FEROMONAS DE ALARMA: Orden Familia

Gnero

Especie mellifcra

Himenoptera

Apidae

Apis

Compuesto Acetato de iso-pencilo Acetato de n-butilo Acetato de n-hexilo 2-heptanona 2-nonanol Acetam de iso-pentilo 2heptanona 2-nonanona 2-nonanol 2-heptanol Citral 3-ocranona 4-metil-3-heptanona Acido frmico 4-metil-2-hexanona 4,6 dimetil-4-octen-3-ona 6-metilsalicilato de metilo 4-mecil3nonanona 2-butil-2-octenal o-aminoacetofenona (E)2-hexenal

Apidae

Apis Trigona

cerana mexicana

Formididae

Trigona Myrmica Pogonomyrmex Formita Dolichoderus Manica Gnamptogenys Hypoclinea Oecophylla Mycocepurus Crematogaster Megoura

Homopcera

Aphididae

subterranea americana barbarus polyctena c1arki hunceri pleurodon bidens Jonginoda goeldii africana viciae

-pineno -pineno (E)- -farneseno (E)-2-hexenal (E)-2-hexcnal

Hemiptera

Pyrrhocoridae Acamhosomidae

Dysdercus Elasmucha

incerncdius grisea

Las feromonas son compuestos qumicos que los animales emiten para comunicarse con miembros de su misma especie. Se producen diferentes tipos de feromonas, dependiendo el estmulo Feromonas de alarma - El "Olor del Miedo" Algunos animales le comunican a los otros miembros de su especie, que existe algn peligro inminente, para ello utilizan las feromonas de alarma Las feromonas emitidas por un individuo van a orientar y/o modificar los comportamientos de los individuos de una misma especie, incluyendo los del individuo emisor. Se usan para marcar territorio, tal y como lo hacen los perros, los gatos y los grandes felinos, al orinar en el terreno donde viven Se utilizan para agregar a otros miembros de la misma especie, tal y como hacen las hormigascuando encuentran una fuente alimenticia, segregan un compuesto qumico (feromona) que puede ser percibido por otros miembros y rpidamente estos llegan a la fuente de alimento (feromona de pista) En las abejas, por ejemplo, las feromonas influyen de manera determinante la armona social de la colonia. En efecto, la reina segrega mediante sus glndulas maxilares y algunas glndulas abdominales unaferomona comnmente llamada jalea real. Esta sustancia impide el desarrollo de los ovarios de las obreras y permite sostener en estas ltimas comportamientos especficos de su casta. Impide tambin la construccin de otras clulas de la reina. Cuando la reina envejece, la secrecin de jalea real disminuye determinando el fin del dominio sobre las obreras, quienes entonces abandonan a la reina. Trofalaxis

Feromonas territoriales

Feromonas de agregacin o congregacin

Trofalaxis la hormiga asitica australiana O. smaragdina, Tailandia. Trofalaxis o trofalaxia, es el mecanismo mediante el cual las abejas, hormigas u otrosinsectos sociales alimentan unos a otros o transfieren feromonas. Esto es una alimentacin de boca en boca, en el cual los aparatos bucalesde los insectos entran en contacto y traspasan entre ellas nutrientes o sustancias de reconociemiento como las feromonas. Puede tener lugar entre dos adultos o entre adulto y larva. Las termitas transmiten bacterias y protozoosintestinales necesarios para la digestin de la madera por un tipo de trofalaxis de ano a boca.

Aunque menos estudiada, tambin la trofalaxia o transferencia de alimento boca a boca, se presenta como un comportamiento fcilmente observable dentro de las colmenas de abejas. Mediante la trofalaxia, el nctar, puede transferirse directamente a un gran nmero de miembros. Incluso se ha postulado que la presencia de estos contactos es un indicador del grado de sociabilidad dentro de los insectos sociales. Sin embargo, su valor funcional en el contexto recolector fue escasamente analizado. Durante la recoleccin de nctar la trofalaxia funciona como un nexo entre la obtencin de alimento en el exterior y su posterior procesamiento en la colmena, situacin que requiere de una ajustada coordinacin entre los individuos involucrados. Si bien estas transferencias ocurren, en general, entre individuos recolectores que entregan alimento y otros que lo reciben para su posterior procesamiento o almacenamiento, stos tambin pueden ocurrir slo entre abejas recolectoras.

El comportamiento social de las abejas se regula hormonalmente Una feromona retrasa la maduracin de las recolectoras para optimizar el funcionamiento de la colonia Un equipo internacional de investigadores ha descubierto que una feromona que slo tienen las abejas maduras es capaz de retrasar hasta dos semanas la maduracin completa de las abejas ms jvenes, en funcin de los cambios del entorno. De esta forma, si hay suficientes abejas recolectoras en una colmena, el desarrollo de las abejas ms jvenes se retrasa por la accin de esta hormona de inhibicin. El descubrimiento demuestra que la organizacin social propicia que las abejas respondan a los cambios del conjunto de la colonia y que las hormonas son las que regulan el comportamiento social de las abejas. Por Marta Morales.

Un equipo de investigadores del Institut Nacional de la Recherche Agronomique (INRA) de Francia, en colaboracin con investigadores americanos y canadienses, ha descubierto cmo las abejas recolectoras pueden influir hormonalmente en las abejas ms jvenes, hasta el punto de retrasar el momento de madurez que implica el comienzo de la recoleccin de nctar en este tipo de insectos. Mediante este trabajo, los cientficos han conseguido determinar la primera feromona de abeja recolectora que regula la maduracin del comportamiento de las jvenes abejas. Los resultados han sido publicados en Proceedings of the National Academy of Science. El INRA ha elaborado asimismo un comunicado sobre el descubrimiento. Las feromonas son sustancias qumicas producidas por los animales, susceptibles de modificar el comportamiento o la fisiologa de sus congneres. Desde esta perspectiva, las feromonas se dividen en dos categoras: incitadoras o modificadoras. Las feromonas incitadoras influyen en el comportamiento con un efecto inmediato. Son las ms conocidas, ya que ms de cien ya han sido identificadas por los cientficos. En este caso, por ejemplo, las feromonas sexuales intervienen en los procesos de apareamiento de numerosos insectos. Feromonas modificadoras Las feromonas modificadoras intervienen en la fisiologa del animal, por lo que tienen un efecto menos inmediato y visible. La funcin principal de estas feromonas es la de coordinar el desarrollo fisiolgico y de comportamiento de un grupo de individuos. Los efectos de su accin tienen lugar en un plazo de tiempo ms largo, por lo que resultan difciles de determinar. De este tipo de feromonas hay identificadas en la actualidad slo cuatro, dos de las cuales se han estudiado en abejas: la feromona de la reina, situada en las glndulas de sus mandbulas (QMP o Queen Mandibular Pheromone), y la feromona larvaria, que induce a las abejas obreras a cuidar los huevos de la abeja reina (BP o Brood Pheromone). Se ha demostrado que estas dos feromonas juegan un papel en la regulacin del trabajo de las obreras. En el caso de las abejas, la divisin de tareas dentro de las colonias (obreras, nodrizas, recolectoras, reina) es bien conocida. Pero el modo de funcionamiento de este reparto de tareas no lo es tanto. Adems, el reparto del trabajo de las abejas no es rgido y se adapta a los cambios en el entorno social. Feromona que determina la maduracin El trabajo realizado por este equipo francs encabezado por Yves Le Conte fue iniciado en 1998 y ha permitido descifrar una parte del funcionamiento de la regulacin social del trabajo de las abejas, que hasta ahora no haba sido objeto de observaciones ni de teoras. El equipo y sus colaboradores han identificado una nueva feromona modificadora denominada EO (de Ethyl Olate o etilo de cido oleico), producida por las abejas de ms edad del panal. Los investigadores han demostrado que esta feromona juega un papel fundamental en la maduracin de los comportamientos de las abejas jvenes: la EO es un inhibidor qumico que retrasa el momento en que las abejas comienza su etapa recolectora, momento que est vinculado a su maduracin. El proceso de libacin de las abejas ms jvenes es una de las claves del mecanismo de auto-organizacin del panal y responde a las necesidades de la colonia. Este descubrimiento demuestra que la organizacin social propicia que las abejas respondan a los cambios correspondientes al conjunto de la colonia. As, si la estructura temporal de la colonia cambia, el comportamiento de las abejas ms jvenes se ver modificado para responder a este cambio. Por ejemplo, si hay suficientes abejas recolectoras en la colmena, el desarrollo de las abejas ms jvenes se retrasar por la accin de esta hormona de inhibicin. Si, por el contrario, en las colonias hay pocas abejas que liben el nctar, las abejas ms jvenes

comenzarn a libar casi dos semanas antes que en condiciones habituales. De boca en boca La feromona EO se transmite por medio de la trofalaxia o transferencia del alimento de boca en boca. Mediante la trofalaxia, el nctar puede transferirse directamente a un gran nmero de miembros, por lo que incluso se ha postulado que la presencia de estos contactos es un indicador del grado de sociabilidad de estos insectos. Durante la recoleccin del nctar, la trofalaxia funciona como un nexo entre la obtencin de alimento en el exterior, y su posterior procesamiento en la colmena, para lo que se requiere una enorme coordinacin entre las abejas de la comunidad. Este descubrimiento se encuentra en la base de la comprensin de los mecanismos que generan la regulacin social de las colonias de abejas. Los investigadores han demostrado la capacidad de las abejas recolectoras para sintetizar esta hormona. En la actualidad, el reto est en localizar la glndula que la segrega. El conocimiento de las hormonas implicadas en la regulacin social de las abejas servira para optimizar las producciones de miel. Asimismo, constituye una nueva contribucin a la sociobiologa, disciplina que estudia las bases biolgicas del comportamiento social de animales gregarios integrando conocimientos de neurobiologa, etologa (el estudio de los patrones de comportamiento de los organismos en la naturaleza), ecologa (el estudio de las relaciones que se dan entre los organismos y su entorno) y la gentica. LAS SOCIEDADES SUPERIORES DE INSECTOS Constituyen una de las sociedades animales ms antiguas conocidas. Presentan formas de organizacin social muy sofisticadas (rgida divisin del trabajo -> existencia de distintos tipos de individuos muy diferenciados), propio sistema de comuniacin, construcciones colectivas complejas y sofisticadas. Son sociedades estticas, no existen mrgenes significativos de variacin el el comportamiento de los individuos. Lo social es morfolgico y la diferenciacin de papeles sociales esta acoplada a la diferenciacin biolgica de los individuos. Su similitud con las sociedades humanas se basa en: divisin del trabajo, jerarqua, reparto de los individuos en clases, construcciones colectivas, nuevo ejambre cuando la poblacin se hace superabundante en un lugar dado, equilibrio cualitativo y cuantitativo de las poblaciones por autoregulacin. Las sociedades de insectos se basan en lo automtico y lo orgnico y las de los vertebrados estn basadas en lo psquico. Se han presentado como ejemplificacin aberrante de a dnde puede conducir la rigidificacin perfeccionante de las organizaciones sociales.

Las comunidades de insectos generan sus propios estados policiales La coercin favorece la cooperacin entre las abejas y las hormigas Cuando los intereses de una comunidad de insectos chocan con los de los individuos, se genera un desacuerdo que se soluciona con la opresin. El estado policial de estas colonias no slo se refleja en la destruccin de huevos que no son de la reina, sino que puede verse tambin en otras acciones. La coercin es por lo tanto un instrumento que favorece la cooperacin en las sociedades de insectos. Estos estudios desvelan as que los estados policiales no son exclusivos del ser humano. Por Yaiza Martnez.

Abejas polinizando una orqudea. Costa Rica Diferentes investigaciones han descubierto que ciertas colonias de insectos generan sus propios estados policiales, en un intento de salvaguardar la transferencia correcta de informacin gentica, que se deposita enteramente en la reina. En estas colonias, el reparto de papeles parece completamente rgido y jerarquizado, informa la revista Science. El ltimo estudio acerca de esta jerarqua predominante en ciertas colonias de insectos ha sido realizado por Tom Wenseleers, un bilogo del Institute for Advanced Study de Berlin. Wenseleers ha analizado la competencia de algunas avispas obreras con la avispa reina en la puesta de huevos dentro de los nidos de avispas de rbol. Esta competencia supone un crimen contra el grupo. De hecho, si una avispa de rbol es sorprendida tratando de introducir sus propios huevos en nidos vacos, es castigada por sus propias compaeras, que intentan echarla e incluso picarle. Wenseleers ha descubierto estos comportamientos gracias a una serie de imgenes en blanco y negro obtenidas con cmaras infrarrojas introducidas en los avisperos. Abejas agresivas Estas acciones punitivas entre insectos fueron divulgadas por primera vez en 1989, y desde entonces se han encontrado ejemplos en otras 15 especies, cinco de ellas documentadas en 2004. Gracias a estos estudios se ha descubierto que las reinas de varios tipos de insectos realizan otro tipo de acciones punitivas, como matar a los huevos ilcitos, aunque sean parientes suyos. Todas estas investigaciones cambian la visin que se tena acerca de las comunidades de insectos como grupos altruistas, con trabajadores que se esfuerzan por el bien comn. Ahora, los grupos sociales de insectos empiezan a verse como autnticos estados policiales fuertemente represivos. Las abejas, por ejemplo, son legalmente muy conservadoras. Segn otro estudio realizado por Francis L.W. Ratnieks, de la universidad de Sheffield, en Inglaterra, las abejas matan masivamente los huevos que no han sido puestos por su reina. El estudio se hizo dividiendo una colmena con una pantalla que separ en dos zonas el espacio en que se encontraba la abeja reina y el espacio en el que no. En este ltimo, se produjo una puesta de huevos muy prolfica, al igual que sucede cuando muere una abeja reina.

Cuando estos huevos fueron transportados por los cientficos al otro lado, stos desaparecieron casi en su totalidad en 24 horas. Las obreras de la abeja reina saban por el olor qu huevos no pertenecan a su colonia.

Hormigas selectivas En el caso de las hormigas, la investigadora Patrizia DEttorre se centr en el estudio de un tipo de ellas, la Pachycondyla de Brasil que vive en los agujeros de los rboles y en las vainas del cacao. DEttorre, en colaboracin con Ratnieks y Jrgen Heinze, de la universidad de Regensburg, en Alemania, realiz un experimento similar al que hiciera Ratnieks con las abejas. En cajas de plstico introdujeron varias colonias de hormigas con alimentos. Furtivamente, metieron adems en las cajas huevos de otra comunidad de hormigas, uno cada vez hasta 300, para poder controlar la reaccin de estos insectos. En total, las hormigas mataron hasta el 90% de los huevos extraos, un 70% ms que en el caso de los huevos de la reina. Los investigadores, que publicaron su estudio en la revista Proceedings of the Royal Society of London, han demostrado as que las hormigas tambin aplican un rgimen policial en sus colonias, al igual que las abejas y las avispas. Coercin protectora de la comunidad Para estudiar a las avispas, Wenseleers, que tambin ha trabajado en colaboracin con Ratnieks en esta investigacin, anestesi a ocho colonias de Dolichovespula sylvestris para introducir en ellas el minsculo equipo de cmaras fotogrficas. Asimismo, cada centena de avispas fue etiquetada para no perder de vista sus movimientos. Se comprob que el 91% de los huevos extraos fueron destruidos en un solo da. Pero el estado policial de los insectos no slo se refleja en la destruccin de huevos que no son de la reina, sino que puede verse en otras acciones. Por ejemplo, algunas colonias de insectos producen muchas reinas, la mayora de las cuales son asesinadas por las obreras antes de que tengan una oportunidad de formar por su cuenta otra comunidad. Ratnieks explica que, en estos casos, las reinas extra intentaran esparcir sus propios genes antes que adecuarse al esquema general de la colonia, lo que podra afectar a la estabilidad del grupo. Los dramas aparecen entonces como consecuencia del choque entre los intereses individuales de los insectos y los intereses de las colonias. Segn Wenseleers, la coercin jugara por lo tanto el papel de favorecer la cooperacin en las sociedades de insectos. Estas investigaciones intensifican el estudio de las relaciones entre las sociedades humanas y las animales que pretenden profundizar y mejorar la convivencia en nuestra especie a partir del conocimiento de los comportamientos animales. Sociedades complejas por evolucin biolgica

Hormiguero en forma de tmulo de hojarasca y tierra en un bosque de Polonia. Un nivel mayor de complejidad lo tienen las sociedadesavanzadas con alto nivel de especializacin de los individuos. La naturaleza ha accedido a este nivel desde dos vas completamente distintas. La primera a travs de la evolucinpuramente biolgica de los insectos sociales evolucionados. Estos han desarrollado esta complejidad de forma paralela dos veces. Las hormigas, abejas y avispas desde el ordenHymenoptera y las termitas desde el orden Isoptera. Este tipo de organizaciones se caracteriza por presentar una fuerte interdependencia entre individuos y una especializacin en las tareas que cada uno realiza. Como ocurre con las clulas de los organismos pluricelulares ninguno de ellos puede sobrevivir fuera del colectivo. Slo algunas especies prehistricas de hormigas como las hormigas bulldog que viven en comunidades muy reducidas son bastante independientes unas de otras. Por este motivo a estas asociaciones "fuertes" de individuos se las llamasuperorganismos. Dentro de los insectos sociales tambin hay, como se ha dicho, diferentes grados de complejidad. Y de todos los grupos son las termitas y las hormigas los que alcanzan los mayores niveles de organizacin compleja. Las termitas llegan a construir edificaciones ms altas que un hombre con un intrincado sistema de ventilacin para su colonia mientras otro grupo de obreras se dedica a atender a la nueva progenie y otras a defenderse de los intrusos. Algunas hormigas del gnero Formica llegan a entrelazar los hormigueros de varias reinas en una sociedad comn tan grande que puede abarcar grandes extensiones de terreno, con lo que sus comunidades se convierten virtualmente en inmortales. En cierto sentido se asemejan a plantas que crecen a partir de una semilla, la reina de la colonia, se desarrollan y mueren con la reina no sin antes haber desperdigado sus semillas, otras reinas y znganos, para crear nuevas colonias. Algunas secuestran larvas de otras especies para que trabajen como esclavas. El gnero Atta, como muchos otros, presenta una diferencia de tamaos entre sus obreras que van desde varios centmetros hasta menos de un milmetro segn la tarea que tengan asignada en la cra del hongodel que se alimentan. Pero algunas colonias de hormigas llegan a un nivel de complejidad sorprendente. Se trata de las hormigas legionarias, vulgarmente conocidas como marabunta, las Eciton burcheli de Centroamrica. Son hormigas nmadas de incursin en enjambre. Este tipo de organizacin social es el ms elaborado dentro del mundo de las hormigas. Aprovechan races o rocas para cobijarse mientras reposan y desde ese punto realizan barridos peridicos en busca de alimento hasta que agotan los recursos de la zona. Entonces se mudan de casa. La nocin de superorganismo en ellas est ms presente que en ninguna otra especie. Para vadear pequeos riachuelos harn uso de hojas, troncos e incluso de su propio cuerpo extendindose unas con otras. Para facilitar el acceso de las soldados a la batalla las hormigas constructoras

abrirn puentes con sus cuerpos asidas unas a otras. La reina jams se mover sola, siempre escoltada por una bola permanente de hormigas a su alrededor sin dejar resquicio alguno. Las caractersticas de dicha organizacin social van ms all que las de un simple hormiguero convencional ya que las comunidades eciton se desplazan. Mientras que los hormigueros convencionales los podemos comparar a vegetales con susraces (senderos de hormigas), su tronco (hormiguero) y sus semillas (reinas y znganos) a las eciton se las puede comparar con animales. Y para ser animal hace falta una inteligencia que en los vegetales es innecesaria ya que funcionan por automatismos. Los animales al moverse han de tomar decisiones sobre si ir a tal o cual lugar. Se desconoce la manera en como las Eciton realizan la toma de decisiones conjunta pero puede que sea algo parecido a como el cerebro a partir de sus millones de neuronas entrelazadas toma las suyas. Sera algo as como una supermente o conciencia del superorganismo. El sacrificio por el bien comn es en estos seres una norma y ello se ve reflejado en el hecho de que slo una hembra frtil, la reina, propaga sus genes a las siguientes generaciones. Pero este altruismo gentico no es una generosidad total, ya que las obreras son hijas de la reina y hermanas entre s. Si bien nunca extendern sus genes ayudando a que la reina lo haga se aseguran la propagacin de una parte de ellos.

Sociedades de insectos Las sociedades de insectos se encuentran entre las ms antiguas de todas las sociedades y, junto con las modernas sociedades humanas, estn entre las ms complejas. Los insectos sociales incluyen las termitas y los himenpteros (hormigas, avispas y abejas). La mayora de las especies vivientes de abejas y avispas son solitarias, y otras muestran grados variables de sociabilidad. Es posible construir un escenario de las distintas etapas de la evolucin social mediante el anlisis de las especies que intervienen. En las especies solitarias, la hembra construye un pequeo nido, deposita sus huevos en l, lo provee de reservas alimenticias, y lo abandona para siempre. Habitualmente muere poco despus, de manera que no hay superposicin de generaciones. Entre las especies presociales o subsociales, la madre regresa para alimentar a las larvas durante cierto tiempo y la prole producida puede, posteriormente, depositar sus huevos en el mismo nido o panal. En estos casos, la colonia no es permanente, no hay divisin del trabajo y todas las hembras son frtiles. Los insectos eusociales se caracterizan por la cooperacin en el cuidado de la prole y una divisin del trabajo en la que los individuos estriles trabajan en beneficio de los que se reproducen. Todas las hormigas y las termitas y algunas especies de avispas y abejas -por ejemplo, las abejas melferas- son eusociales. En la colonia de abejas melferas (y entre otros insectos eusociales tambin), la reina es la nica forma femenina reproductora. Ella y su progenie son atendidas por obreras estriles. Una abeja que retorna de una fuente de alimento se comunica con las abejas que se encuentran dentro de la colmena. Puede realizar dos tipos de danza dentro de la colmena, en completa oscuridad: la danza circular y la danza "en ocho".

VENTAJAS ALCANZADAS POR LA VIDA SOCIAL. Segn el criterio darwinista, el xito evolutivo se alcanza cuando la adquisicin de determinadas caractersticas permite al individuo dejar mayor nmero de descendientes, podemos decir que la vida social es un xito evolutivo. Con la organizacin social, los insectos consiguen un mayor xito reproductivo. La cooperacin en la distribucin de funciones entre los miembros del grupo, la fabricacin del nido, la puesta de los huevos, la atencin ala cra, el aprovisionamiento de alimentos, aseguran la supervivencia de los hijos y que la vida activa del elemento reproductor se prolongue durante aos, aumentando as el nmero de descendientes emparentados. Por otra parte la actividad de los insectos no desaparece al llegar la estacin desfavorable, ya que el nido y las provisiones, permiten pasar el invierno con independencia del medio, alargando la vida del individuo reproductor. Para muchos autores las caractersticas de los insectos sociales que influyen en sus ventajas competitivas derivan de la existencia de castas diferentes que permiten la divisin del trabajo de la sociedad: 1. Las tareas de forrajeo, alimentacin de la reina, cuidado de la descendencia y mantenimiento del nido son acciones que se realizan simultneamente por distintos grupos, al contrario que en insectos solitarios, en los que ocurre secuencialmente. 2. La habilidad de la colonia para movilizar a todas las obreras puede solventar dificultades que seran serias o imposibles para un insecto solitario, como es la defensa frente a depredadores mayores o ms numerosos, construccin de nidos en condiciones desfavorables. 3. La especializacin de funciones asociadas con las castas permite cierto grado de regulacin homeosttica, incluyendo el acumulo de reservas de alimento en algunas castas, control de la temperatura, y otras condiciones microclimticas dentro del nido. El comportamiento social hace que una colonia funciones como un superorganismo en el que, tanto en nmero de integrantes, como las funciones que realiza, estn perfectamente regulados y coordinadas. Las interacciones sociales y la regulacin de la actividad se realiza gracias a la capacidad de comunicacin (transferencia de informacin) de sus integrantes. TENDENCIA DE LOS INSECTOS A LA SOCIABILIDAD. Es importante preguntarse acerca de las ventajas que la vida social otorga a los insectos para conferirles esa dominancia frente a los de conducta solitaria y analizar cmo evolucion esta conducta hacia la sociabilidad. Aunque los entomlogos limitan lo "social" a un estricto rango de comportamiento cooperativo, la definicin de comportamiento social es muy amplia e incluye a todos los insectos que interaccionan de alguna forma con otros miembros de su especie. Hay insectos que muestran tendencias que apuntan a los inicios de la vida social: - Muchos insectos forman agregaciones temporales no reproductoras constituidas a veces por grandes nmeros de individuos, pero que no muestran ninguna estructuracin interna, ni verdadera relacin de cooperacin entre sus integrantes, por lo que no deben ser consideradas verdaderas sociedades. Entre los muchos ejemplos tenemos los enjambres de acoplamiento de los Ephemeroptera, los enjambres migratorios de las langostas, las asociaciones invernales de algunos Coccinellidae (Fig. 1) y la procesionaria del pino (Fig. 2). No es tampoco muy correcto considerar como una verdadera sociedad, agrupaciones ms simples de organismos tales como los enjambres de machos cortejadores (znganos de abejas), o los enjambres para invernar constituidos por moscas como Pollenia rudis (la mosca enjambradora de los desvanes). CMO SE HA LLEGADO A LA VIDA SOCIAL EN LOS INSECTOS? A este tipo de vida social se ha llegado a travs de largos periodos que en su evolucin pudieron haber pasado por las siguientes etapas, representadas en la actualidad por diferentes grupos de insectos.

1- INSECTOS SOLITARIOS. Tomamos como punto de partida en esta evolucin la vida de los Insectos que no tienen comportamiento social. Los padres tienen una vida corta que termina, generalmente, con el apareamiento y la puesta de los huevos. Debido a esto no llegan a conocer a sus descendientes, aunque a veces puedan depositar sus huevos en las proximidades del alimento o les dejen provisiones para su desarrollo. Los descendientes nacidos no mantienen entre ellos relaciones, pues muy tempranamente se dispersan y emprenden vida, tambin solitaria. 2- INSECTOS PRESOCIALES. Presentan cualquier grado de comportamiento social ms all del sexual, pero que no llega a la verdadera sociabilidad (eusociabilidad) (Wilson, 1965). Dentro de esta amplia categora pueden reconocerse una serie de estadios sociales inferiores: INSECTOS SUBSOCIALES. Es el tipo ms extendido que practican trece rdenes de insectos. Los adultos cuidan de sus o larvas durante algn periodo de tiempo. INSECTOS PARASOCIALES. Trmino introducido en 1969 por Michener para denominar a los estados presociales en los que los miembros de la misma generacin interactan entre s y matiza con las categoras: + Insectos Comunales. Los miembros de la misma generacin usan el mismo nido, sin cooperacin en el cuidado de la cra. + Insectos Cuasisociales. Los miembros de la misma generacin usan el mismo nido y la prole es atendida de forma cooperativa, pero cada hembra aun pone huevos en algn momento de su vida. + Insectos Semisociales. El nido comunal contiene miembros de la misma generacin, colaborando en el cuidado de la cra, pero existe divisin de tareas reproductoras con algunas hembras (reinas) poniendo huevos mientras que sus hermanas actan de obreras y raramente ponen huevos. Difiere de la eusociabilidad en que las obreras son hermanas de las reinas y no hijas. Algunas abejas y avispas. 3- INSECTOS EUSOCIALES. Cooperan en la reproduccin y tienen divisin en el esfuerzoreproductor. Existe solapamiento de generaciones con longevidad elevada de la casta reproductora. Comprende a todas las hormigas y termitas as como algunos grupos de abejas (por ejemplo, Bombus, Apis y Melipona) y avispas sociales (Vespidae). De forma esquemtica se resumen las relaciones de estas categoras. Estos agregados pueden ser inicialmente mantenidos juntos por un mutuo estmulo atractivo, pero si no interaccionan de otras manera, parece excesivo referirse a ellos con un trmino reservado para una agrupacin ms fuerte. CUIDADO PARENTAL: - Otro aspecto a tener en cuenta en la evolucin del comportamiento social sera el cuidado parental. Algunos insectos, aunque los huevos no son depositados al azar sino que la hembra selecciona un lugar apropiado para la ovoposicin que proporcione proteccin a los huevos y comida tras su eclosin, muestran una falta de cuidado parental. La hembra puede proteger los huevos mantenindolos en su ooteca, depositndolos en el substrato con su ovopositor o construyendo un "nido". Convencionalmente, el cuidado parental incluye atencin post-ovoposicin y post-eclosin, as como provisiones y proteccin de la cra, pero podemos encontrar modalidades de este comportamiento. Cuidado parental sin nido. Para muchos insectos la mayor mortalidad ocurre durante el periodo de huevo y primer estado larvario, y muchos insectos cuidan a su descendencia hasta que las larvas maduran o las ninfas pueden cuidarse solas. El cuidado de los huevos y las larvas en sus primeros estadios suele estar realizado por las hembras aunque en algunos hempteros (chinches) son los machos quien se encargan de la descendencia. Otras funciones del cuidado parental es mantener a los huevos libres de hongos, proporcionar unas condiciones apropiadas para el desarrollo de los huevos, mantener la unidad de las cras y alimentarlas. Cuidado parental con nido solitario. El anidamiento es un comportamiento social que implica el uso de una estructura (nido) preexistente o construida por los padres, en la que se depositan los huevos. Ciertas especies de tijeretas hibernan en un nido; en primavera el macho abandona el nido y las hembras depositan sus masas de huevos en una cmara protectora y los vigilan, ahuyentando a los predadores. Despus de la eclosin de los huevos, esta custodia se prolonga por algn tiempo hasta que las jvenes ninfas son activas para abandonar la cmara de cra. En este momento el cuidado maternal desaparece. Se han registrado observaciones similares para algunos otros insectos como algunos escarabajos como los slfidos (carroneos) y algunos escarabeidos (escarabajos peloteros). En himenpteros el anidamiento subsocial se limita a algunos apcritas aculeados (algunos Apoidea, Vespoidea y Crisidoidea) en los que existen distintos tipos de nidificacin - Usan la madriguera de la propia presa, que los adultos atacan. (muchos Pompilidae) - Capturan una presa y luego hacen un agujero. (Fam. Sphecidae) - Primero construyen el nido y luego capturan de la presa (Fam. Sphecidae) Cuidado parental con nidos comunales. Se produce cuando las condiciones para la construccin del nido no son favorables. Muchos himenpteros subsociales y todos los eusociales comparten nido aunque las condiciones sean aparentemente favorables. Las especies de himenpteros aculeados que se adaptaron a la construccin de un nido siguieron dos tipos de estrategias evolutivas: Aprovisionamiento del nido en masa. La hembra introduce suficiente cantidad de alimento en el nido antes del desarrollo larvario y a continuacin lo sella. Aprovisionamiento progresivo del nido. Un paso evolutivo importante. La hembra va surtiendo del nido segn el estado de desarrollo de la larva hasta que completa su desarrollo. Esto supone que la madre debe estar en contacto con la larva que se encuentra en el nido. La formacin de verdades sociedades solo ocurre en determinados grupos de insectos, tradicionalmente se consideran eusociales a las abejas, abejorros, avispas eusociales, hormigas y termitas. Adems, existen otros insectos que tambin, han sido situados en este grupo, aunque no siempre cumplen las tres normas antes mencionadas. Pero tambin existen especies de fidos (pulgones) (Fig. 9) en los que hay una casta de soldados estriles (formados por algunas ninfas, de primer o segundo estadio, modificadas que se sacrifican por defender lugares adecuados de alimentacin o a la colonia. Esta casta la que nunca evolucionan a adultos reproductores. Otro ejemplo es el escarabajo ambrosia, Austroplatypus incompertus, que ha sido denominado eusocial por el predominio de colonias con una hembra apareada y varias que no lo han sido. Y por ltimo, estn los trips (Thysanoptera), grupo que tambin presenta haplodiploida (se explicar ms adelante) y donde algunas especies australianas presentan individuos de ambos sexos con grandes pinzas, que utilizan para defender al resto del grupo. Estos soldados tienen una fecundidad reducida, por lo que estas especies podran ser consideradas eusociales. VENTAJAS DE LOS INSECTOS EUSOCIALES Con la organizacin social, los insectos consiguen un mayor xito reproductor, pues aseguran la viabilidad de las larvas, aumentando la supervivencia de las mismas. Por otra parte, en muchasocasiones, la actividad de los insectos no desaparece al llegar la estacin desfavorable, ya que la cooperacin en el aprovisionamiento de alimentos, la existencia de un nido, permite pasar el invierno con independencia del medio y a costa de los excedentes, y se aumenta el perodo de puesta de huevo.

CLASIFICACIN DE LAS FEROMONAS.

Las feromonas son unas sustancias qumicas olorosas segregadas por los animales, personas o plantas, que provocan determinadas respuestas en el apareamiento, en el desarrollo o el comportamiento de otros miembros de esa especie. Se han encontrado evidencias de feromonas tanto en invertebrados como en vertebrados. Existen varias clasificaciones de las feromonas emitidas por seres vivos: Feromonas de organizacin social. Se transmiten por vas digestivas, (boca o ano). A esta transmisin se le llama Trofalaxis. Con estas feromonas se trasmiten las informaciones, como donde esta la comida, donde hay un peligro y tambin se organiza las sociedades de las especies. Las abejas la utilizan para identificar las necesidades de la reina.

Los insectos huelen las feromonas mediante sus antenas. Feromonas de casta. Generalmente utilizada por insectos como hormigas y abejas, en el proceso de desarrollo de estas especies se presentan diferentes castas segn la alimentacin aportada. Las obreras suelen alimentar a las larvas con esta feromona, segn lo que se necesite en el nido. Si se les aporta la feromona por 2 3 das, de esa larva surgir una obrera, mientras que si se le aporta por 5 das, surge una soldado, y con ms de 12 das, una princesa. En todos los casos son hembras, pero en el caso de la obrera y la soldado, las gnadas estn atrofiadas. Los machos en estos casos se producen mediante la no fecundacin del huevo. Feromonas marcadoras de pistas. Cuando una hormiga o un grupo encuentran el alimento, dejan un rastro para que otros vayan a la misma fuente de alimento. Las hormigas, marcan el rastro en el suelo, mediante las glndulas que tienen en el abdomen. Feromonas de agregacin social. Las colonias o nidos en las que viven los animales tienen un olor caracterstico y propio, que lo presentan todos los individuos que viven en esa colonia. Un individuo intruso sera rpidamente reconocido por su olor.

Las feromonas se sintetizan en el laboratorio para aplicarlas como reclamo de los insectos. Feromonas de alarma. Mediante olores, puede hacerse un rpido aviso de la presencia de un enemigo. En muy poco tiempo, se activa una alarma general. Las glndulas que emiten en los insectos estas feromonas se sitan en el abdomen, dispara las feromonas en altas concentraciones quedado en suspensin por el aire, esto hace que est en sobre aviso el resto de la colonia. Feromonas sexuales. Las hembras, durante el vuelo nupcial, producen olores de atraccin para los machos, para ayudarles a encontrarse y realizar la cpula.