial eacutenfasis en la fauna subterraacutenea

Campantildeas de seguimiento recientes del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona

Durante una deacutecada el Departamento de Artroacutepodos del MCNB ha llevado a cabo en colaboracioacuten con BIOSP varias campantildeas de seguimiento y recoleccioacuten selectiva de artroacutepodos subterraacuteneos entre las que se incluyen varias especies de coleoacutepteros que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea Dichas campantildeas se han efectuado en el marco de proyectos financiados tanto por el propio MCNB como por otras instituciones y organismos puacuteblicos Entre estos uacuteltimos hay que mencionar el proyecto para la optimi-zacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB (accioacuten

180

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

complementaria de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO del Ministerio de Ciencia y Tecnolo-giacutea) y el estudio de los artroacutepodos subterraacuteneos del Parque Natural de Els Ports orientado a la conservacioacuten de algunas cavidades de este espacio natural protegido (proyecto de referencia 2011PNATPOR102 financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Bio-diversidad Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Tras la celebracioacuten del III EIBS (fuera por lo tanto del periacuteodo que cubre el presente trabajo) se programoacute un nuevo proyecto relacionado espe-ciacuteficamente con el seguimiento de algunos invertebrados hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (proyecto de referencia AGndash2014ndash341 desarrollado a lo largo del 2014 y tambieacuten financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad Generalitat de Catalunya)

Resultados destacables

La informacioacuten obtenida a raiacutez de las campantildeas efectuadas en sendas cavidades del Alt Empordagrave (provincia de Girona) ha permitido redescribir Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zari-quieyi (Clermont 1949) (CFAC) y ampliar su distribucioacuten documentando ademaacutes su pre-sencia en haacutebitat caverniacutecola (Agulloacute et al 2009) Hasta entonces la especie era conocida por su espeacutecimen tipo un macho capturado en medio endogeo en 1928 (Espantildeol 1945) Los curculioacutenidos hipogeos del geacutenero Otiorhynchus actualmente agrupados en diferentes subgeacuteneros se consideran de hecho elementos endogeos y de reacutegimen rizoacutefago lo que limita su colonizacioacuten del medio caverniacutecola a cavidades epiteliales y con presencia de raiacuteces (Belleacutes 1978 Osella amp Zuppa 1998) Otros autores consideran troglobias ciertas especies que han sido localizadas exclusivamente en haacutebitat caverniacutecola como O (L) torresndashsalai (Espantildeol 1945) endemismo de la Comunidad Valenciana incluido en Atlas de los Invertebra-dos Amenazados de Espantildea (en peligro) (GurreandashSanz 2009) Los Otiorhynchus hipogeos constituyen un grupo endeacutemico del Mediterraacuteneo occidental (Osella 1973) con varias especies escasamente conocidas En la peniacutensula ibeacuterica se han descrito unas pocas (dos de ellas de Cataluntildea) distribuidas a lo largo de la franja mediterraacutenea (Belleacutes 1978) Este deacuteficit aparente de biodiversidad sobre todo si se compara con otros territorios como Italia (Osella amp Zuppa 1998 Magnano amp AlonsondashZarazaga 2013) sumado al elevado grado de endemicidad incrementa el intereacutes fauniacutestico y conservacionista de los representantes ibeacutericos del grupo

Otra especie conocida hasta hace poco por su espeacutecimen tipo era Geotrechus puig-malensis Lagar 1981 (PEIN) descrita a partir de una hembra capturada en 1973 (Lagar 1981) Como resultado de las prospecciones efectuadas desde 2004 en la cueva de les Encantades del Puigmal en el Pirineo de Girona (localidad tiacutepica y uacutenica conocida has-ta el momento) se han capturado varios ejemplares se ha descrito el macho (Prieto amp Agulloacute 2010) y se han recopilado algunos datos sobre la ecologiacutea de la especie Faille et al (2015) en su reciente revisioacuten de los Geotrechus del Pirineo Catalaacuten aporta infor-macioacuten adicional e introduce algunos comentarios criacuteticos sobre las genitalias ilustradas por Prieto amp Agulloacute (2010) La dificultad para localizar esta especie es compartida por los otros representantes ibeacutericos del geacutenero la mayoriacutea conocidos a partir de los ejemplares tipo o de series muy cortas

La cueva de les Encantades del Puigmal es tambieacuten la localidad tiacutepica del troglobio Perriniella bofilli (PEIN y CFAC) conocido ademaacutes de la cueva de lrsquoEstret del Forn (Sal-gado et al 2008) a escasa distancia de la primera Las prospecciones realizadas en los uacuteltimos antildeos han permitido localizar ejemplares en diferentes tramos de la cavidad desde el vestiacutebulo de entrada en la zona de penumbra hasta sectores maacutes profundos proacuteximos al denominado Pou de Sorra Perriniella bofilli convive con Parvospeonomus delarouzeei al igual que sucede en la cueva de Rialb con la otra especie catalana del geacutenero Perriniella faurai Aunque de forma muy aproximada y bajo circunstancias no comparables (consi-

181

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

derando las caracteriacutesticas de ambas cavidades y las fechas de los muestreos) hemos observado que la proporcioacuten entre individuos de P bofilli y P delarouzeei se situacutea en torno a 13 frente al valor 11 estimado por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) deacutecadas atraacutes para la cueva de lrsquoEstret del Forn En todo caso la abundancia relativa de P bofilli en la cueva de les Encantades del Puigmal es mayor que la de P faurai en la cueva de Rialb cavidad mucho maacutes accesible y frecuentada donde la acumulacioacuten de residuos orgaacutenicos durante largos periodos de tiempo podriacutea haber favorecido como ya hemos comentado la expansioacuten de P delarouzeei en detrimento de P faurai (Belleacutes amp Pallaregraves 1985 Belleacutes 1987)

La localizacioacuten de Paraphaenops breuilianus (PEIN y CFAC) en una nueva estacioacuten caverniacutecola y el hallazgo de ejemplares en otras cuatro cavidades algunas de ellas ape-nas exploradas constituye junto a otros resultados el balance de la campantildea efectuada en 2012 dentro del proyecto para el estudio y conservacioacuten de la fauna de artroacutepodos de algunas cavidades del Parque Natural de Els Ports (CaballerondashLoacutepez amp MasoacutendashRos 2013) Se trata de la primera forma afenopsiana descrita de la peniacutensula Ibeacuterica (Jeannel 1916 1928) notable por su grado de evolucioacuten y su aislamiento geograacutefico al sur de la depresioacuten del Ebro A partir de consideraciones morfoloacutegicas y biogeograacuteficas se ha relacionado a esta especie con los Aphaenops Geotrechus e Hydraphaenops pirenaicos (Espantildeol 1979 Belleacutes 1987) Recientes estudios moleculares (Faille et al 2010a 2010b) la situacutean sin embargo maacutes cerca de los grupos Trechus y Duvalius

Otro caraacutebido subterraacuteneo protegido por el PEIN es Duvalius (Duvalius) berthae uacutenica especie catalana de un geacutenero bien representado en el sur de Europa (Moravec et al 2003) Su distribucioacuten se extiende a diferentes sectores de las sierras de la Mussara Montsant Prades y Llaberia (Lagar 1958 Belleacutes 1987) Todas las citas u observaciones refieren la presencia de la especie en cavidades salvo el hallazgo documentado por Lagar (1958) de un ejemplar en medio lapidiacutecola sin que nos conste ninguna otra referencia fuera del ambiente caverniacutecola Entre los caraacutebidos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea D berthae cuenta con un nuacutemero relativamente alto de citas y material reco-lectado a lo largo de deacutecadas El seguimiento de esta especie durante los uacuteltimos antildeos se ha saldado con un balance positivo en la mayoriacutea de cavidades prospectadas Uno de los autores (F F) actualiza la distribucioacuten de D berthae con la aportacioacuten de nuevas es-taciones caverniacutecolas fruto de recientes prospecciones bioespeleoloacutegicas en la provincia de Tarragona (Fadrique 2012)

Los datos referidos a estas y otras especies mdashen los uacuteltimos antildeos han sido localiza-das Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Otiorhynchus gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) Perriniella faurai Jeannel 1910 Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 T orcinus (Jeannel 1910) y Zariquieya troglodytes Jeannel 1924mdash se han registrado en fichas con indicacioacuten del sector preciso de la cavidad donde fueron halladas condiciones de temperatura y humedad relativa biocenosis y otras precisiones En el caso de los ejemplares capturados para su estudio y conservacioacuten en la coleccioacuten entomoloacutegi-ca del MCNB (preservados mayoritariamente en alcohol etiacutelico de 70ordm o absoluto) se han incorporado parte de estos datos a sus respectivas fichas de coleccioacuten Todo este material complementa la informacioacuten bibliograacutefica y de las series histoacutericas de la coleccioacuten que in-cluye ejemplares tipo de la mayoriacutea de los coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (tabla 2) En la figura 2 se muestran algunas de las especies prospectadas en su haacutebitat

182

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fig 2 Algunos coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos en Cataluntildea en su haacutebitat A Troglocharinus orcinus de la sima Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi de la cueva Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus de una mina artificial en el macizo de Els Ports D Duvalius berthae de la sima del Daniel (Capafonts Baix Camp) (Todas las especies son endeacutemicas de la provincia de Tarragona fotografiacuteas de Agustiacute Meseguer)

Fig 2 Some protected subterranean beetles protected in Catalonia in their habitat A Troglocharinus orcinus from Avenc Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi from Cova Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus from an artificial mine of the Els Ports massif D Duvalius berthae from Avenc del Daniel (Capafonts Baix Camp) (All species are endemic to the province of Tarragona pictures provided by Agustiacute Meseguer)

A B

D

C

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 6: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

169

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 2 Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea clasificados por familias con indicacioacuten en el caso del PEIN del espacio natural de aplicacioacuten (especies estrictamente protegidas) AlGa lrsquoAlta Garrotxa CdndashMx Serres del Cadiacutendashel Moixeroacute Clbra Collsacabra CrndashBo Serres de Cardoacutendashel Boix Creus Cap de Creus Guill les Guilleries IsndashOl Tossals drsquoIsogravevol i Olopte Llab Serra de Llaberia MindashQr Serra de MirallesndashQueralt Mtrat Montserrat Mtsec Serra del Montsec Mtsiagrave Serra de Montsiagrave Mtsny Massiacutes del Montseny Ports Els Ports Prads Muntanyes de Prades StLlndashObac Sant Llorenccedil del Munt i lrsquoObac TrndashFr Capccedilaleres del Ter i del Freser Turp Serra de Turp VoGa Zona Volcagravenica de la Garrotxa Se han utilizado las siglas de la tabla 1 Las categoriacuteas de amenaza aplicadas en las normas o documentos respectivos (VU Vulnerable SE Sensible a la alteracioacuten del haacutebitat) corresponden a las establecidas por la UICN(1) y por el CNEA(2) Cuando existen discrepancias con la nomenclatura adoptada en este trabajo se han antildeadido los nombres cientiacuteficos originales Se indica asimismo la existencia de especiacutemenes tipo depositados en la coleccioacuten entomoloacutegica del MCNB (+)

Table 2 Species of hypogean beetles that are protected or require conservation measures in Catalonia classified by families In the case of PEIN the natural area of application is indicated (strictly protected species) (For abbreviations see above) The acronyms used are those given in table 1 The categories of threat applied in the respective regulations or documents (VU Vulnerable SE Sensitive to habitat alteration) correspond to those established by the UICN(1) and by the CNEA(2) In cases of discrepancies with the nomenclature adopted in this paper the original scientific names have been given Type specimens deposited in the entomological collection of MCNB are also indicated (+)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

Familia LeiodidaeCeretophyes riberai (Espantildeol 1967) PEIN (como Troglophyes sp) + ICHN IsndashOl + [VU1 SE2] + CFAC [VU] Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) PEIN (como Anillochlamys urgellesi) Mtsiagrave +Paranillochlamys velox Zariquiey 1940 PEIN (como Anillochlamys sp) Llab +Parvospeonomus canyellesi (Lagar 1974) PEIN (como Speonomus canyellesi) + ICHN Mtsny + [VU1 SE2] + CFAC [VU] Parvospeonomus urgellesi (Espantildeol 1964) ICHN [VU1 SE2] + CFAC [VU] +Perriniella bofilli Zariquiey 1924 PEIN (como Perriniella sp) + ICHN TrndashFr + [VU1 SE2] + CFAC [VU]

170

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Perriniella faurai Jeannel 1910 PEIN (como Perriniella sp) + ICHN TrndashFr [VU1 SE2] + CFAC [VU] Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) PEIN (como Pseudochlamys raholai) Creus +Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 PEIN (como Troglocharinus sp) Mtsec +Troglocharinus kiesenwetteri (Dieck 1869) PEIN (como Troglocharinus sp y Mtrat StLlndashObac + Speophilus kiessenwetteri [sic]) Troglocharinus orcinus (Jeannel 1910) PEIN (como Antrocharidius orcinus) Prads +

Familia CarabidaeCatalanodytes bellesi (Lagar 1971) ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] (como Reicheia (Catalanodytes) bellesi) Duvalius (Duvalius) berthae (Jeannel 1910) PEIN Prads +Geotrechus delioti Faille Bourdeau Belleacutes amp Fresneda 2015 PEIN (como Geotrechus sp) IsndashOl +Geotrechus puigmalensis Lagar 1981 PEIN TrndashFr Geotrechus seijasi Espantildeol 1969 PEIN CdndashMx +Geotrechus ubachi Espantildeol 1965 PEIN Turp +Molopidius spinicollis (Dejean 1828) PEIN AlndashGa Clbra Guill VondashGa Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) PEIN + ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] Ports Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 LRIE + ALRIEndashVU

Tabla 2 (Cont)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

171

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Familia StaphylinidaeLinderia mariae (Jacquelin du Val 1859) PEIN CdndashMx Linderia picanyolae Besuchet 1985 PEIN Clbra +Tychobythinus escolai Besuchet 1974 PEIN (como Tycobitinus [sic] escolai) Ports +Tychobythinus listai Besuchet 1985 PEIN (como Tycobitinus [sic] listai) MindashQr +Tychobythinus muntani Besuchet 1974 PEIN (como Tycobitinus montani [sic]) CrndashBo +

Familia CurculionidaeOtiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) PEIN (como Troglorrhynchus bonretorni) Prads +Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] + (como Otiorrhynchus [sic] zariquieyi)

Familia HisteridaeIberacritus vivesi (Espantildeol 1974) ICHN [VU1 SE2] + CFAC [VU] +

Tabla 2 (Cont)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

172

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

El PEIN incluye tambieacuten una especie que ha sido posteriormente descartada de la fauna catalana Se trata de Laemostenus (Antisphodrus) levantinus (Boliacutevar 1919) (citada como Centhosphodrus [sic] levantinus) endeacutemica de la Comunidad Valenciana a la que se atribuyeron las poblaciones del macizo de Els Ports (provincia de Tarragona) y que co-rresponden en realidad a L (A) lassallei Mateu 1989 su vecino geograacutefico (Ortuntildeo 2006)

En el documento de la Institucioacute Catalana dHistograveria Natural (2008) se afirma no disponer de informacioacuten sobre la presencia en Cataluntildea de Leptotyphlus sp protegido por el PEIN en la sierra de Llaberia provincia de Tarragona El geacutenero Leptotyphlus con representan-tes endogeos cuenta sin embargo con varias especies catalanas (Gamarra amp Outerelo 2009) aunque no hemos hallado datos sobre el mismo en el mencionado espacio natural

La composicioacuten por familias de los coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea se representa en la figura 1 Abundan los Carabidae y Leiodidae familias que reuacutenen la mayor diversidad de formas adaptadas al medio hipogeo (Decu amp Juberthie 1998) Tambieacuten destacan los Staphylinidae todos ellos pertenecientes a la subfamilia Pselaphinae

Fig 1 Proporcioacuten de especies de coleoacutepteros hipogeos protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea agrupadas por familias

Fig 1 Proportion of hypogean species of beetles that are protected or that require conservation measures in Catalonia grouped by families

Curculionidae71

Histeridae36

Staphylinidae179

Carabidae321

Leiodidae393

173

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Algunas consideraciones ecoloacutegicas y biogeograacuteficas sobre los coleoacutepteros hipogeos de Cataluntildea

La fauna hipogea comprende desde formas poco modificadas hasta los troglobios estrictos que muestran las caracteriacutesticas morfoloacutegicas y fisioloacutegicas propias de una estrecha adap-tacioacuten al medio subterraacuteneo profundo (MSP) Autores como Camacho (1992) y Sket (2008) entre otros ofrecen una revisioacuten histoacuterica de las distintas clasificaciones de los organismos subterraacuteneos la mayoriacutea basadas en su grado de dependencia del medio o en su mor-fologiacutea Sket (2008) adopta el criterio ecoloacutegico en su reciente propuesta de clasificacioacuten consistente por otra parte con la nomenclatura tradicional (Schiner 1854 Racovitza 1907) El MSP constituye uno de los compartimentos en los que se divide el dominio subterraacuteneo formado ademaacutes por el medio subterraacuteneo superficial (MSS) y tambieacuten seguacuten algunos autores el ambiente endogeo (Juberthie et al 1980 1981 Juberthie 1983 Belleacutes 1987 Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010 Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Al margen de las cavidades excavadas en la roca madre (macrocavernas bioloacutegicamente explorables y mesocavernas) el MSP incluye la red de fisuras que lo conectan al MSS La permeabilidad del medio subterraacuteneo permite la migracioacuten de los organismos entre sus diferentes compartimentos en funcioacuten de factores climaacuteticos troacuteficos o de otro tipo (Juberthie et al 1981 Moldovan 2012)

Buena parte del conocimiento sobre los coleoacutepteros hipogeos procede de la exploracioacuten de las cavidades accesibles al hombre (cavernas simas y cavidades artificiales) aunque el estudio del MSS ha experimentado en las uacuteltimas deacutecadas una notable progresioacuten (Ju-berthie et al 1981 Juberthie 1983 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010)

En el caso de los leioacutedidos familia que reuacutene la mayor diversidad de coleoacutepteros hipo-geos ibeacutericos todas las especies que requieren proteccioacuten en Cataluntildea han sido localizadas hasta el momento uacutenicamente en el MSP (Salgado et al 2008)

Entre los caraacutebidos se ha documentado la presencia de varias especies tanto en cuevas y simas maacutes o menos profundas como en el MSS (Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Este uacuteltimo seriacutea el haacutebitat preferencial de ciertos representantes de la subtribu Molopina descritos de cavidades teniendo en cuenta el hallazgo reciente de abundantes ejemplares en el MSS en contraste con la escasez de capturas en el MSP (Salgado 2011) Tambieacuten podriacutea ser el caso de Zariquieya troglodytes mdashotro Molopina incluido entre las especies vulnerables del LRIEmdash muy escasa en las pocas cavidades de la provincia de Girona donde habita (Lencina amp Serrano 2011) o incluso de Z boumortensis Faille Fresneda amp Bordeau 2011 recientemente descrita conocida hasta el momento de la localidad tiacutepica situada en el MSP del Prepirineo de Lleida (Faille et al 2011) Al mismo grupo pertenece Molopidius spinicollis (Dejean 1828) endemismo catalaacuten protegido de haacutebitos endogeos (Espantildeol 1951 1966 Faille et al 2011)

Las especies catalanas del geacutenero Geotrechus (la mayoriacutea protegidas por el PEIN) se conocen de una o unas pocas cavidades incluyendo las cuatro nuevas especies descritas recientemente por Faille et al (2015) Esta situacioacuten contrasta con lo observado en la ver-tiente francesa de los Pirineos (el geacutenero Geotrechus es endeacutemico de la cordillera pirenaica y estribaciones) caracterizada por una fauna maacutes diversa y en algunos casos abundante (Coiffait 1962 Moravec et al 2003) Ciertas especies francesas han sido tambieacuten halladas en el MSS e incluso en ambientes epigeos (Jeannel 1928 Coiffait 1962)

El estudio del medio endogeo ha aportado uacuteltimamente nuevas especies de estafiliacutenidos de Cataluntildea asiacute como datos referidos a otras poco conocidas (Hernando 2013 2014 y otros trabajos del autor alliacute citados) Estas novedades incrementan notablemente los datos publicados sobre la presencia en Cataluntildea de estafiliacutenidos endogeos o asociados a haacutebitats epigeos criacutepticos pertenecientes principalmente a la subfamilia Leptotyphlinae (Gamarra amp Outerelo 2009) Otro grupo de estafiliacutenidos tiacutepicamente humiacutecolas o endogeos son los Pselaphinae (Belleacutes 1987 Poggi et al 1998) que cuentan en Cataluntildea con varios ende-

174

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

mismos hallados hasta el momento en haacutebitat caverniacutecola (Besuchet 1974 1985) Cinco especies figuran en el decreto del PEIN (tabla 2) la mayoriacutea muy raras o incluso conocidas soacutelo a partir de sus especiacutemenes tipo

Maacutes dudas plantea la categoriacutea ecoloacutegica atribuible al caraacutebido Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) y al histeacuterido Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Ambas especies incluidas en el CFAC se conocen tan soacutelo de la cueva del Janet (sierra de Llaberia) y han sido recolectadas en el vestiacutebulo de entrada entre detritus vegetales o bien tratando la tierra de la cavidad mediante el empleo del meacutetodo Berlese Elementos que ocupan un haacutebitat similar en el interior de cuevas han sido clasificados como ldquoendogeos caverniacutecolasrdquo (Ju-berthie 1983 Casale et al 1998)

Aunque en Cataluntildea se han localizado numerosos leioacutedidos asociados a madrigueras de mamiacuteferos (Salgado et al 2008) la mayoriacutea de ellos son foleoacutefilos facultativos que tambieacuten han sido observados en el interior de grutas generalmente cerca de la entrada Es el caso de los representantes de la tribu Cholevini que poseen pigmentacioacuten y ojos bien desarrolla-dos y cuentan en general con una amplia distribucioacuten Otros leioacutedidos son despigmentados y anoftalmos como Leptinus pyrenaeus Besuchet 1980 endemismo pirenaicondashcantaacutebrico (ejemplares catalanes de la serie tiacutepica depositados en la coleccioacuten del MCNB fueron hallados sobre Talpa europaea) (Besuchet 1980) Recientemente se ha descrito de la vertiente norte del macizo del Puigmal (en territorio franceacutes) Perriniella fresnedai Perreau amp Tronquet (2001) la tercera especie de un geacutenero de leioacutedidos troglobios localizada en madrigueras de marmota (Perreau amp Tronquet 2001) Su localidad tiacutepica apenas dista una decena de kiloacutemetros de las cavidades donde habitan las otras dos especies catalanas P faurai Jeannel 1910 y P bofilli Zariquiey 1924 ambas protegidas (alta cuenca del riacuteo Freser provincia de Girona)

En la tabla 3 se indica el compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido halla-das hasta el momento las especies de coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea

El elevado grado de endemicidad y relictualidad es una de caracteriacutesticas que distingue a la fauna subterraacutenea (Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Decu amp Juberthie 1998 Moldovan 2012) Estos fenoacutemenos son particularmente acusados en la peniacutensula Ibeacuterica que incluye varios sectores con una alta densidad de organismos troglobios a escala mun-dial (Culver et al 2006) Estos sectores se situacutean en las regiones Pirenaica Cantaacutebrica y Levantina donde se han censado numerosas especies de coleoacutepteros subterraacuteneos la mayoriacutea endemismos locales (Galaacuten 1993 2006a Domingo et al 2006 Nores amp GarciacuteandashRoveacutes 2007 Fresneda 2010) La mayor parte de los coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea cuentan con una distribucioacuten restringida a un macizo o a un sector kaacuterstico y ciertas especies soacutelo se conocen hasta el momento de una o unas pocas cavidades Los liacutemites administrativos de Cataluntildea comprenden el distrito bioespeleoloacutegico catalaacuten y parte del distrito pirenaico seguacuten la definicioacuten de Belleacutes (1987) para el conjunto de la fauna subterraacutenea o quedan incluidos en el distrito del cuadrante nororiental definido por Ortuntildeo amp Gilgado (2010) a propoacutesito de los caraacutebidos hipogeos La regioacuten pirenaica incluye el Pirineo y Prepirineo catalanes siendo una de las dos regiones de Europa que merecen el calificativo de punto caliente (hotspot) de biodiversidad mundial (Culver et al 2006) al menos por lo que respecta a las formas troglobias Recientes estu-dios filogeneacuteticos referidos al aacutembito pirenaico y del Mediterraacuteneo occidental (Fresneda et al 2007 Faille et al 2010a 2010b 2015 Rizzo et al 2013) han contribuido a clarificar el origen y radiacioacuten de varios grupos de coleoacutepteros subterraacuteneos presentes en Cataluntildea fundamentalmente leioacutedidos y caraacutebidos de la subfamilia Trechinae

175

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 3 Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea con indicacioacuten de compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido hallados hasta el momento

Table 3 Hypogean Coleoptera that are protected or that require conservation in Catalonia with indications of the compartment of the subterranean environment where they have been located to date

Coleoacutepteros subterraacuteneos CompartimentoFamilia Leiodidae Ceretophyes riberai MSP

Paranillochlamys urgellesi MSP Paranillochlamys velox MSP Parvospeonomus canyellesi MSP Parvospeonomus urgellesi MSP Perriniella bofilli MSP Perriniella faurai MSP Pseudospeonomus raholai MSP Troglocharinus orcinus MSP Troglocharinus hustachei MSP Troglocharinus kiesenwetteri MSP

Familia Carabidae Catalanodytes bellesi Endogeo Duvalius (Duvalius) berthae Endogeo MSP Geotrechus delioti MSP Geotrechus puigmalensis MSP Geotrechus seijasi MSP Geotrechus ubachi MSP Molopidius spinicollis Endogeo Paraphaenops breuilianus MSP Zariquieya troglodytes MSP

Familia Staphylinidae Linderia mariae MSP Linderia picanyolae MSP Tychobythinus escolai MSP Tychobythinus listai MSP Tychobythinus muntani MSP

Familia Curculionidae Otiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni MSP Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi Endogeo MSP

Familia Histeridae Iberacritus vivesi Endogeo

176

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Conservacioacuten de la fauna subterraacutenea

Factores de amenaza

Se han sentildealado diversos factores de amenaza para el medio subterraacuteneo y su biodiversi-dad (Tercafs 1992 Watson et al 1997 Reboleira et al 2011 Sendra et al 2011 Elliott 2012) Galaacuten (2006b) analiza hasta una veintena de factores ilustrando sus efectos con numerosos ejemplos recopilados de la literatura bioespeleoloacutegica

El impacto producido por la actividad humana en el exterior incide en mayor o menor grado sobre el medio subterraacuteneo dada su permeabilidad con el medio epigeo del que depende la aportacioacuten de recursos troacuteficos En este sentido debe sentildealarse la alteracioacuten de las condiciones fiacutesicondashquiacutemicas causada por el vertido de contaminantes orgaacutenicos o inorgaacutenicos (detritus generados por explotaciones ganaderas fertilizantes plaguicidas metales pesados) la extraccioacuten de agua de las capas freaacuteticas proacuteximas o la instalacioacuten de vertederos El vertedero situado en el macizo del Garraf cerca de la ciudad de Bar-celona y su aacuterea metropolitana constituye por sus dimensiones e impacto ambiental un caso paradigmaacutetico que afecta a un karst de alto valor ecoloacutegico (HerrerandashSancho 1974 Bolograves et al 1976) Cuando la actividad contaminante se ejerce de forma continuada como en el caso que nos ocupa mdashel vertedero del Garraf ha funcionado ininterrumpidamente desde 1974 hasta 2006 y el efecto de la acumulacioacuten de millones de toneladas de basura perduraraacute durante deacutecadasmdash ni siquiera el filtro natural formado por el substrato puede impedir o retrasar el flujo de los contaminantes y su residencia en el medio subterraacuteneo durante largos periodos (Peacuterez de Pedro 2008)

La modificacioacuten draacutestica del entorno donde se ubican los macizos kaacutersticos es otra de las causas de alteracioacuten o destruccioacuten del haacutebitat subterraacuteneo bien por la ejecucioacuten de obras civiles la explotacioacuten de canteras u otros yacimientos mineros el desarrollo de planes de gestioacuten urbaniacutestica o la deforestacioacuten

Las visitas frecuentes a grutas faacutecilmente accesibles provocan la acumulacioacuten de basuras y otros residuos y eventualmente el incremento de las poblaciones de especies oportunistas en detrimento de las maacutes especializadas Este parece ser el caso de la cueva de Rialb situada en el alto valle del riacuteo Freser donde coexisten dos especies de Leiodidae Una de ellas Parvospeonomus delarouzeei (Fairmaire 1860) es oportunista y de amplia distribu-cioacuten en el nordeste de Cataluntildea la otra Perriniella faurai es maacutes bien especialista y se conoce uacutenicamente de esta cavidad Las observaciones efectuadas por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) apuntan hacia un incremento de la poblacioacuten de P delarouzeei y un descenso de la de P faurai que es hoy una especie rara y difiacutecil de localizar al menos en los sectores accesibles de la cueva La cueva Cambra constituye otro ejemplo de cavidad accesible siendo una de las maacutes visitadas del macizo de Els Ports tanto por excursionistas como por espeleoacutelogos Esta cueva es la localidad tiacutepica del caraacutebido Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) destacado elemento troglobio endeacutemico del macizo La cueva Cambra ha sido prospectada con cierta frecuencia para la recoleccioacuten de ejemplares de esta especie de morfologiacutea afenopsiana (Espantildeol 1950) Aunque no existen evidencias en este caso la excesiva recoleccioacuten de especies icoacutenicas (Balleto amp Casale 1991 Casale et al 1998 Moldovan 2012) puede afectar a los troglobios con bajo tamantildeo poblacional como los predadores u otros elementos altamente especializados (Decu amp Juberthie 1998 Galaacuten 2006c)

La introduccioacuten accidental o intencionada de especies foraacuteneas puede provocar graves consecuencias para las poblaciones autoacutectonas sobre todo en ecosistemas tan fraacutegiles como los subterraacuteneos Esta circunstancia podriacutea explicar la aparicioacuten (al menos temporal) de especiacutemenes de Parvospeonomus delarouzeei en la sima Emili Sabateacute y tal vez en otras cavidades del macizo del Garraf (Fadrique 2009) uno de los espacios naturales del PEIN donde habita otro leioacutedido autoacutectono Troglocharinus ferreri (Reitter 1908) Aunque

177

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

en un contexto diferente los experimentos en grutasndashlaboratorio documentados por Juber-thie et al (1981) demuestran de manera elocuente la interaccioacuten entre especies locales y aloacutectonas (estas uacuteltimas introducidas con objeto de determinar el ritmo de colonizacioacuten del medio subterraacuteneo) y los efectos sobre sus respectivas poblaciones al cabo de pocos antildeos

Medidas de proteccioacuten

La conservacioacuten de la fauna hipogea y de los coleoacutepteros en particular debe articularse en torno a tres ejes fundamentales conocimiento proteccioacuten del haacutebitat y divulgacioacuten de su valor bioloacutegico y conservacionista

Conocimiento

La aplicacioacuten eficaz de poliacuteticas de conservacioacuten requiere disponer del mayor nuacutemero posible de datos sobre la distribucioacuten de las especies y el estado de sus poblaciones identificando los impactos actuales y potenciales sobre su haacutebitat Para ello es necesario efectuar prospecciones que permitan con la ayuda de los datos histoacutericos obtenidos de la bibliografiacutea o del examen de las colecciones detectar posibles cambios en el tiempo o en el espacio El seguimiento de las poblaciones de invertebrados y su evaluacioacuten es un proceso largo y laborioso como ponen de manifiesto los protocolos establecidos en el Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea (Verduacute amp Galante 2006) y sus actualizaciones posteriores (Verduacute amp Galante 2009 Verduacute et al 2011) Las dificultades se incrementan en el caso de la exploracioacuten del medio subterraacuteneo debido a la baja densidad de organismos y su sensibilidad a la alteracioacuten de la calidad del haacutebitat (la propia actividad prospectiva puede inducir tales cambios) la inaccesibilidad de la red de fisuras del MSP y las exigencias teacutecnicas que en no pocos casos conlleva la prospeccioacuten de cavidades Con un volumen de datos suficiente el anaacutelisis de las distribuciones permitiriacutea identificar las aacutereas de mayor concentracioacuten de especies endemismos y biotopos adecuados cuya proteccioacuten garantice la supervivencia de las especies amenazadas (Galaacuten 2006d)

Los programas de seguimiento y la elaboracioacuten de las fichas correspondientes deberiacutean ser complementados con el fomento de estudios especiacuteficos sobre la biologiacutea y ecologiacutea de las especies A este respeto hay que considerar como un factor favorable la creciente demanda de datos precisos por parte de administraciones con competencias en gestioacuten y proteccioacuten de la fauna Tal propoacutesito colisiona sin embargo con ciertas restricciones legales que pueden en el caso de los invertebrados limitar o incluso impedir paradoacutejicamente el conocimiento de la biodiversidad que se pretende proteger (Melic 2014)

Proteccioacuten de cavidades y del karst

Las cavidades constituyen con frecuencia la uacutenica viacutea para acceder a ciertas especies por lo que se ha planteado la necesidad de restringir las visitas indiscriminadas o limitar el acceso a actividades exclusivamente orientadas al estudio y conservacioacuten de su biodiversi-dad (Elliott 2012) Incluso en tales supuestos se ha sugerido la conveniencia de observar un coacutedigo de miacutenimo impacto en los teacuterminos formulados por Watson et al (1997) Comentario aparte merecen las cavidades explotadas con fines turiacutesticos y la complejidad de los problemas asociados a su gestioacuten consecuencia de la necesidad de compatibilizar intereses econoacutemicos y conservacionistas contrapuestos (Tercafs 1992) Experiencias realizadas en grutas turiacutesticas arrojan resultados dispares sobre las poblaciones de co-leoacutepteros troglobios Mientras que en unos casos el impacto producido por la afluencia de turistas se demostroacute claramente negativo (Kovacs 1989 Moldovan et al 2003) en otros apenas resultoacute relevante (Faille et al 2014) aunque como sentildealan estos uacuteltimos autores las dimensiones de la cavidad su topologiacutea la naturaleza de sus biotopos o la extensioacuten

178

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

del karst donde se ubica por un lado y la intensidad y duracioacuten de la perturbacioacuten por otro determinan entre otros factores su grado de vulnerabilidad La cueva del Salnitre en el macizo de Montserrat es una cavidad emblemaacutetica en Cataluntildea y foco de atraccioacuten turiacutestica Es tambieacuten la localidad tiacutepica de Troglocharinus kiesenwetteri la primera especie catalana de coleoacuteptero troglobio descrita y actualmente protegida por el PEIN

Las propuestas de elaboracioacuten de un censo de cavidades su clasificacioacuten y la apli-cacioacuten de figuras especiacuteficas para la proteccioacuten de las mismas o para el entorno natural al que pertenecen han sido reiteradamente sentildealadas La guiacutea de Watson et al (1997) auspiciada por la UICN constituye un documento de referencia en materia de gestioacuten y proteccioacuten de cavidades y formaciones kaacutersticas En la medida en que las cavidades individuales constituyen soacutelo una parte del ecosistema subterraacuteneo la tendencia actual consiste en proteger el karst en su conjunto o al menos una gran parte del mismo Puesto que ello resulta a menudo inviable por motivos econoacutemicos o praacutecticos se ha propuesto la delimitacioacuten de zonas criacuteticas de pequentildea extensioacuten que concentren gran parte de la biodiversidad subterraacutenea y de sus endemismos (Galaacuten 2006e) Este autor plantea para territorios antropizados como Guipuacutezcoa la aplicacioacuten de una estrategia de conservacioacuten basada en el concepto de biotopo subterraacuteneo protegido (BSP)

Existen en Cataluntildea numerosas cavidades que destacan tanto por su diversidad bioloacutegi-ca como por la rareza de sus taxones dos de los iacutendices de mayor peso utilizados para la estimacioacuten del valor bioloacutegico de un ecosistema (Tercafs 1992 Galaacuten 2006e Reboleira et al 2011) Autores como Culver amp Sket (2000) han aplicado a cavidades individuales el con-cepto de punto caliente de biodiversidad argumentado en favor de la proteccioacuten de la fauna subterraacutenea a escala regional En la mayoriacutea de los casos se trata de sistemas subterraacuteneos o cavidades de grandes dimensiones que albergan una elevada diversidad de haacutebitats

En la cueva del Janet por ejemplo (con apenas 60 m de recorrido horizontal) se han censado numerosos artroacutepodos hipogeos pertenecientes a diversos oacuterdenes con varias especies soacutelo conocidas de esta cavidad Entre los coleoacutepteros se han inventariado representantes de la familias Carabidae Curculionidae Histeridae Raymondionimidae y Staphylinidae incluyendo tres especies protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (dos de ellas exclusivas de esta cueva) Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Duvalius berthae (Jeannel 1910) e Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974)

Otra cavidad catalana que reuacutene una elevada diversidad de invertebrados subterraacuteneos (entre ellas varias especies que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea) es la cueva de la Mosquera situada en el teacutermino municipal de Beuda provincia de Girona A diferencia de la cueva del Janet esta cavidad ha padecido desde hace deacutecadas el impacto de la acti-vidad industrial y ganadera (Lloses amp Robert 1978) La reciente amenaza de reactivacioacuten de una cantera de yesos colindante con la cueva y las graves consecuencias que ello conlleva para la preservacioacuten de su patrimonio natural ha propiciado una campantildea de sensibilizacioacuten (Comas 2009 Victoria 2009) La explotacioacuten de una cantera de yesos es precisamente la causa de la desaparicioacuten de la cueva de Can Noguer de Segaroacute proacutexima a Beuda y una de las pocas estaciones caverniacutecolas donde podiacutea localizarse Zariquieya troglodytes Esta peacuterdida hace de la cueva de la Mosquera el uacutenico reducto conocido de Z troglodytes en la comarca de la Garrotxa (Comas 2009 Lencina amp Serrano 2011)

Una amenaza similar podriacutea afectar a Troglocharinus orcinus lagari Espantildeol 1953 La causa una vez maacutes es la futura explotacioacuten de una cantera situada muy cerca de las dos uacutenicas simas donde se ha localizado este taxoacuten el Avenc Nou de la Fontfreda y el Avenc Vell de la Fontfreda en el sector de Bonretorn En teacuterminos de biodiversidad la necesidad de conservar subespecies como T orcinus lagari adquiere si cabe mayor importancia en la medida en que puedan existir ademaacutes de las diferencias morfoloacutegicas otras de caraacutecter geneacutetico que justifiquen su separacioacuten a nivel especiacutefico (Galaacuten 2006e)

179

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Divulgacioacuten

Cataluntildea cuenta con una tradicioacuten bien arraigada en la praacutectica de la espeleologiacutea cana-lizada a traveacutes de numerosos grupos o asociaciones especialmente a partir de los antildeos sesenta del pasado siglo (Espantildeol amp Escolagrave 1969) El intereacutes por la fauna subterraacutenea y su conservacioacuten propicioacute la creacioacuten dentro de algunos de estos grupos de secciones de-dicadas al estudio y divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea Los inventarios de fauna caverniacutecola han ocupado cada vez maacutes espacio en las publicaciones sobre espeleologiacutea y obras tan importantes como el Catagraveleg Espeleologravegic de Catalunya (con siete voluacutemenes publicados entre 1978 y 1984) incluyen capiacutetulos o anexos especiacuteficos

La figura de Francesc Espantildeol como personalidad cientiacutefica y aglutinadora de la investigacioacuten bioespeleoloacutegica en Cataluntildea ha sido abordada en detalle (Federacioacute Catalana dEspeleologia 1981 Belleacutes 1987 1988 1999 Escolagrave 1988) A ello se antildeade su vocacioacuten divulgadora como uno de los impulsores desde mediados de los antildeos 1960 de varios cursillos de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea En total se impartieron seis cursillos entre 1966 y 1994 con una aportacioacuten destacada del MCNB mdashtanto en lo que se refiere a la organizacioacuten como a la participacioacuten de conferenciantes adscritos a dicha institucioacutenmdash y la colaboracioacuten de otros especialistas y agrupaciones espeleoloacutegicas (Auroux 2010) Una de estas entidades el Centre Excursionista de Terrassa a traveacutes de su Seccioacuten de Investigaciones Subterraacuteneas llevoacute a cabo con motivo de la organizacioacuten del VI Simposium de Espeleologiacutea (celebrado en diciembre de 1977 y dedicado a la bioespeleologiacutea) una exposicioacuten de fauna caverniacutecola viva iniciativa pionera que cosechoacute un enorme eacutexito de asistencia y repercusioacuten internacional (Vives 1988)

Para celebrar el trigeacutesimo aniversario de su creacioacuten la Federacioacuten Catalana de Es-peleologiacutea organizoacute en 2009 una serie de talleres sobre espeleologiacutea uno de los cuales dedicado a la bioespeleologiacutea fue coordinado e impartido por miembros de la Asociacioacuten Catalana de Bioespeleologiacutea (BIOSP) (Auroux 2009) Maacutes recientemente BIOSP impartioacute un nuevo curso de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea en el marco del III Encuentro Ibeacuterico de Biologiacutea Subterraacutenea (III EIBS) organizado por el MCNB (Barcelona octubre de 2013) BIOSP desarrolla actualmente junto a otros especialistas e instituciones diversos proyectos para el estudio y conservacioacuten de la biodiversidad subterraacutenea dentro y fuera de Cataluntildea Su blog lthttpbiospblogspotcomesgt dedica a la divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea una parte esencial de sus contenidos

La labor divulgadora del MCNB se ha concretado ademaacutes en diferentes exposiciones al respecto tanto de caraacutecter permanente como temporales La gestioacuten y difusioacuten de la informacioacuten asociada a las colecciones de invertebrados hipogeos (entre las que destaca cualitativa y cuantitativamente la de coleoacutepteros) constituye una de sus liacuteneas prioritarias El plan estrateacutegico del MCNB establece por otra parte un compromiso firme en materia de conservacioacuten y divulgacioacuten del patrimonio natural de Cataluntildea subrayando expliacutecitamente su colaboracioacuten en proyectos relacionados con la conservacioacuten de especies endeacutemicas con especial eacutenfasis en la fauna subterraacutenea

Campantildeas de seguimiento recientes del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona

Durante una deacutecada el Departamento de Artroacutepodos del MCNB ha llevado a cabo en colaboracioacuten con BIOSP varias campantildeas de seguimiento y recoleccioacuten selectiva de artroacutepodos subterraacuteneos entre las que se incluyen varias especies de coleoacutepteros que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea Dichas campantildeas se han efectuado en el marco de proyectos financiados tanto por el propio MCNB como por otras instituciones y organismos puacuteblicos Entre estos uacuteltimos hay que mencionar el proyecto para la optimi-zacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB (accioacuten

180

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

complementaria de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO del Ministerio de Ciencia y Tecnolo-giacutea) y el estudio de los artroacutepodos subterraacuteneos del Parque Natural de Els Ports orientado a la conservacioacuten de algunas cavidades de este espacio natural protegido (proyecto de referencia 2011PNATPOR102 financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Bio-diversidad Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Tras la celebracioacuten del III EIBS (fuera por lo tanto del periacuteodo que cubre el presente trabajo) se programoacute un nuevo proyecto relacionado espe-ciacuteficamente con el seguimiento de algunos invertebrados hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (proyecto de referencia AGndash2014ndash341 desarrollado a lo largo del 2014 y tambieacuten financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad Generalitat de Catalunya)

Resultados destacables

La informacioacuten obtenida a raiacutez de las campantildeas efectuadas en sendas cavidades del Alt Empordagrave (provincia de Girona) ha permitido redescribir Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zari-quieyi (Clermont 1949) (CFAC) y ampliar su distribucioacuten documentando ademaacutes su pre-sencia en haacutebitat caverniacutecola (Agulloacute et al 2009) Hasta entonces la especie era conocida por su espeacutecimen tipo un macho capturado en medio endogeo en 1928 (Espantildeol 1945) Los curculioacutenidos hipogeos del geacutenero Otiorhynchus actualmente agrupados en diferentes subgeacuteneros se consideran de hecho elementos endogeos y de reacutegimen rizoacutefago lo que limita su colonizacioacuten del medio caverniacutecola a cavidades epiteliales y con presencia de raiacuteces (Belleacutes 1978 Osella amp Zuppa 1998) Otros autores consideran troglobias ciertas especies que han sido localizadas exclusivamente en haacutebitat caverniacutecola como O (L) torresndashsalai (Espantildeol 1945) endemismo de la Comunidad Valenciana incluido en Atlas de los Invertebra-dos Amenazados de Espantildea (en peligro) (GurreandashSanz 2009) Los Otiorhynchus hipogeos constituyen un grupo endeacutemico del Mediterraacuteneo occidental (Osella 1973) con varias especies escasamente conocidas En la peniacutensula ibeacuterica se han descrito unas pocas (dos de ellas de Cataluntildea) distribuidas a lo largo de la franja mediterraacutenea (Belleacutes 1978) Este deacuteficit aparente de biodiversidad sobre todo si se compara con otros territorios como Italia (Osella amp Zuppa 1998 Magnano amp AlonsondashZarazaga 2013) sumado al elevado grado de endemicidad incrementa el intereacutes fauniacutestico y conservacionista de los representantes ibeacutericos del grupo

Otra especie conocida hasta hace poco por su espeacutecimen tipo era Geotrechus puig-malensis Lagar 1981 (PEIN) descrita a partir de una hembra capturada en 1973 (Lagar 1981) Como resultado de las prospecciones efectuadas desde 2004 en la cueva de les Encantades del Puigmal en el Pirineo de Girona (localidad tiacutepica y uacutenica conocida has-ta el momento) se han capturado varios ejemplares se ha descrito el macho (Prieto amp Agulloacute 2010) y se han recopilado algunos datos sobre la ecologiacutea de la especie Faille et al (2015) en su reciente revisioacuten de los Geotrechus del Pirineo Catalaacuten aporta infor-macioacuten adicional e introduce algunos comentarios criacuteticos sobre las genitalias ilustradas por Prieto amp Agulloacute (2010) La dificultad para localizar esta especie es compartida por los otros representantes ibeacutericos del geacutenero la mayoriacutea conocidos a partir de los ejemplares tipo o de series muy cortas

La cueva de les Encantades del Puigmal es tambieacuten la localidad tiacutepica del troglobio Perriniella bofilli (PEIN y CFAC) conocido ademaacutes de la cueva de lrsquoEstret del Forn (Sal-gado et al 2008) a escasa distancia de la primera Las prospecciones realizadas en los uacuteltimos antildeos han permitido localizar ejemplares en diferentes tramos de la cavidad desde el vestiacutebulo de entrada en la zona de penumbra hasta sectores maacutes profundos proacuteximos al denominado Pou de Sorra Perriniella bofilli convive con Parvospeonomus delarouzeei al igual que sucede en la cueva de Rialb con la otra especie catalana del geacutenero Perriniella faurai Aunque de forma muy aproximada y bajo circunstancias no comparables (consi-

181

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

derando las caracteriacutesticas de ambas cavidades y las fechas de los muestreos) hemos observado que la proporcioacuten entre individuos de P bofilli y P delarouzeei se situacutea en torno a 13 frente al valor 11 estimado por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) deacutecadas atraacutes para la cueva de lrsquoEstret del Forn En todo caso la abundancia relativa de P bofilli en la cueva de les Encantades del Puigmal es mayor que la de P faurai en la cueva de Rialb cavidad mucho maacutes accesible y frecuentada donde la acumulacioacuten de residuos orgaacutenicos durante largos periodos de tiempo podriacutea haber favorecido como ya hemos comentado la expansioacuten de P delarouzeei en detrimento de P faurai (Belleacutes amp Pallaregraves 1985 Belleacutes 1987)

La localizacioacuten de Paraphaenops breuilianus (PEIN y CFAC) en una nueva estacioacuten caverniacutecola y el hallazgo de ejemplares en otras cuatro cavidades algunas de ellas ape-nas exploradas constituye junto a otros resultados el balance de la campantildea efectuada en 2012 dentro del proyecto para el estudio y conservacioacuten de la fauna de artroacutepodos de algunas cavidades del Parque Natural de Els Ports (CaballerondashLoacutepez amp MasoacutendashRos 2013) Se trata de la primera forma afenopsiana descrita de la peniacutensula Ibeacuterica (Jeannel 1916 1928) notable por su grado de evolucioacuten y su aislamiento geograacutefico al sur de la depresioacuten del Ebro A partir de consideraciones morfoloacutegicas y biogeograacuteficas se ha relacionado a esta especie con los Aphaenops Geotrechus e Hydraphaenops pirenaicos (Espantildeol 1979 Belleacutes 1987) Recientes estudios moleculares (Faille et al 2010a 2010b) la situacutean sin embargo maacutes cerca de los grupos Trechus y Duvalius

Otro caraacutebido subterraacuteneo protegido por el PEIN es Duvalius (Duvalius) berthae uacutenica especie catalana de un geacutenero bien representado en el sur de Europa (Moravec et al 2003) Su distribucioacuten se extiende a diferentes sectores de las sierras de la Mussara Montsant Prades y Llaberia (Lagar 1958 Belleacutes 1987) Todas las citas u observaciones refieren la presencia de la especie en cavidades salvo el hallazgo documentado por Lagar (1958) de un ejemplar en medio lapidiacutecola sin que nos conste ninguna otra referencia fuera del ambiente caverniacutecola Entre los caraacutebidos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea D berthae cuenta con un nuacutemero relativamente alto de citas y material reco-lectado a lo largo de deacutecadas El seguimiento de esta especie durante los uacuteltimos antildeos se ha saldado con un balance positivo en la mayoriacutea de cavidades prospectadas Uno de los autores (F F) actualiza la distribucioacuten de D berthae con la aportacioacuten de nuevas es-taciones caverniacutecolas fruto de recientes prospecciones bioespeleoloacutegicas en la provincia de Tarragona (Fadrique 2012)

Los datos referidos a estas y otras especies mdashen los uacuteltimos antildeos han sido localiza-das Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Otiorhynchus gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) Perriniella faurai Jeannel 1910 Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 T orcinus (Jeannel 1910) y Zariquieya troglodytes Jeannel 1924mdash se han registrado en fichas con indicacioacuten del sector preciso de la cavidad donde fueron halladas condiciones de temperatura y humedad relativa biocenosis y otras precisiones En el caso de los ejemplares capturados para su estudio y conservacioacuten en la coleccioacuten entomoloacutegi-ca del MCNB (preservados mayoritariamente en alcohol etiacutelico de 70ordm o absoluto) se han incorporado parte de estos datos a sus respectivas fichas de coleccioacuten Todo este material complementa la informacioacuten bibliograacutefica y de las series histoacutericas de la coleccioacuten que in-cluye ejemplares tipo de la mayoriacutea de los coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (tabla 2) En la figura 2 se muestran algunas de las especies prospectadas en su haacutebitat

182

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fig 2 Algunos coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos en Cataluntildea en su haacutebitat A Troglocharinus orcinus de la sima Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi de la cueva Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus de una mina artificial en el macizo de Els Ports D Duvalius berthae de la sima del Daniel (Capafonts Baix Camp) (Todas las especies son endeacutemicas de la provincia de Tarragona fotografiacuteas de Agustiacute Meseguer)

Fig 2 Some protected subterranean beetles protected in Catalonia in their habitat A Troglocharinus orcinus from Avenc Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi from Cova Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus from an artificial mine of the Els Ports massif D Duvalius berthae from Avenc del Daniel (Capafonts Baix Camp) (All species are endemic to the province of Tarragona pictures provided by Agustiacute Meseguer)

A B

D

C

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 7: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

170

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Perriniella faurai Jeannel 1910 PEIN (como Perriniella sp) + ICHN TrndashFr [VU1 SE2] + CFAC [VU] Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) PEIN (como Pseudochlamys raholai) Creus +Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 PEIN (como Troglocharinus sp) Mtsec +Troglocharinus kiesenwetteri (Dieck 1869) PEIN (como Troglocharinus sp y Mtrat StLlndashObac + Speophilus kiessenwetteri [sic]) Troglocharinus orcinus (Jeannel 1910) PEIN (como Antrocharidius orcinus) Prads +

Familia CarabidaeCatalanodytes bellesi (Lagar 1971) ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] (como Reicheia (Catalanodytes) bellesi) Duvalius (Duvalius) berthae (Jeannel 1910) PEIN Prads +Geotrechus delioti Faille Bourdeau Belleacutes amp Fresneda 2015 PEIN (como Geotrechus sp) IsndashOl +Geotrechus puigmalensis Lagar 1981 PEIN TrndashFr Geotrechus seijasi Espantildeol 1969 PEIN CdndashMx +Geotrechus ubachi Espantildeol 1965 PEIN Turp +Molopidius spinicollis (Dejean 1828) PEIN AlndashGa Clbra Guill VondashGa Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) PEIN + ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] Ports Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 LRIE + ALRIEndashVU

Tabla 2 (Cont)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

171

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Familia StaphylinidaeLinderia mariae (Jacquelin du Val 1859) PEIN CdndashMx Linderia picanyolae Besuchet 1985 PEIN Clbra +Tychobythinus escolai Besuchet 1974 PEIN (como Tycobitinus [sic] escolai) Ports +Tychobythinus listai Besuchet 1985 PEIN (como Tycobitinus [sic] listai) MindashQr +Tychobythinus muntani Besuchet 1974 PEIN (como Tycobitinus montani [sic]) CrndashBo +

Familia CurculionidaeOtiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) PEIN (como Troglorrhynchus bonretorni) Prads +Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] + (como Otiorrhynchus [sic] zariquieyi)

Familia HisteridaeIberacritus vivesi (Espantildeol 1974) ICHN [VU1 SE2] + CFAC [VU] +

Tabla 2 (Cont)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

172

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

El PEIN incluye tambieacuten una especie que ha sido posteriormente descartada de la fauna catalana Se trata de Laemostenus (Antisphodrus) levantinus (Boliacutevar 1919) (citada como Centhosphodrus [sic] levantinus) endeacutemica de la Comunidad Valenciana a la que se atribuyeron las poblaciones del macizo de Els Ports (provincia de Tarragona) y que co-rresponden en realidad a L (A) lassallei Mateu 1989 su vecino geograacutefico (Ortuntildeo 2006)

En el documento de la Institucioacute Catalana dHistograveria Natural (2008) se afirma no disponer de informacioacuten sobre la presencia en Cataluntildea de Leptotyphlus sp protegido por el PEIN en la sierra de Llaberia provincia de Tarragona El geacutenero Leptotyphlus con representan-tes endogeos cuenta sin embargo con varias especies catalanas (Gamarra amp Outerelo 2009) aunque no hemos hallado datos sobre el mismo en el mencionado espacio natural

La composicioacuten por familias de los coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea se representa en la figura 1 Abundan los Carabidae y Leiodidae familias que reuacutenen la mayor diversidad de formas adaptadas al medio hipogeo (Decu amp Juberthie 1998) Tambieacuten destacan los Staphylinidae todos ellos pertenecientes a la subfamilia Pselaphinae

Fig 1 Proporcioacuten de especies de coleoacutepteros hipogeos protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea agrupadas por familias

Fig 1 Proportion of hypogean species of beetles that are protected or that require conservation measures in Catalonia grouped by families

Curculionidae71

Histeridae36

Staphylinidae179

Carabidae321

Leiodidae393

173

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Algunas consideraciones ecoloacutegicas y biogeograacuteficas sobre los coleoacutepteros hipogeos de Cataluntildea

La fauna hipogea comprende desde formas poco modificadas hasta los troglobios estrictos que muestran las caracteriacutesticas morfoloacutegicas y fisioloacutegicas propias de una estrecha adap-tacioacuten al medio subterraacuteneo profundo (MSP) Autores como Camacho (1992) y Sket (2008) entre otros ofrecen una revisioacuten histoacuterica de las distintas clasificaciones de los organismos subterraacuteneos la mayoriacutea basadas en su grado de dependencia del medio o en su mor-fologiacutea Sket (2008) adopta el criterio ecoloacutegico en su reciente propuesta de clasificacioacuten consistente por otra parte con la nomenclatura tradicional (Schiner 1854 Racovitza 1907) El MSP constituye uno de los compartimentos en los que se divide el dominio subterraacuteneo formado ademaacutes por el medio subterraacuteneo superficial (MSS) y tambieacuten seguacuten algunos autores el ambiente endogeo (Juberthie et al 1980 1981 Juberthie 1983 Belleacutes 1987 Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010 Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Al margen de las cavidades excavadas en la roca madre (macrocavernas bioloacutegicamente explorables y mesocavernas) el MSP incluye la red de fisuras que lo conectan al MSS La permeabilidad del medio subterraacuteneo permite la migracioacuten de los organismos entre sus diferentes compartimentos en funcioacuten de factores climaacuteticos troacuteficos o de otro tipo (Juberthie et al 1981 Moldovan 2012)

Buena parte del conocimiento sobre los coleoacutepteros hipogeos procede de la exploracioacuten de las cavidades accesibles al hombre (cavernas simas y cavidades artificiales) aunque el estudio del MSS ha experimentado en las uacuteltimas deacutecadas una notable progresioacuten (Ju-berthie et al 1981 Juberthie 1983 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010)

En el caso de los leioacutedidos familia que reuacutene la mayor diversidad de coleoacutepteros hipo-geos ibeacutericos todas las especies que requieren proteccioacuten en Cataluntildea han sido localizadas hasta el momento uacutenicamente en el MSP (Salgado et al 2008)

Entre los caraacutebidos se ha documentado la presencia de varias especies tanto en cuevas y simas maacutes o menos profundas como en el MSS (Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Este uacuteltimo seriacutea el haacutebitat preferencial de ciertos representantes de la subtribu Molopina descritos de cavidades teniendo en cuenta el hallazgo reciente de abundantes ejemplares en el MSS en contraste con la escasez de capturas en el MSP (Salgado 2011) Tambieacuten podriacutea ser el caso de Zariquieya troglodytes mdashotro Molopina incluido entre las especies vulnerables del LRIEmdash muy escasa en las pocas cavidades de la provincia de Girona donde habita (Lencina amp Serrano 2011) o incluso de Z boumortensis Faille Fresneda amp Bordeau 2011 recientemente descrita conocida hasta el momento de la localidad tiacutepica situada en el MSP del Prepirineo de Lleida (Faille et al 2011) Al mismo grupo pertenece Molopidius spinicollis (Dejean 1828) endemismo catalaacuten protegido de haacutebitos endogeos (Espantildeol 1951 1966 Faille et al 2011)

Las especies catalanas del geacutenero Geotrechus (la mayoriacutea protegidas por el PEIN) se conocen de una o unas pocas cavidades incluyendo las cuatro nuevas especies descritas recientemente por Faille et al (2015) Esta situacioacuten contrasta con lo observado en la ver-tiente francesa de los Pirineos (el geacutenero Geotrechus es endeacutemico de la cordillera pirenaica y estribaciones) caracterizada por una fauna maacutes diversa y en algunos casos abundante (Coiffait 1962 Moravec et al 2003) Ciertas especies francesas han sido tambieacuten halladas en el MSS e incluso en ambientes epigeos (Jeannel 1928 Coiffait 1962)

El estudio del medio endogeo ha aportado uacuteltimamente nuevas especies de estafiliacutenidos de Cataluntildea asiacute como datos referidos a otras poco conocidas (Hernando 2013 2014 y otros trabajos del autor alliacute citados) Estas novedades incrementan notablemente los datos publicados sobre la presencia en Cataluntildea de estafiliacutenidos endogeos o asociados a haacutebitats epigeos criacutepticos pertenecientes principalmente a la subfamilia Leptotyphlinae (Gamarra amp Outerelo 2009) Otro grupo de estafiliacutenidos tiacutepicamente humiacutecolas o endogeos son los Pselaphinae (Belleacutes 1987 Poggi et al 1998) que cuentan en Cataluntildea con varios ende-

174

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

mismos hallados hasta el momento en haacutebitat caverniacutecola (Besuchet 1974 1985) Cinco especies figuran en el decreto del PEIN (tabla 2) la mayoriacutea muy raras o incluso conocidas soacutelo a partir de sus especiacutemenes tipo

Maacutes dudas plantea la categoriacutea ecoloacutegica atribuible al caraacutebido Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) y al histeacuterido Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Ambas especies incluidas en el CFAC se conocen tan soacutelo de la cueva del Janet (sierra de Llaberia) y han sido recolectadas en el vestiacutebulo de entrada entre detritus vegetales o bien tratando la tierra de la cavidad mediante el empleo del meacutetodo Berlese Elementos que ocupan un haacutebitat similar en el interior de cuevas han sido clasificados como ldquoendogeos caverniacutecolasrdquo (Ju-berthie 1983 Casale et al 1998)

Aunque en Cataluntildea se han localizado numerosos leioacutedidos asociados a madrigueras de mamiacuteferos (Salgado et al 2008) la mayoriacutea de ellos son foleoacutefilos facultativos que tambieacuten han sido observados en el interior de grutas generalmente cerca de la entrada Es el caso de los representantes de la tribu Cholevini que poseen pigmentacioacuten y ojos bien desarrolla-dos y cuentan en general con una amplia distribucioacuten Otros leioacutedidos son despigmentados y anoftalmos como Leptinus pyrenaeus Besuchet 1980 endemismo pirenaicondashcantaacutebrico (ejemplares catalanes de la serie tiacutepica depositados en la coleccioacuten del MCNB fueron hallados sobre Talpa europaea) (Besuchet 1980) Recientemente se ha descrito de la vertiente norte del macizo del Puigmal (en territorio franceacutes) Perriniella fresnedai Perreau amp Tronquet (2001) la tercera especie de un geacutenero de leioacutedidos troglobios localizada en madrigueras de marmota (Perreau amp Tronquet 2001) Su localidad tiacutepica apenas dista una decena de kiloacutemetros de las cavidades donde habitan las otras dos especies catalanas P faurai Jeannel 1910 y P bofilli Zariquiey 1924 ambas protegidas (alta cuenca del riacuteo Freser provincia de Girona)

En la tabla 3 se indica el compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido halla-das hasta el momento las especies de coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea

El elevado grado de endemicidad y relictualidad es una de caracteriacutesticas que distingue a la fauna subterraacutenea (Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Decu amp Juberthie 1998 Moldovan 2012) Estos fenoacutemenos son particularmente acusados en la peniacutensula Ibeacuterica que incluye varios sectores con una alta densidad de organismos troglobios a escala mun-dial (Culver et al 2006) Estos sectores se situacutean en las regiones Pirenaica Cantaacutebrica y Levantina donde se han censado numerosas especies de coleoacutepteros subterraacuteneos la mayoriacutea endemismos locales (Galaacuten 1993 2006a Domingo et al 2006 Nores amp GarciacuteandashRoveacutes 2007 Fresneda 2010) La mayor parte de los coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea cuentan con una distribucioacuten restringida a un macizo o a un sector kaacuterstico y ciertas especies soacutelo se conocen hasta el momento de una o unas pocas cavidades Los liacutemites administrativos de Cataluntildea comprenden el distrito bioespeleoloacutegico catalaacuten y parte del distrito pirenaico seguacuten la definicioacuten de Belleacutes (1987) para el conjunto de la fauna subterraacutenea o quedan incluidos en el distrito del cuadrante nororiental definido por Ortuntildeo amp Gilgado (2010) a propoacutesito de los caraacutebidos hipogeos La regioacuten pirenaica incluye el Pirineo y Prepirineo catalanes siendo una de las dos regiones de Europa que merecen el calificativo de punto caliente (hotspot) de biodiversidad mundial (Culver et al 2006) al menos por lo que respecta a las formas troglobias Recientes estu-dios filogeneacuteticos referidos al aacutembito pirenaico y del Mediterraacuteneo occidental (Fresneda et al 2007 Faille et al 2010a 2010b 2015 Rizzo et al 2013) han contribuido a clarificar el origen y radiacioacuten de varios grupos de coleoacutepteros subterraacuteneos presentes en Cataluntildea fundamentalmente leioacutedidos y caraacutebidos de la subfamilia Trechinae

175

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 3 Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea con indicacioacuten de compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido hallados hasta el momento

Table 3 Hypogean Coleoptera that are protected or that require conservation in Catalonia with indications of the compartment of the subterranean environment where they have been located to date

Coleoacutepteros subterraacuteneos CompartimentoFamilia Leiodidae Ceretophyes riberai MSP

Paranillochlamys urgellesi MSP Paranillochlamys velox MSP Parvospeonomus canyellesi MSP Parvospeonomus urgellesi MSP Perriniella bofilli MSP Perriniella faurai MSP Pseudospeonomus raholai MSP Troglocharinus orcinus MSP Troglocharinus hustachei MSP Troglocharinus kiesenwetteri MSP

Familia Carabidae Catalanodytes bellesi Endogeo Duvalius (Duvalius) berthae Endogeo MSP Geotrechus delioti MSP Geotrechus puigmalensis MSP Geotrechus seijasi MSP Geotrechus ubachi MSP Molopidius spinicollis Endogeo Paraphaenops breuilianus MSP Zariquieya troglodytes MSP

Familia Staphylinidae Linderia mariae MSP Linderia picanyolae MSP Tychobythinus escolai MSP Tychobythinus listai MSP Tychobythinus muntani MSP

Familia Curculionidae Otiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni MSP Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi Endogeo MSP

Familia Histeridae Iberacritus vivesi Endogeo

176

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Conservacioacuten de la fauna subterraacutenea

Factores de amenaza

Se han sentildealado diversos factores de amenaza para el medio subterraacuteneo y su biodiversi-dad (Tercafs 1992 Watson et al 1997 Reboleira et al 2011 Sendra et al 2011 Elliott 2012) Galaacuten (2006b) analiza hasta una veintena de factores ilustrando sus efectos con numerosos ejemplos recopilados de la literatura bioespeleoloacutegica

El impacto producido por la actividad humana en el exterior incide en mayor o menor grado sobre el medio subterraacuteneo dada su permeabilidad con el medio epigeo del que depende la aportacioacuten de recursos troacuteficos En este sentido debe sentildealarse la alteracioacuten de las condiciones fiacutesicondashquiacutemicas causada por el vertido de contaminantes orgaacutenicos o inorgaacutenicos (detritus generados por explotaciones ganaderas fertilizantes plaguicidas metales pesados) la extraccioacuten de agua de las capas freaacuteticas proacuteximas o la instalacioacuten de vertederos El vertedero situado en el macizo del Garraf cerca de la ciudad de Bar-celona y su aacuterea metropolitana constituye por sus dimensiones e impacto ambiental un caso paradigmaacutetico que afecta a un karst de alto valor ecoloacutegico (HerrerandashSancho 1974 Bolograves et al 1976) Cuando la actividad contaminante se ejerce de forma continuada como en el caso que nos ocupa mdashel vertedero del Garraf ha funcionado ininterrumpidamente desde 1974 hasta 2006 y el efecto de la acumulacioacuten de millones de toneladas de basura perduraraacute durante deacutecadasmdash ni siquiera el filtro natural formado por el substrato puede impedir o retrasar el flujo de los contaminantes y su residencia en el medio subterraacuteneo durante largos periodos (Peacuterez de Pedro 2008)

La modificacioacuten draacutestica del entorno donde se ubican los macizos kaacutersticos es otra de las causas de alteracioacuten o destruccioacuten del haacutebitat subterraacuteneo bien por la ejecucioacuten de obras civiles la explotacioacuten de canteras u otros yacimientos mineros el desarrollo de planes de gestioacuten urbaniacutestica o la deforestacioacuten

Las visitas frecuentes a grutas faacutecilmente accesibles provocan la acumulacioacuten de basuras y otros residuos y eventualmente el incremento de las poblaciones de especies oportunistas en detrimento de las maacutes especializadas Este parece ser el caso de la cueva de Rialb situada en el alto valle del riacuteo Freser donde coexisten dos especies de Leiodidae Una de ellas Parvospeonomus delarouzeei (Fairmaire 1860) es oportunista y de amplia distribu-cioacuten en el nordeste de Cataluntildea la otra Perriniella faurai es maacutes bien especialista y se conoce uacutenicamente de esta cavidad Las observaciones efectuadas por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) apuntan hacia un incremento de la poblacioacuten de P delarouzeei y un descenso de la de P faurai que es hoy una especie rara y difiacutecil de localizar al menos en los sectores accesibles de la cueva La cueva Cambra constituye otro ejemplo de cavidad accesible siendo una de las maacutes visitadas del macizo de Els Ports tanto por excursionistas como por espeleoacutelogos Esta cueva es la localidad tiacutepica del caraacutebido Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) destacado elemento troglobio endeacutemico del macizo La cueva Cambra ha sido prospectada con cierta frecuencia para la recoleccioacuten de ejemplares de esta especie de morfologiacutea afenopsiana (Espantildeol 1950) Aunque no existen evidencias en este caso la excesiva recoleccioacuten de especies icoacutenicas (Balleto amp Casale 1991 Casale et al 1998 Moldovan 2012) puede afectar a los troglobios con bajo tamantildeo poblacional como los predadores u otros elementos altamente especializados (Decu amp Juberthie 1998 Galaacuten 2006c)

La introduccioacuten accidental o intencionada de especies foraacuteneas puede provocar graves consecuencias para las poblaciones autoacutectonas sobre todo en ecosistemas tan fraacutegiles como los subterraacuteneos Esta circunstancia podriacutea explicar la aparicioacuten (al menos temporal) de especiacutemenes de Parvospeonomus delarouzeei en la sima Emili Sabateacute y tal vez en otras cavidades del macizo del Garraf (Fadrique 2009) uno de los espacios naturales del PEIN donde habita otro leioacutedido autoacutectono Troglocharinus ferreri (Reitter 1908) Aunque

177

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

en un contexto diferente los experimentos en grutasndashlaboratorio documentados por Juber-thie et al (1981) demuestran de manera elocuente la interaccioacuten entre especies locales y aloacutectonas (estas uacuteltimas introducidas con objeto de determinar el ritmo de colonizacioacuten del medio subterraacuteneo) y los efectos sobre sus respectivas poblaciones al cabo de pocos antildeos

Medidas de proteccioacuten

La conservacioacuten de la fauna hipogea y de los coleoacutepteros en particular debe articularse en torno a tres ejes fundamentales conocimiento proteccioacuten del haacutebitat y divulgacioacuten de su valor bioloacutegico y conservacionista

Conocimiento

La aplicacioacuten eficaz de poliacuteticas de conservacioacuten requiere disponer del mayor nuacutemero posible de datos sobre la distribucioacuten de las especies y el estado de sus poblaciones identificando los impactos actuales y potenciales sobre su haacutebitat Para ello es necesario efectuar prospecciones que permitan con la ayuda de los datos histoacutericos obtenidos de la bibliografiacutea o del examen de las colecciones detectar posibles cambios en el tiempo o en el espacio El seguimiento de las poblaciones de invertebrados y su evaluacioacuten es un proceso largo y laborioso como ponen de manifiesto los protocolos establecidos en el Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea (Verduacute amp Galante 2006) y sus actualizaciones posteriores (Verduacute amp Galante 2009 Verduacute et al 2011) Las dificultades se incrementan en el caso de la exploracioacuten del medio subterraacuteneo debido a la baja densidad de organismos y su sensibilidad a la alteracioacuten de la calidad del haacutebitat (la propia actividad prospectiva puede inducir tales cambios) la inaccesibilidad de la red de fisuras del MSP y las exigencias teacutecnicas que en no pocos casos conlleva la prospeccioacuten de cavidades Con un volumen de datos suficiente el anaacutelisis de las distribuciones permitiriacutea identificar las aacutereas de mayor concentracioacuten de especies endemismos y biotopos adecuados cuya proteccioacuten garantice la supervivencia de las especies amenazadas (Galaacuten 2006d)

Los programas de seguimiento y la elaboracioacuten de las fichas correspondientes deberiacutean ser complementados con el fomento de estudios especiacuteficos sobre la biologiacutea y ecologiacutea de las especies A este respeto hay que considerar como un factor favorable la creciente demanda de datos precisos por parte de administraciones con competencias en gestioacuten y proteccioacuten de la fauna Tal propoacutesito colisiona sin embargo con ciertas restricciones legales que pueden en el caso de los invertebrados limitar o incluso impedir paradoacutejicamente el conocimiento de la biodiversidad que se pretende proteger (Melic 2014)

Proteccioacuten de cavidades y del karst

Las cavidades constituyen con frecuencia la uacutenica viacutea para acceder a ciertas especies por lo que se ha planteado la necesidad de restringir las visitas indiscriminadas o limitar el acceso a actividades exclusivamente orientadas al estudio y conservacioacuten de su biodiversi-dad (Elliott 2012) Incluso en tales supuestos se ha sugerido la conveniencia de observar un coacutedigo de miacutenimo impacto en los teacuterminos formulados por Watson et al (1997) Comentario aparte merecen las cavidades explotadas con fines turiacutesticos y la complejidad de los problemas asociados a su gestioacuten consecuencia de la necesidad de compatibilizar intereses econoacutemicos y conservacionistas contrapuestos (Tercafs 1992) Experiencias realizadas en grutas turiacutesticas arrojan resultados dispares sobre las poblaciones de co-leoacutepteros troglobios Mientras que en unos casos el impacto producido por la afluencia de turistas se demostroacute claramente negativo (Kovacs 1989 Moldovan et al 2003) en otros apenas resultoacute relevante (Faille et al 2014) aunque como sentildealan estos uacuteltimos autores las dimensiones de la cavidad su topologiacutea la naturaleza de sus biotopos o la extensioacuten

178

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

del karst donde se ubica por un lado y la intensidad y duracioacuten de la perturbacioacuten por otro determinan entre otros factores su grado de vulnerabilidad La cueva del Salnitre en el macizo de Montserrat es una cavidad emblemaacutetica en Cataluntildea y foco de atraccioacuten turiacutestica Es tambieacuten la localidad tiacutepica de Troglocharinus kiesenwetteri la primera especie catalana de coleoacuteptero troglobio descrita y actualmente protegida por el PEIN

Las propuestas de elaboracioacuten de un censo de cavidades su clasificacioacuten y la apli-cacioacuten de figuras especiacuteficas para la proteccioacuten de las mismas o para el entorno natural al que pertenecen han sido reiteradamente sentildealadas La guiacutea de Watson et al (1997) auspiciada por la UICN constituye un documento de referencia en materia de gestioacuten y proteccioacuten de cavidades y formaciones kaacutersticas En la medida en que las cavidades individuales constituyen soacutelo una parte del ecosistema subterraacuteneo la tendencia actual consiste en proteger el karst en su conjunto o al menos una gran parte del mismo Puesto que ello resulta a menudo inviable por motivos econoacutemicos o praacutecticos se ha propuesto la delimitacioacuten de zonas criacuteticas de pequentildea extensioacuten que concentren gran parte de la biodiversidad subterraacutenea y de sus endemismos (Galaacuten 2006e) Este autor plantea para territorios antropizados como Guipuacutezcoa la aplicacioacuten de una estrategia de conservacioacuten basada en el concepto de biotopo subterraacuteneo protegido (BSP)

Existen en Cataluntildea numerosas cavidades que destacan tanto por su diversidad bioloacutegi-ca como por la rareza de sus taxones dos de los iacutendices de mayor peso utilizados para la estimacioacuten del valor bioloacutegico de un ecosistema (Tercafs 1992 Galaacuten 2006e Reboleira et al 2011) Autores como Culver amp Sket (2000) han aplicado a cavidades individuales el con-cepto de punto caliente de biodiversidad argumentado en favor de la proteccioacuten de la fauna subterraacutenea a escala regional En la mayoriacutea de los casos se trata de sistemas subterraacuteneos o cavidades de grandes dimensiones que albergan una elevada diversidad de haacutebitats

En la cueva del Janet por ejemplo (con apenas 60 m de recorrido horizontal) se han censado numerosos artroacutepodos hipogeos pertenecientes a diversos oacuterdenes con varias especies soacutelo conocidas de esta cavidad Entre los coleoacutepteros se han inventariado representantes de la familias Carabidae Curculionidae Histeridae Raymondionimidae y Staphylinidae incluyendo tres especies protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (dos de ellas exclusivas de esta cueva) Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Duvalius berthae (Jeannel 1910) e Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974)

Otra cavidad catalana que reuacutene una elevada diversidad de invertebrados subterraacuteneos (entre ellas varias especies que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea) es la cueva de la Mosquera situada en el teacutermino municipal de Beuda provincia de Girona A diferencia de la cueva del Janet esta cavidad ha padecido desde hace deacutecadas el impacto de la acti-vidad industrial y ganadera (Lloses amp Robert 1978) La reciente amenaza de reactivacioacuten de una cantera de yesos colindante con la cueva y las graves consecuencias que ello conlleva para la preservacioacuten de su patrimonio natural ha propiciado una campantildea de sensibilizacioacuten (Comas 2009 Victoria 2009) La explotacioacuten de una cantera de yesos es precisamente la causa de la desaparicioacuten de la cueva de Can Noguer de Segaroacute proacutexima a Beuda y una de las pocas estaciones caverniacutecolas donde podiacutea localizarse Zariquieya troglodytes Esta peacuterdida hace de la cueva de la Mosquera el uacutenico reducto conocido de Z troglodytes en la comarca de la Garrotxa (Comas 2009 Lencina amp Serrano 2011)

Una amenaza similar podriacutea afectar a Troglocharinus orcinus lagari Espantildeol 1953 La causa una vez maacutes es la futura explotacioacuten de una cantera situada muy cerca de las dos uacutenicas simas donde se ha localizado este taxoacuten el Avenc Nou de la Fontfreda y el Avenc Vell de la Fontfreda en el sector de Bonretorn En teacuterminos de biodiversidad la necesidad de conservar subespecies como T orcinus lagari adquiere si cabe mayor importancia en la medida en que puedan existir ademaacutes de las diferencias morfoloacutegicas otras de caraacutecter geneacutetico que justifiquen su separacioacuten a nivel especiacutefico (Galaacuten 2006e)

179

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Divulgacioacuten

Cataluntildea cuenta con una tradicioacuten bien arraigada en la praacutectica de la espeleologiacutea cana-lizada a traveacutes de numerosos grupos o asociaciones especialmente a partir de los antildeos sesenta del pasado siglo (Espantildeol amp Escolagrave 1969) El intereacutes por la fauna subterraacutenea y su conservacioacuten propicioacute la creacioacuten dentro de algunos de estos grupos de secciones de-dicadas al estudio y divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea Los inventarios de fauna caverniacutecola han ocupado cada vez maacutes espacio en las publicaciones sobre espeleologiacutea y obras tan importantes como el Catagraveleg Espeleologravegic de Catalunya (con siete voluacutemenes publicados entre 1978 y 1984) incluyen capiacutetulos o anexos especiacuteficos

La figura de Francesc Espantildeol como personalidad cientiacutefica y aglutinadora de la investigacioacuten bioespeleoloacutegica en Cataluntildea ha sido abordada en detalle (Federacioacute Catalana dEspeleologia 1981 Belleacutes 1987 1988 1999 Escolagrave 1988) A ello se antildeade su vocacioacuten divulgadora como uno de los impulsores desde mediados de los antildeos 1960 de varios cursillos de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea En total se impartieron seis cursillos entre 1966 y 1994 con una aportacioacuten destacada del MCNB mdashtanto en lo que se refiere a la organizacioacuten como a la participacioacuten de conferenciantes adscritos a dicha institucioacutenmdash y la colaboracioacuten de otros especialistas y agrupaciones espeleoloacutegicas (Auroux 2010) Una de estas entidades el Centre Excursionista de Terrassa a traveacutes de su Seccioacuten de Investigaciones Subterraacuteneas llevoacute a cabo con motivo de la organizacioacuten del VI Simposium de Espeleologiacutea (celebrado en diciembre de 1977 y dedicado a la bioespeleologiacutea) una exposicioacuten de fauna caverniacutecola viva iniciativa pionera que cosechoacute un enorme eacutexito de asistencia y repercusioacuten internacional (Vives 1988)

Para celebrar el trigeacutesimo aniversario de su creacioacuten la Federacioacuten Catalana de Es-peleologiacutea organizoacute en 2009 una serie de talleres sobre espeleologiacutea uno de los cuales dedicado a la bioespeleologiacutea fue coordinado e impartido por miembros de la Asociacioacuten Catalana de Bioespeleologiacutea (BIOSP) (Auroux 2009) Maacutes recientemente BIOSP impartioacute un nuevo curso de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea en el marco del III Encuentro Ibeacuterico de Biologiacutea Subterraacutenea (III EIBS) organizado por el MCNB (Barcelona octubre de 2013) BIOSP desarrolla actualmente junto a otros especialistas e instituciones diversos proyectos para el estudio y conservacioacuten de la biodiversidad subterraacutenea dentro y fuera de Cataluntildea Su blog lthttpbiospblogspotcomesgt dedica a la divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea una parte esencial de sus contenidos

La labor divulgadora del MCNB se ha concretado ademaacutes en diferentes exposiciones al respecto tanto de caraacutecter permanente como temporales La gestioacuten y difusioacuten de la informacioacuten asociada a las colecciones de invertebrados hipogeos (entre las que destaca cualitativa y cuantitativamente la de coleoacutepteros) constituye una de sus liacuteneas prioritarias El plan estrateacutegico del MCNB establece por otra parte un compromiso firme en materia de conservacioacuten y divulgacioacuten del patrimonio natural de Cataluntildea subrayando expliacutecitamente su colaboracioacuten en proyectos relacionados con la conservacioacuten de especies endeacutemicas con especial eacutenfasis en la fauna subterraacutenea

Campantildeas de seguimiento recientes del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona

Durante una deacutecada el Departamento de Artroacutepodos del MCNB ha llevado a cabo en colaboracioacuten con BIOSP varias campantildeas de seguimiento y recoleccioacuten selectiva de artroacutepodos subterraacuteneos entre las que se incluyen varias especies de coleoacutepteros que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea Dichas campantildeas se han efectuado en el marco de proyectos financiados tanto por el propio MCNB como por otras instituciones y organismos puacuteblicos Entre estos uacuteltimos hay que mencionar el proyecto para la optimi-zacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB (accioacuten

180

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

complementaria de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO del Ministerio de Ciencia y Tecnolo-giacutea) y el estudio de los artroacutepodos subterraacuteneos del Parque Natural de Els Ports orientado a la conservacioacuten de algunas cavidades de este espacio natural protegido (proyecto de referencia 2011PNATPOR102 financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Bio-diversidad Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Tras la celebracioacuten del III EIBS (fuera por lo tanto del periacuteodo que cubre el presente trabajo) se programoacute un nuevo proyecto relacionado espe-ciacuteficamente con el seguimiento de algunos invertebrados hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (proyecto de referencia AGndash2014ndash341 desarrollado a lo largo del 2014 y tambieacuten financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad Generalitat de Catalunya)

Resultados destacables

La informacioacuten obtenida a raiacutez de las campantildeas efectuadas en sendas cavidades del Alt Empordagrave (provincia de Girona) ha permitido redescribir Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zari-quieyi (Clermont 1949) (CFAC) y ampliar su distribucioacuten documentando ademaacutes su pre-sencia en haacutebitat caverniacutecola (Agulloacute et al 2009) Hasta entonces la especie era conocida por su espeacutecimen tipo un macho capturado en medio endogeo en 1928 (Espantildeol 1945) Los curculioacutenidos hipogeos del geacutenero Otiorhynchus actualmente agrupados en diferentes subgeacuteneros se consideran de hecho elementos endogeos y de reacutegimen rizoacutefago lo que limita su colonizacioacuten del medio caverniacutecola a cavidades epiteliales y con presencia de raiacuteces (Belleacutes 1978 Osella amp Zuppa 1998) Otros autores consideran troglobias ciertas especies que han sido localizadas exclusivamente en haacutebitat caverniacutecola como O (L) torresndashsalai (Espantildeol 1945) endemismo de la Comunidad Valenciana incluido en Atlas de los Invertebra-dos Amenazados de Espantildea (en peligro) (GurreandashSanz 2009) Los Otiorhynchus hipogeos constituyen un grupo endeacutemico del Mediterraacuteneo occidental (Osella 1973) con varias especies escasamente conocidas En la peniacutensula ibeacuterica se han descrito unas pocas (dos de ellas de Cataluntildea) distribuidas a lo largo de la franja mediterraacutenea (Belleacutes 1978) Este deacuteficit aparente de biodiversidad sobre todo si se compara con otros territorios como Italia (Osella amp Zuppa 1998 Magnano amp AlonsondashZarazaga 2013) sumado al elevado grado de endemicidad incrementa el intereacutes fauniacutestico y conservacionista de los representantes ibeacutericos del grupo

Otra especie conocida hasta hace poco por su espeacutecimen tipo era Geotrechus puig-malensis Lagar 1981 (PEIN) descrita a partir de una hembra capturada en 1973 (Lagar 1981) Como resultado de las prospecciones efectuadas desde 2004 en la cueva de les Encantades del Puigmal en el Pirineo de Girona (localidad tiacutepica y uacutenica conocida has-ta el momento) se han capturado varios ejemplares se ha descrito el macho (Prieto amp Agulloacute 2010) y se han recopilado algunos datos sobre la ecologiacutea de la especie Faille et al (2015) en su reciente revisioacuten de los Geotrechus del Pirineo Catalaacuten aporta infor-macioacuten adicional e introduce algunos comentarios criacuteticos sobre las genitalias ilustradas por Prieto amp Agulloacute (2010) La dificultad para localizar esta especie es compartida por los otros representantes ibeacutericos del geacutenero la mayoriacutea conocidos a partir de los ejemplares tipo o de series muy cortas

La cueva de les Encantades del Puigmal es tambieacuten la localidad tiacutepica del troglobio Perriniella bofilli (PEIN y CFAC) conocido ademaacutes de la cueva de lrsquoEstret del Forn (Sal-gado et al 2008) a escasa distancia de la primera Las prospecciones realizadas en los uacuteltimos antildeos han permitido localizar ejemplares en diferentes tramos de la cavidad desde el vestiacutebulo de entrada en la zona de penumbra hasta sectores maacutes profundos proacuteximos al denominado Pou de Sorra Perriniella bofilli convive con Parvospeonomus delarouzeei al igual que sucede en la cueva de Rialb con la otra especie catalana del geacutenero Perriniella faurai Aunque de forma muy aproximada y bajo circunstancias no comparables (consi-

181

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

derando las caracteriacutesticas de ambas cavidades y las fechas de los muestreos) hemos observado que la proporcioacuten entre individuos de P bofilli y P delarouzeei se situacutea en torno a 13 frente al valor 11 estimado por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) deacutecadas atraacutes para la cueva de lrsquoEstret del Forn En todo caso la abundancia relativa de P bofilli en la cueva de les Encantades del Puigmal es mayor que la de P faurai en la cueva de Rialb cavidad mucho maacutes accesible y frecuentada donde la acumulacioacuten de residuos orgaacutenicos durante largos periodos de tiempo podriacutea haber favorecido como ya hemos comentado la expansioacuten de P delarouzeei en detrimento de P faurai (Belleacutes amp Pallaregraves 1985 Belleacutes 1987)

La localizacioacuten de Paraphaenops breuilianus (PEIN y CFAC) en una nueva estacioacuten caverniacutecola y el hallazgo de ejemplares en otras cuatro cavidades algunas de ellas ape-nas exploradas constituye junto a otros resultados el balance de la campantildea efectuada en 2012 dentro del proyecto para el estudio y conservacioacuten de la fauna de artroacutepodos de algunas cavidades del Parque Natural de Els Ports (CaballerondashLoacutepez amp MasoacutendashRos 2013) Se trata de la primera forma afenopsiana descrita de la peniacutensula Ibeacuterica (Jeannel 1916 1928) notable por su grado de evolucioacuten y su aislamiento geograacutefico al sur de la depresioacuten del Ebro A partir de consideraciones morfoloacutegicas y biogeograacuteficas se ha relacionado a esta especie con los Aphaenops Geotrechus e Hydraphaenops pirenaicos (Espantildeol 1979 Belleacutes 1987) Recientes estudios moleculares (Faille et al 2010a 2010b) la situacutean sin embargo maacutes cerca de los grupos Trechus y Duvalius

Otro caraacutebido subterraacuteneo protegido por el PEIN es Duvalius (Duvalius) berthae uacutenica especie catalana de un geacutenero bien representado en el sur de Europa (Moravec et al 2003) Su distribucioacuten se extiende a diferentes sectores de las sierras de la Mussara Montsant Prades y Llaberia (Lagar 1958 Belleacutes 1987) Todas las citas u observaciones refieren la presencia de la especie en cavidades salvo el hallazgo documentado por Lagar (1958) de un ejemplar en medio lapidiacutecola sin que nos conste ninguna otra referencia fuera del ambiente caverniacutecola Entre los caraacutebidos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea D berthae cuenta con un nuacutemero relativamente alto de citas y material reco-lectado a lo largo de deacutecadas El seguimiento de esta especie durante los uacuteltimos antildeos se ha saldado con un balance positivo en la mayoriacutea de cavidades prospectadas Uno de los autores (F F) actualiza la distribucioacuten de D berthae con la aportacioacuten de nuevas es-taciones caverniacutecolas fruto de recientes prospecciones bioespeleoloacutegicas en la provincia de Tarragona (Fadrique 2012)

Los datos referidos a estas y otras especies mdashen los uacuteltimos antildeos han sido localiza-das Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Otiorhynchus gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) Perriniella faurai Jeannel 1910 Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 T orcinus (Jeannel 1910) y Zariquieya troglodytes Jeannel 1924mdash se han registrado en fichas con indicacioacuten del sector preciso de la cavidad donde fueron halladas condiciones de temperatura y humedad relativa biocenosis y otras precisiones En el caso de los ejemplares capturados para su estudio y conservacioacuten en la coleccioacuten entomoloacutegi-ca del MCNB (preservados mayoritariamente en alcohol etiacutelico de 70ordm o absoluto) se han incorporado parte de estos datos a sus respectivas fichas de coleccioacuten Todo este material complementa la informacioacuten bibliograacutefica y de las series histoacutericas de la coleccioacuten que in-cluye ejemplares tipo de la mayoriacutea de los coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (tabla 2) En la figura 2 se muestran algunas de las especies prospectadas en su haacutebitat

182

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fig 2 Algunos coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos en Cataluntildea en su haacutebitat A Troglocharinus orcinus de la sima Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi de la cueva Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus de una mina artificial en el macizo de Els Ports D Duvalius berthae de la sima del Daniel (Capafonts Baix Camp) (Todas las especies son endeacutemicas de la provincia de Tarragona fotografiacuteas de Agustiacute Meseguer)

Fig 2 Some protected subterranean beetles protected in Catalonia in their habitat A Troglocharinus orcinus from Avenc Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi from Cova Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus from an artificial mine of the Els Ports massif D Duvalius berthae from Avenc del Daniel (Capafonts Baix Camp) (All species are endemic to the province of Tarragona pictures provided by Agustiacute Meseguer)

A B

D

C

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 8: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

171

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Familia StaphylinidaeLinderia mariae (Jacquelin du Val 1859) PEIN CdndashMx Linderia picanyolae Besuchet 1985 PEIN Clbra +Tychobythinus escolai Besuchet 1974 PEIN (como Tycobitinus [sic] escolai) Ports +Tychobythinus listai Besuchet 1985 PEIN (como Tycobitinus [sic] listai) MindashQr +Tychobythinus muntani Besuchet 1974 PEIN (como Tycobitinus montani [sic]) CrndashBo +

Familia CurculionidaeOtiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) PEIN (como Troglorrhynchus bonretorni) Prads +Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) ICHN [VU1 VU2] + CFAC [VU] + (como Otiorrhynchus [sic] zariquieyi)

Familia HisteridaeIberacritus vivesi (Espantildeol 1974) ICHN [VU1 SE2] + CFAC [VU] +

Tabla 2 (Cont)

Coleoacutepteros (nomencltura actualizada) Norma legal o propuesta para su proteccioacuten PEIN Tipos

172

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

El PEIN incluye tambieacuten una especie que ha sido posteriormente descartada de la fauna catalana Se trata de Laemostenus (Antisphodrus) levantinus (Boliacutevar 1919) (citada como Centhosphodrus [sic] levantinus) endeacutemica de la Comunidad Valenciana a la que se atribuyeron las poblaciones del macizo de Els Ports (provincia de Tarragona) y que co-rresponden en realidad a L (A) lassallei Mateu 1989 su vecino geograacutefico (Ortuntildeo 2006)

En el documento de la Institucioacute Catalana dHistograveria Natural (2008) se afirma no disponer de informacioacuten sobre la presencia en Cataluntildea de Leptotyphlus sp protegido por el PEIN en la sierra de Llaberia provincia de Tarragona El geacutenero Leptotyphlus con representan-tes endogeos cuenta sin embargo con varias especies catalanas (Gamarra amp Outerelo 2009) aunque no hemos hallado datos sobre el mismo en el mencionado espacio natural

La composicioacuten por familias de los coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea se representa en la figura 1 Abundan los Carabidae y Leiodidae familias que reuacutenen la mayor diversidad de formas adaptadas al medio hipogeo (Decu amp Juberthie 1998) Tambieacuten destacan los Staphylinidae todos ellos pertenecientes a la subfamilia Pselaphinae

Fig 1 Proporcioacuten de especies de coleoacutepteros hipogeos protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea agrupadas por familias

Fig 1 Proportion of hypogean species of beetles that are protected or that require conservation measures in Catalonia grouped by families

Curculionidae71

Histeridae36

Staphylinidae179

Carabidae321

Leiodidae393

173

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Algunas consideraciones ecoloacutegicas y biogeograacuteficas sobre los coleoacutepteros hipogeos de Cataluntildea

La fauna hipogea comprende desde formas poco modificadas hasta los troglobios estrictos que muestran las caracteriacutesticas morfoloacutegicas y fisioloacutegicas propias de una estrecha adap-tacioacuten al medio subterraacuteneo profundo (MSP) Autores como Camacho (1992) y Sket (2008) entre otros ofrecen una revisioacuten histoacuterica de las distintas clasificaciones de los organismos subterraacuteneos la mayoriacutea basadas en su grado de dependencia del medio o en su mor-fologiacutea Sket (2008) adopta el criterio ecoloacutegico en su reciente propuesta de clasificacioacuten consistente por otra parte con la nomenclatura tradicional (Schiner 1854 Racovitza 1907) El MSP constituye uno de los compartimentos en los que se divide el dominio subterraacuteneo formado ademaacutes por el medio subterraacuteneo superficial (MSS) y tambieacuten seguacuten algunos autores el ambiente endogeo (Juberthie et al 1980 1981 Juberthie 1983 Belleacutes 1987 Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010 Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Al margen de las cavidades excavadas en la roca madre (macrocavernas bioloacutegicamente explorables y mesocavernas) el MSP incluye la red de fisuras que lo conectan al MSS La permeabilidad del medio subterraacuteneo permite la migracioacuten de los organismos entre sus diferentes compartimentos en funcioacuten de factores climaacuteticos troacuteficos o de otro tipo (Juberthie et al 1981 Moldovan 2012)

Buena parte del conocimiento sobre los coleoacutepteros hipogeos procede de la exploracioacuten de las cavidades accesibles al hombre (cavernas simas y cavidades artificiales) aunque el estudio del MSS ha experimentado en las uacuteltimas deacutecadas una notable progresioacuten (Ju-berthie et al 1981 Juberthie 1983 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010)

En el caso de los leioacutedidos familia que reuacutene la mayor diversidad de coleoacutepteros hipo-geos ibeacutericos todas las especies que requieren proteccioacuten en Cataluntildea han sido localizadas hasta el momento uacutenicamente en el MSP (Salgado et al 2008)

Entre los caraacutebidos se ha documentado la presencia de varias especies tanto en cuevas y simas maacutes o menos profundas como en el MSS (Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Este uacuteltimo seriacutea el haacutebitat preferencial de ciertos representantes de la subtribu Molopina descritos de cavidades teniendo en cuenta el hallazgo reciente de abundantes ejemplares en el MSS en contraste con la escasez de capturas en el MSP (Salgado 2011) Tambieacuten podriacutea ser el caso de Zariquieya troglodytes mdashotro Molopina incluido entre las especies vulnerables del LRIEmdash muy escasa en las pocas cavidades de la provincia de Girona donde habita (Lencina amp Serrano 2011) o incluso de Z boumortensis Faille Fresneda amp Bordeau 2011 recientemente descrita conocida hasta el momento de la localidad tiacutepica situada en el MSP del Prepirineo de Lleida (Faille et al 2011) Al mismo grupo pertenece Molopidius spinicollis (Dejean 1828) endemismo catalaacuten protegido de haacutebitos endogeos (Espantildeol 1951 1966 Faille et al 2011)

Las especies catalanas del geacutenero Geotrechus (la mayoriacutea protegidas por el PEIN) se conocen de una o unas pocas cavidades incluyendo las cuatro nuevas especies descritas recientemente por Faille et al (2015) Esta situacioacuten contrasta con lo observado en la ver-tiente francesa de los Pirineos (el geacutenero Geotrechus es endeacutemico de la cordillera pirenaica y estribaciones) caracterizada por una fauna maacutes diversa y en algunos casos abundante (Coiffait 1962 Moravec et al 2003) Ciertas especies francesas han sido tambieacuten halladas en el MSS e incluso en ambientes epigeos (Jeannel 1928 Coiffait 1962)

El estudio del medio endogeo ha aportado uacuteltimamente nuevas especies de estafiliacutenidos de Cataluntildea asiacute como datos referidos a otras poco conocidas (Hernando 2013 2014 y otros trabajos del autor alliacute citados) Estas novedades incrementan notablemente los datos publicados sobre la presencia en Cataluntildea de estafiliacutenidos endogeos o asociados a haacutebitats epigeos criacutepticos pertenecientes principalmente a la subfamilia Leptotyphlinae (Gamarra amp Outerelo 2009) Otro grupo de estafiliacutenidos tiacutepicamente humiacutecolas o endogeos son los Pselaphinae (Belleacutes 1987 Poggi et al 1998) que cuentan en Cataluntildea con varios ende-

174

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

mismos hallados hasta el momento en haacutebitat caverniacutecola (Besuchet 1974 1985) Cinco especies figuran en el decreto del PEIN (tabla 2) la mayoriacutea muy raras o incluso conocidas soacutelo a partir de sus especiacutemenes tipo

Maacutes dudas plantea la categoriacutea ecoloacutegica atribuible al caraacutebido Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) y al histeacuterido Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Ambas especies incluidas en el CFAC se conocen tan soacutelo de la cueva del Janet (sierra de Llaberia) y han sido recolectadas en el vestiacutebulo de entrada entre detritus vegetales o bien tratando la tierra de la cavidad mediante el empleo del meacutetodo Berlese Elementos que ocupan un haacutebitat similar en el interior de cuevas han sido clasificados como ldquoendogeos caverniacutecolasrdquo (Ju-berthie 1983 Casale et al 1998)

Aunque en Cataluntildea se han localizado numerosos leioacutedidos asociados a madrigueras de mamiacuteferos (Salgado et al 2008) la mayoriacutea de ellos son foleoacutefilos facultativos que tambieacuten han sido observados en el interior de grutas generalmente cerca de la entrada Es el caso de los representantes de la tribu Cholevini que poseen pigmentacioacuten y ojos bien desarrolla-dos y cuentan en general con una amplia distribucioacuten Otros leioacutedidos son despigmentados y anoftalmos como Leptinus pyrenaeus Besuchet 1980 endemismo pirenaicondashcantaacutebrico (ejemplares catalanes de la serie tiacutepica depositados en la coleccioacuten del MCNB fueron hallados sobre Talpa europaea) (Besuchet 1980) Recientemente se ha descrito de la vertiente norte del macizo del Puigmal (en territorio franceacutes) Perriniella fresnedai Perreau amp Tronquet (2001) la tercera especie de un geacutenero de leioacutedidos troglobios localizada en madrigueras de marmota (Perreau amp Tronquet 2001) Su localidad tiacutepica apenas dista una decena de kiloacutemetros de las cavidades donde habitan las otras dos especies catalanas P faurai Jeannel 1910 y P bofilli Zariquiey 1924 ambas protegidas (alta cuenca del riacuteo Freser provincia de Girona)

En la tabla 3 se indica el compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido halla-das hasta el momento las especies de coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea

El elevado grado de endemicidad y relictualidad es una de caracteriacutesticas que distingue a la fauna subterraacutenea (Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Decu amp Juberthie 1998 Moldovan 2012) Estos fenoacutemenos son particularmente acusados en la peniacutensula Ibeacuterica que incluye varios sectores con una alta densidad de organismos troglobios a escala mun-dial (Culver et al 2006) Estos sectores se situacutean en las regiones Pirenaica Cantaacutebrica y Levantina donde se han censado numerosas especies de coleoacutepteros subterraacuteneos la mayoriacutea endemismos locales (Galaacuten 1993 2006a Domingo et al 2006 Nores amp GarciacuteandashRoveacutes 2007 Fresneda 2010) La mayor parte de los coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea cuentan con una distribucioacuten restringida a un macizo o a un sector kaacuterstico y ciertas especies soacutelo se conocen hasta el momento de una o unas pocas cavidades Los liacutemites administrativos de Cataluntildea comprenden el distrito bioespeleoloacutegico catalaacuten y parte del distrito pirenaico seguacuten la definicioacuten de Belleacutes (1987) para el conjunto de la fauna subterraacutenea o quedan incluidos en el distrito del cuadrante nororiental definido por Ortuntildeo amp Gilgado (2010) a propoacutesito de los caraacutebidos hipogeos La regioacuten pirenaica incluye el Pirineo y Prepirineo catalanes siendo una de las dos regiones de Europa que merecen el calificativo de punto caliente (hotspot) de biodiversidad mundial (Culver et al 2006) al menos por lo que respecta a las formas troglobias Recientes estu-dios filogeneacuteticos referidos al aacutembito pirenaico y del Mediterraacuteneo occidental (Fresneda et al 2007 Faille et al 2010a 2010b 2015 Rizzo et al 2013) han contribuido a clarificar el origen y radiacioacuten de varios grupos de coleoacutepteros subterraacuteneos presentes en Cataluntildea fundamentalmente leioacutedidos y caraacutebidos de la subfamilia Trechinae

175

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 3 Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea con indicacioacuten de compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido hallados hasta el momento

Table 3 Hypogean Coleoptera that are protected or that require conservation in Catalonia with indications of the compartment of the subterranean environment where they have been located to date

Coleoacutepteros subterraacuteneos CompartimentoFamilia Leiodidae Ceretophyes riberai MSP

Paranillochlamys urgellesi MSP Paranillochlamys velox MSP Parvospeonomus canyellesi MSP Parvospeonomus urgellesi MSP Perriniella bofilli MSP Perriniella faurai MSP Pseudospeonomus raholai MSP Troglocharinus orcinus MSP Troglocharinus hustachei MSP Troglocharinus kiesenwetteri MSP

Familia Carabidae Catalanodytes bellesi Endogeo Duvalius (Duvalius) berthae Endogeo MSP Geotrechus delioti MSP Geotrechus puigmalensis MSP Geotrechus seijasi MSP Geotrechus ubachi MSP Molopidius spinicollis Endogeo Paraphaenops breuilianus MSP Zariquieya troglodytes MSP

Familia Staphylinidae Linderia mariae MSP Linderia picanyolae MSP Tychobythinus escolai MSP Tychobythinus listai MSP Tychobythinus muntani MSP

Familia Curculionidae Otiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni MSP Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi Endogeo MSP

Familia Histeridae Iberacritus vivesi Endogeo

176

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Conservacioacuten de la fauna subterraacutenea

Factores de amenaza

Se han sentildealado diversos factores de amenaza para el medio subterraacuteneo y su biodiversi-dad (Tercafs 1992 Watson et al 1997 Reboleira et al 2011 Sendra et al 2011 Elliott 2012) Galaacuten (2006b) analiza hasta una veintena de factores ilustrando sus efectos con numerosos ejemplos recopilados de la literatura bioespeleoloacutegica

El impacto producido por la actividad humana en el exterior incide en mayor o menor grado sobre el medio subterraacuteneo dada su permeabilidad con el medio epigeo del que depende la aportacioacuten de recursos troacuteficos En este sentido debe sentildealarse la alteracioacuten de las condiciones fiacutesicondashquiacutemicas causada por el vertido de contaminantes orgaacutenicos o inorgaacutenicos (detritus generados por explotaciones ganaderas fertilizantes plaguicidas metales pesados) la extraccioacuten de agua de las capas freaacuteticas proacuteximas o la instalacioacuten de vertederos El vertedero situado en el macizo del Garraf cerca de la ciudad de Bar-celona y su aacuterea metropolitana constituye por sus dimensiones e impacto ambiental un caso paradigmaacutetico que afecta a un karst de alto valor ecoloacutegico (HerrerandashSancho 1974 Bolograves et al 1976) Cuando la actividad contaminante se ejerce de forma continuada como en el caso que nos ocupa mdashel vertedero del Garraf ha funcionado ininterrumpidamente desde 1974 hasta 2006 y el efecto de la acumulacioacuten de millones de toneladas de basura perduraraacute durante deacutecadasmdash ni siquiera el filtro natural formado por el substrato puede impedir o retrasar el flujo de los contaminantes y su residencia en el medio subterraacuteneo durante largos periodos (Peacuterez de Pedro 2008)

La modificacioacuten draacutestica del entorno donde se ubican los macizos kaacutersticos es otra de las causas de alteracioacuten o destruccioacuten del haacutebitat subterraacuteneo bien por la ejecucioacuten de obras civiles la explotacioacuten de canteras u otros yacimientos mineros el desarrollo de planes de gestioacuten urbaniacutestica o la deforestacioacuten

Las visitas frecuentes a grutas faacutecilmente accesibles provocan la acumulacioacuten de basuras y otros residuos y eventualmente el incremento de las poblaciones de especies oportunistas en detrimento de las maacutes especializadas Este parece ser el caso de la cueva de Rialb situada en el alto valle del riacuteo Freser donde coexisten dos especies de Leiodidae Una de ellas Parvospeonomus delarouzeei (Fairmaire 1860) es oportunista y de amplia distribu-cioacuten en el nordeste de Cataluntildea la otra Perriniella faurai es maacutes bien especialista y se conoce uacutenicamente de esta cavidad Las observaciones efectuadas por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) apuntan hacia un incremento de la poblacioacuten de P delarouzeei y un descenso de la de P faurai que es hoy una especie rara y difiacutecil de localizar al menos en los sectores accesibles de la cueva La cueva Cambra constituye otro ejemplo de cavidad accesible siendo una de las maacutes visitadas del macizo de Els Ports tanto por excursionistas como por espeleoacutelogos Esta cueva es la localidad tiacutepica del caraacutebido Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) destacado elemento troglobio endeacutemico del macizo La cueva Cambra ha sido prospectada con cierta frecuencia para la recoleccioacuten de ejemplares de esta especie de morfologiacutea afenopsiana (Espantildeol 1950) Aunque no existen evidencias en este caso la excesiva recoleccioacuten de especies icoacutenicas (Balleto amp Casale 1991 Casale et al 1998 Moldovan 2012) puede afectar a los troglobios con bajo tamantildeo poblacional como los predadores u otros elementos altamente especializados (Decu amp Juberthie 1998 Galaacuten 2006c)

La introduccioacuten accidental o intencionada de especies foraacuteneas puede provocar graves consecuencias para las poblaciones autoacutectonas sobre todo en ecosistemas tan fraacutegiles como los subterraacuteneos Esta circunstancia podriacutea explicar la aparicioacuten (al menos temporal) de especiacutemenes de Parvospeonomus delarouzeei en la sima Emili Sabateacute y tal vez en otras cavidades del macizo del Garraf (Fadrique 2009) uno de los espacios naturales del PEIN donde habita otro leioacutedido autoacutectono Troglocharinus ferreri (Reitter 1908) Aunque

177

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

en un contexto diferente los experimentos en grutasndashlaboratorio documentados por Juber-thie et al (1981) demuestran de manera elocuente la interaccioacuten entre especies locales y aloacutectonas (estas uacuteltimas introducidas con objeto de determinar el ritmo de colonizacioacuten del medio subterraacuteneo) y los efectos sobre sus respectivas poblaciones al cabo de pocos antildeos

Medidas de proteccioacuten

La conservacioacuten de la fauna hipogea y de los coleoacutepteros en particular debe articularse en torno a tres ejes fundamentales conocimiento proteccioacuten del haacutebitat y divulgacioacuten de su valor bioloacutegico y conservacionista

Conocimiento

La aplicacioacuten eficaz de poliacuteticas de conservacioacuten requiere disponer del mayor nuacutemero posible de datos sobre la distribucioacuten de las especies y el estado de sus poblaciones identificando los impactos actuales y potenciales sobre su haacutebitat Para ello es necesario efectuar prospecciones que permitan con la ayuda de los datos histoacutericos obtenidos de la bibliografiacutea o del examen de las colecciones detectar posibles cambios en el tiempo o en el espacio El seguimiento de las poblaciones de invertebrados y su evaluacioacuten es un proceso largo y laborioso como ponen de manifiesto los protocolos establecidos en el Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea (Verduacute amp Galante 2006) y sus actualizaciones posteriores (Verduacute amp Galante 2009 Verduacute et al 2011) Las dificultades se incrementan en el caso de la exploracioacuten del medio subterraacuteneo debido a la baja densidad de organismos y su sensibilidad a la alteracioacuten de la calidad del haacutebitat (la propia actividad prospectiva puede inducir tales cambios) la inaccesibilidad de la red de fisuras del MSP y las exigencias teacutecnicas que en no pocos casos conlleva la prospeccioacuten de cavidades Con un volumen de datos suficiente el anaacutelisis de las distribuciones permitiriacutea identificar las aacutereas de mayor concentracioacuten de especies endemismos y biotopos adecuados cuya proteccioacuten garantice la supervivencia de las especies amenazadas (Galaacuten 2006d)

Los programas de seguimiento y la elaboracioacuten de las fichas correspondientes deberiacutean ser complementados con el fomento de estudios especiacuteficos sobre la biologiacutea y ecologiacutea de las especies A este respeto hay que considerar como un factor favorable la creciente demanda de datos precisos por parte de administraciones con competencias en gestioacuten y proteccioacuten de la fauna Tal propoacutesito colisiona sin embargo con ciertas restricciones legales que pueden en el caso de los invertebrados limitar o incluso impedir paradoacutejicamente el conocimiento de la biodiversidad que se pretende proteger (Melic 2014)

Proteccioacuten de cavidades y del karst

Las cavidades constituyen con frecuencia la uacutenica viacutea para acceder a ciertas especies por lo que se ha planteado la necesidad de restringir las visitas indiscriminadas o limitar el acceso a actividades exclusivamente orientadas al estudio y conservacioacuten de su biodiversi-dad (Elliott 2012) Incluso en tales supuestos se ha sugerido la conveniencia de observar un coacutedigo de miacutenimo impacto en los teacuterminos formulados por Watson et al (1997) Comentario aparte merecen las cavidades explotadas con fines turiacutesticos y la complejidad de los problemas asociados a su gestioacuten consecuencia de la necesidad de compatibilizar intereses econoacutemicos y conservacionistas contrapuestos (Tercafs 1992) Experiencias realizadas en grutas turiacutesticas arrojan resultados dispares sobre las poblaciones de co-leoacutepteros troglobios Mientras que en unos casos el impacto producido por la afluencia de turistas se demostroacute claramente negativo (Kovacs 1989 Moldovan et al 2003) en otros apenas resultoacute relevante (Faille et al 2014) aunque como sentildealan estos uacuteltimos autores las dimensiones de la cavidad su topologiacutea la naturaleza de sus biotopos o la extensioacuten

178

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

del karst donde se ubica por un lado y la intensidad y duracioacuten de la perturbacioacuten por otro determinan entre otros factores su grado de vulnerabilidad La cueva del Salnitre en el macizo de Montserrat es una cavidad emblemaacutetica en Cataluntildea y foco de atraccioacuten turiacutestica Es tambieacuten la localidad tiacutepica de Troglocharinus kiesenwetteri la primera especie catalana de coleoacuteptero troglobio descrita y actualmente protegida por el PEIN

Las propuestas de elaboracioacuten de un censo de cavidades su clasificacioacuten y la apli-cacioacuten de figuras especiacuteficas para la proteccioacuten de las mismas o para el entorno natural al que pertenecen han sido reiteradamente sentildealadas La guiacutea de Watson et al (1997) auspiciada por la UICN constituye un documento de referencia en materia de gestioacuten y proteccioacuten de cavidades y formaciones kaacutersticas En la medida en que las cavidades individuales constituyen soacutelo una parte del ecosistema subterraacuteneo la tendencia actual consiste en proteger el karst en su conjunto o al menos una gran parte del mismo Puesto que ello resulta a menudo inviable por motivos econoacutemicos o praacutecticos se ha propuesto la delimitacioacuten de zonas criacuteticas de pequentildea extensioacuten que concentren gran parte de la biodiversidad subterraacutenea y de sus endemismos (Galaacuten 2006e) Este autor plantea para territorios antropizados como Guipuacutezcoa la aplicacioacuten de una estrategia de conservacioacuten basada en el concepto de biotopo subterraacuteneo protegido (BSP)

Existen en Cataluntildea numerosas cavidades que destacan tanto por su diversidad bioloacutegi-ca como por la rareza de sus taxones dos de los iacutendices de mayor peso utilizados para la estimacioacuten del valor bioloacutegico de un ecosistema (Tercafs 1992 Galaacuten 2006e Reboleira et al 2011) Autores como Culver amp Sket (2000) han aplicado a cavidades individuales el con-cepto de punto caliente de biodiversidad argumentado en favor de la proteccioacuten de la fauna subterraacutenea a escala regional En la mayoriacutea de los casos se trata de sistemas subterraacuteneos o cavidades de grandes dimensiones que albergan una elevada diversidad de haacutebitats

En la cueva del Janet por ejemplo (con apenas 60 m de recorrido horizontal) se han censado numerosos artroacutepodos hipogeos pertenecientes a diversos oacuterdenes con varias especies soacutelo conocidas de esta cavidad Entre los coleoacutepteros se han inventariado representantes de la familias Carabidae Curculionidae Histeridae Raymondionimidae y Staphylinidae incluyendo tres especies protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (dos de ellas exclusivas de esta cueva) Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Duvalius berthae (Jeannel 1910) e Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974)

Otra cavidad catalana que reuacutene una elevada diversidad de invertebrados subterraacuteneos (entre ellas varias especies que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea) es la cueva de la Mosquera situada en el teacutermino municipal de Beuda provincia de Girona A diferencia de la cueva del Janet esta cavidad ha padecido desde hace deacutecadas el impacto de la acti-vidad industrial y ganadera (Lloses amp Robert 1978) La reciente amenaza de reactivacioacuten de una cantera de yesos colindante con la cueva y las graves consecuencias que ello conlleva para la preservacioacuten de su patrimonio natural ha propiciado una campantildea de sensibilizacioacuten (Comas 2009 Victoria 2009) La explotacioacuten de una cantera de yesos es precisamente la causa de la desaparicioacuten de la cueva de Can Noguer de Segaroacute proacutexima a Beuda y una de las pocas estaciones caverniacutecolas donde podiacutea localizarse Zariquieya troglodytes Esta peacuterdida hace de la cueva de la Mosquera el uacutenico reducto conocido de Z troglodytes en la comarca de la Garrotxa (Comas 2009 Lencina amp Serrano 2011)

Una amenaza similar podriacutea afectar a Troglocharinus orcinus lagari Espantildeol 1953 La causa una vez maacutes es la futura explotacioacuten de una cantera situada muy cerca de las dos uacutenicas simas donde se ha localizado este taxoacuten el Avenc Nou de la Fontfreda y el Avenc Vell de la Fontfreda en el sector de Bonretorn En teacuterminos de biodiversidad la necesidad de conservar subespecies como T orcinus lagari adquiere si cabe mayor importancia en la medida en que puedan existir ademaacutes de las diferencias morfoloacutegicas otras de caraacutecter geneacutetico que justifiquen su separacioacuten a nivel especiacutefico (Galaacuten 2006e)

179

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Divulgacioacuten

Cataluntildea cuenta con una tradicioacuten bien arraigada en la praacutectica de la espeleologiacutea cana-lizada a traveacutes de numerosos grupos o asociaciones especialmente a partir de los antildeos sesenta del pasado siglo (Espantildeol amp Escolagrave 1969) El intereacutes por la fauna subterraacutenea y su conservacioacuten propicioacute la creacioacuten dentro de algunos de estos grupos de secciones de-dicadas al estudio y divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea Los inventarios de fauna caverniacutecola han ocupado cada vez maacutes espacio en las publicaciones sobre espeleologiacutea y obras tan importantes como el Catagraveleg Espeleologravegic de Catalunya (con siete voluacutemenes publicados entre 1978 y 1984) incluyen capiacutetulos o anexos especiacuteficos

La figura de Francesc Espantildeol como personalidad cientiacutefica y aglutinadora de la investigacioacuten bioespeleoloacutegica en Cataluntildea ha sido abordada en detalle (Federacioacute Catalana dEspeleologia 1981 Belleacutes 1987 1988 1999 Escolagrave 1988) A ello se antildeade su vocacioacuten divulgadora como uno de los impulsores desde mediados de los antildeos 1960 de varios cursillos de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea En total se impartieron seis cursillos entre 1966 y 1994 con una aportacioacuten destacada del MCNB mdashtanto en lo que se refiere a la organizacioacuten como a la participacioacuten de conferenciantes adscritos a dicha institucioacutenmdash y la colaboracioacuten de otros especialistas y agrupaciones espeleoloacutegicas (Auroux 2010) Una de estas entidades el Centre Excursionista de Terrassa a traveacutes de su Seccioacuten de Investigaciones Subterraacuteneas llevoacute a cabo con motivo de la organizacioacuten del VI Simposium de Espeleologiacutea (celebrado en diciembre de 1977 y dedicado a la bioespeleologiacutea) una exposicioacuten de fauna caverniacutecola viva iniciativa pionera que cosechoacute un enorme eacutexito de asistencia y repercusioacuten internacional (Vives 1988)

Para celebrar el trigeacutesimo aniversario de su creacioacuten la Federacioacuten Catalana de Es-peleologiacutea organizoacute en 2009 una serie de talleres sobre espeleologiacutea uno de los cuales dedicado a la bioespeleologiacutea fue coordinado e impartido por miembros de la Asociacioacuten Catalana de Bioespeleologiacutea (BIOSP) (Auroux 2009) Maacutes recientemente BIOSP impartioacute un nuevo curso de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea en el marco del III Encuentro Ibeacuterico de Biologiacutea Subterraacutenea (III EIBS) organizado por el MCNB (Barcelona octubre de 2013) BIOSP desarrolla actualmente junto a otros especialistas e instituciones diversos proyectos para el estudio y conservacioacuten de la biodiversidad subterraacutenea dentro y fuera de Cataluntildea Su blog lthttpbiospblogspotcomesgt dedica a la divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea una parte esencial de sus contenidos

La labor divulgadora del MCNB se ha concretado ademaacutes en diferentes exposiciones al respecto tanto de caraacutecter permanente como temporales La gestioacuten y difusioacuten de la informacioacuten asociada a las colecciones de invertebrados hipogeos (entre las que destaca cualitativa y cuantitativamente la de coleoacutepteros) constituye una de sus liacuteneas prioritarias El plan estrateacutegico del MCNB establece por otra parte un compromiso firme en materia de conservacioacuten y divulgacioacuten del patrimonio natural de Cataluntildea subrayando expliacutecitamente su colaboracioacuten en proyectos relacionados con la conservacioacuten de especies endeacutemicas con especial eacutenfasis en la fauna subterraacutenea

Campantildeas de seguimiento recientes del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona

Durante una deacutecada el Departamento de Artroacutepodos del MCNB ha llevado a cabo en colaboracioacuten con BIOSP varias campantildeas de seguimiento y recoleccioacuten selectiva de artroacutepodos subterraacuteneos entre las que se incluyen varias especies de coleoacutepteros que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea Dichas campantildeas se han efectuado en el marco de proyectos financiados tanto por el propio MCNB como por otras instituciones y organismos puacuteblicos Entre estos uacuteltimos hay que mencionar el proyecto para la optimi-zacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB (accioacuten

180

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

complementaria de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO del Ministerio de Ciencia y Tecnolo-giacutea) y el estudio de los artroacutepodos subterraacuteneos del Parque Natural de Els Ports orientado a la conservacioacuten de algunas cavidades de este espacio natural protegido (proyecto de referencia 2011PNATPOR102 financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Bio-diversidad Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Tras la celebracioacuten del III EIBS (fuera por lo tanto del periacuteodo que cubre el presente trabajo) se programoacute un nuevo proyecto relacionado espe-ciacuteficamente con el seguimiento de algunos invertebrados hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (proyecto de referencia AGndash2014ndash341 desarrollado a lo largo del 2014 y tambieacuten financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad Generalitat de Catalunya)

Resultados destacables

La informacioacuten obtenida a raiacutez de las campantildeas efectuadas en sendas cavidades del Alt Empordagrave (provincia de Girona) ha permitido redescribir Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zari-quieyi (Clermont 1949) (CFAC) y ampliar su distribucioacuten documentando ademaacutes su pre-sencia en haacutebitat caverniacutecola (Agulloacute et al 2009) Hasta entonces la especie era conocida por su espeacutecimen tipo un macho capturado en medio endogeo en 1928 (Espantildeol 1945) Los curculioacutenidos hipogeos del geacutenero Otiorhynchus actualmente agrupados en diferentes subgeacuteneros se consideran de hecho elementos endogeos y de reacutegimen rizoacutefago lo que limita su colonizacioacuten del medio caverniacutecola a cavidades epiteliales y con presencia de raiacuteces (Belleacutes 1978 Osella amp Zuppa 1998) Otros autores consideran troglobias ciertas especies que han sido localizadas exclusivamente en haacutebitat caverniacutecola como O (L) torresndashsalai (Espantildeol 1945) endemismo de la Comunidad Valenciana incluido en Atlas de los Invertebra-dos Amenazados de Espantildea (en peligro) (GurreandashSanz 2009) Los Otiorhynchus hipogeos constituyen un grupo endeacutemico del Mediterraacuteneo occidental (Osella 1973) con varias especies escasamente conocidas En la peniacutensula ibeacuterica se han descrito unas pocas (dos de ellas de Cataluntildea) distribuidas a lo largo de la franja mediterraacutenea (Belleacutes 1978) Este deacuteficit aparente de biodiversidad sobre todo si se compara con otros territorios como Italia (Osella amp Zuppa 1998 Magnano amp AlonsondashZarazaga 2013) sumado al elevado grado de endemicidad incrementa el intereacutes fauniacutestico y conservacionista de los representantes ibeacutericos del grupo

Otra especie conocida hasta hace poco por su espeacutecimen tipo era Geotrechus puig-malensis Lagar 1981 (PEIN) descrita a partir de una hembra capturada en 1973 (Lagar 1981) Como resultado de las prospecciones efectuadas desde 2004 en la cueva de les Encantades del Puigmal en el Pirineo de Girona (localidad tiacutepica y uacutenica conocida has-ta el momento) se han capturado varios ejemplares se ha descrito el macho (Prieto amp Agulloacute 2010) y se han recopilado algunos datos sobre la ecologiacutea de la especie Faille et al (2015) en su reciente revisioacuten de los Geotrechus del Pirineo Catalaacuten aporta infor-macioacuten adicional e introduce algunos comentarios criacuteticos sobre las genitalias ilustradas por Prieto amp Agulloacute (2010) La dificultad para localizar esta especie es compartida por los otros representantes ibeacutericos del geacutenero la mayoriacutea conocidos a partir de los ejemplares tipo o de series muy cortas

La cueva de les Encantades del Puigmal es tambieacuten la localidad tiacutepica del troglobio Perriniella bofilli (PEIN y CFAC) conocido ademaacutes de la cueva de lrsquoEstret del Forn (Sal-gado et al 2008) a escasa distancia de la primera Las prospecciones realizadas en los uacuteltimos antildeos han permitido localizar ejemplares en diferentes tramos de la cavidad desde el vestiacutebulo de entrada en la zona de penumbra hasta sectores maacutes profundos proacuteximos al denominado Pou de Sorra Perriniella bofilli convive con Parvospeonomus delarouzeei al igual que sucede en la cueva de Rialb con la otra especie catalana del geacutenero Perriniella faurai Aunque de forma muy aproximada y bajo circunstancias no comparables (consi-

181

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

derando las caracteriacutesticas de ambas cavidades y las fechas de los muestreos) hemos observado que la proporcioacuten entre individuos de P bofilli y P delarouzeei se situacutea en torno a 13 frente al valor 11 estimado por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) deacutecadas atraacutes para la cueva de lrsquoEstret del Forn En todo caso la abundancia relativa de P bofilli en la cueva de les Encantades del Puigmal es mayor que la de P faurai en la cueva de Rialb cavidad mucho maacutes accesible y frecuentada donde la acumulacioacuten de residuos orgaacutenicos durante largos periodos de tiempo podriacutea haber favorecido como ya hemos comentado la expansioacuten de P delarouzeei en detrimento de P faurai (Belleacutes amp Pallaregraves 1985 Belleacutes 1987)

La localizacioacuten de Paraphaenops breuilianus (PEIN y CFAC) en una nueva estacioacuten caverniacutecola y el hallazgo de ejemplares en otras cuatro cavidades algunas de ellas ape-nas exploradas constituye junto a otros resultados el balance de la campantildea efectuada en 2012 dentro del proyecto para el estudio y conservacioacuten de la fauna de artroacutepodos de algunas cavidades del Parque Natural de Els Ports (CaballerondashLoacutepez amp MasoacutendashRos 2013) Se trata de la primera forma afenopsiana descrita de la peniacutensula Ibeacuterica (Jeannel 1916 1928) notable por su grado de evolucioacuten y su aislamiento geograacutefico al sur de la depresioacuten del Ebro A partir de consideraciones morfoloacutegicas y biogeograacuteficas se ha relacionado a esta especie con los Aphaenops Geotrechus e Hydraphaenops pirenaicos (Espantildeol 1979 Belleacutes 1987) Recientes estudios moleculares (Faille et al 2010a 2010b) la situacutean sin embargo maacutes cerca de los grupos Trechus y Duvalius

Otro caraacutebido subterraacuteneo protegido por el PEIN es Duvalius (Duvalius) berthae uacutenica especie catalana de un geacutenero bien representado en el sur de Europa (Moravec et al 2003) Su distribucioacuten se extiende a diferentes sectores de las sierras de la Mussara Montsant Prades y Llaberia (Lagar 1958 Belleacutes 1987) Todas las citas u observaciones refieren la presencia de la especie en cavidades salvo el hallazgo documentado por Lagar (1958) de un ejemplar en medio lapidiacutecola sin que nos conste ninguna otra referencia fuera del ambiente caverniacutecola Entre los caraacutebidos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea D berthae cuenta con un nuacutemero relativamente alto de citas y material reco-lectado a lo largo de deacutecadas El seguimiento de esta especie durante los uacuteltimos antildeos se ha saldado con un balance positivo en la mayoriacutea de cavidades prospectadas Uno de los autores (F F) actualiza la distribucioacuten de D berthae con la aportacioacuten de nuevas es-taciones caverniacutecolas fruto de recientes prospecciones bioespeleoloacutegicas en la provincia de Tarragona (Fadrique 2012)

Los datos referidos a estas y otras especies mdashen los uacuteltimos antildeos han sido localiza-das Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Otiorhynchus gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) Perriniella faurai Jeannel 1910 Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 T orcinus (Jeannel 1910) y Zariquieya troglodytes Jeannel 1924mdash se han registrado en fichas con indicacioacuten del sector preciso de la cavidad donde fueron halladas condiciones de temperatura y humedad relativa biocenosis y otras precisiones En el caso de los ejemplares capturados para su estudio y conservacioacuten en la coleccioacuten entomoloacutegi-ca del MCNB (preservados mayoritariamente en alcohol etiacutelico de 70ordm o absoluto) se han incorporado parte de estos datos a sus respectivas fichas de coleccioacuten Todo este material complementa la informacioacuten bibliograacutefica y de las series histoacutericas de la coleccioacuten que in-cluye ejemplares tipo de la mayoriacutea de los coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (tabla 2) En la figura 2 se muestran algunas de las especies prospectadas en su haacutebitat

182

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fig 2 Algunos coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos en Cataluntildea en su haacutebitat A Troglocharinus orcinus de la sima Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi de la cueva Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus de una mina artificial en el macizo de Els Ports D Duvalius berthae de la sima del Daniel (Capafonts Baix Camp) (Todas las especies son endeacutemicas de la provincia de Tarragona fotografiacuteas de Agustiacute Meseguer)

Fig 2 Some protected subterranean beetles protected in Catalonia in their habitat A Troglocharinus orcinus from Avenc Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi from Cova Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus from an artificial mine of the Els Ports massif D Duvalius berthae from Avenc del Daniel (Capafonts Baix Camp) (All species are endemic to the province of Tarragona pictures provided by Agustiacute Meseguer)

A B

D

C

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 9: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

172

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

El PEIN incluye tambieacuten una especie que ha sido posteriormente descartada de la fauna catalana Se trata de Laemostenus (Antisphodrus) levantinus (Boliacutevar 1919) (citada como Centhosphodrus [sic] levantinus) endeacutemica de la Comunidad Valenciana a la que se atribuyeron las poblaciones del macizo de Els Ports (provincia de Tarragona) y que co-rresponden en realidad a L (A) lassallei Mateu 1989 su vecino geograacutefico (Ortuntildeo 2006)

En el documento de la Institucioacute Catalana dHistograveria Natural (2008) se afirma no disponer de informacioacuten sobre la presencia en Cataluntildea de Leptotyphlus sp protegido por el PEIN en la sierra de Llaberia provincia de Tarragona El geacutenero Leptotyphlus con representan-tes endogeos cuenta sin embargo con varias especies catalanas (Gamarra amp Outerelo 2009) aunque no hemos hallado datos sobre el mismo en el mencionado espacio natural

La composicioacuten por familias de los coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea se representa en la figura 1 Abundan los Carabidae y Leiodidae familias que reuacutenen la mayor diversidad de formas adaptadas al medio hipogeo (Decu amp Juberthie 1998) Tambieacuten destacan los Staphylinidae todos ellos pertenecientes a la subfamilia Pselaphinae

Fig 1 Proporcioacuten de especies de coleoacutepteros hipogeos protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea agrupadas por familias

Fig 1 Proportion of hypogean species of beetles that are protected or that require conservation measures in Catalonia grouped by families

Curculionidae71

Histeridae36

Staphylinidae179

Carabidae321

Leiodidae393

173

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Algunas consideraciones ecoloacutegicas y biogeograacuteficas sobre los coleoacutepteros hipogeos de Cataluntildea

La fauna hipogea comprende desde formas poco modificadas hasta los troglobios estrictos que muestran las caracteriacutesticas morfoloacutegicas y fisioloacutegicas propias de una estrecha adap-tacioacuten al medio subterraacuteneo profundo (MSP) Autores como Camacho (1992) y Sket (2008) entre otros ofrecen una revisioacuten histoacuterica de las distintas clasificaciones de los organismos subterraacuteneos la mayoriacutea basadas en su grado de dependencia del medio o en su mor-fologiacutea Sket (2008) adopta el criterio ecoloacutegico en su reciente propuesta de clasificacioacuten consistente por otra parte con la nomenclatura tradicional (Schiner 1854 Racovitza 1907) El MSP constituye uno de los compartimentos en los que se divide el dominio subterraacuteneo formado ademaacutes por el medio subterraacuteneo superficial (MSS) y tambieacuten seguacuten algunos autores el ambiente endogeo (Juberthie et al 1980 1981 Juberthie 1983 Belleacutes 1987 Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010 Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Al margen de las cavidades excavadas en la roca madre (macrocavernas bioloacutegicamente explorables y mesocavernas) el MSP incluye la red de fisuras que lo conectan al MSS La permeabilidad del medio subterraacuteneo permite la migracioacuten de los organismos entre sus diferentes compartimentos en funcioacuten de factores climaacuteticos troacuteficos o de otro tipo (Juberthie et al 1981 Moldovan 2012)

Buena parte del conocimiento sobre los coleoacutepteros hipogeos procede de la exploracioacuten de las cavidades accesibles al hombre (cavernas simas y cavidades artificiales) aunque el estudio del MSS ha experimentado en las uacuteltimas deacutecadas una notable progresioacuten (Ju-berthie et al 1981 Juberthie 1983 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010)

En el caso de los leioacutedidos familia que reuacutene la mayor diversidad de coleoacutepteros hipo-geos ibeacutericos todas las especies que requieren proteccioacuten en Cataluntildea han sido localizadas hasta el momento uacutenicamente en el MSP (Salgado et al 2008)

Entre los caraacutebidos se ha documentado la presencia de varias especies tanto en cuevas y simas maacutes o menos profundas como en el MSS (Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Este uacuteltimo seriacutea el haacutebitat preferencial de ciertos representantes de la subtribu Molopina descritos de cavidades teniendo en cuenta el hallazgo reciente de abundantes ejemplares en el MSS en contraste con la escasez de capturas en el MSP (Salgado 2011) Tambieacuten podriacutea ser el caso de Zariquieya troglodytes mdashotro Molopina incluido entre las especies vulnerables del LRIEmdash muy escasa en las pocas cavidades de la provincia de Girona donde habita (Lencina amp Serrano 2011) o incluso de Z boumortensis Faille Fresneda amp Bordeau 2011 recientemente descrita conocida hasta el momento de la localidad tiacutepica situada en el MSP del Prepirineo de Lleida (Faille et al 2011) Al mismo grupo pertenece Molopidius spinicollis (Dejean 1828) endemismo catalaacuten protegido de haacutebitos endogeos (Espantildeol 1951 1966 Faille et al 2011)

Las especies catalanas del geacutenero Geotrechus (la mayoriacutea protegidas por el PEIN) se conocen de una o unas pocas cavidades incluyendo las cuatro nuevas especies descritas recientemente por Faille et al (2015) Esta situacioacuten contrasta con lo observado en la ver-tiente francesa de los Pirineos (el geacutenero Geotrechus es endeacutemico de la cordillera pirenaica y estribaciones) caracterizada por una fauna maacutes diversa y en algunos casos abundante (Coiffait 1962 Moravec et al 2003) Ciertas especies francesas han sido tambieacuten halladas en el MSS e incluso en ambientes epigeos (Jeannel 1928 Coiffait 1962)

El estudio del medio endogeo ha aportado uacuteltimamente nuevas especies de estafiliacutenidos de Cataluntildea asiacute como datos referidos a otras poco conocidas (Hernando 2013 2014 y otros trabajos del autor alliacute citados) Estas novedades incrementan notablemente los datos publicados sobre la presencia en Cataluntildea de estafiliacutenidos endogeos o asociados a haacutebitats epigeos criacutepticos pertenecientes principalmente a la subfamilia Leptotyphlinae (Gamarra amp Outerelo 2009) Otro grupo de estafiliacutenidos tiacutepicamente humiacutecolas o endogeos son los Pselaphinae (Belleacutes 1987 Poggi et al 1998) que cuentan en Cataluntildea con varios ende-

174

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

mismos hallados hasta el momento en haacutebitat caverniacutecola (Besuchet 1974 1985) Cinco especies figuran en el decreto del PEIN (tabla 2) la mayoriacutea muy raras o incluso conocidas soacutelo a partir de sus especiacutemenes tipo

Maacutes dudas plantea la categoriacutea ecoloacutegica atribuible al caraacutebido Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) y al histeacuterido Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Ambas especies incluidas en el CFAC se conocen tan soacutelo de la cueva del Janet (sierra de Llaberia) y han sido recolectadas en el vestiacutebulo de entrada entre detritus vegetales o bien tratando la tierra de la cavidad mediante el empleo del meacutetodo Berlese Elementos que ocupan un haacutebitat similar en el interior de cuevas han sido clasificados como ldquoendogeos caverniacutecolasrdquo (Ju-berthie 1983 Casale et al 1998)

Aunque en Cataluntildea se han localizado numerosos leioacutedidos asociados a madrigueras de mamiacuteferos (Salgado et al 2008) la mayoriacutea de ellos son foleoacutefilos facultativos que tambieacuten han sido observados en el interior de grutas generalmente cerca de la entrada Es el caso de los representantes de la tribu Cholevini que poseen pigmentacioacuten y ojos bien desarrolla-dos y cuentan en general con una amplia distribucioacuten Otros leioacutedidos son despigmentados y anoftalmos como Leptinus pyrenaeus Besuchet 1980 endemismo pirenaicondashcantaacutebrico (ejemplares catalanes de la serie tiacutepica depositados en la coleccioacuten del MCNB fueron hallados sobre Talpa europaea) (Besuchet 1980) Recientemente se ha descrito de la vertiente norte del macizo del Puigmal (en territorio franceacutes) Perriniella fresnedai Perreau amp Tronquet (2001) la tercera especie de un geacutenero de leioacutedidos troglobios localizada en madrigueras de marmota (Perreau amp Tronquet 2001) Su localidad tiacutepica apenas dista una decena de kiloacutemetros de las cavidades donde habitan las otras dos especies catalanas P faurai Jeannel 1910 y P bofilli Zariquiey 1924 ambas protegidas (alta cuenca del riacuteo Freser provincia de Girona)

En la tabla 3 se indica el compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido halla-das hasta el momento las especies de coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea

El elevado grado de endemicidad y relictualidad es una de caracteriacutesticas que distingue a la fauna subterraacutenea (Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Decu amp Juberthie 1998 Moldovan 2012) Estos fenoacutemenos son particularmente acusados en la peniacutensula Ibeacuterica que incluye varios sectores con una alta densidad de organismos troglobios a escala mun-dial (Culver et al 2006) Estos sectores se situacutean en las regiones Pirenaica Cantaacutebrica y Levantina donde se han censado numerosas especies de coleoacutepteros subterraacuteneos la mayoriacutea endemismos locales (Galaacuten 1993 2006a Domingo et al 2006 Nores amp GarciacuteandashRoveacutes 2007 Fresneda 2010) La mayor parte de los coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea cuentan con una distribucioacuten restringida a un macizo o a un sector kaacuterstico y ciertas especies soacutelo se conocen hasta el momento de una o unas pocas cavidades Los liacutemites administrativos de Cataluntildea comprenden el distrito bioespeleoloacutegico catalaacuten y parte del distrito pirenaico seguacuten la definicioacuten de Belleacutes (1987) para el conjunto de la fauna subterraacutenea o quedan incluidos en el distrito del cuadrante nororiental definido por Ortuntildeo amp Gilgado (2010) a propoacutesito de los caraacutebidos hipogeos La regioacuten pirenaica incluye el Pirineo y Prepirineo catalanes siendo una de las dos regiones de Europa que merecen el calificativo de punto caliente (hotspot) de biodiversidad mundial (Culver et al 2006) al menos por lo que respecta a las formas troglobias Recientes estu-dios filogeneacuteticos referidos al aacutembito pirenaico y del Mediterraacuteneo occidental (Fresneda et al 2007 Faille et al 2010a 2010b 2015 Rizzo et al 2013) han contribuido a clarificar el origen y radiacioacuten de varios grupos de coleoacutepteros subterraacuteneos presentes en Cataluntildea fundamentalmente leioacutedidos y caraacutebidos de la subfamilia Trechinae

175

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 3 Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea con indicacioacuten de compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido hallados hasta el momento

Table 3 Hypogean Coleoptera that are protected or that require conservation in Catalonia with indications of the compartment of the subterranean environment where they have been located to date

Coleoacutepteros subterraacuteneos CompartimentoFamilia Leiodidae Ceretophyes riberai MSP

Paranillochlamys urgellesi MSP Paranillochlamys velox MSP Parvospeonomus canyellesi MSP Parvospeonomus urgellesi MSP Perriniella bofilli MSP Perriniella faurai MSP Pseudospeonomus raholai MSP Troglocharinus orcinus MSP Troglocharinus hustachei MSP Troglocharinus kiesenwetteri MSP

Familia Carabidae Catalanodytes bellesi Endogeo Duvalius (Duvalius) berthae Endogeo MSP Geotrechus delioti MSP Geotrechus puigmalensis MSP Geotrechus seijasi MSP Geotrechus ubachi MSP Molopidius spinicollis Endogeo Paraphaenops breuilianus MSP Zariquieya troglodytes MSP

Familia Staphylinidae Linderia mariae MSP Linderia picanyolae MSP Tychobythinus escolai MSP Tychobythinus listai MSP Tychobythinus muntani MSP

Familia Curculionidae Otiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni MSP Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi Endogeo MSP

Familia Histeridae Iberacritus vivesi Endogeo

176

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Conservacioacuten de la fauna subterraacutenea

Factores de amenaza

Se han sentildealado diversos factores de amenaza para el medio subterraacuteneo y su biodiversi-dad (Tercafs 1992 Watson et al 1997 Reboleira et al 2011 Sendra et al 2011 Elliott 2012) Galaacuten (2006b) analiza hasta una veintena de factores ilustrando sus efectos con numerosos ejemplos recopilados de la literatura bioespeleoloacutegica

El impacto producido por la actividad humana en el exterior incide en mayor o menor grado sobre el medio subterraacuteneo dada su permeabilidad con el medio epigeo del que depende la aportacioacuten de recursos troacuteficos En este sentido debe sentildealarse la alteracioacuten de las condiciones fiacutesicondashquiacutemicas causada por el vertido de contaminantes orgaacutenicos o inorgaacutenicos (detritus generados por explotaciones ganaderas fertilizantes plaguicidas metales pesados) la extraccioacuten de agua de las capas freaacuteticas proacuteximas o la instalacioacuten de vertederos El vertedero situado en el macizo del Garraf cerca de la ciudad de Bar-celona y su aacuterea metropolitana constituye por sus dimensiones e impacto ambiental un caso paradigmaacutetico que afecta a un karst de alto valor ecoloacutegico (HerrerandashSancho 1974 Bolograves et al 1976) Cuando la actividad contaminante se ejerce de forma continuada como en el caso que nos ocupa mdashel vertedero del Garraf ha funcionado ininterrumpidamente desde 1974 hasta 2006 y el efecto de la acumulacioacuten de millones de toneladas de basura perduraraacute durante deacutecadasmdash ni siquiera el filtro natural formado por el substrato puede impedir o retrasar el flujo de los contaminantes y su residencia en el medio subterraacuteneo durante largos periodos (Peacuterez de Pedro 2008)

La modificacioacuten draacutestica del entorno donde se ubican los macizos kaacutersticos es otra de las causas de alteracioacuten o destruccioacuten del haacutebitat subterraacuteneo bien por la ejecucioacuten de obras civiles la explotacioacuten de canteras u otros yacimientos mineros el desarrollo de planes de gestioacuten urbaniacutestica o la deforestacioacuten

Las visitas frecuentes a grutas faacutecilmente accesibles provocan la acumulacioacuten de basuras y otros residuos y eventualmente el incremento de las poblaciones de especies oportunistas en detrimento de las maacutes especializadas Este parece ser el caso de la cueva de Rialb situada en el alto valle del riacuteo Freser donde coexisten dos especies de Leiodidae Una de ellas Parvospeonomus delarouzeei (Fairmaire 1860) es oportunista y de amplia distribu-cioacuten en el nordeste de Cataluntildea la otra Perriniella faurai es maacutes bien especialista y se conoce uacutenicamente de esta cavidad Las observaciones efectuadas por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) apuntan hacia un incremento de la poblacioacuten de P delarouzeei y un descenso de la de P faurai que es hoy una especie rara y difiacutecil de localizar al menos en los sectores accesibles de la cueva La cueva Cambra constituye otro ejemplo de cavidad accesible siendo una de las maacutes visitadas del macizo de Els Ports tanto por excursionistas como por espeleoacutelogos Esta cueva es la localidad tiacutepica del caraacutebido Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) destacado elemento troglobio endeacutemico del macizo La cueva Cambra ha sido prospectada con cierta frecuencia para la recoleccioacuten de ejemplares de esta especie de morfologiacutea afenopsiana (Espantildeol 1950) Aunque no existen evidencias en este caso la excesiva recoleccioacuten de especies icoacutenicas (Balleto amp Casale 1991 Casale et al 1998 Moldovan 2012) puede afectar a los troglobios con bajo tamantildeo poblacional como los predadores u otros elementos altamente especializados (Decu amp Juberthie 1998 Galaacuten 2006c)

La introduccioacuten accidental o intencionada de especies foraacuteneas puede provocar graves consecuencias para las poblaciones autoacutectonas sobre todo en ecosistemas tan fraacutegiles como los subterraacuteneos Esta circunstancia podriacutea explicar la aparicioacuten (al menos temporal) de especiacutemenes de Parvospeonomus delarouzeei en la sima Emili Sabateacute y tal vez en otras cavidades del macizo del Garraf (Fadrique 2009) uno de los espacios naturales del PEIN donde habita otro leioacutedido autoacutectono Troglocharinus ferreri (Reitter 1908) Aunque

177

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

en un contexto diferente los experimentos en grutasndashlaboratorio documentados por Juber-thie et al (1981) demuestran de manera elocuente la interaccioacuten entre especies locales y aloacutectonas (estas uacuteltimas introducidas con objeto de determinar el ritmo de colonizacioacuten del medio subterraacuteneo) y los efectos sobre sus respectivas poblaciones al cabo de pocos antildeos

Medidas de proteccioacuten

La conservacioacuten de la fauna hipogea y de los coleoacutepteros en particular debe articularse en torno a tres ejes fundamentales conocimiento proteccioacuten del haacutebitat y divulgacioacuten de su valor bioloacutegico y conservacionista

Conocimiento

La aplicacioacuten eficaz de poliacuteticas de conservacioacuten requiere disponer del mayor nuacutemero posible de datos sobre la distribucioacuten de las especies y el estado de sus poblaciones identificando los impactos actuales y potenciales sobre su haacutebitat Para ello es necesario efectuar prospecciones que permitan con la ayuda de los datos histoacutericos obtenidos de la bibliografiacutea o del examen de las colecciones detectar posibles cambios en el tiempo o en el espacio El seguimiento de las poblaciones de invertebrados y su evaluacioacuten es un proceso largo y laborioso como ponen de manifiesto los protocolos establecidos en el Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea (Verduacute amp Galante 2006) y sus actualizaciones posteriores (Verduacute amp Galante 2009 Verduacute et al 2011) Las dificultades se incrementan en el caso de la exploracioacuten del medio subterraacuteneo debido a la baja densidad de organismos y su sensibilidad a la alteracioacuten de la calidad del haacutebitat (la propia actividad prospectiva puede inducir tales cambios) la inaccesibilidad de la red de fisuras del MSP y las exigencias teacutecnicas que en no pocos casos conlleva la prospeccioacuten de cavidades Con un volumen de datos suficiente el anaacutelisis de las distribuciones permitiriacutea identificar las aacutereas de mayor concentracioacuten de especies endemismos y biotopos adecuados cuya proteccioacuten garantice la supervivencia de las especies amenazadas (Galaacuten 2006d)

Los programas de seguimiento y la elaboracioacuten de las fichas correspondientes deberiacutean ser complementados con el fomento de estudios especiacuteficos sobre la biologiacutea y ecologiacutea de las especies A este respeto hay que considerar como un factor favorable la creciente demanda de datos precisos por parte de administraciones con competencias en gestioacuten y proteccioacuten de la fauna Tal propoacutesito colisiona sin embargo con ciertas restricciones legales que pueden en el caso de los invertebrados limitar o incluso impedir paradoacutejicamente el conocimiento de la biodiversidad que se pretende proteger (Melic 2014)

Proteccioacuten de cavidades y del karst

Las cavidades constituyen con frecuencia la uacutenica viacutea para acceder a ciertas especies por lo que se ha planteado la necesidad de restringir las visitas indiscriminadas o limitar el acceso a actividades exclusivamente orientadas al estudio y conservacioacuten de su biodiversi-dad (Elliott 2012) Incluso en tales supuestos se ha sugerido la conveniencia de observar un coacutedigo de miacutenimo impacto en los teacuterminos formulados por Watson et al (1997) Comentario aparte merecen las cavidades explotadas con fines turiacutesticos y la complejidad de los problemas asociados a su gestioacuten consecuencia de la necesidad de compatibilizar intereses econoacutemicos y conservacionistas contrapuestos (Tercafs 1992) Experiencias realizadas en grutas turiacutesticas arrojan resultados dispares sobre las poblaciones de co-leoacutepteros troglobios Mientras que en unos casos el impacto producido por la afluencia de turistas se demostroacute claramente negativo (Kovacs 1989 Moldovan et al 2003) en otros apenas resultoacute relevante (Faille et al 2014) aunque como sentildealan estos uacuteltimos autores las dimensiones de la cavidad su topologiacutea la naturaleza de sus biotopos o la extensioacuten

178

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

del karst donde se ubica por un lado y la intensidad y duracioacuten de la perturbacioacuten por otro determinan entre otros factores su grado de vulnerabilidad La cueva del Salnitre en el macizo de Montserrat es una cavidad emblemaacutetica en Cataluntildea y foco de atraccioacuten turiacutestica Es tambieacuten la localidad tiacutepica de Troglocharinus kiesenwetteri la primera especie catalana de coleoacuteptero troglobio descrita y actualmente protegida por el PEIN

Las propuestas de elaboracioacuten de un censo de cavidades su clasificacioacuten y la apli-cacioacuten de figuras especiacuteficas para la proteccioacuten de las mismas o para el entorno natural al que pertenecen han sido reiteradamente sentildealadas La guiacutea de Watson et al (1997) auspiciada por la UICN constituye un documento de referencia en materia de gestioacuten y proteccioacuten de cavidades y formaciones kaacutersticas En la medida en que las cavidades individuales constituyen soacutelo una parte del ecosistema subterraacuteneo la tendencia actual consiste en proteger el karst en su conjunto o al menos una gran parte del mismo Puesto que ello resulta a menudo inviable por motivos econoacutemicos o praacutecticos se ha propuesto la delimitacioacuten de zonas criacuteticas de pequentildea extensioacuten que concentren gran parte de la biodiversidad subterraacutenea y de sus endemismos (Galaacuten 2006e) Este autor plantea para territorios antropizados como Guipuacutezcoa la aplicacioacuten de una estrategia de conservacioacuten basada en el concepto de biotopo subterraacuteneo protegido (BSP)

Existen en Cataluntildea numerosas cavidades que destacan tanto por su diversidad bioloacutegi-ca como por la rareza de sus taxones dos de los iacutendices de mayor peso utilizados para la estimacioacuten del valor bioloacutegico de un ecosistema (Tercafs 1992 Galaacuten 2006e Reboleira et al 2011) Autores como Culver amp Sket (2000) han aplicado a cavidades individuales el con-cepto de punto caliente de biodiversidad argumentado en favor de la proteccioacuten de la fauna subterraacutenea a escala regional En la mayoriacutea de los casos se trata de sistemas subterraacuteneos o cavidades de grandes dimensiones que albergan una elevada diversidad de haacutebitats

En la cueva del Janet por ejemplo (con apenas 60 m de recorrido horizontal) se han censado numerosos artroacutepodos hipogeos pertenecientes a diversos oacuterdenes con varias especies soacutelo conocidas de esta cavidad Entre los coleoacutepteros se han inventariado representantes de la familias Carabidae Curculionidae Histeridae Raymondionimidae y Staphylinidae incluyendo tres especies protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (dos de ellas exclusivas de esta cueva) Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Duvalius berthae (Jeannel 1910) e Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974)

Otra cavidad catalana que reuacutene una elevada diversidad de invertebrados subterraacuteneos (entre ellas varias especies que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea) es la cueva de la Mosquera situada en el teacutermino municipal de Beuda provincia de Girona A diferencia de la cueva del Janet esta cavidad ha padecido desde hace deacutecadas el impacto de la acti-vidad industrial y ganadera (Lloses amp Robert 1978) La reciente amenaza de reactivacioacuten de una cantera de yesos colindante con la cueva y las graves consecuencias que ello conlleva para la preservacioacuten de su patrimonio natural ha propiciado una campantildea de sensibilizacioacuten (Comas 2009 Victoria 2009) La explotacioacuten de una cantera de yesos es precisamente la causa de la desaparicioacuten de la cueva de Can Noguer de Segaroacute proacutexima a Beuda y una de las pocas estaciones caverniacutecolas donde podiacutea localizarse Zariquieya troglodytes Esta peacuterdida hace de la cueva de la Mosquera el uacutenico reducto conocido de Z troglodytes en la comarca de la Garrotxa (Comas 2009 Lencina amp Serrano 2011)

Una amenaza similar podriacutea afectar a Troglocharinus orcinus lagari Espantildeol 1953 La causa una vez maacutes es la futura explotacioacuten de una cantera situada muy cerca de las dos uacutenicas simas donde se ha localizado este taxoacuten el Avenc Nou de la Fontfreda y el Avenc Vell de la Fontfreda en el sector de Bonretorn En teacuterminos de biodiversidad la necesidad de conservar subespecies como T orcinus lagari adquiere si cabe mayor importancia en la medida en que puedan existir ademaacutes de las diferencias morfoloacutegicas otras de caraacutecter geneacutetico que justifiquen su separacioacuten a nivel especiacutefico (Galaacuten 2006e)

179

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Divulgacioacuten

Cataluntildea cuenta con una tradicioacuten bien arraigada en la praacutectica de la espeleologiacutea cana-lizada a traveacutes de numerosos grupos o asociaciones especialmente a partir de los antildeos sesenta del pasado siglo (Espantildeol amp Escolagrave 1969) El intereacutes por la fauna subterraacutenea y su conservacioacuten propicioacute la creacioacuten dentro de algunos de estos grupos de secciones de-dicadas al estudio y divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea Los inventarios de fauna caverniacutecola han ocupado cada vez maacutes espacio en las publicaciones sobre espeleologiacutea y obras tan importantes como el Catagraveleg Espeleologravegic de Catalunya (con siete voluacutemenes publicados entre 1978 y 1984) incluyen capiacutetulos o anexos especiacuteficos

La figura de Francesc Espantildeol como personalidad cientiacutefica y aglutinadora de la investigacioacuten bioespeleoloacutegica en Cataluntildea ha sido abordada en detalle (Federacioacute Catalana dEspeleologia 1981 Belleacutes 1987 1988 1999 Escolagrave 1988) A ello se antildeade su vocacioacuten divulgadora como uno de los impulsores desde mediados de los antildeos 1960 de varios cursillos de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea En total se impartieron seis cursillos entre 1966 y 1994 con una aportacioacuten destacada del MCNB mdashtanto en lo que se refiere a la organizacioacuten como a la participacioacuten de conferenciantes adscritos a dicha institucioacutenmdash y la colaboracioacuten de otros especialistas y agrupaciones espeleoloacutegicas (Auroux 2010) Una de estas entidades el Centre Excursionista de Terrassa a traveacutes de su Seccioacuten de Investigaciones Subterraacuteneas llevoacute a cabo con motivo de la organizacioacuten del VI Simposium de Espeleologiacutea (celebrado en diciembre de 1977 y dedicado a la bioespeleologiacutea) una exposicioacuten de fauna caverniacutecola viva iniciativa pionera que cosechoacute un enorme eacutexito de asistencia y repercusioacuten internacional (Vives 1988)

Para celebrar el trigeacutesimo aniversario de su creacioacuten la Federacioacuten Catalana de Es-peleologiacutea organizoacute en 2009 una serie de talleres sobre espeleologiacutea uno de los cuales dedicado a la bioespeleologiacutea fue coordinado e impartido por miembros de la Asociacioacuten Catalana de Bioespeleologiacutea (BIOSP) (Auroux 2009) Maacutes recientemente BIOSP impartioacute un nuevo curso de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea en el marco del III Encuentro Ibeacuterico de Biologiacutea Subterraacutenea (III EIBS) organizado por el MCNB (Barcelona octubre de 2013) BIOSP desarrolla actualmente junto a otros especialistas e instituciones diversos proyectos para el estudio y conservacioacuten de la biodiversidad subterraacutenea dentro y fuera de Cataluntildea Su blog lthttpbiospblogspotcomesgt dedica a la divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea una parte esencial de sus contenidos

La labor divulgadora del MCNB se ha concretado ademaacutes en diferentes exposiciones al respecto tanto de caraacutecter permanente como temporales La gestioacuten y difusioacuten de la informacioacuten asociada a las colecciones de invertebrados hipogeos (entre las que destaca cualitativa y cuantitativamente la de coleoacutepteros) constituye una de sus liacuteneas prioritarias El plan estrateacutegico del MCNB establece por otra parte un compromiso firme en materia de conservacioacuten y divulgacioacuten del patrimonio natural de Cataluntildea subrayando expliacutecitamente su colaboracioacuten en proyectos relacionados con la conservacioacuten de especies endeacutemicas con especial eacutenfasis en la fauna subterraacutenea

Campantildeas de seguimiento recientes del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona

Durante una deacutecada el Departamento de Artroacutepodos del MCNB ha llevado a cabo en colaboracioacuten con BIOSP varias campantildeas de seguimiento y recoleccioacuten selectiva de artroacutepodos subterraacuteneos entre las que se incluyen varias especies de coleoacutepteros que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea Dichas campantildeas se han efectuado en el marco de proyectos financiados tanto por el propio MCNB como por otras instituciones y organismos puacuteblicos Entre estos uacuteltimos hay que mencionar el proyecto para la optimi-zacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB (accioacuten

180

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

complementaria de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO del Ministerio de Ciencia y Tecnolo-giacutea) y el estudio de los artroacutepodos subterraacuteneos del Parque Natural de Els Ports orientado a la conservacioacuten de algunas cavidades de este espacio natural protegido (proyecto de referencia 2011PNATPOR102 financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Bio-diversidad Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Tras la celebracioacuten del III EIBS (fuera por lo tanto del periacuteodo que cubre el presente trabajo) se programoacute un nuevo proyecto relacionado espe-ciacuteficamente con el seguimiento de algunos invertebrados hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (proyecto de referencia AGndash2014ndash341 desarrollado a lo largo del 2014 y tambieacuten financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad Generalitat de Catalunya)

Resultados destacables

La informacioacuten obtenida a raiacutez de las campantildeas efectuadas en sendas cavidades del Alt Empordagrave (provincia de Girona) ha permitido redescribir Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zari-quieyi (Clermont 1949) (CFAC) y ampliar su distribucioacuten documentando ademaacutes su pre-sencia en haacutebitat caverniacutecola (Agulloacute et al 2009) Hasta entonces la especie era conocida por su espeacutecimen tipo un macho capturado en medio endogeo en 1928 (Espantildeol 1945) Los curculioacutenidos hipogeos del geacutenero Otiorhynchus actualmente agrupados en diferentes subgeacuteneros se consideran de hecho elementos endogeos y de reacutegimen rizoacutefago lo que limita su colonizacioacuten del medio caverniacutecola a cavidades epiteliales y con presencia de raiacuteces (Belleacutes 1978 Osella amp Zuppa 1998) Otros autores consideran troglobias ciertas especies que han sido localizadas exclusivamente en haacutebitat caverniacutecola como O (L) torresndashsalai (Espantildeol 1945) endemismo de la Comunidad Valenciana incluido en Atlas de los Invertebra-dos Amenazados de Espantildea (en peligro) (GurreandashSanz 2009) Los Otiorhynchus hipogeos constituyen un grupo endeacutemico del Mediterraacuteneo occidental (Osella 1973) con varias especies escasamente conocidas En la peniacutensula ibeacuterica se han descrito unas pocas (dos de ellas de Cataluntildea) distribuidas a lo largo de la franja mediterraacutenea (Belleacutes 1978) Este deacuteficit aparente de biodiversidad sobre todo si se compara con otros territorios como Italia (Osella amp Zuppa 1998 Magnano amp AlonsondashZarazaga 2013) sumado al elevado grado de endemicidad incrementa el intereacutes fauniacutestico y conservacionista de los representantes ibeacutericos del grupo

Otra especie conocida hasta hace poco por su espeacutecimen tipo era Geotrechus puig-malensis Lagar 1981 (PEIN) descrita a partir de una hembra capturada en 1973 (Lagar 1981) Como resultado de las prospecciones efectuadas desde 2004 en la cueva de les Encantades del Puigmal en el Pirineo de Girona (localidad tiacutepica y uacutenica conocida has-ta el momento) se han capturado varios ejemplares se ha descrito el macho (Prieto amp Agulloacute 2010) y se han recopilado algunos datos sobre la ecologiacutea de la especie Faille et al (2015) en su reciente revisioacuten de los Geotrechus del Pirineo Catalaacuten aporta infor-macioacuten adicional e introduce algunos comentarios criacuteticos sobre las genitalias ilustradas por Prieto amp Agulloacute (2010) La dificultad para localizar esta especie es compartida por los otros representantes ibeacutericos del geacutenero la mayoriacutea conocidos a partir de los ejemplares tipo o de series muy cortas

La cueva de les Encantades del Puigmal es tambieacuten la localidad tiacutepica del troglobio Perriniella bofilli (PEIN y CFAC) conocido ademaacutes de la cueva de lrsquoEstret del Forn (Sal-gado et al 2008) a escasa distancia de la primera Las prospecciones realizadas en los uacuteltimos antildeos han permitido localizar ejemplares en diferentes tramos de la cavidad desde el vestiacutebulo de entrada en la zona de penumbra hasta sectores maacutes profundos proacuteximos al denominado Pou de Sorra Perriniella bofilli convive con Parvospeonomus delarouzeei al igual que sucede en la cueva de Rialb con la otra especie catalana del geacutenero Perriniella faurai Aunque de forma muy aproximada y bajo circunstancias no comparables (consi-

181

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

derando las caracteriacutesticas de ambas cavidades y las fechas de los muestreos) hemos observado que la proporcioacuten entre individuos de P bofilli y P delarouzeei se situacutea en torno a 13 frente al valor 11 estimado por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) deacutecadas atraacutes para la cueva de lrsquoEstret del Forn En todo caso la abundancia relativa de P bofilli en la cueva de les Encantades del Puigmal es mayor que la de P faurai en la cueva de Rialb cavidad mucho maacutes accesible y frecuentada donde la acumulacioacuten de residuos orgaacutenicos durante largos periodos de tiempo podriacutea haber favorecido como ya hemos comentado la expansioacuten de P delarouzeei en detrimento de P faurai (Belleacutes amp Pallaregraves 1985 Belleacutes 1987)

La localizacioacuten de Paraphaenops breuilianus (PEIN y CFAC) en una nueva estacioacuten caverniacutecola y el hallazgo de ejemplares en otras cuatro cavidades algunas de ellas ape-nas exploradas constituye junto a otros resultados el balance de la campantildea efectuada en 2012 dentro del proyecto para el estudio y conservacioacuten de la fauna de artroacutepodos de algunas cavidades del Parque Natural de Els Ports (CaballerondashLoacutepez amp MasoacutendashRos 2013) Se trata de la primera forma afenopsiana descrita de la peniacutensula Ibeacuterica (Jeannel 1916 1928) notable por su grado de evolucioacuten y su aislamiento geograacutefico al sur de la depresioacuten del Ebro A partir de consideraciones morfoloacutegicas y biogeograacuteficas se ha relacionado a esta especie con los Aphaenops Geotrechus e Hydraphaenops pirenaicos (Espantildeol 1979 Belleacutes 1987) Recientes estudios moleculares (Faille et al 2010a 2010b) la situacutean sin embargo maacutes cerca de los grupos Trechus y Duvalius

Otro caraacutebido subterraacuteneo protegido por el PEIN es Duvalius (Duvalius) berthae uacutenica especie catalana de un geacutenero bien representado en el sur de Europa (Moravec et al 2003) Su distribucioacuten se extiende a diferentes sectores de las sierras de la Mussara Montsant Prades y Llaberia (Lagar 1958 Belleacutes 1987) Todas las citas u observaciones refieren la presencia de la especie en cavidades salvo el hallazgo documentado por Lagar (1958) de un ejemplar en medio lapidiacutecola sin que nos conste ninguna otra referencia fuera del ambiente caverniacutecola Entre los caraacutebidos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea D berthae cuenta con un nuacutemero relativamente alto de citas y material reco-lectado a lo largo de deacutecadas El seguimiento de esta especie durante los uacuteltimos antildeos se ha saldado con un balance positivo en la mayoriacutea de cavidades prospectadas Uno de los autores (F F) actualiza la distribucioacuten de D berthae con la aportacioacuten de nuevas es-taciones caverniacutecolas fruto de recientes prospecciones bioespeleoloacutegicas en la provincia de Tarragona (Fadrique 2012)

Los datos referidos a estas y otras especies mdashen los uacuteltimos antildeos han sido localiza-das Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Otiorhynchus gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) Perriniella faurai Jeannel 1910 Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 T orcinus (Jeannel 1910) y Zariquieya troglodytes Jeannel 1924mdash se han registrado en fichas con indicacioacuten del sector preciso de la cavidad donde fueron halladas condiciones de temperatura y humedad relativa biocenosis y otras precisiones En el caso de los ejemplares capturados para su estudio y conservacioacuten en la coleccioacuten entomoloacutegi-ca del MCNB (preservados mayoritariamente en alcohol etiacutelico de 70ordm o absoluto) se han incorporado parte de estos datos a sus respectivas fichas de coleccioacuten Todo este material complementa la informacioacuten bibliograacutefica y de las series histoacutericas de la coleccioacuten que in-cluye ejemplares tipo de la mayoriacutea de los coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (tabla 2) En la figura 2 se muestran algunas de las especies prospectadas en su haacutebitat

182

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fig 2 Algunos coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos en Cataluntildea en su haacutebitat A Troglocharinus orcinus de la sima Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi de la cueva Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus de una mina artificial en el macizo de Els Ports D Duvalius berthae de la sima del Daniel (Capafonts Baix Camp) (Todas las especies son endeacutemicas de la provincia de Tarragona fotografiacuteas de Agustiacute Meseguer)

Fig 2 Some protected subterranean beetles protected in Catalonia in their habitat A Troglocharinus orcinus from Avenc Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi from Cova Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus from an artificial mine of the Els Ports massif D Duvalius berthae from Avenc del Daniel (Capafonts Baix Camp) (All species are endemic to the province of Tarragona pictures provided by Agustiacute Meseguer)

A B

D

C

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 10: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

173

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Algunas consideraciones ecoloacutegicas y biogeograacuteficas sobre los coleoacutepteros hipogeos de Cataluntildea

La fauna hipogea comprende desde formas poco modificadas hasta los troglobios estrictos que muestran las caracteriacutesticas morfoloacutegicas y fisioloacutegicas propias de una estrecha adap-tacioacuten al medio subterraacuteneo profundo (MSP) Autores como Camacho (1992) y Sket (2008) entre otros ofrecen una revisioacuten histoacuterica de las distintas clasificaciones de los organismos subterraacuteneos la mayoriacutea basadas en su grado de dependencia del medio o en su mor-fologiacutea Sket (2008) adopta el criterio ecoloacutegico en su reciente propuesta de clasificacioacuten consistente por otra parte con la nomenclatura tradicional (Schiner 1854 Racovitza 1907) El MSP constituye uno de los compartimentos en los que se divide el dominio subterraacuteneo formado ademaacutes por el medio subterraacuteneo superficial (MSS) y tambieacuten seguacuten algunos autores el ambiente endogeo (Juberthie et al 1980 1981 Juberthie 1983 Belleacutes 1987 Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010 Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Al margen de las cavidades excavadas en la roca madre (macrocavernas bioloacutegicamente explorables y mesocavernas) el MSP incluye la red de fisuras que lo conectan al MSS La permeabilidad del medio subterraacuteneo permite la migracioacuten de los organismos entre sus diferentes compartimentos en funcioacuten de factores climaacuteticos troacuteficos o de otro tipo (Juberthie et al 1981 Moldovan 2012)

Buena parte del conocimiento sobre los coleoacutepteros hipogeos procede de la exploracioacuten de las cavidades accesibles al hombre (cavernas simas y cavidades artificiales) aunque el estudio del MSS ha experimentado en las uacuteltimas deacutecadas una notable progresioacuten (Ju-berthie et al 1981 Juberthie 1983 Juberthie amp Decu 1994 Gianchino amp Vailati 2010)

En el caso de los leioacutedidos familia que reuacutene la mayor diversidad de coleoacutepteros hipo-geos ibeacutericos todas las especies que requieren proteccioacuten en Cataluntildea han sido localizadas hasta el momento uacutenicamente en el MSP (Salgado et al 2008)

Entre los caraacutebidos se ha documentado la presencia de varias especies tanto en cuevas y simas maacutes o menos profundas como en el MSS (Ortuntildeo amp Gilgado 2010) Este uacuteltimo seriacutea el haacutebitat preferencial de ciertos representantes de la subtribu Molopina descritos de cavidades teniendo en cuenta el hallazgo reciente de abundantes ejemplares en el MSS en contraste con la escasez de capturas en el MSP (Salgado 2011) Tambieacuten podriacutea ser el caso de Zariquieya troglodytes mdashotro Molopina incluido entre las especies vulnerables del LRIEmdash muy escasa en las pocas cavidades de la provincia de Girona donde habita (Lencina amp Serrano 2011) o incluso de Z boumortensis Faille Fresneda amp Bordeau 2011 recientemente descrita conocida hasta el momento de la localidad tiacutepica situada en el MSP del Prepirineo de Lleida (Faille et al 2011) Al mismo grupo pertenece Molopidius spinicollis (Dejean 1828) endemismo catalaacuten protegido de haacutebitos endogeos (Espantildeol 1951 1966 Faille et al 2011)

Las especies catalanas del geacutenero Geotrechus (la mayoriacutea protegidas por el PEIN) se conocen de una o unas pocas cavidades incluyendo las cuatro nuevas especies descritas recientemente por Faille et al (2015) Esta situacioacuten contrasta con lo observado en la ver-tiente francesa de los Pirineos (el geacutenero Geotrechus es endeacutemico de la cordillera pirenaica y estribaciones) caracterizada por una fauna maacutes diversa y en algunos casos abundante (Coiffait 1962 Moravec et al 2003) Ciertas especies francesas han sido tambieacuten halladas en el MSS e incluso en ambientes epigeos (Jeannel 1928 Coiffait 1962)

El estudio del medio endogeo ha aportado uacuteltimamente nuevas especies de estafiliacutenidos de Cataluntildea asiacute como datos referidos a otras poco conocidas (Hernando 2013 2014 y otros trabajos del autor alliacute citados) Estas novedades incrementan notablemente los datos publicados sobre la presencia en Cataluntildea de estafiliacutenidos endogeos o asociados a haacutebitats epigeos criacutepticos pertenecientes principalmente a la subfamilia Leptotyphlinae (Gamarra amp Outerelo 2009) Otro grupo de estafiliacutenidos tiacutepicamente humiacutecolas o endogeos son los Pselaphinae (Belleacutes 1987 Poggi et al 1998) que cuentan en Cataluntildea con varios ende-

174

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

mismos hallados hasta el momento en haacutebitat caverniacutecola (Besuchet 1974 1985) Cinco especies figuran en el decreto del PEIN (tabla 2) la mayoriacutea muy raras o incluso conocidas soacutelo a partir de sus especiacutemenes tipo

Maacutes dudas plantea la categoriacutea ecoloacutegica atribuible al caraacutebido Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) y al histeacuterido Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Ambas especies incluidas en el CFAC se conocen tan soacutelo de la cueva del Janet (sierra de Llaberia) y han sido recolectadas en el vestiacutebulo de entrada entre detritus vegetales o bien tratando la tierra de la cavidad mediante el empleo del meacutetodo Berlese Elementos que ocupan un haacutebitat similar en el interior de cuevas han sido clasificados como ldquoendogeos caverniacutecolasrdquo (Ju-berthie 1983 Casale et al 1998)

Aunque en Cataluntildea se han localizado numerosos leioacutedidos asociados a madrigueras de mamiacuteferos (Salgado et al 2008) la mayoriacutea de ellos son foleoacutefilos facultativos que tambieacuten han sido observados en el interior de grutas generalmente cerca de la entrada Es el caso de los representantes de la tribu Cholevini que poseen pigmentacioacuten y ojos bien desarrolla-dos y cuentan en general con una amplia distribucioacuten Otros leioacutedidos son despigmentados y anoftalmos como Leptinus pyrenaeus Besuchet 1980 endemismo pirenaicondashcantaacutebrico (ejemplares catalanes de la serie tiacutepica depositados en la coleccioacuten del MCNB fueron hallados sobre Talpa europaea) (Besuchet 1980) Recientemente se ha descrito de la vertiente norte del macizo del Puigmal (en territorio franceacutes) Perriniella fresnedai Perreau amp Tronquet (2001) la tercera especie de un geacutenero de leioacutedidos troglobios localizada en madrigueras de marmota (Perreau amp Tronquet 2001) Su localidad tiacutepica apenas dista una decena de kiloacutemetros de las cavidades donde habitan las otras dos especies catalanas P faurai Jeannel 1910 y P bofilli Zariquiey 1924 ambas protegidas (alta cuenca del riacuteo Freser provincia de Girona)

En la tabla 3 se indica el compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido halla-das hasta el momento las especies de coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea

El elevado grado de endemicidad y relictualidad es una de caracteriacutesticas que distingue a la fauna subterraacutenea (Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Decu amp Juberthie 1998 Moldovan 2012) Estos fenoacutemenos son particularmente acusados en la peniacutensula Ibeacuterica que incluye varios sectores con una alta densidad de organismos troglobios a escala mun-dial (Culver et al 2006) Estos sectores se situacutean en las regiones Pirenaica Cantaacutebrica y Levantina donde se han censado numerosas especies de coleoacutepteros subterraacuteneos la mayoriacutea endemismos locales (Galaacuten 1993 2006a Domingo et al 2006 Nores amp GarciacuteandashRoveacutes 2007 Fresneda 2010) La mayor parte de los coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea cuentan con una distribucioacuten restringida a un macizo o a un sector kaacuterstico y ciertas especies soacutelo se conocen hasta el momento de una o unas pocas cavidades Los liacutemites administrativos de Cataluntildea comprenden el distrito bioespeleoloacutegico catalaacuten y parte del distrito pirenaico seguacuten la definicioacuten de Belleacutes (1987) para el conjunto de la fauna subterraacutenea o quedan incluidos en el distrito del cuadrante nororiental definido por Ortuntildeo amp Gilgado (2010) a propoacutesito de los caraacutebidos hipogeos La regioacuten pirenaica incluye el Pirineo y Prepirineo catalanes siendo una de las dos regiones de Europa que merecen el calificativo de punto caliente (hotspot) de biodiversidad mundial (Culver et al 2006) al menos por lo que respecta a las formas troglobias Recientes estu-dios filogeneacuteticos referidos al aacutembito pirenaico y del Mediterraacuteneo occidental (Fresneda et al 2007 Faille et al 2010a 2010b 2015 Rizzo et al 2013) han contribuido a clarificar el origen y radiacioacuten de varios grupos de coleoacutepteros subterraacuteneos presentes en Cataluntildea fundamentalmente leioacutedidos y caraacutebidos de la subfamilia Trechinae

175

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 3 Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea con indicacioacuten de compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido hallados hasta el momento

Table 3 Hypogean Coleoptera that are protected or that require conservation in Catalonia with indications of the compartment of the subterranean environment where they have been located to date

Coleoacutepteros subterraacuteneos CompartimentoFamilia Leiodidae Ceretophyes riberai MSP

Paranillochlamys urgellesi MSP Paranillochlamys velox MSP Parvospeonomus canyellesi MSP Parvospeonomus urgellesi MSP Perriniella bofilli MSP Perriniella faurai MSP Pseudospeonomus raholai MSP Troglocharinus orcinus MSP Troglocharinus hustachei MSP Troglocharinus kiesenwetteri MSP

Familia Carabidae Catalanodytes bellesi Endogeo Duvalius (Duvalius) berthae Endogeo MSP Geotrechus delioti MSP Geotrechus puigmalensis MSP Geotrechus seijasi MSP Geotrechus ubachi MSP Molopidius spinicollis Endogeo Paraphaenops breuilianus MSP Zariquieya troglodytes MSP

Familia Staphylinidae Linderia mariae MSP Linderia picanyolae MSP Tychobythinus escolai MSP Tychobythinus listai MSP Tychobythinus muntani MSP

Familia Curculionidae Otiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni MSP Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi Endogeo MSP

Familia Histeridae Iberacritus vivesi Endogeo

176

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Conservacioacuten de la fauna subterraacutenea

Factores de amenaza

Se han sentildealado diversos factores de amenaza para el medio subterraacuteneo y su biodiversi-dad (Tercafs 1992 Watson et al 1997 Reboleira et al 2011 Sendra et al 2011 Elliott 2012) Galaacuten (2006b) analiza hasta una veintena de factores ilustrando sus efectos con numerosos ejemplos recopilados de la literatura bioespeleoloacutegica

El impacto producido por la actividad humana en el exterior incide en mayor o menor grado sobre el medio subterraacuteneo dada su permeabilidad con el medio epigeo del que depende la aportacioacuten de recursos troacuteficos En este sentido debe sentildealarse la alteracioacuten de las condiciones fiacutesicondashquiacutemicas causada por el vertido de contaminantes orgaacutenicos o inorgaacutenicos (detritus generados por explotaciones ganaderas fertilizantes plaguicidas metales pesados) la extraccioacuten de agua de las capas freaacuteticas proacuteximas o la instalacioacuten de vertederos El vertedero situado en el macizo del Garraf cerca de la ciudad de Bar-celona y su aacuterea metropolitana constituye por sus dimensiones e impacto ambiental un caso paradigmaacutetico que afecta a un karst de alto valor ecoloacutegico (HerrerandashSancho 1974 Bolograves et al 1976) Cuando la actividad contaminante se ejerce de forma continuada como en el caso que nos ocupa mdashel vertedero del Garraf ha funcionado ininterrumpidamente desde 1974 hasta 2006 y el efecto de la acumulacioacuten de millones de toneladas de basura perduraraacute durante deacutecadasmdash ni siquiera el filtro natural formado por el substrato puede impedir o retrasar el flujo de los contaminantes y su residencia en el medio subterraacuteneo durante largos periodos (Peacuterez de Pedro 2008)

La modificacioacuten draacutestica del entorno donde se ubican los macizos kaacutersticos es otra de las causas de alteracioacuten o destruccioacuten del haacutebitat subterraacuteneo bien por la ejecucioacuten de obras civiles la explotacioacuten de canteras u otros yacimientos mineros el desarrollo de planes de gestioacuten urbaniacutestica o la deforestacioacuten

Las visitas frecuentes a grutas faacutecilmente accesibles provocan la acumulacioacuten de basuras y otros residuos y eventualmente el incremento de las poblaciones de especies oportunistas en detrimento de las maacutes especializadas Este parece ser el caso de la cueva de Rialb situada en el alto valle del riacuteo Freser donde coexisten dos especies de Leiodidae Una de ellas Parvospeonomus delarouzeei (Fairmaire 1860) es oportunista y de amplia distribu-cioacuten en el nordeste de Cataluntildea la otra Perriniella faurai es maacutes bien especialista y se conoce uacutenicamente de esta cavidad Las observaciones efectuadas por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) apuntan hacia un incremento de la poblacioacuten de P delarouzeei y un descenso de la de P faurai que es hoy una especie rara y difiacutecil de localizar al menos en los sectores accesibles de la cueva La cueva Cambra constituye otro ejemplo de cavidad accesible siendo una de las maacutes visitadas del macizo de Els Ports tanto por excursionistas como por espeleoacutelogos Esta cueva es la localidad tiacutepica del caraacutebido Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) destacado elemento troglobio endeacutemico del macizo La cueva Cambra ha sido prospectada con cierta frecuencia para la recoleccioacuten de ejemplares de esta especie de morfologiacutea afenopsiana (Espantildeol 1950) Aunque no existen evidencias en este caso la excesiva recoleccioacuten de especies icoacutenicas (Balleto amp Casale 1991 Casale et al 1998 Moldovan 2012) puede afectar a los troglobios con bajo tamantildeo poblacional como los predadores u otros elementos altamente especializados (Decu amp Juberthie 1998 Galaacuten 2006c)

La introduccioacuten accidental o intencionada de especies foraacuteneas puede provocar graves consecuencias para las poblaciones autoacutectonas sobre todo en ecosistemas tan fraacutegiles como los subterraacuteneos Esta circunstancia podriacutea explicar la aparicioacuten (al menos temporal) de especiacutemenes de Parvospeonomus delarouzeei en la sima Emili Sabateacute y tal vez en otras cavidades del macizo del Garraf (Fadrique 2009) uno de los espacios naturales del PEIN donde habita otro leioacutedido autoacutectono Troglocharinus ferreri (Reitter 1908) Aunque

177

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

en un contexto diferente los experimentos en grutasndashlaboratorio documentados por Juber-thie et al (1981) demuestran de manera elocuente la interaccioacuten entre especies locales y aloacutectonas (estas uacuteltimas introducidas con objeto de determinar el ritmo de colonizacioacuten del medio subterraacuteneo) y los efectos sobre sus respectivas poblaciones al cabo de pocos antildeos

Medidas de proteccioacuten

La conservacioacuten de la fauna hipogea y de los coleoacutepteros en particular debe articularse en torno a tres ejes fundamentales conocimiento proteccioacuten del haacutebitat y divulgacioacuten de su valor bioloacutegico y conservacionista

Conocimiento

La aplicacioacuten eficaz de poliacuteticas de conservacioacuten requiere disponer del mayor nuacutemero posible de datos sobre la distribucioacuten de las especies y el estado de sus poblaciones identificando los impactos actuales y potenciales sobre su haacutebitat Para ello es necesario efectuar prospecciones que permitan con la ayuda de los datos histoacutericos obtenidos de la bibliografiacutea o del examen de las colecciones detectar posibles cambios en el tiempo o en el espacio El seguimiento de las poblaciones de invertebrados y su evaluacioacuten es un proceso largo y laborioso como ponen de manifiesto los protocolos establecidos en el Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea (Verduacute amp Galante 2006) y sus actualizaciones posteriores (Verduacute amp Galante 2009 Verduacute et al 2011) Las dificultades se incrementan en el caso de la exploracioacuten del medio subterraacuteneo debido a la baja densidad de organismos y su sensibilidad a la alteracioacuten de la calidad del haacutebitat (la propia actividad prospectiva puede inducir tales cambios) la inaccesibilidad de la red de fisuras del MSP y las exigencias teacutecnicas que en no pocos casos conlleva la prospeccioacuten de cavidades Con un volumen de datos suficiente el anaacutelisis de las distribuciones permitiriacutea identificar las aacutereas de mayor concentracioacuten de especies endemismos y biotopos adecuados cuya proteccioacuten garantice la supervivencia de las especies amenazadas (Galaacuten 2006d)

Los programas de seguimiento y la elaboracioacuten de las fichas correspondientes deberiacutean ser complementados con el fomento de estudios especiacuteficos sobre la biologiacutea y ecologiacutea de las especies A este respeto hay que considerar como un factor favorable la creciente demanda de datos precisos por parte de administraciones con competencias en gestioacuten y proteccioacuten de la fauna Tal propoacutesito colisiona sin embargo con ciertas restricciones legales que pueden en el caso de los invertebrados limitar o incluso impedir paradoacutejicamente el conocimiento de la biodiversidad que se pretende proteger (Melic 2014)

Proteccioacuten de cavidades y del karst

Las cavidades constituyen con frecuencia la uacutenica viacutea para acceder a ciertas especies por lo que se ha planteado la necesidad de restringir las visitas indiscriminadas o limitar el acceso a actividades exclusivamente orientadas al estudio y conservacioacuten de su biodiversi-dad (Elliott 2012) Incluso en tales supuestos se ha sugerido la conveniencia de observar un coacutedigo de miacutenimo impacto en los teacuterminos formulados por Watson et al (1997) Comentario aparte merecen las cavidades explotadas con fines turiacutesticos y la complejidad de los problemas asociados a su gestioacuten consecuencia de la necesidad de compatibilizar intereses econoacutemicos y conservacionistas contrapuestos (Tercafs 1992) Experiencias realizadas en grutas turiacutesticas arrojan resultados dispares sobre las poblaciones de co-leoacutepteros troglobios Mientras que en unos casos el impacto producido por la afluencia de turistas se demostroacute claramente negativo (Kovacs 1989 Moldovan et al 2003) en otros apenas resultoacute relevante (Faille et al 2014) aunque como sentildealan estos uacuteltimos autores las dimensiones de la cavidad su topologiacutea la naturaleza de sus biotopos o la extensioacuten

178

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

del karst donde se ubica por un lado y la intensidad y duracioacuten de la perturbacioacuten por otro determinan entre otros factores su grado de vulnerabilidad La cueva del Salnitre en el macizo de Montserrat es una cavidad emblemaacutetica en Cataluntildea y foco de atraccioacuten turiacutestica Es tambieacuten la localidad tiacutepica de Troglocharinus kiesenwetteri la primera especie catalana de coleoacuteptero troglobio descrita y actualmente protegida por el PEIN

Las propuestas de elaboracioacuten de un censo de cavidades su clasificacioacuten y la apli-cacioacuten de figuras especiacuteficas para la proteccioacuten de las mismas o para el entorno natural al que pertenecen han sido reiteradamente sentildealadas La guiacutea de Watson et al (1997) auspiciada por la UICN constituye un documento de referencia en materia de gestioacuten y proteccioacuten de cavidades y formaciones kaacutersticas En la medida en que las cavidades individuales constituyen soacutelo una parte del ecosistema subterraacuteneo la tendencia actual consiste en proteger el karst en su conjunto o al menos una gran parte del mismo Puesto que ello resulta a menudo inviable por motivos econoacutemicos o praacutecticos se ha propuesto la delimitacioacuten de zonas criacuteticas de pequentildea extensioacuten que concentren gran parte de la biodiversidad subterraacutenea y de sus endemismos (Galaacuten 2006e) Este autor plantea para territorios antropizados como Guipuacutezcoa la aplicacioacuten de una estrategia de conservacioacuten basada en el concepto de biotopo subterraacuteneo protegido (BSP)

Existen en Cataluntildea numerosas cavidades que destacan tanto por su diversidad bioloacutegi-ca como por la rareza de sus taxones dos de los iacutendices de mayor peso utilizados para la estimacioacuten del valor bioloacutegico de un ecosistema (Tercafs 1992 Galaacuten 2006e Reboleira et al 2011) Autores como Culver amp Sket (2000) han aplicado a cavidades individuales el con-cepto de punto caliente de biodiversidad argumentado en favor de la proteccioacuten de la fauna subterraacutenea a escala regional En la mayoriacutea de los casos se trata de sistemas subterraacuteneos o cavidades de grandes dimensiones que albergan una elevada diversidad de haacutebitats

En la cueva del Janet por ejemplo (con apenas 60 m de recorrido horizontal) se han censado numerosos artroacutepodos hipogeos pertenecientes a diversos oacuterdenes con varias especies soacutelo conocidas de esta cavidad Entre los coleoacutepteros se han inventariado representantes de la familias Carabidae Curculionidae Histeridae Raymondionimidae y Staphylinidae incluyendo tres especies protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (dos de ellas exclusivas de esta cueva) Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Duvalius berthae (Jeannel 1910) e Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974)

Otra cavidad catalana que reuacutene una elevada diversidad de invertebrados subterraacuteneos (entre ellas varias especies que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea) es la cueva de la Mosquera situada en el teacutermino municipal de Beuda provincia de Girona A diferencia de la cueva del Janet esta cavidad ha padecido desde hace deacutecadas el impacto de la acti-vidad industrial y ganadera (Lloses amp Robert 1978) La reciente amenaza de reactivacioacuten de una cantera de yesos colindante con la cueva y las graves consecuencias que ello conlleva para la preservacioacuten de su patrimonio natural ha propiciado una campantildea de sensibilizacioacuten (Comas 2009 Victoria 2009) La explotacioacuten de una cantera de yesos es precisamente la causa de la desaparicioacuten de la cueva de Can Noguer de Segaroacute proacutexima a Beuda y una de las pocas estaciones caverniacutecolas donde podiacutea localizarse Zariquieya troglodytes Esta peacuterdida hace de la cueva de la Mosquera el uacutenico reducto conocido de Z troglodytes en la comarca de la Garrotxa (Comas 2009 Lencina amp Serrano 2011)

Una amenaza similar podriacutea afectar a Troglocharinus orcinus lagari Espantildeol 1953 La causa una vez maacutes es la futura explotacioacuten de una cantera situada muy cerca de las dos uacutenicas simas donde se ha localizado este taxoacuten el Avenc Nou de la Fontfreda y el Avenc Vell de la Fontfreda en el sector de Bonretorn En teacuterminos de biodiversidad la necesidad de conservar subespecies como T orcinus lagari adquiere si cabe mayor importancia en la medida en que puedan existir ademaacutes de las diferencias morfoloacutegicas otras de caraacutecter geneacutetico que justifiquen su separacioacuten a nivel especiacutefico (Galaacuten 2006e)

179

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Divulgacioacuten

Cataluntildea cuenta con una tradicioacuten bien arraigada en la praacutectica de la espeleologiacutea cana-lizada a traveacutes de numerosos grupos o asociaciones especialmente a partir de los antildeos sesenta del pasado siglo (Espantildeol amp Escolagrave 1969) El intereacutes por la fauna subterraacutenea y su conservacioacuten propicioacute la creacioacuten dentro de algunos de estos grupos de secciones de-dicadas al estudio y divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea Los inventarios de fauna caverniacutecola han ocupado cada vez maacutes espacio en las publicaciones sobre espeleologiacutea y obras tan importantes como el Catagraveleg Espeleologravegic de Catalunya (con siete voluacutemenes publicados entre 1978 y 1984) incluyen capiacutetulos o anexos especiacuteficos

La figura de Francesc Espantildeol como personalidad cientiacutefica y aglutinadora de la investigacioacuten bioespeleoloacutegica en Cataluntildea ha sido abordada en detalle (Federacioacute Catalana dEspeleologia 1981 Belleacutes 1987 1988 1999 Escolagrave 1988) A ello se antildeade su vocacioacuten divulgadora como uno de los impulsores desde mediados de los antildeos 1960 de varios cursillos de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea En total se impartieron seis cursillos entre 1966 y 1994 con una aportacioacuten destacada del MCNB mdashtanto en lo que se refiere a la organizacioacuten como a la participacioacuten de conferenciantes adscritos a dicha institucioacutenmdash y la colaboracioacuten de otros especialistas y agrupaciones espeleoloacutegicas (Auroux 2010) Una de estas entidades el Centre Excursionista de Terrassa a traveacutes de su Seccioacuten de Investigaciones Subterraacuteneas llevoacute a cabo con motivo de la organizacioacuten del VI Simposium de Espeleologiacutea (celebrado en diciembre de 1977 y dedicado a la bioespeleologiacutea) una exposicioacuten de fauna caverniacutecola viva iniciativa pionera que cosechoacute un enorme eacutexito de asistencia y repercusioacuten internacional (Vives 1988)

Para celebrar el trigeacutesimo aniversario de su creacioacuten la Federacioacuten Catalana de Es-peleologiacutea organizoacute en 2009 una serie de talleres sobre espeleologiacutea uno de los cuales dedicado a la bioespeleologiacutea fue coordinado e impartido por miembros de la Asociacioacuten Catalana de Bioespeleologiacutea (BIOSP) (Auroux 2009) Maacutes recientemente BIOSP impartioacute un nuevo curso de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea en el marco del III Encuentro Ibeacuterico de Biologiacutea Subterraacutenea (III EIBS) organizado por el MCNB (Barcelona octubre de 2013) BIOSP desarrolla actualmente junto a otros especialistas e instituciones diversos proyectos para el estudio y conservacioacuten de la biodiversidad subterraacutenea dentro y fuera de Cataluntildea Su blog lthttpbiospblogspotcomesgt dedica a la divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea una parte esencial de sus contenidos

La labor divulgadora del MCNB se ha concretado ademaacutes en diferentes exposiciones al respecto tanto de caraacutecter permanente como temporales La gestioacuten y difusioacuten de la informacioacuten asociada a las colecciones de invertebrados hipogeos (entre las que destaca cualitativa y cuantitativamente la de coleoacutepteros) constituye una de sus liacuteneas prioritarias El plan estrateacutegico del MCNB establece por otra parte un compromiso firme en materia de conservacioacuten y divulgacioacuten del patrimonio natural de Cataluntildea subrayando expliacutecitamente su colaboracioacuten en proyectos relacionados con la conservacioacuten de especies endeacutemicas con especial eacutenfasis en la fauna subterraacutenea

Campantildeas de seguimiento recientes del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona

Durante una deacutecada el Departamento de Artroacutepodos del MCNB ha llevado a cabo en colaboracioacuten con BIOSP varias campantildeas de seguimiento y recoleccioacuten selectiva de artroacutepodos subterraacuteneos entre las que se incluyen varias especies de coleoacutepteros que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea Dichas campantildeas se han efectuado en el marco de proyectos financiados tanto por el propio MCNB como por otras instituciones y organismos puacuteblicos Entre estos uacuteltimos hay que mencionar el proyecto para la optimi-zacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB (accioacuten

180

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

complementaria de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO del Ministerio de Ciencia y Tecnolo-giacutea) y el estudio de los artroacutepodos subterraacuteneos del Parque Natural de Els Ports orientado a la conservacioacuten de algunas cavidades de este espacio natural protegido (proyecto de referencia 2011PNATPOR102 financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Bio-diversidad Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Tras la celebracioacuten del III EIBS (fuera por lo tanto del periacuteodo que cubre el presente trabajo) se programoacute un nuevo proyecto relacionado espe-ciacuteficamente con el seguimiento de algunos invertebrados hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (proyecto de referencia AGndash2014ndash341 desarrollado a lo largo del 2014 y tambieacuten financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad Generalitat de Catalunya)

Resultados destacables

La informacioacuten obtenida a raiacutez de las campantildeas efectuadas en sendas cavidades del Alt Empordagrave (provincia de Girona) ha permitido redescribir Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zari-quieyi (Clermont 1949) (CFAC) y ampliar su distribucioacuten documentando ademaacutes su pre-sencia en haacutebitat caverniacutecola (Agulloacute et al 2009) Hasta entonces la especie era conocida por su espeacutecimen tipo un macho capturado en medio endogeo en 1928 (Espantildeol 1945) Los curculioacutenidos hipogeos del geacutenero Otiorhynchus actualmente agrupados en diferentes subgeacuteneros se consideran de hecho elementos endogeos y de reacutegimen rizoacutefago lo que limita su colonizacioacuten del medio caverniacutecola a cavidades epiteliales y con presencia de raiacuteces (Belleacutes 1978 Osella amp Zuppa 1998) Otros autores consideran troglobias ciertas especies que han sido localizadas exclusivamente en haacutebitat caverniacutecola como O (L) torresndashsalai (Espantildeol 1945) endemismo de la Comunidad Valenciana incluido en Atlas de los Invertebra-dos Amenazados de Espantildea (en peligro) (GurreandashSanz 2009) Los Otiorhynchus hipogeos constituyen un grupo endeacutemico del Mediterraacuteneo occidental (Osella 1973) con varias especies escasamente conocidas En la peniacutensula ibeacuterica se han descrito unas pocas (dos de ellas de Cataluntildea) distribuidas a lo largo de la franja mediterraacutenea (Belleacutes 1978) Este deacuteficit aparente de biodiversidad sobre todo si se compara con otros territorios como Italia (Osella amp Zuppa 1998 Magnano amp AlonsondashZarazaga 2013) sumado al elevado grado de endemicidad incrementa el intereacutes fauniacutestico y conservacionista de los representantes ibeacutericos del grupo

Otra especie conocida hasta hace poco por su espeacutecimen tipo era Geotrechus puig-malensis Lagar 1981 (PEIN) descrita a partir de una hembra capturada en 1973 (Lagar 1981) Como resultado de las prospecciones efectuadas desde 2004 en la cueva de les Encantades del Puigmal en el Pirineo de Girona (localidad tiacutepica y uacutenica conocida has-ta el momento) se han capturado varios ejemplares se ha descrito el macho (Prieto amp Agulloacute 2010) y se han recopilado algunos datos sobre la ecologiacutea de la especie Faille et al (2015) en su reciente revisioacuten de los Geotrechus del Pirineo Catalaacuten aporta infor-macioacuten adicional e introduce algunos comentarios criacuteticos sobre las genitalias ilustradas por Prieto amp Agulloacute (2010) La dificultad para localizar esta especie es compartida por los otros representantes ibeacutericos del geacutenero la mayoriacutea conocidos a partir de los ejemplares tipo o de series muy cortas

La cueva de les Encantades del Puigmal es tambieacuten la localidad tiacutepica del troglobio Perriniella bofilli (PEIN y CFAC) conocido ademaacutes de la cueva de lrsquoEstret del Forn (Sal-gado et al 2008) a escasa distancia de la primera Las prospecciones realizadas en los uacuteltimos antildeos han permitido localizar ejemplares en diferentes tramos de la cavidad desde el vestiacutebulo de entrada en la zona de penumbra hasta sectores maacutes profundos proacuteximos al denominado Pou de Sorra Perriniella bofilli convive con Parvospeonomus delarouzeei al igual que sucede en la cueva de Rialb con la otra especie catalana del geacutenero Perriniella faurai Aunque de forma muy aproximada y bajo circunstancias no comparables (consi-

181

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

derando las caracteriacutesticas de ambas cavidades y las fechas de los muestreos) hemos observado que la proporcioacuten entre individuos de P bofilli y P delarouzeei se situacutea en torno a 13 frente al valor 11 estimado por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) deacutecadas atraacutes para la cueva de lrsquoEstret del Forn En todo caso la abundancia relativa de P bofilli en la cueva de les Encantades del Puigmal es mayor que la de P faurai en la cueva de Rialb cavidad mucho maacutes accesible y frecuentada donde la acumulacioacuten de residuos orgaacutenicos durante largos periodos de tiempo podriacutea haber favorecido como ya hemos comentado la expansioacuten de P delarouzeei en detrimento de P faurai (Belleacutes amp Pallaregraves 1985 Belleacutes 1987)

La localizacioacuten de Paraphaenops breuilianus (PEIN y CFAC) en una nueva estacioacuten caverniacutecola y el hallazgo de ejemplares en otras cuatro cavidades algunas de ellas ape-nas exploradas constituye junto a otros resultados el balance de la campantildea efectuada en 2012 dentro del proyecto para el estudio y conservacioacuten de la fauna de artroacutepodos de algunas cavidades del Parque Natural de Els Ports (CaballerondashLoacutepez amp MasoacutendashRos 2013) Se trata de la primera forma afenopsiana descrita de la peniacutensula Ibeacuterica (Jeannel 1916 1928) notable por su grado de evolucioacuten y su aislamiento geograacutefico al sur de la depresioacuten del Ebro A partir de consideraciones morfoloacutegicas y biogeograacuteficas se ha relacionado a esta especie con los Aphaenops Geotrechus e Hydraphaenops pirenaicos (Espantildeol 1979 Belleacutes 1987) Recientes estudios moleculares (Faille et al 2010a 2010b) la situacutean sin embargo maacutes cerca de los grupos Trechus y Duvalius

Otro caraacutebido subterraacuteneo protegido por el PEIN es Duvalius (Duvalius) berthae uacutenica especie catalana de un geacutenero bien representado en el sur de Europa (Moravec et al 2003) Su distribucioacuten se extiende a diferentes sectores de las sierras de la Mussara Montsant Prades y Llaberia (Lagar 1958 Belleacutes 1987) Todas las citas u observaciones refieren la presencia de la especie en cavidades salvo el hallazgo documentado por Lagar (1958) de un ejemplar en medio lapidiacutecola sin que nos conste ninguna otra referencia fuera del ambiente caverniacutecola Entre los caraacutebidos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea D berthae cuenta con un nuacutemero relativamente alto de citas y material reco-lectado a lo largo de deacutecadas El seguimiento de esta especie durante los uacuteltimos antildeos se ha saldado con un balance positivo en la mayoriacutea de cavidades prospectadas Uno de los autores (F F) actualiza la distribucioacuten de D berthae con la aportacioacuten de nuevas es-taciones caverniacutecolas fruto de recientes prospecciones bioespeleoloacutegicas en la provincia de Tarragona (Fadrique 2012)

Los datos referidos a estas y otras especies mdashen los uacuteltimos antildeos han sido localiza-das Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Otiorhynchus gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) Perriniella faurai Jeannel 1910 Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 T orcinus (Jeannel 1910) y Zariquieya troglodytes Jeannel 1924mdash se han registrado en fichas con indicacioacuten del sector preciso de la cavidad donde fueron halladas condiciones de temperatura y humedad relativa biocenosis y otras precisiones En el caso de los ejemplares capturados para su estudio y conservacioacuten en la coleccioacuten entomoloacutegi-ca del MCNB (preservados mayoritariamente en alcohol etiacutelico de 70ordm o absoluto) se han incorporado parte de estos datos a sus respectivas fichas de coleccioacuten Todo este material complementa la informacioacuten bibliograacutefica y de las series histoacutericas de la coleccioacuten que in-cluye ejemplares tipo de la mayoriacutea de los coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (tabla 2) En la figura 2 se muestran algunas de las especies prospectadas en su haacutebitat

182

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fig 2 Algunos coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos en Cataluntildea en su haacutebitat A Troglocharinus orcinus de la sima Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi de la cueva Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus de una mina artificial en el macizo de Els Ports D Duvalius berthae de la sima del Daniel (Capafonts Baix Camp) (Todas las especies son endeacutemicas de la provincia de Tarragona fotografiacuteas de Agustiacute Meseguer)

Fig 2 Some protected subterranean beetles protected in Catalonia in their habitat A Troglocharinus orcinus from Avenc Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi from Cova Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus from an artificial mine of the Els Ports massif D Duvalius berthae from Avenc del Daniel (Capafonts Baix Camp) (All species are endemic to the province of Tarragona pictures provided by Agustiacute Meseguer)

A B

D

C

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 11: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

174

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

mismos hallados hasta el momento en haacutebitat caverniacutecola (Besuchet 1974 1985) Cinco especies figuran en el decreto del PEIN (tabla 2) la mayoriacutea muy raras o incluso conocidas soacutelo a partir de sus especiacutemenes tipo

Maacutes dudas plantea la categoriacutea ecoloacutegica atribuible al caraacutebido Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) y al histeacuterido Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Ambas especies incluidas en el CFAC se conocen tan soacutelo de la cueva del Janet (sierra de Llaberia) y han sido recolectadas en el vestiacutebulo de entrada entre detritus vegetales o bien tratando la tierra de la cavidad mediante el empleo del meacutetodo Berlese Elementos que ocupan un haacutebitat similar en el interior de cuevas han sido clasificados como ldquoendogeos caverniacutecolasrdquo (Ju-berthie 1983 Casale et al 1998)

Aunque en Cataluntildea se han localizado numerosos leioacutedidos asociados a madrigueras de mamiacuteferos (Salgado et al 2008) la mayoriacutea de ellos son foleoacutefilos facultativos que tambieacuten han sido observados en el interior de grutas generalmente cerca de la entrada Es el caso de los representantes de la tribu Cholevini que poseen pigmentacioacuten y ojos bien desarrolla-dos y cuentan en general con una amplia distribucioacuten Otros leioacutedidos son despigmentados y anoftalmos como Leptinus pyrenaeus Besuchet 1980 endemismo pirenaicondashcantaacutebrico (ejemplares catalanes de la serie tiacutepica depositados en la coleccioacuten del MCNB fueron hallados sobre Talpa europaea) (Besuchet 1980) Recientemente se ha descrito de la vertiente norte del macizo del Puigmal (en territorio franceacutes) Perriniella fresnedai Perreau amp Tronquet (2001) la tercera especie de un geacutenero de leioacutedidos troglobios localizada en madrigueras de marmota (Perreau amp Tronquet 2001) Su localidad tiacutepica apenas dista una decena de kiloacutemetros de las cavidades donde habitan las otras dos especies catalanas P faurai Jeannel 1910 y P bofilli Zariquiey 1924 ambas protegidas (alta cuenca del riacuteo Freser provincia de Girona)

En la tabla 3 se indica el compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido halla-das hasta el momento las especies de coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea

El elevado grado de endemicidad y relictualidad es una de caracteriacutesticas que distingue a la fauna subterraacutenea (Galaacuten 1993 Juberthie amp Decu 1994 Decu amp Juberthie 1998 Moldovan 2012) Estos fenoacutemenos son particularmente acusados en la peniacutensula Ibeacuterica que incluye varios sectores con una alta densidad de organismos troglobios a escala mun-dial (Culver et al 2006) Estos sectores se situacutean en las regiones Pirenaica Cantaacutebrica y Levantina donde se han censado numerosas especies de coleoacutepteros subterraacuteneos la mayoriacutea endemismos locales (Galaacuten 1993 2006a Domingo et al 2006 Nores amp GarciacuteandashRoveacutes 2007 Fresneda 2010) La mayor parte de los coleoacutepteros hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea cuentan con una distribucioacuten restringida a un macizo o a un sector kaacuterstico y ciertas especies soacutelo se conocen hasta el momento de una o unas pocas cavidades Los liacutemites administrativos de Cataluntildea comprenden el distrito bioespeleoloacutegico catalaacuten y parte del distrito pirenaico seguacuten la definicioacuten de Belleacutes (1987) para el conjunto de la fauna subterraacutenea o quedan incluidos en el distrito del cuadrante nororiental definido por Ortuntildeo amp Gilgado (2010) a propoacutesito de los caraacutebidos hipogeos La regioacuten pirenaica incluye el Pirineo y Prepirineo catalanes siendo una de las dos regiones de Europa que merecen el calificativo de punto caliente (hotspot) de biodiversidad mundial (Culver et al 2006) al menos por lo que respecta a las formas troglobias Recientes estu-dios filogeneacuteticos referidos al aacutembito pirenaico y del Mediterraacuteneo occidental (Fresneda et al 2007 Faille et al 2010a 2010b 2015 Rizzo et al 2013) han contribuido a clarificar el origen y radiacioacuten de varios grupos de coleoacutepteros subterraacuteneos presentes en Cataluntildea fundamentalmente leioacutedidos y caraacutebidos de la subfamilia Trechinae

175

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 3 Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea con indicacioacuten de compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido hallados hasta el momento

Table 3 Hypogean Coleoptera that are protected or that require conservation in Catalonia with indications of the compartment of the subterranean environment where they have been located to date

Coleoacutepteros subterraacuteneos CompartimentoFamilia Leiodidae Ceretophyes riberai MSP

Paranillochlamys urgellesi MSP Paranillochlamys velox MSP Parvospeonomus canyellesi MSP Parvospeonomus urgellesi MSP Perriniella bofilli MSP Perriniella faurai MSP Pseudospeonomus raholai MSP Troglocharinus orcinus MSP Troglocharinus hustachei MSP Troglocharinus kiesenwetteri MSP

Familia Carabidae Catalanodytes bellesi Endogeo Duvalius (Duvalius) berthae Endogeo MSP Geotrechus delioti MSP Geotrechus puigmalensis MSP Geotrechus seijasi MSP Geotrechus ubachi MSP Molopidius spinicollis Endogeo Paraphaenops breuilianus MSP Zariquieya troglodytes MSP

Familia Staphylinidae Linderia mariae MSP Linderia picanyolae MSP Tychobythinus escolai MSP Tychobythinus listai MSP Tychobythinus muntani MSP

Familia Curculionidae Otiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni MSP Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi Endogeo MSP

Familia Histeridae Iberacritus vivesi Endogeo

176

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Conservacioacuten de la fauna subterraacutenea

Factores de amenaza

Se han sentildealado diversos factores de amenaza para el medio subterraacuteneo y su biodiversi-dad (Tercafs 1992 Watson et al 1997 Reboleira et al 2011 Sendra et al 2011 Elliott 2012) Galaacuten (2006b) analiza hasta una veintena de factores ilustrando sus efectos con numerosos ejemplos recopilados de la literatura bioespeleoloacutegica

El impacto producido por la actividad humana en el exterior incide en mayor o menor grado sobre el medio subterraacuteneo dada su permeabilidad con el medio epigeo del que depende la aportacioacuten de recursos troacuteficos En este sentido debe sentildealarse la alteracioacuten de las condiciones fiacutesicondashquiacutemicas causada por el vertido de contaminantes orgaacutenicos o inorgaacutenicos (detritus generados por explotaciones ganaderas fertilizantes plaguicidas metales pesados) la extraccioacuten de agua de las capas freaacuteticas proacuteximas o la instalacioacuten de vertederos El vertedero situado en el macizo del Garraf cerca de la ciudad de Bar-celona y su aacuterea metropolitana constituye por sus dimensiones e impacto ambiental un caso paradigmaacutetico que afecta a un karst de alto valor ecoloacutegico (HerrerandashSancho 1974 Bolograves et al 1976) Cuando la actividad contaminante se ejerce de forma continuada como en el caso que nos ocupa mdashel vertedero del Garraf ha funcionado ininterrumpidamente desde 1974 hasta 2006 y el efecto de la acumulacioacuten de millones de toneladas de basura perduraraacute durante deacutecadasmdash ni siquiera el filtro natural formado por el substrato puede impedir o retrasar el flujo de los contaminantes y su residencia en el medio subterraacuteneo durante largos periodos (Peacuterez de Pedro 2008)

La modificacioacuten draacutestica del entorno donde se ubican los macizos kaacutersticos es otra de las causas de alteracioacuten o destruccioacuten del haacutebitat subterraacuteneo bien por la ejecucioacuten de obras civiles la explotacioacuten de canteras u otros yacimientos mineros el desarrollo de planes de gestioacuten urbaniacutestica o la deforestacioacuten

Las visitas frecuentes a grutas faacutecilmente accesibles provocan la acumulacioacuten de basuras y otros residuos y eventualmente el incremento de las poblaciones de especies oportunistas en detrimento de las maacutes especializadas Este parece ser el caso de la cueva de Rialb situada en el alto valle del riacuteo Freser donde coexisten dos especies de Leiodidae Una de ellas Parvospeonomus delarouzeei (Fairmaire 1860) es oportunista y de amplia distribu-cioacuten en el nordeste de Cataluntildea la otra Perriniella faurai es maacutes bien especialista y se conoce uacutenicamente de esta cavidad Las observaciones efectuadas por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) apuntan hacia un incremento de la poblacioacuten de P delarouzeei y un descenso de la de P faurai que es hoy una especie rara y difiacutecil de localizar al menos en los sectores accesibles de la cueva La cueva Cambra constituye otro ejemplo de cavidad accesible siendo una de las maacutes visitadas del macizo de Els Ports tanto por excursionistas como por espeleoacutelogos Esta cueva es la localidad tiacutepica del caraacutebido Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) destacado elemento troglobio endeacutemico del macizo La cueva Cambra ha sido prospectada con cierta frecuencia para la recoleccioacuten de ejemplares de esta especie de morfologiacutea afenopsiana (Espantildeol 1950) Aunque no existen evidencias en este caso la excesiva recoleccioacuten de especies icoacutenicas (Balleto amp Casale 1991 Casale et al 1998 Moldovan 2012) puede afectar a los troglobios con bajo tamantildeo poblacional como los predadores u otros elementos altamente especializados (Decu amp Juberthie 1998 Galaacuten 2006c)

La introduccioacuten accidental o intencionada de especies foraacuteneas puede provocar graves consecuencias para las poblaciones autoacutectonas sobre todo en ecosistemas tan fraacutegiles como los subterraacuteneos Esta circunstancia podriacutea explicar la aparicioacuten (al menos temporal) de especiacutemenes de Parvospeonomus delarouzeei en la sima Emili Sabateacute y tal vez en otras cavidades del macizo del Garraf (Fadrique 2009) uno de los espacios naturales del PEIN donde habita otro leioacutedido autoacutectono Troglocharinus ferreri (Reitter 1908) Aunque

177

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

en un contexto diferente los experimentos en grutasndashlaboratorio documentados por Juber-thie et al (1981) demuestran de manera elocuente la interaccioacuten entre especies locales y aloacutectonas (estas uacuteltimas introducidas con objeto de determinar el ritmo de colonizacioacuten del medio subterraacuteneo) y los efectos sobre sus respectivas poblaciones al cabo de pocos antildeos

Medidas de proteccioacuten

La conservacioacuten de la fauna hipogea y de los coleoacutepteros en particular debe articularse en torno a tres ejes fundamentales conocimiento proteccioacuten del haacutebitat y divulgacioacuten de su valor bioloacutegico y conservacionista

Conocimiento

La aplicacioacuten eficaz de poliacuteticas de conservacioacuten requiere disponer del mayor nuacutemero posible de datos sobre la distribucioacuten de las especies y el estado de sus poblaciones identificando los impactos actuales y potenciales sobre su haacutebitat Para ello es necesario efectuar prospecciones que permitan con la ayuda de los datos histoacutericos obtenidos de la bibliografiacutea o del examen de las colecciones detectar posibles cambios en el tiempo o en el espacio El seguimiento de las poblaciones de invertebrados y su evaluacioacuten es un proceso largo y laborioso como ponen de manifiesto los protocolos establecidos en el Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea (Verduacute amp Galante 2006) y sus actualizaciones posteriores (Verduacute amp Galante 2009 Verduacute et al 2011) Las dificultades se incrementan en el caso de la exploracioacuten del medio subterraacuteneo debido a la baja densidad de organismos y su sensibilidad a la alteracioacuten de la calidad del haacutebitat (la propia actividad prospectiva puede inducir tales cambios) la inaccesibilidad de la red de fisuras del MSP y las exigencias teacutecnicas que en no pocos casos conlleva la prospeccioacuten de cavidades Con un volumen de datos suficiente el anaacutelisis de las distribuciones permitiriacutea identificar las aacutereas de mayor concentracioacuten de especies endemismos y biotopos adecuados cuya proteccioacuten garantice la supervivencia de las especies amenazadas (Galaacuten 2006d)

Los programas de seguimiento y la elaboracioacuten de las fichas correspondientes deberiacutean ser complementados con el fomento de estudios especiacuteficos sobre la biologiacutea y ecologiacutea de las especies A este respeto hay que considerar como un factor favorable la creciente demanda de datos precisos por parte de administraciones con competencias en gestioacuten y proteccioacuten de la fauna Tal propoacutesito colisiona sin embargo con ciertas restricciones legales que pueden en el caso de los invertebrados limitar o incluso impedir paradoacutejicamente el conocimiento de la biodiversidad que se pretende proteger (Melic 2014)

Proteccioacuten de cavidades y del karst

Las cavidades constituyen con frecuencia la uacutenica viacutea para acceder a ciertas especies por lo que se ha planteado la necesidad de restringir las visitas indiscriminadas o limitar el acceso a actividades exclusivamente orientadas al estudio y conservacioacuten de su biodiversi-dad (Elliott 2012) Incluso en tales supuestos se ha sugerido la conveniencia de observar un coacutedigo de miacutenimo impacto en los teacuterminos formulados por Watson et al (1997) Comentario aparte merecen las cavidades explotadas con fines turiacutesticos y la complejidad de los problemas asociados a su gestioacuten consecuencia de la necesidad de compatibilizar intereses econoacutemicos y conservacionistas contrapuestos (Tercafs 1992) Experiencias realizadas en grutas turiacutesticas arrojan resultados dispares sobre las poblaciones de co-leoacutepteros troglobios Mientras que en unos casos el impacto producido por la afluencia de turistas se demostroacute claramente negativo (Kovacs 1989 Moldovan et al 2003) en otros apenas resultoacute relevante (Faille et al 2014) aunque como sentildealan estos uacuteltimos autores las dimensiones de la cavidad su topologiacutea la naturaleza de sus biotopos o la extensioacuten

178

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

del karst donde se ubica por un lado y la intensidad y duracioacuten de la perturbacioacuten por otro determinan entre otros factores su grado de vulnerabilidad La cueva del Salnitre en el macizo de Montserrat es una cavidad emblemaacutetica en Cataluntildea y foco de atraccioacuten turiacutestica Es tambieacuten la localidad tiacutepica de Troglocharinus kiesenwetteri la primera especie catalana de coleoacuteptero troglobio descrita y actualmente protegida por el PEIN

Las propuestas de elaboracioacuten de un censo de cavidades su clasificacioacuten y la apli-cacioacuten de figuras especiacuteficas para la proteccioacuten de las mismas o para el entorno natural al que pertenecen han sido reiteradamente sentildealadas La guiacutea de Watson et al (1997) auspiciada por la UICN constituye un documento de referencia en materia de gestioacuten y proteccioacuten de cavidades y formaciones kaacutersticas En la medida en que las cavidades individuales constituyen soacutelo una parte del ecosistema subterraacuteneo la tendencia actual consiste en proteger el karst en su conjunto o al menos una gran parte del mismo Puesto que ello resulta a menudo inviable por motivos econoacutemicos o praacutecticos se ha propuesto la delimitacioacuten de zonas criacuteticas de pequentildea extensioacuten que concentren gran parte de la biodiversidad subterraacutenea y de sus endemismos (Galaacuten 2006e) Este autor plantea para territorios antropizados como Guipuacutezcoa la aplicacioacuten de una estrategia de conservacioacuten basada en el concepto de biotopo subterraacuteneo protegido (BSP)

Existen en Cataluntildea numerosas cavidades que destacan tanto por su diversidad bioloacutegi-ca como por la rareza de sus taxones dos de los iacutendices de mayor peso utilizados para la estimacioacuten del valor bioloacutegico de un ecosistema (Tercafs 1992 Galaacuten 2006e Reboleira et al 2011) Autores como Culver amp Sket (2000) han aplicado a cavidades individuales el con-cepto de punto caliente de biodiversidad argumentado en favor de la proteccioacuten de la fauna subterraacutenea a escala regional En la mayoriacutea de los casos se trata de sistemas subterraacuteneos o cavidades de grandes dimensiones que albergan una elevada diversidad de haacutebitats

En la cueva del Janet por ejemplo (con apenas 60 m de recorrido horizontal) se han censado numerosos artroacutepodos hipogeos pertenecientes a diversos oacuterdenes con varias especies soacutelo conocidas de esta cavidad Entre los coleoacutepteros se han inventariado representantes de la familias Carabidae Curculionidae Histeridae Raymondionimidae y Staphylinidae incluyendo tres especies protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (dos de ellas exclusivas de esta cueva) Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Duvalius berthae (Jeannel 1910) e Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974)

Otra cavidad catalana que reuacutene una elevada diversidad de invertebrados subterraacuteneos (entre ellas varias especies que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea) es la cueva de la Mosquera situada en el teacutermino municipal de Beuda provincia de Girona A diferencia de la cueva del Janet esta cavidad ha padecido desde hace deacutecadas el impacto de la acti-vidad industrial y ganadera (Lloses amp Robert 1978) La reciente amenaza de reactivacioacuten de una cantera de yesos colindante con la cueva y las graves consecuencias que ello conlleva para la preservacioacuten de su patrimonio natural ha propiciado una campantildea de sensibilizacioacuten (Comas 2009 Victoria 2009) La explotacioacuten de una cantera de yesos es precisamente la causa de la desaparicioacuten de la cueva de Can Noguer de Segaroacute proacutexima a Beuda y una de las pocas estaciones caverniacutecolas donde podiacutea localizarse Zariquieya troglodytes Esta peacuterdida hace de la cueva de la Mosquera el uacutenico reducto conocido de Z troglodytes en la comarca de la Garrotxa (Comas 2009 Lencina amp Serrano 2011)

Una amenaza similar podriacutea afectar a Troglocharinus orcinus lagari Espantildeol 1953 La causa una vez maacutes es la futura explotacioacuten de una cantera situada muy cerca de las dos uacutenicas simas donde se ha localizado este taxoacuten el Avenc Nou de la Fontfreda y el Avenc Vell de la Fontfreda en el sector de Bonretorn En teacuterminos de biodiversidad la necesidad de conservar subespecies como T orcinus lagari adquiere si cabe mayor importancia en la medida en que puedan existir ademaacutes de las diferencias morfoloacutegicas otras de caraacutecter geneacutetico que justifiquen su separacioacuten a nivel especiacutefico (Galaacuten 2006e)

179

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Divulgacioacuten

Cataluntildea cuenta con una tradicioacuten bien arraigada en la praacutectica de la espeleologiacutea cana-lizada a traveacutes de numerosos grupos o asociaciones especialmente a partir de los antildeos sesenta del pasado siglo (Espantildeol amp Escolagrave 1969) El intereacutes por la fauna subterraacutenea y su conservacioacuten propicioacute la creacioacuten dentro de algunos de estos grupos de secciones de-dicadas al estudio y divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea Los inventarios de fauna caverniacutecola han ocupado cada vez maacutes espacio en las publicaciones sobre espeleologiacutea y obras tan importantes como el Catagraveleg Espeleologravegic de Catalunya (con siete voluacutemenes publicados entre 1978 y 1984) incluyen capiacutetulos o anexos especiacuteficos

La figura de Francesc Espantildeol como personalidad cientiacutefica y aglutinadora de la investigacioacuten bioespeleoloacutegica en Cataluntildea ha sido abordada en detalle (Federacioacute Catalana dEspeleologia 1981 Belleacutes 1987 1988 1999 Escolagrave 1988) A ello se antildeade su vocacioacuten divulgadora como uno de los impulsores desde mediados de los antildeos 1960 de varios cursillos de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea En total se impartieron seis cursillos entre 1966 y 1994 con una aportacioacuten destacada del MCNB mdashtanto en lo que se refiere a la organizacioacuten como a la participacioacuten de conferenciantes adscritos a dicha institucioacutenmdash y la colaboracioacuten de otros especialistas y agrupaciones espeleoloacutegicas (Auroux 2010) Una de estas entidades el Centre Excursionista de Terrassa a traveacutes de su Seccioacuten de Investigaciones Subterraacuteneas llevoacute a cabo con motivo de la organizacioacuten del VI Simposium de Espeleologiacutea (celebrado en diciembre de 1977 y dedicado a la bioespeleologiacutea) una exposicioacuten de fauna caverniacutecola viva iniciativa pionera que cosechoacute un enorme eacutexito de asistencia y repercusioacuten internacional (Vives 1988)

Para celebrar el trigeacutesimo aniversario de su creacioacuten la Federacioacuten Catalana de Es-peleologiacutea organizoacute en 2009 una serie de talleres sobre espeleologiacutea uno de los cuales dedicado a la bioespeleologiacutea fue coordinado e impartido por miembros de la Asociacioacuten Catalana de Bioespeleologiacutea (BIOSP) (Auroux 2009) Maacutes recientemente BIOSP impartioacute un nuevo curso de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea en el marco del III Encuentro Ibeacuterico de Biologiacutea Subterraacutenea (III EIBS) organizado por el MCNB (Barcelona octubre de 2013) BIOSP desarrolla actualmente junto a otros especialistas e instituciones diversos proyectos para el estudio y conservacioacuten de la biodiversidad subterraacutenea dentro y fuera de Cataluntildea Su blog lthttpbiospblogspotcomesgt dedica a la divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea una parte esencial de sus contenidos

La labor divulgadora del MCNB se ha concretado ademaacutes en diferentes exposiciones al respecto tanto de caraacutecter permanente como temporales La gestioacuten y difusioacuten de la informacioacuten asociada a las colecciones de invertebrados hipogeos (entre las que destaca cualitativa y cuantitativamente la de coleoacutepteros) constituye una de sus liacuteneas prioritarias El plan estrateacutegico del MCNB establece por otra parte un compromiso firme en materia de conservacioacuten y divulgacioacuten del patrimonio natural de Cataluntildea subrayando expliacutecitamente su colaboracioacuten en proyectos relacionados con la conservacioacuten de especies endeacutemicas con especial eacutenfasis en la fauna subterraacutenea

Campantildeas de seguimiento recientes del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona

Durante una deacutecada el Departamento de Artroacutepodos del MCNB ha llevado a cabo en colaboracioacuten con BIOSP varias campantildeas de seguimiento y recoleccioacuten selectiva de artroacutepodos subterraacuteneos entre las que se incluyen varias especies de coleoacutepteros que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea Dichas campantildeas se han efectuado en el marco de proyectos financiados tanto por el propio MCNB como por otras instituciones y organismos puacuteblicos Entre estos uacuteltimos hay que mencionar el proyecto para la optimi-zacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB (accioacuten

180

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

complementaria de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO del Ministerio de Ciencia y Tecnolo-giacutea) y el estudio de los artroacutepodos subterraacuteneos del Parque Natural de Els Ports orientado a la conservacioacuten de algunas cavidades de este espacio natural protegido (proyecto de referencia 2011PNATPOR102 financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Bio-diversidad Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Tras la celebracioacuten del III EIBS (fuera por lo tanto del periacuteodo que cubre el presente trabajo) se programoacute un nuevo proyecto relacionado espe-ciacuteficamente con el seguimiento de algunos invertebrados hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (proyecto de referencia AGndash2014ndash341 desarrollado a lo largo del 2014 y tambieacuten financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad Generalitat de Catalunya)

Resultados destacables

La informacioacuten obtenida a raiacutez de las campantildeas efectuadas en sendas cavidades del Alt Empordagrave (provincia de Girona) ha permitido redescribir Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zari-quieyi (Clermont 1949) (CFAC) y ampliar su distribucioacuten documentando ademaacutes su pre-sencia en haacutebitat caverniacutecola (Agulloacute et al 2009) Hasta entonces la especie era conocida por su espeacutecimen tipo un macho capturado en medio endogeo en 1928 (Espantildeol 1945) Los curculioacutenidos hipogeos del geacutenero Otiorhynchus actualmente agrupados en diferentes subgeacuteneros se consideran de hecho elementos endogeos y de reacutegimen rizoacutefago lo que limita su colonizacioacuten del medio caverniacutecola a cavidades epiteliales y con presencia de raiacuteces (Belleacutes 1978 Osella amp Zuppa 1998) Otros autores consideran troglobias ciertas especies que han sido localizadas exclusivamente en haacutebitat caverniacutecola como O (L) torresndashsalai (Espantildeol 1945) endemismo de la Comunidad Valenciana incluido en Atlas de los Invertebra-dos Amenazados de Espantildea (en peligro) (GurreandashSanz 2009) Los Otiorhynchus hipogeos constituyen un grupo endeacutemico del Mediterraacuteneo occidental (Osella 1973) con varias especies escasamente conocidas En la peniacutensula ibeacuterica se han descrito unas pocas (dos de ellas de Cataluntildea) distribuidas a lo largo de la franja mediterraacutenea (Belleacutes 1978) Este deacuteficit aparente de biodiversidad sobre todo si se compara con otros territorios como Italia (Osella amp Zuppa 1998 Magnano amp AlonsondashZarazaga 2013) sumado al elevado grado de endemicidad incrementa el intereacutes fauniacutestico y conservacionista de los representantes ibeacutericos del grupo

Otra especie conocida hasta hace poco por su espeacutecimen tipo era Geotrechus puig-malensis Lagar 1981 (PEIN) descrita a partir de una hembra capturada en 1973 (Lagar 1981) Como resultado de las prospecciones efectuadas desde 2004 en la cueva de les Encantades del Puigmal en el Pirineo de Girona (localidad tiacutepica y uacutenica conocida has-ta el momento) se han capturado varios ejemplares se ha descrito el macho (Prieto amp Agulloacute 2010) y se han recopilado algunos datos sobre la ecologiacutea de la especie Faille et al (2015) en su reciente revisioacuten de los Geotrechus del Pirineo Catalaacuten aporta infor-macioacuten adicional e introduce algunos comentarios criacuteticos sobre las genitalias ilustradas por Prieto amp Agulloacute (2010) La dificultad para localizar esta especie es compartida por los otros representantes ibeacutericos del geacutenero la mayoriacutea conocidos a partir de los ejemplares tipo o de series muy cortas

La cueva de les Encantades del Puigmal es tambieacuten la localidad tiacutepica del troglobio Perriniella bofilli (PEIN y CFAC) conocido ademaacutes de la cueva de lrsquoEstret del Forn (Sal-gado et al 2008) a escasa distancia de la primera Las prospecciones realizadas en los uacuteltimos antildeos han permitido localizar ejemplares en diferentes tramos de la cavidad desde el vestiacutebulo de entrada en la zona de penumbra hasta sectores maacutes profundos proacuteximos al denominado Pou de Sorra Perriniella bofilli convive con Parvospeonomus delarouzeei al igual que sucede en la cueva de Rialb con la otra especie catalana del geacutenero Perriniella faurai Aunque de forma muy aproximada y bajo circunstancias no comparables (consi-

181

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

derando las caracteriacutesticas de ambas cavidades y las fechas de los muestreos) hemos observado que la proporcioacuten entre individuos de P bofilli y P delarouzeei se situacutea en torno a 13 frente al valor 11 estimado por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) deacutecadas atraacutes para la cueva de lrsquoEstret del Forn En todo caso la abundancia relativa de P bofilli en la cueva de les Encantades del Puigmal es mayor que la de P faurai en la cueva de Rialb cavidad mucho maacutes accesible y frecuentada donde la acumulacioacuten de residuos orgaacutenicos durante largos periodos de tiempo podriacutea haber favorecido como ya hemos comentado la expansioacuten de P delarouzeei en detrimento de P faurai (Belleacutes amp Pallaregraves 1985 Belleacutes 1987)

La localizacioacuten de Paraphaenops breuilianus (PEIN y CFAC) en una nueva estacioacuten caverniacutecola y el hallazgo de ejemplares en otras cuatro cavidades algunas de ellas ape-nas exploradas constituye junto a otros resultados el balance de la campantildea efectuada en 2012 dentro del proyecto para el estudio y conservacioacuten de la fauna de artroacutepodos de algunas cavidades del Parque Natural de Els Ports (CaballerondashLoacutepez amp MasoacutendashRos 2013) Se trata de la primera forma afenopsiana descrita de la peniacutensula Ibeacuterica (Jeannel 1916 1928) notable por su grado de evolucioacuten y su aislamiento geograacutefico al sur de la depresioacuten del Ebro A partir de consideraciones morfoloacutegicas y biogeograacuteficas se ha relacionado a esta especie con los Aphaenops Geotrechus e Hydraphaenops pirenaicos (Espantildeol 1979 Belleacutes 1987) Recientes estudios moleculares (Faille et al 2010a 2010b) la situacutean sin embargo maacutes cerca de los grupos Trechus y Duvalius

Otro caraacutebido subterraacuteneo protegido por el PEIN es Duvalius (Duvalius) berthae uacutenica especie catalana de un geacutenero bien representado en el sur de Europa (Moravec et al 2003) Su distribucioacuten se extiende a diferentes sectores de las sierras de la Mussara Montsant Prades y Llaberia (Lagar 1958 Belleacutes 1987) Todas las citas u observaciones refieren la presencia de la especie en cavidades salvo el hallazgo documentado por Lagar (1958) de un ejemplar en medio lapidiacutecola sin que nos conste ninguna otra referencia fuera del ambiente caverniacutecola Entre los caraacutebidos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea D berthae cuenta con un nuacutemero relativamente alto de citas y material reco-lectado a lo largo de deacutecadas El seguimiento de esta especie durante los uacuteltimos antildeos se ha saldado con un balance positivo en la mayoriacutea de cavidades prospectadas Uno de los autores (F F) actualiza la distribucioacuten de D berthae con la aportacioacuten de nuevas es-taciones caverniacutecolas fruto de recientes prospecciones bioespeleoloacutegicas en la provincia de Tarragona (Fadrique 2012)

Los datos referidos a estas y otras especies mdashen los uacuteltimos antildeos han sido localiza-das Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Otiorhynchus gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) Perriniella faurai Jeannel 1910 Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 T orcinus (Jeannel 1910) y Zariquieya troglodytes Jeannel 1924mdash se han registrado en fichas con indicacioacuten del sector preciso de la cavidad donde fueron halladas condiciones de temperatura y humedad relativa biocenosis y otras precisiones En el caso de los ejemplares capturados para su estudio y conservacioacuten en la coleccioacuten entomoloacutegi-ca del MCNB (preservados mayoritariamente en alcohol etiacutelico de 70ordm o absoluto) se han incorporado parte de estos datos a sus respectivas fichas de coleccioacuten Todo este material complementa la informacioacuten bibliograacutefica y de las series histoacutericas de la coleccioacuten que in-cluye ejemplares tipo de la mayoriacutea de los coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (tabla 2) En la figura 2 se muestran algunas de las especies prospectadas en su haacutebitat

182

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fig 2 Algunos coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos en Cataluntildea en su haacutebitat A Troglocharinus orcinus de la sima Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi de la cueva Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus de una mina artificial en el macizo de Els Ports D Duvalius berthae de la sima del Daniel (Capafonts Baix Camp) (Todas las especies son endeacutemicas de la provincia de Tarragona fotografiacuteas de Agustiacute Meseguer)

Fig 2 Some protected subterranean beetles protected in Catalonia in their habitat A Troglocharinus orcinus from Avenc Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi from Cova Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus from an artificial mine of the Els Ports massif D Duvalius berthae from Avenc del Daniel (Capafonts Baix Camp) (All species are endemic to the province of Tarragona pictures provided by Agustiacute Meseguer)

A B

D

C

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 12: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

175

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Tabla 3 Coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea con indicacioacuten de compartimento del medio subterraacuteneo donde han sido hallados hasta el momento

Table 3 Hypogean Coleoptera that are protected or that require conservation in Catalonia with indications of the compartment of the subterranean environment where they have been located to date

Coleoacutepteros subterraacuteneos CompartimentoFamilia Leiodidae Ceretophyes riberai MSP

Paranillochlamys urgellesi MSP Paranillochlamys velox MSP Parvospeonomus canyellesi MSP Parvospeonomus urgellesi MSP Perriniella bofilli MSP Perriniella faurai MSP Pseudospeonomus raholai MSP Troglocharinus orcinus MSP Troglocharinus hustachei MSP Troglocharinus kiesenwetteri MSP

Familia Carabidae Catalanodytes bellesi Endogeo Duvalius (Duvalius) berthae Endogeo MSP Geotrechus delioti MSP Geotrechus puigmalensis MSP Geotrechus seijasi MSP Geotrechus ubachi MSP Molopidius spinicollis Endogeo Paraphaenops breuilianus MSP Zariquieya troglodytes MSP

Familia Staphylinidae Linderia mariae MSP Linderia picanyolae MSP Tychobythinus escolai MSP Tychobythinus listai MSP Tychobythinus muntani MSP

Familia Curculionidae Otiorhynchus (Lixorrhynchus) gridellii bonretorni MSP Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi Endogeo MSP

Familia Histeridae Iberacritus vivesi Endogeo

176

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Conservacioacuten de la fauna subterraacutenea

Factores de amenaza

Se han sentildealado diversos factores de amenaza para el medio subterraacuteneo y su biodiversi-dad (Tercafs 1992 Watson et al 1997 Reboleira et al 2011 Sendra et al 2011 Elliott 2012) Galaacuten (2006b) analiza hasta una veintena de factores ilustrando sus efectos con numerosos ejemplos recopilados de la literatura bioespeleoloacutegica

El impacto producido por la actividad humana en el exterior incide en mayor o menor grado sobre el medio subterraacuteneo dada su permeabilidad con el medio epigeo del que depende la aportacioacuten de recursos troacuteficos En este sentido debe sentildealarse la alteracioacuten de las condiciones fiacutesicondashquiacutemicas causada por el vertido de contaminantes orgaacutenicos o inorgaacutenicos (detritus generados por explotaciones ganaderas fertilizantes plaguicidas metales pesados) la extraccioacuten de agua de las capas freaacuteticas proacuteximas o la instalacioacuten de vertederos El vertedero situado en el macizo del Garraf cerca de la ciudad de Bar-celona y su aacuterea metropolitana constituye por sus dimensiones e impacto ambiental un caso paradigmaacutetico que afecta a un karst de alto valor ecoloacutegico (HerrerandashSancho 1974 Bolograves et al 1976) Cuando la actividad contaminante se ejerce de forma continuada como en el caso que nos ocupa mdashel vertedero del Garraf ha funcionado ininterrumpidamente desde 1974 hasta 2006 y el efecto de la acumulacioacuten de millones de toneladas de basura perduraraacute durante deacutecadasmdash ni siquiera el filtro natural formado por el substrato puede impedir o retrasar el flujo de los contaminantes y su residencia en el medio subterraacuteneo durante largos periodos (Peacuterez de Pedro 2008)

La modificacioacuten draacutestica del entorno donde se ubican los macizos kaacutersticos es otra de las causas de alteracioacuten o destruccioacuten del haacutebitat subterraacuteneo bien por la ejecucioacuten de obras civiles la explotacioacuten de canteras u otros yacimientos mineros el desarrollo de planes de gestioacuten urbaniacutestica o la deforestacioacuten

Las visitas frecuentes a grutas faacutecilmente accesibles provocan la acumulacioacuten de basuras y otros residuos y eventualmente el incremento de las poblaciones de especies oportunistas en detrimento de las maacutes especializadas Este parece ser el caso de la cueva de Rialb situada en el alto valle del riacuteo Freser donde coexisten dos especies de Leiodidae Una de ellas Parvospeonomus delarouzeei (Fairmaire 1860) es oportunista y de amplia distribu-cioacuten en el nordeste de Cataluntildea la otra Perriniella faurai es maacutes bien especialista y se conoce uacutenicamente de esta cavidad Las observaciones efectuadas por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) apuntan hacia un incremento de la poblacioacuten de P delarouzeei y un descenso de la de P faurai que es hoy una especie rara y difiacutecil de localizar al menos en los sectores accesibles de la cueva La cueva Cambra constituye otro ejemplo de cavidad accesible siendo una de las maacutes visitadas del macizo de Els Ports tanto por excursionistas como por espeleoacutelogos Esta cueva es la localidad tiacutepica del caraacutebido Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) destacado elemento troglobio endeacutemico del macizo La cueva Cambra ha sido prospectada con cierta frecuencia para la recoleccioacuten de ejemplares de esta especie de morfologiacutea afenopsiana (Espantildeol 1950) Aunque no existen evidencias en este caso la excesiva recoleccioacuten de especies icoacutenicas (Balleto amp Casale 1991 Casale et al 1998 Moldovan 2012) puede afectar a los troglobios con bajo tamantildeo poblacional como los predadores u otros elementos altamente especializados (Decu amp Juberthie 1998 Galaacuten 2006c)

La introduccioacuten accidental o intencionada de especies foraacuteneas puede provocar graves consecuencias para las poblaciones autoacutectonas sobre todo en ecosistemas tan fraacutegiles como los subterraacuteneos Esta circunstancia podriacutea explicar la aparicioacuten (al menos temporal) de especiacutemenes de Parvospeonomus delarouzeei en la sima Emili Sabateacute y tal vez en otras cavidades del macizo del Garraf (Fadrique 2009) uno de los espacios naturales del PEIN donde habita otro leioacutedido autoacutectono Troglocharinus ferreri (Reitter 1908) Aunque

177

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

en un contexto diferente los experimentos en grutasndashlaboratorio documentados por Juber-thie et al (1981) demuestran de manera elocuente la interaccioacuten entre especies locales y aloacutectonas (estas uacuteltimas introducidas con objeto de determinar el ritmo de colonizacioacuten del medio subterraacuteneo) y los efectos sobre sus respectivas poblaciones al cabo de pocos antildeos

Medidas de proteccioacuten

La conservacioacuten de la fauna hipogea y de los coleoacutepteros en particular debe articularse en torno a tres ejes fundamentales conocimiento proteccioacuten del haacutebitat y divulgacioacuten de su valor bioloacutegico y conservacionista

Conocimiento

La aplicacioacuten eficaz de poliacuteticas de conservacioacuten requiere disponer del mayor nuacutemero posible de datos sobre la distribucioacuten de las especies y el estado de sus poblaciones identificando los impactos actuales y potenciales sobre su haacutebitat Para ello es necesario efectuar prospecciones que permitan con la ayuda de los datos histoacutericos obtenidos de la bibliografiacutea o del examen de las colecciones detectar posibles cambios en el tiempo o en el espacio El seguimiento de las poblaciones de invertebrados y su evaluacioacuten es un proceso largo y laborioso como ponen de manifiesto los protocolos establecidos en el Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea (Verduacute amp Galante 2006) y sus actualizaciones posteriores (Verduacute amp Galante 2009 Verduacute et al 2011) Las dificultades se incrementan en el caso de la exploracioacuten del medio subterraacuteneo debido a la baja densidad de organismos y su sensibilidad a la alteracioacuten de la calidad del haacutebitat (la propia actividad prospectiva puede inducir tales cambios) la inaccesibilidad de la red de fisuras del MSP y las exigencias teacutecnicas que en no pocos casos conlleva la prospeccioacuten de cavidades Con un volumen de datos suficiente el anaacutelisis de las distribuciones permitiriacutea identificar las aacutereas de mayor concentracioacuten de especies endemismos y biotopos adecuados cuya proteccioacuten garantice la supervivencia de las especies amenazadas (Galaacuten 2006d)

Los programas de seguimiento y la elaboracioacuten de las fichas correspondientes deberiacutean ser complementados con el fomento de estudios especiacuteficos sobre la biologiacutea y ecologiacutea de las especies A este respeto hay que considerar como un factor favorable la creciente demanda de datos precisos por parte de administraciones con competencias en gestioacuten y proteccioacuten de la fauna Tal propoacutesito colisiona sin embargo con ciertas restricciones legales que pueden en el caso de los invertebrados limitar o incluso impedir paradoacutejicamente el conocimiento de la biodiversidad que se pretende proteger (Melic 2014)

Proteccioacuten de cavidades y del karst

Las cavidades constituyen con frecuencia la uacutenica viacutea para acceder a ciertas especies por lo que se ha planteado la necesidad de restringir las visitas indiscriminadas o limitar el acceso a actividades exclusivamente orientadas al estudio y conservacioacuten de su biodiversi-dad (Elliott 2012) Incluso en tales supuestos se ha sugerido la conveniencia de observar un coacutedigo de miacutenimo impacto en los teacuterminos formulados por Watson et al (1997) Comentario aparte merecen las cavidades explotadas con fines turiacutesticos y la complejidad de los problemas asociados a su gestioacuten consecuencia de la necesidad de compatibilizar intereses econoacutemicos y conservacionistas contrapuestos (Tercafs 1992) Experiencias realizadas en grutas turiacutesticas arrojan resultados dispares sobre las poblaciones de co-leoacutepteros troglobios Mientras que en unos casos el impacto producido por la afluencia de turistas se demostroacute claramente negativo (Kovacs 1989 Moldovan et al 2003) en otros apenas resultoacute relevante (Faille et al 2014) aunque como sentildealan estos uacuteltimos autores las dimensiones de la cavidad su topologiacutea la naturaleza de sus biotopos o la extensioacuten

178

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

del karst donde se ubica por un lado y la intensidad y duracioacuten de la perturbacioacuten por otro determinan entre otros factores su grado de vulnerabilidad La cueva del Salnitre en el macizo de Montserrat es una cavidad emblemaacutetica en Cataluntildea y foco de atraccioacuten turiacutestica Es tambieacuten la localidad tiacutepica de Troglocharinus kiesenwetteri la primera especie catalana de coleoacuteptero troglobio descrita y actualmente protegida por el PEIN

Las propuestas de elaboracioacuten de un censo de cavidades su clasificacioacuten y la apli-cacioacuten de figuras especiacuteficas para la proteccioacuten de las mismas o para el entorno natural al que pertenecen han sido reiteradamente sentildealadas La guiacutea de Watson et al (1997) auspiciada por la UICN constituye un documento de referencia en materia de gestioacuten y proteccioacuten de cavidades y formaciones kaacutersticas En la medida en que las cavidades individuales constituyen soacutelo una parte del ecosistema subterraacuteneo la tendencia actual consiste en proteger el karst en su conjunto o al menos una gran parte del mismo Puesto que ello resulta a menudo inviable por motivos econoacutemicos o praacutecticos se ha propuesto la delimitacioacuten de zonas criacuteticas de pequentildea extensioacuten que concentren gran parte de la biodiversidad subterraacutenea y de sus endemismos (Galaacuten 2006e) Este autor plantea para territorios antropizados como Guipuacutezcoa la aplicacioacuten de una estrategia de conservacioacuten basada en el concepto de biotopo subterraacuteneo protegido (BSP)

Existen en Cataluntildea numerosas cavidades que destacan tanto por su diversidad bioloacutegi-ca como por la rareza de sus taxones dos de los iacutendices de mayor peso utilizados para la estimacioacuten del valor bioloacutegico de un ecosistema (Tercafs 1992 Galaacuten 2006e Reboleira et al 2011) Autores como Culver amp Sket (2000) han aplicado a cavidades individuales el con-cepto de punto caliente de biodiversidad argumentado en favor de la proteccioacuten de la fauna subterraacutenea a escala regional En la mayoriacutea de los casos se trata de sistemas subterraacuteneos o cavidades de grandes dimensiones que albergan una elevada diversidad de haacutebitats

En la cueva del Janet por ejemplo (con apenas 60 m de recorrido horizontal) se han censado numerosos artroacutepodos hipogeos pertenecientes a diversos oacuterdenes con varias especies soacutelo conocidas de esta cavidad Entre los coleoacutepteros se han inventariado representantes de la familias Carabidae Curculionidae Histeridae Raymondionimidae y Staphylinidae incluyendo tres especies protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (dos de ellas exclusivas de esta cueva) Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Duvalius berthae (Jeannel 1910) e Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974)

Otra cavidad catalana que reuacutene una elevada diversidad de invertebrados subterraacuteneos (entre ellas varias especies que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea) es la cueva de la Mosquera situada en el teacutermino municipal de Beuda provincia de Girona A diferencia de la cueva del Janet esta cavidad ha padecido desde hace deacutecadas el impacto de la acti-vidad industrial y ganadera (Lloses amp Robert 1978) La reciente amenaza de reactivacioacuten de una cantera de yesos colindante con la cueva y las graves consecuencias que ello conlleva para la preservacioacuten de su patrimonio natural ha propiciado una campantildea de sensibilizacioacuten (Comas 2009 Victoria 2009) La explotacioacuten de una cantera de yesos es precisamente la causa de la desaparicioacuten de la cueva de Can Noguer de Segaroacute proacutexima a Beuda y una de las pocas estaciones caverniacutecolas donde podiacutea localizarse Zariquieya troglodytes Esta peacuterdida hace de la cueva de la Mosquera el uacutenico reducto conocido de Z troglodytes en la comarca de la Garrotxa (Comas 2009 Lencina amp Serrano 2011)

Una amenaza similar podriacutea afectar a Troglocharinus orcinus lagari Espantildeol 1953 La causa una vez maacutes es la futura explotacioacuten de una cantera situada muy cerca de las dos uacutenicas simas donde se ha localizado este taxoacuten el Avenc Nou de la Fontfreda y el Avenc Vell de la Fontfreda en el sector de Bonretorn En teacuterminos de biodiversidad la necesidad de conservar subespecies como T orcinus lagari adquiere si cabe mayor importancia en la medida en que puedan existir ademaacutes de las diferencias morfoloacutegicas otras de caraacutecter geneacutetico que justifiquen su separacioacuten a nivel especiacutefico (Galaacuten 2006e)

179

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Divulgacioacuten

Cataluntildea cuenta con una tradicioacuten bien arraigada en la praacutectica de la espeleologiacutea cana-lizada a traveacutes de numerosos grupos o asociaciones especialmente a partir de los antildeos sesenta del pasado siglo (Espantildeol amp Escolagrave 1969) El intereacutes por la fauna subterraacutenea y su conservacioacuten propicioacute la creacioacuten dentro de algunos de estos grupos de secciones de-dicadas al estudio y divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea Los inventarios de fauna caverniacutecola han ocupado cada vez maacutes espacio en las publicaciones sobre espeleologiacutea y obras tan importantes como el Catagraveleg Espeleologravegic de Catalunya (con siete voluacutemenes publicados entre 1978 y 1984) incluyen capiacutetulos o anexos especiacuteficos

La figura de Francesc Espantildeol como personalidad cientiacutefica y aglutinadora de la investigacioacuten bioespeleoloacutegica en Cataluntildea ha sido abordada en detalle (Federacioacute Catalana dEspeleologia 1981 Belleacutes 1987 1988 1999 Escolagrave 1988) A ello se antildeade su vocacioacuten divulgadora como uno de los impulsores desde mediados de los antildeos 1960 de varios cursillos de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea En total se impartieron seis cursillos entre 1966 y 1994 con una aportacioacuten destacada del MCNB mdashtanto en lo que se refiere a la organizacioacuten como a la participacioacuten de conferenciantes adscritos a dicha institucioacutenmdash y la colaboracioacuten de otros especialistas y agrupaciones espeleoloacutegicas (Auroux 2010) Una de estas entidades el Centre Excursionista de Terrassa a traveacutes de su Seccioacuten de Investigaciones Subterraacuteneas llevoacute a cabo con motivo de la organizacioacuten del VI Simposium de Espeleologiacutea (celebrado en diciembre de 1977 y dedicado a la bioespeleologiacutea) una exposicioacuten de fauna caverniacutecola viva iniciativa pionera que cosechoacute un enorme eacutexito de asistencia y repercusioacuten internacional (Vives 1988)

Para celebrar el trigeacutesimo aniversario de su creacioacuten la Federacioacuten Catalana de Es-peleologiacutea organizoacute en 2009 una serie de talleres sobre espeleologiacutea uno de los cuales dedicado a la bioespeleologiacutea fue coordinado e impartido por miembros de la Asociacioacuten Catalana de Bioespeleologiacutea (BIOSP) (Auroux 2009) Maacutes recientemente BIOSP impartioacute un nuevo curso de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea en el marco del III Encuentro Ibeacuterico de Biologiacutea Subterraacutenea (III EIBS) organizado por el MCNB (Barcelona octubre de 2013) BIOSP desarrolla actualmente junto a otros especialistas e instituciones diversos proyectos para el estudio y conservacioacuten de la biodiversidad subterraacutenea dentro y fuera de Cataluntildea Su blog lthttpbiospblogspotcomesgt dedica a la divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea una parte esencial de sus contenidos

La labor divulgadora del MCNB se ha concretado ademaacutes en diferentes exposiciones al respecto tanto de caraacutecter permanente como temporales La gestioacuten y difusioacuten de la informacioacuten asociada a las colecciones de invertebrados hipogeos (entre las que destaca cualitativa y cuantitativamente la de coleoacutepteros) constituye una de sus liacuteneas prioritarias El plan estrateacutegico del MCNB establece por otra parte un compromiso firme en materia de conservacioacuten y divulgacioacuten del patrimonio natural de Cataluntildea subrayando expliacutecitamente su colaboracioacuten en proyectos relacionados con la conservacioacuten de especies endeacutemicas con especial eacutenfasis en la fauna subterraacutenea

Campantildeas de seguimiento recientes del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona

Durante una deacutecada el Departamento de Artroacutepodos del MCNB ha llevado a cabo en colaboracioacuten con BIOSP varias campantildeas de seguimiento y recoleccioacuten selectiva de artroacutepodos subterraacuteneos entre las que se incluyen varias especies de coleoacutepteros que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea Dichas campantildeas se han efectuado en el marco de proyectos financiados tanto por el propio MCNB como por otras instituciones y organismos puacuteblicos Entre estos uacuteltimos hay que mencionar el proyecto para la optimi-zacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB (accioacuten

180

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

complementaria de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO del Ministerio de Ciencia y Tecnolo-giacutea) y el estudio de los artroacutepodos subterraacuteneos del Parque Natural de Els Ports orientado a la conservacioacuten de algunas cavidades de este espacio natural protegido (proyecto de referencia 2011PNATPOR102 financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Bio-diversidad Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Tras la celebracioacuten del III EIBS (fuera por lo tanto del periacuteodo que cubre el presente trabajo) se programoacute un nuevo proyecto relacionado espe-ciacuteficamente con el seguimiento de algunos invertebrados hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (proyecto de referencia AGndash2014ndash341 desarrollado a lo largo del 2014 y tambieacuten financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad Generalitat de Catalunya)

Resultados destacables

La informacioacuten obtenida a raiacutez de las campantildeas efectuadas en sendas cavidades del Alt Empordagrave (provincia de Girona) ha permitido redescribir Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zari-quieyi (Clermont 1949) (CFAC) y ampliar su distribucioacuten documentando ademaacutes su pre-sencia en haacutebitat caverniacutecola (Agulloacute et al 2009) Hasta entonces la especie era conocida por su espeacutecimen tipo un macho capturado en medio endogeo en 1928 (Espantildeol 1945) Los curculioacutenidos hipogeos del geacutenero Otiorhynchus actualmente agrupados en diferentes subgeacuteneros se consideran de hecho elementos endogeos y de reacutegimen rizoacutefago lo que limita su colonizacioacuten del medio caverniacutecola a cavidades epiteliales y con presencia de raiacuteces (Belleacutes 1978 Osella amp Zuppa 1998) Otros autores consideran troglobias ciertas especies que han sido localizadas exclusivamente en haacutebitat caverniacutecola como O (L) torresndashsalai (Espantildeol 1945) endemismo de la Comunidad Valenciana incluido en Atlas de los Invertebra-dos Amenazados de Espantildea (en peligro) (GurreandashSanz 2009) Los Otiorhynchus hipogeos constituyen un grupo endeacutemico del Mediterraacuteneo occidental (Osella 1973) con varias especies escasamente conocidas En la peniacutensula ibeacuterica se han descrito unas pocas (dos de ellas de Cataluntildea) distribuidas a lo largo de la franja mediterraacutenea (Belleacutes 1978) Este deacuteficit aparente de biodiversidad sobre todo si se compara con otros territorios como Italia (Osella amp Zuppa 1998 Magnano amp AlonsondashZarazaga 2013) sumado al elevado grado de endemicidad incrementa el intereacutes fauniacutestico y conservacionista de los representantes ibeacutericos del grupo

Otra especie conocida hasta hace poco por su espeacutecimen tipo era Geotrechus puig-malensis Lagar 1981 (PEIN) descrita a partir de una hembra capturada en 1973 (Lagar 1981) Como resultado de las prospecciones efectuadas desde 2004 en la cueva de les Encantades del Puigmal en el Pirineo de Girona (localidad tiacutepica y uacutenica conocida has-ta el momento) se han capturado varios ejemplares se ha descrito el macho (Prieto amp Agulloacute 2010) y se han recopilado algunos datos sobre la ecologiacutea de la especie Faille et al (2015) en su reciente revisioacuten de los Geotrechus del Pirineo Catalaacuten aporta infor-macioacuten adicional e introduce algunos comentarios criacuteticos sobre las genitalias ilustradas por Prieto amp Agulloacute (2010) La dificultad para localizar esta especie es compartida por los otros representantes ibeacutericos del geacutenero la mayoriacutea conocidos a partir de los ejemplares tipo o de series muy cortas

La cueva de les Encantades del Puigmal es tambieacuten la localidad tiacutepica del troglobio Perriniella bofilli (PEIN y CFAC) conocido ademaacutes de la cueva de lrsquoEstret del Forn (Sal-gado et al 2008) a escasa distancia de la primera Las prospecciones realizadas en los uacuteltimos antildeos han permitido localizar ejemplares en diferentes tramos de la cavidad desde el vestiacutebulo de entrada en la zona de penumbra hasta sectores maacutes profundos proacuteximos al denominado Pou de Sorra Perriniella bofilli convive con Parvospeonomus delarouzeei al igual que sucede en la cueva de Rialb con la otra especie catalana del geacutenero Perriniella faurai Aunque de forma muy aproximada y bajo circunstancias no comparables (consi-

181

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

derando las caracteriacutesticas de ambas cavidades y las fechas de los muestreos) hemos observado que la proporcioacuten entre individuos de P bofilli y P delarouzeei se situacutea en torno a 13 frente al valor 11 estimado por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) deacutecadas atraacutes para la cueva de lrsquoEstret del Forn En todo caso la abundancia relativa de P bofilli en la cueva de les Encantades del Puigmal es mayor que la de P faurai en la cueva de Rialb cavidad mucho maacutes accesible y frecuentada donde la acumulacioacuten de residuos orgaacutenicos durante largos periodos de tiempo podriacutea haber favorecido como ya hemos comentado la expansioacuten de P delarouzeei en detrimento de P faurai (Belleacutes amp Pallaregraves 1985 Belleacutes 1987)

La localizacioacuten de Paraphaenops breuilianus (PEIN y CFAC) en una nueva estacioacuten caverniacutecola y el hallazgo de ejemplares en otras cuatro cavidades algunas de ellas ape-nas exploradas constituye junto a otros resultados el balance de la campantildea efectuada en 2012 dentro del proyecto para el estudio y conservacioacuten de la fauna de artroacutepodos de algunas cavidades del Parque Natural de Els Ports (CaballerondashLoacutepez amp MasoacutendashRos 2013) Se trata de la primera forma afenopsiana descrita de la peniacutensula Ibeacuterica (Jeannel 1916 1928) notable por su grado de evolucioacuten y su aislamiento geograacutefico al sur de la depresioacuten del Ebro A partir de consideraciones morfoloacutegicas y biogeograacuteficas se ha relacionado a esta especie con los Aphaenops Geotrechus e Hydraphaenops pirenaicos (Espantildeol 1979 Belleacutes 1987) Recientes estudios moleculares (Faille et al 2010a 2010b) la situacutean sin embargo maacutes cerca de los grupos Trechus y Duvalius

Otro caraacutebido subterraacuteneo protegido por el PEIN es Duvalius (Duvalius) berthae uacutenica especie catalana de un geacutenero bien representado en el sur de Europa (Moravec et al 2003) Su distribucioacuten se extiende a diferentes sectores de las sierras de la Mussara Montsant Prades y Llaberia (Lagar 1958 Belleacutes 1987) Todas las citas u observaciones refieren la presencia de la especie en cavidades salvo el hallazgo documentado por Lagar (1958) de un ejemplar en medio lapidiacutecola sin que nos conste ninguna otra referencia fuera del ambiente caverniacutecola Entre los caraacutebidos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea D berthae cuenta con un nuacutemero relativamente alto de citas y material reco-lectado a lo largo de deacutecadas El seguimiento de esta especie durante los uacuteltimos antildeos se ha saldado con un balance positivo en la mayoriacutea de cavidades prospectadas Uno de los autores (F F) actualiza la distribucioacuten de D berthae con la aportacioacuten de nuevas es-taciones caverniacutecolas fruto de recientes prospecciones bioespeleoloacutegicas en la provincia de Tarragona (Fadrique 2012)

Los datos referidos a estas y otras especies mdashen los uacuteltimos antildeos han sido localiza-das Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Otiorhynchus gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) Perriniella faurai Jeannel 1910 Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 T orcinus (Jeannel 1910) y Zariquieya troglodytes Jeannel 1924mdash se han registrado en fichas con indicacioacuten del sector preciso de la cavidad donde fueron halladas condiciones de temperatura y humedad relativa biocenosis y otras precisiones En el caso de los ejemplares capturados para su estudio y conservacioacuten en la coleccioacuten entomoloacutegi-ca del MCNB (preservados mayoritariamente en alcohol etiacutelico de 70ordm o absoluto) se han incorporado parte de estos datos a sus respectivas fichas de coleccioacuten Todo este material complementa la informacioacuten bibliograacutefica y de las series histoacutericas de la coleccioacuten que in-cluye ejemplares tipo de la mayoriacutea de los coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (tabla 2) En la figura 2 se muestran algunas de las especies prospectadas en su haacutebitat

182

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fig 2 Algunos coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos en Cataluntildea en su haacutebitat A Troglocharinus orcinus de la sima Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi de la cueva Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus de una mina artificial en el macizo de Els Ports D Duvalius berthae de la sima del Daniel (Capafonts Baix Camp) (Todas las especies son endeacutemicas de la provincia de Tarragona fotografiacuteas de Agustiacute Meseguer)

Fig 2 Some protected subterranean beetles protected in Catalonia in their habitat A Troglocharinus orcinus from Avenc Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi from Cova Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus from an artificial mine of the Els Ports massif D Duvalius berthae from Avenc del Daniel (Capafonts Baix Camp) (All species are endemic to the province of Tarragona pictures provided by Agustiacute Meseguer)

A B

D

C

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 13: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

176

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Conservacioacuten de la fauna subterraacutenea

Factores de amenaza

Se han sentildealado diversos factores de amenaza para el medio subterraacuteneo y su biodiversi-dad (Tercafs 1992 Watson et al 1997 Reboleira et al 2011 Sendra et al 2011 Elliott 2012) Galaacuten (2006b) analiza hasta una veintena de factores ilustrando sus efectos con numerosos ejemplos recopilados de la literatura bioespeleoloacutegica

El impacto producido por la actividad humana en el exterior incide en mayor o menor grado sobre el medio subterraacuteneo dada su permeabilidad con el medio epigeo del que depende la aportacioacuten de recursos troacuteficos En este sentido debe sentildealarse la alteracioacuten de las condiciones fiacutesicondashquiacutemicas causada por el vertido de contaminantes orgaacutenicos o inorgaacutenicos (detritus generados por explotaciones ganaderas fertilizantes plaguicidas metales pesados) la extraccioacuten de agua de las capas freaacuteticas proacuteximas o la instalacioacuten de vertederos El vertedero situado en el macizo del Garraf cerca de la ciudad de Bar-celona y su aacuterea metropolitana constituye por sus dimensiones e impacto ambiental un caso paradigmaacutetico que afecta a un karst de alto valor ecoloacutegico (HerrerandashSancho 1974 Bolograves et al 1976) Cuando la actividad contaminante se ejerce de forma continuada como en el caso que nos ocupa mdashel vertedero del Garraf ha funcionado ininterrumpidamente desde 1974 hasta 2006 y el efecto de la acumulacioacuten de millones de toneladas de basura perduraraacute durante deacutecadasmdash ni siquiera el filtro natural formado por el substrato puede impedir o retrasar el flujo de los contaminantes y su residencia en el medio subterraacuteneo durante largos periodos (Peacuterez de Pedro 2008)

La modificacioacuten draacutestica del entorno donde se ubican los macizos kaacutersticos es otra de las causas de alteracioacuten o destruccioacuten del haacutebitat subterraacuteneo bien por la ejecucioacuten de obras civiles la explotacioacuten de canteras u otros yacimientos mineros el desarrollo de planes de gestioacuten urbaniacutestica o la deforestacioacuten

Las visitas frecuentes a grutas faacutecilmente accesibles provocan la acumulacioacuten de basuras y otros residuos y eventualmente el incremento de las poblaciones de especies oportunistas en detrimento de las maacutes especializadas Este parece ser el caso de la cueva de Rialb situada en el alto valle del riacuteo Freser donde coexisten dos especies de Leiodidae Una de ellas Parvospeonomus delarouzeei (Fairmaire 1860) es oportunista y de amplia distribu-cioacuten en el nordeste de Cataluntildea la otra Perriniella faurai es maacutes bien especialista y se conoce uacutenicamente de esta cavidad Las observaciones efectuadas por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) apuntan hacia un incremento de la poblacioacuten de P delarouzeei y un descenso de la de P faurai que es hoy una especie rara y difiacutecil de localizar al menos en los sectores accesibles de la cueva La cueva Cambra constituye otro ejemplo de cavidad accesible siendo una de las maacutes visitadas del macizo de Els Ports tanto por excursionistas como por espeleoacutelogos Esta cueva es la localidad tiacutepica del caraacutebido Paraphaenops breuilianus (Jeannel 1916) destacado elemento troglobio endeacutemico del macizo La cueva Cambra ha sido prospectada con cierta frecuencia para la recoleccioacuten de ejemplares de esta especie de morfologiacutea afenopsiana (Espantildeol 1950) Aunque no existen evidencias en este caso la excesiva recoleccioacuten de especies icoacutenicas (Balleto amp Casale 1991 Casale et al 1998 Moldovan 2012) puede afectar a los troglobios con bajo tamantildeo poblacional como los predadores u otros elementos altamente especializados (Decu amp Juberthie 1998 Galaacuten 2006c)

La introduccioacuten accidental o intencionada de especies foraacuteneas puede provocar graves consecuencias para las poblaciones autoacutectonas sobre todo en ecosistemas tan fraacutegiles como los subterraacuteneos Esta circunstancia podriacutea explicar la aparicioacuten (al menos temporal) de especiacutemenes de Parvospeonomus delarouzeei en la sima Emili Sabateacute y tal vez en otras cavidades del macizo del Garraf (Fadrique 2009) uno de los espacios naturales del PEIN donde habita otro leioacutedido autoacutectono Troglocharinus ferreri (Reitter 1908) Aunque

177

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

en un contexto diferente los experimentos en grutasndashlaboratorio documentados por Juber-thie et al (1981) demuestran de manera elocuente la interaccioacuten entre especies locales y aloacutectonas (estas uacuteltimas introducidas con objeto de determinar el ritmo de colonizacioacuten del medio subterraacuteneo) y los efectos sobre sus respectivas poblaciones al cabo de pocos antildeos

Medidas de proteccioacuten

La conservacioacuten de la fauna hipogea y de los coleoacutepteros en particular debe articularse en torno a tres ejes fundamentales conocimiento proteccioacuten del haacutebitat y divulgacioacuten de su valor bioloacutegico y conservacionista

Conocimiento

La aplicacioacuten eficaz de poliacuteticas de conservacioacuten requiere disponer del mayor nuacutemero posible de datos sobre la distribucioacuten de las especies y el estado de sus poblaciones identificando los impactos actuales y potenciales sobre su haacutebitat Para ello es necesario efectuar prospecciones que permitan con la ayuda de los datos histoacutericos obtenidos de la bibliografiacutea o del examen de las colecciones detectar posibles cambios en el tiempo o en el espacio El seguimiento de las poblaciones de invertebrados y su evaluacioacuten es un proceso largo y laborioso como ponen de manifiesto los protocolos establecidos en el Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea (Verduacute amp Galante 2006) y sus actualizaciones posteriores (Verduacute amp Galante 2009 Verduacute et al 2011) Las dificultades se incrementan en el caso de la exploracioacuten del medio subterraacuteneo debido a la baja densidad de organismos y su sensibilidad a la alteracioacuten de la calidad del haacutebitat (la propia actividad prospectiva puede inducir tales cambios) la inaccesibilidad de la red de fisuras del MSP y las exigencias teacutecnicas que en no pocos casos conlleva la prospeccioacuten de cavidades Con un volumen de datos suficiente el anaacutelisis de las distribuciones permitiriacutea identificar las aacutereas de mayor concentracioacuten de especies endemismos y biotopos adecuados cuya proteccioacuten garantice la supervivencia de las especies amenazadas (Galaacuten 2006d)

Los programas de seguimiento y la elaboracioacuten de las fichas correspondientes deberiacutean ser complementados con el fomento de estudios especiacuteficos sobre la biologiacutea y ecologiacutea de las especies A este respeto hay que considerar como un factor favorable la creciente demanda de datos precisos por parte de administraciones con competencias en gestioacuten y proteccioacuten de la fauna Tal propoacutesito colisiona sin embargo con ciertas restricciones legales que pueden en el caso de los invertebrados limitar o incluso impedir paradoacutejicamente el conocimiento de la biodiversidad que se pretende proteger (Melic 2014)

Proteccioacuten de cavidades y del karst

Las cavidades constituyen con frecuencia la uacutenica viacutea para acceder a ciertas especies por lo que se ha planteado la necesidad de restringir las visitas indiscriminadas o limitar el acceso a actividades exclusivamente orientadas al estudio y conservacioacuten de su biodiversi-dad (Elliott 2012) Incluso en tales supuestos se ha sugerido la conveniencia de observar un coacutedigo de miacutenimo impacto en los teacuterminos formulados por Watson et al (1997) Comentario aparte merecen las cavidades explotadas con fines turiacutesticos y la complejidad de los problemas asociados a su gestioacuten consecuencia de la necesidad de compatibilizar intereses econoacutemicos y conservacionistas contrapuestos (Tercafs 1992) Experiencias realizadas en grutas turiacutesticas arrojan resultados dispares sobre las poblaciones de co-leoacutepteros troglobios Mientras que en unos casos el impacto producido por la afluencia de turistas se demostroacute claramente negativo (Kovacs 1989 Moldovan et al 2003) en otros apenas resultoacute relevante (Faille et al 2014) aunque como sentildealan estos uacuteltimos autores las dimensiones de la cavidad su topologiacutea la naturaleza de sus biotopos o la extensioacuten

178

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

del karst donde se ubica por un lado y la intensidad y duracioacuten de la perturbacioacuten por otro determinan entre otros factores su grado de vulnerabilidad La cueva del Salnitre en el macizo de Montserrat es una cavidad emblemaacutetica en Cataluntildea y foco de atraccioacuten turiacutestica Es tambieacuten la localidad tiacutepica de Troglocharinus kiesenwetteri la primera especie catalana de coleoacuteptero troglobio descrita y actualmente protegida por el PEIN

Las propuestas de elaboracioacuten de un censo de cavidades su clasificacioacuten y la apli-cacioacuten de figuras especiacuteficas para la proteccioacuten de las mismas o para el entorno natural al que pertenecen han sido reiteradamente sentildealadas La guiacutea de Watson et al (1997) auspiciada por la UICN constituye un documento de referencia en materia de gestioacuten y proteccioacuten de cavidades y formaciones kaacutersticas En la medida en que las cavidades individuales constituyen soacutelo una parte del ecosistema subterraacuteneo la tendencia actual consiste en proteger el karst en su conjunto o al menos una gran parte del mismo Puesto que ello resulta a menudo inviable por motivos econoacutemicos o praacutecticos se ha propuesto la delimitacioacuten de zonas criacuteticas de pequentildea extensioacuten que concentren gran parte de la biodiversidad subterraacutenea y de sus endemismos (Galaacuten 2006e) Este autor plantea para territorios antropizados como Guipuacutezcoa la aplicacioacuten de una estrategia de conservacioacuten basada en el concepto de biotopo subterraacuteneo protegido (BSP)

Existen en Cataluntildea numerosas cavidades que destacan tanto por su diversidad bioloacutegi-ca como por la rareza de sus taxones dos de los iacutendices de mayor peso utilizados para la estimacioacuten del valor bioloacutegico de un ecosistema (Tercafs 1992 Galaacuten 2006e Reboleira et al 2011) Autores como Culver amp Sket (2000) han aplicado a cavidades individuales el con-cepto de punto caliente de biodiversidad argumentado en favor de la proteccioacuten de la fauna subterraacutenea a escala regional En la mayoriacutea de los casos se trata de sistemas subterraacuteneos o cavidades de grandes dimensiones que albergan una elevada diversidad de haacutebitats

En la cueva del Janet por ejemplo (con apenas 60 m de recorrido horizontal) se han censado numerosos artroacutepodos hipogeos pertenecientes a diversos oacuterdenes con varias especies soacutelo conocidas de esta cavidad Entre los coleoacutepteros se han inventariado representantes de la familias Carabidae Curculionidae Histeridae Raymondionimidae y Staphylinidae incluyendo tres especies protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (dos de ellas exclusivas de esta cueva) Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Duvalius berthae (Jeannel 1910) e Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974)

Otra cavidad catalana que reuacutene una elevada diversidad de invertebrados subterraacuteneos (entre ellas varias especies que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea) es la cueva de la Mosquera situada en el teacutermino municipal de Beuda provincia de Girona A diferencia de la cueva del Janet esta cavidad ha padecido desde hace deacutecadas el impacto de la acti-vidad industrial y ganadera (Lloses amp Robert 1978) La reciente amenaza de reactivacioacuten de una cantera de yesos colindante con la cueva y las graves consecuencias que ello conlleva para la preservacioacuten de su patrimonio natural ha propiciado una campantildea de sensibilizacioacuten (Comas 2009 Victoria 2009) La explotacioacuten de una cantera de yesos es precisamente la causa de la desaparicioacuten de la cueva de Can Noguer de Segaroacute proacutexima a Beuda y una de las pocas estaciones caverniacutecolas donde podiacutea localizarse Zariquieya troglodytes Esta peacuterdida hace de la cueva de la Mosquera el uacutenico reducto conocido de Z troglodytes en la comarca de la Garrotxa (Comas 2009 Lencina amp Serrano 2011)

Una amenaza similar podriacutea afectar a Troglocharinus orcinus lagari Espantildeol 1953 La causa una vez maacutes es la futura explotacioacuten de una cantera situada muy cerca de las dos uacutenicas simas donde se ha localizado este taxoacuten el Avenc Nou de la Fontfreda y el Avenc Vell de la Fontfreda en el sector de Bonretorn En teacuterminos de biodiversidad la necesidad de conservar subespecies como T orcinus lagari adquiere si cabe mayor importancia en la medida en que puedan existir ademaacutes de las diferencias morfoloacutegicas otras de caraacutecter geneacutetico que justifiquen su separacioacuten a nivel especiacutefico (Galaacuten 2006e)

179

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Divulgacioacuten

Cataluntildea cuenta con una tradicioacuten bien arraigada en la praacutectica de la espeleologiacutea cana-lizada a traveacutes de numerosos grupos o asociaciones especialmente a partir de los antildeos sesenta del pasado siglo (Espantildeol amp Escolagrave 1969) El intereacutes por la fauna subterraacutenea y su conservacioacuten propicioacute la creacioacuten dentro de algunos de estos grupos de secciones de-dicadas al estudio y divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea Los inventarios de fauna caverniacutecola han ocupado cada vez maacutes espacio en las publicaciones sobre espeleologiacutea y obras tan importantes como el Catagraveleg Espeleologravegic de Catalunya (con siete voluacutemenes publicados entre 1978 y 1984) incluyen capiacutetulos o anexos especiacuteficos

La figura de Francesc Espantildeol como personalidad cientiacutefica y aglutinadora de la investigacioacuten bioespeleoloacutegica en Cataluntildea ha sido abordada en detalle (Federacioacute Catalana dEspeleologia 1981 Belleacutes 1987 1988 1999 Escolagrave 1988) A ello se antildeade su vocacioacuten divulgadora como uno de los impulsores desde mediados de los antildeos 1960 de varios cursillos de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea En total se impartieron seis cursillos entre 1966 y 1994 con una aportacioacuten destacada del MCNB mdashtanto en lo que se refiere a la organizacioacuten como a la participacioacuten de conferenciantes adscritos a dicha institucioacutenmdash y la colaboracioacuten de otros especialistas y agrupaciones espeleoloacutegicas (Auroux 2010) Una de estas entidades el Centre Excursionista de Terrassa a traveacutes de su Seccioacuten de Investigaciones Subterraacuteneas llevoacute a cabo con motivo de la organizacioacuten del VI Simposium de Espeleologiacutea (celebrado en diciembre de 1977 y dedicado a la bioespeleologiacutea) una exposicioacuten de fauna caverniacutecola viva iniciativa pionera que cosechoacute un enorme eacutexito de asistencia y repercusioacuten internacional (Vives 1988)

Para celebrar el trigeacutesimo aniversario de su creacioacuten la Federacioacuten Catalana de Es-peleologiacutea organizoacute en 2009 una serie de talleres sobre espeleologiacutea uno de los cuales dedicado a la bioespeleologiacutea fue coordinado e impartido por miembros de la Asociacioacuten Catalana de Bioespeleologiacutea (BIOSP) (Auroux 2009) Maacutes recientemente BIOSP impartioacute un nuevo curso de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea en el marco del III Encuentro Ibeacuterico de Biologiacutea Subterraacutenea (III EIBS) organizado por el MCNB (Barcelona octubre de 2013) BIOSP desarrolla actualmente junto a otros especialistas e instituciones diversos proyectos para el estudio y conservacioacuten de la biodiversidad subterraacutenea dentro y fuera de Cataluntildea Su blog lthttpbiospblogspotcomesgt dedica a la divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea una parte esencial de sus contenidos

La labor divulgadora del MCNB se ha concretado ademaacutes en diferentes exposiciones al respecto tanto de caraacutecter permanente como temporales La gestioacuten y difusioacuten de la informacioacuten asociada a las colecciones de invertebrados hipogeos (entre las que destaca cualitativa y cuantitativamente la de coleoacutepteros) constituye una de sus liacuteneas prioritarias El plan estrateacutegico del MCNB establece por otra parte un compromiso firme en materia de conservacioacuten y divulgacioacuten del patrimonio natural de Cataluntildea subrayando expliacutecitamente su colaboracioacuten en proyectos relacionados con la conservacioacuten de especies endeacutemicas con especial eacutenfasis en la fauna subterraacutenea

Campantildeas de seguimiento recientes del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona

Durante una deacutecada el Departamento de Artroacutepodos del MCNB ha llevado a cabo en colaboracioacuten con BIOSP varias campantildeas de seguimiento y recoleccioacuten selectiva de artroacutepodos subterraacuteneos entre las que se incluyen varias especies de coleoacutepteros que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea Dichas campantildeas se han efectuado en el marco de proyectos financiados tanto por el propio MCNB como por otras instituciones y organismos puacuteblicos Entre estos uacuteltimos hay que mencionar el proyecto para la optimi-zacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB (accioacuten

180

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

complementaria de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO del Ministerio de Ciencia y Tecnolo-giacutea) y el estudio de los artroacutepodos subterraacuteneos del Parque Natural de Els Ports orientado a la conservacioacuten de algunas cavidades de este espacio natural protegido (proyecto de referencia 2011PNATPOR102 financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Bio-diversidad Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Tras la celebracioacuten del III EIBS (fuera por lo tanto del periacuteodo que cubre el presente trabajo) se programoacute un nuevo proyecto relacionado espe-ciacuteficamente con el seguimiento de algunos invertebrados hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (proyecto de referencia AGndash2014ndash341 desarrollado a lo largo del 2014 y tambieacuten financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad Generalitat de Catalunya)

Resultados destacables

La informacioacuten obtenida a raiacutez de las campantildeas efectuadas en sendas cavidades del Alt Empordagrave (provincia de Girona) ha permitido redescribir Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zari-quieyi (Clermont 1949) (CFAC) y ampliar su distribucioacuten documentando ademaacutes su pre-sencia en haacutebitat caverniacutecola (Agulloacute et al 2009) Hasta entonces la especie era conocida por su espeacutecimen tipo un macho capturado en medio endogeo en 1928 (Espantildeol 1945) Los curculioacutenidos hipogeos del geacutenero Otiorhynchus actualmente agrupados en diferentes subgeacuteneros se consideran de hecho elementos endogeos y de reacutegimen rizoacutefago lo que limita su colonizacioacuten del medio caverniacutecola a cavidades epiteliales y con presencia de raiacuteces (Belleacutes 1978 Osella amp Zuppa 1998) Otros autores consideran troglobias ciertas especies que han sido localizadas exclusivamente en haacutebitat caverniacutecola como O (L) torresndashsalai (Espantildeol 1945) endemismo de la Comunidad Valenciana incluido en Atlas de los Invertebra-dos Amenazados de Espantildea (en peligro) (GurreandashSanz 2009) Los Otiorhynchus hipogeos constituyen un grupo endeacutemico del Mediterraacuteneo occidental (Osella 1973) con varias especies escasamente conocidas En la peniacutensula ibeacuterica se han descrito unas pocas (dos de ellas de Cataluntildea) distribuidas a lo largo de la franja mediterraacutenea (Belleacutes 1978) Este deacuteficit aparente de biodiversidad sobre todo si se compara con otros territorios como Italia (Osella amp Zuppa 1998 Magnano amp AlonsondashZarazaga 2013) sumado al elevado grado de endemicidad incrementa el intereacutes fauniacutestico y conservacionista de los representantes ibeacutericos del grupo

Otra especie conocida hasta hace poco por su espeacutecimen tipo era Geotrechus puig-malensis Lagar 1981 (PEIN) descrita a partir de una hembra capturada en 1973 (Lagar 1981) Como resultado de las prospecciones efectuadas desde 2004 en la cueva de les Encantades del Puigmal en el Pirineo de Girona (localidad tiacutepica y uacutenica conocida has-ta el momento) se han capturado varios ejemplares se ha descrito el macho (Prieto amp Agulloacute 2010) y se han recopilado algunos datos sobre la ecologiacutea de la especie Faille et al (2015) en su reciente revisioacuten de los Geotrechus del Pirineo Catalaacuten aporta infor-macioacuten adicional e introduce algunos comentarios criacuteticos sobre las genitalias ilustradas por Prieto amp Agulloacute (2010) La dificultad para localizar esta especie es compartida por los otros representantes ibeacutericos del geacutenero la mayoriacutea conocidos a partir de los ejemplares tipo o de series muy cortas

La cueva de les Encantades del Puigmal es tambieacuten la localidad tiacutepica del troglobio Perriniella bofilli (PEIN y CFAC) conocido ademaacutes de la cueva de lrsquoEstret del Forn (Sal-gado et al 2008) a escasa distancia de la primera Las prospecciones realizadas en los uacuteltimos antildeos han permitido localizar ejemplares en diferentes tramos de la cavidad desde el vestiacutebulo de entrada en la zona de penumbra hasta sectores maacutes profundos proacuteximos al denominado Pou de Sorra Perriniella bofilli convive con Parvospeonomus delarouzeei al igual que sucede en la cueva de Rialb con la otra especie catalana del geacutenero Perriniella faurai Aunque de forma muy aproximada y bajo circunstancias no comparables (consi-

181

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

derando las caracteriacutesticas de ambas cavidades y las fechas de los muestreos) hemos observado que la proporcioacuten entre individuos de P bofilli y P delarouzeei se situacutea en torno a 13 frente al valor 11 estimado por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) deacutecadas atraacutes para la cueva de lrsquoEstret del Forn En todo caso la abundancia relativa de P bofilli en la cueva de les Encantades del Puigmal es mayor que la de P faurai en la cueva de Rialb cavidad mucho maacutes accesible y frecuentada donde la acumulacioacuten de residuos orgaacutenicos durante largos periodos de tiempo podriacutea haber favorecido como ya hemos comentado la expansioacuten de P delarouzeei en detrimento de P faurai (Belleacutes amp Pallaregraves 1985 Belleacutes 1987)

La localizacioacuten de Paraphaenops breuilianus (PEIN y CFAC) en una nueva estacioacuten caverniacutecola y el hallazgo de ejemplares en otras cuatro cavidades algunas de ellas ape-nas exploradas constituye junto a otros resultados el balance de la campantildea efectuada en 2012 dentro del proyecto para el estudio y conservacioacuten de la fauna de artroacutepodos de algunas cavidades del Parque Natural de Els Ports (CaballerondashLoacutepez amp MasoacutendashRos 2013) Se trata de la primera forma afenopsiana descrita de la peniacutensula Ibeacuterica (Jeannel 1916 1928) notable por su grado de evolucioacuten y su aislamiento geograacutefico al sur de la depresioacuten del Ebro A partir de consideraciones morfoloacutegicas y biogeograacuteficas se ha relacionado a esta especie con los Aphaenops Geotrechus e Hydraphaenops pirenaicos (Espantildeol 1979 Belleacutes 1987) Recientes estudios moleculares (Faille et al 2010a 2010b) la situacutean sin embargo maacutes cerca de los grupos Trechus y Duvalius

Otro caraacutebido subterraacuteneo protegido por el PEIN es Duvalius (Duvalius) berthae uacutenica especie catalana de un geacutenero bien representado en el sur de Europa (Moravec et al 2003) Su distribucioacuten se extiende a diferentes sectores de las sierras de la Mussara Montsant Prades y Llaberia (Lagar 1958 Belleacutes 1987) Todas las citas u observaciones refieren la presencia de la especie en cavidades salvo el hallazgo documentado por Lagar (1958) de un ejemplar en medio lapidiacutecola sin que nos conste ninguna otra referencia fuera del ambiente caverniacutecola Entre los caraacutebidos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea D berthae cuenta con un nuacutemero relativamente alto de citas y material reco-lectado a lo largo de deacutecadas El seguimiento de esta especie durante los uacuteltimos antildeos se ha saldado con un balance positivo en la mayoriacutea de cavidades prospectadas Uno de los autores (F F) actualiza la distribucioacuten de D berthae con la aportacioacuten de nuevas es-taciones caverniacutecolas fruto de recientes prospecciones bioespeleoloacutegicas en la provincia de Tarragona (Fadrique 2012)

Los datos referidos a estas y otras especies mdashen los uacuteltimos antildeos han sido localiza-das Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Otiorhynchus gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) Perriniella faurai Jeannel 1910 Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 T orcinus (Jeannel 1910) y Zariquieya troglodytes Jeannel 1924mdash se han registrado en fichas con indicacioacuten del sector preciso de la cavidad donde fueron halladas condiciones de temperatura y humedad relativa biocenosis y otras precisiones En el caso de los ejemplares capturados para su estudio y conservacioacuten en la coleccioacuten entomoloacutegi-ca del MCNB (preservados mayoritariamente en alcohol etiacutelico de 70ordm o absoluto) se han incorporado parte de estos datos a sus respectivas fichas de coleccioacuten Todo este material complementa la informacioacuten bibliograacutefica y de las series histoacutericas de la coleccioacuten que in-cluye ejemplares tipo de la mayoriacutea de los coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (tabla 2) En la figura 2 se muestran algunas de las especies prospectadas en su haacutebitat

182

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fig 2 Algunos coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos en Cataluntildea en su haacutebitat A Troglocharinus orcinus de la sima Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi de la cueva Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus de una mina artificial en el macizo de Els Ports D Duvalius berthae de la sima del Daniel (Capafonts Baix Camp) (Todas las especies son endeacutemicas de la provincia de Tarragona fotografiacuteas de Agustiacute Meseguer)

Fig 2 Some protected subterranean beetles protected in Catalonia in their habitat A Troglocharinus orcinus from Avenc Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi from Cova Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus from an artificial mine of the Els Ports massif D Duvalius berthae from Avenc del Daniel (Capafonts Baix Camp) (All species are endemic to the province of Tarragona pictures provided by Agustiacute Meseguer)

A B

D

C

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 14: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

177

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

en un contexto diferente los experimentos en grutasndashlaboratorio documentados por Juber-thie et al (1981) demuestran de manera elocuente la interaccioacuten entre especies locales y aloacutectonas (estas uacuteltimas introducidas con objeto de determinar el ritmo de colonizacioacuten del medio subterraacuteneo) y los efectos sobre sus respectivas poblaciones al cabo de pocos antildeos

Medidas de proteccioacuten

La conservacioacuten de la fauna hipogea y de los coleoacutepteros en particular debe articularse en torno a tres ejes fundamentales conocimiento proteccioacuten del haacutebitat y divulgacioacuten de su valor bioloacutegico y conservacionista

Conocimiento

La aplicacioacuten eficaz de poliacuteticas de conservacioacuten requiere disponer del mayor nuacutemero posible de datos sobre la distribucioacuten de las especies y el estado de sus poblaciones identificando los impactos actuales y potenciales sobre su haacutebitat Para ello es necesario efectuar prospecciones que permitan con la ayuda de los datos histoacutericos obtenidos de la bibliografiacutea o del examen de las colecciones detectar posibles cambios en el tiempo o en el espacio El seguimiento de las poblaciones de invertebrados y su evaluacioacuten es un proceso largo y laborioso como ponen de manifiesto los protocolos establecidos en el Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea (Verduacute amp Galante 2006) y sus actualizaciones posteriores (Verduacute amp Galante 2009 Verduacute et al 2011) Las dificultades se incrementan en el caso de la exploracioacuten del medio subterraacuteneo debido a la baja densidad de organismos y su sensibilidad a la alteracioacuten de la calidad del haacutebitat (la propia actividad prospectiva puede inducir tales cambios) la inaccesibilidad de la red de fisuras del MSP y las exigencias teacutecnicas que en no pocos casos conlleva la prospeccioacuten de cavidades Con un volumen de datos suficiente el anaacutelisis de las distribuciones permitiriacutea identificar las aacutereas de mayor concentracioacuten de especies endemismos y biotopos adecuados cuya proteccioacuten garantice la supervivencia de las especies amenazadas (Galaacuten 2006d)

Los programas de seguimiento y la elaboracioacuten de las fichas correspondientes deberiacutean ser complementados con el fomento de estudios especiacuteficos sobre la biologiacutea y ecologiacutea de las especies A este respeto hay que considerar como un factor favorable la creciente demanda de datos precisos por parte de administraciones con competencias en gestioacuten y proteccioacuten de la fauna Tal propoacutesito colisiona sin embargo con ciertas restricciones legales que pueden en el caso de los invertebrados limitar o incluso impedir paradoacutejicamente el conocimiento de la biodiversidad que se pretende proteger (Melic 2014)

Proteccioacuten de cavidades y del karst

Las cavidades constituyen con frecuencia la uacutenica viacutea para acceder a ciertas especies por lo que se ha planteado la necesidad de restringir las visitas indiscriminadas o limitar el acceso a actividades exclusivamente orientadas al estudio y conservacioacuten de su biodiversi-dad (Elliott 2012) Incluso en tales supuestos se ha sugerido la conveniencia de observar un coacutedigo de miacutenimo impacto en los teacuterminos formulados por Watson et al (1997) Comentario aparte merecen las cavidades explotadas con fines turiacutesticos y la complejidad de los problemas asociados a su gestioacuten consecuencia de la necesidad de compatibilizar intereses econoacutemicos y conservacionistas contrapuestos (Tercafs 1992) Experiencias realizadas en grutas turiacutesticas arrojan resultados dispares sobre las poblaciones de co-leoacutepteros troglobios Mientras que en unos casos el impacto producido por la afluencia de turistas se demostroacute claramente negativo (Kovacs 1989 Moldovan et al 2003) en otros apenas resultoacute relevante (Faille et al 2014) aunque como sentildealan estos uacuteltimos autores las dimensiones de la cavidad su topologiacutea la naturaleza de sus biotopos o la extensioacuten

178

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

del karst donde se ubica por un lado y la intensidad y duracioacuten de la perturbacioacuten por otro determinan entre otros factores su grado de vulnerabilidad La cueva del Salnitre en el macizo de Montserrat es una cavidad emblemaacutetica en Cataluntildea y foco de atraccioacuten turiacutestica Es tambieacuten la localidad tiacutepica de Troglocharinus kiesenwetteri la primera especie catalana de coleoacuteptero troglobio descrita y actualmente protegida por el PEIN

Las propuestas de elaboracioacuten de un censo de cavidades su clasificacioacuten y la apli-cacioacuten de figuras especiacuteficas para la proteccioacuten de las mismas o para el entorno natural al que pertenecen han sido reiteradamente sentildealadas La guiacutea de Watson et al (1997) auspiciada por la UICN constituye un documento de referencia en materia de gestioacuten y proteccioacuten de cavidades y formaciones kaacutersticas En la medida en que las cavidades individuales constituyen soacutelo una parte del ecosistema subterraacuteneo la tendencia actual consiste en proteger el karst en su conjunto o al menos una gran parte del mismo Puesto que ello resulta a menudo inviable por motivos econoacutemicos o praacutecticos se ha propuesto la delimitacioacuten de zonas criacuteticas de pequentildea extensioacuten que concentren gran parte de la biodiversidad subterraacutenea y de sus endemismos (Galaacuten 2006e) Este autor plantea para territorios antropizados como Guipuacutezcoa la aplicacioacuten de una estrategia de conservacioacuten basada en el concepto de biotopo subterraacuteneo protegido (BSP)

Existen en Cataluntildea numerosas cavidades que destacan tanto por su diversidad bioloacutegi-ca como por la rareza de sus taxones dos de los iacutendices de mayor peso utilizados para la estimacioacuten del valor bioloacutegico de un ecosistema (Tercafs 1992 Galaacuten 2006e Reboleira et al 2011) Autores como Culver amp Sket (2000) han aplicado a cavidades individuales el con-cepto de punto caliente de biodiversidad argumentado en favor de la proteccioacuten de la fauna subterraacutenea a escala regional En la mayoriacutea de los casos se trata de sistemas subterraacuteneos o cavidades de grandes dimensiones que albergan una elevada diversidad de haacutebitats

En la cueva del Janet por ejemplo (con apenas 60 m de recorrido horizontal) se han censado numerosos artroacutepodos hipogeos pertenecientes a diversos oacuterdenes con varias especies soacutelo conocidas de esta cavidad Entre los coleoacutepteros se han inventariado representantes de la familias Carabidae Curculionidae Histeridae Raymondionimidae y Staphylinidae incluyendo tres especies protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (dos de ellas exclusivas de esta cueva) Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Duvalius berthae (Jeannel 1910) e Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974)

Otra cavidad catalana que reuacutene una elevada diversidad de invertebrados subterraacuteneos (entre ellas varias especies que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea) es la cueva de la Mosquera situada en el teacutermino municipal de Beuda provincia de Girona A diferencia de la cueva del Janet esta cavidad ha padecido desde hace deacutecadas el impacto de la acti-vidad industrial y ganadera (Lloses amp Robert 1978) La reciente amenaza de reactivacioacuten de una cantera de yesos colindante con la cueva y las graves consecuencias que ello conlleva para la preservacioacuten de su patrimonio natural ha propiciado una campantildea de sensibilizacioacuten (Comas 2009 Victoria 2009) La explotacioacuten de una cantera de yesos es precisamente la causa de la desaparicioacuten de la cueva de Can Noguer de Segaroacute proacutexima a Beuda y una de las pocas estaciones caverniacutecolas donde podiacutea localizarse Zariquieya troglodytes Esta peacuterdida hace de la cueva de la Mosquera el uacutenico reducto conocido de Z troglodytes en la comarca de la Garrotxa (Comas 2009 Lencina amp Serrano 2011)

Una amenaza similar podriacutea afectar a Troglocharinus orcinus lagari Espantildeol 1953 La causa una vez maacutes es la futura explotacioacuten de una cantera situada muy cerca de las dos uacutenicas simas donde se ha localizado este taxoacuten el Avenc Nou de la Fontfreda y el Avenc Vell de la Fontfreda en el sector de Bonretorn En teacuterminos de biodiversidad la necesidad de conservar subespecies como T orcinus lagari adquiere si cabe mayor importancia en la medida en que puedan existir ademaacutes de las diferencias morfoloacutegicas otras de caraacutecter geneacutetico que justifiquen su separacioacuten a nivel especiacutefico (Galaacuten 2006e)

179

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Divulgacioacuten

Cataluntildea cuenta con una tradicioacuten bien arraigada en la praacutectica de la espeleologiacutea cana-lizada a traveacutes de numerosos grupos o asociaciones especialmente a partir de los antildeos sesenta del pasado siglo (Espantildeol amp Escolagrave 1969) El intereacutes por la fauna subterraacutenea y su conservacioacuten propicioacute la creacioacuten dentro de algunos de estos grupos de secciones de-dicadas al estudio y divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea Los inventarios de fauna caverniacutecola han ocupado cada vez maacutes espacio en las publicaciones sobre espeleologiacutea y obras tan importantes como el Catagraveleg Espeleologravegic de Catalunya (con siete voluacutemenes publicados entre 1978 y 1984) incluyen capiacutetulos o anexos especiacuteficos

La figura de Francesc Espantildeol como personalidad cientiacutefica y aglutinadora de la investigacioacuten bioespeleoloacutegica en Cataluntildea ha sido abordada en detalle (Federacioacute Catalana dEspeleologia 1981 Belleacutes 1987 1988 1999 Escolagrave 1988) A ello se antildeade su vocacioacuten divulgadora como uno de los impulsores desde mediados de los antildeos 1960 de varios cursillos de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea En total se impartieron seis cursillos entre 1966 y 1994 con una aportacioacuten destacada del MCNB mdashtanto en lo que se refiere a la organizacioacuten como a la participacioacuten de conferenciantes adscritos a dicha institucioacutenmdash y la colaboracioacuten de otros especialistas y agrupaciones espeleoloacutegicas (Auroux 2010) Una de estas entidades el Centre Excursionista de Terrassa a traveacutes de su Seccioacuten de Investigaciones Subterraacuteneas llevoacute a cabo con motivo de la organizacioacuten del VI Simposium de Espeleologiacutea (celebrado en diciembre de 1977 y dedicado a la bioespeleologiacutea) una exposicioacuten de fauna caverniacutecola viva iniciativa pionera que cosechoacute un enorme eacutexito de asistencia y repercusioacuten internacional (Vives 1988)

Para celebrar el trigeacutesimo aniversario de su creacioacuten la Federacioacuten Catalana de Es-peleologiacutea organizoacute en 2009 una serie de talleres sobre espeleologiacutea uno de los cuales dedicado a la bioespeleologiacutea fue coordinado e impartido por miembros de la Asociacioacuten Catalana de Bioespeleologiacutea (BIOSP) (Auroux 2009) Maacutes recientemente BIOSP impartioacute un nuevo curso de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea en el marco del III Encuentro Ibeacuterico de Biologiacutea Subterraacutenea (III EIBS) organizado por el MCNB (Barcelona octubre de 2013) BIOSP desarrolla actualmente junto a otros especialistas e instituciones diversos proyectos para el estudio y conservacioacuten de la biodiversidad subterraacutenea dentro y fuera de Cataluntildea Su blog lthttpbiospblogspotcomesgt dedica a la divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea una parte esencial de sus contenidos

La labor divulgadora del MCNB se ha concretado ademaacutes en diferentes exposiciones al respecto tanto de caraacutecter permanente como temporales La gestioacuten y difusioacuten de la informacioacuten asociada a las colecciones de invertebrados hipogeos (entre las que destaca cualitativa y cuantitativamente la de coleoacutepteros) constituye una de sus liacuteneas prioritarias El plan estrateacutegico del MCNB establece por otra parte un compromiso firme en materia de conservacioacuten y divulgacioacuten del patrimonio natural de Cataluntildea subrayando expliacutecitamente su colaboracioacuten en proyectos relacionados con la conservacioacuten de especies endeacutemicas con especial eacutenfasis en la fauna subterraacutenea

Campantildeas de seguimiento recientes del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona

Durante una deacutecada el Departamento de Artroacutepodos del MCNB ha llevado a cabo en colaboracioacuten con BIOSP varias campantildeas de seguimiento y recoleccioacuten selectiva de artroacutepodos subterraacuteneos entre las que se incluyen varias especies de coleoacutepteros que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea Dichas campantildeas se han efectuado en el marco de proyectos financiados tanto por el propio MCNB como por otras instituciones y organismos puacuteblicos Entre estos uacuteltimos hay que mencionar el proyecto para la optimi-zacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB (accioacuten

180

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

complementaria de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO del Ministerio de Ciencia y Tecnolo-giacutea) y el estudio de los artroacutepodos subterraacuteneos del Parque Natural de Els Ports orientado a la conservacioacuten de algunas cavidades de este espacio natural protegido (proyecto de referencia 2011PNATPOR102 financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Bio-diversidad Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Tras la celebracioacuten del III EIBS (fuera por lo tanto del periacuteodo que cubre el presente trabajo) se programoacute un nuevo proyecto relacionado espe-ciacuteficamente con el seguimiento de algunos invertebrados hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (proyecto de referencia AGndash2014ndash341 desarrollado a lo largo del 2014 y tambieacuten financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad Generalitat de Catalunya)

Resultados destacables

La informacioacuten obtenida a raiacutez de las campantildeas efectuadas en sendas cavidades del Alt Empordagrave (provincia de Girona) ha permitido redescribir Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zari-quieyi (Clermont 1949) (CFAC) y ampliar su distribucioacuten documentando ademaacutes su pre-sencia en haacutebitat caverniacutecola (Agulloacute et al 2009) Hasta entonces la especie era conocida por su espeacutecimen tipo un macho capturado en medio endogeo en 1928 (Espantildeol 1945) Los curculioacutenidos hipogeos del geacutenero Otiorhynchus actualmente agrupados en diferentes subgeacuteneros se consideran de hecho elementos endogeos y de reacutegimen rizoacutefago lo que limita su colonizacioacuten del medio caverniacutecola a cavidades epiteliales y con presencia de raiacuteces (Belleacutes 1978 Osella amp Zuppa 1998) Otros autores consideran troglobias ciertas especies que han sido localizadas exclusivamente en haacutebitat caverniacutecola como O (L) torresndashsalai (Espantildeol 1945) endemismo de la Comunidad Valenciana incluido en Atlas de los Invertebra-dos Amenazados de Espantildea (en peligro) (GurreandashSanz 2009) Los Otiorhynchus hipogeos constituyen un grupo endeacutemico del Mediterraacuteneo occidental (Osella 1973) con varias especies escasamente conocidas En la peniacutensula ibeacuterica se han descrito unas pocas (dos de ellas de Cataluntildea) distribuidas a lo largo de la franja mediterraacutenea (Belleacutes 1978) Este deacuteficit aparente de biodiversidad sobre todo si se compara con otros territorios como Italia (Osella amp Zuppa 1998 Magnano amp AlonsondashZarazaga 2013) sumado al elevado grado de endemicidad incrementa el intereacutes fauniacutestico y conservacionista de los representantes ibeacutericos del grupo

Otra especie conocida hasta hace poco por su espeacutecimen tipo era Geotrechus puig-malensis Lagar 1981 (PEIN) descrita a partir de una hembra capturada en 1973 (Lagar 1981) Como resultado de las prospecciones efectuadas desde 2004 en la cueva de les Encantades del Puigmal en el Pirineo de Girona (localidad tiacutepica y uacutenica conocida has-ta el momento) se han capturado varios ejemplares se ha descrito el macho (Prieto amp Agulloacute 2010) y se han recopilado algunos datos sobre la ecologiacutea de la especie Faille et al (2015) en su reciente revisioacuten de los Geotrechus del Pirineo Catalaacuten aporta infor-macioacuten adicional e introduce algunos comentarios criacuteticos sobre las genitalias ilustradas por Prieto amp Agulloacute (2010) La dificultad para localizar esta especie es compartida por los otros representantes ibeacutericos del geacutenero la mayoriacutea conocidos a partir de los ejemplares tipo o de series muy cortas

La cueva de les Encantades del Puigmal es tambieacuten la localidad tiacutepica del troglobio Perriniella bofilli (PEIN y CFAC) conocido ademaacutes de la cueva de lrsquoEstret del Forn (Sal-gado et al 2008) a escasa distancia de la primera Las prospecciones realizadas en los uacuteltimos antildeos han permitido localizar ejemplares en diferentes tramos de la cavidad desde el vestiacutebulo de entrada en la zona de penumbra hasta sectores maacutes profundos proacuteximos al denominado Pou de Sorra Perriniella bofilli convive con Parvospeonomus delarouzeei al igual que sucede en la cueva de Rialb con la otra especie catalana del geacutenero Perriniella faurai Aunque de forma muy aproximada y bajo circunstancias no comparables (consi-

181

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

derando las caracteriacutesticas de ambas cavidades y las fechas de los muestreos) hemos observado que la proporcioacuten entre individuos de P bofilli y P delarouzeei se situacutea en torno a 13 frente al valor 11 estimado por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) deacutecadas atraacutes para la cueva de lrsquoEstret del Forn En todo caso la abundancia relativa de P bofilli en la cueva de les Encantades del Puigmal es mayor que la de P faurai en la cueva de Rialb cavidad mucho maacutes accesible y frecuentada donde la acumulacioacuten de residuos orgaacutenicos durante largos periodos de tiempo podriacutea haber favorecido como ya hemos comentado la expansioacuten de P delarouzeei en detrimento de P faurai (Belleacutes amp Pallaregraves 1985 Belleacutes 1987)

La localizacioacuten de Paraphaenops breuilianus (PEIN y CFAC) en una nueva estacioacuten caverniacutecola y el hallazgo de ejemplares en otras cuatro cavidades algunas de ellas ape-nas exploradas constituye junto a otros resultados el balance de la campantildea efectuada en 2012 dentro del proyecto para el estudio y conservacioacuten de la fauna de artroacutepodos de algunas cavidades del Parque Natural de Els Ports (CaballerondashLoacutepez amp MasoacutendashRos 2013) Se trata de la primera forma afenopsiana descrita de la peniacutensula Ibeacuterica (Jeannel 1916 1928) notable por su grado de evolucioacuten y su aislamiento geograacutefico al sur de la depresioacuten del Ebro A partir de consideraciones morfoloacutegicas y biogeograacuteficas se ha relacionado a esta especie con los Aphaenops Geotrechus e Hydraphaenops pirenaicos (Espantildeol 1979 Belleacutes 1987) Recientes estudios moleculares (Faille et al 2010a 2010b) la situacutean sin embargo maacutes cerca de los grupos Trechus y Duvalius

Otro caraacutebido subterraacuteneo protegido por el PEIN es Duvalius (Duvalius) berthae uacutenica especie catalana de un geacutenero bien representado en el sur de Europa (Moravec et al 2003) Su distribucioacuten se extiende a diferentes sectores de las sierras de la Mussara Montsant Prades y Llaberia (Lagar 1958 Belleacutes 1987) Todas las citas u observaciones refieren la presencia de la especie en cavidades salvo el hallazgo documentado por Lagar (1958) de un ejemplar en medio lapidiacutecola sin que nos conste ninguna otra referencia fuera del ambiente caverniacutecola Entre los caraacutebidos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea D berthae cuenta con un nuacutemero relativamente alto de citas y material reco-lectado a lo largo de deacutecadas El seguimiento de esta especie durante los uacuteltimos antildeos se ha saldado con un balance positivo en la mayoriacutea de cavidades prospectadas Uno de los autores (F F) actualiza la distribucioacuten de D berthae con la aportacioacuten de nuevas es-taciones caverniacutecolas fruto de recientes prospecciones bioespeleoloacutegicas en la provincia de Tarragona (Fadrique 2012)

Los datos referidos a estas y otras especies mdashen los uacuteltimos antildeos han sido localiza-das Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Otiorhynchus gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) Perriniella faurai Jeannel 1910 Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 T orcinus (Jeannel 1910) y Zariquieya troglodytes Jeannel 1924mdash se han registrado en fichas con indicacioacuten del sector preciso de la cavidad donde fueron halladas condiciones de temperatura y humedad relativa biocenosis y otras precisiones En el caso de los ejemplares capturados para su estudio y conservacioacuten en la coleccioacuten entomoloacutegi-ca del MCNB (preservados mayoritariamente en alcohol etiacutelico de 70ordm o absoluto) se han incorporado parte de estos datos a sus respectivas fichas de coleccioacuten Todo este material complementa la informacioacuten bibliograacutefica y de las series histoacutericas de la coleccioacuten que in-cluye ejemplares tipo de la mayoriacutea de los coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (tabla 2) En la figura 2 se muestran algunas de las especies prospectadas en su haacutebitat

182

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fig 2 Algunos coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos en Cataluntildea en su haacutebitat A Troglocharinus orcinus de la sima Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi de la cueva Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus de una mina artificial en el macizo de Els Ports D Duvalius berthae de la sima del Daniel (Capafonts Baix Camp) (Todas las especies son endeacutemicas de la provincia de Tarragona fotografiacuteas de Agustiacute Meseguer)

Fig 2 Some protected subterranean beetles protected in Catalonia in their habitat A Troglocharinus orcinus from Avenc Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi from Cova Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus from an artificial mine of the Els Ports massif D Duvalius berthae from Avenc del Daniel (Capafonts Baix Camp) (All species are endemic to the province of Tarragona pictures provided by Agustiacute Meseguer)

A B

D

C

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 15: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

178

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

del karst donde se ubica por un lado y la intensidad y duracioacuten de la perturbacioacuten por otro determinan entre otros factores su grado de vulnerabilidad La cueva del Salnitre en el macizo de Montserrat es una cavidad emblemaacutetica en Cataluntildea y foco de atraccioacuten turiacutestica Es tambieacuten la localidad tiacutepica de Troglocharinus kiesenwetteri la primera especie catalana de coleoacuteptero troglobio descrita y actualmente protegida por el PEIN

Las propuestas de elaboracioacuten de un censo de cavidades su clasificacioacuten y la apli-cacioacuten de figuras especiacuteficas para la proteccioacuten de las mismas o para el entorno natural al que pertenecen han sido reiteradamente sentildealadas La guiacutea de Watson et al (1997) auspiciada por la UICN constituye un documento de referencia en materia de gestioacuten y proteccioacuten de cavidades y formaciones kaacutersticas En la medida en que las cavidades individuales constituyen soacutelo una parte del ecosistema subterraacuteneo la tendencia actual consiste en proteger el karst en su conjunto o al menos una gran parte del mismo Puesto que ello resulta a menudo inviable por motivos econoacutemicos o praacutecticos se ha propuesto la delimitacioacuten de zonas criacuteticas de pequentildea extensioacuten que concentren gran parte de la biodiversidad subterraacutenea y de sus endemismos (Galaacuten 2006e) Este autor plantea para territorios antropizados como Guipuacutezcoa la aplicacioacuten de una estrategia de conservacioacuten basada en el concepto de biotopo subterraacuteneo protegido (BSP)

Existen en Cataluntildea numerosas cavidades que destacan tanto por su diversidad bioloacutegi-ca como por la rareza de sus taxones dos de los iacutendices de mayor peso utilizados para la estimacioacuten del valor bioloacutegico de un ecosistema (Tercafs 1992 Galaacuten 2006e Reboleira et al 2011) Autores como Culver amp Sket (2000) han aplicado a cavidades individuales el con-cepto de punto caliente de biodiversidad argumentado en favor de la proteccioacuten de la fauna subterraacutenea a escala regional En la mayoriacutea de los casos se trata de sistemas subterraacuteneos o cavidades de grandes dimensiones que albergan una elevada diversidad de haacutebitats

En la cueva del Janet por ejemplo (con apenas 60 m de recorrido horizontal) se han censado numerosos artroacutepodos hipogeos pertenecientes a diversos oacuterdenes con varias especies soacutelo conocidas de esta cavidad Entre los coleoacutepteros se han inventariado representantes de la familias Carabidae Curculionidae Histeridae Raymondionimidae y Staphylinidae incluyendo tres especies protegidas o que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea (dos de ellas exclusivas de esta cueva) Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Duvalius berthae (Jeannel 1910) e Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974)

Otra cavidad catalana que reuacutene una elevada diversidad de invertebrados subterraacuteneos (entre ellas varias especies que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea) es la cueva de la Mosquera situada en el teacutermino municipal de Beuda provincia de Girona A diferencia de la cueva del Janet esta cavidad ha padecido desde hace deacutecadas el impacto de la acti-vidad industrial y ganadera (Lloses amp Robert 1978) La reciente amenaza de reactivacioacuten de una cantera de yesos colindante con la cueva y las graves consecuencias que ello conlleva para la preservacioacuten de su patrimonio natural ha propiciado una campantildea de sensibilizacioacuten (Comas 2009 Victoria 2009) La explotacioacuten de una cantera de yesos es precisamente la causa de la desaparicioacuten de la cueva de Can Noguer de Segaroacute proacutexima a Beuda y una de las pocas estaciones caverniacutecolas donde podiacutea localizarse Zariquieya troglodytes Esta peacuterdida hace de la cueva de la Mosquera el uacutenico reducto conocido de Z troglodytes en la comarca de la Garrotxa (Comas 2009 Lencina amp Serrano 2011)

Una amenaza similar podriacutea afectar a Troglocharinus orcinus lagari Espantildeol 1953 La causa una vez maacutes es la futura explotacioacuten de una cantera situada muy cerca de las dos uacutenicas simas donde se ha localizado este taxoacuten el Avenc Nou de la Fontfreda y el Avenc Vell de la Fontfreda en el sector de Bonretorn En teacuterminos de biodiversidad la necesidad de conservar subespecies como T orcinus lagari adquiere si cabe mayor importancia en la medida en que puedan existir ademaacutes de las diferencias morfoloacutegicas otras de caraacutecter geneacutetico que justifiquen su separacioacuten a nivel especiacutefico (Galaacuten 2006e)

179

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Divulgacioacuten

Cataluntildea cuenta con una tradicioacuten bien arraigada en la praacutectica de la espeleologiacutea cana-lizada a traveacutes de numerosos grupos o asociaciones especialmente a partir de los antildeos sesenta del pasado siglo (Espantildeol amp Escolagrave 1969) El intereacutes por la fauna subterraacutenea y su conservacioacuten propicioacute la creacioacuten dentro de algunos de estos grupos de secciones de-dicadas al estudio y divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea Los inventarios de fauna caverniacutecola han ocupado cada vez maacutes espacio en las publicaciones sobre espeleologiacutea y obras tan importantes como el Catagraveleg Espeleologravegic de Catalunya (con siete voluacutemenes publicados entre 1978 y 1984) incluyen capiacutetulos o anexos especiacuteficos

La figura de Francesc Espantildeol como personalidad cientiacutefica y aglutinadora de la investigacioacuten bioespeleoloacutegica en Cataluntildea ha sido abordada en detalle (Federacioacute Catalana dEspeleologia 1981 Belleacutes 1987 1988 1999 Escolagrave 1988) A ello se antildeade su vocacioacuten divulgadora como uno de los impulsores desde mediados de los antildeos 1960 de varios cursillos de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea En total se impartieron seis cursillos entre 1966 y 1994 con una aportacioacuten destacada del MCNB mdashtanto en lo que se refiere a la organizacioacuten como a la participacioacuten de conferenciantes adscritos a dicha institucioacutenmdash y la colaboracioacuten de otros especialistas y agrupaciones espeleoloacutegicas (Auroux 2010) Una de estas entidades el Centre Excursionista de Terrassa a traveacutes de su Seccioacuten de Investigaciones Subterraacuteneas llevoacute a cabo con motivo de la organizacioacuten del VI Simposium de Espeleologiacutea (celebrado en diciembre de 1977 y dedicado a la bioespeleologiacutea) una exposicioacuten de fauna caverniacutecola viva iniciativa pionera que cosechoacute un enorme eacutexito de asistencia y repercusioacuten internacional (Vives 1988)

Para celebrar el trigeacutesimo aniversario de su creacioacuten la Federacioacuten Catalana de Es-peleologiacutea organizoacute en 2009 una serie de talleres sobre espeleologiacutea uno de los cuales dedicado a la bioespeleologiacutea fue coordinado e impartido por miembros de la Asociacioacuten Catalana de Bioespeleologiacutea (BIOSP) (Auroux 2009) Maacutes recientemente BIOSP impartioacute un nuevo curso de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea en el marco del III Encuentro Ibeacuterico de Biologiacutea Subterraacutenea (III EIBS) organizado por el MCNB (Barcelona octubre de 2013) BIOSP desarrolla actualmente junto a otros especialistas e instituciones diversos proyectos para el estudio y conservacioacuten de la biodiversidad subterraacutenea dentro y fuera de Cataluntildea Su blog lthttpbiospblogspotcomesgt dedica a la divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea una parte esencial de sus contenidos

La labor divulgadora del MCNB se ha concretado ademaacutes en diferentes exposiciones al respecto tanto de caraacutecter permanente como temporales La gestioacuten y difusioacuten de la informacioacuten asociada a las colecciones de invertebrados hipogeos (entre las que destaca cualitativa y cuantitativamente la de coleoacutepteros) constituye una de sus liacuteneas prioritarias El plan estrateacutegico del MCNB establece por otra parte un compromiso firme en materia de conservacioacuten y divulgacioacuten del patrimonio natural de Cataluntildea subrayando expliacutecitamente su colaboracioacuten en proyectos relacionados con la conservacioacuten de especies endeacutemicas con especial eacutenfasis en la fauna subterraacutenea

Campantildeas de seguimiento recientes del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona

Durante una deacutecada el Departamento de Artroacutepodos del MCNB ha llevado a cabo en colaboracioacuten con BIOSP varias campantildeas de seguimiento y recoleccioacuten selectiva de artroacutepodos subterraacuteneos entre las que se incluyen varias especies de coleoacutepteros que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea Dichas campantildeas se han efectuado en el marco de proyectos financiados tanto por el propio MCNB como por otras instituciones y organismos puacuteblicos Entre estos uacuteltimos hay que mencionar el proyecto para la optimi-zacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB (accioacuten

180

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

complementaria de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO del Ministerio de Ciencia y Tecnolo-giacutea) y el estudio de los artroacutepodos subterraacuteneos del Parque Natural de Els Ports orientado a la conservacioacuten de algunas cavidades de este espacio natural protegido (proyecto de referencia 2011PNATPOR102 financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Bio-diversidad Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Tras la celebracioacuten del III EIBS (fuera por lo tanto del periacuteodo que cubre el presente trabajo) se programoacute un nuevo proyecto relacionado espe-ciacuteficamente con el seguimiento de algunos invertebrados hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (proyecto de referencia AGndash2014ndash341 desarrollado a lo largo del 2014 y tambieacuten financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad Generalitat de Catalunya)

Resultados destacables

La informacioacuten obtenida a raiacutez de las campantildeas efectuadas en sendas cavidades del Alt Empordagrave (provincia de Girona) ha permitido redescribir Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zari-quieyi (Clermont 1949) (CFAC) y ampliar su distribucioacuten documentando ademaacutes su pre-sencia en haacutebitat caverniacutecola (Agulloacute et al 2009) Hasta entonces la especie era conocida por su espeacutecimen tipo un macho capturado en medio endogeo en 1928 (Espantildeol 1945) Los curculioacutenidos hipogeos del geacutenero Otiorhynchus actualmente agrupados en diferentes subgeacuteneros se consideran de hecho elementos endogeos y de reacutegimen rizoacutefago lo que limita su colonizacioacuten del medio caverniacutecola a cavidades epiteliales y con presencia de raiacuteces (Belleacutes 1978 Osella amp Zuppa 1998) Otros autores consideran troglobias ciertas especies que han sido localizadas exclusivamente en haacutebitat caverniacutecola como O (L) torresndashsalai (Espantildeol 1945) endemismo de la Comunidad Valenciana incluido en Atlas de los Invertebra-dos Amenazados de Espantildea (en peligro) (GurreandashSanz 2009) Los Otiorhynchus hipogeos constituyen un grupo endeacutemico del Mediterraacuteneo occidental (Osella 1973) con varias especies escasamente conocidas En la peniacutensula ibeacuterica se han descrito unas pocas (dos de ellas de Cataluntildea) distribuidas a lo largo de la franja mediterraacutenea (Belleacutes 1978) Este deacuteficit aparente de biodiversidad sobre todo si se compara con otros territorios como Italia (Osella amp Zuppa 1998 Magnano amp AlonsondashZarazaga 2013) sumado al elevado grado de endemicidad incrementa el intereacutes fauniacutestico y conservacionista de los representantes ibeacutericos del grupo

Otra especie conocida hasta hace poco por su espeacutecimen tipo era Geotrechus puig-malensis Lagar 1981 (PEIN) descrita a partir de una hembra capturada en 1973 (Lagar 1981) Como resultado de las prospecciones efectuadas desde 2004 en la cueva de les Encantades del Puigmal en el Pirineo de Girona (localidad tiacutepica y uacutenica conocida has-ta el momento) se han capturado varios ejemplares se ha descrito el macho (Prieto amp Agulloacute 2010) y se han recopilado algunos datos sobre la ecologiacutea de la especie Faille et al (2015) en su reciente revisioacuten de los Geotrechus del Pirineo Catalaacuten aporta infor-macioacuten adicional e introduce algunos comentarios criacuteticos sobre las genitalias ilustradas por Prieto amp Agulloacute (2010) La dificultad para localizar esta especie es compartida por los otros representantes ibeacutericos del geacutenero la mayoriacutea conocidos a partir de los ejemplares tipo o de series muy cortas

La cueva de les Encantades del Puigmal es tambieacuten la localidad tiacutepica del troglobio Perriniella bofilli (PEIN y CFAC) conocido ademaacutes de la cueva de lrsquoEstret del Forn (Sal-gado et al 2008) a escasa distancia de la primera Las prospecciones realizadas en los uacuteltimos antildeos han permitido localizar ejemplares en diferentes tramos de la cavidad desde el vestiacutebulo de entrada en la zona de penumbra hasta sectores maacutes profundos proacuteximos al denominado Pou de Sorra Perriniella bofilli convive con Parvospeonomus delarouzeei al igual que sucede en la cueva de Rialb con la otra especie catalana del geacutenero Perriniella faurai Aunque de forma muy aproximada y bajo circunstancias no comparables (consi-

181

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

derando las caracteriacutesticas de ambas cavidades y las fechas de los muestreos) hemos observado que la proporcioacuten entre individuos de P bofilli y P delarouzeei se situacutea en torno a 13 frente al valor 11 estimado por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) deacutecadas atraacutes para la cueva de lrsquoEstret del Forn En todo caso la abundancia relativa de P bofilli en la cueva de les Encantades del Puigmal es mayor que la de P faurai en la cueva de Rialb cavidad mucho maacutes accesible y frecuentada donde la acumulacioacuten de residuos orgaacutenicos durante largos periodos de tiempo podriacutea haber favorecido como ya hemos comentado la expansioacuten de P delarouzeei en detrimento de P faurai (Belleacutes amp Pallaregraves 1985 Belleacutes 1987)

La localizacioacuten de Paraphaenops breuilianus (PEIN y CFAC) en una nueva estacioacuten caverniacutecola y el hallazgo de ejemplares en otras cuatro cavidades algunas de ellas ape-nas exploradas constituye junto a otros resultados el balance de la campantildea efectuada en 2012 dentro del proyecto para el estudio y conservacioacuten de la fauna de artroacutepodos de algunas cavidades del Parque Natural de Els Ports (CaballerondashLoacutepez amp MasoacutendashRos 2013) Se trata de la primera forma afenopsiana descrita de la peniacutensula Ibeacuterica (Jeannel 1916 1928) notable por su grado de evolucioacuten y su aislamiento geograacutefico al sur de la depresioacuten del Ebro A partir de consideraciones morfoloacutegicas y biogeograacuteficas se ha relacionado a esta especie con los Aphaenops Geotrechus e Hydraphaenops pirenaicos (Espantildeol 1979 Belleacutes 1987) Recientes estudios moleculares (Faille et al 2010a 2010b) la situacutean sin embargo maacutes cerca de los grupos Trechus y Duvalius

Otro caraacutebido subterraacuteneo protegido por el PEIN es Duvalius (Duvalius) berthae uacutenica especie catalana de un geacutenero bien representado en el sur de Europa (Moravec et al 2003) Su distribucioacuten se extiende a diferentes sectores de las sierras de la Mussara Montsant Prades y Llaberia (Lagar 1958 Belleacutes 1987) Todas las citas u observaciones refieren la presencia de la especie en cavidades salvo el hallazgo documentado por Lagar (1958) de un ejemplar en medio lapidiacutecola sin que nos conste ninguna otra referencia fuera del ambiente caverniacutecola Entre los caraacutebidos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea D berthae cuenta con un nuacutemero relativamente alto de citas y material reco-lectado a lo largo de deacutecadas El seguimiento de esta especie durante los uacuteltimos antildeos se ha saldado con un balance positivo en la mayoriacutea de cavidades prospectadas Uno de los autores (F F) actualiza la distribucioacuten de D berthae con la aportacioacuten de nuevas es-taciones caverniacutecolas fruto de recientes prospecciones bioespeleoloacutegicas en la provincia de Tarragona (Fadrique 2012)

Los datos referidos a estas y otras especies mdashen los uacuteltimos antildeos han sido localiza-das Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Otiorhynchus gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) Perriniella faurai Jeannel 1910 Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 T orcinus (Jeannel 1910) y Zariquieya troglodytes Jeannel 1924mdash se han registrado en fichas con indicacioacuten del sector preciso de la cavidad donde fueron halladas condiciones de temperatura y humedad relativa biocenosis y otras precisiones En el caso de los ejemplares capturados para su estudio y conservacioacuten en la coleccioacuten entomoloacutegi-ca del MCNB (preservados mayoritariamente en alcohol etiacutelico de 70ordm o absoluto) se han incorporado parte de estos datos a sus respectivas fichas de coleccioacuten Todo este material complementa la informacioacuten bibliograacutefica y de las series histoacutericas de la coleccioacuten que in-cluye ejemplares tipo de la mayoriacutea de los coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (tabla 2) En la figura 2 se muestran algunas de las especies prospectadas en su haacutebitat

182

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fig 2 Algunos coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos en Cataluntildea en su haacutebitat A Troglocharinus orcinus de la sima Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi de la cueva Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus de una mina artificial en el macizo de Els Ports D Duvalius berthae de la sima del Daniel (Capafonts Baix Camp) (Todas las especies son endeacutemicas de la provincia de Tarragona fotografiacuteas de Agustiacute Meseguer)

Fig 2 Some protected subterranean beetles protected in Catalonia in their habitat A Troglocharinus orcinus from Avenc Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi from Cova Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus from an artificial mine of the Els Ports massif D Duvalius berthae from Avenc del Daniel (Capafonts Baix Camp) (All species are endemic to the province of Tarragona pictures provided by Agustiacute Meseguer)

A B

D

C

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 16: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

179

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Divulgacioacuten

Cataluntildea cuenta con una tradicioacuten bien arraigada en la praacutectica de la espeleologiacutea cana-lizada a traveacutes de numerosos grupos o asociaciones especialmente a partir de los antildeos sesenta del pasado siglo (Espantildeol amp Escolagrave 1969) El intereacutes por la fauna subterraacutenea y su conservacioacuten propicioacute la creacioacuten dentro de algunos de estos grupos de secciones de-dicadas al estudio y divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea Los inventarios de fauna caverniacutecola han ocupado cada vez maacutes espacio en las publicaciones sobre espeleologiacutea y obras tan importantes como el Catagraveleg Espeleologravegic de Catalunya (con siete voluacutemenes publicados entre 1978 y 1984) incluyen capiacutetulos o anexos especiacuteficos

La figura de Francesc Espantildeol como personalidad cientiacutefica y aglutinadora de la investigacioacuten bioespeleoloacutegica en Cataluntildea ha sido abordada en detalle (Federacioacute Catalana dEspeleologia 1981 Belleacutes 1987 1988 1999 Escolagrave 1988) A ello se antildeade su vocacioacuten divulgadora como uno de los impulsores desde mediados de los antildeos 1960 de varios cursillos de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea En total se impartieron seis cursillos entre 1966 y 1994 con una aportacioacuten destacada del MCNB mdashtanto en lo que se refiere a la organizacioacuten como a la participacioacuten de conferenciantes adscritos a dicha institucioacutenmdash y la colaboracioacuten de otros especialistas y agrupaciones espeleoloacutegicas (Auroux 2010) Una de estas entidades el Centre Excursionista de Terrassa a traveacutes de su Seccioacuten de Investigaciones Subterraacuteneas llevoacute a cabo con motivo de la organizacioacuten del VI Simposium de Espeleologiacutea (celebrado en diciembre de 1977 y dedicado a la bioespeleologiacutea) una exposicioacuten de fauna caverniacutecola viva iniciativa pionera que cosechoacute un enorme eacutexito de asistencia y repercusioacuten internacional (Vives 1988)

Para celebrar el trigeacutesimo aniversario de su creacioacuten la Federacioacuten Catalana de Es-peleologiacutea organizoacute en 2009 una serie de talleres sobre espeleologiacutea uno de los cuales dedicado a la bioespeleologiacutea fue coordinado e impartido por miembros de la Asociacioacuten Catalana de Bioespeleologiacutea (BIOSP) (Auroux 2009) Maacutes recientemente BIOSP impartioacute un nuevo curso de iniciacioacuten a la bioespeleologiacutea en el marco del III Encuentro Ibeacuterico de Biologiacutea Subterraacutenea (III EIBS) organizado por el MCNB (Barcelona octubre de 2013) BIOSP desarrolla actualmente junto a otros especialistas e instituciones diversos proyectos para el estudio y conservacioacuten de la biodiversidad subterraacutenea dentro y fuera de Cataluntildea Su blog lthttpbiospblogspotcomesgt dedica a la divulgacioacuten de la bioespeleologiacutea una parte esencial de sus contenidos

La labor divulgadora del MCNB se ha concretado ademaacutes en diferentes exposiciones al respecto tanto de caraacutecter permanente como temporales La gestioacuten y difusioacuten de la informacioacuten asociada a las colecciones de invertebrados hipogeos (entre las que destaca cualitativa y cuantitativamente la de coleoacutepteros) constituye una de sus liacuteneas prioritarias El plan estrateacutegico del MCNB establece por otra parte un compromiso firme en materia de conservacioacuten y divulgacioacuten del patrimonio natural de Cataluntildea subrayando expliacutecitamente su colaboracioacuten en proyectos relacionados con la conservacioacuten de especies endeacutemicas con especial eacutenfasis en la fauna subterraacutenea

Campantildeas de seguimiento recientes del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona

Durante una deacutecada el Departamento de Artroacutepodos del MCNB ha llevado a cabo en colaboracioacuten con BIOSP varias campantildeas de seguimiento y recoleccioacuten selectiva de artroacutepodos subterraacuteneos entre las que se incluyen varias especies de coleoacutepteros que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea Dichas campantildeas se han efectuado en el marco de proyectos financiados tanto por el propio MCNB como por otras instituciones y organismos puacuteblicos Entre estos uacuteltimos hay que mencionar el proyecto para la optimi-zacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB (accioacuten

180

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

complementaria de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO del Ministerio de Ciencia y Tecnolo-giacutea) y el estudio de los artroacutepodos subterraacuteneos del Parque Natural de Els Ports orientado a la conservacioacuten de algunas cavidades de este espacio natural protegido (proyecto de referencia 2011PNATPOR102 financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Bio-diversidad Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Tras la celebracioacuten del III EIBS (fuera por lo tanto del periacuteodo que cubre el presente trabajo) se programoacute un nuevo proyecto relacionado espe-ciacuteficamente con el seguimiento de algunos invertebrados hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (proyecto de referencia AGndash2014ndash341 desarrollado a lo largo del 2014 y tambieacuten financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad Generalitat de Catalunya)

Resultados destacables

La informacioacuten obtenida a raiacutez de las campantildeas efectuadas en sendas cavidades del Alt Empordagrave (provincia de Girona) ha permitido redescribir Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zari-quieyi (Clermont 1949) (CFAC) y ampliar su distribucioacuten documentando ademaacutes su pre-sencia en haacutebitat caverniacutecola (Agulloacute et al 2009) Hasta entonces la especie era conocida por su espeacutecimen tipo un macho capturado en medio endogeo en 1928 (Espantildeol 1945) Los curculioacutenidos hipogeos del geacutenero Otiorhynchus actualmente agrupados en diferentes subgeacuteneros se consideran de hecho elementos endogeos y de reacutegimen rizoacutefago lo que limita su colonizacioacuten del medio caverniacutecola a cavidades epiteliales y con presencia de raiacuteces (Belleacutes 1978 Osella amp Zuppa 1998) Otros autores consideran troglobias ciertas especies que han sido localizadas exclusivamente en haacutebitat caverniacutecola como O (L) torresndashsalai (Espantildeol 1945) endemismo de la Comunidad Valenciana incluido en Atlas de los Invertebra-dos Amenazados de Espantildea (en peligro) (GurreandashSanz 2009) Los Otiorhynchus hipogeos constituyen un grupo endeacutemico del Mediterraacuteneo occidental (Osella 1973) con varias especies escasamente conocidas En la peniacutensula ibeacuterica se han descrito unas pocas (dos de ellas de Cataluntildea) distribuidas a lo largo de la franja mediterraacutenea (Belleacutes 1978) Este deacuteficit aparente de biodiversidad sobre todo si se compara con otros territorios como Italia (Osella amp Zuppa 1998 Magnano amp AlonsondashZarazaga 2013) sumado al elevado grado de endemicidad incrementa el intereacutes fauniacutestico y conservacionista de los representantes ibeacutericos del grupo

Otra especie conocida hasta hace poco por su espeacutecimen tipo era Geotrechus puig-malensis Lagar 1981 (PEIN) descrita a partir de una hembra capturada en 1973 (Lagar 1981) Como resultado de las prospecciones efectuadas desde 2004 en la cueva de les Encantades del Puigmal en el Pirineo de Girona (localidad tiacutepica y uacutenica conocida has-ta el momento) se han capturado varios ejemplares se ha descrito el macho (Prieto amp Agulloacute 2010) y se han recopilado algunos datos sobre la ecologiacutea de la especie Faille et al (2015) en su reciente revisioacuten de los Geotrechus del Pirineo Catalaacuten aporta infor-macioacuten adicional e introduce algunos comentarios criacuteticos sobre las genitalias ilustradas por Prieto amp Agulloacute (2010) La dificultad para localizar esta especie es compartida por los otros representantes ibeacutericos del geacutenero la mayoriacutea conocidos a partir de los ejemplares tipo o de series muy cortas

La cueva de les Encantades del Puigmal es tambieacuten la localidad tiacutepica del troglobio Perriniella bofilli (PEIN y CFAC) conocido ademaacutes de la cueva de lrsquoEstret del Forn (Sal-gado et al 2008) a escasa distancia de la primera Las prospecciones realizadas en los uacuteltimos antildeos han permitido localizar ejemplares en diferentes tramos de la cavidad desde el vestiacutebulo de entrada en la zona de penumbra hasta sectores maacutes profundos proacuteximos al denominado Pou de Sorra Perriniella bofilli convive con Parvospeonomus delarouzeei al igual que sucede en la cueva de Rialb con la otra especie catalana del geacutenero Perriniella faurai Aunque de forma muy aproximada y bajo circunstancias no comparables (consi-

181

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

derando las caracteriacutesticas de ambas cavidades y las fechas de los muestreos) hemos observado que la proporcioacuten entre individuos de P bofilli y P delarouzeei se situacutea en torno a 13 frente al valor 11 estimado por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) deacutecadas atraacutes para la cueva de lrsquoEstret del Forn En todo caso la abundancia relativa de P bofilli en la cueva de les Encantades del Puigmal es mayor que la de P faurai en la cueva de Rialb cavidad mucho maacutes accesible y frecuentada donde la acumulacioacuten de residuos orgaacutenicos durante largos periodos de tiempo podriacutea haber favorecido como ya hemos comentado la expansioacuten de P delarouzeei en detrimento de P faurai (Belleacutes amp Pallaregraves 1985 Belleacutes 1987)

La localizacioacuten de Paraphaenops breuilianus (PEIN y CFAC) en una nueva estacioacuten caverniacutecola y el hallazgo de ejemplares en otras cuatro cavidades algunas de ellas ape-nas exploradas constituye junto a otros resultados el balance de la campantildea efectuada en 2012 dentro del proyecto para el estudio y conservacioacuten de la fauna de artroacutepodos de algunas cavidades del Parque Natural de Els Ports (CaballerondashLoacutepez amp MasoacutendashRos 2013) Se trata de la primera forma afenopsiana descrita de la peniacutensula Ibeacuterica (Jeannel 1916 1928) notable por su grado de evolucioacuten y su aislamiento geograacutefico al sur de la depresioacuten del Ebro A partir de consideraciones morfoloacutegicas y biogeograacuteficas se ha relacionado a esta especie con los Aphaenops Geotrechus e Hydraphaenops pirenaicos (Espantildeol 1979 Belleacutes 1987) Recientes estudios moleculares (Faille et al 2010a 2010b) la situacutean sin embargo maacutes cerca de los grupos Trechus y Duvalius

Otro caraacutebido subterraacuteneo protegido por el PEIN es Duvalius (Duvalius) berthae uacutenica especie catalana de un geacutenero bien representado en el sur de Europa (Moravec et al 2003) Su distribucioacuten se extiende a diferentes sectores de las sierras de la Mussara Montsant Prades y Llaberia (Lagar 1958 Belleacutes 1987) Todas las citas u observaciones refieren la presencia de la especie en cavidades salvo el hallazgo documentado por Lagar (1958) de un ejemplar en medio lapidiacutecola sin que nos conste ninguna otra referencia fuera del ambiente caverniacutecola Entre los caraacutebidos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea D berthae cuenta con un nuacutemero relativamente alto de citas y material reco-lectado a lo largo de deacutecadas El seguimiento de esta especie durante los uacuteltimos antildeos se ha saldado con un balance positivo en la mayoriacutea de cavidades prospectadas Uno de los autores (F F) actualiza la distribucioacuten de D berthae con la aportacioacuten de nuevas es-taciones caverniacutecolas fruto de recientes prospecciones bioespeleoloacutegicas en la provincia de Tarragona (Fadrique 2012)

Los datos referidos a estas y otras especies mdashen los uacuteltimos antildeos han sido localiza-das Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Otiorhynchus gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) Perriniella faurai Jeannel 1910 Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 T orcinus (Jeannel 1910) y Zariquieya troglodytes Jeannel 1924mdash se han registrado en fichas con indicacioacuten del sector preciso de la cavidad donde fueron halladas condiciones de temperatura y humedad relativa biocenosis y otras precisiones En el caso de los ejemplares capturados para su estudio y conservacioacuten en la coleccioacuten entomoloacutegi-ca del MCNB (preservados mayoritariamente en alcohol etiacutelico de 70ordm o absoluto) se han incorporado parte de estos datos a sus respectivas fichas de coleccioacuten Todo este material complementa la informacioacuten bibliograacutefica y de las series histoacutericas de la coleccioacuten que in-cluye ejemplares tipo de la mayoriacutea de los coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (tabla 2) En la figura 2 se muestran algunas de las especies prospectadas en su haacutebitat

182

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fig 2 Algunos coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos en Cataluntildea en su haacutebitat A Troglocharinus orcinus de la sima Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi de la cueva Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus de una mina artificial en el macizo de Els Ports D Duvalius berthae de la sima del Daniel (Capafonts Baix Camp) (Todas las especies son endeacutemicas de la provincia de Tarragona fotografiacuteas de Agustiacute Meseguer)

Fig 2 Some protected subterranean beetles protected in Catalonia in their habitat A Troglocharinus orcinus from Avenc Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi from Cova Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus from an artificial mine of the Els Ports massif D Duvalius berthae from Avenc del Daniel (Capafonts Baix Camp) (All species are endemic to the province of Tarragona pictures provided by Agustiacute Meseguer)

A B

D

C

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 17: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

180

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

complementaria de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO del Ministerio de Ciencia y Tecnolo-giacutea) y el estudio de los artroacutepodos subterraacuteneos del Parque Natural de Els Ports orientado a la conservacioacuten de algunas cavidades de este espacio natural protegido (proyecto de referencia 2011PNATPOR102 financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Bio-diversidad Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Tras la celebracioacuten del III EIBS (fuera por lo tanto del periacuteodo que cubre el presente trabajo) se programoacute un nuevo proyecto relacionado espe-ciacuteficamente con el seguimiento de algunos invertebrados hipogeos que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (proyecto de referencia AGndash2014ndash341 desarrollado a lo largo del 2014 y tambieacuten financiado por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad Generalitat de Catalunya)

Resultados destacables

La informacioacuten obtenida a raiacutez de las campantildeas efectuadas en sendas cavidades del Alt Empordagrave (provincia de Girona) ha permitido redescribir Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zari-quieyi (Clermont 1949) (CFAC) y ampliar su distribucioacuten documentando ademaacutes su pre-sencia en haacutebitat caverniacutecola (Agulloacute et al 2009) Hasta entonces la especie era conocida por su espeacutecimen tipo un macho capturado en medio endogeo en 1928 (Espantildeol 1945) Los curculioacutenidos hipogeos del geacutenero Otiorhynchus actualmente agrupados en diferentes subgeacuteneros se consideran de hecho elementos endogeos y de reacutegimen rizoacutefago lo que limita su colonizacioacuten del medio caverniacutecola a cavidades epiteliales y con presencia de raiacuteces (Belleacutes 1978 Osella amp Zuppa 1998) Otros autores consideran troglobias ciertas especies que han sido localizadas exclusivamente en haacutebitat caverniacutecola como O (L) torresndashsalai (Espantildeol 1945) endemismo de la Comunidad Valenciana incluido en Atlas de los Invertebra-dos Amenazados de Espantildea (en peligro) (GurreandashSanz 2009) Los Otiorhynchus hipogeos constituyen un grupo endeacutemico del Mediterraacuteneo occidental (Osella 1973) con varias especies escasamente conocidas En la peniacutensula ibeacuterica se han descrito unas pocas (dos de ellas de Cataluntildea) distribuidas a lo largo de la franja mediterraacutenea (Belleacutes 1978) Este deacuteficit aparente de biodiversidad sobre todo si se compara con otros territorios como Italia (Osella amp Zuppa 1998 Magnano amp AlonsondashZarazaga 2013) sumado al elevado grado de endemicidad incrementa el intereacutes fauniacutestico y conservacionista de los representantes ibeacutericos del grupo

Otra especie conocida hasta hace poco por su espeacutecimen tipo era Geotrechus puig-malensis Lagar 1981 (PEIN) descrita a partir de una hembra capturada en 1973 (Lagar 1981) Como resultado de las prospecciones efectuadas desde 2004 en la cueva de les Encantades del Puigmal en el Pirineo de Girona (localidad tiacutepica y uacutenica conocida has-ta el momento) se han capturado varios ejemplares se ha descrito el macho (Prieto amp Agulloacute 2010) y se han recopilado algunos datos sobre la ecologiacutea de la especie Faille et al (2015) en su reciente revisioacuten de los Geotrechus del Pirineo Catalaacuten aporta infor-macioacuten adicional e introduce algunos comentarios criacuteticos sobre las genitalias ilustradas por Prieto amp Agulloacute (2010) La dificultad para localizar esta especie es compartida por los otros representantes ibeacutericos del geacutenero la mayoriacutea conocidos a partir de los ejemplares tipo o de series muy cortas

La cueva de les Encantades del Puigmal es tambieacuten la localidad tiacutepica del troglobio Perriniella bofilli (PEIN y CFAC) conocido ademaacutes de la cueva de lrsquoEstret del Forn (Sal-gado et al 2008) a escasa distancia de la primera Las prospecciones realizadas en los uacuteltimos antildeos han permitido localizar ejemplares en diferentes tramos de la cavidad desde el vestiacutebulo de entrada en la zona de penumbra hasta sectores maacutes profundos proacuteximos al denominado Pou de Sorra Perriniella bofilli convive con Parvospeonomus delarouzeei al igual que sucede en la cueva de Rialb con la otra especie catalana del geacutenero Perriniella faurai Aunque de forma muy aproximada y bajo circunstancias no comparables (consi-

181

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

derando las caracteriacutesticas de ambas cavidades y las fechas de los muestreos) hemos observado que la proporcioacuten entre individuos de P bofilli y P delarouzeei se situacutea en torno a 13 frente al valor 11 estimado por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) deacutecadas atraacutes para la cueva de lrsquoEstret del Forn En todo caso la abundancia relativa de P bofilli en la cueva de les Encantades del Puigmal es mayor que la de P faurai en la cueva de Rialb cavidad mucho maacutes accesible y frecuentada donde la acumulacioacuten de residuos orgaacutenicos durante largos periodos de tiempo podriacutea haber favorecido como ya hemos comentado la expansioacuten de P delarouzeei en detrimento de P faurai (Belleacutes amp Pallaregraves 1985 Belleacutes 1987)

La localizacioacuten de Paraphaenops breuilianus (PEIN y CFAC) en una nueva estacioacuten caverniacutecola y el hallazgo de ejemplares en otras cuatro cavidades algunas de ellas ape-nas exploradas constituye junto a otros resultados el balance de la campantildea efectuada en 2012 dentro del proyecto para el estudio y conservacioacuten de la fauna de artroacutepodos de algunas cavidades del Parque Natural de Els Ports (CaballerondashLoacutepez amp MasoacutendashRos 2013) Se trata de la primera forma afenopsiana descrita de la peniacutensula Ibeacuterica (Jeannel 1916 1928) notable por su grado de evolucioacuten y su aislamiento geograacutefico al sur de la depresioacuten del Ebro A partir de consideraciones morfoloacutegicas y biogeograacuteficas se ha relacionado a esta especie con los Aphaenops Geotrechus e Hydraphaenops pirenaicos (Espantildeol 1979 Belleacutes 1987) Recientes estudios moleculares (Faille et al 2010a 2010b) la situacutean sin embargo maacutes cerca de los grupos Trechus y Duvalius

Otro caraacutebido subterraacuteneo protegido por el PEIN es Duvalius (Duvalius) berthae uacutenica especie catalana de un geacutenero bien representado en el sur de Europa (Moravec et al 2003) Su distribucioacuten se extiende a diferentes sectores de las sierras de la Mussara Montsant Prades y Llaberia (Lagar 1958 Belleacutes 1987) Todas las citas u observaciones refieren la presencia de la especie en cavidades salvo el hallazgo documentado por Lagar (1958) de un ejemplar en medio lapidiacutecola sin que nos conste ninguna otra referencia fuera del ambiente caverniacutecola Entre los caraacutebidos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea D berthae cuenta con un nuacutemero relativamente alto de citas y material reco-lectado a lo largo de deacutecadas El seguimiento de esta especie durante los uacuteltimos antildeos se ha saldado con un balance positivo en la mayoriacutea de cavidades prospectadas Uno de los autores (F F) actualiza la distribucioacuten de D berthae con la aportacioacuten de nuevas es-taciones caverniacutecolas fruto de recientes prospecciones bioespeleoloacutegicas en la provincia de Tarragona (Fadrique 2012)

Los datos referidos a estas y otras especies mdashen los uacuteltimos antildeos han sido localiza-das Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Otiorhynchus gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) Perriniella faurai Jeannel 1910 Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 T orcinus (Jeannel 1910) y Zariquieya troglodytes Jeannel 1924mdash se han registrado en fichas con indicacioacuten del sector preciso de la cavidad donde fueron halladas condiciones de temperatura y humedad relativa biocenosis y otras precisiones En el caso de los ejemplares capturados para su estudio y conservacioacuten en la coleccioacuten entomoloacutegi-ca del MCNB (preservados mayoritariamente en alcohol etiacutelico de 70ordm o absoluto) se han incorporado parte de estos datos a sus respectivas fichas de coleccioacuten Todo este material complementa la informacioacuten bibliograacutefica y de las series histoacutericas de la coleccioacuten que in-cluye ejemplares tipo de la mayoriacutea de los coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (tabla 2) En la figura 2 se muestran algunas de las especies prospectadas en su haacutebitat

182

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fig 2 Algunos coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos en Cataluntildea en su haacutebitat A Troglocharinus orcinus de la sima Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi de la cueva Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus de una mina artificial en el macizo de Els Ports D Duvalius berthae de la sima del Daniel (Capafonts Baix Camp) (Todas las especies son endeacutemicas de la provincia de Tarragona fotografiacuteas de Agustiacute Meseguer)

Fig 2 Some protected subterranean beetles protected in Catalonia in their habitat A Troglocharinus orcinus from Avenc Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi from Cova Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus from an artificial mine of the Els Ports massif D Duvalius berthae from Avenc del Daniel (Capafonts Baix Camp) (All species are endemic to the province of Tarragona pictures provided by Agustiacute Meseguer)

A B

D

C

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 18: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

181

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

derando las caracteriacutesticas de ambas cavidades y las fechas de los muestreos) hemos observado que la proporcioacuten entre individuos de P bofilli y P delarouzeei se situacutea en torno a 13 frente al valor 11 estimado por Belleacutes amp Pallaregraves (1985) deacutecadas atraacutes para la cueva de lrsquoEstret del Forn En todo caso la abundancia relativa de P bofilli en la cueva de les Encantades del Puigmal es mayor que la de P faurai en la cueva de Rialb cavidad mucho maacutes accesible y frecuentada donde la acumulacioacuten de residuos orgaacutenicos durante largos periodos de tiempo podriacutea haber favorecido como ya hemos comentado la expansioacuten de P delarouzeei en detrimento de P faurai (Belleacutes amp Pallaregraves 1985 Belleacutes 1987)

La localizacioacuten de Paraphaenops breuilianus (PEIN y CFAC) en una nueva estacioacuten caverniacutecola y el hallazgo de ejemplares en otras cuatro cavidades algunas de ellas ape-nas exploradas constituye junto a otros resultados el balance de la campantildea efectuada en 2012 dentro del proyecto para el estudio y conservacioacuten de la fauna de artroacutepodos de algunas cavidades del Parque Natural de Els Ports (CaballerondashLoacutepez amp MasoacutendashRos 2013) Se trata de la primera forma afenopsiana descrita de la peniacutensula Ibeacuterica (Jeannel 1916 1928) notable por su grado de evolucioacuten y su aislamiento geograacutefico al sur de la depresioacuten del Ebro A partir de consideraciones morfoloacutegicas y biogeograacuteficas se ha relacionado a esta especie con los Aphaenops Geotrechus e Hydraphaenops pirenaicos (Espantildeol 1979 Belleacutes 1987) Recientes estudios moleculares (Faille et al 2010a 2010b) la situacutean sin embargo maacutes cerca de los grupos Trechus y Duvalius

Otro caraacutebido subterraacuteneo protegido por el PEIN es Duvalius (Duvalius) berthae uacutenica especie catalana de un geacutenero bien representado en el sur de Europa (Moravec et al 2003) Su distribucioacuten se extiende a diferentes sectores de las sierras de la Mussara Montsant Prades y Llaberia (Lagar 1958 Belleacutes 1987) Todas las citas u observaciones refieren la presencia de la especie en cavidades salvo el hallazgo documentado por Lagar (1958) de un ejemplar en medio lapidiacutecola sin que nos conste ninguna otra referencia fuera del ambiente caverniacutecola Entre los caraacutebidos que requieren medidas de conservacioacuten en Cataluntildea D berthae cuenta con un nuacutemero relativamente alto de citas y material reco-lectado a lo largo de deacutecadas El seguimiento de esta especie durante los uacuteltimos antildeos se ha saldado con un balance positivo en la mayoriacutea de cavidades prospectadas Uno de los autores (F F) actualiza la distribucioacuten de D berthae con la aportacioacuten de nuevas es-taciones caverniacutecolas fruto de recientes prospecciones bioespeleoloacutegicas en la provincia de Tarragona (Fadrique 2012)

Los datos referidos a estas y otras especies mdashen los uacuteltimos antildeos han sido localiza-das Catalanodytes bellesi (Lagar 1971) Iberacritus vivesi (Espantildeol 1974) Otiorhynchus gridellii bonretorni (Espantildeol 1952) Paranillochlamys urgellesi (Espantildeol 1965) Perriniella faurai Jeannel 1910 Pseudospeonomus raholai (Zariquiey 1922) Troglocharinus hustachei Jeannel 1911 T orcinus (Jeannel 1910) y Zariquieya troglodytes Jeannel 1924mdash se han registrado en fichas con indicacioacuten del sector preciso de la cavidad donde fueron halladas condiciones de temperatura y humedad relativa biocenosis y otras precisiones En el caso de los ejemplares capturados para su estudio y conservacioacuten en la coleccioacuten entomoloacutegi-ca del MCNB (preservados mayoritariamente en alcohol etiacutelico de 70ordm o absoluto) se han incorporado parte de estos datos a sus respectivas fichas de coleccioacuten Todo este material complementa la informacioacuten bibliograacutefica y de las series histoacutericas de la coleccioacuten que in-cluye ejemplares tipo de la mayoriacutea de los coleoacutepteros hipogeos protegidos o que requieren medidas de proteccioacuten en Cataluntildea (tabla 2) En la figura 2 se muestran algunas de las especies prospectadas en su haacutebitat

182

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fig 2 Algunos coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos en Cataluntildea en su haacutebitat A Troglocharinus orcinus de la sima Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi de la cueva Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus de una mina artificial en el macizo de Els Ports D Duvalius berthae de la sima del Daniel (Capafonts Baix Camp) (Todas las especies son endeacutemicas de la provincia de Tarragona fotografiacuteas de Agustiacute Meseguer)

Fig 2 Some protected subterranean beetles protected in Catalonia in their habitat A Troglocharinus orcinus from Avenc Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi from Cova Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus from an artificial mine of the Els Ports massif D Duvalius berthae from Avenc del Daniel (Capafonts Baix Camp) (All species are endemic to the province of Tarragona pictures provided by Agustiacute Meseguer)

A B

D

C

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 19: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

182

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fig 2 Algunos coleoacutepteros subterraacuteneos protegidos en Cataluntildea en su haacutebitat A Troglocharinus orcinus de la sima Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi de la cueva Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus de una mina artificial en el macizo de Els Ports D Duvalius berthae de la sima del Daniel (Capafonts Baix Camp) (Todas las especies son endeacutemicas de la provincia de Tarragona fotografiacuteas de Agustiacute Meseguer)

Fig 2 Some protected subterranean beetles protected in Catalonia in their habitat A Troglocharinus orcinus from Avenc Gran de Mas de Ponet (Montblanc Conca de Barberagrave) B Paranillochlamys urgellesi from Cova Bonica del Montsiagrave (Alcanar Montsiagrave) C Paraphaenops breuilianus from an artificial mine of the Els Ports massif D Duvalius berthae from Avenc del Daniel (Capafonts Baix Camp) (All species are endemic to the province of Tarragona pictures provided by Agustiacute Meseguer)

A B

D

C

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 20: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

183

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Agradecimientos

Nuestro reconocimiento a Berta Caballero conservadora del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y coordinadora de algunos de los proyectos mencionados Agradecemos a BIOSP su colaboracioacuten y asistencia teacutecnica en numerosas prospecciones bioespeleoloacutegicas especialmente a Josep Pastor Jorge Mederos Jordi Comas y Lluiacutes Auroux Las fotografiacuteas de coleoacutepteros hipogeos que ilustran el presente trabajo han sido cedidas amablemente por su autor Agustiacute Meseguer (BIOSP) La captura cientiacutefica de especiacutemenes ha contado con los permisos correspondientes expedidos por la Direccioacuten General del Medio Natural y Biodiversidad (Departamento de Agricultura Ganaderiacutea Pesca Alimentacioacuten y Medio Natural de la Generalitat de Catalunya) Este uacuteltimo organismo ha financiado los proyectos de referencia 2011PNATPOR102 y AGndash2014ndash341 para los que hemos contado con el apoyo del equipo teacutecnico del Parque Natural de Els Ports y de Josep Maria Olmo respectivamente Debemos precisar que el proyecto AGndash2014ndash341 aunque posterior al periacuteodo que cubre el presente trabajo marca una liacutenea de continuidad con los proyectos de seguimiento de coleoacutepteros subterraacuteneos aquiacute expuestos desarrollados por iniciativa del Departamento de Artroacutepodos del MCNB y con recursos del Instituto de Cultura (Ayuntamiento de Barcelona) Nuestro agradecimiento tambieacuten al Ministerio de Ciencia y Tecnologiacutea por la financiacioacuten del proyecto de referencia REN2002ndash11643ndashEGLO para la optimizacioacuten del banco de tejidos y materiales bioloacutegicos de intereacutes geneacutetico del MCNB que ha permitido emprender varias campantildeas para la recoleccioacuten y estudio de artroacutepodos subterraacuteneos

Referencias

Agulloacute J Fadrique F Masoacute G amp Prieto M 2009 Nuevos datos sobre Otiorhynchus (Lixorrhynchus) zariquieyi (Clermont 1949) (Coleoptera Curculionidae) Animal Biodiversity and Conservation 32(1) 41ndash48

AlonsondashZarazaga M A 2013 Coleoptera 1 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Audisio P 2013 Coleoptera 2 Fauna Europaea version 262 [en liacutenea] lthttpwwwfaunaeurorggt [uacuteltima actualizacioacuten 29 agosto 2013]

Auroux L 2009 Espeleocat Tallersndash2009 [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200905espeleocatndashtallersndash2009htmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2010 Els cursos de bioespeleologia a Catalunya [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespe-leoblocblogspotcomes201002elsndashcursosndashcavernicondashdendashbioespeleologiandashcatalunyahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Balleto E amp Casale A 1991 Mediterranean Insect Conservation In The Conservation of Insects and their Habitats 121ndash142 (N M Collins amp J A Thomas Eds) Academic Press London

Belleacutes X 1978 Los Troglorrhynchus hipogeos de la Peniacutensula Ibeacuterica (Col Curculionidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 4(2) 137ndash145

ndash 1987 Fauna caverniacutecola i intersticial de la peniacutensula Ibegraverica i les illes Balears Mono-grafies cientiacutefiques 4 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas y Editorial Moll Madrid y Mallorca

ndash 1988 Dels Trechus als Hydraphaenops Lrsquoobra biospeleologravegica del Dr Francesc Espantildeol Quaderns de Vilaniu 14 15ndash18

ndash 1994 Espagne In Encyclopaedia Biospeologica tome I 649ndash662 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

ndash 1999 Francesc Espantildeol (1907ndash1999) o la pasioacuten por la Entomologiacutea Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 22(1) 121ndash132

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 21: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

184

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Belleacutes X amp Pallaregraves J 1985 Observacions sobre la climagravetica y la poblacioacute de Speonomus delarouzeei (Col Catopidae) de la Cova de Rialb Exploracions 9 7ndash16

Besuchet C 1974 Les Pseacutelaphides cavernicoles de lrsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Miscelaacutenea Zooloacutegica 3(4) 41ndash69

ndash 1980 Revision des Leptinus paleacutearctiques (Coleoptera Leptinidae) Revue suisse de Zoologie 87(1) 131ndash142

ndash 1985 Bythinini cavernicoles nouveaux de France et drsquoEspagne (Coleoptera Pselaphidae) Revue suisse de Zoologie 92(2) 509ndash517

Bolograves O Folch R amp Llimona X 1976 Zones amenaccedilades o conflictives Rerapaiacutes litoral GarrafndashOrdal In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 361ndash366 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

CaballerondashLoacutepez B amp MasoacutendashRos G 2013 Els Artrogravepodes caverniacutecoles de les cavitats del Parc Natural dels Ports Cingles butlletiacute informatiu del Parc Natural dels Ports 3 7ndash11

Camacho A I 1992 A classification of the aquatic and terrestrial subterranean environ-ment and their associated fauna In The Natural History of Biospeleology 57ndash103 (A I Camacho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Casale A VignandashTaglianti A amp Juberthie C 1998 Coleoptera Carabidae In Encyclo-paedia Biospeologica tome II 1047ndash1081 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Coiffait H 1962 Monographie des Trechinae cavernicoles des Pyreacuteneacutees Annales de Speacuteleacuteologie 17(1) 119ndash170

Comas J 2009 Per quegrave cal conservar la cova Mosquera [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907perndashquendashcalndashconservarndashlandashcova mosquerahtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Culver D C Deharveng L Bedos A Lewis J J Madden M Reddell J R Sket B Trontelj P amp White D 2006 The midndashlatitud biodiversity ridge in terrestrial cave fauna Ecography 29 120ndash128

Culver D C amp Sket B 2000 Hotspots of subterranean biodiversity in caves and wells Journal of Cave and Karst Studies 62(1) 11ndash17

Decu V amp Juberthie C 1998 Coleacuteoptegraveres (geacuteneacuteraliteacutes et synthegravese) In Encyclopaedia Biospeologica tome II 1025ndash1030 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteo-logie MoulisndashBucarest

Domingo J amp Montagud S amp Sendra A (Coord) 2006 Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Elliott W R 2012 Protecting caves and cave life In Encyclopedia of caves (second edition) 624ndash634 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Escolagrave O 1988 Francesc Espantildeol i el Museu de Zoologia de Barcelona Quaderns de Vilaniu 14 35ndash39

Espantildeol F 1945 Coleoacutepteros nuevos o interesantes para la fauna IberondashBalear Eos 21(1) 83ndash105

ndash 1950 Coleoacutepteros caverniacutecolas (troglobios) de la provincia de Tarragona Speleon 1(2) 41ndash58

ndash 1951 Los Pterostichidae hipogeos del Pirineo Espantildeol (Coleoptera Adephaga) Primer Congreso Internacional del Pirineo del Instituto de Estudios Pirenaicos Zaragoza 5ndash19

ndash 1966 Los Pterostiacutequidos caverniacutecolas de la Peniacutensula Ibeacuterica e Islas Baleares (Col Caraboidea) Publicaciones del Instituto de Biologiacutea Aplicada 41 49ndash68

ndash 1976 Invertebrats caverniacutecoles In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 230ndash236 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

ndash 1979 Nuevas localizaciones de Caraacutebidos caverniacutecolas ibeacutericos Col Adephaga Graellsia 33 107ndash112

Espantildeol F amp Escolagrave O 1969 La biospeleologiacutea en Espantildea Resumen histoacuterico V Inter-nationaler Kongress fuumlr Spelaumlologie Stuttgart 4 B 15

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 22: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

185

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Fadrique F 2009 Un coleogravepter caverniacutecola invasor a lrsquoavenc Emili Sabateacute El problema de les espegravecies invasores en les cavitats [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes200910unndashcoleopterndashcavernicolandashinvasorndashlavenchtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2012 Noves citacions dels coleogravepters troglobis Paranillochlamys velox i Duvalius berthae vilasecai a la proviacutencia de Tarragona (comunicacioacute presentada a la IV Trobada sobre Inver-tebrats de Zones Humides Deltebre Tarragona 7 de juny del 2008) [en liacutenea] Associacioacute Catalana de Biospeleologia BIOSP lthttpbiospblogspotcomes2012_11_25_archivehtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Faille A Bourdeau C Belleacutes X amp Fresneda J 2015 Allopatric speciation illustrated The hypogean genus Geotrechus Jeannel 1919 (Coleoptera Carabidae Trechini) with description of four new species from the Eastern Pyrenees (Spain) Arthropod Systematics amp Phylogeny 73(3) 439ndash455

Faille A Bourdeau C amp Deharveng L 2014 Weak impact of tourism activities on biodi-versity in a subterranean hotspot of endemism and its implications for the conservation of cave fauna Insect Conservation and Diversity 8(3) 205ndash215 doi 101111icad12097

Faille A Casale A amp Ribera I 2010a Phylogenetic relationships of Western Mediterra-nean subterranean Trechini groundbeetles (Coleoptera Carabidae) Zoologica Scripta 40(3) 282ndash295

Faille A Fresneda J amp Bordeau C 2011 Les Molopina hypogeacutes des Pyreacuteneacutees avec la description drsquoune nouvelle espegravece de Zariquieya Jeannel 1924 drsquoEspagne (Insecta Coleoptera Carabidae Pterostichini) Zoosystema 33(4) 429ndash440

Faille A Ribera I Deharveng L Bourdeau C Garnery L Queacuteinnec E amp Deuve T 2010b A molecular phylogeny shows the single origin of the Pyrenean subterranean Trechini ground beetles (Coleoptera Carabidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 54 97ndash106

Federacioacute Catalana drsquoEspeleologia 1981 Francesc Espantildeol 50 anys drsquoobra biospeleologravegica Escola Catalana drsquoEspeleologia Barcelona

Folch R (Ed) 1976 Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans Editorial Barcino Barcelona

Fresneda X 2010 Els hexagravepodes hipogeus dels Paiumlsos Catalans In Histograveria Natural dels Paiumlsos Catalans (suplement Fauna i Flora) 277ndash279 Enciclopegravedia Catalana Barcelona

Fresneda J Salgado J M amp Ribera I 2007 Phylogeny of western Mediterranean Lep-todirini with an emphasis on genital characters (Coleoptera Leiodidae Cholevinae) Systematic Entomology 32 332ndash358

Gadea E amp Espantildeol F 1976 Problemagravetica dels invertebrats terrestres Consideracions generals problemes de la fauna caverniacutecola In Natura uacutes o abuacutes Llibre Blanc de la Gestioacute de la Natura als Paiumlsos Catalans 189ndash191 (R Folch Ed) Editorial Barcino Barcelona

Galaacuten C 1993 Fauna hipoacutegea de Guipuacutezcoa su ecologiacutea biogeografiacutea y evolucioacuten Munibe (Ciencias Naturales) Sociedad de Ciencias Aranzadi 45 (nuacutemero monograacutefico) 3ndash163

ndash 2006a Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa contexto general biodiversidad comparada relictualidad y endemismo [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006b Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa factores de amenaza [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006c Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa demografiacutea esta-tus y grado de amenaza de las poblaciones troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 23: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

186

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

ndash 2006d Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa anaacutelisis de las distribuciones de especies troglobias [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

ndash 2006e Conservacioacuten de la fauna caverniacutecola troglobia de Gipuzkoa manejo de zonas kaacutersticas y fauna troglobia [en liacutenea] Sociedad de Ciencias Aranzadi San Sebastiaacuten lthttpwwwaranzadindashsciencesorggt [consulta 31 diciembre 2014]

Gamarra P amp Outerelo R 2009 Cataacutelogo iberobalear de los Leptotyphlinae (Coleoptera Staphylinidae) Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 44 161ndash175

Gianchino P M amp Vailati D 2010 The Subterranean Environment Hypogean life concepts and collecting techniques WBA Handbooks 3 Verona

GurreandashSanz P 2009 Otiorhynchus (Lixorrhynchus) torresndashsalai (Espantildeol 1945) In Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) 108ndash112 (J R Verduacute amp E Galante Eds) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Hernando C 2013 Descripcioacuten de cinco especies nuevas del geacutenero Paratyphlus Blac-kwelder 1952 de Catalunya (noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica) (Coleoptera Staphylinidae Leptotyphlinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 13(1) 1ndash12

ndash 2014 Paratyphlus gamizae sp nov de Leptotyphinae del Macizo del Port noreste de la Peniacutensula Ibeacuterica (Coleoptera Staphylinidae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 14(1) 1ndash7

HerrerandashSancho J A 1974 El vertedero de basuras de Garraf y sus posibles conse-cuencias bioespeleoloacutegicas Comunicacions del IV Simposium de Bioespeleologia Barcelona 119ndash128

Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural 2008 Invertebrats que requereixen mesures de conservacioacute a Catalunya [en liacutenea] Institucioacute Catalana drsquoHistograveria Natural Barcelona lthttpichnieccatpdfPROT_INV_ICHN_2008 (web)pdfgt [consulta 31 diciembre 2014]

Jeannel R 1916 Deux nouveaux Trechus cavernicoles de France et drsquoEspagne (Col Carabidae) Bulletin de la Socieacuteteacute Entomologique de France 280ndash283

ndash 1928 Monographie des Trechinae Morphologie compareacutee et distribution geacuteographique drsquoun groupe de Coleacuteoptegraveres (Troisiegraveme Livraison) les Trechini cavernicoles LrsquoAbeille 35 1ndash808

Juberthie C 1983 Le milieu souterrain eacutetendue et composition Meacutemoires de Biospeacuteologie 10 17ndash65

Juberthie C Bouillon M amp Delay B 1981 Sur lrsquoexistence du milieu souterrain superficiel en zone calcaire Meacutemoires de Biospeacuteologie 8 77ndash93

Juberthie C amp Decu V 1994 Structure et diversiteacute du domaine souterrain particulariteacutes des habitats et adaptations des espegraveces In Encyclopaedia Biospeologica tome I 5ndash22 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Juberthie C Delay B amp Bouillon M 1980 Extension du milieu souterrain en zone nonndashcalcaire description drsquoun nouveau milieu et de son peuplement par les Coleacuteoptegraveres troglobies Meacutemoires de Biospeacuteologie 7 19ndash52

Kovacs H 1989 Paradoxical consequences of the impact between man and cave Com-munications of 10 th International Congress of Speleology Budapest 2 606ndash607

Lagar A 1958 Duvalius Berthae Jeann (Col Trechidae) y sus razas Revista de Ciencias de la Universidad de Oviedo 8(2) 75ndash79

ndash 1981 Un nou Geotrechus del Pirineu catalagrave (Coleoptera Trechidae) Excursionisme (Butlletiacute de lrsquoUnioacute Excursionista de Catalunya) 81 32ndash33

Lencina J L amp Serrano J 2011 Zariquieya troglodytes Jeannel 1924 In Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 189ndash192 (J R Verduacute C Numa amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Lloses R amp Robert A 1978 Cova de la Mosquera Mai Enrera butlleti social (editado por el Club Excursionista de Gragravecia Barcelona) 376 85ndash87

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 24: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

187

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

Magnano L amp AlonsondashZarazaga M A 2013 Otiorhyinchini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 8 302ndash347 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Leiden Brill

Melic A 2014 Los permisos de captura y la Ley 422007 de Patrimonio Natural y Biodi-versidad Boletiacuten de la Sociedad Entomoloacutegica Aragonesa 55 1ndash5

Moldovan O T 2012 Beetles In Encyclopedia of caves (second edition) 54ndash62 (W B White amp D C Culver Eds) Elsevier Academic Press

Moldovan O T Racovitza G amp Rajka G 2003 The impact of tourism in Romanian show caves the example of the beetle populations in the Ursilor Cave of Chiscau (Transylvania Romania) Subterranean Biology 1 73ndash78

Moravec P Ueacuteno S I amp Belousov I A 2003 Trechini In Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostemata ndash Myxophaga ndash Adephaga 288ndash346 (I Loumlbl amp A Smetana Eds) Apollo Books Stenstrup

Nores C amp GarciacuteandashRoveacutes P (Coord) 2007 Libro Rojo de la Fauna del Principado de Asturias Consejeriacutea de Medio Ambiente Ordenacioacuten del Territorio e Infraestructuras del Principado de Asturias y Obra Social la Caixa

Ortuntildeo V M 2006 Coleoptera (Cicindelidae y Carabidae) In Invertebrados endeacutemicos de la Comunitat Valenciana 137ndash156 (J Domingo S Montagud amp A Sendra Coord) Conselleria de Territori i Habitatge Generalitat Valenciana

Ortuntildeo V M amp Gilgado J D 2010 Update of the knowledge of the IberondashBalearic hypogean Carabidae (Coleoptera) Faunistics biology and distribution Entomologische Blaumltter 106 233ndash264

Osella G 1973 Alcune considerazioni sulla distribuzione dei Curculionidi endogei ciechi o microftalmi della fauna paleartica (Coleoptera) In Livre du cinquantenaire de lrsquoInstitut drsquoSpeacuteologie Eacutemile Racovitza 369ndash383 Academie des Sciences de la Republique Socialiste de Roumanie Ed Bucarest

Osella G amp Zuppa A M 1998 Coleoptera Curculionoidea In Encyclopaedia Biospeo-logica tome II 1123ndash1130 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Peacuterez de Pedro P 2008 Olor de podrit 1972ndash2006 el despropogravesit del Garraf Prismagravetic Arts Gragravefiques Terrassa

Perreau M amp Tronquet M 2001 Reacutevision du genre Perriniella Jeannel et description drsquoune nouvelle espegravece des Pyreacuteneacutees franccedilaises (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) Annales de la Socieacuteteacute Entomologique de France (N S) 37(4) 481ndash490

Poggi R Decu V amp Juberthie C 1998 Coleoptera Pselaphidae In Encyclopaedia Bios-peologica tome II 1139ndash1146 (C Juberthie amp V Decu Eds) Socieacuteteacute de Biospeacuteologie MoulisndashBucarest

Prieto M amp Agulloacute J 2010 Descripcioacuten del macho de Geotrechus (Geotrechidius) puig-malensis Lagar 1981 (Coleoptera Carabidae Trechinae) Heteropterus Revista de Entomologiacutea 10(1) 35ndash43

Racovitza E G 1907 Essai sur les problegravemes biospeacuteologiques Archives de Zoologie Expeacuterimentale et Geacuteneacuterale (Biospeacuteologica I) 4e seacuterie 6 371ndash488

Reboleira A S P S Borges P A V Gonccedilalves F Serrano A R M amp Oromiacute P 2011 The subterranean fauna of a biodiversity hotspot region ndash Portugal an overview and its conservation International Journal of Speleology 40(1) 23ndash37

Rizzo V amp Comas J 2015 A new species of Troglocharinus Reitter 1908 (Coleoptera Leiodidae Cholevinae Leptodirini) from southern Catalonia with a molecular phylogeny of the related species group Zootaxa 3946(1) 104ndash112 lthttpdxdoiorg1011646zootaxa394614gt [consulta 10 noviembre 2015]

Rizzo V Comas J Fadrique F Fresneda J amp Ribera I 2013 Early Pliocene range expansion of a clade of subterranean Pyrenean beetles Journal of Biogeography 40 1861ndash1873

Salgado J M 2011 Oscadytes rovirai Lagar 1975 In Atlas y Libro Rojo de los Inverte-brados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) 176ndash179 (J R Verduacute C Numa

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK

Page 25: ISSN: 1698Prieto et al. Coleópteros hipogeos …amz.museucienciesjournals.cat/files/AMZ_vol_13_2015_pp_164-188... · Resumen. Coleópteros hipogeos protegidos o que requieren medidas

188

Arxius de Miscelmiddotlagravenia Zoologravegica 13 (2015) 164ndash188 Prieto et al

amp E Galante Eds) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Salgado J M Blas M amp Fresneda J 2008 Coleoptera Cholevidae Fauna Ibeacuterica vol 31 (M A Ramos et al Eds) Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Schiner J R 1854 Fauna der Adelsberger Lueger und MagdalenerndashGrotte Verhandlungen der ZoologischndashBotanischen Gesellschaft in Wien 3 1ndash40

Sendra A Achurra A Barranco P Beruete E Borges P A V HerrerondashBorgontildeoacuten J J Camacho A I Galaacuten C Garcia Ll Jaume D Jordana R Modesto J Monsalve M A Oromiacute P Ortuntildeo V M Prieto C Reboleira A S Rodriacuteguez P Salgado J M Teruel S Tinaut A amp Zaragoza J A 2011 Biodiversidad regiones biogeograacuteficas y conservacioacuten de la fauna subterraacutenea hispanondashlusa Boletiacuten de la Sociedad Entomo-loacutegica Aragonesa 49 365ndash400

Sket B 2008 Can we agree on an ecological classification of subterranean animals Journal of Natural History 42(21ndash22) 1549ndash1563

Tercafs R 1992 The protection of the subterranean environment Conservation principles and management tools In The Natural History of Biospeleology 481ndash524 (A I Cama-cho Ed) Monografiacuteas del Museo Nacional de Ciencias Naturales 7 Consejo Superior de Investigaciones Cientiacuteficas Madrid

Verduacute J R amp Galante E (Eds) 2006 Libro Rojo de los Invertebrados de Espantildea Direc-cioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

ndash 2009 Atlas de los Invertebrados Amenazados de Espantildea (Especies En Peligro Criacutetico y En Peligro) Direccioacuten General para la Biodiversidad Ministerio de Medio Ambiente Madrid

Verduacute J R Numa C amp Galante E (Eds) 2011 Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados amenazados de Espantildea (Especies Vulnerables) Direccioacuten General de Medio Natural y Poliacutetica Forestal Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino Madrid

Victoria J M 2009 La Cova de la Mosquera en perill [en liacutenea] Espeleobloc lthttpespeleoblocblogspotcomes200907landashcovandashdendashlandashmosquerandashenndashperillhtmlgt [consulta 31 diciembre 2014]

Viejo J L amp SaacutenchezndashCumplido C 1995 Normas legales que protegen a los artroacutepodos en Espantildea Boletiacuten de la Asociacioacuten Espantildeola de Entomologiacutea 19(3ndash4) 175ndash189

Vives E 1988 Relacions de Francesc Espantildeol amb el Centre Excursionista de Terrassa Quaderns de Vilaniu 14 73ndash75

Watson J HamiltonndashSmith E Gillieson D amp Kiernan K (Eds) 1997 Guidelines for Cave and Karst Protection IUCN World Commission on Protected Areas Prepared by the WCPA Working Group on Cave and Karst Protection IUCN Gland Switzeland and Cambridge UK