Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE · Introducción a la Producción Animal - FCV -...

Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE

UT 2. Capítulo II. Tema 3. 1

UNIDAD TEMÁTICA 2: MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL

Capítulo II: Selección

Tema 3: Selección para caracteres de herencia poligénica: modelo genético para caracteres

cuantitativos. Valor de cría, diferencia de progenie, valor combinatorio de genes, habilidad de

producción. Las diferencias entre individuos. Heredabilidad y repetibilidad.

Tema 3 Selección para caracteres de herencia poligénica: modelo genético para caracteres cuantitativos SELECCIÓN PARA CARACTERES POLIGÉNICOS

El gran desafío de quien practica la selección, es la elección adecuada de los “mejores

animales”, es decir, los animales con valores genéticos superiores para caracteres que se desean

mejorar. La finalidad, es predecir con la mejor precisión posible el valor genético de un individuo

a partir de la información fenotípica disponible (propia y/o de sus parientes), teniendo en cuenta

las distintas influencias ambientales que afectan la expresión del carácter.

Se denomina fenotipo (P) a la expresión de un carácter determinado, éste resulta del

genotipo (G) del animal y de las influencias ambientales (E) a las que está sujeto.

En que G es el resultado de la acción combinada de genes en muchos loci, cada uno con un

pequeño efecto, y E incluye las diversas influencias ambientales (no genéticas) que afectan al

carácter. Dentro de estas influencias ambientales, se debe distinguir entre las que son de

naturaleza sistemática (establecimiento, año, edad del individuo, edad de la madre, sexo, mes

de nacimiento, etc.) y las que son de naturaleza intangible, llamadas no sistemáticas (la

variabilidad entre gemelos monocigóticos sometidos a las mismas condiciones ambientales

sistemáticas).

El fenotipo de un individuo funciona por lo tanto como un indicador de su G, y la precisión

de aquel indicador depende de la importancia de E. La cuestión puesta en estos términos aún

no resuelve enteramente el problema, pues un reproductor no transmite a su descendencia su

genotipo, sino apenas la mitad de sus genes.

Para entender completamente valores de cría y otras nociones relacionadas, se necesita un

modelo matemático más complejo, el modelo genético para caracteres cuantitativos.

Está diseñado para su uso con caracteres cuantitativos: en los cuales los fenotipos muestran

una expresión continua (numérica). Pero en la práctica es utilizado con caracteres poligénicos

en general. Los caracteres umbral (poligénicos cualitativos) no se expresan en forma continua y

a primera vista no parecen ser aplicables para un modelo cuantitativo pero igualmente se lo

utiliza para ellos.

MODELO GENÉTICO PARA CARACTERES CUANTITATIVOS

Se lo representa con la siguiente ecuación:

P=µ+G+E Donde:

P= valor fenotípico o performance de un individuo para un carácter.

µ= media poblacional o el P medio para el carácter para todos los animales en la población.

G= valor genotípico del individuo para el carácter.

E= efectos ambientales sobre P del individuo para ese carácter.



P es un registro de la performance de un individuo, es una medida del fenotipo de un

animal para un rasgo específico. Por ejemplo: 10kg de peso al destete en cabritos o 15 litros

de leche por día en una vaca lechera.

G se refiere a los efectos de los genes del individuo (independientemente o en

combinación) sobre su performance para el carácter. A diferencia del P no es directamente

medible.

E son todos los factores no genéticos que influencian el valor fenotípico de un individuo

para un carácter.

El modelo presentado aquí es ligeramente diferente del explicado al principio, ya que se

incluye la media poblacional (µ). Ésta se agrega para enfatizar que en MGA todos los otros

elementos del modelo (excepto los P) son relativos a la población que está siendo considerada,

sus valores numéricos dependen de los valores fenotípicos medios (�̅�) de la población y por lo

tanto son expresados como desviaciones de ésta.

En la siguiente figura se muestra una representación esquemática de las contribuciones

genéticas y ambientales en los pesos al destete de tres terneros (a, b, c).

La línea media representa el peso promedio en la población (227 kg), las columnas azules los

valores de pesos al destete (P) para tres terneros (a, b y c).

Las columnas negras (G) y blancas (E) representan las contribuciones del genotipo y el

ambiente para cada registro de P. Esta figura es un ejemplo hipotético utilizado para ilustrar. En

la realidad, no se puede conocer los G o E de un individuo. Lo único que se mide directamente

es su P, los otros elementos se pueden estimar.

Las columnas que representan G y E se localizan por arriba de la línea y tienen un valor

positivo, y otras por debajo con valores negativos. Las positivas significan mayores a la media y

las negativas menores.

El ternero a pesa 273 kg, su ventaja para peso al destete de 46 kg por sobre µ es parcialmente

debida a su G (+14 kg), igualmente ha tenido mejores E que µ (+32 kg), quizás porque su madre

fue particularmente buena lechera.

Por otro lado, los terneros b y c pesan 204 kg (69 kg por debajo de µ). El ternero b tiene G y

E peor que el promedio y el c es genéticamente superior a µ pero fue criado en un ambiente

desfavorable.



En conclusión, el modelo básico para caracteres cuantitativos es la representación

matemática de cómo el valor fenotípico de un individuo para un determinado carácter, es

afectado por la genética y el ambiente, considerando la media poblacional.

Características del modelo

1) Representa las contribuciones genéticas y ambientales de un solo registro de P de un solo

animal. Para cada registro existen (aunque no necesariamente observables) valores numéricos

de P, G y E. Éstos son llamados valores, lo cual significa que son aplicados a individuos en una

población, por ejemplo, un P para ganancia diaria de peso de un novillo o un P de una cerda para

el tamaño de la camada.

2) Estos valores son para caracteres específicos. El P de una cerda no es genérico, es su valor

específico para el rasgo tamaño de camada.

3) Debido a que G y E se expresan como desviaciones de µ, la media de los G y la media de los

E en toda la población son cero (cuando las desviaciones se suman durante el proceso para

sacar el promedio las desviaciones negativas cancelan las positivas).

4) G y E son considerados independientes. Esto significa que el G de los animales no tiene

influencia de los E y viceversa. Por ejemplo, el G de un ternero para peso al destete es

determinado en la concepción, no es afectado por el ambiente pre destete. Asumir la

independencia de estos valores es necesaria para mantener el modelo simple, y es cierta en la

mayoría de los casos.

VALOR DE CRÍA, VALOR GENÉTICO O BREEDING VALUE (BV)

El genotipo representa el efecto general de los genes de un individuo (independiente y en

combinación) sobre la propia performance para un determinado carácter. Este valor depende

en parte de la forma como están combinados los dos alelos que el individuo posee en el locus,

pero como él solo transmite a su descendencia uno de los alelos, cualquier interacción entre

ellos (combinación favorable o desfavorable) se rompe. Por lo cual, los efectos de interacción

no son heredables, es decir, no todo el G del animal es heredable.

En la selección para caracteres poligénicos se eligen como progenitores a aquellos individuos

con el mejor conjunto de genes para transmitir a la descendencia, es decir, aquellos con mejor

BV.

El BV es la parte del G de un individuo que es debida a los efectos independientes de los genes

que pueden ser transmitidos de los progenitores a la progenie.

Entonces, mientras el G representa el efecto general de los genes de un individuo sobre su

P, el BV representa solamente aquella parte del G que puede ser transmitido de los progenitores

a la progenie. Al igual que el valor genotípico, el valor de cría de un individuo es una idea

matemática abstracta, no puede ser medido directamente y siendo un concepto relativo, su

valor numérico depende del valor de cría de todos los otros individuos de la población.

Modo de acción de los genes

Para entender mejor lo que es el valor de cría, debemos analizar los efectos de los genes

sobre P, a lo que denominamos acción génica.



Los diversos genes que determinan el P de un individuo pueden cooperar unos con otros, o

interactuar con la acción de otros; esta a su vez puede ser intralocus (dominancia) o interlocus

(epistasis).

Los tipos de acción génica son clasificados según la forma como el heterocigota se sitúa

relativamente a los homocigotas:

En la acción aditiva el heterocigota tiene un valor igual a la media de los homocigotas.

En la dominancia completa el heterocigota es igual a uno de los dos homocigotas.

En la dominancia incompleta el heterocigota no llega a ser igual a uno de los

homocigotas, pero su valor excede el de la media de éstos.

En la sobredominancia el valor del heterocigota excede al de cualquiera de los dos

homocigotas.

Esto se puede graficar de la siguiente forma en un locus hipotético, con los alelos A

dominante y a recesivo.

Por ejemplo, si asumimos que el locus D es uno de los muchos que afectan el peso al

nacimiento (PN) en los lechones y que hay dos posibles alelos: D y d. El efecto medio de cada

gen D es incrementar el PN en 10 g y el efecto medio de cada d es disminuirlo también en 10 g.

Esos 10 g son conocidos como efectos independientes del gen. En el siguiente cuadro se

muestran los distintos tipos de acción génica.

Genotipo

Tipo de acción génica

Aditiva Dominancia

completa

Dominancia

incompleta Sobredominancia

DD 10+10=20 g 20 g 20 g 20 g

Dd 10+ (-10)= 0 g 20 g 15 g 25 g

dd (-10) + (-10) = (-20) g (-20) g (-20) g (-20) g

Epistasis (I)

Se denomina así a la interacción entre genes de diferentes loci, tal que la expresión de los

genes en uno de los locus depende de los alelos presentes en uno o más loci diferentes.



Efecto independiente de los genes

Refleja el valor de cada gen independiente de los efectos de los otros genes en el mismo

locus (dominancia) y los efectos de los genes en otros loci (epistasis).

El efecto independiente de cada gen refleja el valor del gen heredado como se lo mediría si

se considera al gen aislado, sin los efectos de otros alelos.

En sí, el BV de un reproductor es la suma de los efectos independientes de los genes en el

locus y todos los otros loci que afectan al carácter. Esto se debe a que los procesos mendelianos

de segregación y distribución independiente evitan la herencia de las combinaciones

particulares presentes en los progenitores.

Un individuo no transmite su genotipo a la descendencia, sino, solamente un alelo por

locus.

En el ejemplo asumamos, que todos los genes que afectan el PN excepto por el locus D son

idénticos para todos los animales.

El BV para cada uno de los tres genotipos del locus D (DD, Dd y dd) son:

BVDD= 10 + 10 = 20 g, éstos animales tienen el mayor BV para PN porque sólo tienen este

alelo disponible para contribuir a la progenie y es el que tiene mayor valor.

BVDd= 10 + (-10) = 0 g, posee un gen de cada tipo, la mitad de las veces contribuirán con

un gen D influenciando positivamente el PN de la progenie y la otra mitad con un gen d

afectándolo negativamente.

BVdd= (-10) + (-10) = (-20) g, tiene menor BV ya que puede contribuir solo con el gen d a

su progenie y éste gen tiene efecto negativo sobre el carácter.

Por otro lado, si hubiera dominancia en el locus, el efecto general que los genes del

heterocigota tienen sobre el PN del propio individuo (incluyendo los efectos independientes de

ambos genes y el efecto de dominancia en el locus D), no es diferente que el efecto general que

los genes del homocigoto dominante tienen sobre el PN. Ambos individuos tienen el mismo G,

sin embargo, ellos no tienen el mismo BV. Con en el ejemplo se puede construir la siguiente

tabla:

Genotipo DD Dd Dd

BV 20 g 0 g (-20) g

G 20g 20g (-20) g

Una forma alternativa (y útil) de entender la diferencia entre G y BV, es pensar en G como el

valor de los genes de un individuo sobre su propio P y por otro lado, BV como el valor de los

genes de un individuo sobre su progenie.

Así como los G no son directamente medibles tampoco lo son los BV. Sin embargo, podemos

predecirlos utilizando datos de su P, así una predicción del BV se conoce como un BV estimado

o EBV.

Diferencia de progenie (DP)

Un progenitor le pasa a su progenie una muestra de la mitad de sus genes y por lo tanto, la

mitad de sus efectos independientes. El BV es la suma de los efectos independientes de todos

los genes del individuo que afectan a un carácter, pero un progenitor pasa en promedio la mitad

de su BV a su progenie.



La mitad del BV del progenitor para un determinado carácter es nuestra expectativa de lo

que será heredado y se denomina diferencia de progenie. Se puede expresar como: 1 DP = ½

BV.

La DP es un concepto muy práctico y se lo debe interpretar como la diferencia esperada entre

el valor fenotípico medio (�̅�) de la progenie de un individuo y el �̅� de toda la progenie de los

reproductores en una población, asumiendo apareamientos al azar.

Por ejemplo, si un carnero tiene una DP de +0,4 kg para peso de vellón sucio, y se aparea con

hembras elegidas al azar, se puede esperar que el vellón de su progenie sea en promedio de 0,4

kg más pesados que el promedio de la población en la cual el reproductor fue evaluado.

Al igual que los BV, las DP no son directamente medibles, pero se pueden predecir a partir

de datos del P. Tales predicciones son llamadas diferencias esperadas de progenie (DEP),

diferencias predichas o habilidad de transmisión predicha (HTP), y son comúnmente utilizadas

para hacer comparaciones genéticas entre animales. Es muy importante entender que un

individuo no transmite su DP a toda su progenie, sino en promedio a todos sus hijos.

Tanto BV y DP de un animal para un determinado carácter es una función de los efectos

independientes de los genes que influencian el carácter. Debido a esto, son aditivos, es decir, es

la suma de los efectos independientes de todos sus genes que influencian el carácter.

Por ejemplo, si un carácter fuera afectado por 5 loci hipotéticos y los efectos independientes

para los 10 genes en esos loci fueran +3,0; -0,6; +0,2; +4,2; -1,4; -2,3; +0,4; -0,1; +0,9; y +1,5

unidades, entonces el BV del individuo para ese carácter sería +3,0+(-0,6)+0,2+4,2+(-1,4)+(-

2,3)+0,4+(-0,1)+0,9+1,5=+5,8 unidades.

Debido a que los efectos independientes son aditivos, se denominan también efectos

aditivos de los genes, asimismo, se suele referir al BV como valor genético aditivo o

simplemente valor aditivo.

Los efectos independientes heredados comprenden en promedio la mitad del BV de su padre

y de su madre, entonces:

𝑩𝑽̅̅ ̅̅ 𝐝𝐞 𝐥𝐚 𝐩𝐫𝐨𝐠𝐞𝐧𝐢𝐞 = ½ 𝐁𝐕 𝐝𝐞𝐥 𝐩𝐚𝐝𝐫𝐞 + ½ 𝐝𝐞𝐥 𝐁𝐕 𝐝𝐞 𝐥𝐚 𝐦𝐚𝐝𝐫𝐞

Esta relación es la clave que nos permite predecir el BV de los individuos de la siguiente

generación, basando las predicciones en los BV de sus progenitores.

Por ejemplo, si el EBV de un padrillo Cuarto de milla para el tiempo necesario para correr ¼

de milla es de (-3) segundos (3 segundos más veloz que el promedio), y el EBV para una hembra

de la misma raza es de (-1) segundo, entonces:

𝑩𝑽̅̅ ̅̂̅ 𝐝𝐞 𝐥𝐚 𝐩𝐫𝐨𝐠𝐞𝐧𝐢𝐞 = ½ 𝑩�̂� 𝐝𝐞𝐥 𝐩𝐚𝐝𝐫𝐞 + ½ 𝐝𝐞𝐥 𝑩�̂� 𝐝𝐞 𝐥𝐚 𝐦𝐚𝐝𝐫𝐞

= ½ (-3) segundos + ½ (-1) segundos

= (-2) segundos

Esperaríamos que el promedio de la progenie de este apareamiento tenga un BV de tiempo

necesario para correr 1/4 de milla de (-2) segundos (dos segundos más veloz que el promedio).

Existe una extensión aún más útil de este concepto: el P propio de la progenie para un

carácter será en promedio µ (media poblacional) para el carácter más la suma de los promedios

de los BV de los progenitores.

En nuestro ejemplo del Cuarto de milla, si µ para el tiempo para correr 1/4 de milla fuera 20

segundos, entonces:



�̂̅� 𝐝𝐞 𝐥𝐚 𝐩𝐫𝐨𝐠𝐞𝐧𝐢𝐞 = µ + ½ 𝑩�̂� 𝐝𝐞𝐥 𝐩𝐚𝐝𝐫𝐞 + ½ 𝐝𝐞𝐥 𝑩�̂� 𝐝𝐞 𝐥𝐚 𝐦𝐚𝐝𝐫𝐞

= 20 segundos + ½ (-3) segundos + ½ (-1) segundos

= 20 segundos + (-2) segundos

= 18 segundos

Esperaríamos que en promedio la progenie de este apareamiento tenga un BV de 2 segundos

más veloz y que su P sea de 2 segundos más rápido que el promedio poblacional.

En estas fórmulas no se han agregado los E debido a que se trata de promedios de muchos

individuos y no a un solo animal.

Esto es porque algunas crías de un apareamiento dado experimentarán E negativos y otras

positivos, pero el promedio de los E será 0, los efectos positivos y negativos se cancelarán entre

sí.

Importancia del BV en la selección

Los BV de los progenitores son el punto clave que determina el BV y P de la progenie. Si

pudiera elegir el “mejor” animal en términos de BV y se conociesen exactamente los BV de los

progenitores potenciales, la selección sería fácil.

Sin embargo, los verdaderos BV son desconocidos y se utilizan las predicciones de los BV en

su lugar. Debido a que la efectividad de la selección depende de la calidad de dichas

predicciones, mucha de la tecnología de MGA involucra la predicción de los BV o DP.

Desde otra perspectiva, los productores de reproductores no solamente venden animales,

sino también información acerca de ellos, denominadas predicciones de BV. Cuanto mayor y

mejor es la información más valor tiene el producto.

VALOR COMBINATORIO DE LOS GENES (VCG)

Es la parte de G de un individuo para un carácter que se debe a los efectos de la combinación

de genes (dominancia y epistasis) y por lo tanto no puede ser transmitido de los progenitores a

los hijos. En forma de modelo: G=BV+VCG o lo que es lo mismo VCG=G-BV.

Para explicar retomemos el ejemplo del peso al nacimiento (PN) en los lechones (locus D, con

alelos D y d; donde D es completamente dominante).

El efecto medio de cada gen D es incrementar el PN en 10 g y el efecto medio en cada d es

disminuirlo también en 10 g.

Genotipo BV G VCG

DD 10g+10g=20g 20g 20g-20g=0g

Dd 10g+(-10g)=0g 20g 20g-0g=20g

dd (-10)+(-10)=(-20)g -20g 20g-(-20g)=0g

Debido a la completa dominancia en el locus D, los homocigotas dominantes y los

heterocigotos tienen el mismo G para PN. Sin embargo, su BV es diferente porque DD tiene

mayores probabilidades que Dd de transmitir el alelo D favorable a su cría. La diferencia entre

el G y el BV en los animales heterocigotos es el VCG, en este caso 20g.

En el ejemplo de locus D, el efecto de la combinación de genes se debe enteramente a la

dominancia. Un caso similar debido a la epistasis se podría mostrar con un ejemplo multi-locus.

Aunque en general se cree que la dominancia es la mayor causa de los efectos del VCG, siendo

éste probablemente el resultado de complicadas relaciones de dominancia y epistasis.



Los efectos combinatorios de los genes no son aditivos como los efectos independientes, por

lo que no se puede promediar el VCG de los progenitores para predecir el VCG de las crías.

Por su falta de aditividad, los efectos de VCG comúnmente se denominan efecto no aditivo

de los genes y se suele referir a este como valor genético no aditivo, valor no aditivo o valor de

dominancia.

A diferencia de los BV, los VCG de los individuos son raramente predichos. Esto es en parte

porque el VCG es difícil de predecir, pero mayormente porque tiene escaso uso práctico, ya que

no es transmitido de los progenitores a la progenie. Pero si es importante porque puede tener

una gran influencia en su propio P ya que son los que determinan el vigor híbrido (VCG

favorables) y la depresión endogámica (VCG desfavorables).

En la pirámide del MGA es más importante para el estrato de productores comerciales que

para los del núcleo o multiplicadores.

El modelo genético básico para caracteres cuantitativos puede ahora expandirse para incluir

el valor de cría (BV) y el valor combinatorio de genes (VCG). Matemáticamente:

P=µ+BV+VCG+E

Los pesos al destete de los tres terneros representados en la figura del modelo básico se

muestran de nuevo en la figura que sigue, incluyendo los VCG (en amarillo) y los BV (en negro).

El ternero (a) tiene el mayor peso al destete, pero la mayoría de su P superior es debida tanto al

ambiente o al VCG que no pueden ser transmitido a sus crías. Si se desea aumentar los pesos al

destete en las crías, el mejor animal sería el ternero (c). A pesar de su P baja este tiene el valor

de BV más alto.

HABILIDAD DE PRODUCCION (HP)

El BV es importante para la selección y el VCG es importante para su contribución en el P del

animal. Existe otro valor que se puede desprender del modelo cuantitativo, conocido como

habilidad de producción (HP). Ésta se refiere al P potencial de un individuo para un carácter

repetido.

Un carácter repetido es aquel para el cual los individuos poseen más de un registro de

producción durante su vida. Son ejemplos: producción de leche, producción de lana, la

producción de gemelos en ovejas (como carácter de la madre, no del cordero), peso al destete

(considerado como un carácter de la madre, no de la cría) y habilidad para la carrera en caballos.



La HP para estos casos representa el potencial del animal de producir leche, lana, gemelos, peso

al destete o resultados en la carrera. Este valor comúnmente es utilizado en la producción de

leche.

La HP es una función de todos aquellos factores que afectan permanentemente el P potencial

de un individuo. Así, el G y sus componentes (BV y VCG) son determinados en la concepción, por

lo tanto son permanentes. Algunas influencias ambientales (E) también pueden afectar

permanentemente el P potencial.

Los efectos ambientales que influencian permanentemente el P de un animal para un

carácter repetido son conocidos como efectos ambientales permanentes (Ep). Entonces:

HP=G+Ep

y porque

G=BV+VCG

Entonces

HP=BV+VCG+ Ep

La HP no es puramente un valor genético ni puramente un valor ambiental; es una

combinación de ambos.

Un ejemplo de Ep es la nutrición en las hembras lactantes (terneras, corderas, etc.) es

conocida por tener un efecto permanente en la HP de las adultas para producir leche. Mastitis

crónica en la primera lactancia afectaría su producción en las lactancias siguientes. El

entrenamiento de caballos jóvenes puede tener un efecto permanente en sus habilidades para

la carrera en años posteriores.

Los E que no influencian permanentemente sino por única vez el P potencial de un animal se

denominan efectos ambientales temporarios (Et). Son ejemplos, la alta digestibilidad del forraje

en los años buenos que permite una buena producción de leche en las madres y por lo tanto un

mayor peso al destete; la baja digestibilidad en años malos tiene el efecto contrario. Sin

embargo, estos efectos no son permanentes, no afectan la habilidad de la vaca de producir

terneros pesados al destete todos los años.

Un ejemplo análogo para los caballos de carrera es la condición de la pista el día de la carrera

(seca, embarrada, etc.), la cual afecta al P del caballo en el día de la carrera, pero no tienen un

Ep sobre la HP para correr en futuras carreras. Los Et como este por lo tanto no son parte de la

HP.

Se puede ahora derivar un nuevo modelo genético para caracteres repetidos:

P=µ+G+Ep+Et

ó

P= µ+BV+VCG+Ep+Et

La HP es de particular importancia para los productores del estrato comercial como una

medida de la capacidad productiva de sus animales. Por ejemplo, en un tambo la HP de las vacas

combinadas con los E del manejo determinan justamente cuanta leche es producida para la

venta, y los tamberos alimentan a las vacas de acuerdo a la HP de cada una.

Al igual que los otros valores, la HP real no puede ser conocida, pero como en el resto de los

casos se pueden realizar predicciones. Éstas se denominan habilidades de producción más

probables (HPMP) y son calculadas a partir del P.



Se puede obtener una predicción del próximo registro del animal para un carácter

determinado (�̂�) al sumar HPMP a µ. Matemáticamente,

�̂�= µ+ HPMP

Donde �̂� indica una predicción del P, aunque no podemos predecir el próximo registro de un

individuo exactamente, porque nunca se conocerán los Et correspondientes.

La HP es generalmente menos importante para el estrato del núcleo y de multiplicadores que

para los productores comerciales, ya que a aquellos les interesa el BV principalmente. Sin

embargo, la selección de refugo en base a los HPMP más bajas no es inusual en estos estratos,

mientras la de reemplazo se realiza en base a EBV o DEP.

Otro ejemplo de cómo utilizar el HPMP versus el BV se puede encontrar en los caballos de

carrera. En la decisión sobre a qué caballo apostar en la carrera es útil el primero, ya que en

definitiva estaríamos apostando no solo al mérito genético del animal, sino también a su

ambiente permanente, su entrenamiento.

Sin embargo, si lo que estamos decidiendo es la compra como reproductor de un caballo

retirado de la carrera, la información más útil sería el EBV o DEP pues estos determinarán su

éxito como padre.

EL MODELO GENÉTICO Y LOS CARACTERES UMBRAL

Los caracteres umbral fueron definidos como caracteres poligénicos que no son continuos

en su expresión, sino que exhiben fenotipos categóricos.

Sin embargo, todos los valores descriptos en la fórmula (P=µ+BV+VCG+E) para éstos

caracteres sí se distribuyen continuamente, es decir los animales pueden diferir en estos valores

por muy pequeños incrementos.

Un ejemplo de carácter umbral es la fertilidad (como una medida del éxito o fallo para la

concepción), está influenciada por muchos genes, y es por lo tanto un carácter poligénico, pero

con solo dos P: preñada o vacía.

Subyacente a la expresión fenotípica de la ocurrencia de la concepción y del parto, existe una

distribución normal que traduce la aptitud de la vaca para ser fértil y producir una cría, que

presumiblemente tendrá influencia de un gran número de genes y de E. En estas circunstancias,

las hembras con aptitud superior a determinado umbral van a parir, y las que tienen aptitud

inferior a ese umbral no van a parir. Este modelo, conocido como modelo umbral, se utiliza para

analizar datos con expresiones discontinuas.

En la figura que sigue todos los animales a la izquierda del umbral (T) fallan en la concepción,

y todos aquellos a la derecha del umbral conciben.

De esta manera se puede aplicar el modelo genético para caracteres cuantitativos a los

caracteres umbral. Podemos expresar EBV, DEP, HPMP, etc. para estos caracteres en la escala

subyacente misma o en escalas continuas relacionadas que puedan ser más fáciles de entender.



PARÁMETROS POBLACIONES

Las diferencias entre individuos. Heredabilidad y repetibilidad.

Exceptuando µ, todos los elementos del modelo para caracteres cuantitativos son

considerados valores. El término valor se refiere a cualquier medida aplicada a un individuo con

respecto a una población. El P, G, BV y HP son todos valores que describen una característica de

un animal individual para un carácter específico.

El objetivo es seleccionar animales con G más elevado para el o los caracteres de interés,

pero si en una población todos los animales tuviesen igual G no podría haber cambios genéticos

en la progenie resultante, entonces no habría progreso genético. Si por el contrario hubiese

mucha variabilidad en los candidatos a selección, el progreso podría ser grande.

Es importante conocer no solamente los valores individuales, sino la variabilidad genética del

carácter, es decir el grado en que los individuos difieren unos de otros en la población. La medida

matemática para medir esta variabilidad es la varianza (σ2), es decir el promedio de la desviación

de la media al cuadrado.

Las varianzas de los fenotipos, son el grado en que los individuos difieren en sus P y es

conocida como varianza fenotípica (𝜎𝑃2), es un número que se puede estimar fácilmente (revisar

en bioestadística) para cualquier carácter para el que se disponga de un número razonable de

observaciones (valores de P).

La varianza fenotípica puede descomponerse en varianzas de diferentes orígenes, basado en

los conocimientos de los componentes de P= G (A+D+I)+ E (Ep+Et).

De hecho para cada componente de P existe un componente de 𝜎𝑃2. Es decir:

𝛔𝐏𝟐 = 𝛔𝐀

𝟐 + 𝛔𝐃𝟐 + 𝛔𝐈

𝟐 + 𝛔𝐄𝟐

Donde 𝜎𝐴2 es la varianza de los valores de cría o aditivos, 𝜎𝐷

2 es la varianza de las desviaciones

dominantes, 𝜎𝐼2 es la varianza de las desviaciones que se deben a interacciones epistáticas y 𝜎𝐸

2

es la varianza de las desviaciones no genéticas o ambientales.

Como los BV representan el efecto aditivo de los genes, 𝜎𝐴2 se denomina varianza genética

aditiva. En cambio, 𝜎𝐷2 y 𝜎𝐼

2 son componentes de la varianza genética no aditiva. La suma de los

tres primeros componentes es la varianza genética total o varianza genotípica (𝜎𝐺2), la cual mide

el grado en que los distintos individuos tienen diferentes genotipos, lo cual queda determinado

en el momento de la concepción.

El otro componente, 𝜎𝐸2, mide el grado en que los individuos difieren en todos los factores

no genéticos que han tenido influencia sobre el carácter, desde el momento de la concepción

hasta el momento en que se midió el P.

La contribución relativa de cualquiera de los componentes a la 𝜎𝑃2 es simplemente la

proporción atribuible a dicho componente.

Heredabilidad (h2)

El BV o valor aditivo es de importancia primordial en los programas de selección. Resulta por

lo tanto de interés saber cuál es la proporción de 𝜎𝑃2 atribuible a la varianza de los BV. Esta

fracción que se representa por 𝜎𝐴2/𝜎𝑃

2 y recibe el nombre de heredabilidad, ésta se indica con el

símbolo h2. Entonces:

𝒉𝟐 =𝛔𝐀

𝟐

𝛔𝐏𝟐

=𝛔𝐀

𝟐

𝛔𝐀𝟐 + 𝛔𝐃

𝟐 + 𝛔𝐈𝟐 + 𝛔𝐄

𝟐



Solo la parte aditiva se hereda de forma directa, dado que las otras componentes son

interacciones y precisarían combinaciones específicas de los genes procedentes del mismo

individuo (epistasis), o de ambos padres (epistasis y dominancia). Los valores de la h2 se

encuentran en el rango de 0 a 1.

En un extremo, si la h2 vale 1, toda la variabilidad observada sería de origen genético, de

forma que el fenotipo de los individuos sería una medida directa de su genotipo. En esta

situación la valoración genética no tendría sentido, ya que bastaría escoger como padres de la

siguiente generación a los animales con mejores fenotipos.

En el otro extremo, si la h2 vale 0, los G de los animales son todos idénticos, las diferencias

observadas se deberían al ambiente y en este caso no tendría sentido la selección.

Aunque la h2 no es específica de especies, de caracteres ni de poblaciones, existen rangos de

valores comunes en función del tipo de carácter.

Baja (<0,15): caracteres relacionados con la reproducción.

Moderada (0,15-0,40): son los valores más comunes, caracteres productivos.

Alta (>0,40): caracteres relacionados a la calidad de los productos y a las esqueléticas o

anatómicas.

Ejemplos de h2 en las distintas especies y para diversos caracteres

Especies Carácter h2

Bovinos de carne

Intervalo entre partos 0,05

Peso al nacimiento 0,40

Peso al destete 0,30

Peso al año 0,40

Peso adulto o final 0,65

Conversión alimenticia 0,40

Circunferencia escrotal 0,50

Espesor de la grasa dorsal (novillos) 0,40

Bovinos lecheros


Producción de leche 0,25

Porcentaje de grasa 0,55

Porcentaje de proteínas 0,50

Conformación de la ubre 0,20

Ubicación de los pezones 0,30

Patas traseras 0,15

Alzada 0,50

Equinos

Alzada a la cruz 0,40

Perímetro de la caña 0,45

Temperamento 0,25

Velocidad de paso 0,40

Tiempo para trotar 1 milla 0,45

Tiempo para correr 1 milla 0,35

Fuerza de tiro 0,25

Habilidad de aparte 0,12



Especies Carácter h2

Porcinos

Tamaño de camada (n° de nacidos vivos) 0,15

Destetados por camada 0,10

Peso al destete 0,10

Peso de la camada a los 21 días 0,15

Días para llegar a las 230 libras (105 kg) 0,25

Conversión alimenticia 0,35

Área de ojo de bife 0,50

Espesor de la grasa dorsal 0,50

Aves de corral

Número de huevos a los 500 días 0,25

Tamaño del huevo 0,45

Espesor de la cáscara 0,45

Incubabilidad 0,10

Viabilidad 0,10

Peso corporal 0,45

Longitud de la caña 0,50

Ancho de la pechuga 0,25

Ovinos

N° de nacidos 0,15


Peso al destete de 60 días 0,20

Peso al año 0,40

Área de ojo de bife 0,45

Peso de vellón sucio 0,40

Tipo de lana 0,35

Largo de mecha 0,50

Es importante reconocer que la h2, al ser una fracción depende del control que se tiene sobre

los E, cuanto más uniforme son estos para una población, mayor será la h2 y en consecuencia

mayor será el progreso genético por selección.

La estimación de parámetros genéticos como la h2 debe llevarse a cabo en cada población

como paso previo a la valoración genética. Dicha estimación se realiza tradicionalmente a partir

de métodos estadísticos aplicados sobre diseños adecuados, como el análisis de varianza, en el

que los grupos los forman hermanos o medios hermanos, la relación entre la producción de las

hijas y la de sus madres, o la correlación entre las performance de hermanos.

Los parientes comparten genes porque los heredan de antecesores comunes. Los cercanos

comparten una gran proporción de genes y así también comparten sus efectos independientes,

es decir, los BV de los parientes están correlacionados. Esta correlación es una función del

parentesco, la correlación entre los BV de los parientes cercanos es más alta que entre los más

lejanos.

Los procedimientos utilizados para estimar la h2 involucran la medición de la semejanza entre

parientes. En general, cuando los parientes exhiben un P similar en un carácter, este es bastante

heredable. Cuando hay un poco más de semejanza entre los P de parientes que entre los P de

individuos no emparentados, la h2 del carácter es baja.



La h2 es de importancia crítica en la selección, donde queremos elegir animales con los

mejores BV como reproductores. Para lograr esto, necesitamos buena información sobre los

candidatos a la selección, pero como la única información disponible son los P en la población,

la relación entre estos y los BV (es decir h2) es de gran importancia.

Cuando la h2 es baja, los P generalmente revelan poco sobre los BV subyacentes, y es difícil

determinar qué animales tienen los mejores BV y que por lo tanto serán los mejores

reproductores. Cuando la precisión en la predicción del BV es pobre, se espera que la tasa de

cambio genético sea lenta. Cuando la h2 es alta, ocurre lo opuesto, el P de un animal es

generalmente un buen indicador de su BV. La precisión de la selección es buena, y el cambio

genético debería ser rápido.

Cuando la información que se utiliza para tomar decisiones de selección, no se limita al P de

un individuo sino que se dispone de información de pedigrí y/o de progenie, la h2 baja no

necesariamente lleva a una precisión de selección baja. Sin embargo, ya sea que la información

provenga del propio animal o de los parientes, siguen siendo valores fenotípicos, y la relación

entre el P y el BV es importante como siempre. A igual cantidad de información, la precisión de

la selección siempre será mejor para un carácter más heredable que para un carácter menos

heredable. Y si la variabilidad genética es la misma en ambos caracteres, la tasa de cambio

genético debida a la selección será más rápida para un carácter más heredable.

La h2 también juega un rol importante en las predicciones (BV, DP y HP). Las ecuaciones

utilizadas en la predicción de estos valores son casi siempre funciones de la h2, e indica cuan

certera puede ser una predicción.

Por ejemplo, si se quiere predecir el BV de una cerda para el carácter “número de lechones

destetados”, en base al tamaño de su primera camada que resultó pequeña; la h2 para este

carácter es baja, aproximadamente 0,10. Su EBV debe estar por debajo del promedio, pero

debido a la h2 baja del carácter, sería injusto asumir que su EBV es mucho más bajo que el

promedio basándonos solamente en un solo registro fenotípico. Sería prudente abordar esta

predicción con cautela.

Por otro lado, si se quiere predecir por ejemplo, el BV para el carácter “% de grasa por litro

de leche” de una vaca que resultó bajo en su primer registro, la h2 es generalmente alta, 0,55.

Sabiendo que el P para este carácter es por lo general un buen indicador del BV subyacente, se

podría tener una predicción bastante acertada de que el EBV de la vaca para el carácter es

considerablemente menor que el promedio.

Entonces, una heredabilidad baja requiere de otros datos o registros para obtener una

estimación aceptablemente precisa, pero en caracteres con medianos a elevados valores de

heredabilidad, con pocos registros se obtienen buenos indicadores del EBV.

La h2 es igualmente importante en el manejo, ya que se tiende a seleccionar para caracteres

altamente heredables sabiendo que se puede lograr un cambio genético significativo. Debido a

que la selección es menos efectiva para caracteres de baja h2, muchas veces se elige mejorar el

P a través del manejo y no de la selección.

Por ejemplo, las tasas de crecimiento, tienden a ser bastante heredables, por lo cual son

fáciles de mejorar a través de la selección. Los caracteres de fertilidad, por el otro lado, son poco

heredables, por lo cual en general se pone menos énfasis en su mejoramiento genético,

recurriendo más bien al manejo, aportando una buena nutrición para mejorar la fertilidad.



Repetibilidad (r)

Se define repetibilidad como la correlación entre registros repetidos del mismo animal (o la

proporción de las diferencias entre animales que se repite de un registro a otro).

Es una medida de la relación entre registros repetidos (P repetidos) para un carácter en una

población. Puede ser determinada para cualquier carácter para el cual los individuos tienen más

de un registro de P. La notación para la repetibilidad es r.

Es otro parámetro poblacional al igual que el anterior (a diferencia de los “valores” que son

individuales).

Por la siguiente expresión, podemos considerar que la variación fenotípica total puede ser

descompuesta de la siguiente manera:

𝛔𝐏𝟐 = 𝛔𝐀

𝟐 + 𝛔𝐃𝟐 + 𝛔𝐄𝐏

𝟐 + 𝛔𝐄𝐓𝟐

y la proporción de la variación que se repite de un registro a otro será 𝜎𝐴2 + 𝜎𝐷

2 + 𝜎𝐸𝑃2 por lo que

la repetibilidad puede ser definida como:

𝒓 =𝛔𝐀

𝟐 + 𝛔𝐃𝟐 + 𝛔𝐄𝐏

𝟐

𝛔𝐀𝟐 + 𝛔𝐃

𝟐 + 𝛔𝐄𝐏𝟐 + 𝛔𝐄𝐓

𝟐

Se torna evidente que la r representa el límite superior de la h2, esto es h2≤ r, siendo las dos

tanto más próximas cuanto menor fuera la importancia de σD2 y σEP

2 . Se mide de 0 a 1.

Se definió el ambiente permanente (Ep) como la parte no genética de un individuo que se

repite en todos sus registros. Así, un mismo individuo aportará a todos sus datos dos efectos, su

G y su Ep. Por ejemplo, la producción de leche de una vaca en una lactancia, el resultado de una

prueba deportiva de un caballo, el tamaño de camada de una cerda o el peso de vellón de un

ovino.

Existe una segunda e igualmente útil definición de r: es una medida de la relación entre un

solo registro de P y la HP para un carácter en una población.

Cuando r es alta, podemos decir que un solo registro de P en los animales, es en promedio,

un buen indicador de su HP. Cuando r es baja, un solo P nos dice poco sobre su HP.

Ambas definiciones de r (1) correlación entre registros repetidos y (2) la relación entre un

solo registro de P y la HP, sugieren que en términos matemáticos la r es un tipo de correlación.

Y de hecho lo es. En la mayoría de los casos, también es el cuadrado de la correlación entre un

solo registro de P y la HP para un carácter en una población. Matemáticamente las dos

definiciones de r son:

r = rP1, P2

y (usualmente)

r= r2P, HP

Donde 1 y 2 se refieren a dos registros diferentes de un mismo individuo para un mismo

carácter.

Al igual que la h2 los caracteres varían:

r baja (menor de 0,20).

r moderada (0,20 a 0,40).

r alta (mayor de 0,40).



Ejemplos para distintos caracteres según especie se pueden encontrar a continuación:

Especie Carácter r

Bovinos de carne

Fecha de parto( carácter de la madre) 0,35

Peso al nacimiento (carácter de la madre) 0,20

Peso al destete(carácter de la madre) 0,40

Bovinos lecheros

Servicios por concepción 0,15


Producción de leche 0,50

Equinos

Tiempo para ¼ de milla 0,32

Tiempo para 1 milla (carreras) 0,57

Tiempo para 1 milla (trotadores) 0,39

Cerdos

Tamaño de la camada 0,15

Número de lechones destetados 0,10


Aves de corral

Peso del huevo 0,90

Forma del huevo 0,95

Espesor de la cáscara 0,65

Ovinos

Número de nacidos 0,15

Peso de vellón sucio 0,40

Tipo de lana 0,60

Largo de mecha 0,60

Como la h2, la r es una medida poblacional, una característica de un carácter en una

población, por lo tanto no es un valor a ser asociado con un individuo. Hablamos de la r para P

en la carrera en caballos o la r de la ubicación en las competencias en perros, pero es una

incorrecta utilización del término, hablar de la r particular de un caballo para el P en la carrera o

de la r particular de un perro para la ubicación en las competencias. La r no es fija, varía de

población en población y de ambiente en ambiente.

El conocimiento de la r de un carácter puede ser útil para tomar decisiones de refugo. Por

ejemplo, para refugar las vacas menos productivas en un tambo, examinando los registros de

las que han completado su primera lactación se puede confeccionar una lista de los

rendimientos y refugar las inferiores.

Un enfoque más objetivo sería calcular las predicciones para la HP para el rendimiento de

leche para cada vaca y refugar en base de la HPMP. El cálculo de la HPMP considera la r de cada

carácter.

Al igual que la h2 es necesaria para predecir BV, la r es necesaria para predecir HP. De hecho,

la r se necesita para cualquier cálculo de predicción en el cual se involucren registros repetidos.

La razón para esto es que cuando un individuo tiene registros repetidos que están

correlacionados (es decir r>0), cada registro no es independiente. Cuanto más alta la r, menor

es el valor predictivo de cada registro adicional en un individuo. Por lo tanto, la r es necesaria

para ponderar correctamente las contribuciones de cada registro repetido.



Correlaciones

Frecuentemente es necesario conocer cómo dos caracteres o dos valores varían juntos. En

una palabra interesa la covariación. Por ejemplo, un productor porcino podría querer saber si la

ganancia de peso diaria está relacionada con la conversión alimenticia.

Existen diversas medidas estadísticas que permiten cuantificar el grado de asociación entre

variables (revisar en bioestadística).

Covarianza, mide la tendencia de dos variables a variar conjuntamente.

Matemáticamente [Cov (X, Y)] es la media de los productos de los desvíos estándar de

cada una de las variables en relación a su media. Las unidades de medida son las

correspondientes al carácter. Su interpretación es difícil porque puede variar entre -∞

y +∞.

Coeficiente de correlación, es la covarianza estandarizada (rxy) y mide el grado y

dirección de asociación entre las dos variables, no tiene unidades de medida y puede

variar de -1 a +1. No implica relación causa-efecto, solo que las variables están

asociadas.

Coeficiente de regresión, será revisado en “Predicciones genéticas”.

Un tercer parámetro poblacional lo constituyen las correlaciones entre caracteres en una

población y esto es importante ya que la selección para un carácter raramente afecta solamente

a este, usualmente otros son afectados también por lo que el cambio genético se produce en

ambos (respuesta correlacionada a la selección).

La respuesta correlacionada a la selección es causada por varios mecanismos genéticos, uno

de ellos es el ligamiento, por el cual éstos tienden a permanecer juntos durante los procesos de

entrecruzamiento y segregación.

La selección para un carácter puede aumentar la frecuencia de alelos que influencian ese

carácter y también aumenta la frecuencia de alelos ligados, aunque no para siempre, ya que en

algún momento la recombinación rompe el ligamiento, por lo cual, este es una causa temporaria

de la respuesta correlacionada a la selección.

La principal causa de la respuesta correlacionada es la pleitropía. Se dice que un gen tiene

efecto pleitrópico cuando afecta a más de un carácter. Un ejemplo es el gen halotano en cerdos,

el cual causa un incremento en el rendimiento magro y eficiencia alimentaria, pero también

produce un descenso en el tamaño de la camada, la tasa de supervivencia y la calidad de carne

en porcinos. El gen HYPP en caballos es también pleitrópico, causando el incremento de la

musculatura y a su vez un descenso en la supervivencia.

Los caracteres poligénicos relacionados están probablemente influenciados por muchos

genes con efectos pleitrópicos. En la siguiente figura se encuentran ilustrados

esquemáticamente los genes que afectan dos caracteres poligénicos, X e Y. Muchos genes

influencian solo un carácter u otro, pero un número importante de genes afectan ambos

caracteres.



Los caracteres de crecimiento son un ejemplo clásico de pleitropía. En muchas especies se

mide la tasa de crecimiento, usualmente desde el nacimiento al destete, y a menudo a una edad

posterior como el peso adulto. Hay algunos genes que afectan la tasa de crecimiento durante

estados específicos en la vida del animal pero también hay genes que afectan el crecimiento en

general, llamados “genes de crecimiento”. Estos tienen efectos pleitrópicos en dos o más

caracteres de crecimiento y, como resultado, estos están genéticamente correlacionados y así

la selección para uno causa una respuesta correlacionada en otros.

Correlaciones genéticas

Desde una perspectiva estadística, la respuesta correlacionada a la selección resulta de las

correlaciones genéticas entre caracteres. La correlación genética (𝑟𝐵𝑉𝑥,𝐵𝑉𝑦) es una medida de la

relación entre los BV para un carácter y los BV para otro. Esta es una buena definición, pero

ahora podemos sumarle un significado biológico. Una correlación genética mide la importancia

relativa de los efectos pleitrópicos (y, temporariamente, los efectos del ligamiento) en dos

caracteres. Las correlaciones pueden ser:

Positiva: al seleccionar para mejorar un carácter se mejora automáticamente el otro.

Por ejemplo, eficiencia de conversión - velocidad de crecimiento.

Negativa: al mejorar un carácter en el sentido deseado, se desmejora otro. Por

ejemplo al disminuir en exceso el espesor de grasa dorsal en el cerdo, disminuye

también el tamaño testicular.

Se expresa en forma de índice, es decir de -1 a 1. Se las puede clasificar como:

De 0,7 a 1,0, fuertemente correlacionados

De 0,35 a 0,7, correlación intermedia

Si es de 0 a 0,35, levemente correlacionados

Ejemplos

La correlación genética entre el largo de la quilla y peso corporal en pavos es estimada en

0,5. Esta correlación, bastante alta, se debe a que ambos caracteres son medidas del tamaño

corporal. Los genes que incrementan el largo de la quilla es probable que tengan efectos

pleitrópicos similares en el peso corporal. La selección para incrementar el largo de la quilla

incrementará consecuentemente el peso corporal y viceversa. En contraste, la correlación

genética entre peso corporal y el número de huevos en pavos es mucho menor

(aproximadamente 0,05). Estos caracteres son muy diferentes y no se espera que muchos genes



afecten a ambos a la vez. Así pues la selección para peso corporal debería tener poca influencia

en el número de huevos.

Un ejemplo de correlación genética negativa es aquella entre litros de leche y el porcentaje

de grasa butirosa en vacas lecheras, estimada en -0,3. Hay una correlación en los genes que

incrementan los litros de leche y el contenido de agua en la leche, con lo cual se produce una

disminución en el contenido de grasa (%). Así, la selección para incrementar la producción

disminuirá el porcentaje de grasa de leche.

Algunas correlaciones genéticas son negativas solo por la forma en la que se miden los

caracteres. Por ejemplo, la correlación genética entre el tiempo (en días) para llegar a los 100 kg

y la conversión alimenticia (alimento requerido por unidad de ganancia) en cerdos se cree que

es de +0,7, entonces cuanto menor es el número de días, mejor la eficiencia. Al seleccionar para

disminuir los días para alcanzar los 100 kg obtenemos un descenso en la cantidad de alimento

por kg ganado. La correlación entre estos dos caracteres es positiva.

Sin embargo, si expresamos la tasa de crecimiento en términos de peso por día de edad en

vez de días para alcanzar los 100 kg, la correlación entre esta medida alternativa y la conversión

alimenticia es negativa (-0,7). La selección para incrementar el peso por día de edad causa un

descenso en la cantidad de alimento requerido por kg ganado.

Correlaciones fenotípicas

Las correlaciones genéticas a menudo son confundidas con las correlaciones fenotípicas

(𝒓𝒑𝒙,𝒑𝒚)). Esta es una medida de la fuerza de la relación entre el P en un carácter y el P en otro.

Las correlaciones genéticas y fenotípicas entre dos caracteres a menudo son similares, pero

no siempre. Una estimación típica de correlación genética entre peso al nacimiento y peso al

año en ganado de carne es 0,7. Ambos son caracteres de crecimiento, entonces algunos de los

genes que causan crecimiento prenatal más rápido (pesos al nacer mayores) también causan

crecimiento postnatal rápido (pesos al año mayores).

Pero la correlación fenotípica entre estos caracteres es de solo 0,35. Los terneros más

pesados al nacimiento tienden a ser más pesados al año de edad, la correlación fenotípica entre

estos no es tan fuerte como la genética.

Igualmente, la correlación genética entre peso al destete y peso postdestete en ganado de

carne se piensa que es 0,3. Nuevamente, ambos son caracteres de crecimiento, entonces se

espera pleitropía, aun así la correlación fenotípica es de 0,1 aproximadamente. Los terneros más

pesados al destete tienden a tener un crecimiento más acelerado luego del destete, pero como

en el caso de peso al nacimiento y peso al año, la correlación fenotípica entre esos caracteres

no es tan fuerte como la genotípica. ¿Qué causa esta diferencia?

Correlación ambiental

Para comprender esa diferencia se debe describir primeramente la correlación ambiental

(𝑟𝐸𝑥,𝐸𝑌). Es una medida de la correlación entre los efectos ambientales en un carácter y en otro

carácter. La correlación ambiental entre peso al nacimiento y peso al año en ganado de carne es

aproximadamente 0,1. Esto sugiere que la correlación escasa entre el ambiente prenatal y el

postnatal es positiva pero escasa. El ambiente experimentado por un ternero antes de nacer

tiene poco que ver con el ambiente que experimentará desde el nacimiento hasta el año de vida.

Así como los P están compuestos por BV y E, las correlaciones fenotípicas entre caracteres

son funciones de las correlaciones genéticas y ambientales. La correlación genética fuerte (0,7)



entre peso al nacimiento y peso al año combinados con la correlación ambiental débil (0,1) entre

caracteres resulta en una correlación fenotípica general que es positiva pero moderada (0,35).

Es útil pensar en las correlaciones genéticas y ambientales entre dos caracteres como las

relaciones funcionales entre ellas. Piense en la relación observada entre caracteres, como la

correlación fenotípica, como el resultado neto de la genética subyacente y las relaciones

ambientales. Interesantemente la correlación fenotípica es siempre intermedia a las

correlaciones genéticas y ambientales, raramente es el promedio de las dos, pero siempre se

encuentra en algún punto intermedio entre ellas.

Las estimaciones típicas de las correlaciones genéticas, fenotípicas y ambientales para una

pequeña muestra de caracteres en varias especies están listadas en la tabla que sigue. Las

estimaciones de muchas otras correlaciones pueden ser encontradas en publicaciones

científicas, mientras algunas correlaciones, por una razón u otra nunca han sido estimadas.

Estimaciones de correlaciones genéticas (G) fenotípicas (F) y ambientales (E) para algunos

caracteres en diferentes especies.

Correlaciones

Especie Carácter Peso al

destete

Ganancia

postdestete Peso al año

Bovinos

carniceros

Peso al nacimiento

G 0,60 0,55 0,70

P 0,40 0,30 0,35

E 0,30 0,05 0,10

Peso al destete

G 0,30 0,80

P 0,10 0,65

E 0,50 0,50

Ganancia postdestete

G 0,85

P 0,75

E 0,70

Grasa Leche % grasa

Bovinos

lecheros

Leche

G 0,45 0,80 -0,50

P 0,75 0,90 -0,30

E 0,85 0,95 -0,20

Grasa

G 0,60 0,55

P 0,85 0,40

E 0,90 0,25

% grasa

G -0,15

P -0,10

E -0,05

Peso/día

de edad Conversión

Espesor de

grasa

Cerdos Días a los 100 kg

G -1 0,70 -0,25

P -1 0,50 -0,30

E -1 0,40 -0,40

Peso/día de edad G -0,70 0,25



P -0,50 0,30

E -0,40 0,40

Conversión

G 0,30

P 0,05

E -0,15

Largo del

tarso Largo de quilla

Profundidad de

cuerpo

Pavos Nº de huevos

G 0 0,05 0,25

P 0 0 -0,10

E 0 0 -0,25

Pavos

Largo del tarso

G 0,75 0,40

P 0,30 0,30

E 0,10 0,25

Largo de quilla

G 0,55

P 0,45

E 0,40

Ganancia

posdetete Peso de vellón sucio

Longitud de

mecha

Ovinos

Peso destete

G 0,55 0,05 -0,15

P 0,30 0,30 0

E 0,20 0,45 0,10

Ganancia posdetete

G 0,15 -0,20

P 0,20 0

E 0,25 0,15

Peso de vellón sucio

G 0,35

P 0,35

E 0,40

Las correlaciones entre caracteres son medidas poblacionales, reflejan la relación entre

caracteres en una población, y como tal, no deberían ser referidas en el contexto de un solo

animal.

Las correlaciones entre caracteres no son fijas, varían dependiendo de la población. Por

ejemplo la correlación fenotípica entre la producción de leche y la fertilidad podría ser bastante

diferente entre dos razas diferentes, incluso si las dos se desempeñan en el mismo ambiente.

Esto es debido a que las dos razas son poblaciones genéticas diferentes, es decir los potenciales

genéticos para ambos caracteres podrían no ser los mismos para cada raza ya que frecuencias

génicas que los afectan son diferentes.

El ambiente también puede afectar las correlaciones. En un ambiente nutricionalmente muy

bueno, la correlación fenotípica entre la producción de leche y la fertilidad en el ganado de carne

es cercana a cero, probablemente incluso un poco positiva. Las vacas que producen mucha leche

son tan fértiles como las que producen poca leche. Sin embargo en un ambiente

nutricionalmente pobre, esta correlación es decididamente negativa. La baja condición corporal

en las vacas muy lecheras ocasionada por el ambiente nutricional adverso igualmente afecta su

producción.



Clasificación de las correlaciones

Una correlación entre caracteres puede ser clasificada en muchas formas.

Por la fuerza: fuerte o débil.

Por su signo: positiva o negativa. Ésta es estrictamente una consideración matemática y

generalmente dependen de cómo se miden los caracteres (por ejemplo pesos por día

de edad vs. días hasta las 100 kg).

Favorables y desfavorables: no es lo mismo que la anterior (por su signo). Las

correlaciones positivas pueden ser favorables o desfavorables, igual que las

correlaciones negativas. Por ejemplo, la correlación fenotípica positiva entre peso al

destete y peso de vellón sucio en las ovejas es considerada favorable. Los corderos que

crecen más rápido no solo proveen más carne sino más lana también. En contraste, la

correlación genética y fenotípica entre peso al nacimiento y peso al año en ganado de

carne es considerada desfavorable. Los pesos al año más altos son usualmente

deseables, pero los pesos al nacimiento no, porque llevan a la dificultad al parto

(distocia).

De acuerdo a la utilidad: útil o no. Por ejemplo, la correlación genética entre la

circunferencia escrotal y la edad a la pubertad en bovinos es altamente negativa. Los

toros con testículos más grandes al año de edad llegan a la pubertad antes y también

sus parientes hembras. Es difícil decir si la correlación es favorable o desfavorable. La

pubertad más temprana es valorable en muchos casos, pero a menos que haya un

mercado para testículos de ternero, hay poco valor para una circunferencia escrotal

grande. La correlación genética entre la circunferencia escrotal y la edad a la pubertad

es extremadamente útil. Nos permite mejorar la edad a la pubertad, un carácter difícil

de medir, seleccionando para la circunferencia escrotal, un carácter fácil de medir. Un

ejemplo de una correlación que no es útil podría ser la correlación fenotípica entre tasa

de crecimiento y el largo de la oreja en ganado de origen europeo. Los terneros con

orejas más largas parecen crecer más rápido que los terneros con orejas más cortas,

pero debido a que la tasa de crecimiento puede ser medida mucho más precisamente

pesando los animales que comparando el largo de las orejas, la correlación, a pesar de

ser interesante de observar, no es muy útil.

Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE · Introducción a la Producción Animal - FCV -...

Documents

Transcript of Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE · Introducción a la Producción Animal - FCV -...