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Generalidades sobre el Phylum rotífera GENERALIDADES SOBRE EL PHYLUM ROTIFERA Dairon Andrés Machado Agudelo Carlos Andrés Bozon Bonett Juan Pablo Franco Herrera Trabajo final de Zoología General Presentarlo a: Mario Hernán Londoño Mesa Lizette Irene Quan Young

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Generalidades sobre el Phylum rotífera

GENERALIDADES SOBRE EL PHYLUM ROTIFERA

Dairon Andrés Machado Agudelo

Carlos Andrés Bozon Bonett

Juan Pablo Franco Herrera

Trabajo final de Zoología General

Presentarlo a:

Mario Hernán Londoño Mesa

Lizette Irene Quan Young

Pregrado en Biología

Universidad de Antioquia

Medellín, 2011

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Generalidades sobre el Phylum rotífera

TABLA DE CONTENIDO

Pág.

INTRODUCCIÓN

1. SISTEMATICA DEL PHYLLUM ROTIFERA

2. DESARROLLO Y DISCUSIÓN

2.1 EVOLUCION

2.2 MORFOLOGÍA Y FUNCIONES

2.3 REPRODUCCION

2.4 ALIMENTACION

2.5 ECOLOGÍA DE LOS ROTIFEROS

2.5.1 HÁBITATS

2.5.2 OTROS APUNTES ECOLÓGICOS

3. CONCLUSIONES

4. BIBLIOGRAFIA

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INTRODUCCION

Los rotíferos constituyen un phylum de animales fascinantes generalmente microscópicos con tamaños que van desde 40 µm hasta los 3mm, se caracterizan por tener un cuerpo en forma alargada, una corona ciliada característica. La denominación rotíferos viene de rota que significa rueda y fera, es decir que llevan, esto porque la corona da la impresión de ser una rueda girando en su cabeza. Los rotíferos están constituidos por un poco más de 1800 especies, distribuidas en tres clases (Bdeloideos, Seisonaceos, y Monogonontos) y se alimentan de partículas pequeñas, también se llegan a alimentar de células de algunas algas.

La ecología de los rotíferos es un campo de gran interés y particularidades, estos organismos están presentes en muchos tipos de hábitats, por lo general asociados a cuerpos de agua dulce, ríos, quebradas, márgenes de cuerpos de agua, en el sotobosque en los musgos, también en agua marinas, siendo pocas las especies que viven en estas últimas condiciones. En estos hábitats tienen un papel ecológico ya que son filtradores de detritos, tienen un papel importante en el flujo de energía, y son alimento de péces. La reproducción de los Rotíferos puede ser sexual o asexual por partenogénesis.

En este documento se pretende revisar de una manera parcial las generalidades del phyllum rotífera, encontrando aspectos de su morfología, ecología, reproducción y otros aspectos, los cuales se plantearán de un modo somero y no muy profundo, como lo ameritarían otros tipos de estudios.

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1. SISTEMATICA DEL PHYLLUM ROTIFERA

En el phylum rotífera se han descrito más de 1800 especies, estas se han agrupado en tres Clases: Clase Seisonaceos, Clase Bdeloideos, Clase Monogonontos. En esta última se agrupan la mayoría de las especies de rotíferos.

1.1 CLASE SEISONACEOS: ( Gr. seison vasija de barro + eidos forma de). Son organismos marinos de formas alargadas con corona vestigial, sexo de tamaños y formas similares, las hembras tienen un par de ovarios y no tienen vitelarios. Esta clase tiene un solo género llamado Seison y dos especies, estas son comensales de algunos crustáceos.

1.2 CLASE BDELOIDEOS: (Gr.bdella, sanguijuela + eidos, forma de). son organismos en general de hábitos nadadores o reptantes, tienen un extremo anterior retráctil, corana reducida normalmente con un par de discos trocales, mastax adaptado para triturar, un par de trophi aplanados, germovitelarios pares, se reproducen por paterno génesis, los machos son ausentes o al menos no conocidos, aquí hay aproximadamente 350 especies, algunos representantes son: philodina, embata, rotaria, adineta.

1.3 CLASE MONOGONONTOS: (Gr. monos, uno + gonos, glándulas sexual primaria). en esta clase se encuentra la mayoría de rotíferos descritos, son en general de hábitos nadadores o sésiles, con germovitelario único, los machos son enanos, la reproducción es sexual y asexual por paterno génesis, mastax adaptado para triturar pero diferente al mastax de la clase Bdeloideos. en esta clase hay descrito aproximadamente 1500 especies, estas se dividen en tres Órdenes los cuales se estudiaran a continuación:

Orden Ploima: por los general organismos de habito nadadores, cuerpo con o sin loriga, cuerpo corto y sacciforme, este orden tiene la mayor parte de rotíferos, algunos representantes son: Notommata, Psoales,Polyarthra, Syachaeta, Chromogaster, Gastropus, Asplanchna, Branchionus, Euchlanis, Kelatella.

Orden Flosculariaceae: Son organismos sésiles, muchos tubiculas, otros de vidas libres sin dedos en el pie, corona con doble anillo de cilios. Agunos representantes son: Conochilus, Floscularia, Hexartha, Testudinella.

Orden Collothecacea: Organismos mayoritariamente sésiles, boca ubicada en el fondo de una concavidad superficial, extremo anterior rodeado por brazos o haces de setas. Algunos representantes son: Stephanoceros, Collotheca.

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2. DESARROLLO Y DISCUCIÓN

2.1 EVOLUCION.

Los rotíferos evolucionaron de un antecesor ciliado reptante, se cree que la corona primitiva constaba de una amplia área ventral ciliada llamada campo bucal, puede ser que ese campo bucal represente un vestigio de la ciliación ventral de los ancestros. Los cilios del campo bucal se extienden alrededor de las márgenes anteriores de la cabeza para constituir un anillo en forma de corona.

Las coronas que son características de los distintos grupos de rotíferos parecen haber surgido por evolución de la estructura básica del anillo en forma de corona. Las partes del campo bucal y la corona se han perdido, o también se han desarrollado considerablemente a lo largo del tiempo.

Para los estudios de evolución en rotíferos se tiene como gran inconveniente el tamaño pequeño de estos organismo y la consistencia suave, las únicas partes duras son las mandíbulas, a pesar de eso hay fósiles encontrados de la especie Angusticollis habrotrocha las cuales datan de 6000 años atrás, están han sido halladas en Canadá.

2.2 MORFOLOGÍA Y FUNCIONES

Los Rotíferos están conformados por unas 1000 células aproximadamente, éstas divididas en cuatro regiones: La cabeza, el cuello, el tronco, y el pie, estás se comentarán a continuación:

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Figura 1: Esquemas del cuerpo de un rotífero1

En la cabeza, encontramos una estructura conocida como corona, formada por una o varias bandas ciliadas ubicadas en el extremo anterior, el campo circunapical, y una banda ciliada que rodea la boca, que está en la zona ventral, el campo circumbucal. A veces, el campo circunapical se divide en dos anillos ciliados separados: el troco y el cíngulo, éste más posterior que el primero. La gran variedad de formas que puede adoptar la corona ha sido útil para la taxonomía y la filogenética.

Muchos rotíferos han desarrollado una “coraza” de cutícula conocida como loriga, que es producida por una región laminar del interior de la epidermis, la

1 Tomado de http:// www.ucm.es/info/tropico/docencia/Textos/D2%20rotiferos.pdf

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lámina esquelética. Es frecuente que, además de la loriga, presenten espinas y otras formas tegumentarias. Presentan varios paquetes de músculos longitudinales y circulares, pero no están continuos entre sí, es decir, hay espacios entre dos bandas circulares y lo mismo aplica para las longitudinales; cada músculo está formado por una o dos células. Los órganos internos están inmersos en el líquido del blastoceloma. La forma del cuerpo es mantenida por la presión hidrostática del líquido interno, la lámina esquelética y la loriga, cuando la poseen.

La gran mayoría se desplazan reptando y nadando, y muy pocos usan uno de estos mecanismo de forma exclusiva. Para la natación usan los cilios de la corona. Para la reptación, usan las glándulas pedias, ubicadas en el pie, para fijarse al sustrato mientras estiran la parte anterior y la fijan al sustrato, para luego liberar el pie y contraer el cuerpo. El pie suele ser alargado y con anillos cuticulares.es de movilidad Muy pocas especies son sésiles.

Tras la boca en algunas ocasiones se halla un tubo bucal ciliado, y después de uno u otra encontramos una faringe modificada llamada mástax, formada por un conjunto de siete piezas duras articuladas llamadas trophi, distribuidas en 3 piezas centrales, el incus, y cuatro piezas periféricas, el malleus. La forma de los trophi y los mástax puede variar mucho, según el régimen alimenticio de la especie, por lo que constituyen un buen carácter taxonómico.

Su sistema nervioso lo compone un ganglio cerebroideo ubicado dorsalmente respecto al mástax. De ahí salen dos nervios, generalmente uno dorsal y otro ventral, y a veces ambos ventrales. En algunas zonas de los nervios se presentan engrosamientos. En algunos rotíferos, ambos nervios se fusionan en un ganglio en la parte posterior. Presentan antenas dorsal y laterales con funciones táctiles. Casi todos tienen un ocelo al interior del ganglio cerebroideo, y algunos pueden tener más en la corona. También están los flósculos, pequeñas papilas en torno a un poro, con funciones quimiorreceptoras. Junto al ganglio cerebroideo, está el órgano retrocerebral, que puede estar asociada a la secreción de moco para ayudar a la reptación, e incluso se ha sugerido que tenga funciones hormonales.

Las hormonas cumplen un papel muy importante en los procesos de reproducción, digestión, excreción y desarrollo. Aunque no se ha encontrado con certeza la o las glándulas que originan todo el complejo hormonal, sí se han detectado una buena variedad de hormonas, en entre otras: Hormona Luteinizante (LH), Hormona Folículo Estimulante (FSH), Hormona Estimulante de la Tiroides (TSH) y Prolactina (PRL), además de andrógenos y estrógenos2.

2 ALVARADO FLORES, Jesús, et. al. “Immunodetection de la hormona luteinizante (LH), hormona estimulante (FSH), estimulante hormona y prolactina (PRL) en de la tiroides Brachionus calyciflorus (Rotifera: Monogononta)” En: Revista Biología Tropical, 2009, vol.57, n.4, pp. 1049-1058.

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2.3 REPRODUCCIÓN

Los Rotíferos son dioicos, y presentan reproducción sexual y asexual, aunque mayoritariamente ocurre la asexual, y en la mayoría de las especies los machos son escasos, o no se conocen. Los machos poseen un testículo, un espermiducto asociado a glándulas y un gonoporo, que puede presentar plegamientos a modo de órgano copulador, ubicado en la parte posterior. Los machos suelen tener una vida muy corta.

Las hembras presentan un saco que contiene el ovario, el vitelario y un almacén de óvulos conocido como germovitelario. Pueden tener uno o dos germovitelarios que conectan por sendos oviductos a la cloaca.

La copula ocurre por la introducción del órgano copulador del macho en la cloaca de la hembra, o también por impregnación hipodérmica, donde los machos “atacan” a las hembras e inyectan el esperma en el pseudoceloma a través de la dermis. Las hembras pueden producir 20 huevos o algo menos. Después de la fecundación, el huevo se encapsula en membranas y puede o adherirse al sustrato o bien ser transportado por la hembra3.

En la clase Bdeloidea la forma natural de reproducción es la partenogénesis, en donde las hembras, por mitosis, producen huevos diploides o amícticos, que originan nuevas hembras. En la clase Monogononta, en cambio, se presenta una alternancia en la reproducción según las condiciones ambientales. Los huevos de las hembras amícticas, al enfrentarse a ciertos estímulos o mixis, originan hembras mícticas que, por meiosis, producen huevos haploides, que se desarrollan y generan machos haploides que, por mitosis, producen espermatozoides, los cuales fecundan huevos mícticos. Los huevos así fecundados, diploides, poseen paredes gruesas y son resistentes a una buena variedad de condiciones adversas: son llamados huevos durmientes4. De estos huevos saldrán hembras amícticas, que reiniciarán el ciclo.

Figura 2: Ciclo vital de los rotíferos monogonontos, con sus fases míctica y amíctica.5

3 BRUSCA, Richard C.; BRUSCA, Gary J. Invertebrados. Pardos Martínez, Fernando (trad). Mc Graw-Hill, 2005. pp. 374.

4 Op. cit. pp. 375

5 Tomado de http:// www.ucm.es/info/tropico/docencia/Textos/D2%20rotiferos.pdf

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Los rotíferos de vida libre tienen desarrollo directo, y por lo general, no presentan más divisiones celulares en su vida, es decir, son eutélicos, y solo reemplazan algunas porciones de citoplasma en sus estadios más tempranos6. Las formas sésiles, al eclosionar, tienen una corta etapa de vida libre “larvaria”, con un esquema corporal similar al de un rotífero nadador común. Al fijarse al sustrato, no presentan más divisiones celulares, sino que ocurre una reorganización de sus órganos y tejidos, proceso conocido como polimorfismo de desarrollo. Dicho proceso, con todo, no es exclusivo de rotíferos sésiles, sino que lo presentan muchos otros rotíferos, que pueden modificar la morfología de sus estructuras en estadios tempranos en respuesta a ciertos estímulos ambientales, tales como la abundancia de alguna sustancia en particular o su deficiencia, o la presencia de depredadores en el medio7.

2.4 ALIMENTACION

Los rotíferos por lo general son omnívoros, comiendo partículas suspendidas en la columna de agua, otros pueden ser específicos en su alimentación, por ejemplo, existen unos carnívoros y algunos incluso caníbales, otros netamente

6 STORER, Tracy; USINGER, Robert. Zoología General. Barcelona: Ediciones Omega, S.A., 1986. pp. 955.

7BRUSCA, Richard C.; BRUSCA, Gary J. Invertebrados. Pardos Martínez, Fernando (trad). Mc Graw-Hill, 2005. pp. 375.

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suspensívoros, otros parásitos y endoparásitos. También se alimentan de fitoplancton.

Los rotíferos suspensívoros se alimentan de partículas sueltas que llevan a la cavidad oral mediante la acción de pulsación de la corona ciliar, el tamaño de la comida consumida o ingerida es bastante variable; muchas partículas de comida son pequeñas y no pasan de las 12 micras de diámetro

Existen tres mecanismos de regulación para la ingestión de partículas suspendidas:

a) los cilios de algunos rotíferos permiten la entrada de partículas a la cavidad bucal la cual posee forma de embudo.

b) Las partículas en la cavidad bucal pueden ser regurgitadas por movimientos ciliares para luego ser tragadas por el canal oral.

c) Las partículas en el canal oral pueden ser regurgitadas por las fauces para luego ser empujadas de regreso a la cavidad bucal.

El tiempo requerido para la ingestión de alimento a través del canal alimentario es de 3 a 20 minutos; este tiempo varía entre diferentes especies y a las condiciones externas.

Los rotíferos carnívoros se alimentan de protozoos, larvas, y algunos son caníbales, consumiendo otros rotíferos; estas especies capturan a sus presas directamente o por succión. Los trophi en los rotíferos que se alimentan por succión tienen forma de pinza y son utilizados para manipular la presa; después de disgregar la presa, sus partes indigeribles son desechadas. Existe una familia, Colotheca, que posee un campo bucal con forma de embudo, ésto les permite capturar su alimento de forma similar a la planta carnívora venus atrapamoscas. Cuando un protozoo nada cerca del embudo, los lóbulos del embudo se pliegan hacia dentro evitando que el protozoo se escape, este es succionado hacia el mastax.

Hay otras especies que son parásitas, las cuales viven en las branquias de pequeños crustáceos. Otras especies son endoparásitas, que viven dentro de huevos de caracoles, en el interior de Volvox y en el intestino y celoma de lombrices de tierra, oligoquetos dulceacuícolas y babosas.

2.5 ECOLOGÍA DE LOS ROTIFEROS

2.5.1 HÁBITATS

Los rotíferos se pueden encontrar en muchos ambientes de agua dulce y en el suelo húmedo, donde habitan las películas delgadas de agua que se forman alrededor de las partículas del suelo. El hábitat de los rotíferos pueden incluir

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todavía los medios acuáticos, como el fondo de los lagos, así como entornos de flujo de agua, como ríos o arroyos. Los rotíferos son también comúnmente se encuentran en musgos y líquenes8. que crecen sobre los troncos y rocas, en los canales de la lluvia y los charcos, en el suelo o la hojarasca, sobre los hongos que crecen cerca de los árboles muertos, en tanques de plantas de tratamiento de aguas residuales, e incluso en los crustáceos de agua dulce y las larvas de insectos acuáticos.

2.5.2 OTROS APUNTES ECOLÓGICOS

Los rotíferos son un componente importante del zooplancton dulceacuícola y del microzoobencton. Aproximadamente 100 especies perteneces al zooplancton, en ocasiones asociadas a macrofitas. Los rotíferos son dominantes en el zooplancton; en un estudio realizado en la ciénaga de Ayapel, Colombia, se encontró que de toda la diversidad de zooplancton el 70% de la diversidad estaba constituida por especies de rotíferos (Gallo-Sánchez, et, al. 2009) y en un estudio realizado en la línea central de Alpes, Austria, los rotíferos y un copépodo llamado Cyclops abyssorum constituyeron el 99% del zooplancton (Wetzel, 2001). La densidad de los rotíferos en sistemas dulceacuícolas varía entre un rango de 100 a 1000 individuos por litro de agua.

Los rotíferos tienen un papel importante ya que son filtradores de detritos, su alta renovación poblacional es fundamental en el flujo de energía tienen un papel clave en el ciclaje de nutrientes, a su vez son alimento de pequeños gusanos, larvas de crustáceos, alevines y peces adultos (planctófagos).

Los rotíferos tienen una gran resistencia a cambios ambientales tales como sequía, bajas temperaturas, baja concentración de oxígeno, poca disponibilidad de alimento. Por ejemplo, un rotífero duró cuatro años sobre un musgo seco y después “revivió” al añadirle agua (Hickman, et. al. 2006). Otros pueden resistir a temperaturas de -272 °C (ibid, 2006). A pesar de su capacidad de resistir estas condiciones adversas, las tasas de reproducción decrecen en condiciones de baja temperatura y baja disponibilidad de alimento.

Brachonius calyciflorus puede conservar la energía cuando la comida escasea, disminuyendo su tasa de respiración, mientras que otras especies no muestran cambios en la tasa de respiración. Se prevé que la capacidad de algunas especies de rotíferos para adaptarse a los recursos con las variaciones temporales en la disponibilidad permite la coexistencia de especies de rotíferos que compiten.

Un fenómeno que aparece en algunas especies de rotíferos y consiste en el aspecto que presenta el animal y que puede variar a lo largo del tiempo se

8 Op. cit. pp. 371.

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denomina ciclomorfosis, esta variación del aspecto suele presentarse por un factor ambiental externo que produce la modificación de las diferentes generaciones del rotífero. Al presentarse cambios severos en el ambiente ellos realizan la transición de una vida sésil a un tipo de vida libre. Para ello presentan una serie de cambios como la reducción de su peso como resultado de la disminución de la cutícula (loriga) y un alargamiento del volumen del cuerpo mediante de materiales gelatinosos tomando la forma de espinas o de setas movibles en algunas especies. Pueden también sufrir de una disminución o total perdida de los pies o algunas partes de su cuerpo. Estas adaptaciones pueden reducir la tasa de reproducción.

3. CONCLUSIONES

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4. BIBLIOGRAFIA

HICKMAN Cleveland P. et al. Principios integrales de zoología. 13 Ed. McGraw-Hill. Madrid, España, 2006 p 363-366.

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RUPPERT Edward E. Zoologia de los invertebrados. 6 Ed. mcgraw-Hill. México D.F 1996. p307-317.

GALLO Sanchez Lina Juliana, et al. Zooplancton (Rotifera y Microcrustacea) y su relación con los cambios del nivel del agua en la ciénaga de Ayapel, Cordoba, Colombia. En: Revista Caldasia. Volumen 31, Número 2, p 339-353. 2009.

SARMA, S.S.S; S Nandini y R. A.A Stevenson, Nutrional quality of prey (Brachionus calyciflorus) affects the population growth of predatory rotifers (Asplanchna sieboldi) (Rotifera). En: Revista Hidrobiologica, Volumen 8, Número 1, p73-80. 1998.

WETZEL Robert G. Limnology. Lake and river ecosistems. Third Ed. Academic Press. E. U. 2001, p