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Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE

Tema 4: Cruzamientos. Concepto. Efectos genéticos. Vigor híbrido. Complementariedad.

CRUZAMIENTOS

Introducción y concepto

Es lo opuesto a la consanguinidad ya que consiste en el apareamiento de individuos no

emparentados. Debido a que no hay animales completamente no emparentados en una

población, una definición técnicamente más correcta, es el apareamiento de individuos

menos emparentados que el promedio de la población. Comúnmente se refiere al

apareamiento de padres de una raza, combinación de razas o línea dentro de una raza con

madres de otra raza, combinación de razas o línea dentro de una raza

Es el segundo método que permite explotar la variabilidad genética (inter-racial o inter-

poblacional), el primero como se vio anteriormente es la selección (intra-poblacional).

Los animales que resultan de los cruzamientos se denominan “cruzas” o “mestizos”, para

distinguirlos de los que se obtienen de los apareamientos dentro de una población, llamados

“puros”.

Es una de las prácticas del MGA más utilizadas especialmente en la producción de carne.

Para algunos caracteres, es probablemente la forma más rápida de mejorar el potencial

genético de una población, y es una práctica útil en producción animal siempre y cuando las

razas que entran en el cruzamiento mantengan su propia identidad (es decir, que su existencia

no sea puesta en riesgo por el sistema de cruzamientos utilizado).

Hay que tener en cuenta que el cruzamiento permite la ganancia genética de una sola vez y

que solo la selección permite el progreso continuado a lo largo del tiempo. Dado que las dos

herramientas de mejoramiento no son incompatibles sino complementarias.

Efectos genéticos de los cruzamientos

Así como el efecto primario de la

consanguinidad es un incremento en la

homocigosis, el efecto primario de los

cruzamientos, es un incremento en la

heterocigosis. El incremento en la

heterocigosis y consiguiente disminución en

la homocigosis causado por los

cruzamientos se ilustran por el cuadrado de

Punnet de la figura que muestra los

resultados potenciales en seis loci no

ligados del apareamiento de dos animales

consanguíneos, pero no emparentados. Los

genotipos paternos son AABbccDDEeff y

AabbCCddEEFf. Podemos inferir que los

padres son consanguíneos debido a que cada individuo es homocigota en 4 de los 6 loci y solo

2 loci son heterocigotas. Podemos inferir que los animales no están emparentados porque en

el loci donde uno es homocigota para los alelos dominantes, el otro tiende a ser homocigota

para alelos recesivos o viceversa. Los hijos de este apareamiento son exogámicos,

promediando 4 loci heterocigotas, pero algunos son heterocigotas incluso en los 6 loci.


Enmascaramiento de la expresión de alelos recesivos deletéreos con efectos mayores Es el efecto opuesto a la consanguinidad ya que al incrementar la heterocigosis, los

cruzamientos tienden a mantener la mayoría de los recesivos deletéreos en la forma

heterocigota y por lo tanto no se expresan. Decimos que su expresión es “enmascarada” en el

heterocigota.

Es importante entender que los cruzamientos no eliminan los alelos deletéreos recesivos. Al

contrario, los perpetúa enmascarando su expresión, haciendo inefectiva la selección natural y

artificial en su contra, pero si estos alelos están en una baja frecuencia, su impacto en las

poblaciones exogámicas es mínimo.

Vigor híbrido o heterosis Es lo opuesto a la depresión endogámica producida por la consanguinidad. Para caracteres

poligénicos influenciados muy significativamente por la dominancia, el resultado de la

exogamia es una ganancia en el VCG que llamamos vigor híbrido o heterosis. Cuanto menos

emparentadas estén dos razas o líneas, el vigor híbrido esperado en los cruzamientos entre

ellos es mayor.

Dos individuos de poblaciones estrechamente emparentadas es probable que sean

homocigotas en muchos de los mismos loci. Cuando estos individuos son apareados, sus hijos

son necesariamente homocigotos en esos loci. Por lo tanto, los hijos no son particularmente

heterocigotas, y se observa poco vigor híbrido. En contraste, dos animales de poblaciones no

emparentadas tienen una gran posibilidad de que en muchos loci sean homocigotas de

maneras opuestas. Por ejemplo, donde el genotipo de un individuo para el locus B es BB, el

genotipo del otro individuo es bb. Cuando estos individuos son apareados, sus hijos

necesariamente son heterocigotas (Bb) y como resultado habrá vigor híbrido.

En la siguiente tabla se puede observar una lista de los genotipos parentales y las 16

posibilidades de genotipos de los hijos del apareamiento ilustrado en el cuadrado de Punnet

anterior, y se puede advertir como los cruzamientos producen vigor híbrido; también están

listados los BV, VCG y los G, para cada genotipo asumiendo dominancia parcial en todos los

loci de tal forma que el G de cada heterocigota es de 5 unidades. El BV es de 12 unidades, el

VCG es de 6 unidades, y el G de ambos progenitores es de 18 unidades.

Los BV de los hijos van desde 0 a 24 unidades, promediando 12 unidades, lo mismo que los

BV de sus padres. Sin embargo, los VCG de los hijos son generalmente mayores que los de sus

padres, yendo de 6 a 18 unidades y promediando 12 unidades. Este es un resultado directo del

incremento de la heterocigosis producida por el apareamiento de individuos no

emparentados. El incremento de 6 unidades en el VCG debido al cruzamiento causa un

incremento similar en el G, y presumiblemente en el P real de los hijos.


Ejemplo que muestra cómo se produce el vigor híbrido debido al apareamiento de animales

consanguíneos pero no emparentados

Genotipo BV G GCV(G-BV)

Genotipos paternos:

AABbccDDEeff 6(4)+6(-2)=12 2(8)+2(5)+2(-4)=18 6

AabbCCddEEFf 6(4)+6(-2)=12 2(8)+2(5)+2(-4)=18 6

Promedio 12 18 6

Genotipos de los hijos:

AABbCcDdEEFf 8(4)+4(-2)=24 2(8)+4(5)=36 12

AABbCcDdEEff 7(4)+5(-2)=18 2(8)+3(5)+(-4)=27 9

AaBbCcDdEEFf 7(4)+5(-2)=18 8+5(5)=33 15

AaBbCcDdEEff 6(4)+6(-2)=12 8+4(5)+(-4)=24 12

AABbCcDdEeFf 7(4)+5(-2)=18 8+5(5)=33 15

AABbCcDdEeff 6(4)+6(-2)=12 8+4(5)+(-4)=24 12

AaBbCcDdEeFf 6(4)+6(-2)=12 6(5)=30 18

AaBbCcDdEeff 5(4)+7(-2)=6 5(5)+(-4)=21 15

AAbbCcDdEEFf 7(4)+5(-2)=18 2(8)+3(5)+(-4)=27 9

AAbbCcDdEEff 6(4)+6(-2)=12 2(8)+2(5)+2(-4)=18 6

AabbCcDdEEFf 6(4)+6(-2)=12 8+4(5)+(-4)=24 12

AabbCcDdEEff 5(4)+7(-2)=6 8+3(5)+2(-4)=15 9

AAbbCcDdEeFf 6(4)+6(-2)=12 8+4(5)+(-4)=24 12

AAbbCcDdEeff 5(4)+7(-2)=6 8+3(5)+2(-4)=15 9

AabbCcDdEeFf 5(4)+7(-2)=6 5(5)+(-4)=21 15

AabbCcDdEeff 4(4)+8(-2)=0 4(5)+2(-4)=12 12

Promedio 12 24 12

Objetivos de los cruzamientos

Las dos razones genéticas más importantes para los cruzamientos son: agregar vigor híbrido

y lograr las ventajas de la complementariedad racial.

I. Vigor híbrido o heterosis

Hablamos de heterosis cuando el rendimiento promedio de la descendencia cruza es

superior al rendimiento promedio de los progenitores para ciertos caracteres. Se presenta

solamente cuando existe acción génica no aditiva (dominancia y/o epistasis) en el carácter

implicado.

Tiene efectos mayores en la fertilidad y supervivencia, por lo cual se manifiesta en

caracteres como la tasa de concepción, tamaño de la camada y porcentaje de destete, los

cuales son caracteres económicamente muy importantes.

La magnitud de la heterosis para un determinado carácter en general es máxima:

1. En aquellos caracteres de baja h2 (estrechamente asociados con la supervivencia y

reproducción)

2. Cuanto mayor sea la distancia genética entre las poblaciones de animales domésticos,

mayor será la respuesta de la heterosis en el cruzamiento entre ellas, debido a que crecen

las diferencias en frecuencias génicas.


3. Es máxima en la F1 por lo que varía también con el sistema de cruzamiento utilizado.

4. Cuanto más “compuesto es el carácter”, mayor es la heterosis observada, ya que resulta

de la acumulada de varios componentes.

Todos los caracteres tienen un componente directo, pero no todos tienen un componente

materno y relativamente pocos tienen componente paterno. La tasa de concepción es un buen

ejemplo, porque es un carácter que tiene los 3 componentes: el directo se refiere a los efectos

de los genes del propio embrión que influencia su supervivencia; el materno se refiere a los

efectos de los genes en la madre que influencian el ambiente uterino y su habilidad para

concebir dicho embrión, y el paterno se refiere a los genes en el padre que afectan su

habilidad para preñar a las hembras.

Cada componente genético de un carácter tiene un vigor híbrido potencial, y llamamos a

cada uno individual, materno y paterno, respectivamente. Si el hijo cruza se desempeña mejor

que sus padres de raza pura, atribuimos el P aumentado al vigor híbrido individual. Si las

madres cruza son mejores madres, inferimos el vigor híbrido materno. Si los padres cruza son

más fértiles, decimos que muestran vigor híbrido paterno. Entonces:

Heterosis individual: es el VH obtenido para los componentes directos de un carácter y es

una función de la combinación de genes en la generación actual (F1).

Heterosis materna: es el VH obtenido para el componente materno de un carácter.

Heterosis paterna: es el VH obtenido para el componente paterno de un carácter.

Cabe aclarar que el vigor híbrido no es una medida de la superioridad promedio de las

cruzas sobre el mejor de las líneas

parentales, sino la superioridad

promedio de las cruzas sobre el

promedio de ambas líneas parentales.

Como se puede ver en la siguiente

figura que representa el VH para peso

al destete, donde el promedio de la

raza A es de 200 kg, el de la raza B es

de 180 kg; los animales cruza AxB

están por encima de la media de las

razas parentales que es de 190 kg y

no necesariamente por la raza

parental con promedio más alto.

- Vigor híbrido individual (hi)

Es la diferencia entre la performance media de dos cruzamientos recíprocos y la media de

las dos razas puras que contribuyen al cruzamiento. La heterosis observada por ejemplo, en el

peso al destete de terneros cruzados de las razas A y B puede entonces calcularse como:

h𝑖=

AxB+BxA

2-

AxA+BxB

2

En que AxB y BxA son los cruzamientos recíprocos; por ejemplo en AxB se representa el

peso medio al destete de los terneros resultantes del cruzamiento de machos A y hembras B

(normalmente en las especies animales la raza del macho precede a la de las hembras cuando

se especifica un cruzamiento). Como veremos adelante (ver efectos maternos) es importante


tener en cuenta los resultados de los cruzamientos AxB y BxA, ya que en el primer caso los

terneros son criados por hembras de la raza B y en el segundo por hembras de la raza A. El

segundo término indica el promedio de las razas puras.

El resultado de la ecuación anterior nos daría la estimación de la heterosis para el peso al

destete, expresado en kg, cuando cruzamos las razas A y B. Frecuentemente la heterosis se

expresa como porcentaje de las medias de las razas parentales puras, y se obtiene de la

siguiente manera:

ℎ%𝑖 =ℎ𝑖

12⁄ (𝐴𝑥𝐴 + 𝐵𝑥𝐵)

∗ 100

Ejemplo: los pesos medios al destete en dos razas bovinas y de los respectivos cruzamientos

como en el siguiente cuadro:

Genotipo Peso medio al destete Padre Madre

A A 184

B B 180

A B 195

B A 189

En este caso hAB = 10kg y h%AB = 5,49%.

La heterosis será tanto mayor cuando:

a) Mayor sea la diferencia entre razas en lo que respecta a las frecuencias génicas, por lo que

la heterosis obtenida será específica para una combinación dada de razas.

b) Mayor fuera el grado de dominancia en los loci que afectan al carácter, máxima en el caso

de haber sobredominancia.

- Efectos maternos de una raza

En el ejemplo, el peso medio al destete es de 195 kg para los terneros cruza AxB y de 189 kg

BxA. Dado que el genotipo de los terneros es el mismo en cualquiera de los dos casos (½ A y ½

B) la diferencia se debe al hecho de que cada tipo de ternero es criado por una madre con

genotipo diferente, en que la raza materna B es claramente más favorable que la raza A. En

este caso las diferencias observadas tienen causas genéticas (el genotipo de la madre) sin

embargo, estas actúan como un factor ambiental en el hijo.

La diferencia en los efectos maternos entre dos razas se puede medir como la diferencia

entre el P de dos descendientes con el mismo genotipo criados por madres de cada una de las

razas. En nuestro ejemplo, la diferencia entre efectos maternos entre A y B sería:

mA-mB = 189-195= -6 kg

En que mA representa el efecto materno de la raza A y mB el de la raza B.

- Efectos directos de una raza

Además de los efectos maternos, el P de los animales depende de su propio genotipo (en

otras palabras los efectos directos de la raza o razas que contribuyen con su genotipo). Por

efecto directo de la raza A en un carácter dado, se entiende el efecto medio de la raza A en los


individuos para cuyo genotipo contribuye esa raza. Por ejemplo, los pesos medios al destete de

animales de dos razas puras distintas difieren porque esos animales tienen genotipos

diferentes y son criados por madres con genotipos distintos.

Si denominamos gA al efecto directo de la raza A podemos decir que la media esperada para

el peso al destete de terneros de la raza pura A puede ser considerada como el resultado de

dos componentes (efecto directo gA y efecto materno mA): AxA = gA+ mA

Consecuentemente la diferencia en la performance de terneros de las razas A y B puede ser

expresada como:

AxA – BxB = (gA + mA) - (gB + mB) = (gA - gB) + (mA - mB)

Por lo que la diferencia en efectos directos entre las razas A y B puede ser obtenida como:

gA - gB = (AxA – BxB) – (mA – mB)

En el ejemplo que vimos la diferencia entre efectos directos de las razas A y B es entonces:

gA - gB = 184 – 180 - (-6) =10 kg

Es así que la raza A difiere de la raza B en +10 kg en efectos directos y -6 kg en efectos

maternos.

- Vigor híbrido materno o heterosis materna (hm)

Así como los individuos cruza pueden presentar diferencias con las medias de las razas

puras que fueron cruzadas (heterosis individual, hi), también los descendientes de hembras

cruza pueden presentar diferencias con los descendientes de hembras puras (heterosis

materna, hm). La base genética es la misma que para hi, pero el efecto es medido en la

descendencia (donde actúa como un efecto ambiental), ya que el hecho de que una hembra

cruza puede, por ejemplo, tener una mayor producción lechera, y por lo tanto, conseguir un

peso al destete más elevado en sus descendientes.

La heterosis materna puede ser estimada como la diferencia entre la media de la

descendencia de hembras cruza (cruzamientos recíprocos) y la media de la descendencia de

hembras puras de las razas que componen el cruzamiento, cuando todas son apareadas con

machos de una tercera raza, específicamente:

ℎ𝑚 =𝐶𝑥𝐴𝐵 + 𝐶𝑥𝐵𝐴

2−

𝐶𝑥𝐴𝐴 + 𝐶𝑥𝐵𝐵

2

La razón para incluir hembras de cruzamientos recíprocos (AxB y BxA) es anular los posibles

efectos de raza de la abuela de los descendientes cuya performance es considerada (que sería

medida como efecto materno sobre la performance de los descendientes de las hembras

cruza).

El VHM expresado como porcentaje se calcula:

ℎ%𝑚 =ℎ𝑚

12⁄ (𝐶𝑥𝐴 + 𝐶𝑥𝐵)

∗ 100

Heterosis para diferentes caracteres

El último sistema de apareamiento que se describirá más adelante, tomará ventaja de los

tres tipos de vigor híbrido. Un buen ejemplo es el de los cerdos cruza (llamados híbridos por las

empresas de genética porcina) que sobreviven y crecen mejor que las contrapartes de raza

pura. Las cerdas híbridas producen camadas más grandes y pesadas y los verracos híbridos

aumentan la tasa de concepción. Las compañías productoras de cerdos típicamente ofrecen


ambos, verracos y cerdas jóvenes híbridos (cada sexo desarrollado a partir de diferentes razas)

para que los productores puedan beneficiarse de los tres tipos de vigor híbrido.

Las estimativas del vigor híbrido directo, materno y paterno (en términos porcentuales) son

listados en diferentes caracteres y especies en la tabla de abajo. Note que para algunos

caracteres (por ejemplo edad a la pubertad, conversión alimenticia y días para llegar a los 105

kg), el vigor híbrido es negativo. Esto no implica vigor híbrido desfavorable para edad a la

pubertad por ejemplo, sino que provoca que los animales lleguen a la pubertad a una edad

más temprana.

Especies Carácter %HVI %HVM %HVP

Bovinos

de carne

Tasa de concepción (carácter de la vaca) 6,0 - 6,0

Peso al nacimiento 3,0 1,5 -

Peso al destete 5,0 8 -

Número de destetados cada 100 vacas

servidas 3,0 8 2,0

Peso al destete por vaca servida 7,0 15,0 5,0

Conversión alimenticia (alimento/ganancia) -1 - 6,0

Peso al año 6,0 2,0 -

Edad a la pubertad -5,5 - -

Bovinos

de leche

Litros de leche 6,0 - -

Rendimiento de grasa 7,0 - -

% de grasa - -1,0 -

Peso adulto 5 - -

Intervalo parto-1º servicio -1,0 - -

Servicios/concepción -13,0 - -

Intervalo 1º servicio-concepción -17,5 - -

Sobrevivencia de terneros en % 15,5 - -

Cerdos

Tasa de concepción (carácter en la cerda) 3,0 - 7,0

Nº de nacidos 2,0 8,0 -

Nº de destetados 9,0 11,0 -

Peso de la camada a los 21 días 12,0 18,0 -

Días para alcanzar las 150kg -7 -1,0 -

Tasa de conversión (alimento/ganancia) -2 - -

Espesor de la grasa dorsal 1,5 4,0 -

Área de ojo de bife 1,0 1,0 -

Ovejas

Tasa de concepción (carácter de la oveja) 8,0 - 6,0

Tasa de parto (como carácter de la oveja) 3,0 - 8,0

Nº de nacidos 3,0 8,0 -

Peso al destete a los 60 días 5,0 9,0 -

Cordero destetados /ovejas servidas 8,0 17,0 6,0

Peso de vellón sucio 5,0 - -

Largo de mecha 0,0 - -

Peso adulto de la oveja 5,0 - -


Pollos

Edad al primer huevo -4,0 - -

Producción de huevos 12,0 - -

Peso del huevo 2,0 - -

Conv. alimenticia (g alimento/g huevo) -5 - -

Incubabilidad (como carácter del pollo) 4,0 2,0 -

Ganancia diaria 5,0 - -

Tasa de conversión (alimento/ganancia) -11 - -

Peso corporal 3,0 - -

Pérdida de vigor híbrido

El VH es máximo en la F1 o en el primer cruzamiento de poblaciones no emparentadas,

como el caso de dos razas puras diferentes.

Generalmente cuando se habla de mediciones de VH, se refiere a los resultados obtenidos

en la F1, donde todos los loci de los individuos F1, están compuestos de dos genes derivados

de diferentes razas o poblaciones parentales no emparentadas.

El VH remanente en las subsiguientes generaciones, posteriores a la F1 se denomina

heterosis retenida y comúnmente se expresa como una proporción del VH de la F1 (la

máxima). Es decir que la heterosis conseguida para un determinado carácter no se transmite

por herencia, sino que es necesario provocarla con los cruzamientos.

Si el tamaño de la población con la que se está trabajando es suficiente como para evitar la

consanguinidad, el vigor híbrido ya no se pierde a partir de los cruzamientos de la F2 entre sí.

Aunque el VH es la mitad entre la F1 y la F2, este permanece constante en las generaciones

subsecuentes.

Los cruzamientos siguientes muestran una proporción de heterosis que es igual a la

proporción de pares de genes que son heterocigotas con respecto a la raza o población de

origen. La expresión de la heterosis en las razas puras sería “0” porque ningún par de genes

involucra diferencias en las razas de origen, en todos los casos ambos genes derivan de la raza

pura que en el ejemplo que se da a continuación denominaremos “A”, en el cual se

representará algunos pares de genes utilizando letras para describir la raza de origen y la línea

para describir de cuál de los padres deriva cada gen:

Raza pura “A”

Genes provenientes del padre: AAAAAAAA (8 pares de genes)

Genes provenientes de la madre: AAAAAAAA (8 pares de genes)

F1 A x B

Genes provenientes del padre: AAAAAAA (8 pares de genes)

Genes provenientes de la madre: BBBBBBBB (8 pares de genes)

En las cruzas F1 todos los pares de genes involucran una diferencia en la raza de origen

entonces la expresión de la heterosis es 100%. Esta expresión de la heterosis puede ser relativa

a ciertos valores tales como 25 kg de peso vivo o a un incremento del mérito en porcentaje,

por ejemplo el P de la F1 es un 15% mejor que el promedio de las razas parentales.

Lo importante en este contexto es que en la F1 se expresa la mayor cantidad de heterosis

que se podría obtener.

Expresión de heterosis

0 %


100 %


Cuando un individuo F1 (A x B) es utilizado como progenitor él puede contribuir tanto con

el gen A o con el gen B (al azar) para cada par de genes en sus crías. Esto se ve en los próximos

tres ejemplos:

1. Cruzamiento de raza C X F1 (A x B)

Genes provenientes del padre: CCCCCCCC (8 pares de genes)

Genes provenientes de la madre: ABABABAB (8 pares de genes)

Debido a que todos los pares de genes que se pueden formar son heterocigotas.

2. Cruzamiento de A X F1 (A x B)

Genes provenientes del padre: AAAAAAAA (8 pares de genes)


Solo la mitad de los genes involucrados provienen de las distintas razas de origen (A y B).

3. Cruzamiento de F1 (A x B) X F1(AB x AB)

Genes provenientes del padre: ABABABAB (8 pares de genes)


Solo la mitad de los genes involucrados provienen de las distintas razas de origen (A y B).

El enfoque dado hasta ahora para la retención de VH asume que la dominancia es la causa

primordial del vigor híbrido y que la epistasis solo juega un rol marginal, es decir se asume el

modelo de dominancia para el vigor híbrido. Para la mayoría de los caracteres en la mayoría de

las poblaciones el modelo de dominancia funciona bien, pero hay situaciones en la cuales las

interacciones entre loci afectan la cantidad de vigor híbrido expresado, también asumimos que

el vigor híbrido se relaciona linealmente con la heterocigosis (es decir, por cada incremento del

1% en la heterocigosis, hay un incremento fijo de vigor híbrido). En la práctica, esta asunción

es bastante confiable, al menos para caracteres poligénicos cuantitativos como la tasa de

crecimiento o la producción de leche. El vigor híbrido para algunos caracteres umbral podría

no estar linealmente relacionado a la heterocigosis.

Se sabe que la selección a largo plazo en algunas poblaciones endogámicas puede provocar

la fijación de ciertos alelos, formando bloques de loci que contienen combinaciones epistásicas

favorables. Los bloques epistásicos de este tipo se mantienen intactos en una población

endogámica, pero los cruzamientos introducen nuevos alelos, causando que esos bloques se

rompan. Si los loci que son parte de un bloque epistásico están localizados en diferentes

cromosomas o solo están ligados lejanamente, el bloque se rompe en el primer cruzamiento, y

cualquier pérdida del VCG se refleja en el nivel de vigor híbrido de la F1. Pero si algunos de

estos loci están estrechamente ligados, el cruzamiento causa que el bloque se rompa

gradualmente a través de varias generaciones. Llamamos a la pérdida del VCG causada por la

recombinación (crossing over) de alelos ligados en animales cruza, pérdida por

recombinación. En aquellos casos en los cuales la pérdida recombinatoria es importante, el

vigor híbrido retenido no se mantiene constante luego de la generación F2, sino que declina

aún más, antes de llegar al equilibrio eventualmente.


100 %


50 %


50 %


Predicción del vigor híbrido

En MGA, no se predice el vigor híbrido (VCG) como se hace para BV, DEP o HP, pero para

tomar decisiones de cruzamientos, es útil saber cuánto vigor híbrido puede ser esperado de un

cruzamiento dado. Supongamos, que poseemos hembras cruza y queremos predecir el VH

probable resultante de un cruzamiento con padres de una raza en particular o padres cruza o

de razas sintéticas.

Si conocemos las razas involucradas y las proporciones de cada raza en los padres y

madres

Si para el carácter específico el VH máximo (F1) para las combinaciones de cada dos

razas de la que intervienen, es la misma o al menos lo suficientemente cercana que el

valor promedio

Si tenemos una estimativa razonable del VH de la F1 para el carácter

Si podemos asumir de manera segura el modelo de dominancia para el VH (es decir, la

pérdida por recombinación no importa)

Podemos predecir el vigor híbrido retenido para cualquier cruzamiento usando una fórmula

bastante simple. La fórmula combina la composición proporcional de los de padres y madres

con una estimación del VH de la F1 para predecir el VHR en la progenie. La fórmula es:

𝑉𝐻�̂� = (1 − ∑ 𝑃𝑠𝑖

𝑛

𝑖=1

𝑃𝑑𝑖) 𝐹1𝑉�̂�

En forma expandida:

𝑉𝐻�̂� = 1 − [(𝑃𝑠1𝑃𝑑1

+ 𝑃𝑠2𝑃𝑑2

+ … + 𝑃𝑠𝑛𝑃𝑑𝑛

)]𝐹1𝑉�̂�

Donde 𝑉𝐻�̂� = una predicción de vigor híbrido retenido (en unidades del carácter)

𝑃𝑠𝑖 = la proporción de la raza i en los padres

𝑃𝑑𝑖= la proporción de la raza i en las madres

𝐹1𝑉�̂�= vigor híbrido F1 típico para el carácter

𝑛= el número total de razas involucradas.

Por ejemplo, consideremos el cruzamiento de carneros: 50% A y 50% B con ovejas: 50% C,

25% B y 25% A. Estamos interesados en saber el VHR para el peso al destete a los 60 días en

este cruzamiento. Asumamos que el VH individual F1 para el carácter es de unos 2kg. Entonces

el VHi retenido en los corderos (AxB) x (C x (AxB)) es:


𝑉𝐻�̂� = 1 − [(𝑃𝑠1𝑃𝑑1



)]𝐹1𝑉�̂�

= [1 − (0,5(0,25) + 0,5(0,25) + 0(0,5))](2,0)

= 0,75(2,0)

= 1,5 𝑘𝑔

Debido a que el peso al destete es afectado por el vigor hibrido individual y materno, y

debido a que las madres de estos corderos son cruza, necesitamos calcular el vigor híbrido

materno (VHM) también. Para hacer esto, podemos usar la misma fórmula, pero debemos

conocer la composición de los progenitores de las madres. Asumiendo que los progenitores

son de raza pura C (carnero C) y la madre es 50% A y 50% B (ovejas 50% A x 50% B), y el VH

materno para el peso al destete a los 60 días es aproximadamente el mismo que para el VH

individual (2 kg), el VH materno retenido en las ovejas C x (AxB) sería,

𝑉𝐻𝑅�̂� = (1 − ∑ 𝑃𝑠𝑖

𝑛

𝑖=1

𝑃𝑑𝑖) 𝐹1𝑉𝐻�̂�

𝑉𝐻𝑅�̂� = 1 − [(𝑃𝑠1𝑃𝑑1



)]𝐹1𝑉𝐻�̂�

= [1 − (0(0,5) + 0(0,5) + 1(0)](2,0)

= 1(2,0)

= 2,0 𝑘𝑔

Combinando las predicciones del vigor híbrido individual y materno, el vigor híbrido total

esperado para los corderos cruza es:

𝑉𝐻�̂� = 𝑉𝐻𝑅�̂� + 𝑉𝐻𝑅�̂�

= 1,5 + 2,0

= 3,5 𝑘𝑔

Tomando esto como primer paso podemos predecir la media fenotípica de los corderos

cruza (ignorando los efectos ambientales de los grupos contemporáneos). Hay que calcular

primero la media fenotípica de los pesos para la composición racial de los corderos. Los

machos son 0,5 A y 0,5 B y las hembras son 0,25 A, 0,25 B y 0,5 C. La composición racial de la

progenie es simplemente el promedio de la composición de las razas parentales, entonces los

corderos son:

De la raza A: ½ (0,5+0,25) = 0,375

De la raza B: ½ (0,5+0,25) = 0,375

De la raza C: ½ (0+0,5) = 0,25

Si la media fenotípica para la raza A es 22 kg; para la raza B es 27 kg y para la C es de 20 kg,

la media ponderada para los corderos cruza es entonces:

�̅� = 0,375 (22) + 0,375 (27) + 0,25(20)

�̅� = 8,25 + 10,13 + 5

�̅� = 23,38 𝑘𝑔

El segundo paso es agregar el vigor híbrido: �̅� = �̅� + 𝑽𝑯�̂�

�̅� = 23,38 + 3,5 = 26,88 𝑘𝑔

A veces estamos menos interesados en predecir el vigor híbrido y estamos más interesados

en comparar el vigor híbrido predicho para un cruzamiento en particular con un estándar

común, por ejemplo con el vigor hibrido F1. Esto puede ser realizado con un simple cambio en

la fórmula. Si de la fórmula original:

𝑉𝐻�̂� = (1 − ∑ 𝑃𝑠𝑖

𝑛

𝑖=1

𝑃𝑑𝑖) 𝐹1𝑉�̂�


Removemos el componente para vigor híbrido F1 (𝐹1𝑉�̂�) el restante representa la

proporción de vigor híbrido F1 máximo alcanzable en un cruzamiento particular. El porcentaje

estimado de vigor híbrido retenido es entonces:

% 𝑉𝐻�̂� = (1 − ∑ 𝑃𝑠𝑖

𝑛

𝑖=1

𝑃𝑑𝑖) 𝑥 100

En el ejemplo de la oveja:

% 𝑉𝐻𝑅�̂� = (1 − ∑ 𝑃𝑠𝑖

𝑛

𝑖=1


= [1 − (0,5(0,25) + 0,5(0,25) + 0 (0,5))]𝑥100

= 75%

En otras palabras, ¾ del VH individual máximo se consigue en corderos (AxB) x (C x (AxB)).

Para sus madres C x (AxB):

% 𝑉�̂�𝑅𝑀 = (1 − ∑ 𝑃𝑠𝑖

𝑛

𝑖=1


= [1 − (0(0,5) + 0(0,5) + 1 (0))]𝑥100

= 100%

II. Complementariedad de razas o complementariedad racial

Se refiere al beneficio adicional que se obtiene al cruzar dos poblaciones y que resulta no

de la heterosis sino de la forma en que dos o más caracteres se complementan entre sí.

Debido a que la complementariedad racial resulta de combinar BV, es diferente del VH ya

que como vimos, este no tiene nada que ver con el BV, sino que es una función del VCG.

La complementariedad de razas es a veces una función sumatoria del BV de las razas

parentales. Por ejemplo, cuando una raza de ganado de aptitud carnicera es poco lechera, y se

la cruza con una raza muy lechera para producir hembras de moderada producción de leche. El

𝐵𝑉 ̅̅ ̅̅ ̅para la producción de leche en la población cruzada es simplemente el promedio de 𝐵𝑉 ̅̅ ̅̅ ̅

para el carácter en las razas paternas. Los BV de las razas paternas se combinan en forma

aditiva. Sin embargo, debido a que una producción de leche moderada es más deseable que la

producción muy baja o muy alta, el cruzamiento es complementario.

Otras veces, la complementariedad racial es una función multiplicativa de los BV de las

razas parentales. Cuando verracos de una raza sobresaliente para crecimiento rápido son

apareados con cerdas de una raza que producen camadas grandes, hay un efecto

multiplicativo en el peso al destete de la camada. Más cerdos destetados y pesos al destete

individuales más altos traducido a mayor peso al destete de la camada para los cerdos

cruzados que para cualquiera de las razas parentales.

Cuando las poblaciones difieren en los BV, el cruzamiento también puede ser usado para

tomar ventaja de la complementariedad, un mejoramiento en el P general de los hijos cruza

resultantes del cruzamiento de razas de tipos biológicos diferentes pero complementarios.

La complementariedad racial puede involucrar un solo carácter o varios, un ejemplo de un

solo carácter es el apareamiento de una raza bovina de carne que es baja en marmoleado

como la Limousin, con una raza mejor en ese aspecto como la Angus, para producir animales

para el mercado con un veteado aceptable.


Más comúnmente la complementariedad racial involucra varios caracteres. En ovejas,

cerdos y bovinos de carne la complementariedad racial típicamente proviene de cruzar razas

maternales (razas que sobresalen en caracteres maternos de fertilidad, ausencia de distocia,

gran producción de leche, y habilidad materna) con razas paternas (razas que son fuertes en

caracteres paternos como la tasa y eficiencia de ganancia de peso, calidad de la carne y

rendimiento de la carcasa).

Lo máximo en complementariedad racial se logra en sistemas de cruzamientos de machos

terminales en los cuales las hembras de razas maternas son apareadas con machos de razas

paternas para producir una progenie que sea deseable desde el punto de vista del mercado.

Las hijas de machos terminales no se guardan como reemplazos, sino que se venden con su

contraparte masculina (capones, pollos parrilleros, etc.) como animales de sacrificio.

Por ejemplo, en los ovinos un sistema de machos terminales podría involucrar carneros

Suffolk con ovejas Border Leicester; en bovinos de carne, el cruzamiento toros Charolais con

vacas Hereford x Angus. El ejemplo típico se puede observar en cerdos donde tenemos 2

poblaciones, una con un alto índice de conversión alimenticia pero un pequeño tamaño de

camada (población A), y la otra, con un índice bajo de conversión alimenticia pero con un

tamaño de camada grande (población B).

Si los verracos de la población A se cruzan en forma regular con cerdas de la población B

para producir un cerdo cruza (híbrido) que se cría exclusivamente para producir carne, aun

cuando no haya heterosis para la tasa de conversión del alimento, y si el tamaño de la camada

de las cerdas B es el mismo tanto si se cruzan con verracos A como B, el beneficio global será

mucho mayor que el beneficio de criar solamente poblaciones A o B.

La razón es que de esta forma se producirá el mismo número total de cerdos que en la más

prolíficas de las poblaciones (B), mientras que el índice de conversión del alimento de los

descendientes del cruzamiento será superior a la de los descendientes de apareamientos B x B.

Beneficio adicional obtenido por la complementariedad racial sin tener en cuenta el VH

Raza A Raza B Cruza AxB

Tamaño de la camada 8 lechones 12 lechones 12 lechones

Ganancia diaria de peso 750 g 450 g 600 g

kg totales a los 150 días 112,5 kg x 8= 900 kg 67,5 kg x 12= 810 kg 90 kg x 12= 1080 kg

Ciertos cruzamientos muestran una complementariedad mucho mayor que otros

dependiendo del grado en que difieran las poblaciones en rendimiento reproductivo, en

caracteres de producción y también de la “dirección” del cruzamiento (existirá una

complementariedad mucho mayor cuando se use la población más prolífica para proporcionar

las hembras del cruzamiento y no los machos).

Caracteres maternos

Son aquellos especialmente importantes en las hembras de cría. Por ejemplo, fertilidad,

presentación de distocia, producción de leche, habilidad materna, etc. Las diferentes razas de

porcinos, ovinos y bovinos carniceros, que muestran excelencia en este tipo de caracteres, se

denominan razas maternas.

Caracteres paternos

Son aquellos especialmente importantes en la progenie para mercado. Por ejemplo,

eficiencia de ganancia de peso, calidad de la carne, rendimiento de la res, etc. Las diferentes

razas de porcinos, ovinos y bovinos carniceros, que muestran excelencia en este tipo de

caracteres, se denominan razas paternas.


Tema 5: Sistemas de cruzamientos. Clasificación. Cruzamientos con fines genéticos:

Absorbente. Intercurrente. Para la producción de razas compuestas. Sinonimia. Definición.

Objetivos. Ventajas e inconvenientes. Procedimiento. Representación gráfica. Cálculo de las

proporciones genéticas.

SISTEMAS DE CRUZAMIENTOS

Son sistemas de apareamientos que se utilizan para mantener un nivel deseable de VH y/o

complementariedad racial.

Se puede obtener VH y complementariedad simplemente cruzando las razas apropiadas.

Pero para mantener niveles aceptables de VH y complementariedad racial, en forma

manejable a lo largo del tiempo se requiere un sistema de cruzamiento bien diseñado y

pensado.

Con unas pocas excepciones los sistemas de cruzamiento son aplicados solo en producción

animal comercial (sobre todo en la producción de carne).

Esto es en gran parte así, porque estos son diseñados para mantener VH, importante en la

producción de alimentos de origen animal, pero al no ser heredable, no es importante en la

generación de reproductores, ya que la mayoría de los reproductores son de raza pura y los

cabañeros en general no utilizan los cruzamientos. Sin embargo estos necesitan entender los

sistemas de cruzamientos porque los animales que ellos producen son destinados a formar

parte de los sistemas de cruzamientos del ganado comercial.

Además la producción de reproductores no siempre es de raza pura, ya que hay un número

creciente de reproductores cruza (híbridos) o razas compuestas (o sintéticas), que han sido

diseñadas para retener VH sin ser necesariamente utilizados luego en cruzamientos.

Criterios para evaluar los sistemas de cruzamiento

A continuación se encuentra una lista de siete criterios útiles para evaluar diferentes

sistemas de cruzamientos:

1. Mérito de las razas componentes

2. Vigor híbrido

3. Complementariedad de razas

4. Consistencia de la performance

5. Consideraciones de reemplazos

6. Simplicidad

7. Precisión de la predicción genética.

La importancia relativa de cada criterio en la lista varía dependiendo de la situación de

producción, y en cualquier situación particular podría haber otros criterios de importancia.

Pero si usted está tratando de elegir un sistema de apareamiento, y es cuidadoso en evaluar

cada sistema candidato en la base de estos siete ítems, será más probable que tome la

decisión correcta.

1. Mérito de las razas componentes

Para que cualquier sistema de apareamiento sea efectivo, las razas en el sistema deben ser

bien escogidas. Por ejemplo un criador de caballos, desea crear una cruza para salto, será poco

probable que incluya el Pony Shetland, ya que los Shetland son muy pequeños y compactos


para ser candidatos viables dadas las necesidades de salto. Cada raza incluida en el sistema de

cruzamiento debe aportar atributos favorables. Específicamente, los BV promedios de cada

raza componente para los caracteres de importancia deberían ser similares a los BV deseados

de animales cruza comerciales o que complementen los valores de cría de otras razas en el

sistema.

El mérito de las razas componentes es críticamente importante. De hecho, es tan

importante que en los casos donde se percibe que una raza sola tiene un mérito aceptable, el

cruzamiento no es recomendado. Un ejemplo es el uso de ganado lechero Holstein en la

mayoría de los países para la producción de leche, otro ejemplo es el uso de las gallinas White

Leghorn en la industria de ponedoras; ambos son usados comercialmente debido a su nivel de

producción incomparable.

A pesar de que el mérito de las razas componentes es extremadamente importante en

cualquier sistema de cruzamientos, debido a que ningún sistema de cruzamiento tiene una

ventaja particular en esta categoría, el mérito de la raza no es el criterio más útil para

comparar los sistemas. Por ejemplo, un sistema de cruzamiento rotacional que usa las razas

apropiadas será inevitablemente mejor que un sistema compuesto que usa razas inapropiadas,

pero eso no es decir que, con las razas correctas, un sistema compuesto no sería la mejor

opción para una situación particular. Las razas usadas en cada sistema de apareamiento son las

elecciones apropiadas.

2. Vigor híbrido

Generar VH es una de las razones más importantes para cruzar, entonces cualquier sistema

de cruzamiento que valga la pena debería proveer una cantidad adecuada de VH.

Generalmente, cuanto más vigor híbrido mejor, pero el máximo solo es obtenible en F1s, el

primer cruzamiento de poblaciones no emparentadas. Para mantener el VH F1 en una

población, un criador comercial debe evitar el cruzamiento de éstos entre sí, y eso, no siempre

es fácil o práctico. La mayoría de los sistemas de cruzamientos no logran el 100% del VH F1,

pero mantienen niveles aceptables delimitando los retrocruzamientos en una forma que sea

manejable y económico.

3. Complementariedad de razas

Se refiere a la producción de progenie más deseable cruzando razas que son genéticamente

diferentes entre sí, pero tienen atributos complementarios. La complementariedad de raza

resulta de “mezclar y combinar” los valores de cría promedio de las diferentes razas.

Otra forma más sutil pero todavía importante de complementariedad de raza ocurre en la

formación de reproductores cruza (o llamados híbridos en cerdos y aves) y en las razas

compuestas. Este tipo de complementariedad resulta de cruzar razas genéticamente diversas

para producir animales reproductores con la mezcla exacta de BV. Por ejemplo, suponga que

varias razas puras están localmente disponibles para el uso de un programa de cruzamiento.

Suponga también que los BV promedios para algunas de estas razas son muy altos en un

carácter importante y muy bajos en otro, y los BV promedio para las razas restantes son muy

bajos para el primer carácter y muy altos para el segundo. Un reproductor cruza derivado del

cruzamiento de estos dos tipos de razas tendría BV apropiados para ambos caracteres.

Contribuiría a esta segunda forma de complementariedad de raza (la complementariedad de

reproductores cruza) al sistema de cruzamientos.


Complementariedad de reproductores híbridos: La forma de complementariedad producida

cruzando razas diversas genéticamente para crear reproductores híbridos con combinaciones

deseables de BV.

Tal como la complementariedad asociada con los apareamientos individuales, la

complementariedad racial resulta de la combinación de los BV. Los tipos biológicos son

mezclados y apareados de tal forma que la performance general de los hijos cruza es mejor

que la performance de las razas paternas.

4. Consistencia de la performance

Idealmente, un sistema de cruzamientos debería producir un producto consistente. Es

mucho más fácil vender un conjunto de animales uniforme que uno muy variable. También es

más fácil manejar una población de hembras que sea esencialmente de un tipo biológico que

una compuesta por varios tipos, cada uno con diferentes requerimientos.

5. Consideraciones de reemplazos

En términos de VH, la mejor hembra es la F1, e idealmente los productores comerciales

querrían tener rodeos o majadas completos de hembras F1. Se puede producir

constantemente hembras F1 manteniendo las razas parentales puras de raza o comprar

reemplazos de otro productor (algo que la mayoría de los productores comerciales son reacios

a hacer). Algunos sistemas de cruzamientos permiten a los criadores comerciales producir

hembras de reemplazos de sus propias poblaciones cruza. Pero esta conveniencia tiene un

precio, que se paga en vigor híbrido, la complementariedad de las razas, o en la simplicidad.

6. Simplicidad

Los sistemas de cruzamientos deberían ser relativamente simples, los más complejos a

veces entran en conflicto con prácticas de manejo importantes. Por ejemplo, en los ovinos y

bovinos de carne los sistemas de apareamiento que requieren muchos potreros dificultan el

manejo. Es importante que los sistemas de cruzamientos estén en armonía con otros aspectos

de la producción animal.

7. Precisión de la predicción genética

Cuanto más alta es la precisión de la predicción, menor es el riesgo y más predecible es la

progenie. Debido a que relativamente es poca la información de performance registrada en

animales comerciales e incluso menos la que se reporta para el análisis, la precisión de la

predicción en un contexto comercial se refiere a la precisión de la predicción para los

reproductores utilizados para los sistemas de cruzamientos.

En los sistemas de cruzamientos que siguen, se podrá ver que cada uno excede en algún

criterio, pero a expensas de otro. Algunos sistemas mantienen niveles muy altos de VH, pero

con un manejo muy complicado. Algunos toman toda la ventaja de la complementariedad de

raza, pero no pueden producir sus propios reemplazos, otros producen reemplazos, pero

carecen de consistencia de P. Al elegir un sistema de cruzamiento para una situación de

producción particular, la clave es encontrar el sistema cuyo lado bueno es beneficioso en esa

situación y cuyo lado malo es relativamente menos dañino.


Clasificación de los sistemas de cruzamientos

A) Cruzamientos con fines genéticos

1) Cruzamientos absorbentes (sustitución de una población por otra)

2) Cruzamientos intercurrentes (introducción de un gen o genes nuevos en una

población).

3) Cruzamientos para producir una población sintética o compuesta.

B) Cruzamientos sistemáticos o con fines comerciales

1) Cruzamientos rotacionales, cíclicos o alternativos:

Pueden ser con:

a) Dos razas (Criss-cross).

b) Tres razas.

c) Cuatro o más razas.

2) Cruzamientos específicos o permanentes:

a) Cruzamientos de dos vías.

b) Retrocruzamientos.

c) Cruzamientos de tres vías.

d) Cruzamientos de cuatro vías.


A) CRUZAMIENTOS CON FINES GENÉTICOS.

1) Cruzamientos absorbentes

Sinonimia: continuos o sustitutivos, progresivos o unilateral.

Consiste en el reemplazo de una población animal mediante el cruzamiento sistemático de

la descendencia hembra, utilizando reproductores puros de una determinada raza. Tiene como

objetivo reemplazar una población por otra. La población que se quiere reemplazar, se

denomina absorbida o cruzada y la que se quiere imponer, absorbente o cruzante.

El cruzamiento absorbente, es el más antiguo ya que se lo conoce desde la época del

zootecnista inglés Robert Bakewell (alrededor de 1750) quien lo realizó para la estabilización

de las razas perfeccionadas que trabajó.

En América, el ganado traído por los conquistadores españoles y portugueses que se ha

diseminado en toda su extensión fue el que dio origen al ganado criollo. Esta población de

animales que se caracteriza por su gran adaptación al medio, rusticidad, longevidad,

resistencia física, etc., ha sido reemplazada o absorbida por reproductores de razas

transfronterizas en muchas regiones de nuestro país, tanto para la producción de carne como

de leche, lana etc.

Este fenómeno de absorción, comenzó en nuestro país a fines del siglo pasado, con la

introducción de toros Shorthorn, la primera raza bovina británica que ingresó y luego por la

Hereford y Aberdeen Angus. En toda la región templada-fría de Argentina, con el correr de los

años, los animales criollos han sido reemplazados por estas razas, las que se adaptaron al

medio, y aunque tienen altos índices de producción, también son más exigentes en cuanto a

nutrición, sanidad, manejo, etc. que los criollos.

En el norte argentino, el ganado bovino criollo fue primeramente absorbido también por las

razas británicas especializadas, pero al encontrarse éstas con un clima desfavorable para

desarrollar su capacidad productiva, el intento de reemplazar a la población criolla por

individuos de mejor performance en muchos casos fracasó.

Más recientemente en estas zonas marginales, se produce la introducción del ganado cebú,

individuos originarios de la India y adaptados a través de miles de generaciones a las

condiciones más desfavorables en cuanto al clima, alimentación, manejo, sanidad, etc. Y

reemplazando en las regiones subtropicales al ganado criollo y cuarterón (con algún

porcentaje de sangre europea), a mediados del siglo pasado, cuando llegaron los primeros

reproductores cebú al país.

Este sistema de cruzamiento permite la sustitución de animales a un costo reducido, ya que

solamente se debe incorporar machos puros de la raza absorbente al rebaño a mejorar.

El grupo de hembras originales de la población a ser reemplazada, se llama pie de cría o

rodeo base. Se debe estar atento a los posibles problemas por efecto de la consanguinidad, si

no se hace un buen programa en los apareamientos en las distintas generaciones.

Es el método de cruzamiento más antiguo y el más utilizado, ya que figura en el origen de

muchas de las razas y en la historia ganadera del mundo.

Procedimiento

Una vez decidida su implementación y la raza que se desea imponer, se deben eliminar

todos los machos de la población a reemplazar, dejando únicamente las hembras que

formarán el pie de cría o rodeo base y se incorporan los reproductores de la raza absorbente.


Luego del apareamiento de machos y hembras, en la primera generación de descendientes

mestizos o cruzas (Filial 1 o F1), los machos son comercializados en su totalidad y únicamente

se retienen y recrían las hembras, para incorporarlas oportunamente al pie de cría.

En ésta F1, se obtendrá proporciones de sangre (como se denomina corrientemente a la

fracción del patrimonio genético), en partes iguales de las poblaciones parentales

(progenitores), o sea que serán individuos “media sangre”, lo que significa que tienen el 50%

del genotipo paterno y el otro 50 % del materno.

Cuando las hembras F1 son apareadas con machos de la raza cruzante, su descendencia F2

o RC1 (retrocruza), perderá nuevamente la mitad de los genes de la raza cruzada y ganará

nuevamente el 50% de los genes de la raza cruzante o absorbente, siendo entonces en este

caso animales con el 75 % del patrimonio del padre y el 25 % de la madre, llamados 3/4 sangre.

Sucesivamente se realiza el mismo procedimiento en cada generación de hembras y

veremos que al llegar a la RC4, las características fenotípicas de la raza original prácticamente

se pierden, siendo la nueva población idéntica a la raza impuesta.

Cuando los animales están siendo sujetos a selección para entrar a los registros de la raza,

en la cuarta generación, podría obtenerse animales puros controlados (PC) o puros registrados

(PR) porque las proporciones genéticas de éstos individuos, son del 93,7 % de la raza cruzante

y solamente el 6,7 % de la raza cruzada lo que en fracciones representa a 15/16.

Es aconsejable no utilizar los machos provenientes de un cruzamiento absorbente hasta la

cuarta generación ya que recién entonces habrán alcanzado un grado de absorción

considerable, con un fenotipo definido como para esperar que transmitan a su descendencia

sus caracteres sin producir demasiada segregación.

Continuando con el mismo procedimiento, al llegar a la séptima generación, se puede

lograr el puro de pedigrí (PP), con más del 99 % del patrimonio genético de la raza absorbente.

Esto, siempre y cuando los registros genealógicos se encuentren abiertos, y haya existido el

control y aprobación de la Asociación de Cría correspondiente en cada generación.

Se representa en la tabla el cruzamiento absorbente donde la raza B es la absorbente

(población a imponer) y la raza A es la absorbida (población a reemplazar).

Padre Madre Progenie

B A B A B A

100 - - 100 F1 50 50

100 - 50 50 RC1 75 25

100 - 75 25 RC2 87,5 12,5

100 - 87,5 12,5 RC3 93,75 6,25

100 - 93,75 6,25 RC4 96,88 3,12

100 - 96,88 3,12 RC5 98,44 1,56

100 - 98,44 1,56 RC6 99,22 0,78

En realidad, esta representación gráfica de la evolución en un plan de cruzamiento

absorbente, es bastante teórica y fundamentalmente sirve para explicar en forma didáctica


como se produce la absorción; pero en materia de herencia los porcentajes de sangre no se

transmiten matemáticamente de esa forma ya que los genes del padre y de la madre se

combinan y recombinan al azar en formas muy complejas, y tampoco es tan exacta su

progresión.

Se pueden calcular los porcentajes de sangre de las distintas generaciones de la siguiente

forma:

En la generación t, la proporción correspondiente del genotipo introducido será igual a 𝟐𝒕−𝟏

𝟐𝒕

Por ejemplo, en la generación 7 la proporción del genotipo introducido en la progenie (B en

el ejemplo) es igual a: (27-1)/(27) = 0,99 de la raza B y 0,01 de A

El cálculo matemático para conocer cómo avanzamos en las proporciones de sangre, es

sencillo y común a todas las formas de cruzamientos y se realiza de la siguiente manera.

Al factor de dos razas puras o una raza pura y otra definida como en este caso, cada uno de

los padres aporta a su descendencia, la unidad de su patrimonio genético y por eso en la F1,

logramos el media sangre, que son los hijos con el 50 % de los genes de cada una de las

poblaciones parentales.

Si a esa F1 que tiene el 50% de los genes del padre, apareamos con un reproductor puro de

la misma raza, le estamos sumando el patrimonio genético completo del padre o sea 100%,

que con los 50 que ya posee, hacen 150, esto se divide por 2, porque la madre siempre aporta

el 50%, y así tendremos que, en la RC1 el porcentaje de sangre de los individuos será del 75%

(3/4) de la raza a imponer.

Al aparear éstas hembras 3/4 sangre con el 75% de los genes del padre, con un reproductor

de la misma raza, el cálculo se repite, o sea:

75 + 100 = 175

2 = 87,5% de la raza cruzante o absorbente

La diferencia es 12,5% de la raza cruzada o absorbida.

Si avanzamos una generación más sería:

RC3 87,5% + 100 (raza pura) = 187,5/2 = 93,7% que va a ser el porcentaje de sangre del

padre de los individuos de la RC4.

En realidad, nunca se alcanza el 100% de absorción y la fracción cada vez más pequeña de

la raza absorbida que va pasando a la descendencia, son caracteres recesivos que en cualquier

momento pueden manifestarse y es por eso que puede darse un retroceso genético (atavismo

o salto atrás) que es necesario descartar cuando aparecen.

Esta es la explicación de que cuando se compra un reproductor puro, puedan aparecer hijos

con características atípicas, por ser el mismo, producto de un cruzamiento absorbente, donde

sus antecesores tenían genes recesivos, que en algún momento en las combinaciones al azar

pueden manifestarse.

2) Cruzamientos intercurrentes

Sinonimia: de remojo (retrocruzamiento repetido para importar un alelo) o introgresión, es

conocido entre los criadores con la expresión "chorro de sangre".

Es un sistema de apareamiento usado para incorporar un alelo o alelos existentes de una

población en otra. Un cruzamiento inicial es seguido por generaciones sucesivas de

retrocruzamientos combinado con la selección para el alelo deseado.


Retrocruzamiento: es el apareamiento de un individuo cruza con un puro de los que

dieron origen a la cruza.

Tiene como objetivo incorporar al patrimonio hereditario de la población original,

características que no existen o son poco acentuadas.

Procedimiento

Corrientemente se recurre al empleo de las hembras de la raza (o población) existente y de

machos de la raza que aportará el carácter que se desea introducir y que a su vez mantiene

afinidad en otras cualidades.

Por ejemplo, cuando las razas de carne europeas continentales, muchas de las cuales son

coloradas, fueron importadas a Norteamérica en los ‘60 y ‘70, muchos criadores

norteamericanos querían desarrollar variedades de negros puros de estas razas. Eso significaba

introducir el alelo dominante negro (B) en razas en las cuales esto no ocurría naturalmente. El

sistema de apareamiento utilizado para lograr esto es una forma de retrocruzamiento

repetido, que tiene sus orígenes en el mejoramiento de plantas donde ha sido muy usado para

transferir genes para resistencia a pestes de variedades salvajes a las domésticas.

Cuando el retrocruzamiento es usado para importar un alelo específico, la población que no

tiene el alelo (población 1) es cruzada con otra población (población 2) que posee el alelo.

Generaciones sucesivas de hijos son retrocruzados con animales de pura raza de la población

1, y entre los reemplazos retrocruzados son elegidos solo de aquellos individuos que portan el

gen deseado. Luego de algunas generaciones, casi todos los genes en la población se

encontrarán en la población 1, pero el gen deseado de la población 2 (y algunos pocos genes

ligados) habrán sido retenidos por la selección. En este punto, no se necesita más

retrocruzamiento, y los apareamientos pueden ser realizados dentro de la nueva población. La

fase final del programa depende de si el gen es recesivo o dominante. Si es recesivo, se trata

simplemente de formar la nueva variedad a partir de todos los descendientes que muestren el

carácter considerado; todos ellos darán lugar en sucesivas generaciones a individuos

homocigotos para el gen recesivo, por ejemplo, Aberdeen Angus colorado.

Si es dominante, todos los descendientes que muestren el carácter serán heterocigóticos

que segregarán en generaciones sucesivas. La tarea es entonces disponer apareamientos entre

estos individuos y en las generaciones siguientes distinguir los portadores de los no portadores

a fin de identificar y eliminar a todos los portadores.

Por ejemplo, el caso del ganado Limousin. Los puros son colorados (bb), para producir

animales negros, algunos norteamericanos cruzaron toros Limousin colorados puros con vacas

Angus negras (BB).

Las vaquillas de reemplazo que resultaron de estos apareamientos eran heterocigotas Bb, y

debido a que el alelo negro (B) es dominante, eran todas negras. En la próxima generación,

estas vaquillas eran retrocruzadas con padres Limousin puros para producir, en promedio, la

mitad de hijos negros y la mitad colorados que ya eran 75% Limousin.

Las vaquillonas coloradas se vendían, y las vaquillonas negras restantes de la primera

generación retrocruzada (RC1), fueron retrocruzadas nuevamente con toros Limousin

colorados puros para producir hijos negros y colorados 87,5% Limousin.

El retrocruzamiento y la selección para el alelo continuó hasta que la proporción de

Limousin en la población fue suficientemente alta (15/16 o 94%) que los animales podían

efectivamente ser considerados Limousin pura raza. Entonces los toros jóvenes


genotípicamente negros y las vaquillas de la población se aparearon entre sí para producir

progenie predominantemente negra.

Debido a que el alelo negro todavía estaba presente en la nueva población Limousin, los

criadores de ganado Limousin negro continuaron refugando animales colorados. Entre estos

criadores, los padres homocigotos negros probados eran especialmente deseados, porque no

producían hijos colorados. El ejemplo de retrocruzamiento repetido para introducir color de

manto negro en el ganado Limousin es resumido en la tabla de abajo.

Retrocruzamiento para incorporar el alelo color de manto negro (B) en el ganado Limousin

Padres Madres Hijo

Generac. G color %lim G color %lim G color %lim

F1 Bb Colorado 100 BB Negro 0 Bb Negro 50

RC1 Bb Colorado 100 Bb Negro 50 Bb o bb ½bco ½col 75



Inter se Bb Negro 94 Bb Negro 94 BB,Bb, bb 3/4bco 1/4col 94

Inter se BB, Bb Negro 94 BB, Bb Negro 94 BB,Bb,bb ¾ negro 94

El mismo ejemplo representado en forma de cuadro de cruzamientos es:


AA L AA L AA L

100 - - 100 F1 50 50

100 - 50 50 RC1 75 25

100 - 75 25 RC2 87,5 12,5

- 100 87,5 12,5 RC3 43,75 56,25

- 100 43,75 56,25 RC4 21,88 78,12

- 100 21,88 78,12 RC5 10,94 89,06

- 100 10,94 89,06 RC6 5,47 94,53

B

Negro

Bb

Angus (BB)

bLimousin

(bb)

B

Negro

Bb

Angus (BB)

bLimousin

(bb)

B b

Negro

Bb

BC1 Limousin x Angus (Bb)

75% limousin

b100%

Limousin

Colorado

bb

B b

Negro

Bb


75% limousin

b100%

Limousin

Colorado

bb

B b

Negro

Bb

F1 Limousin x Angus (Bb)50% limousin

b100%

Limousin

Colorado

bb

B b

Negro

Bb

F1 Limousin x Angus (Bb)50% limousin

b100%

Limousin

Colorado

bb

B b

Negro

BB


94% limousin

B

bNegro

Bb

Colorado

bb

BC3 Limousin

x Angus (Bb)

94% limousin

Negro

Bb

B b

Negro

BB


94% limousin

B

bNegro

Bb

Colorado

bb

BC3 Limousin

x Angus (Bb)

94% limousin

Negro

Bb


3) Cruzamientos para producir una población compuesta o sintética

Una alternativa a los cruzamientos sistemáticos es llevar a cabo uno o unos pocos

cruzamientos entre dos o más poblaciones, con el fin de producir una única población de

animales que contenga genes de cada una de las poblaciones implicadas.

Esta nueva población que es una mezcla de diversas poblaciones se dice que es compuesta

o sintética. Una vez que se ha obtenido una población compuesta, el objetivo principal es

mejorarla mediante selección dentro de ella.

En muchos casos, el resultado final de la selección dentro de una población compuesta es

una nueva raza. Por ejemplo, Santa Gertrudis, Brangus, Braford, etc.

Una combinación muy popular en la formación de poblaciones compuestas de ganado

vacuno ha sido la de Bos Taurus con Bos Indicus, con el fin de producir nuevas razas con una

mayor producción bajo condiciones tropicales o subtropicales.

El objetivo ha sido combinar la gran capacidad productiva y la precocidad de las razas Bos

Taurus con la tolerancia al calor, la rusticidad y la resistencia a las enfermedades tropicales de

las razas Bos Indicus. Con ésta forma de cruzamiento se pueden lograr individuos con

predominancia índica o europea, según deban actuar en zonas subtropicales o templadas o en

zonas más o menos favorables, dentro de una misma región.

Si retrocedemos en el tiempo, muchas de las razas que hoy en día conocemos se originaron

como poblaciones compuestas de una forma o de otra. En algunos casos, la fase de

cruzamientos duró bastante tiempo, pero tarde o temprano, la población compuesta

resultante fue cerrada y comenzó a surgir una nueva raza. Esto no significa que una vez que la

población compuesta se forme finalmente, debería permanecer cerrada para siempre. Por el

contrario, en la mayoría de los casos es ventajoso introducir variación genética nueva de

cuando en cuando.

Principales normas a seguir en la producción de una población compuesta:

Asegurarse de que los animales usados en los cruzamientos originales han sido

intensamente seleccionados para todos los caracteres importantes; no tiene ninguna

utilidad obtener una población compuesta a partir de animales inferiores.

Maximizar la varianza en BV o “mejorador” entre los animales fundadores de la

población compuesta mediante el uso de tantos animales no emparentados como sea

posible de cada una de las poblaciones parentales, teniendo siempre en cuenta el

requisito previo de que sean animales muy seleccionados.

Se debe tener en cuenta que, si la población compuesta no se mantiene en un tamaño

adecuado, o si la selección es muy intensa dentro de ella, la depresión por

consanguinidad podría reducir gradualmente la heterosis.

La principal ventaja de las poblaciones compuestas es que sólo se debe mantener una única

población, en vez de las dos o tres poblaciones parentales necesarias en un programa de

cruzamientos sistemáticos.

Objetivo

Lograr estabilizar biotipos intermedios, con distintas proporciones de sangre de las razas

intervinientes, según las condiciones ambientales donde se deban desarrollar, o el objetivo de

producción perseguido y que no puede alcanzarse mediante las razas puras.

Fue con las retrocruzas que se dio origen a las razas intermedias o sintéticas que hoy


existen. Son ejemplos la raza ovina Ideal o Polward, que fue formada a partir de la raza Merino

Australiano y la raza Lincoln, con la finalidad de alargar la mecha fina de los Merinos. Las más

conocidas en bovinos y ovinos son:

Bovinos

Santa Gertrudis Shorthorn con cebú

Limangus Limousin con Angus

Braford Hereford con cebú

Simangus Simmental con Angus

Brangus Aberdeen Angus con cebú

Tropical Holando argentino con cebú

Cimbra Simmental con cebú

Tropicana Guernsey con cebú (lechero)

Indusin Cebú con Limousin

Suisbu Pardo Suizo con cebú

Ovinos

Ideal Merino por Lincoln (75% - 25%)

Corino Merino por Corriedale

Corriedale Merino por Lincoln (50% - 50%)

Las razas intermedias logradas con el cebú, pueden tener combinaciones de sangre variadas

de acuerdo a las necesidades.

Si a 100 (entero) lo dividimos en fracciones de 1/8 que es la fracción mínima, con

significancia para las distintas combinaciones de sangre, tendremos las siguientes fracciones,

que corresponden a sus respectivos porcentajes de sangre.

0 1/8 ¼ 3/8 1/2 5/8 3/4 7/8 1

0 12,5% 25% 37,5% 50% 62,5% 75% 87,5% 100%

Vemos en este esquema, que cada fracción de sangre está separada por un 12,5 % que es

1/8. Estas distintas fracciones de sangre pueden ser se conocidas como "variedades".

En realidad, las combinaciones utilizadas para la conformación de las razas sintéticas con

cebú, son 5 y van desde 1/4 hasta 3/4 de una y otra raza ya que los extremos de "1/8 (12,5%) y

7/8 (87,5%) no son considerados" para estabilizar razas intermedias; ya que el 12,5% de una

raza, sobre el 87,5% de la otra, es insignificante y fenotípicamente es prácticamente absorbida,

por la de mayor porcentaje.

Procedimiento

Tomemos como ejemplo, la raza Brangus.

Si partimos de dos razas puras, en este caso Aberdeen Angus (AA) y cebú (C), ya sean

Brahman, Nelore, etc. veremos cómo llegar a las fracciones intermedias de las distintas razas:


AA C AA C AA C

100 - - 100 F1 50 50

- 100 50 50 RC1 25 75

100 - 25 75 RC2 62,5 37,5

Podemos observar en este esquema, que en la RC2 se ha logrado una combinación

intermedia de sangre, con 3/8 (37,5% cebú) y 5/8 (62,5% Angus). Siempre que se hable de

determinada fracción o porcentaje de sangre en las razas sintéticas derivadas de Bos taurus y

Bos indicus, se hace referencia a la proporción en que interviene la raza cebú.

A partir de ahí, se comienza a aparear machos y hembras de la RC2 [(62,5% AA + 37,5%C) o

(3/8) x (62,5% AA +37,5% C) (3/8)], para buscar estabilizar genotípica y fenotípicamente la

nueva población, acompañada por una selección intensa dentro de ella.


Tema 6: Cruzamientos sistemáticos o con fines comerciales: Rotacionales. Específicos o

permanentes. Sinonimia. Definición. Objetivos. Ventajas e inconvenientes. Procedimiento.

Representación gráfica. Cálculo de las proporciones genéticas

B) Cruzamientos sistemáticos o con fines comerciales

Se clasifican en:

a. Cruzamientos rotacionales, cíclicos o alternativos:

Pueden ser con dos razas (criss-cross), tres razas, cuatro o más razas.

Permite la producción de las reproductoras de reposición.

b. Cruzamientos específicos o industriales:

Se producen animales para faena, siendo la producción de los reproductores

realizada en otro sitio. A su vez pueden clasificarse en:


b) Retrocruzamientos.

c) Cruzamientos de tres vías o en doble etapa


Se llevan a cabo cruzamientos sistemáticos cuando se repite el mismo cruzamiento de

forma regular con el fin de producir un determinado tipo de descendencia. En este tipo de

cruzamientos es donde se saca mayor partido de la heterosis y la complementariedad, por lo

que son de mayor utilización en el ganado de “tipo comercial”.

a. Cruzamientos rotativos, cíclicos o alternativos

Consiste en utilizar en forma secuencial machos de dos o tres poblaciones (razas) distintas

que son apareados de forma rotativa con hembras obtenidas de cruzamientos anteriores de la

serie, de tal forma que éstas son apareadas con machos de la raza que interviene en menor

proporción en su propio genotipo.

En dichos sistemas se producen las hembras de reposición, pudiendo mantenerse

aceptables niveles de vigor híbrido y si los cruzamientos rotativos se continúan en una

población comercial durante varios años, todas las hembras serán pronto cruzas y contendrán

proporciones variables de genes de las dos o tres poblaciones de las que se obtuvieron los

machos.

Objetivo

Formar poblaciones mestizas intermedias, con porcentajes de sangre de las razas

intervinientes, en continua variación para generar en cada generación el máximo grado de

vigor híbrido o heterosis.

Procedimiento

Este sistema puede ser llevado a cabo con dos o más razas. El sistema más simple de este

tipo es una rotación de dos razas, se ilustra esquemáticamente en la siguiente figura y fue

denominado criss-cross por los norteamericanos. En una rotación espacial de dos razas hay dos

sitios de cría (potreros), y los padres de dos razas diferentes son asignados a estos lugares, una

raza en cada potrero. Las hembras son asignadas a cada lugar de acuerdo a su composición

racial. Aquellas con la menor proporción de una raza en particular son asignadas al lugar que


contenga padres de esa raza. Las hijas de reemplazo que tienen diferente composición racial

que sus madres, son apareadas con padres de la otra raza.

Como se muestra en la figura, el esquema entero aparece gráficamente como una rotación,

con hembras de reemplazo que se mueven del lugar de su nacimiento a un segundo lugar. Sus

hijas se moverán al primer lugar, y así sucesivamente. De esta forma, las diferentes

generaciones de hembras son apareadas en diferentes lugares. Los hijos machos y las hembras

que no son guardadas como reemplazos son vendidos, dejan el sistema.

Una rotación espacial de tres razas usando padres 3 razas se puede ver a continuación. Es

idéntica a una rotación de dos razas excepto por la suma de una raza paterna y un potrero.

Las rotaciones espaciales mantienen el vigor híbrido en una población. Cuando se

implementa una rotación por primera vez con hembras de raza pura, se logra el 100% del vigor

F1, porque la primera generación de animales es verdaderamente F1. Si la raza de las hembras

base también es una raza paterna en la rotación, la segunda generación de una rotación de dos

razas (tercera generación de una rotación de tres razas) es una generación retrocruza (RC), y el

vigor híbrido declina considerablemente. El vigor fluctúa en las generaciones posteriores con el

cambio de generación en generación volviéndose menor hasta que la composición racial y el

vigor híbrido llegan al equilibrio luego de siete generaciones

La generación base de hembras consiste en puras de una raza que también es una raza

paterna en la rotación. La generación 1 es la primera generación de progenie cruza. De esta

generación son elegidas las hembras de reemplazo que se convierten en madres en la

generación 2. Las hembras de reemplazo que se convierten en madres en la generación 3 son

elegidas de la generación dos, y así sucesivamente. Para las rotaciones de dos raza, las

hembras de la generación base y de las generaciones 2, 4, 6, 8 y 10 son apareadas en un

potrero con machos de la raza A. Las generaciones de hembras 1, 4, 5, 7 y 9 son apareadas en

un potrero diferente con padres de la raza B.

Con el cruzamiento rotativo con dos razas (criss-cross), las proporciones de sangre de las

razas originales en las hembras de las sucesivas generaciones van variando entre alrededor del


33% de una, y el 66% de la otra en forma alternada, y luego de algunos años de comenzado el

programa, se tendrá en la población, animales con un fenotipo predominante de una de las

razas progenitoras y otra proporción con un fenotipo dominante de la otra. Reciben el nombre

de "rodeos de los tercios"; ya que el genotipo y por lo tanto su apariencia fenotípica estará

compuesta de 1/3 de una de las razas de origen y 2/3 de la otra.

Por ejemplo, si utilizáramos las razas Hereford (europea) y Brahman (índica o cebú),

tendremos en un determinado momento vientres con características fenotípicas

predominantes de Hereford, con un 66 % ó 2/3 de esta, (llamado vulgarmente rodeo

"pampizado o europeizado"); y vientres con predominio fenotípico de cebú con un 66% ó 2/3

de esa composición genética (rodeo "acebuzado").

Estos dos rodeos, deberán estar correctamente identificados y permanecer en potreros

diferentes ya que recibirán servicio con toros de las razas de la cual tienen la menor

proporción de sangre, para que, en la siguiente generación, dicha proporción se invierta o

alterne y así se continua permanentemente generación tras generación. Es decir, las hembras

2/3 Hereford recibirán servicio con toros cebú y las hembras 2/3 cebú, recibirán toros

Hereford.

Gráficamente un alternativo de 2 razas inicia:


H B H B H B

100 - - 100 F1 50 50

100 - 50 50 RC1 ¾ ó 75 ¼ ó 25

Para llegar a este cálculo, debemos sumar el 50% de H que tienen los F1 más 100 que

representa el toro puro H con el cual apareamos y luego dividirlo por 2 ya que cada padre

aporta la mitad de su patrimonio genético a sus hijos. Entonces: 50 + 100 = 150 / 2 = 75%.

Este cálculo es igual siempre y sólo debemos tener en cuenta la raza del padre. Si

siguiéramos avanzando, tendremos:


H B H B H B

100 - - 100 F1 50 50

100 - 50 50 RC1 75 25

- 100 75 25 RC2 37,5 62,5

100 - 37,5 62,5 RC3 68,75 31,25

- 100 68,75 31,25 RC4 34,37 65,63

100 - 34,37 65,63 RC5 67,19 32,81

- 100 67,19 32,81 RC6 33,6 66,4

100 - 33,6 66,4 RC7 66,8 33,2

Se puede observar en este esquema que solamente en la F1 se logra el media sangre y


luego en las generaciones siguientes, va variando del 33% (1/3) de una al 66% (2/3) de la otra

raza, aproximadamente.

Para las rotaciones de tres razas, las hembras de la generación base y de las generaciones

siguientes son apareadas con el padre de la raza, que se encuentra con menor proporción en

las hembras, siendo rotados con este principio los reproductores de las 3 razas intervinientes.

Procedimiento con 3 razas:

Por ejemplo con tres razas A, B y C.


A B C A B C A B C

100 - - - 100 - F1 50 50 -

- - 100 50 50 - F1 25 25 50

- 100 - 25 25 50 RC1 12,5 62,5 25

100 - - 12,5 62,5 25 RC2 56,25 31,25 12,5

- - 100 56,25 31,25 12,5 RC3 28,12 15,63 56,25

- 100 - 28,12 15,63 56,25 RC4 14,06 57,82 28,12

Y así sucesivamente.

Si se incorpora una cuarta raza, el desarrollo es el mismo y los cálculos para conocer los

porcentajes de sangre que tendrán los hijos y poder estimar sus características fenotípicas es

el mismo que si utilizamos dos, tres o más razas.

Asumiendo que el vigor híbrido esta linealmente relacionado con la heterocigosis, el vigor

híbrido en equilibrio en una rotación de dos razas es del 67% del vigor F1 (máximo). En una

rotación de tres razas, es un 86% del máximo. Las rotaciones que involucran más razas

paternas producirían incluso mayores niveles de vigor híbrido. Sin embargo, las rotaciones

mayores son inusuales, por dos motivos: son más difíciles de manejar y es difícil encontrar más

de tres razas compatibles con valores de cría apropiados. Los criadores deben considerar el

intercambio entre mayores niveles de vigor híbrido y mejores valores de cría.

Predicción del equilibrio del vigor híbrido en sistemas de cruzamiento rotacionales que usan

padres de pura raza

El porcentaje del vigor híbrido retenido F1 en equilibrio (después de 7 generaciones) en un

sistema de cruzamiento rotacional que utiliza machos de razas puras se predice por la

siguiente fórmula:

%𝑉𝐻�̂� = ((2𝑛 − 2)

(2𝑛 − 1)) 𝑋100

Donde n es el número de razas en el sistema.

Ejemplo: Rotación de 2 razas

%𝑉𝐻�̂� = ((22 − 2)

(22 − 1)) 𝑋100

= 67 %


Ejemplo: rotación de 3 razas

%𝑉𝐻�̂� = ((23 − 2)

(23 − 1)) 𝑋100

= 86 %

b. Cruzamientos específicos, terminales o industriales

Son sistemas en los cuales hembras de pura raza (o cruzas) que muestran excelencia en

caracteres maternos como tasa de concepción, tamaño de camada, producción de leche,

habilidad materna (“razas maternas”) son apareadas, con machos de “razas paternas”, es

decir aquellos que muestran excelencia en caracteres paternos como tasa de crecimiento,

rendimiento de la carcasa, etc. para producir una progenie que es especialmente deseable por

las demandas del mercado.

Las hembras no son guardadas para reemplazo, son vendidas para faena (salvo algunas

excepciones mencionadas más adelante), lo cual implica que en cada generación se deben

adquirir las hembras puras o producirlas en forma separada, dentro del sistema. Por este

motivo solo se justifica en especies como aves o cerdos debido a su alta tasa reproductiva,

menos del 10 % de la población es necesaria en cada generación, para sostener las poblaciones

parentales. En las otras especies como bovinos y ovinos es más difícil justificar por las menores

tasas reproductivas, aunque en la práctica se ven algunos casos específicos.

Estos sistemas maximizan la heterosis individual y en algunos casos como se verá más

adelante la heterosis materna, pero su atributo más importante es la complementariedad

racial.

Son especialmente apropiados cuando el medio ambiente físico o económico o ambos son

favorables para un biotipo de hembra mientras el mercado requiere un biotipo distinto en la

progenie.

Pueden clasificarse a su vez:


La forma más simple de cruzamientos específicos es el cruzamiento de dos vías, en el que

animales de una población A se cruzan de forma regular con animales de una segunda

población B.

Procedimiento


A B A B A B

100 - - 100 F1 50 50

Generalmente, el progenitor macho del cruzamiento procede siempre de una población y el

progenitor hembra procede siempre de otra población de modo que se obtenga el máximo

beneficio de la complementariedad.

En ese caso, las dos poblaciones parentales se denominan “línea paterna” y “línea

materna”, respectivamente.

Evidentemente, para mantener las dos líneas como entidades separadas se han de cruzar

tanto machos como hembras dentro de cada una de ellas; estos términos (líneas) son

simplemente una forma de describir la contribución de cada población al cruzamiento.


El cruzamiento específico de dos vías produce descendientes que son 100 % heterocigotos

en el sentido de que tienen un gen de la población A y un gen de la población B en cada locus

(muestran 100 % de heterosis individual).

Los cruzamientos de dos vías no proporcionan ninguna oportunidad de que el criador se

beneficie de la heterosis materna o paterna, ya que los padres de un cruzamiento de dos vías

no son nunca cruzados ellos mismos; son siempre puros.

Para explotar la heterosis materna o paterna, se deben realizar otros tipos de

cruzamientos, como ser:

b) Retrocruzamiento.

El retrocruzamiento consiste en aparear individuos mestizos procedentes de un

cruzamiento de dos vías con una de las razas parentales.

Procedimiento


A B A B A B

100 - - 100 F1 50 50

100 - 50 50 RC1 75 25

- 100 75 25 RC2 37,5 62,5

Como la heterosis materna tiene generalmente más importancia que la heterosis paterna,

el progenitor cruza en el retrocruzamiento es la hembra.

En los retrocruzamientos, el progenitor cruza es 100% heterocigoto, de aquí que muestre

un 100% de heterosis parental.

Sin embargo, los descendientes del retrocruzamiento son el resultado de la fusión de un

gameto que contiene ½ de genes A y ½ de genes de B (procedente del progenitor cruza) y un

gameto que contiene todos los genes de una de las dos poblaciones, por ejemplo, A

(procedente del otro progenitor).

Es decir, los descendientes del retrocruzamiento tendrán como promedio dos genes A,

homocigotos para genes procedentes de la población A, en la mitad de sus loci y un gen A y un

gen B, heterocigotos, en la otra mitad de los loci.

En otras palabras, los descendientes de los retrocruzamientos son un 50% menos

heterocigotos que los descendientes del primer cruzamiento, AB. Por lo que muestran el 50%

de la heterosis individual.

c) Cruzamientos de tres vías o en doble etapa

Una forma mejor de explotar la heterosis tanto en los animales comerciales de la

descendencia como en la capacidad reproductiva de los progenitores es utilizar un

cruzamiento de tres vías, en el que un animal del primer cruzamiento, AB, es apareado con un

animal de una tercera población, C.


Procedimiento


A B C A B C A B C

100 - - - 100 - F1 50 50 -

- - 100 50 50 - F1 25 25 50

Este cruzamiento permite una utilización total de la heterosis materna ya que la madre es

100% heterocigótica.

Permite también una utilización total de la heterosis individual ya que los descendientes

son también 100% heterocigotos, siendo como promedio AC en la mitad de sus loci y BC en la

otra mitad.

Debido a su éxito en la explotación de la heterosis en el progenitor hembra y en los

animales comerciales, y debido también a que permite hacer uso de la complementariedad,

este cruzamiento se ha usado ampliamente por todo el mundo.


El cruzamiento de cuatro vías consiste en aparear descendientes cruzas procedentes de dos

cruzamientos de dos vías distintos para producir la descendencia comercial.

Procedimiento

Pietrain (100) x Duroc (100)

Landrace (100) X Large White (100)

Pietrain (50) Duroc (50) X Landrace (50) Large White (50)

Pietrain (25) Duroc (25) Landrace (25) L. White (25)

Debido a que tanto el progenitor macho como el progenitor hembra de la descendencia

comercial son cruza, este cruzamiento permite una explotación total tanto de la heterosis

materna como de la heterosis paterna así como también de la heterosis individual.

Aunque en la mayoría de las especies domésticas el cruzamiento de cuatro vías se usa sólo

ocasionalmente, existen varias empresas de mejora de aves y cerdos que lo usan

regularmente.

La mayor dificultad en la práctica es encontrar cuatro poblaciones distintas que tengan una

cualidad genética suficiente como para justificar su inclusión en el cruzamiento.

Cruzamientos y estructura piramidal

El cruzamiento es practicado principalmente por productores comerciales, quienes venden

valor fenotípico en la forma de carne, leche, lana o huevos, y por lo tanto hacen uso de cada

herramienta que incremente la producción y la eficiencia de la producción. Es una herramienta

importante debido a que aumenta la producción y la eficiencia agregando vigor híbrido y

complementariedad.

Los cabañeros se focalizan en proveer los recursos genéticos a los programas comerciales

de cruzamientos y por lo tanto se preocupan menos por el vigor híbrido y la

complementariedad. El vigor híbrido mismo no es algo para lo cual se puede seleccionar, no es


heredado, y el tipo de complementariedad que más beneficia a la producción comercial es

frecuentemente la variedad terminal. Incrementa la eficiencia de la producción de animales

destinada al sacrificio, no para reproducción.

Esto no significa que todos los reproductores son de alguna raza pura. Los reproductores

cruzas (híbrido) son comunes en algunas especies y se están volviendo más comunes en otras.

Por ejemplo, los criadores de cerdos reproductores a menudos venden padrillos y cachorras F1

para que el productor de cerdos comerciales pueda tomar ventaja del vigor híbrido presente

en ambos padres. Los padrillos híbridos incrementan las tasas de concepción, y las cerdas

híbridas destetan camadas más grandes y cerdos más pesados. En el ganado de carne, hay un

aumento de reproductores de razas compuestas, un tipo especial de híbrido.

Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE · Tema 4: Cruzamientos. Concepto. ... En que...

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