BOLE TIN DE LA SOCIEDAD HERPETOLOGICA MEXICAN A

Vol. 11 No. 1

ISSN 0817-988X

S.H.M. A. C.

2003

SOCIEDAD HERPETOLOGICA MEXICANA

M ESA DIRECTIVA

Presldente Roberto Luna Reyes

Vicepresidenta Guadalupe Gutierrez Mayen

Sec reta rio Carlos Jesus Balderas Valdivia

Tesorero Tomas Villamar Duque

Voca les Ana Gatica Colima

Rodolfo Garcia Collazo Ricardo J. Torres Cervantes

Ruth Percino Daniel

COMITE EDITORIAL

Editor Aurelio Ramirez Bautista

E-mail: aurelior@uaeh.reduaeh.mx CIB, Universidad Aut6noma del Estado de Hidalgo,

A.P. 1-69 Plaza Juarez, C.P. 42001, Pachuca, Hidalgo

Editores Asociadas Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea

Javier Manjarrez Silva Fernando Mendoza Quijano

Pueden ser miembros de Ia Sociedad Herpetol6gica Mexicana (SHM) todas aquellas personas, ya sean profesionales, estudiantes o particulares, interesadas en e l estudio de los anfibios y reptiles. Las cuotas para pertenecer a Ia sociedad son: socios titulares y estudiantes, $150.00 y $75.00 pesos M.N., respectivamente; miembros extranjeros, $35.00 USD (mandar Money Order). Ademas, se aceptan donatives a nombre de Ia Sociedad Herpetol6gica Mexicana, A. C. [enviar a Tomas E. Villamar Duque, Bioterio General, FES-Iztacala, UNAM. Av. de los Barrios no. 1, Los Reyes lztacala, Tlalnepantla, Edo. de Mexico, C.P. 54090, E-mail: toervidu@servidor.unam.mxl.

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Esta es una publicaci6n de Ia Sociedad Herpetol6gica Mexicana Diseno, tipografla y armada: Jose Antonio Hernandez G6mez Portada: Pachymedusa dacnicolor, fotografia de Jose Antonio Hernandez G6mez

901 SOC 1-lf.Art:TOL ME.'< VOL 11(1) l .t ""' A SUMMARY OF SOM E CONTEMPORARY METHODS USED TO DELIMJT

SPECIES BOUNDARiES

Jonathon C. Marshall and Jack W. S ites, .lr.

Vt·partmntl of /ntej(mtil'4: ltiQiog)JtNN.f M L. 1/t'(Ntl.l/1! Sntmt:e Alll$t!M1'11. 8ngll()m YtNIIIS flt~/Vi'I'A/IJ', l'rmVJ, UT 8-1601·5181, lA\:A lf'M~IJI kmbrm cmqp·hpii!Ji:tiOI.'fN(JJ/.tWft

Rnumfof'l: El pttlblema practic:o que sigrufice ~ bmites fl!erespecffic:oa es de J)l'mlt• ~ en m.IChas aeas de Ia btoklgjel -. La dtloopo6n- de...__ pn_._ _...., .......-lrMt6sP" -lolp;x> l'lirnelo.­tn01 to q~..e COI .... aoTOS es oo CXJOSeflSO reaenM IIOifCI de &a nab.r.lleza de 1e c:alegC:IdJ de -.:-oe y 5U ~a eas PI ••• CO"''U''II dt IIPICIII 'I mtlodo$ usados pn 6ellr'nCII eepec:ila. Lueoo. ~ aiQu'IOI dt MIOI tnieodlolll::lr'nlr'Q) en OJenle vanas pi c• r1M ---~..-.- .. _.__.,.. ........ - -losliposdo ____ de tuS for1lle:Z.II 'I del:liidades para cada metodo

Abltraet: The praclical iSSue Of delrnrbng spec.es bOt.ndaries tS of oentral in'lpor1ance to many areas Of evolutionafy bology The nutne>er 01 reoontty <'Neribod methods toe delimtting species suggests l'enewed inte.re~ ., the lOPiC. We begin with a disc:usslon or What we ... N •n emerging general consensus among OYOiutionary bdogl~s on lhe nature Of the &ptCIOI enltfy, common properties 01 speotts, ttnd the signrflcanoo ot these issues for delimibng speoes Next wo review some of these meltlods by summarizing lhe relevant biological properties of spoclot ameneble eo empirical evalu3tlon. thO dassos or elena required, and some ol lhO strong1hs enclliml$ataons ol eact'l.

Key- _ sped .. del-. -.rally

Species are routinely used as fundamental units of analysis in biogeography, ecology, macroev<>­lution, and conservation biology (Brown, 1996; Blackburn and Gaston, 1998; Barraclough and Nee, 2001; Sites and Crandall, 1997; Peterson and Navarro·Si!,'llenza, 1999). A deep unders· landing of evolutionary processes, as well as biodiversity assessments, requires that systema­tists employ methods to objectively and rig<>­rously delimit what species are in nature. Biologists endeavoring to delimit species boundaries in natural populations are often confronted with an intimidating number of alternative species concepts ffom which to choose. Mayden (1997) identifies 22 distinct species concepts, and this number is incomplete (P:g:iucci, 2003). This number of concepts would suggest that there is no general agreement on what species are. However, many researchers have argued that. in fact, most biologists do agree on what the species entity is in a philosophical sense. De Queiroz ( 1998: p. 60) noted that 'All modem species definitions either explicitly or implicitly equate species with scg~t~ents of population level evolut ionary lineages'. He labels this the General Lineage Concept (GLC) of species and then argues that most of the otl1er species concepts are merely different criteria used to judge 'whether a

particular entity qualifies as a member of the species eategory".

The different criteria are reflective of the various conunon properties (sometimes associated with different evolutionary processes in play during speciation) that species often possess. Common properties may include such thing.s as repr<>­ductive isolation, monophyly, morphological similarity, shared adaptive :zones or ecological niches, shared mate-recognition systems. etc. This idea has been proposed in similar tenns by a number of other researchers, which we see as an emerging consensus. For instance, Mayden ( 1997) argues that the non-operational Evolu· tionary Species Concept (ESC) represents a primary description of species in a theoretical sense, similar to de Queiroz's GLC, and all other concepts are operation tools to be used ' to disoover entities in accord with the primary concept" . Templeton (200 l) uses the distribution of certam candidate traits associated woth the processes that maintain the 'cohesion' of species to delimit their boundaries. These candidate traits, again, are a.<sociated with evolutionary processes or common properties of the species entity. Recently, Pigliucci (2003) proposed that species are examples of Wittgenstein's philoso­phical idea of 'family resemblance ' or cluster

2 DOl. SOC liERPETOL MEX VOL 11(1). 1-3

concepts. As such, species are entities that can not be defined by a single all-encompassing definition but rather they require a cluster or characteristics to define them. Further, any s ingle species need not posses all such characteristics but only a selection of the total. The charac­teristics Pigliucci lists as useful in delimiting species are similar to the comt11on properties of species listed above (reproductive isolation, morphological similarity, etc.). Pigliucci would also argue that defining all species as segments of population level evolutionary lineages (the GLC} is invalid because such a criterion should only quality as one of the cluster characteristics. That philosophical issue aside, we think that all of these arguments share a similar message: species are complex entities resulting from a variety of processes and as such, data gathered from various methodologies, based on different common properties, are important in delimiting their boundaries. No one method or data set reigns supreme, so investigators should adopt a more eclectic approach to the problem.

To aid researchers in selecting the most appro­priate methods. we review some of the common protocols for delimiting species. Our review is incomplete and should serve as a beginning for researchers designing studies in which species delimitations arc required, or hypothesized spe­cies boundaries must be critically tested; more details are given by Sites and Marshall (2003).

GEN"TIC 01l>'1'ANCE • HIGUTON (GEN011)

Highton (1989, 1990) suggested tltat, for some groups characterized by extremely s low rates of morphological evolution (e.g., salamanders of the family Plethodontidae), species boundaries arc most easily identified by multilocus allozyme data from which genetic distances (D) are calcu­lated and used to infer the distance that correlates with intrinsic reproductive isolation. Specifically, he argued that groups of samples differing by a Nei genetic distance (Nei, 1972) of 0.15 or higher should be considered distinct species. Hi­ghton recognized that this value was arbitrary, but cited an earlier study (Baverstock, 1977) suggesting that allopatric populations differing

by fixed alternative alleles at 15% of their loci were probably different "biological species". These patterns arc general enough across non­avian vertebrates to suggest that., as a rule of thumb, the divergence needed to complete speciation is correlated with aD"' 0. 15- 0.16. Operationally, the method is implemented by plotting a histogram of D value frequencies for pairwise comparisons between populations (Hi­ghton, 1998); the distribution should be approxi­mately unimodal with values clumping below D "' 0.15 under a hypothesis of conspecificity (Highton, 2000). If the samples comprise diffe­rent species, then the distribution of 0 values is expected to be bimodal, with a second peak well above 0 - 0.15 (Fig. 1). This method assumes that reproductive isolation is based on diver­gence across many loci scattered throughout the genome (Coyne and Orr, 1998), and that allo­zyme loci diverge in an approximately clock-like manner, so as to correlate with, and serve as a signature for, the emergence of reproductive isolation (see also H ighton, 1998, 2000).

POPULATION AGGREGATION ANALYSIS (PAA)

Population aggregation analysis (PAA), a method associated with the phylogenetic species concept, is a formal codification or the traditional metho­dology for delimiting species based on one or mo­re diag,tostic character differences (Davis and Ni­xon, I 992). ·nte PAA requires that character states be summarized for all individuals in a sample to estimate a population 'profile' for those states. Profiles with no fixed differences between them are then combined into a single profile. This pro· cess is continued iteratively wttil the only remai· ning sample aggregates are th,ose separated from each other by fixed character state differences, and these arc taken to be species (Fig. 2). PAA has been used to delimit species boundaries in insects (Goldstein and Oesalle, 2003, O'Grady et al. 2002), mammals (Wyner et al. 1999), bryophytes (Sastad et al. 1999) and fish (Birstein, 1998).

Til£ EXCLUSIVITY CRITERION (EXCL)

Baum and Shaw (1995) described a method to delimit 'genealogical species' based on two re-

M.U.SI-IALL, 10NA TI 10:-t Y JACK SITES 3

100

N 15

,. 25

(1,1.$ 0.2<> O.l<l

Nci D

100

N 1>

15

0 O.J 0.10 0 1$ o.lO 0.25 0 lll

Figure l. Frequency distribution for pair-wise compari· sons of population genetic distances.

quirements: (I) species are basal taxa -they must not themselves contain taxa; and (2) species reside at the boundary between reticulate and divergent genealogy, where unlinked genes should have concordant genealogical histories. Species are therefore defined as exclusive groups; those in which all members are more closely related to each other than to any o rganism outSide of the group, and these can only be delimited when relationships are hierarchical. The method requires the reconstruc­tion of gene trees for unlinked loci collected from the same individuals, then a strict consen­sus of the trees is taken to define points of concordance, and species are delimited by exclu­sive nodes. Taylor et al. (2000) review a number of studies using the exclusivity criterion to delimit species in fungi; also Vink and Paterson (2003) used this methodology in a study of the spider genus Anoreropsis, and Miller and Spoo­ner (1999) examined species boundaries in the wild potato Solanum brevicmlie.

Sample individual

Locality I a b c d c Population profile

Locality2

Biological attributes l2 3 4 56 7 8

0 I I AB 0 I 2 AA 0 0 l AA

2 AA 0

AA AC BB AB

0 0

AA AA :t :t AA :t

BB AB BB AB BB AA BB BB BB AB AA ±

a 00 3AAABCCCD b 0014AAABCCDD c 0003AAAACCCD d 0 0 4 AA AB CC CO Population profile 0 0 t ± AA t CC t

Locality 3 a b c d e f g h i Population profile

0 0 0 I 0 0 0 I 0 l 0 l 0 I

IJAAAB 04AAAB 13AAAA 03AAAB I 3 AA BB 04AAAB IJAAAB 0 4 AA At! IJAAAB 0

O :tt:tAA ±

DO EE DO EE CD EE DO EE DO DE DO EE DO EE DO EE DO EE ± ±

Figure 2. Hypothe.tical example of the implementation of PAA (modified from Table I, Box I, Sites and Marshall, 2003). The aggregate population profiles inferred for these three samples support recognition of two distinct species; localities 2 and 3 are combined because no attribute..'i are fixed for alternative states between them, but locality l can be diagnosed relative to the other.; by attributes l and 7 (fixed for alternative states) and 4 and 8 (fixed for alternative polymor­phisms).

DNMnorplwlogical genealogy Wiens and l'enkrot (2002) described protocols for DNA and morphological tree-based methods for dellmiting species. The DNA method is used in combination with a Nested Clade Analysis (NCA; Templeton, I 995), and relies on a phylogeny of nonrecombining haplotypes (e.g., mtDNA) of known locality and taxonomic designation, so that failure of haplotypes from a given locality to cluster together is potential evidence for gene flow

4 UOL. SOC HBRJ'ETOL. MJ:.X VC)L 11(1) 14

--------------------with other populations. The tree-based morpholo­gical method is based on pOJYulation (rather than individual) sampling and considers sets of popu­lations d1at are strongly supported, exclusive, and concordant with geography as species. The propo­sed species may also be a sing le, non-exclusive species if the basal clades of populations are weakly supported, discordant with geography, and appear on adjacent branches of the phylogeny (such that the focal species is paraphylctic). Both DNA and morphological tree-based methods can be implemented using simplified flow charts that lead to several other alternatives (see Wiens and Penkrot, 2002). A recent exan1ple of the use of this methodology can be found in Ooan and Castoe (2003).

TEMPLf.TON'S T F.STS OF COHESION (TTC)

The TTC approach infers both historical and ongoing demograpllic processes, as well as the expected patterns they generate, to delin1it species. This method is done in a manner that can be statistically tested through a set of nested hypo­theses that evaluate the correlation of genotypes and/or phenotypes with geographical location (the NCA; Templeton, 1995). The protocol tests two hypotheses: (H 1) organisms sampled are derived from a single evolutionary lineage; and (H2)

populations of lineages identified by rejection of H1 are 'genetically exchangeable' (e.g., sexually reproducing species are interconnected by gene flow) and/or 'ecologically interchangeable' (e.g. sexually reproducing species that have allopao·ic populations, or asexually reproducing species, share among conspecifics the same adaptations and environmental tolerances). Species are recog­nized only afler rejection of both hypotheses at the same levels of d ivergence.

Specifically, one tests H1 by constructing haplo­type networks, calculating nested clade distance measures, and testing for statistically significant associations of nested clades with geographic locations (Posada et al. 2000). If significant associations are found at one or more clade levels, one then follows an inference key (Templeton, I 998) to discriminate among different b iological processes that might cause the significant asso-

ciation. One such explanation that may be interred is historical fragmentation at some clade level, and this is the only inference that provides evidence of the possible existence of separate evolutionruy lineages, and requires the rejection ofH1•

Aller rejecting H 1 the next step is then to test H2,

that the lineages defined by the ITagmentation event(s) are genetically exc.hangeable and/or eco­logically interchangeable (Templeton, 200 I). H2

can be evaluated by testing for a statistical concordance of candidate traits for genetic ex­changeability (e.g., those associated with preven­tion or promotion of gene flow, including prema­ting isolating/fertilization mechanisms, mate­recognition systems, e tc.) with the evolutionary lineages defmed in the rejection of H 1• The same can be done for candidate traits for ecological interchangeability (life-history traits, habitat requi­rements or preferences, physiological toleran­ces/adaptations; Templeton, I 994, I 998, I 999). H2 is rejected by a significant association of either set of candidate traits and the previously identified evolutionary lineages. The lineages are inferred to be distinct cohesion species only if 112 is rejected.

Hull (1997) criticized the TCC because the processes and mechanisms it specifies are difficult to discern. Which "candidate traits" should be used to test genetic and demographic exchan­geability? Empirical attempts have been made to test each type. Desalle ( 1984) used the number of front tibia bristles, which are used in male courtship, to test genetic exchangeability in Drosophila silvestris. Shaw (I 999) used song patterns (mate recognition) in the Hawaiian cricket genus Laupala, and Templeton (1999) used chromosome number in races of mole rats (Spa/ax ehrenbergi) as candidate traits for genetic exchan­geability. Demographic or ecological interchan­geability arises from "the shared f\mdan1ental adaptations that defone a population's fundamental niche or selective regime" (Templeton, 1998). Selection of candidate traits can be subjective and there is no explicit protocol for the choice of such traits. However, Templeton (1 999), in the same mole rat study mentioned above, used nonshi­vering thern1ogenesis, hematocrit and hemoglobin concentrations, breathing and heartbeat frequen-

MARSHAU .. JONA n-ION Y lAC~ SITF.S 5

cies, and oxygen and carbon dioxide pressures in subcutaneous gas pockets, as candidate traits to test for ecological interchangeability between dif· ferent microhabitats typical of the different ciU'o­mosome races of S. ehrenbergi. Gomez-Zurita et al. (2000) used trophic selection and altitude of habitat in leaf beetles (Timarcha goettingensis) as candidate ecological traits. Testing for TCC re­quires dense population sampling and a data rich system, which has been a limitation, but with the current facility of generating molecular data, more studies can and should be done.

DISCUSSION

Table I summarizes the methods reviewed here relative to biological properties and criteria, the kinds of data suitable, and some asstunptions and limitations of each. Some methods have teclmo­logical limitations. The EXCL test requires multiple unlinked genetic markers which are often not available for some taxa (Hare, 200 I; Zhang and Hewitt, 2003 ). Available methods are heavily biased in favor of the use of molecular (or at least genetic) markers, and although some stress the need for corroboration from inde­pendent data (GenDH), only PAA, WP, and TTC explicitly provide for inclusion of morphological data. All methods are sensitive to under sampling of characters and individuals, and these limita· tions have been addressed for some methods. The P AA requires that diagnostic character states be 'fixed' (present at 100% frequency) in spe­cies, but with few exceptions, this criterion will be unattainable at normally accepted levels of statistical conlidence with finite sample sizes. Wiens and Servedio (2000) described a statisti· cal test which permits one to ascertain diagnostic characters with an a priori chosen level of statistical confidence in finite sample sizes. Tite EXCL (Baum and Shaw, 1995) does not specify what proportion of unlinked loci must show allele monophyly for a group of samples to qualify as a genealogical species (Hudson and Coyne, 2002). The TTC boasts wide applicabi· lity based on dense individual, population, and character sampling; its criteria are quantitative, and because absolute categorical properties (character fixation, exclusivity, etc.) are not

required, TTC can acconunodate 'borderline' cases that arise rrom incomplete lineage sorting, or hybridization, and still retrieve a clear 'siwwl' when species boundaries are not 'clean' (Tem­pleton, 2001). However, i t~ permutation tests (Posada et al. 2000) may be insufficiently conservative and mislead inferences under some population stmctures (Petit and Grivet, 2002), and the NCA does not statistically distinguish among alternative inferences or provide esti­mates of uncertainty for its conclusions (Knowles and Madison, 2002).

The emerging debates over species delimitation suggest that both systematists (Frost, 2000) and population biologists (Harrison, 1998; Wu, 200 I) are giving the issue serious attention. There is agreement that speciation processes create "fuzzy" boundarie.~ under which all methods will occa· sionally fail or be discordant with each other (Frost and Hillis, 1990; Graybeal, 1995; Highton, 1998). Different methods delimiting distinct botutdaries may be a result of identifying separate biological properties that change during the speciation process (Table I). For this reason, investigators need to clearly identify a priori the criteria they use to test or delimit species in empirical studies. Given the paucity of studies comparing the perfom1ance of multiple methods (Wiens and Penkrot, 2002), few generalities can be made about which medtods are 'best' for a variety of taxa and biological properties, and the issue requires further comparative study.

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6

Table I. Ernptric:al ~ods for diagnosing spcci<S boundaries.

Method'

Geno, ..

PAA

EXCL

WI'

TIC

Relevant biological propenics/critaia"

Time-dependent emer· SCJlce of reproductive

lineage isolation sufli· fient for fucation of cll3naer Slates

l.aneag.e isolation sufficienl for allele coalescence to ex· ctusivity al unlinked loci, at same point in time

Lineage isolation sufficient for geographic charocter di•.-crgence

Lineage isolation suffic1ent for attainment of ccologi­caVallt:>patric character di­vergence

ClllSscs of data suitllble to method Generality'

Multilocus allele B 11-cqucncy data

Allol)mc:s. chromo- A(?),ll somes, morphc>lc>gy; prcscncclabsenO! d:ua

DNA haplotype< A(?).B for multiple loci

DNA haplotypes, A(?),B morphology. etc.

Genettc, eoological. A.B mO<J>hOI.:>gical. or physiological da!a, wtth DNA haplotypes

Assumptions/Limitations

Assumes a molecular clock corrcl01cd with a genomic ba-;is for reproducti\'e i,olation

AsSumes conspocificity of individuals from same lt:>Calil)', chanocl<:r fixotton stausticaJiy diffic:ult to sho\\ at con• cntionalle-'Cis of oonfidcnce

Requires unspecified number unlin­ked &enes with di,•ergcncc profiles malchcd lO timing of speciation events

Assumes no gene flow between sp~ cics~ no recombination bctwc:cn h.a· plotypcs

Inference k<) can be mislead of den­sity of sampling is over-dtspcncd relalivc lo vagility; H2 can never be compleoely falsified; selection of candidate traits may besubjcctive

• Abbrcvt~~hons· c:xc~•shity aiterioo (EXO..), ~ociJC diwlatlce High1011 {CrenD11). I)OI)ulmior• ~w•d011 •m}y!iis (PM). TCttlpldOil's tests 10• ootu:iiCl•• {lTC), WatiiA 111d Penkrot mi:tli(M.I (WP)

11 111e:tc a.rc dd•bc:rntcly paal because rooltiplc propa11e1 {c:rittria) art marufestod cluing lhe speciat•OIIIlftKOll, bul both the order of their IIPJIC...CC III'Xl lflcll rdc\111'1CCIIO IC':.Uing species 1».1-•d:'u•es depend.:~ 0" m.1qy Mim)'tiCI'OICIC cood•bcm and mct:hallll6mi.UOC:i:ued widl. ~ p::wtiw lat spec:I:.IIQn evcn1.1111d Ill , t.. polnl llonl die traJIX(ol)' CliJliDI populal!Onl R ~

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ESTUDIO COMPARATfVO DEL ENSAMBLE DE ANFIBIOS Y REPTILES DE ZAPOTITLAN DE LAS SALINAS, PUEBLA, MEXICO

Vicente Mata-Silva

(Jnia>t:r.dtyQ/iltXllsnt 1Jl P(I.)'Q (UT1£1'), l>t'{XIffmcnt of Biological Sclenct.d{)() Wt>.\1 Umvr:~lty A~<~:mtt', /j} Paw, 1'X 79!168 USA e-mail ¥mlfru'}{ii')! vrhat~.<'!Nll

Resumen: Se etectu6 una comparac:a6o herpe10faunistiea en tres zonas de mezQ\ilales (Prosop.s laeVIgata) oon diferentes grades de a!teraci6n (zona t = poc::o alterada: zona 2 • alterada y zona 3 = muy atlemda) a orilas def Rio Zapotitsan en ZapotitiM de las Salinas, Puebla, t.texioo. Se realizaron muesttoos de abril a octubte de 1 998. La riqueza especlb fue meyor en las zonas 1 y 2 (11 espec:ies en Ia zona 1 y 12 espec:iM en Ia zona 2) y menor en Ia zona 3 (4 especies). l.a divef'SI<tad '/ &a densldad pareoen estar detenninadas por Ia predpicaci6n mas que por ta temperatura. U densidad absolul8 tue mayor en el mes de jl.rio para las tres zonas; pero en toc~os lOs meses. Ia zona 1 prescnt6 tos valores mas attos oon respecto de las demc\s zonas. Con respedo a Ia diversidad de espacios ~os. tas e:spocie$ resultaron ser especia'istas en diferentes grados.

Abstract: A hetpetolauNstic ~riSOn was ean"ied OUI between three zones ot me~itales (Prosopls Jaevigata ) with diff«ent Slage:s of atlera1ion (zone 1 = iess alterated; zone 2 • alerated, and zone 3 = vety altQtated) on the banks of the Rio Zal)(l(itl8n il Zat>Qtitl3n de las Salinas, Puebla, Me)ljoo. The three zones of comparison were sampled from~ to Oceober 1998. tt was fOU'M:J 1nat the spedfic richness was higher in zones 1 ~nd 2 (1 1 species i'l zone 1. and 12 species in zooe 2} while it was lower in zone 3 (4 species), The diversity and d~ seem to be de~ mom by precipitation than by temperature. The absolute density was higher In 1M tnOnlh of July tor all three zones; however, zone 1 had the highest values in all the moruhs in ~rison to the other zones. '"' addition, with respect to tne diversity of mlcrohabrtats, the species wttte specialists to vatying degrees.

Palabtas clave: especies, oomparativo. ens.amble, anfiblos, reptiles., Zac>O~tltln de faS Salinas, valle, Tehuacan, Puebla. Key words: comparison, assemblage, ar'l1)hibians, reptiles, Zapolittan de las Salinas. valley, T ehfJ81C3n. Puebla.

La acclerada perturbaci6n que estan sufriendo las zonas itridas y semiilridas por las actividades humanas como Ia sobreexplotaci6n de Ia cober­tura vegetal, erosi6n del suelo, y el sobre­pastoreo, son factores que inftuycn dircctamente en Ia modilicaci6n del ambiente, resultando en una r.lpida degradaci6n y dcsaparici6n de estas areas (Rzedowski, I 996). Ante Ia velocidad con que son degradados los habitats naturales que confom1an a estos ecosistemas, es necesario efectuar cstudios que nos permitan ideotificar y comprender cw\1 es Ia influencia que ejercen los procesos de degradaci6n de los habitats sobre Ia comunidad de anfibios y reptiles.

Existen diversos estudios comparativos he'l'eto­fatmisticos en zonas llridas y scmiaridas entre los mas conocidos cstan: los de Pianka ( 1970, I 973, 1975); Mares et al. ( I 977); Maury y Barbault (198 1) y Gallina ct al. (1985). En Mexico existen trabajos comparativos herpetofaunisticos que consideran difcrentes tipos de vegetaci6n por mencionar algwtos como: Casas-Andreu et al. (1978), Camarillo (1981), Hernandez ( 1989), Castro y Bustos (1994) y Canseco ( 1996). Sin embargo solamente Lemos-Espinal y Rodriguez ( 1984) consideran e1 factor de Ia alteraci6n en tm mismo tipo vegetaci6n.

En cstc trab~jo se compara Ia riqueza especffica, diversidad, densidad absoluta y amplitud de los anfibios y reptiles de tres zonas con diferentes grados de alleraci6n en Zapotitlan de las Salinas, Puebla.

Mt rooos

Area de est11dio El Mwticipio de Zapotillan de las Salinas (18" 07' 18" latitud None y 97" 19' 24" longitud Oeste; Osorio-Beristain, 1996) csta ubicado dentro del Valle de Tehuacan en Ia pane sur del estado de Puebla (Fig. 1). El clima es de tipo Bskw (w), semiseco templado con lluvias en verano, pero escasas a lo largo del allo, el porcentaje de precipitaci6n anual es menor de 15%, verano Cl\lido, tcmper•tura media anua1 entre 12° y I8°C, Ia del mes mas frfo entre -3 y I 8"C (Secretaria de Gobemaci6n del Estado de Puebla, 1988). Existe una marcada estacionalidad de las lluvias, cuatro rneses consecutivos son de Uuvias, comenzando con el mes de j wtio, que es el rnes mas consislente en lluvias, seguido de una rnarcada canicula, y despues, septiembre no tan consistente debido a Ia variaci6n de los ciclones tropicales (Valicote­Banuet, I 991 ) . Los principales tipos de vegetaci6n son bosque de caclllceas columnares arborecco-

10 DOL SOC I-IEkPETOL MF~'\: VOl .. 11(1) 9--"!'Q

19' ePuebla

Tepeii de Rodnguez •

Acatlan de Osorio •

PUEBLA

OAXACA 911'

Huajual'an • deleon

• Cuicatlan N

t 97" 1:1 000 000

Figura I Area de esrudio.

tes, vegetaci6n arbolada y maton·ales dominados por arbustos percnnifolios cspinosos (Valicntc­Vanuet et al. 2000).

En el llrca de esrudio sc scleccionaron tres zonas de mezquital o selva baja perennifolia (Valiente­Banuet et al. 2000) con diferentes grados de alte­raci6n. Estas zonas fueron escogidas de acuerdo a los criterios propuestos por el Laboratorio de Edafologia de la Unidad de Biotecnologia y Prototipos (UBJPRO) del Campus Jztacala­UNAM. Dichos critcrios csti\n basados en Ia den­sidad de mezquite (Prosopis /aevigata). La zona I, se consider6 como poco alterada y presenta una mayor cobertura vegetal. La zona 2, se consider6 como alterada, presentando una menor cobertura vegetal que Ia zona I y tm suelo bastante fragmen­tado. Final.mente, Ia zona 3, cs Ia que prcscnta una menor cobertura vegetal con relaci6n a las ante­riores, y se consider6 como muy alterada (Fig. 2). Las zonas se encuentran sobre depositaciones aluviales a lo largo del Rio Zapotitlan.

Se llevaron a cabo dos salidas mensuales a Ia zona de estudio durante siete meses ( abril a octubre de 1998). No se muestre6 en los meses de noviembre a enero debido a Ia disminuci6n de Ia actividad de

los organismos por las bajas temperaturas que sc presentan en estos meses.

En cada zona de comparaci6n se rcalizaron muestreos a lo largo de transectos aleatorios en linea (Brower y Zar, 1979), con una extensi6n de 1000 m x l 0 m. Los organismos se buscaron en todos los tipos de microhabitas disponibles, tales como: bajo mezquite, sobre toc6n, bajo toc6n. bajo arbusto, entre arbustos, sobre pared de tierra, bajo roca, sobre roca, sobre pasto y entre hierbas. La~ espccies Cnemidophorz<r parvisocius y C. sacki es!An citadas como Aspidoscelis parvisocius y A. sacki (Reeder et al. 2002) y Sisrrurus ravus como Croralus raVl<' (Murphy et al. 2002).

El indice de diversidad herpetofaunistica se obtuvo con base a los criterios de Shannon­Weaner (1947, citado en Krebs, 1978).

s H'= (Pi)(/ogPi)

i=l

donde Pi • ni!N, esto es Ia proporci6n del nitmero total de individuos pertenecientes a Ia especie "l' con respecto al total de organismos en Ia

M.A. T A SJL \'A. 'olC'l)t. ,. .. II

Figura 2. Zonas de oomporacic\n herpc10faunistica de Zapotllllln de las Salinas. Pucbla.

comwtidnd; ni = mimero de individuos de Ia espccie ui''; N = nfunero de individuos de todas las espedes y s numero de especies.

Se detennin6 Ia densidad absoluta de acuerdo a Ia relaci6n siguiente (Brower y Zar, 1979; Cox, 1976):

DA w nilmero de individuos

area muestreada

Se calcul6 Ia amplirud en Ia utiliaci6n del recut·so espacio de acuerdo al indice de diversidnd de Simpson en fonna estandnrizada {Levins, 1968):

Dsa [ Pfr1-1

N-1

Donde Pi • proporci6n de individuos que utilizan el recurso I y N • nilmcro de microhabitats ocupados por Ia comunidad.

R ESULTADOS

Riqui!VI de espec/es En el Cuadro I se puede observar Ia riqueza de especies y subespecies encontrada en cada una de las zonas de esrudio. Las zonas I y 2 fueron las que presentnrOn el mayor nilmero de especies. Esto puede deberse a que estas zonas presentan una mayor disponibilidad de recursos como Ia heterogeneidad espacial que fuvorecen Ia presen­cia de las especics. Existett especies que sc regis­traron solamente en Ia zona I y otras solo en Ia zona 2, debido a los recursos y condiciones que oecesitan, como es el caso de los anfibios que se registrnron en cuerpos de agua eo Ia zona 2. Adicionalmente. existetl especies de Mbitos selec· tivos y/o coloraciones cripticas, como es el caso de las serpientes, las cuales fueron registradas ocasionalmente en las diferentes zonas de estudio. Es de notatlie Ia pobreza de las especies en Ia zona 3, probnblemente debido a Ia gran pcrturbaci6n, que provoc6 In restricci6n y desaparici6n de los

12

diferentes hAbitats que ocupan u ocuparon otrns especies

Cuadro I . Espccics y subespeeies registradas en cada una de Ins t.onas de estudio durante cl pcriodo de abri1 a octubrc de 1998 en Zapotith\n de las Salinas. l>ucbln

Espc<ocs y sub<spe<ics Zona 7..orua 7 .. ona I 2 3

Buft> tXdcknlolu • 1/mvJ -.wbllu . P"'lkltlam-bu bMio1 . . CttnoJO#t'Q PttctllfDNl

. s.. . .,. . • • S..looonu h homdu.s • • • S..looonu. ala- • Urosaurw b. b~eorlfi(JJUS • AJtOiu o~rcormn • Asoldrua~lls I)(Jrv/soclu.! • • • Asoklructlls Mickl • • • l.ompt'QSNitls trftmgulllm • " unp/></11 Mtui!COPhi.S llfiiiJI~IU.$ • •

un•IOr>CU<Oiloru • u --- • c rotohu -'""""' """""'

. C.rokJIJU nnw • No de CSOCCIC:S V s:ubcsDccM::s II 12 4

Divers/dad En el Cuadro 2, se observa que los valores de los Indices de diversidad varian en las trcs zonas de estudio. siendo m~ altos en Ia zona I (de abril a julio). Despu~s le sigue Ia zona 2 eon valores m~ altos en abril, junio, julio y octubre. Final­mente, Ia zona 3 present6 los valores de lndice de diversidad m~ bajos eon relaci6n a las otras zonas, su valor mas alto se presenta en el mes de octubre.

En las Figuras 3 y 4 se observan los valores del indice de diversidad mensual para las tres zonas de estudio, donde estos valores no coinciden con Ia temperatura mensual; sin embargo, presentan una mayor coincidencia coo Ia precipitaci6n promedio mensual.

Microhdbltats disponibles Como se puede observar en Ia Figura 5, se registraron diferentes cantidades de microhabitats para cada una de las zonas de esludio, csto reAeja el difercntc grado de heterogeneidad espacial que

se pnesenta en cada una de elias debido a Ia pert\Jit>aci6n que han sufrido. Las zonas I y 2 son las que presentan un mayor nfunero de microhA­bitats. t!sto se relaciona con una mayor densidad de individuos. Por el contrario, Ia zona 3 fue Ia que prcscn16 el rnenor numcro de microhdbitals y una menor dcnsidad de individuos en todos los meses de muestreo. Esto se puede deber a que cada unn de las zonas presentan difercncias en su topografla, cubiena vegetal y en su estructurn, sicndo Ia tooa I Ia que present6 una vegetaci6n mas beterogtnea y Ia zona 3, Ia que present6 una menor cobettura vegetal, reflejandose en Ia presencia de pocos microhabitats.

Cuadro 2. Valorcs de los Indices de diversidnd y densidad absoluUl mensual en las trcs zonu.s de (:studio de Zapolitldn de las Sol ina.<;, Puebla. en cl allo de 1998

Mcs Zooa t Zooa2 1.()na 3 Abnt 0 S62 0 58 Otn

0 0044 O.otm 00014 MI)O OS II 0.35 0 254

OOOSI 0.0017 0 0011 Jun10 OS31 0.529 0 436

0.0143 0.008t 0.0024 Juho 0.636 0.573 0428

0.0091 0.0047 0.0019 Agoslo 0.4S1 0.43 0.468

0 1)()46 0 0021 0.0019 Scpt.anbc'c om 0382 0422

0 0013 0.0015 00008 Octub<e 0 438 0.533 osss

00026 00024 0 0010

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MES£SOE1M

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Figura 3. Fluctuacioncs de los indices de divers•dad mCI1.'>1l8l en las tres zonas de estudio de Zapotitllm de l as Salinas. J'ucbln; groflcados con Ia temperatura promcdio mensual de 23 anos (Servicio Meteorol6gico Nacional). H' = indicc de diversidad.

INDICE DE OOIERSICW> .. .. , _ 1•i" s u

· ·~ ... ,.u !t :!' .. _ .,~ .. ,__ 0

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Figura 4 Fluctu~teioncs de los ind1ccs de di\'CtSidad mensual de hl herpe:lOfauna de las lrcs ama.s de cscudio en Zapotitlftn de Ia.' Salinas, Puebla; graficados oon Ia preciphaci6n promedio mensual de.: 23 nl\os (Scrvicio Mctcorologioo). H · = fndice de diversidad

MICROHABITATS

Zonas de muestreo

Figura S. Sc muestta d ntlmero de micro!Ubnm.s regi>tnodos en las trts zonas de estud10 de ?.apo(lllftn de las Sah,.... Puebla.

Disrr/buc/611 espacial En los Cuadros 3, 4 y 5 se observa que las poblaciones que aprovecharon el mayor nitmero de microhllbitats son A. parvisoci11S ( 16 en Ia zona I, 13 en lazona2,y7en lazona3)yA. sacki(l6 en Ia zona I, 15 en Ia zona 2, y II en Ia zona 3} ya que 6stas se observaron en microh3bil<lts muy diversos relacionados a Ia superlicie terrestre. Estas dos espec:ies lieoen una marcada preferencia por los espacios abiertos por ejemplo, bajo el mezquites. entre hert.lceas y bajo arbustos espino­sos; en los demas microbabit<lts, se les observ6 con menor freeuencia.

Sceloporu.s gadoviae ocupa el segundo Iugar en cuanto al nitmero de tipos de microhabitats

13

ocupados ( 14 en Ia zona I, 7 en Ia zona 2 y 3 en Ia :rona 3). observftndola con mayor frecuencia sobre las poredes de tierra, solamente algunos indivi­duos usan otros tipos de microMbitats con menor frecucncia,.

Las demils especies explotan un nwnero mcnor de microhabitats, ya sea porque son menos generalis­las. pcro esta pcrcepci6n podrfa cambiar si se considera que en Ia zona existen espec:ies no comunes, princopalmente las serpientes, por lo que 6stas son poco observadas en aclividad.

De11sldad En lo refcrcntc a Ia dcnsidad absoluta, en el Cua­dro 2 y Ia Figura 6, se observa que en Ia zona I, en junio se present6 Ia densidad absoluta m3s alta, resultando 0.0143 individuos I km1

, esto coincide con el inicio de Ia temporada de lluvias, en el cual se presentn una mayor presencia de humedad. Le sigue juho con un valor de 0.0097 individuos I km1 Contrariamente, en sepliernbre, se present() el valor mas bajO de densidad absoluta (0.00 18 individuos I km1) siendo tambitn el mes que pre­sent6 un estado del tiempo sumamente variable en los dias de mucstreo.

En Ia zona 2, el mes que present6 Ia mayor densidad absoluta (0.0081 individuos I km1

)

tambi~n fue junio, el mes que le sigue fue abril, con 0.0047 individuos I lan1• Por otra pane, el mes de sepciembre present6 el valor mas bajo (0.00 15 individuos I km~.

Con relaci6n a Ia zona 3, los valores de densidad absolula, variaron muy poco en todos los meses de estudio, sicndo valores bajos en todos los casos. El mes que present6 Ia mayor densidad absoluta fue junio (0.0024 individuos I km2

) y el mils bajo (0.0008 individuo I km1

} fue septiembre.

De las tres zonas de esrudio, Ia zona I es Ia que present6 una mayor densidad absolula en todos los meses (excepto en el mes de abril), sigui~ndole Ia zona 2 y finalmente Ia :rona 3. El mes de junio es cuando se acentuaron mils los valores de dcnsidad absoluta, eoincidiendo con el inicio de Ia tcmpora· da de lluvias y con el valor mils alto de precipi­taci6n.

14 BOL SOC llliRPI:.IOL M.EX VOL. 11(1) 11·20

-----------------------Cuadro 3. Frccucncia de microhflbitals ocupados por las cspccics de Ia zona I, en Zapotithin de las Salinas, Pucbla.

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Cuadro 4. Frecuencia de microhabitats ocupados por las esp<:cies de Ia zona 2, en Zapotitlan de las Salinas, Puebla.

I 1 1124 ·~

" 1124 ·~

3 P. fXJtti9;

4C.~ 3 3

43 1 1 1 2 $0 7124 2~

6 s h/10f'r'1c1111: 1 2 1 1 ·1

1U.~rut

23 11 1125 2 •

42 35 1 3 1 1 3 2 6 1 5 1 5

12 T. C}'ltopSis wa.n·s

T 0011 de indlviduos 47 10. 1 61 I l " 2 1 ~ 4 3 2 11 1 3 10 l 6 2 4 5 1 13 260

Total de esoecies 3 51 <1 112 213211 2 12322232 13

MATA SILVA. VIO!NrE 15

Cuadro 5. Frccuencia de microhabitats ocupados por las especies de Ia zona 3, en Zapotitlan de las Salinas. Puebla.

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1 s. gadovlae 9 1

2 s. h. honidus 4 3

3 C. parvisocius 14 13

4 c. s. sack/ 14 10 1

Total de individuos 9 29 4 26 1

Total de especies 1 3 1 3 2

DENSIDAD ABSOLUTA

I _._ZONA 1 --zow. 2 --zow.3 ~PRECIPITACIOH I

Figura 6. Fluctuaciones de los indices de densidad absoluta en las tres zonas de eS1udio en Zapotitlan de las Salinas, Puebla; gralicados con Ia precipitaci6n promedio mensual de 23 alios (Servieio Meteorol6gico Nacional). D. A.• densidad absoluta.

Amplitud en Ia utilkacion del recurso espacio En el Cuadro 6, se observa que en las tres :ronas de estudio, todas las especies presentaron valores bajos con relaci6n a Ia utilizaci6n del recurso

"' ll .. "' .. " E !!! 0 ... .0

2

2

4

2

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c s:; 0 " "" .,

1l 1.§ ~ j ~ ~ I~ s l l.i ! lit r1i I lit 0

1 11 3/13 23%

1 10 4/13 23%

1 1 7 1 39 7/13 46%

2 1 2 4 6 1 45 11/13 84%

3 1 2 6 13 3 105

2 1 1 3 2 3

espacio, por lo que, a estas especies se les podria considerar como especialistas en diferentes grados con relaci6n a esta dimensi6n.

El valor mas alto en Ia utilizaci6n del recurso espacio lo present6 A. s. sacki (0.395) en Ia :rona 3, debido a que es Ia especie que utiliza Ia mayor cantidad de microh~bitats . Sce/oporus h. horridus es Ia especie que presenta los valores de utiliza­ci6n de recursos mas altos en Ia :rona I y 2 (0.229 y 0.242, respectivarnente) debido a que los pocos organismos obscrvados estaban ocupando diferen­tes microhabitats. Por otro !ado, las especies que presentan los valores mas bajos en Ia zona 1 son: P. bordai (0.0), L maximus (0.0), C. m. oa:cacus y C. ravus (0.0) que solarnente se observ6 un representante de cada especie. En Ia zona 2, 8. occidentalis (0.0), P. bordai (0.0), U. b. bicar­inarus (0.0) y las serpientes L. 1. campbel/i (0.0), M. menrovarius (0.0) y T. c. collaris (0.0) presen­taron los valores mas. bajos. El valor de 0.0 no es tan representativo en estos casos, ya que se observaron pocos organismos, probablemente par­que los lu\bitos que presentan estas especies dificultan su observaci6n.

16 UOl. SOC. H£i:tPI;;1'0C,. M~X \'01.... I I ( I) ' 9-20

Cuadro 6. Amplitud en Ia utilizaci6n del recurso cspacio, en las trcs zonas de cstudio en Zapotitlfm de las Salinas. Puebla. Ds .. amplitud.

Zona I Ds P. bordai o.o S. gadoviae 0.017 S. h. h<HTitlus 0.229 S. ia/apae 0.139 A. quercorum 0.052 A. oarvisodus 0.149 A. sacki 0.129 A-l melllo\•arius 0.125 L maximus 0.0 C. m oaxacus 0.0 Cravus 0.0

Zona2 Ds B. occidentalis 0.0 R .. spectabilis 0.093 P. bordai 0.0 C. peclinala 0.043 S. gadoviae 0.015 S. h hon·idus 0.242 U. b. bicari.natus 0.0 A. parvisocit~s 0.161 A. sackt 0.1 34 L. t. campbel/i 0.0 M mentovarius 0.0 T. ,., eolian's 0.0

Zona3 Ds S. gadoviae 0.038 S. It lwrridus 0.194 A. parvLtocius 0.219 A. sacki 0.395

OISCUSION Y CONCLUSION liS

En el presente trabajo se pudo comprobar que existen difercncias en los parrunetros evaluados entre las tres zonas de estudio. En lo referente a Ia composici6n herpetofaunfstica no se encontr6 una gran diferencia en el nfunero de especies entre Ia zona I y 2, probablemente debido a que estas zonas todav!a mantienen las condiciones arnbientales necesarias para sostener estas especies. Por el contrario, al comparar Ia zona I y 2 con Ia zona 3, Ia diferencia en el numero de especies fue evidente; esto puede deberse

probablemente a las diferencias en el nitmero de microhabitats, a las condiciones microclimaticas generadas por estos microhabitats, a Ia disponi­bilidad del alimcnto en cl ambientc y a Ia pre­sencia de Ia cubierta vegetal, que va disminu­yendo confonne aumenta Ia perturbaci6n en las zonas. En general, estos resultados son amllogos a los obtenidos por umos-Espinal y Rodriguez (1984), quienes encontraron un mayor numero de especies en Ia zona no alterada y menor en Ia zona alterada de bosque templado, atribuyendolo a Ia heterogeneidad de microhabitats.

La zona 2, fuc Ia unica donde sc cncontraron anfibios (B. occidentalis yR. spectabilis), debido a que aqui se forman cuerpos de agua durante el periodo de lluvia, condici6n que favorece Ia presencia de estas especies; ya que como argu­menta Macey (1986), Ia disponibilidad y exten­si6n de cuerpos de agua es lo que mas afecta a los anfibios. En cl caso de las serpientes, algunas se registraron en una zona pero no en otra. De acuerdo con Camarillo (1981 ), esto puede deber­se a los Mbitos que presentan cstas cspecies, los cuales dificultan su observaci6n.

En lo que respecta a Ia diversidad de especies, esta vari6 durante los siete meses de estudio en las tres zonas, encontnlndose el valor mas alto en Ia zona I en elmes de julio, siguiendo Ia zona 2, en abril y finalmente Ia zona 3 en octubre. Pianka (1973) encontr6 que en los desiertos, algunas poblaciones presenlan actividad en los meses frios, mientras que otras, lo hacen en los meses mas calidos, observando que Ia tempe­ratura cs cl factor que mas influye en Ia presencia o ausencia de estas poblaciones, ya que las lluvias escasean por largas temporadas. Sin em­bargo, segun Maury ( 1981 ), es Ia precipitaci6n pluvial en el Desierto de Chihuahua, aunque siendo minima, provoca que las lagartijas se tomen mas activas y tarnbi~n exista una mayor abundancia de insectos. Amilogamente, en este trabajo se observ6 que Ia precipitaci6n (a dife­rencia de los desiertos), esta bien defmida en el area en los meses de junio a septiembre, y pre­senta una mayor coincidencia con Ia presencia de Ia herpetofauna estudiada. El hecho de que ex is­tan los valores mas altos en las zonas I y 2, se

MATA SU.VA.. VICENU·. 17

puede explicar por Ia disponibilidad de los microhAbitats, ya que en estas zonas son mAs abundantes; por lo que las diferencias que existen en Ia diversidad de las tres zonas en estos siete mescs de cstudio, pueden estnr determi· nadas por Ia lluctuacioncs de los factores llsicos del medio nmbiente y Ia heterogencidad espacial del h~biUlt. Cabe destacar que las variaciones de los valores en las tres zonas pucdcn ser cl rellejo de las condiciones ambientales muy variables en ese afto, que probablemente inlluyeron tambi~n en los dfos de muestreo eo el ~ea de estudio.

Con relacion al microhAbitat, se registr6 una mayor cnntidad de tipos en Ia zona menos alterada (zona I) y fue disminuyendo Ia cant idad confonne nument6 Ia alteracion (zona 3). En general, esro se debe a Ia heterogeneidad que presentan las zonas, ocasionada por Ia estructura de Ia cubierta vegetal y por Ia aceidenrada topogralla, pennitiendo que exista una variedad de microhllbita!S que pueden albergar al mismo riempo a varias especies, principalmenre ' de reptiles. Las distintas poblaciones que ocupan diferentcs microhabirats son capaces de coexistir dentro de un hAbitat dado y contribuir a Ia divcrsidad dentro de estos (Pianka, 1982), como ocurre con las zonas menos alteradas, donde se registr6 un mayor numero de microhAbitats, resulrado de Ia compleja esrructura vertical y horizontal, pennitiendo el esrablecimiento de un mayor numero de especies e individuos sobre todo de reptiles; aderruis, Bas (citado por Martinez. 1994), esrablece que existe una mayor abundancia de reptiles en lugares calidos y secos. E.n general, los lacertilios se enconrraron en las tres 2.0nas comparadas, abarcando todos los estratos identificados (superficial, arboreo y paredes de tierra), a excepci6n de las especies S. jalapae y A. quercorum, que no se prescnran en las zonas 2 y 3 y C. pectinata que no se encontr6 en Ia zonas I y 3; probablemente se debi6 a que las condiciones bioticas y abi6ticas no son favo­rables para poder establecerse, ademlls de que esta ultima es una especie poco abundante en el ~ea de estudio.

La gn\fica de densidad absoluta, muestra que en todos los mcses de estudio, los valores mas altos

siempre sc presentaron en las zonas menos alteradas y los valores mas bajos se prcscntan en Ia zona mAs nlternda. esto puede estar dado por el mayor n(unero de microhabitats disponibles. Las cspccics que presentaron una mayor dcnsi· dad, son aqucllas que explotaron una mayor canridad de recursos posibles, de tal fonna que se ven favorecidas por los diferentcs factorcs bi6ticos y abiot icos que se presentan en su habitat (Odum, 1972); este es el caso de A. sacko, A. parvuocms y S. gadoviae, que se enoontraron con mayor dcnsidad en las tres zonas de estudoo, adenuis, son las primeras dos especies Ia que exploraron un mayor numero de microhAbitats. De igual fonna, las especies que sc cnconr.raron con unn baja dcnsidad fueron en general, aquellas que cxplotaron un menor mimcro de recursos.

Las densidades onlls alras para las tres zonas de esrudio, se presentaron en el mes de junio, proba­blemente se debi6 a que Ia precipitacion inlluy6 de manern dctcnninantc en las poblaciones, lo cual se reflej6 en una mayor productividad de recursos en las zonas. En contraste, en el mes de septiembre se prcsent6 Ia menor densidad para las tres zonas, ocasionado probablemcntc por las condiciones aonbientalcs adversas que ionperaron en el ~rea (en los dias de muestreo se presentaron lluvias con vientos y bajas temperaturas), lo que indica que las condiciones ambientales son uno de los factorcs importantes que deoenninan Ia presencia o ausencia de los organismos En general, las variaciooes de Ia densidad, pueden debersc a Ia cantidad de recursos existentes que pueden ser explotados por las diferentes especies de anftbios y repti les (Odum, 1972); esto concuerda con lo encontrado en las tres zonas de estudio, donde Ia dcnsidad siempre fue mayor en Ia zona menos alt.erada (zona I) y en todos los meses; en contraste, en Ia zona mAs alterada (zona 3), Ia densidad fue menor rambi6n en todos los mescs de cstudio.

La comunidad herpetofaunfstica encontrnda en cada una de las 7.0nas se compone en su totnlidad de poblaciones especialistas en Ia utilizacion del recurso espacio, ya que los valores de amplitud en este rccurso asl lo dcmucstran (Cuadro 6); sin

18 eoc.. soc urt.PfTOL "lkX voa.. ''''J "-liO

embargo, es claro que existen diferentes grados de especializaci6n en tales poblaciones.

El valor m4s alto de amplitud del recurso espacio lo obtuvo A. sack.i (0.395) en Ia zona 3, debido a que es Ia que ocupa Ia mayor cantidad de microhAbitats de toda Ia comunidad. Por otro !ado, tambien se observaron vnlores de amp I itud bajos como es el caso para S gCid<r viae (que fue de 0.017 para Ia zona I, 0.015 en Ia zona 2 y 0.038 en Ia zona 3), lo cual refleja el escaso numero de microhAbitats que explota, siendo solamente un tipo de microhAbitat (sobre pared de tierra) que utiliza con mayor fre· cuencia.

Los valores de cero en Ia utilizaci6n del ,·ecurso espacio, pudo deberse a que pocos organismos fueron observados, como es el caso pam B occidentalis y U. b. bicarinallls y, en el caso de P. borda/, a que son organismos de actividad noctuma, encontrAndose de manera casual du· rante el dla. En el caso de L. t. campMIII, M. menlo>·arius y T. c. collaris, el valor de cero no es representativo en estos casas, ya que se obser­varon pocos organismos, probablemcntc por los Mbitos que presentan estas especies dificultando su obscrvaci6n.

Finalmentc, concluimos que, las zonas de esrudio presentan una riqueu especlfica de anfibios y reptiles que est! dada por Ia heterogeneidad de espacios Asimismo, esta riqueza especlfica va disminu~endo confonme aumenta el grado de alteraci6n de las zonas, ya que se van homoge· neiundo los espacios que utilizan las difcrcntes especies; adcmAs de que se eliminan o modifican los hAbitats que se caracterizan por presentar ciertas condiciones climaticas y microclimaticas. La precipitaci6n parece tener mas innucncia en Ia diversidad y en Ia densidad berpetofaunlstica de estas zonas, en comparaci6n con Ia tempe· ratura. El grado de amplirud en Ia utilizaci6n del recurso espacio de las especies en cada una de las zonas es bajo, por lo que son consideradas como cspecialistas en diferentes grados.

Agrtuleclm lelllos.· El autor desea agradecer el apoyo recibido para realizar el presente estudio a

Ia Unidad de Biologla, Tecnologia y Prototipos (UBIPRO), de forma especial a Ia Ora. Patricia Davila por obtener recursos de los proyectos IN 208398 y 203598 proporcionados por Ia DGAI'A, y Dr. Julio Lemos por cl apoyo prcstado.

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9()L SOC' UU.JitiTOL MDC. \'OL 11(1). ll·ll ""' IIISfORIA NATURAL DE LA LAGARTIJA PIGMEA (ELGARlA PAR VA) ENDEMJCA DE

NUEVO LEON, MEXICO

Robert W. Bryson, Jr.', David L:o-zc:ono2, Javier Banda2

, C ristina Garcia-de Ia Pen a' y J. Gamaliel Castaneda'

1 J)t.•plJtfNr/;'1( oj /lcrpeto/Of.O'. Scm An/()ll'<i 7.t~tl, J9fJJ N .~ Maty's Slr~tr. San Anlonw, 1~·:tll\ 1/t111, U.vt c·"IOJI' mh bzymulQ!'Jl!JC;U'dK«• q .wt 1 IAhulniorm dtJ Herpt·tologfa. Umo;crsldaJ Aulli>lfl"'lt de l'f'urrQ ~ A P 311, .~ Nwoltb (/4: lw. Gar:a, Nrw.WJ l..t!&n, C. P. 66-150, Mlxu:o

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-·---Elgo!>lpMVI Nuovol.e6n Key- N ..... moy.E)Jariapawa IIUovo'-

En Nuevo Lc6n a Ia fecha se han registrado 99 especies de reptiles y 33 de anfibios: entre ~stas hay una especie de anfibio (Pseudoeurycca ga­leanae) y cuatro de reptiles (Sceloporus clwney, Sceloporus torquatus binocularis, Elgaria pa1-va y Thamnophis exsul) que son endcmicas al estado (Lauano y Contreras, 1995), aunque cabe mencionar que existe un mayor numero de especies end6micas al estado, pero es neeesario realizar mAs recolectaS de estos ejemplares para tener un conocimiento mas amplio de Ia dostri­buci6n y aspectos de historia natural de tstas y otras especies del estado. Sin embargo, pocas espccies son tan desconocidas en algion aspecto de su historia natural como lo es Ia laganija pigmea Elgaria parva. Oesde que fue descu­bierta en 1977, hasta el 200 I, el tax6n era conocido unica-mente a panir de dos especi­menes documentados de Ia localidad tipo (Knight y Scudday, 1985). Un tercer es~imen fue registrado en una segunda poblaci6n dtSyunta (Banda-Leal et al. 2002), y un cuano e$~imcn proveniente de Ia localidad tipo (UANL-6208). En este trnbajo resumimos los datos pub I icados snbre E. parva y proporcionamos mds infonna­ci6n adicional de su historia natural.

Elgaria parva es Ia especie mas pequena del g~nero y son conocidos como falsos escorpiones o alligator lizard en ingles (Liner, 1994). El es~imen mis grande (paratipo, SRSU 5537. hembra adulta) midi6 71.7 mm de longitud hocico-eloaca (LHC). Los otros dos ejemplares (holotipo, SRSU 5538, hembra adulta; UANL 5844, macho adulto) midieron 55.0 mm de LHC y 65.7 mm de LHC, respectivaoncnte. Esta especie fue originalmente descrita por Knight y Scudday ( 1985) como Gerrhonotus parvus

debido a su estrecha relaci6n c-on otro tnguido (Gerrhonotus /ug01) del Valle de Cuatro Ci~nc­gas en Coahuila. Un aHo despues Smith (1986) reubic6 a G. porvu.v en el genero Elgaria, bas.~n­

dose en Ia sionilitud de las escamas de Ia cabeza de estc ultimo genero. De las s iete caractcrfsticas de las escamas de Ia cabeza encontradas por Waddick y Smitl1 (1974) correlacionadas entre las laganijas gerrhonotine, seis colocaron a (J

parvus (srnsu loto) dentro del g~nero ElgMia La distinei6n de E. parva de los otros Anguidos se basa en Ia siguiente combinaci6n de caracte­res: escamas dorsales lisas, una rostral en con­tacto con las nas.1les, segunda temporal primaria en contacto con Ia quinta escama supraocu lar medial, escamus suboculares separadas de Ia temporal primaria inferior por una escama labial superior y una amplia banda pal ida transversal en Ia cola (Knight y Scudday, 1985). Estos mismos autores mencionan que G. parvus (~£. parvo) es ovlpara y observaron ademas que el paratipo present6 un tamano de nidada de cuatro hucvos. Sin embargo. virtualmeme nada se conoce acerca de su biologfa rcproductiva.

La localidad tipo de£. parva es Galeana, Nuevo Le6n (Knight y Scudday, 1985). El holotipo fue recolectado a 3 lcm SE de Galeana el 21 de marzo de 1983, mientras que el paratipo se reco­lect6 a I km al sur de Galeana el 23 de junio de 1977. NosotrOS encontramos un tercer es~imen en un caMn al oeste de San Isidro, 65 kil6metrOS en linea aerca al norte de Ia localidad tipo, el 31 de mayo del 200 I (Banda-Leal et al. 2002). El cuarto es~cimen fue hallado recientemente en Ia localidad tipo el 25 de octubre del 2002 (UANL-6208), vcrificado por el primer autor de este trabajo, el cual midi6 56 mm de LliC.

22 DOl l()(' 111-RPErlll MI:.X \'Ol 11(1) ~I-ll

T odos los especimenes de E. porvo fueron reco· lectados en bosques con transicion a Ia vegeta· ci6n Arida caracterizada por encinos (Quercw sp.), agaves (Agave sp.), sotol (Dasy/irlon sp.) y campos de agricultura extcnsiva de limo cxpucs­to a elevacioncs de 1600 a 1650 m. El cunno cs­p~cioncn de & parva recientemente recolcctado se encontro bajo una yuca muena en un deposito de basurn, al sur de Galeana. El esp~cimcn del oeste de San Isidro se encontro activo en una pared del canon que com: de este a oeste con cbarcas de agua intermitente, montfculos de ho· jarasca y grandes rocas dispersas, a una altura de 1600 m. Cerca de Galeana, hemos cncontrado a E. parva como especie simpatrica con los rcpti· les: Eumeces brevirostris pineus, Sccloporus grammtcus dlsparilis, S. p. parvus, S s. spim>­stt.f, S. torquatus binocularis, fl)'p.\'iglcma tor­quato jan/, Lampropeltis mextcana. Pltuophis depp•l }ani, Salvadora grahami11e ltnellta, Thamnophts c. cyrtopsis, Crotalus atrox, C m molossus y C. s. scutulmus, asi como con los anfibios Bufa nebu/ifer y Eleutherodacty/us cystignathotdcs campt. En el canon cerca de San Isidro, E. parva es simpatrica con Gcrrhonotus inferno/is, Sceloporus coucltil, S grammicus disparilis, S. p. parvus, S. torquatus bmocrdaris, Mttslicopltls sehoul n tthveni, Rhadinaea moma­na, Sa/vadora graham/ae lineata. Sibo11 s sar­tori, Thamnophis proximus diabolicus, Crotalus I. leptdus y C. m. molossus y con los anfibios Bufo nebulifer, EleutherodacJylru C)!Sttgnathot· des campi y E. longipes.

La distribution de £. parva perrnancce inciena. Asimismo, se desconoce si esta especie se restringe a una estrecha franja que se cxl icnde desde cercn de Galeana hasta cerca de San Isidro Santiago, Nuevo Leon, o si se subdivide en varias poblaciones aisladas. La geografla de Ia Sierra Madre Oriental ha producido un efecto inusual en Ia distribuci6n de Ia herpetofauna documentada por Ia presencia de especies end~micas adaptadas a distintas condiciones arnbientales. Varios grupos de fauna que pueden ser encontrados en un area, estan ausentcs en otras, a pesnr de una aparentc continuidad del hAbitat. La nuctuaci6n altitudinal del clima y los carnbios verticales en las zonas de vegetnci6n en

asociaci6n eon cf Pleistoceno pueden ser Ia causa de las distintas rutas de dispersion y/o asila­miento. Actualmente se estlln estableciendo los crilerios y programas de investigation a seguir para amplinr aim on6s el conocimiento de cspe· cies t;:m enigmt\1 icns, como lo es E. parva.

Agradecimientos ... Los autores desean agrade· cer a las nutoridades de Ia UANUFCB y Zool6-gicos de San Antonio por el apoyo financiero para realizar esta mvestigaci6n. A las las autori· dades de INb por emitir el penniso de colecta cientffica OFICIO NUMISGPNDGVS/ 01612 expcdido 18 Marzo, 2003 .

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SYLVATTCUM(SAURIA: XANTUSUDAE) DE TLANCHINOL, HIDALGO

Alejandro Ramirez Hernandez

1111(/tlrlu {t!('tl(J/dgiro AgroptC11(1MlM J/~4/itiJ:o'VJ, l.tlllorat(HlQ r4: JJIQ/t~}!ia, Apilo. I'Mtul 'JJ, Ntf<,'ltoilu •k ft~;o., JJ{J(J(J, Hidolgo. MhttCtJ, ('t>lllrtJ tkllm't',\l4.-o._"h>f.u 81()/,jg(MS., Urtll'el'.\-klilll Aa~tdriOmo (A;/ &'llN.kJ tk /lr;.li#JJQ, AI' 1-69/'ltr.t.tJtrdra, C I' ·120()1, J'od!uca, Hldu//.:(J. Mh/1,'0,

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Los estudios de reproducci6n en las cspecies de laganijas vivlparas de Ia familia Xantusiidae, han sido poco investigados. Siendo uno de los miembros, el genero Lepidophyma. qtoe tiene una distribuci6n que comprende desde el noroeste de Mexico hasta Panama. La informaci6n que se tiene son algunos aspectos casi anecd6ticos para cinco especies (L. Tuxtlae, L. jlaviculatwn, L. chicoa.rensi.r, L. gaigeae y L. pajapanensis). Par1icularn1cntc en Lepidophyma sy/vaticum, que es una especie endemica a Mexico y que present& una distribuci6n disyunta a lo largo de Ia Sierra Madre Oriental de nuestro Pals. a Ia fecha no existlan antecedentes acerca de ·sus habitos rcproductivos. Portal motivo, el presente trab:Uo. se enfoc6 a detenninar las caracterls­ticas reproductivas de hembras y machos, ciclo del cucrpo graso e hlgado, as( como Ia longitud hocico-clonca minima (LHC) a Ia madurez sexual, tamano de Ia camada, dimorr.smo sexual y factores ambientales que influyen en Ia actividad rcproductiva para ambos sexos de Lepidaphyma sylvaJicum de nanchinol, Hidalgo, M~xico.

El trabajo de campo se desarroll6 en el estado de Hidalgo en Ia localidad conocida como T lanchi­nol. El tipo de vegetaci6n que caracteriza este Iugar es bosque mes6filo de montana en el que prcdominan arboles como Liquidambar macro­phyla y Magnolia schiedeana. enrre otros. Asi como algunos manchones de vegetaci6n secun· darla, en algunas par1es. El area de cstudio se ubica entre los paralelos 21000' 51" N y 98" 38'42" Wauna altitud de 1520 m.

Para el estudio del ciclo reproductivo, se capturaron mensualmente cinco ejemplares de cada sexo, directamente con Ia mano; estos se recoleclllron en los troncos de los arboles podridos en el que habita esta lagar1ija. La

muestra total fue de 112 especimenes, de los cuales 55 fueron hembras, 40 machos, 9 juveniles y 8 crlas. t'istos se recolectaron durante el pcriodo comprcndido de agosto del 200 I a diciembre del 2002. Los ejemplarcs sc sacrifi­caron con una sobredosis de Pentoba.rbital s6dico. Para cada lagartija, se registraron las medidas csu\ndar, longitud hocico-cloaca (LHC, mm), longitud total (LT, mm), ancho y largo de Ia cabeza {AC y LC, mm), antcbrazo (AB, nun), tibia {T, mm) y peso (g). Para Ia disecci6n en el caso de las hembras, se contabilizi> el nlimero de foliculos {prcvotelogenicos, vitelogenicos o em­briones), adcm>ls. se midieron y pesaron En los machos sc midi6 cl largo y ancho de los testlculos (mm) y su peso (g). Asimismo, se consideraron las estructuras como cuerpos grasos e hlgado (peso en g) para explorar s i estos tienen alg(m efccto en Ia rcproducci6n de Lepidophyma sy/vatic11m. Las pruebas estadisticas sc llcvaron acabo con cl paquete STATVIEW 4.01.

La laganija uptdophyma sylvaticum prcscnt6 un ciclo reproductivo man:adamente asincr6noco entre los scxos. La actividad rcproductiva en los machos inicin en el verano Gulio y agosto), manteni6ndose hasta el otoHo (septiembrc y octubre), dccrccicndo rApidamente en el mes de noviembrc. Posteriormentc, sc prescnt6 un pe­queno aumento en el volun1en testicular en los meses de diciembre, enero y febrero. El descanso es evidcnte entre los meses de marzo a junio. Mientras que en las hembras, Ia actividad reproductiva comienz6 en el otoi\o {scptiembrc, ocrubre y noviembre) y continu6 a principios del inviemo (dociembre). En este tiempo sc observaron fol!culos vitelog~nicos tempranos y vitelogenicos tardlos, estos fueron evidentcs a principios de novicmbrc y a finales de diciembre. El desarrollo embrionario ocurri6 de cnero a julio.

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Los nacimientos ocurrieron de julio a agosto. El ciclo de los c-uerpos grasos e hlgado mostr6 un patr6n d iferente a los patrones hasta hoy encontrados en lagartijas, ambos ciclos est~n

sincroni7.ados con el ciclo gonddico de los machos; en contraste, el ciclo gonad ico de las hembras estuvo relacionado con el hlgado, pero no con el de los cuerpos grasos. La LHC minima en Ia que las hembras y machos alcanzan Ia madurez sexual fue de 58 y 55 mm respe<:­tivameotc. El tamailo medio de camada que prcscnt6 L. sylvaricum fue de 5.1 :1: 0.34 (3-7 crias) y ~sta no esruvo relacionada con Ia LIIC de Ia hembra. Por otra parte, se encontr6 que no hay dimorfismo sexual en el peso de Ia lagan ija,

largo de Ia eabeza, ancho de Ia eabeza, ante­brazo y liboa (P > 0.05). Ademlls, un an61isis de regresi6n mostr6 que de los tres fac1ores ambientales {temperatura, precipilaci6n y fotopc­rlodo), s61o Ia precipitaci6n fue el unico fioctor que intcrvino en Ia aclividad rcproducliva de Ia hem bra (r • 0. 782).

De manera general, debido a que el g~nero Lepidophyma ha recibido poca a1enci6n. Es1e estudio apona informaci6n sobre Ia biologla reproductiva de csta especie, sin embrago, cs neccsario conocer otros aspectos de su historia natural, asl como poner atenci6n en las demlls especics que fonnan es1e grupo de lagartijas.

Tcsis de Licc:~tc:Uihlrl c::n Otolocia. t.boratorio de Biolotl• lnatlhiiO iewolotJQ) Apopccuario NO 6 de l-lid•tao .l)c(crKIIdl cl27 do Junio dd 2003. Dvtctor dt T uis M m C. Fc:maOOo Me:OOoza ~;;apo CodarC'Qor OJ. AurdJo Ramirez. Bautista.

60L SOC ltER.PBTOl. MEX. VOL. I I( I) :n -26

ASPECTOS GENERALES DE LA ECOLOGiA DE LA IGUANA NEGRA CTENOSA URA SIMI LIS (lGUANIDAE) DE ISLA CONTOY, QUINTANA ROO

Alicia Arriaga-Noguez

LalJQratmW>Ik licologkt. (fturlod tit: 8wlrJKkt, Tcr.'ttiJrJJi a y J'rottii1J1r'A\' ((JRIPRO). Fuet1lwd de £.1111/IWs SupenOI't!.\' hwcalo, (ft~II'U.Wdad ,-,.,1(l(JOif<'/l

Atll6t'N)I'n(J (/tl Mb:~eo, Av lk lm lk;tm(~' Nit, Uu H.t·yeJ I:Jfx;u/Q. 'J1afnqx:mllo, lith. de! Mb:. C. I'. 54()90 e-ntmf: (l(J _riCIJJI~t·:f/!!)'f.'lhoo C(ltll

El estado de Quintana Roo se encuentra ante un acelerado detcrioro ambiental debido al creciente desarrollo turistico asociado a sitios arqucol6-gicos y areas costeras, principalmente en Ia zona norte del mismo. Esto represcnlll Ia alteraci6n del habitat de varias especies de vertebrados, entre los cuales se encucntran algunos miembros de Ia clase Reptilia como son los iguimidos, entre otros. Ctenosaura simi/is como otras especies, por su importancia econ6mica y alto valor comercial, ha tenido una importante disminuci6n en sus poblaciones naturales por 1ma explotaci6n desmedida en algunas regiones de su distribu­ci6n. Esta especie se distribuye discontinuamente en Ia parte sur de M~xico, en Centroamerica y en algunas islas del Caribe, se puede cncontrar desdc el nivel del mar hasta los 800 m.

El presente estudio se realiz6 en un pcriodo de un afto, que abarc6 del mes de mayo del 200 I a mayo del 2002, en el Parque Nacional Isla Conroy, Quintana Roo. En este estudio, se establecieron algunos aspectos ecol6gicos de Ia iguana negra Ctenosaura simi/is en Isla Contoy, como por ejemplo, uso del h~bitat, microhabitat, Mbitos alimentarios, descripci6n de su compor­tamiento social y reproductivo, determinaci6n de su periodo reproductivo y de incubaci6n dentro de Ia isla. Estas iguanas se encontraron ocupando zonas de manglar, de duna costera y areas rocosas, siendo mas frecuentes en los manglarcs y las ~reas donde tiene actividad el hombre. En todos estos lugares encuentran sitios adecuados para utilizarlos como madrigueras tales como: entre rocas, en Ia arena, entre las raices de ~rboles, en agujeros de troncos y de las construcciones, asi como entre materiales de construcci6n. Tambien en estos microhAbitats encuentran sus sitios donde las iguanas pueden perchar. Se encontraron con mayor frccuencia utilizando el sustrato roca y arbol, sugiriendo que

cl uso de estos tipos de microhabitats, aumenta su supervivencia en compamci6n con otros. El color de su cuerpo se confunde con el medio ambiente o sustrato en el que se encontraron, por ejemplo, los individuos que fueron observados en las rocas, prcscntaron una coloraci6n cafe, en su mayoria estas fueron observadas antes de comenzar Ia temporada de lluvias; a diferencia de las que se observaron entre los arbustos y ramas de arboles que presentaban una coloraci6n verde, caracterfstica de las crias de esta especie. Estos cambios de coloraci6n en las diferentes clases de edad, favorece a los organismos para evitar Ia depredaci6n, teniendo de esta manera, una mayor supervivencia.

Estas iguanas son omnivoras y realizan un tipo de fon·ajeo activo. En cada clase de edad sc observ6 preferencia por distintos tipos de alimento, como son de varias cspecies y de diferentes partes de las plantas. La alimentaci6n de los adultos y juveniles comprende de un 60 a 67% de hojas y frutos. Los adultos no incluyeron en su dieta invertebrados, sin embargo, son los unicos que se observaron aliment~ndose de una amplia variedad de vertebrados, entre ellos aves, reptiles y de organismos de su propia especie, presentando de esta manera canibalismo. Asimis­mo, incluyeron en su dieta aves y peces muertos, lo que sugiere que tambien son organismos carro~eros. A las crias se les observ6 comiendo excremcntos de iguanas adultas como mecanis· mo para adquirir su microflora intestinal, uti! para Ia digcsti6n del alimento que consumen.

En cuanto a su patr6n de comportamiento, dependi6 en algunos aspectos de Ia temperatura arnbiente presente en las diferentes estaciones del afto, donde en las estaciones m~s frlas, Ia actividad comenz6 mas tarde, y en las estaciones mas calidas, esta comenz6 mas temprano. En los

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dias con vientos fuertes (nortes), las iguanas no salfan de sus madrigueras y, s i lo hacian, no se alejaban mucbo de elias. AI comenzar el dfa realizaban su actividad de asoleo, aproximada­mente de las 06:00 a las 09:00 h. Antes de comenzar a caminar, es decir, que comienzan sus desplazamientos despu~ de asolearse, las iguanas realizan movimientos de cabeceo de forma vertical yen forma repeLitiva. El patr6n de movimientos vari6 de 3.96 a 15.48 seg. (x = 8.95, n • 66). El movimiento de Ia eabeza, adem;ls de ser una demostraci6n de agresividad, es utilizado como sei\al de alerta a manera de defensa de su territorio y durante cl cortejo, tanto en machos como en hembras. Despues de un periodo que va de 2 a 4 h de percha, las iguanas comienzan UO desplazamiento bacia UO area COD

sombra o en busea de alimento. Sus horas de mayor actividad fueron de las 09:30 a las 12:00 h a lo largo del ai\o. En las horas de mayor insolaci6n (12:00 a 15:00 h), principalmente los adultos perrnanecieron en sitios sombreados o, si estaban cerca de sus madrigueras, volvian a elias. Se observaron algunos juveniles o crfas perchan· do a estas horas sobre las rocas o en Ia arena. Cuando Ia temperatura volvfa a disminuir, las iguanas continuaban su actividad, ya fuera forra­jeando o desplazandose bacia los sitios donde se encontraban sus madrigueras. Una vez que II ega­ban a elias, se quedaban en las entradas recibien­do los itltimos rayos del sol, al comenzar a obscurecer entraban a sus madrigueras donde permanecfan hasta el dfa siguiente.

Su temporada reproductiva en Ia isla dura de mediados de abril basta principios de julio. Los

machos, cuando comenzaron a establecer sus terrilorios, pasaban Ia mayor parte del tiempo vigilandolo, y no se alejaban mucho de este para alimentarse. Si un macho percibfa a otro que se acercaba. lo primero que hacia era mover su cabeza de arriba bacia abajo, si el iovasor no se alejaba, entonces Jo persegufa hasta que este se retiraba; si csto tampoco funcionaba, entonces se daban los enfrentamientos macho-macho. De 8 enfrentamientos, s61o en una ocasi6n se observ6 una perdida de territorio; el ganador siempre ocup6 el territorio del perdedor. El cortejo s61o se observ6 en machos con territorios establcci­dos, el cual consisti6 en acercarse lentamente a Ia hembra con un patr6n de movimiento distinto al que norrnalmente realizan. Este tuvo una duraci6n de 5.53 a 16.98 seg. (x • 9.63, n • 29), el macho rodeaba a Ia hembra por atras, e intentaba sostenerla por Ia cola; Ia hembra en ocasiones rcspondi6 a los movimientos de cabeza del macho realizando el patron nom1al de movimicntos vcrtieales de cabeza, antes de que el macho Ia sostuviera de Ia cola con los dientes, ~sta movia Ia cola de un lado a otro sacudi~n­dose, asi el macho se separaba, intentandolo de nuevo despu~ de unos minutos o bien se alcjaba. Si no sucedia esto, entonces Ia tomaba por Ia cola basta poderla sostener bien de las extremidades posteriores, una vez realizado esto, se subfa en ella hasta alcanzar el cuello el cual sostenfa con Ia boca y pasaba su cola por debajo de Ia de ella para poder introducir su hemipene; Ia hembra en ocasiones se rcsistia, pero en otras no. El Liempo de c6pula vari6 de 2 .26 a 3.81 min. (x • 2.96, n ~ 6). El periodo de incubaci6n fue de aproximadamente 90 dias.

Tes•s de Uceodattn en a.oaopa. F.eultad de &tudQ St.Jpcl'lOfeS b;~;t.lil, Unl\ "(:flldad NB(.lOIWII AU16noml de MeXICO. DefMdtda d 2l de junio ck 2001 Director de T esis: Dr. A~nlio Ramirez Baulistll.

(l()t. SOC flf~ETOL \CEX. VOL 11(1)' 21-21 ,..,

DIV ERSIOAD DE REPTILES EN BOSQUE MESOFlW DE MONTANA Y CAFET AL, EN LA RESERVA DE LA BIOSF'ERA "EL TRI UNFO", C HIAPAS, MExJCO

Ruth Pcrcino-Daniel

11'1 Calt-gKJ de /..(J Frantttra Sltr Oni,,k',t ti.J ('fN14't'WKJ6.tt d.! Ia B/Qdi'wmldot.l \orr. i'd"M•crk(N•a y Pi:'r{jCriC()SMr s n. Sm• ('rtYI&baf de IA.r Cawtt. C'h}()pat. Alb;Jo,19290

~lllfJif a .... n.·~~IU buor 1!U

El bosque mes6filo de montafla en M6xico (BM.\4) alberga una gran diversidad de flora y fauna, adcmas de tener altos indices de endemis· mos. En los ultimos alios, cste Mbitat se encuen­tra somctido a una gran presi6n antropogtnica, ya sea por el cambio de uso de suelo o por el avancc de Ia frontera agricola, entre OtJ·os factores. Estns presiones han gencrado que Ia vegetaci6n, prescnte varios grados de fragrnen­taci6n en sus areas de distribucion. Por otra parte, Ia Reserva de Ia Biosfera "EI Triunfo", es una de las areas narurales protegidas mas impor· tantes de Mtxico, ya que contiene grandes exten­sioncs de BMM. Sin embargo, tsta se encuentra sometida a una fuerte presion por cl uso de suelo, transformando areas de bosque mesofilo en plan­taciones cafetaleras. Algunos estudios sugieren que los cafctalcs mantienen una diversidad bio-16gica considerable, sobre todo pa.ra algunos grupos de invertebrados (artr6podos, araJ\as, hor­migas y escarabajos) y de vertebrados (aves y mamfferos), pero siendo nulos los estudios que analizan Ia diversidad de especics de antibios y reptiles en estos agroecosistemas.

Por lo anterior, el presente esrudio analiul Ia diversidad de reptiles en dos tipos de bosque mesotilo y en una plantacion cafetnlera, en Ia Reserva de Ia Biosfera "EI Triunfo", Chiapas. Para esto se determin6 Ia diversidad a/fa (diversidad de especies dentro de un Mbitnt o comunidad particular) y beta (medida de Ia taSa

y extension del cambio de las especies a lo largo de un gradiente, de un habitat a otrO) de los reptiles en tres distintos tipos de hAbitat: bosque mes6tilo conservado (BMC), bosque mcs6tilo fragmentado (BM F') y cafetal de sombra de lnga orgAnico (CO). Se seleccionaron dos sitios de muestreo, el primero fue en Ia zona nuclco I, Campamcnto El Triunfo, Poligono l (BMC) y el

segundo sitio fuc en Ia zona de amortiguamicnto, Finca Santa Cruz (BMF y CO).

En cada hAbitat, se establecieron tres recorridos de extension multiple y tiempo fijo con una distribucion temporal bimensual para un total de ocbo salidas a campo. Los recorridos se llevaron a cabo en Ia ma~ana, tarde y noche, registr6n· dose las especies de reptiles observada~ y recolectadas en una inversi6n de tiernpo de ocho horas por dfa Para el amllisis de los datos, se estim6 Ia diversidad a/fa de dos formas: I) rique7ll de especies por cada habitat y diversidad de especies empleando el indice de Shannon y 2) Ia divcrsidad beta medida como [a cantodad de cambio en Ia composici6n de especies utilizando el Indice de Wh ittaker y el grado de similitud entre los h6bitats ( indice de similitud de S impson). Ademas, se emplearon dos modelos de curvas de acumulaci6n de especies no I ineales (Modelo de Clench y Modelo de Dependencia Lineal) para cvaluar que tan completos esruvie­ron los muestreos y realizar una extrapolaco6n de Ia riqueza de especies csperada en los distintos tipos de Mbitats.

Como resultado de este trabajo, se obtuvo un total de 30 especies de reptiles, siendo el cafetal el hAbitat que tuvo Ia mayor diversidad a/fa, tanto en riqueza (18 especies) como en diver· sidad de especies; Ia menor riqueza de especies se present6 en el BMC con 11 especies. mientras que en el BMF, se registraron 13 especies. No bubo diferencias estadisticas signiticativas en cuanto a Ia diversidad de especies entre el BMC y BMF' (P > 0.05) .. La diversidad beta para el BMC y el cafetal fue Ia mas alta (llw 0. 79). Ia menor fue para el BMF y el cafetal (~w • 0.48). La mayor s imilitud de especies fue regislrada para cl BMC y el cafetal (Is= 53%). Los mode los

28 BOL. SOC IIERP£!TOL MEX VOL 11(1)· 11-211

de curvas de acumulaci6n de especies tuvieron un buen ajuste a los datos (r2 > 0.95) en todos los h~bitats (r'--coeficiente de determinaci6n), y muestran que aun t11ta mM esfuerzo de muestreo para alcanzar un 90% de Ia riqucza esperada (20 dlas mas, aproximadamente), aunque se observa una tendencia de mayor riqueza de especies en el CO y una riqueza de especies similar en ambos bosques mes6filos. La mayor r iqucza de especies registrada en el CO se debe a un mayor numero de especies de serpientes, las cuales no son con­sideradas como especies que se encuentren en bosques mes6filo.

Se observ6 que algunas especies oportunistas (tanto de lagartijas como de serpientes) se vieron favorecidas al transformarse el bosque mes6filo a cafetal, ya que algunas son asociadas a zonas pcrturbadas. Uno de los factores que se considera que juega un papel importante, son las condiciones microclim~ticas que se generan en el cafetal, ya que al cambiar Ia estructura del habitat, esta se simplifica y las condiciones microclimaticas se loman m~s extremas, mayor temperatura diaria y menor hurnedad relativa en el arnbiente, lo que sugiere que algunas especies

de reptiles se loman mas tolerantes y competiti­vas y, por lo tanto, Ia abundancia de algunas es favorccida en el CO, mientras que otras son afectadas. Se recomiendan esrudios postcriorcs para evaluar si son estas condiciones microclima· ticas las que determinan Ia presencia de especies que generalmcnte no se encontrarian en bosques, o bien, son otros los factores que est~n influ­yendo en Ia distribuci6n de las especics en cada uno de estos ecosistcmas.

Finalmente, de acuerdo a los resultados obteni­dos, Ia hip6tesis de que el cafetal puede actuar como un habitat que alberga una considerable diversidad de especies, no se apoya con los resultados del presente estudio; al menos Ia diversidad de especies de reptiles de bosques mes6filos, debido a Ia alta diversidad beta que se registr6, es decir, un mayor recambio en la composici6n de especies de bosque mes6filo a cafetal. Por lo que, en cuestiones de conscrva­ci6n, cs importante tomar en cuenta no s61o Ia diversidad a/fa (riqueza y diversidad de espe­cies), sino tambien Ia diversidad beta (recarnbio en Ia composici6n de especies) para evaluar que sc esta conservando en estos agroecosistemas.

T csts de I..Aoenciarura en Biologla. Esc:tda de B'iolog!a. Be:nembita Ut1iver'$id:ld Aut<inor!U de l\1ebl" Defendida el 16 de fcbrero del ZOO I . Director de ttsis: M. en C. Antooio M\lflo2:. Alonso.

DOL. SOC IIEIU'GTOL MEX VOL. I l( l) 29·32 ,.,.,

INSTRUCCIONES l'ARA AUTORES

Informacion General

El boletin de Ia Sociedad Herpetol6gica Mexicana es el principal 6rgano de difusi6n de Ia sociedad. Su objetivo es servir como medio de comunicaci6n para los interesados en el estudio de los anfibios y reptiles de America Latina en diferentes areas como taxonomia, biogeografia, faunistica, morfologfa, reproducci6n, ecologia, historia natural, etc. El boletin consta de cinco secciones: articulos cienlfficos, notas cientificas, resumenes de tesis. reseilas y noticias de interes general. Los autores interesados en publicar sus trabajos en el boletin no necesitan ser miembros de Ia sociedad. Sin embargo, es importante seilalar que los costos de publicaci6n (exccpto los generados por cualquier manejo especial de ilustraciones, que debenin ser pagados por los autores) son cubiertos con las cuotas de membresias y suscripciones. Los manuscritos deben\n ser enviados por triplicado al Editor, quien los asignan\ a los Editores Asociados apropiados. Estos, a su vez, buscaran dos o tres revisores para cada manuscrito. Los manuscritos sen\n evaluados con base en sus meritos cientificos. Los autores debernn retener el manuscrito y figuras originales hasta que el manuscrito sea aceptado para su publicaci6n. Para prop6sitos de revision, fotocopias del manuscrito y las figuras deben de ser adecuadas.

El Manuscrito

Articulos cientificos

Los manuscritos de articulos cientificos deberan estar escritos en castellano 6 en ingles; en ambos casos, debenin incluir un resumen en castellano y otro en ingles (abstract). Se debern usar Ia voz activa. Los manuscritos deberan estar imprcsos por un solo Jado en papel bond de tamailo carta (21.5 x 28.0 em). Todo el manuscrito, incluyendo Ia Jiterntura citada, cuadros y pic.~ de figuras, debcra cstar cscrito a doblc espacio y tencr mArgencs de 2.5 em por los cuatro Jados. De preferencia, se debern usar el procesador de palabras Word y la fuente Times (12 puntos). Las palabras no deberan dividirse en cl margen derecho. Los manuscritos deben\n cstar arreglados en el siguiente orden: titulo, nombres de los autores, direcciones de los autores, resumen, abstract, palabras clave, key words, tcxto, agradccimientos, literatura citada, ancxos, cuadros, pies de figuras y tiguras. Todas las paginas, incluyendo los cuadros, deberim estar numeradas y marcadas con los nombres de los autores en Ia esquina superior derecha.

Titulo.-EI titulo debern ser cono e informativo y estar escrito s6lo con letras mayusculas, centrado en Ia parte superior de Ia pagina 1 y en negritas.

Nombres y direcciones de los autores.- Los nombres de los autores debenin aparecer en Ia pagina I en seguida del titulo, centrados y escritos con Jetras mayllsculas y mintisculas en negritas. En seguida deberim aparecer las direcciones de los autores, centradas y escritas con Jetras italicas. Deben\n usarse numeros (superfndices) para indicar Ia direcci6n o direcciones correspondientes a cada nombre. Debern aparecer al menos una cucnta de correo electr6nico por trabajo, Ia direcci6n debcnl estar subrayada yen italicas. Por ejemplo,

Salvador Santana Rivera' y Pa ul R. Smith'

1 Departamento de Biologia, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional A ut6noma de Mexico, Ciudad Universitaria, Mexico 04510, D. F., Mexico

2 Department of Biology, University of Texas at Austin, Austin, TX 78712, VSA E-mail: ssriv@ecol.edu.mt

30 BOL SOC IIEJlPETOL MEX VOL 11(1)-2t-32

Resumen y abstract.-El resumen y el abstract deberan seHalar los puntos principales del manuscrito de fonna tan clara y concisa como sea posible (ISO palabras como maximo), sin necesidad de referencias al texto y sin citas de literatura. Las palabras "Resumen" y "Abstract" deberitn aparecer indentadas, escritas con letras mayt\sculas y mint\sculas y seguidas por dos puntos. El resumen deber.l comcnzar en Ia pagina I despuo!s de las direcciones de los autores, y el abstract debera aparecer en seguida del resumen.

Palabras clave y Key wor.U.-Las palabras clave en Castellano e ingles (key words) deberan separar el abstract de Ia introducci6n. Los tenninos "Palabras clave" y "Key words" deberitn apare<:er indeotados y escritos con letras italicas, seguidas por dos puntos y las palabras (en letras romanas) que identifican los aspectos principales del manuscrito (cinco como maximo). Las palabras clave en inglcs deberim aparecer en seguida de aquellas en caste llano.

Texto.- EI texto debera comenzar despues de las palabras clave en ingles. La mayoria de los manuscritos pueden arreglarse correctamente en el orden de introducci6n (sin encabezado), metodos, resultados y discusi6n; sin embargo, algunos manuscritos pueden requerir otro arreglo de t6picos (p. ej., condiciones experimentales). SOlo deberan usarse letras italicas para los nombres de especies, palabras iniciales en casos adecuados (p. ej., Palabras clave) y encabezados (ver abajo). Las palabras extranjeras comunes no deberitn ser escritas con letras it<llicas (p. ej., et al., no eta/.) El texto tennina con los agradecin1ientos, que deberitn ser concisos.

Encabezados.--Se podritn usar tres conjuntos de encabezados: (I) El encabezado principal, escrito con letras mayt\sculas nonnales y mayt\sculas pequeHas. (2) El subencabezado, escrito con letras iullicas y Ia letra inicial de cada palabra principal maytiscula. (3) El sub-subencabezado, indentado, escrito con letras italicas (s61o Ia letra inicial de Ia primera palabra maytiscula) y seguido por un punto y un gui6n largo (em dash). En los encabezados de segundo y tercer niveles, las palabras que se escriben nonnalmente con letras italicas deberan escribirse con letras romanas. Por ejemplo:

MATERIALES Y Mt,'ODOS

Condici6n Experimental I: Bufo american us

Monitoreo de patrones de conducta.-La descripci6n comienza aqul.

Referencias.- En el texto, las refercncias a artlculos escritos por uno o dos autores debenln incluir sus apellidos; los articulos escritos por mAs de dos autores deberitn ser citados por el apellido del primer autor seguido por "et al." Las series de referencias deberan ser arregladas en orden cronol6gico. Por ejcmplo, "Brodie y Campbell (1993) y Tinkle et al. (1995) demostraron que ... " Todas las referencias mencionadas en el texto deberitn estar tambien eo Ia Literatura Citada y viceversa. Dos o mas referencias del mismo autor y aHo de publicaci6n deberan designarse con letras minusculas iralicas; por ejemplo, "Best ( 1978a, b)." La secci6n de Literarura Citada debera seguir a los agradecimientos. Se debenln escribir los nombres completos de todas las publicaciones peri6dicas y editoriales de libros. Las referencias en Ia Literatura Citada deberAn estar a doble espacio y enlistadas de acuerdo a los apellidos de los autores en orden alfabttico. Cuando haya varios artfculos escritos por el mismo autor principal con varios coautores, se deberitn enlistar de acuerdo a los apellidos del segundo y subsecuentes autores en orden alfabttico, sin importar el nfuncro de autores. Las refereocias deberitn estar en el siguiente fonnato (notar espaciamiento entre iniciales y guion mediano o en dash para separar los nfuneros de las pAginas).

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Para referencias que estan en curso de publicaci6n, se debera citar "En prensa" en Iugar de los mimeros de las pAginas, y dcbera darse el nombre completo de Ia revista. Los manuscritos que no estan "en prensa" ni publicados no deberan citarse ni en el texto ni en Ia Literatura Citada.

Anexos.-La infom1aci6n detallada no esencial en el texto (p. ej., Ia Jista de ejemplares examinados) puede ubicarse en Anexos. Estos deberan aparecer despues de Ia Literatura Citada y llevar encabezados: Anexo I, II, etc.

Cuadros.-Cada cuadro de ben\ estar irnpreso a doble espacio en una hoja separada. Su posici6n apropiada en el texto debera indicarse en el margen izquicrdo (usualmcnte en cl Iugar donde se menciona el cuadro por prirnera vez). El numero y pie de cada cuadro deberAn aparecer en Ia misma paWn• que el cuadro. Dentro del cuadro, s6lo Ia letra inicial de Ia primera palabra sera mayllscula (p. ej., "Gran promedio"). Deberan evitarse las Jineas dentro de los cuadros excepto cuando den claridad a grupos separados de colwrmas. Se podran usar pies de figura (indicados por asteriscos 6 superindices) despues del cuadro cuando se necesite dar inforrnaci6n detallada (tal como los niveles de significancia estadistica).

Figuras.-Se debera enviar un juego de figuras origin ales de buena calidad (impresas en imprcsora laser 6 a tinta china) 6 sus impresiones fotograficas al Editor con el manuscrito revisado; tambien se pueden enviar en archivo escaneadas a una resoluci6n de 300 dpi's en formato TIFF o JPEG. Las dimensiones de las liguras no deberan exceder 21.5 x 28 em. Las figuras deberAn ser planeadas para una reducci6n a un ancho fmal de una o dos colwrmas en el Boletfn de Ia Sociedad l/erpero/6gica Mexicana. Despues de Ia reducci6n, las tetras de las figuras deberan de tener 1.5-2.0 mm de alto, y los decimates deberan ser visibles. Se deberA incluir una escala de tamailo o distancia cuando sea apropiado. Si una ligura va a incluir mas de una fotografia, las impresiones deberan montarse adyacentes unas a otras en papel ilustraci6n, y cada tma debera marcarse con una Jetra (A, B, C). La parte trascra de Ia figura dcben\ marcarse con el nombre del autor, el numero de Ia figura, y el tamailo final deseado en Ia irnpresi6n (tma o dos columnas). Los pies de figura no deberan aparecer en las figuras mismas; deberan ser impresos a doble espacio y agrupados en una hoja separada con tres Hneas de espacio entre pies. Deben\ indicarse en el margen izquierdo del texto d6nde debe imprirnirse cada figura (usualmente donde se menciona por prirnera vez). La palabra "Figura" debera ser abreviada en el texto (p. ej., Fig. 2) excepto al inicio de una oraci6n. Las abreviaturas en las figuras deberAn seguir las convenciones enlistadas abajo. Se deberan marcar todos los ejes de gralicas.

Pies de ptlgina.-Los pies de pagina s6Jo deberAn usarse para aclarar cuadros e indicar Ia DIRECCION AC11JAL del autor.

Numeros.-Los numeros de I 0 6 mayores deberan ser escritos con caracteres numericos arAbigos excepto al inicio de una oraci6n. Los mimeros del uno al nueve deberan ser escritos con letra a menos que precedan a unidades de medida (p. ej., 4 mm), sirvan para designar algo (p. ej., experirnento 2), o esten separados por un gui6n (p. ej., 2- 3 escamas). S6lo los nllmeros con cinco o mas dlgitos deberi\n ser separados por una coma (p.

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ej., 9436 y 38,980). Se deber.i usar el reloj de 24 horns para indicar horas del dia (p. ej., 22:00 h). Las feehas deben\n darse por dla, mes y ai\o (p. ej., 15 de septiembre de 200 I). Los decimales no deberAn estar preeedidos s61o por un punto (p. ej., 0.5. no .5).

Abn'VIaturas.- Para pesos y medidas, se deberAn u..~ar las unidades del Sistema lntemacional de Unidades. Tales unidadcs debenin usarse en el texto, cuadros y figuras. Las abreviatul'aS comunes son: n (tarnano de mueslra), N (nllincro de cromosomas), no. (n(tmero), LHC (longitud hocicoxloaca, pero delinir Ia printera vez que se use), P (probabilidad), gl (grados de libertad), DEy EE (desviaci6n estllndar y error estllndar, respeetivamente), I (litros). g (gramos), m (metros), em (centlmetros), mm (milimetros) y "C (grados centfgrodos). Notar que n y P se deberAn escribir con leiJ'aS it31icas, asl como todos los sirnbolos estadlsticos de valores (p. ej., prueba de r, r', U de Mann-Whimey). Las leiJ'aS gtiegas (p. ej., B) no deben\n escnbirse con itAiicas. Nose deber.in abreviar "comWticaci6n personal," fecbas. oi to!nninos no delinidos.

Notas cien!llicas

Las notas cientUicas no ciebcn\n cxccdcr de cuatro cuartillas de extensi6n. No debcnin incluir resumen ni abstract, pcro sf palabras clave y key words. Su fonnato debcr6 scr el mismo que el de los artlculos, excepto que s61o debcr.l usarse encabezado para Ia Literatura Cirada.

Resumenes d• tesis

Los reslirnencs de tesis no deben\n exceder de tres cuartillas de extensi6n. Se deber.i indicar el nombre del asesor de Ia tesis, Ia instituci6n donde se present6, el grado obtenido y Ia feeha de defensa de Ia tesis.

SOottETIROS

Los sobrctiros, en caso de solicitarse, serlm con cargo a los autorcs. La solicilud debera hacerse al momcnto de recibir Ia acepmci6n del trabajo. El pago de los sobretiros debcr~ reali.zarse en un plazo no mayor de un roes despu~s del aviso de su costo.

BOLE TIN DE LA SOCIEDAD HERPETOLOGICA

MEXICAN A

S.H.M . A. C.

ISSN 0817-988X

BOL. SOC. HERPETOL. MEX. VOL. 11 (1) 2003

CONTENIDO

ARTICULO$ CIENTIFICOS

A SUMMARY OF SOME CONTEMPORARY METHODS USED TO DELIMIT SPECIES BOUNDARIES Jonathon C. Marshall and Jack W. Sites. Jr .................................................................................................. .

ESTUDIO COMPARATIVO DEL ENSAMBLE DE ANFIBIOS DE ZAPOTITLAN DE LAS SALINAS, PUEBLA, MExiCO Vicente Mala Silva ............................................ .............. ................ .. .... ......................................................... 9

NOT AS CIENTIFICAS

HISTORIA NATURAL DE LA LAGARTIJA PIGMEA (ELGAR/A PARVA), ENDt:MICA DE NUEVO LE6N, Mt:XICO Robert W . Bryson, David Lazcano, Javier Banda, Cristina Garcia de Ia Peiia y J_ Gamaliel Casta~eda .... 21

RES0MENES DE TEStS

CICLO REPRODUCTIVO DE LA LAGARTIJA VtVIPARA DE MONTANA LEPIDOPHYMA SYLVAT/CUM ($AURIA: XANTUSIIDAE) DE TLANCHINOL, HIDALGO Alejandra Ramirez Hernandez ..... ............ ........................................................................ .......... .... .............. 23

ASPECTOS GENERALES DE LA ECOLOGIA DE LA IGUANA NEGRA CTENOSAURA $/MILlS (IGUANIDAE) DE ISLA CONTOY, QUINTANA ROO Alicia Arriaga Noguez .... ............................. ............................. .. .. ........................................... .................... . 25

DIVERSIDAD DE REPTILES EN BOSQUE MES6FILO DE MONTANA Y CAFETAL, EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA 'El TRIUNFO", CHIAPAS, MExiCO Ruth Percino Daniel ......................... ................ .... ........ ......................................................... .. ..................... 27