Índice de densidad del rodal
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Estructura y Crecimiento del Bosque Klaus v. Gadow, Sofía Sánchez Orois Juan Gabriel Álvarez González ISBN: 978-84-690-7535-7 Junio, 2007
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Estructura y Crecimiento del Bosque
Klaus v. Gadow,
Sofía Sánchez Orois
Juan Gabriel Álvarez González
ISBN: 978-84-690-7535-7 Junio, 2007
ii
Prólogo En las últimas décadas la investigación forestal ha permitido desarrollar métodos
precisos y fiables para describir los bosques y los árboles que los constituyen y
para predecir su dinámica futura. Una gran parte de estos esfuerzos de
investigación ha ido dirigidos a la gestión de bosques irregulares mediante el
desarrollo de sistemas de selección de árbol individual. Sin embargo, es
importante recordar que una gran parte de los bosques mundiales son regulares o
semi-regulares, es decir, están formados por árboles que pertenecen a la misma
clase de edad o a dos clases de edad consecutivas. Este tipo de bosques no se
caracteriza necesariamente por una distribución de los árboles en filas y
columnas, con un espaciamiento regular y tamaños similares; sino que en
muchos casos están formados por varios estratos de árboles en los que se
distinguen individuos dominantes, co-dominantes, intermedios y sumergidos,
con una gran diversidad de formas y tamaños, o incluso por individuos de varias
especies mezclados y cuyo tamaño y distribución depende, entre otras cosas, del
ritmo de crecimiento de la especie y de su tolerancia a la sombra.
En ocasiones los bosques regulares incluyen una o varias poblaciones de
individuos con atributos muy similares en las que se pueden utilizar técnicas
sencillas para desarrollar un modelo de su evolución futura. Sin embargo, en
muchos otros casos, los bosques regulares están formados por una gran variedad
de individuos con diferentes pautas de crecimiento y dimensiones, de modo que
predecir la variación estructural futura de este tipo de bosques requiere de
métodos de modelización mucho más sofisticados.
La técnica más adecuada en cada caso para desarrollar un modelo de
evolución del bosque depende del nivel de detalle de los datos reales de que se
dispone y también del nivel de resolución que se requiera en las predicciones del
modelo. Por lo tanto, un modelo de rodal será adecuado cuando se conozcan los
iii
valores medios de los atributos de las diferentes poblaciones que forman el
bosque y se cuente, además, con información sobre el área que ocupa cada una
de ellas; mientras que un modelo de árbol individual será más apropiado cuando
se conozcan los atributos de cada árbol y su disposición especial a través de sus
coordenadas en el terreno.
Las metodologías descritas en este texto provienen del material didáctico
que el primer autor ha ido recopilando a lo largo de muchos años de actividad
docente. Todo ese material original fue traducido y adaptado al castellano por la
Dra. Sofía Sánchez Orois y el Dr. Juan Gabriel Álvarez González realizó la
revisión final del texto. Parte de las metodologías aquí descritas ya fueron
publicadas anteriormente en el volumen 12 de la serie IUFRO World Series Vol.
12.1
Las aplicaciones detalladas no se limitan a una región geográfica concreta o
a un tipo de sistema de gestión forestal, sino que hemos intentado incluir
ejemplos de diferentes situaciones de Europa, Asia, Norte-América y África, que
cubren una amplia gama de bosques que va desde las plantaciones regulares hasta
los bosques irregulares mixtos.
Por ultimo, queremos agradecer las valiosas sugerencias y aportaciones de
dos revisores anónimos que han permitido mejorar sustancialmente el contenido
de este texto.
Klaus v. Gadow
Sofía Sánchez Orois
Juan Gabriel Álvarez González
1 Gadow, K. v., Real, P., Álvarez González, J.G., 2001: Modelización del Crecimiento y la
evolución de bosques. IUFRO World Series Vol. 12: 242 p.
iv
ÍNDICE
Fundamentos 1
Condicionantes de la estación forestal 4 Radiación 4 Temperatura 15 Agua 20 Aire 26 Ciclo de nutrientes 28
Modelización de las condiciones de la estación 31
Clasificación de la calidad de la estación 35Métodos directos de estimación de la calidad de estación 36Métodos de construcción de curvas de índice de sitio 41Métodos indirectos de estimación de la calidad de estación 51
Vegetación 52Parámetros edáficos y fisiográficos 56Clima 59Elección de la metodología más adecuada 61
Morfología de los árboles 65
La copa del árbol 66Medición de la forma de la copa en el terreno 68Influencia de las claras en las características de la copa 70Modelos de copa de mayor resolución 79
El fuste 83Coeficientes mórficos 84Cocientes de forma, series de curvatura y método spline 84Funciones de perfil no lineares de pocos parámetros 86La función de Brink modificada 89Modelos de perfil de fuste generalizados 93
v
Calidad de la madera 96
Las raíces 101Raíces gruesas: Medición y Estructura 104Raíces finas: Medición y Estructura 108
Densidad y Competencia 113
Área basimétrica del rodal 114
Índice de densidad del rodal 115
Índice de espaciamiento relativo 118
Factor de competencia de copas 118
Cobertura 120BAL y BALMOD: “Área basimétrica del árbol mayor “ 121Superficies de proyección de copa de los árboles mayores 124Índice área basimétrica-diámetro 126
Densidad puntual 127Zonas de influencias solapadas 127Relación entre diámetros ponderada con la distancia 129Espacio de crecimiento disponible 133Otros ejemplos para determinar la densidad puntual 135
Estructura y diversidad 141
Diversidad de especies 142
Distribución diamétrica unimodal 145
Distribuciones diamétricas multimodales 149
Distribución de diámetros y alturas 153Curvas de altura de árbol individual 155Distribución de frecuencias bivariante 156
vi
Abundancia y dominancia 159
Parámetros de la estructura espacial 163Agregación: el índice Winkelmass 165Mezcla de especies 170Diferenciación espacial por dimensiones 171Estructuras espaciales observadas y esperadas 174
Crecimiento del rodal 177
Obtención de datos 179Parcelas permanentes 181Parcelas temporales 182Parcelas de intervalo 186
Modelos de producción regional 191La masa total y el incremento de crecimiento 169Tablas de producción 194
Modelos matemáticos de producción 202
Porcentaje de incremento 205
Modelos de crecimiento dependientes de la densidad 206La relación entre la densidad del rodal y el crecimiento 206Ejemplo de modelos de crecimiento a nivel rodal 209
Volumen y clasificación de la calidad 214
Crecimiento del árbol 219
Modelos de árbol representativo 221
Estimación futura de las distribuciones diamétricas 222
Un ejemplo de China 225 Un ejemplo de Chile 227 Un ejemplo de Sudáfrica 227
vii
Predicción sencilla del diámetro 234
El cambio en área basimétrica relativa 235
Estimación directa del crecimiento 237
Métodos paramétricos 237
Métodos no paramétricos 240
Actualización de datos de inventario 243
Modelos dependientes de la posición 244
Reproducción simulada de las posiciones de los árboles 245
Los modelos WASIM y MOSES 246
El modelo SILVA 250
Modelos de pequeñas superficies (gap models) 251
Regeneración 253
Mortalidad 255 Representación espacial 256
Bibliografía 259
Fundamentos
La investigación forestal en la actualidad ya no se ocupa exclusivamente de la
explotación y el aprovechamiento de los bosques, sino que cada vez adquiere más
importancia el análisis conjunto del ecosistema forestal, su estructura y su dinámica.
Independientemente de las aplicaciones actuales, la investigación forestal se
esfuerza por obtener conocimientos generales válidos sobre las múltiples
interrelaciones entre los organismos que viven en los ecosistemas forestales y su
entorno inorgánico, tratando de orientarse hacia las necesidades de la sociedad. Por
tanto, como parte de las disciplinas de las ciencias forestales, la investigación sobre
el crecimiento y el desarrollo de modelos forestales es al mismo tiempo una
investigación básica y orientada a la práctica (Sterba, 1997).
Fundamentos 2
El crecimiento de los árboles es un proceso complejo de respuesta ante diferentes
influencias o condicionantes externos del entorno. Entre los factores naturales que
influyen en el crecimiento son las características del clima y del suelo las que
determinan, junto con los organismos del ecosistema, el estado físico-químico del
entorno en el que se desarrollan dichos organismos (Figura 1-1).
Organismos Entorno
Clima
Suelo
Figura 1-1. Principio del acoplamiento en el ecosistema forestal entre los organismos y su entorno
inorgánico.
Los organismos asimilan energía y materia y la devuelven a su entorno, por tanto
ellos constituyen las fuentes y los sumideros de la energía y la materia. (Heinrich y
Hergt, 1990, página 43 y siguientes). En la producción primaria se genera fitomasa
debido a la fotosíntesis y a la captación de iones. En este proceso se producen
reacciones químicas que necesitan un aporte de energía:
CO2 + H2 O + xM+ + yA- + (y-x)H+ + Energía → CH2 OMxAy + O2
En la producción secundaria (“la respiración”) tiene lugar este mismo proceso pero
en sentido contrario. La materia orgánica se descompone ante la presencia de
oxígeno y la energía adquirida se libera en forma de calor:
CH2 OMxAy + O2 → CO2 + H2 O + xM+ + yA- + (y-x)H+ + Energía
Estos intercambios tienen lugar entre los árboles por un lado y la atmósfera y la
hidrosfera por otro. Por lo que las condiciones de estos entornos son muy
importantes en el desarrollo de los bosques.
Además de los condicionantes naturales también existen factores antrópicos
que afectan al desarrollo de los ecosistemas forestales, como por ejemplo las
Fundamentos 3
emisiones de gases de efecto invernadero, o las actividades forestales y sus efectos
inmediatos sobre el entorno del ecosistema.
El propósito de la investigación sobre el crecimiento forestal debe ser
obtener información sobre la reacción de los árboles ante tales influencias externas.
Dicha información es necesaria por ejemplo, para la planificación del
aprovechamiento forestal, para estimar las existencias futuras para la industria
maderera o para aportar información relevante para la toma de decisiones sobre
política forestal, además de contribuir al avance de los conocimientos sobre
ecología forestal.
Por todo ello, la investigación sobre el crecimiento y desarrollo de los
bosques es una parte de la investigación sobre la ecología forestal que se basa en
conocimientos bioquímicos ya existentes y aporta métodos y modelos que permiten
realizar estimaciones futuras sobre el desarrollo forestal. El conocimiento de ese
desarrollo futuro de los bosques es de gran importancia, especialmente en relación
con la toma de decisiones y la modificación o adaptación de los conceptos
selvícolas vigentes a las nuevas demandas.
Los métodos empleados en la construcción de modelos de simulación del
crecimiento y desarrollo del bosque vienen determinados por los datos disponibles
y por la finalidad del modelo, o por los conocimientos que se desean obtener
mediante su uso. A lo largo de los capítulos de este libro se irán desarrollando y
describiendo diferentes metodologías empleadas para la construcción de modelos
forestales con diferentes objetivos.
En los apartados que vienen a continuación se analizarán los condicionantes
externos del entorno de los ecosistemas forestales (estación forestal) y su influencia
sobre el desarrollo de los bosques. Posteriormente, se ilustrará mediante ejemplos
la integración de dichos condicionantes externos en modelos de simulación del
crecimiento y desarrollo forestal.
Fundamentos 4
Condicionantes de la estación forestal Los condicionantes naturales de la estación que influyen en el crecimiento y
desarrollo de los bosques son las variables del clima y del suelo. Algunos de los
factores más importantes para caracterizar estos condicionantes naturales son la
radiación, la temperatura, el contenido de CO2 del aire, el agua o el ciclo de
nutrientes. Los procesos de intercambio de gases, partículas, agua, sustancias
solubles y energía entre la atmósfera y el suelo con las plantas delimitan las
condiciones externas para el crecimiento de los árboles.
Radiación
Bajo el término radiación se entiende una transferencia de energía entre dos
cuerpos o dos superficies. La energía electromagnética proveniente del Sol es una
radiación de onda corta que comprende las longitudes de onda que van desde el
ultravioleta, hasta el infrarrojo pasando por todo el espectro visible.
El sol irradia cerca de 4226 Joules por segundo pero solamente una media de
8,4 Julios por minuto y cm2 (≈1360 W/m2)1 alcanzan el límite de la atmósfera
terrestre. Este valor se denomina constate solar y tiene fluctuaciones dependiendo
de la actividad solar (1,5% de variación) o la distancia del sol a la tierra (3,5% de
variación). De la radiación solar que alcanza la atmósfera, aproximadamente un
30% es reflejado por las nubes y las partículas en suspensión, es el denominado
albedo. Del 70% restante, un 25% es absorbido por la atmósfera y un 45% por la
superficie terrestre (incluyendo las masas de agua y la vegetación). A esta cantidad
de radiación cuya fuente es directamente el sol hay que añadir parte de la radiación
que emite la Tierra hacia el espacio y que, debido a la presencia de gases de efecto
invernadero, vuelve a la superficie terrestre. De este modo, la radiación global o
insolación que recibe un terreno horizontal en la superficie terrestre varía en
función de la latitud, la hora del día, la claridad atmosférica y la altitud, y toma
Fundamentos 5
como media valores comprendidos entre 800 y 1200 W/m2 con atmósfera clara y
con el sol en su máxima elevación (Barnes et al., 1997).
El crecimiento arbóreo se basa en la transformación, a través de la
fotosíntesis, de la energía proveniente de la radiación solar en energía química. Por
tanto, desde el punto de vista del estudio del crecimiento forestal es interesante
conocer la radiación que reciben las plantas y que se puede emplear para realizar la
fotosíntesis. A esta radiación se la denomina radiación fotosintéticamente activa
(PAR)2 y es una medida del número total de fotones, dentro del espectro visible,
que alcanza la superficie terrestre.
La radiación que se utiliza con más eficacia desde el punto de vista de la
fotosíntesis es la comprendida dentro del espectro visible (longitudes de onda entre
0,4 y 0,7 μm), y supone aproximadamente un 45% de la radiación solar que llega a
la atmósfera (ver por ejemplo la recopilación de estos porcentajes en diferentes
zonas geográficas realizada por Tsubo y Walter, 2005). Además, la nubosidad y la
transmisividad atmosférica (fracción de radiación que se trasmite a través de la
atmósfera) también influyen en la cantidad de radiación que finalmente llega a la
superficie terrestre.
Teniendo en cuenta estas consideraciones se puede desarrollar un modelo
teórico para estimar el valor de la radiación fotosintéticamente activa (PAR) a partir
de la radiación solar que llega a la atmósfera (≈1360 W/m2), del porcentaje útil para
la fotosíntesis (≈45%) y de las pérdidas debidas a la nubosidad y a la transmisividad
de la atmósfera:
)sin(15,0)sin(45,01360 ββ −⋅⋅⋅⋅= enubosidadPAR 1-1
Donde PAR se mide en W/m2, nubosidad es un valor comprendido entre 0 y 1 y β
es el ángulo de elevación del Sol sobre el horizonte y que determina el trayecto que
1 1 Julio por segundo es igual a 1 Watio. 2 PAR es la abreviatura de “photosynthetically active radiation”.
Fundamentos 6
debe realizar la radiación para atravesar la atmósfera. Cuanto mayor es este ángulo,
más corto es este trayecto y menor es la pérdida de radiación. A mediodía el Sol se
encuentra en su posición más elevada, es decir, el ángulo de elevación es máximo y
la pérdida de radiación es mínima.
Según Penning de Vries y Laar (1982, página 105) la elevación solar se puede
calcular mediante el siguiente sistema de ecuaciones:
12))-(horacos(15)cos()cos(+)sin()sin(=)sin( ⋅⋅⋅⋅ δγδγβ 1-2
Donde β es el ángulo de elevación del Sol con respecto al horizonte, γ es la latitud
geográfica, hora es la hora solar y δ es la declinación solar, es decir, el ángulo que
forman el Sol y el plano de rotación de la Tierra, cuyo valor se obtiene a partir de la
fecha mediante la siguiente relación:
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ +
⋅⋅⋅−=365
102cos4,23 díaπδ 1-3
El día siguiente al solsticio de invierno, es decir el 22 de Diciembre, la variable día
toma el valor 355. Por lo tanto cos(2π) =1 y δ = −23,4.
0
10
30
50
70
90
22. Jun
Ele
vaci
ón d
el S
ol
(Gra
dos)
Ecuador
21. Sep22. Mar22. Dic 22. Dic
Polo Norte
50° Latitud Norte
Figura 1-2. La elevación del Sol a las 12:00 horas a lo largo del año en el Ecuador, a 500 de latitud norte y en el Polo Norte.
Mediante las ecuaciones 1-2 y 1-3 es posible representar el recorrido de la elevación
solar a lo largo del día y del año para diferentes latitudes. Por ejemplo, la figura 1-2
Fundamentos 7
muestra el recorrido de la elevación solar durante un año en el ecuador, a 50º de
latitud norte y en el polo norte.
La figura 1-3 muestra la elevación solar a lo largo del día para el paralelo 50
en tres días del año diferentes.
-90 -60 -30
0 30 60 90
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Hora solar
Ele
vaci
ón d
el S
ol (G
rado
s)
1 Enero 22 Junio 21 Octubre
Figura 1-3: Elevación del Sol a lo largo del día para una latitud de 50º Norte medida en tres días distintos del año.
Sustituyendo en la ecuación 1-1 los valores de elevación del Sol obtenidos con las
ecuaciones 1-2 y 1-3 se puede estimar de forma teórica la radiación
fotosintéticamente activa para un determinado día y hora. La figura 1-4 muestra las
variaciones de esta radiación a lo largo del día para una latitud de 50º Norte y para
tres días del año diferentes suponiendo un factor de nubosidad de 0,5.
Con estas mismas ecuaciones se puede calcular la radiación
fotosintéticamente activa diaria integrando a través del tiempo la radiación
instantánea para un día y un lugar cualquiera del hemisferio norte (ver por ejemplo
el trabajo de Bossel, 1992). Por tanto, el empleo de modelos teóricos como el
descrito permitiría incluir la influencia de la radiación en la construcción de
modelos de crecimiento de rodal.
Fundamentos 8
0
50
100
150
200
250
0 3 6 9 12 15 18 21 24
Hora solar
PA
R [
W/
m2 ]
1 Enero
21 Octubre22 Junio
Figura 1-4. Variación a lo largo del día de la radiación fotosintéticamente activa (PAR) en tres días diferentes del año para una latitud de 50º Norte.
Cuando la radiación no incide verticalmente sobre el terreno, la energía por unidad
de superficie es menor puesto que el plano de irradiación es distribuido sobre una
superficie mayor que cuando incide verticalmente. Por tanto, otros factores que
también influyen en la radiación que llega a una superficie son la pendiente del
terreno y la orientación. Alisov et al. (1956) obtuvieron una relación entre la
variación de la radiación con respecto a la obtenida cuando incide verticalmente
sobre el terreno y la pendiente, la exposición y la latitud:
0,5)sin()sin(20,4)sin()cos(20,4)cos( −⋅⋅−+⋅−= αβγβγρ 1-4
Donde ρ es la variación de la intensidad de la radiación en comparación a la
intensidad de la radiación medida verticalmente; γ es la latitud geográfica, β es la
pendiente en grados y α es la exposición (Este = 0°, Sur = 90°)
En la figura 1-5 se muestran los valores de radiación observados y los valores
de variación de intensidad de radiación estimados con la ecuación anterior para
diferentes exposiciones y pendientes y para una latitud de 52º Norte. Aunque la
variable del eje de ordenadas no es la misma, se observa como la forma de las
curvas y su posición relativa es muy similar, indicando la bondad del modelo
obtenido.
Fundamentos 9
Sólo una pequeña parte de la radiación que llega a las copas del estrato
superior alcanza el suelo del bosque. Por ejemplo, en masas regulares de pinar sin
excesiva densidad se considera que sólo entre un 10 y un 15% de la radiación que
incide en las copas llega al suelo y en masas densas de haya ese porcentaje se reduce
hasta valores comprendidos entre 0,2 y 0,4% (Barnes et al., 1997).
20 40 60 80
100
120 140 160 180
0 10 20 30 40 50 60
Pendiente (grados)
kJ/
cm²
N
NO-NE
O-E
SO-SE
S
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
Pendiente (grados)
Cam
bio
de
la in
ten
sid
ad d
e ra
dia
ción
(p)
NO - NE
N
O - E
SO - SE
S
Figura 1-5: Diagrama de la suma de la intensidad solar (izquierda) en sitios con diferente pendiente y exposición durante el período vegetativo en la región de Göttingen, Alemania (Biederbick, 1992) y representación de la influencia de la exposición y de la pendiente sobre la intensidad según el modelo empírico de Alisov et. al. (1956) para la latitud de esta región (52º Norte).
La reducción de la intensidad a medida que la radiación atraviesa las copas de los
árboles no es lineal y depende del índice de área foliar (m2/m2) o área que ocupan
las superficies de las hojas por unidad de superficie del terreno. Esta reducción se
rige por la denominada ley de Lambert-Beer que sigue un modelo exponencial
negativo (Mitscherlich, 1971, página 67; Leemans, 1992). De este modo, la
radiación que alcanza un cierto estrato z de la copa de los árboles viene dada por la
siguiente ecuación:
zFkz eII ⋅−⋅= 0 1-5
Fundamentos 10
Donde Iz es la intensidad de la radiación en el estrato de copa z, I0 es la intensidad
de la radiación en campo abierto, k es un coeficiente empírico de disminución de la
luz y Fz es el índice de superficie foliar acumulado hasta el estrato z.
Jansen y Martin (1995) emplearon esta ecuación en la aplicación del modelo
de proceso TREEDYN3 en una zona piloto de Alemania. Para simplificar
consideraron que el espacio ocupado por las copas puede dividirse en cinco
estratos de igual superficie foliar (Figura 1-6). El valor del coeficiente k obtenido
fue de 0,6931 por lo que la proporción de radiación P(z) en el z-ésimo estrato se
obtiene de la ecuación P(z) = e-0,6931 (z-1).
Estrato de copa
1 2 3 4 5
Figura 1-6. Disminución exponencial de la luz según el método de cinco estratos empleado por
Jansen y Martin (1995)
La ecuación 1-5 está basada en el valor del índice de superficie foliar para cuya
estimación se debería tener en cuenta la disposición de las hojas a lo largo del
tronco del árbol, puesto que, por ejemplo, las hojas situadas en la periferia superior
de las copas están inclinadas hacia arriba, mientras que las hojas de la parte inferior
se colocan más en posición horizontal (ver, por ejemplo, los trabajos de Monsi y
Saeki, 1953; Saeki, 1963; o Mitscherlich, 1971, página 68).
Otros factores que también influyen en la distribución de la luz en los diferentes
estratos de un bosque son la época del año (existe un ritmo anual), la especie y los
Fundamentos 11
tratamientos selvícolas. Por ejemplo, Turton (1985) observó grandes diferencias en
la reducción de la luz a través de las copas para distintas especies en Australia,
dependiendo de la estructura de la copa de cada especie y del ángulo de inserción
de las ramas. En los bosques de frondosas caducifolias se pueden apreciar claras
diferencias entre la intensidad de la radiación en la parte superior e inferior de las
copas en verano, cuando el follaje alcanza su máximo. Sin embargo, después de la
caída de las hojas las diferencias son menos notorias, pudiendo alcanzar el suelo
entre el 50 y el 80% de la radiación que incide en las copas (Hutchison y Matt,
1977; Koop, 1989; Barnes et al., 1997).
Para una misma especie, la manera en que disminuye la luz dentro del rodal
puede modificarse notablemente mediante la realización de tratamientos selvícolas.
Por ejemplo, en rodales de coníferas en los que se han realizado claras débiles, el
dosel de copas es denso y cerrado y el sotobosque apenas existe. En cambio, si se
realizan claras fuertes la disminución de la luz es menor, a pesar de que las copas de
los árboles se prolongan más a lo largo del tronco (Mitscherlich, 1971 página 71).
Puesto que la tasa de crecimiento de los árboles está directamente
relacionada con su tasa fotosintética, y cómo esta última puede ser estimada en
condiciones controladas midiendo el consumo de CO2 por el follaje, existen
numerosos estudios sobre el efecto de la radiación en la tasa fotosintética y, por
tanto, en la tasa de crecimiento. A niveles muy bajos de radiación, la ganancia de
CO2 por fotosíntesis es menor que las perdidas por la respiración de las plantas,
por lo que el balance neto es que la planta devuelve CO2 a la atmósfera. El punto
de compensación de luz es la intensidad de luz a la cual la ganancia de CO2 por
fotosíntesis se equilibra con las perdidas por respiración (ver Figura 1-7). Esta
situación ocurre, por ejemplo, al amanecer y al anochecer cuando la intensidad de la
luz es escasa, así como en la parte inferior de las copas. El punto de compensación
de la luz es más elevado en las especies de luz que en las de sombra y, para una
misma especie es mayor en los individuos jóvenes que en los adultos, lo que
Fundamentos 12
favorece el crecimiento de las plantas jóvenes bajo cubierta arbórea. Además, en un
mismo árbol el punto de compensación de la luz es más elevado en las hojas
expuestas a la luz que en las hojas en penumbra (Kramer, 1988, página 33).
A partir del punto de compensación de luz, la tasa fotosintética se
incrementa de forma proporcional al incremento de la radiación. Esa
proporcionalidad varía de un organismo a otro. A intensidades de luz muy elevadas,
la tasa fotosintética se reduce y tiende a alcanzar su máximo valor que se
corresponde con una situación de saturación de luz. Este punto de saturación de
luz se alcanza antes en las hojas acostumbradas a condiciones de penumbra que en
las hojas expuestas a plena luz (Matsuda y Baumgartner, 1975), y es más elevado al
comienzo del período vegetativo que al final del mismo (Maier y Teskey, 1992;
Luxmore et al., 1995).
Un ejemplo de la relación general entre la fotosíntesis neta y la radiación
fotosintéticamente activa (PAR) se muestra en la figura 1-7. Se observa que la curva
sigue una tendencia creciente asintótica que se puede describir mediante la siguiente
relación:
( )( )01 PARPARkeaPnet −⋅−−⋅= 1-6
Donde Pnet es la fotosíntesis neta en mg CO2 /dm2 /h, a es un parámetro que
define el punto de saturación de luz, k es una constante empírica que depende de la
especie, la humedad relativa del aire, la temperatura y el contenido en CO2 del aire,
PAR es la radiación fotosintéticamente activa y PAR0 es el punto de compensación
de la luz
Fundamentos 13
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
200 400 600 800 1000
PAR (W/m2)
Fot
osín
tesi
s n
eta
(mg
CO
2/d
m2 /
h)
Asimilación máxima en el punto de saturación de la luz
Punto de compensación de la luz
Figura 1-7. Representación a modo de ejemplo de una curva de reacción de la luz y el punto de
compensación de la luz para un valor de la constante k de 0,0061, un valor del punto de compensación de luz (PAR0) de 20 W/m2 y un valor del parámetro a de 15 mg CO2 /dm2/h.
A partir de estudios empíricos de la relación entre producción e intensidad de luz se
pueden desarrollar modelos para estimar el crecimiento arbóreo. Por ejemplo,
Sievänen (1993) desarrolló un modelo sencillo para estimar la producción de
biomasa en masas regulares de pino mediante la ecuación 1-7:
)(0,0030,8 PARP ⋅⋅= 1-7
Donde P es la fotoproducción de un pino (kg materia seca por año) y PAR es la
radiación fotosintéticamente activa (MJ por año). En este modelo la
fotoproducción se obtiene, por tanto, a partir de la tasa fotosintética máxima que
en este caso asciende a 0,003 kg de materia seca por MJ de energía radiante y de la
pérdida en biomasa debido a la respiración, estimada en este caso en un 20%.
La última fase de la modelización de la fotoproducción sería el análisis de los
mecanismos de distribución de los compuestos asimilados en las hojas a las
diferentes partes del árbol. Kurth (1998) considera que básicamente existen dos
formas diferentes de realizar esta distribución: el método centralista y el basado en
el concepto de autonomía de las ramas (Figura 1-8). En el concepto centralista los
asimilados producidos por la rama X son trasladados a un órgano que actúa como
reservorio de carbono y desde allí al resto de órganos de la planta. Según el
concepto de autonomía de la rama los asimilados producidos por la rama X son
consumidos por ella misma y por los órganos situados bajo ella. Estos compuestos
Fundamentos 14
asimilados son empleados por el árbol para el crecimiento y desarrollo de la copa,
tronco y raíces, para la formación de las estructuras reproductivas y para la
producción de compuestos de reserva y de defensa ante plagas o enfermedades. La
distribución de estos compuestos tiene una fuerte componente genética y también
influyen factores ambientales y otras características como la especie, el período del
año o la edad.
C-pool
x
(a)
x
(b) Figura 1-8. Distribución de los compuestos asimilados en las hojas: (a) método centralista y (b)
método basado en el concepto de autonomía de las ramas (Kurth, 1998).
Por último, hay que tener en cuenta que los modelos de proceso desarrollados a
partir de este tipo de información son meras simplificaciones de la realidad y que
hay que considerar que el crecimiento arbóreo significa mucho más que únicamente
el aumento de biomasa. Los árboles poseen la capacidad de reaccionar a los
cambios en las condiciones ambientales mediante mecanismos de adaptación
diferenciados y esta capacidad se manifiesta en la variedad de células, tejidos
estructurales y órganos de diferentes formas que un árbol genera a lo largo de su
vida. Muchos pequeños detalles de estos procesos son todavía desconocidos y
tienen una importancia esencial en el crecimiento (Raven et al., 1987).
Fundamentos 15
Temperatura
Las plantas regulan su temperatura disipando parte de la energía que absorben para
evitar que una excesiva temperatura puedan causar daños en sus tejidos o incluso su
muerte. Desde el punto de vista de la construcción de modelos de crecimiento es
especialmente interesante conocer las variaciones diarias y anuales de la
temperatura y su influencia en la fotoproducción.
La temperatura a lo largo del año influye en el comienzo y, por tanto, en la
duración del período vegetativo. Mitscherlich (1971, página 101) comparó los datos
de temperatura del servicio meteorológico, con las observaciones del comienzo de
la brotación de la pícea a diferentes altitudes en zonas de media montaña en
Alemania. La figura 1-9 muestra esta relación para el Harz, la Selva Negra y los pre-
Alpes. La fecha de brotación se retrasa una media de 3,8 días a medida que la
altitud se incrementa 100 m (ocasionalmente se observa un retraso en la brotación
en los valles como consecuencia de acumulaciones de masas de aire frío).
0
200
400
600
800
1000
30.IV. 10.V. 20.V. 30.V. 10.VI. Fecha de comienzo de la brotación en la picea
Alt
itu
d (
m s
. n.m
.)
Harz
Selva Negra
Pre-Alpes
Figura 1-9. Fecha de brotación de la pícea a diferentes altitudes en el Harz, la Selva Negra y
Pre-Alpes (Mitscherlich, 1971 página 101).
Según los trabajos de Hänninen (1990) y Kramer (1996) el momento de la
brotación no es fotoinducido sino que depende exclusivamente de la temperatura.
La brotación de las hojas sucede en el momento en que la tasa de calentamiento
supera un valor crítico.
Fundamentos 16
Los estudios realizados por Chroust (1968) y Mitscherlich (1971, página 102 y
siguientes) mostraron la influencia de los tratamientos selvícolas y la defoliación
sobre los perfiles de temperatura desde el dosel de copas hasta el suelo. Se observó
que la distribución vertical de la temperatura del aire depende fuertemente del tipo
de clara realizada. En rodales donde no se realizan claras la temperatura máxima
diaria se localiza en la parte superior de las copas, mientras que en rodales donde se
realizan claras fuertes la máxima temperatura se localiza en la zona intermedia o
inferior de las copas, con las correspondientes consecuencias sobre el
calentamiento del suelo. En los rodales de frondosas caducifolias antes de la
foliación se registra la temperatura máxima en el suelo, mientras que tras la
foliación la temperatura máxima se registra en la parte superior de las copas.
Un incremento de la temperatura va acompañado normalmente por un
incremento de la actividad enzimática que a su vez influye directamente en la tasa
fotosintética (Mooney, 1986, página 352). Las temperaturas mínima y máxima para
la fotoproducción en las plantas de climas templados varía entre los 0º y 5ºC y los
40º y 50ºC, respectivamente, con un óptimo entre los 25º y los 30ºC (Kramer,
1988, página 35). Estos valores cambian según la región climática considerada, así
por ejemplo, las plantas plurianuales del desierto alcanzan su óptimo cuando las
temperaturas oscilan los 40ºC, mientras que las plantas antárticas alcanzan su
óptimo a los 0º (Mooney, 1986, página 352).
Dentro de una determinada región climática existe, en general, una influencia
directa de la temperatura en la fotosíntesis, de modo que un incremento de la
temperatura conlleva una elevación de la asimilación bruta hasta un valor máximo y
a partir de ahí se reduce de forma gradual. Al mismo tiempo, a un incremento de la
temperatura le sigue también un aumento de la tasa de respiración hasta un máximo
y luego se produce una reducción drástica. El máximo de la tasa de respiración se
alcanza a temperaturas mucho más altas que el máximo de la asimilación bruta. La
fotosíntesis neta es máxima cuando la diferencia entre los dos procesos es máxima
Fundamentos 17
y, por tanto, se ve muy afectada por las variaciones de temperatura. En la figura 1-
10 se muestra un ejemplo de la relación entre los tres factores para valores de
temperatura normales. Para esas temperaturas el máximo de la respiración aún no
se ha alcanzado (según Daniel et al., 1999 ese máximo se alcanza a temperaturas
cercanas a los 60ºC)
mgCO2/ g • h 2
- 5 0 10 20 30 40°
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5 Fotosíntesis bruta
°C
Asimilación neta
Respiración
Figura 1-10. Influencia de la temperatura sobre la fotosíntesis bruta, la respiración y la
asimilación neta (miligramos CO2 por gramo de materia seca por hora) en plántulas de Pinus cembra de un año (Mitscherlich, 1975, página 147).
Los factores que intervienen en el proceso de la fotosíntesis están tan relacionados
entre sí que resulta complicado analizar la influencia de cada uno de ellos por
separado. Por ejemplo, Schulze (1970) en un estudio realizado con hayas observó
que el efecto positivo del aumento de la temperatura sobre la fotosíntesis sólo es
evidente cuando las condiciones de humedad relativa y de intensidad de la luz son
también adecuadas. Para un rango de temperatura comprendido entre 8 y 24ºC, con
una reducida intensidad de la luz (10klx) y una humedad relativa muy baja, los
niveles de fotosíntesis neta fueron muy bajos, independientemente de la
temperatura de las hojas. Un incremento del rango de temperatura hasta valores
comprendidos entre 20 y 24°C, con una humedad relativa ligeramente más alta
(30%) y con una intensidad de la luz más elevada (30klx) supuso un aumento
importante de la fotosíntesis neta.
Fundamentos 18
Mitscherlich (1975, página 157 y siguientes) destaca que además de los factores
climáticos, en la fotosíntesis intervienen también las condiciones de suministro de
agua y nutrientes, que a su vez dependen de la tasa de transpiración, de la
conducción de agua en el árbol y de la cantidad de agua disponible en el suelo. Del
mismo modo, numerosos estudios han puesto de manifiesto que también existen
claras diferencias en el efecto que ejerce la temperatura sobre la fotosíntesis neta a
lo largo del día y del año en función de la especie.
Un ejemplo de cómo se puede incluir la influencia de la temperatura en los
modelos de crecimiento es el modelo denominado TREEDYN3 desarrollado por
Bossel (1994b). Se trata de un modelo de proceso de ámbito general que tiene en
cuenta los factores más importantes que determinan el desarrollo dinámico de un
árbol y en el que se considera que los procesos ecofisiológicos que regulan el
crecimiento son similares para las diferentes especies y calidades de estación. Por lo
tanto, este modelo se puede adaptar a cualquier situación concreta mediante la
estimación de los parámetros del modelo a partir de datos observados. Según
Bossel (1994b, página 19) la temperatura media del aire en un día concreto del año
se obtiene mediante la ecuación 1-8:
⎥⎦
⎤⎢⎣
⎡−⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −⋅+=
21212sin
2ππ s
ampad t
TTT 1-8
Donde dT es la temperatura media diaria, aT es la temperatura media anual, Tamp es
la variación de la temperatura media entre el mes más cálido y el más frío y ts es (td
+ 10) / 365, donde td es el ordinal del día del año.
Como la tasa de respiración aumenta inicialmente de forma proporcional a la
temperatura hasta alcanzar un máximo y luego reducirse drásticamente, entonces la
influencia de la temperatura sobre la respiración se puede describir de manera
aproximada mediante la siguiente función cuadrática:
Fundamentos 19
⎪⎩
⎪⎨
⎧°≤≤⎟⎟
⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛−−
=contrariocasoen0,
C40TTsi,TTTT
0
2
0n
0
Trk 1-9
Donde kTr es la influencia de la temperatura sobre la respiración, T es la
temperatura actual, T0 es la temperatura mínima para la respiración y Tn es la
temperatura a la cual kTr es igual a 1 (actividad normal).
Del mismo modo también se puede estimar la influencia de la temperatura
sobre la fotosíntesis bruta teniendo en cuenta que la relación es proporcional hasta
alcanzar un máximo para la temperatura Topt y se aproxima a cero a medida que
asciende la temperatura.
⎪⎪⎪⎪
⎩
⎪⎪⎪⎪
⎨
⎧
≥<+
⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛
−
−−
+≤≤⎟
⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛
−
−
=
contrariocasoen,0
02
,21
2,2
0
2
0
0
00
2
0
0
L
Tppopt
popt
p
poptp
popt
p
Tp kyTTT
siTT
TT
TTTTsi
TTTT
k 1-10
Donde kTp es la influencia de la temperatura sobre la fotosíntesis bruta, T es la
temperatura actual, Tp0 es la temperatura mínima para la fotosíntesis y Topt es la
temperatura a la que se alcanza el máximo de la fotosíntesis bruta.
La diferencia de los valores de fotosíntesis bruta (ecuación 1-10) y
respiración (ecuación 1-9) permite obtener los valores de fotosíntesis neta.
Otro ejemplo de la incorporación de la temperatura en la estimación del
crecimiento es el modelo de proceso denominado FINNFOR (Kellomäki et al.,
1993). Este modelo analiza la influencia de los cambios climáticos sobre la
estructura y los procesos de crecimiento en los ecosistemas forestales boreales. En
el modelo se tienen en cuenta los cambios de temperatura horarios, diarios,
mensuales y anuales. La estimación de la temperatura media diaria se basa en un
proceso Markov (ver Richardson 1981) según el cual:
Fundamentos 20
( )( ) ( ) 2/1211)( mTimTmTmTmT ndTdT ρσμρμ −⋅⋅+−−⋅+= 1-11
Donde T(d) es la temperatura media del día d, μmT es la temperatura media mensual,
σmT es la desviación típica de la temperatura media mensual, ρmT es el coeficiente de
autocorrelación de las temperaturas medias mensuales y ni es un número aleatorio
distribuido según N(0,1). La estimación de la temperatura para la hora h del día d se
obtiene mediante la siguiente expresión:
( )( )156sin2
)()( ⋅−⋅⎟⎠⎞
⎜⎝⎛+= hdThT dTσ 1-12
Donde T(h) es la temperatura media para la hora h del día d y σdT es la desviación
típica de la temperatura diaria.
Los dos modelos aquí descritos tienen en común que la temperatura se
calcula en base a los valores conocidos de temperaturas medias y a su variación.
Agua
El agua es un factor ambiental muy importante para el crecimiento de las plantas
puesto que su disponibilidad influye en la fotosíntesis tanto directamente, por la
necesidad de su presencia en los procesos bioquímicos fotosintéticos como
indirectamente a través de su influencia en la apertura y cierre de los estomas de las
hojas (Mooney, 1986, página 352 y siguientes).
El factor de la estación forestal que en mayor medida condiciona el
crecimiento de los árboles es el stress hídrico (Barnes et al., 1997), por tanto, la
cantidad de agua disponible en el suelo juega un papel clave en la productividad de
muchas especies.
Schübeler et al. (1995) observaron una clara relación entre el crecimiento en
altura en masas de pícea y el contenido de agua en el suelo. Para ello representaron
los datos de alturas medidas en una red de parcelas permanentes frente a los valores
de un índice indicativo del contenido de agua en el suelo (wasserzahl WZ). Este
Fundamentos 21
índice sigue una escala de 1 a 10, el valor 1 corresponde a un suelo completamente
seco y el valor 10 corresponde a un suelo encharcado. La nube de puntos obtenida
se puede representar mediante el empleo de la función de densidad de probabilidad
Beta, cuya expresión matemática es la siguiente:
[ ] [ ] 32 bb1 WZbaWZbp(Hmax) −⋅−⋅= 1-13
Donde p(Hmax) es la proporción de la altura máxima observada que se alcanzará
para un valor del índice de contenido de agua en el suelo WZ, a y b son el valor
inferior y superior observados del índice de contenido de agua en el suelo (en este
caso fueron 0,40 y 8,90) y b1, b2 y b3 son parámetros cuyos valores estimados en el
ajuste a los datos de pícea fueron 0,03178; 1,363 y 1,0 respectivamente.
La mayor altura observada en las parcelas de ensayo fue de 42 m con un
valor del índice indicativo de contenido de humedad en el suelo de 5,6
(medianamente fresco hasta muy fresco). En los extremos de la gráfica, que se
corresponden con parcelas en las que los valores del índice fueron de 2
(medianamente seco) o de 8 (húmedo) sólo se alcanzó el 40% de la altura máxima.
9 876543210
0,8
10
1,0
0,6
0,4
0,2
0,0
p(Hmax)
Índice de contenido de humedad en el suelo (WZ) Figura 1-11. Valores de alturas máximas relativas con respecto al valor máximo (42 m)
observado en las parcelas de ensayo permanentes de picea para diferentes índices indicativos del contenido de agua en el suelo.
Fundamentos 22
Entre la fotosíntesis y la transpiración existe una estrecha relación. La apertura de
los estomas posibilita la captación de CO2 pero, al mismo tiempo provoca que el
vapor de agua se difunda al exterior de la hoja como consecuencia de la diferencia
de potencial hídrico entre las hojas y la atmósfera. El potencial hídrico se mide en
megapascales (MPa) y, por definición, el potencial del agua pura a 20ºC de
temperatura y a una presión atmosférica estándar es de 0 MPa. Cuando el potencial
hídrico en las hojas se reduce a valores comprendidos entre -1,0 a -2,5 MPa el cierre
de los estomas provoca una reducción importante de las tasas de fijación de C. Por
debajo de un potencial hídrico crítico, los estomas se cierran completamente y se
paraliza la fijación de C (Mitscherlich, 1975; Kramer, 1988). Este cierre de los
estomas por estrés hídrico es la razón del denominado “descenso de mediodía” que
se observa a menudo en la curva de producción fotosintética diaria (Walter, 1960).
La comparación de la tasa de transpiración con la tasa fotosintética de
diferentes especies ha mostrado que existen claras diferencias en la economía del
agua entre ellas. Así, por ejemplo Kramer (1988, página 36 y siguientes) destaca que
mientras el abedul es una especie que no regula en exceso el consumo de agua, el
haya y el abeto douglas realizan un mayor control de la apertura y cierre de los
estomas para limitar las pérdidas.
La importancia de la economía del agua para las diferentes especies se puede
apreciar, entre otros factores por la capacidad que muestran para interceptar el agua
de lluvia que, posteriormente se evapora sin que pueda llegar a ser utilizable por las
plantas. La intercepción se debe a la adhesión de las gotas de agua a la superficie de
las hojas. Cuando la tensión superficial de la hoja es elevada (por ejemplo por el
recubrimiento con ceras) la adhesión es escasa y las gotas se deslizan sobre su
superficie. Cuando la tensión superficial es menor las gotas se reparten sobre la
superficie foliar y caen cuando su peso sobrepasa la adhesión en el extremo de la
hoja. Esta adhesión es especialmente fuerte allí donde actúa por dos lados, como
por ejemplo en el nervio central de las hojas de muchas frondosas. También la
Fundamentos 23
escorrentía por el tronco y la permeabilidad del dosel de copas influyen en la
cantidad de agua disponible en el suelo para las plantas. Estos dos factores suelen
ser, en general, mayores en las frondosas que en las coníferas. En la figura 1-11 se
muestra la influencia de estos tres factores en el agua de lluvia que alcanza el suelo
para diferentes especies (Mitscherlich, 1971)
De especial significado para el crecimiento de los árboles son los cambios en
el contenido de agua del suelo disponible para las plantas. Este agua disponible para
las plantas varía entre un límite superior denominado capacidad de campo y un
límite inferior denominado punto de marchitamiento permanente. La capacidad de
campo es la cantidad de agua retenida entre los poros de un suelo cuando después
de una precipitación abundante se ha drenado por gravedad. El punto de
marchitamiento permanente se alcanza cuando el agua del suelo no puede ser
absorbido por las plantas debido a las fuertes tensiones de retención a las que está
sometido. Una forma habitual de definir la situación de disponibilidad de agua en el
suelo para las plantas es mediante el empleo de los valores del logaritmo negativo
de la tensión hídrica del suelo (pF). Un valor de pF igual a 4,2 (-1,5 MPa) se
corresponde con el punto de marchitamiento permanente y valores cercanos a 2,5
(-0,01 MPa) definen la capacidad de campo.
100
80
60
40
20
%
V V VI I I
19 8 15 6 16 9Picea Pinus silv. Haya
n:
Figura 1-12. Porcentaje de la precipitación que se pierde por intercepción , porcentaje que
llega al suelo por permeabilidad a través del dosel de copas y porcentaje que alcanza el suelo por escorrentía por el tronco para tres especies según Mitscherlich (1971, página 205) V = Verano, I = Invierno.
Fundamentos 24
Cuanto más saturado de agua está el suelo, menor es el valor del índice pF y mayor
es la capacidad de absorción de agua por las raíces. A medida que la tensión hídrica
aumenta hasta valores comprendidos entre 3 y 3,5 pF se observa una importante
limitación del crecimiento radical (Mitscherlich, 1975, página 28 y siguientes). A
partir del valor 3,5 pF el contenido de agua alcanza un límite crítico para el
crecimiento de las raíces.
Un factor que influye en la tensión hídrica es la porosidad del suelo y esta
porosidad se puede ver afectada por el empleo de maquinaria pesada en el monte.
Por ejemplo, Teepe et al. (2000) observaron una clara disminución del volumen
total de los poros y una variación de la curva pF de la tensión hídrica después del
paso de máquinas para el desembosque en un suelo arenoso (Figura 1-13).
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6
log.
10 T
ensi
ón d
e ab
sorc
ión
[hPa
]
compactado
Sin compactar
Contendio de agua relativo en volumen, proporción de poros Figura 1-13. Curva pF de tensión hídrica para un suelo arenoso en la capa superficial de 0-5 cm
de profundidad antes y después del paso de máquinas de desembosque (Teepe et al., 2000).
En especial llama la atención el diferente recorrido de la curva pF en el tramo
inferior (valor por debajo de 2,0 pF), en el que se puede observar como la
compactación ha causado una disminución de los poros gruesos, lo que supone una
peor aireación del suelo.
Fundamentos 25
Según Shugart (1984) los cambios mensuales en el contenido de agua del suelo
resultan de la diferencia entre las entradas por precipitación y las pérdidas por
evapotranspiración, es decir la cantidad total de vapor de agua liberada a la
atmósfera por un suelo cubierto de vegetación. Conociendo los valores de
precipitación y evapotranspiración se podría realizar un balance de la cantidad de
agua disponible en el suelo e incluirlo en modelos de crecimiento.
La determinación de la evapotranspiración real de un mes cualquiera
requiere, en primer lugar, la determinación de la evapotranspiración potencial
mensual E0j (mm) cuyo valor se puede obtener empleando diferentes métodos. Una
posibilidad sería estimarlo a partir de la siguiente ecuación (ver Botkin 1993, página
55):
( aj0j /IT1016E ⋅⋅= ) siendo a = (0,675·I3 – 77,1·I2+ 17,920·I+ 492,390)10-6 1-14
siendo j un mes estándar (30 días y 12 horas de luz al día), Tj la temperatura media
mensual (ºC) e I el índice de calor siendo:
( )514,112
15∑
==
jjTI
La evapotranspiración real E viene determinada por E0 y por la cantidad de agua
disponible en el suelo (w), de modo que si la cantidad de agua está por encima de la
capacidad de campo (CC) la evapotranspiración real coincide con la
evapotranspiración potencial, para valores inferiores a la capacidad de campo, la
evapotranspiración real se obtiene multiplicando la potencial por la proporción de
agua en el suelo con respecto a la capacidad de campo:
⎪⎩
⎪⎨
⎧
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛
≥=
⋅ contrario caso en ,ww ,
0
0
CCE
CCEE 1-15
Por ejemplo, si el valor de la evapotraspiración potencial es de 6 mm/día y la
capacidad de campo es de 180 mm por metro de profundidad de suelo, para una
Fundamentos 26
cantidad de agua en el suelo igual a 120 mm/m, la evapotraspiración real es de 4
mm/día ( ⎟⎠⎞
⎜⎝⎛⋅= 1801200EE )
Aire
El aire se compone de un 78% de nitrógeno, un 21% de oxígeno y el resto lo
constituyen otros gases entre los que destaca el dióxido de carbono en una
concentración del 0,03%. Este gas juega un papel clave en la fotosíntesis y, por
tanto también en la construcción de modelos de crecimiento forestal. En la
actualidad el contenido de CO2 de la atmósfera se está incrementando debido al
uso de combustibles fósiles, lo que está repercutiendo directamente en el
crecimiento de las plantas.
Se puede comprobar que existen variaciones temporales y espaciales del
contenido de CO2 del aire a lo largo del día, a lo largo de un año y dentro de una
misma masa forestal. El ciclo anual de la concentración de CO2 muestra un máximo
antes del comienzo del período vegetativo y un mínimo al comienzo del período
invernal, que se atribuyen a la continua absorción del CO2 atmosférico durante el
período de crecimiento y a la respiración de los organismos y el cese de la
fotosíntesis a partir del otoño (Häckel, 1993, página 16).
En el ciclo diario del contenido de CO2 se observa un máximo por las
noches en las proximidades del suelo debido a la respiración de los organismos y un
mínimo durante el día, siendo la variación entre el día y la noche más notable
durante el período vegetativo (Häckel, 1993, página 16). Estas diferencias, según
Mitscherlich (1975, página 93) se deben principalmente a que el CO2 cedido a la
atmósfera durante el día por la respiración del suelo se arremolina rápidamente por
la acción de corrientes de aire verticales y horizontales y es captado por la
vegetación para la fotosíntesis. En cambio por la noche, al estabilizarse las capas de
aire, y ante la ausencia de fotosíntesis, el contenido de CO2 de las capas de aire
próximas al suelo es más elevado. La estructura del rodal también influye en este
Fundamentos 27
proceso, por ejemplo, Mitscherlich et al. (1963) comprobaron que por las noches el
contenido de CO2 de las capas de aire próximas al suelo en un rodal irregular mixto
de abeto, haya y pícea era notablemente más elevado que en un monte alto regular
de pícea, lo que atribuyeron a una mayor respiración del suelo y a un menor efecto
del viento en el monte irregular.
Un ejemplo de simulador de crecimiento forestal en el que se tienen en
cuenta las variaciones cíclicas de las concentraciones de CO2 es el modelo de
proceso FINNFOR (Kellomäki et al., 1993). En este modelo, la concentración
media anual de CO2 del aire (ppm) se obtiene empleando la siguiente relación:
nbeainiCOnCO ⋅−+
+=1
)( 22 1-16
Donde CO2(n) es la concentración media anual de CO2 (ppm) dentro de n años,
iniCO2 es la concentración de CO2 al comienzo de la simulación, n es el número de
años desde el comienzo de la simulación y a y b son parámetros del modelo.
Una vez obtenidos los valores medios anuales se pueden estimar a partir de
ellos los valores medios diarios de CO2 en el aire CO2(d) empleando la ecuación:
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ ⋅⋅⋅⎟⎟
⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛+=
3602986,0cos
2)()( 2
22πσ
diaCO jaCOdCO
1-17
Donde CO2(d) es la concentración media diaria de CO2 (ppm) en el día d, CO2(n) es
la concentración medial anual de CO2 (ppm) en el año n (ecuación 1-16), σCO2 es la
variación de la concentración de CO2 entre el máximo de invierno y el mínimo de
verano (ppm) y jdia es el ordinal del día.
Por ejemplo, si la concentración media anual de CO2 asciende a 330 ppm y la
diferencia entre el máximo de invierno y el mínimo de verano es de 70 ppm,
entonces la concentración del día 150 desde el comienzo de año se calcula de la
siguiente forma:
Fundamentos 28
ppm 30036021500.986cos
270330)(2 =⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛ ⋅⋅⋅+=
πdCO
Ciclo de nutrientes
Aunque el carbono (C), el hidrógeno (H) y el oxígeno (O) forman la estructura
básica de todos los tejidos biológicos de las plantas, otros 13 elementos son
esenciales para el mantenimiento de los órganos de las plantas y para la producción
de nueva fitomasa. Todos estos nutrientes se pueden clasificar en dos grupos:
macronutrientes (C, H, O, N, P, S, K, Ca y Mg) y micronutrientes (Mo, Fe, Mn,
Zn, Cu, Co y B) que influyen de forma diferente sobre el crecimiento de las plantas.
El nitrógeno es uno de los elementos que forman parte de la clorofila, de
otros pigmentos fotosintéticos y también de los enzimas que intervienen en el
proceso de la fijación de C. Por tanto, el ciclo del nitrógeno en el ecosistema
forestal es de especial importancia en la modelización del crecimiento (Carlyle,
1986).
Además de estas entradas de nitrógeno, en el mantillo del bosque existe
nitrógeno en grandes cantidades pero en su mayor parte se encuentra fijado
orgánicamente y por lo tanto no disponible para las plantas. Sólo después de la
descomposición en varias etapas de los restos de organismos muertos se puede
utilizar este nitrógeno. Durante este proceso, denominado mineralización, se forma
en primer lugar ión amonio (NH4+) que es transformado posteriormente en un
proceso de nitrificación en ión nitrato (NO3-) mediante bacterias u hongos.
Finalmente, las plantas pueden absorber tanto el ión amonio como el ión nitrato
para que forme parte de sus procesos biológicos. Al mismo tiempo se produce el
proceso inverso, es decir, los microorganismos asimilan parte del amonio y del
nitrato (previa reducción a amonio) de la solución del suelo para formar sus
propios compuestos nitrogenados en un proceso denominado inmovilización.
La incorporación de nitrógeno al suelo se produce mediante el aporte
externo o fertilización, mediante la fijación biológica del nitrógeno del aire o
Fundamentos 29
mediante la deposición atmosférica (Figura 1-14). En el proceso de fijación
biológica de nitrógeno los microorganismos transforman el nitrógeno libre (N2) en
ión amonio (NH4+), pasando a formar parte del ciclo de nutrientes.
Las salidas de nitrógeno del sistema se deben sobre todo a la extracción de
madera, a la emisión en forma gaseosa a la atmósfera o al lavado en forma de
nitrato (ver figura 1-14 con un esquema del ciclo del nitrógeno sacado de
Gundersen, 1995).
Deposición NOx (g), HNO3 (g) NO3
-, NH3 (g), NH4+
N2 Fijación
Entradas Depósito interno Salidas
Claras, podas y
corta final
NH3 Emisión gaseosa
Descomposición
ImmobilizaciónNH4
+
Mineralización
Hojas
NitrificaciónNO3
-
Desnitrificación y retorno a la atmósfera N2, N2O
Lavado NO3
- (NH4+)
N-orgánico
Figura 1-14: Modelo del ciclo del nitrógeno según Gundersen (1995).
Los procesos de mineralización e inmovilización de nutrientes están fuertemente
afectados por las características bioquímicas del sustrato orgánico del suelo
(humus), que puede ser cuantificado por ejemplo por la relación C:N.
Todos estos procesos, relacionados entre sí, tienen gran importancia en el
crecimiento del bosque y, por lo tanto, deben ser considerados directa o
indirectamente en los modelos de crecimiento. La forma de incluir estas
interrelaciones de forma directa en los modelos es establecer un esquema de los
ciclos de nutrientes. Por ejemplo, en los modelos de proceso TREEDYN (Sonntag,
1998) y TREEDYN3 (Bocel, 1994b; Jansen y Martín, 1995) el objetivo es simular el
crecimiento de una masa forestal y, por tanto, sólo se incorporan aquellas variables
Fundamentos 30
o procesos que son limitantes en la producción forestal. Estos modelos se han
desarrollado para bosques europeos con limitaciones por nutrientes, pero en los
que el estrés hídrico no suele ser un factor limitante. Por tanto, estos modelos
emplean ciclos de nutrientes muy sencillos y no tienen en cuenta los balances de
energía y agua (ver Figura 1-15). Referencias a modelos más detallados en los que
se emplean ciclos de nutrientes más complejos se pueden encontrar en Waring y
Running (1998).
En los esquemas de nutrientes de estos modelos de proceso se considera que
existe una reserva de N disponible (Nreserva) para las plantas que tiene como
entradas los procesos de mineralización del humus y la hojarasca, la fijación
bacteriana de nitrógeno y la deposición de la atmósfera. Las pérdidas naturales, es
decir, sin considerar la extracción por cortas, se reducen a las producidas por el
agua de infiltración (Nlavado).
Esquema del ciclo combinado C- y N- Esquema del ciclo del N Radiación
Fotosíntesis foliar
Fotosíntesis de la copa
AsimC
Alocación Incremento
Hojas N C
Frutos N C
Madera N C
RaícesFN C
HojasN C
HumusN C
Nreserva N
Copa
Ramas Tronco
Altura
Diam
Captación-N
RaícesF Asim
LAI
CO 2
T
Caída de hojas
Humificación
T T
Descomposición
N
Lavado
Respiración
CO 2T
Crecimiento
Mante-nimiento
N-FlujoC-FlujoInfo-Flujo
Intercepción
CO 2
Σ
RaícesG
hojas raíz fruto tronco
Nreserva
Nabsorbido
Nlavado
Nfijación
Ndeposoción
Nminer.Nmantillo
Árbol
Nhumus Nmineralización
Figura 1-15: Modelos de los ciclos de carbono y de nitrógeno empleados en el modelo Treedyn (Sonntag, 1998; izquierda) y en el modelo Treedyn3 (Bossel ,1994b; Jansen y Martín, 1995; derecha). A la izquierda RaícesG hace referencia a las raíces gruesas y RaícesF a las raíces finas. A la derecha en mayúsculas figuran las variables de estado y en minúsculas las tasas de variación.
Fundamentos 31
En estos modelos se estima también la demanda de nitrógeno por las plantas, que
está afectada, entre otros factores por las condiciones climáticas (radiación y
temperatura) y posteriormente se compara dicha demanda con la reserva de
nitrógeno disponible en el suelo (Nreserva). En el caso de que la demanda se cubra
con la reserva, entonces se puede alcanzar el máximo crecimiento potencial, en
caso contrario el crecimiento se ve limitado.
En el caso de los otros nutrientes, la fuente más importante de entradas es la
meteorización de la roca madre, y en su concentración final en el suelo juega un
papel fundamental la composición mineral del material de partida, siendo decisivos
la cantidad y el tipo de silicatos primarios de la roca (Mitscherlich, 1975, página 3 y
siguientes)
Modelización de las condiciones de la estación El conocimiento de los efectos de los diferentes condicionantes de la estación
forestal sobre el crecimiento del rodal y la inclusión de dichos efectos en los
modelos ha sido siempre una de las prioridades en el campo de la investigación del
crecimiento forestal. Todos los condicionantes vistos hasta ahora están fuertemente
interrelacionados aunque, en general, la influencia que tienen por sí solos en el
crecimiento del rodal es tanto mayor cuanto más limitada es su disponibilidad. Por
ejemplo, en estaciones forestales secas, la humedad es un factor limitante; en
estaciones húmedas el factor limitante es la aireación del suelo, que cobra más
importancia cuanto mayor sea la disponibilidad de nutrientes. En estaciones ricas
en nutrientes y con buena disponibilidad de agua, el ciclo de nutrientes y la luz son
los dos factores limitantes más importantes. Las relaciones entre los condicionantes
de la estación y la acumulación de biomasa no siguen siempre la misma pauta o
patrón (ver Figura 1-16).
Fundamentos 32
Luz
V
Temperatura
V
Agua
V
Nutrientes
V
Figura 1-16. Pautas de relación entre algunos de los condicionantes de la estación forestal que afectan al crecimiento y la acumulación de biomasa (V) según Kimmins (1990).
Por ejemplo, la curva de producción de biomasa en función de la intensidad de la
luz es asintótica, sin embargo, las curvas de respuesta a la temperatura, el agua o el
contenido de nutrientes alcanzan un máximo. Existe un gran número de funciones
matemáticas que se pueden emplear para cuantificar las relaciones representadas en
la figura 1-16 entre variables cuantitativas. Sin embargo, determinadas variables
relacionadas con la calidad de la estación forestal son categóricas, así por ejemplo a
veces se describen las características del suelo con términos como “suelo poco o
medianamente profundo”, “medianamente fresco” o “con disponibilidad media de
nutrientes”. Este tipo de descripciones cualitativas también deben tener cabida
dentro de los modelos de crecimiento y una posible forma de incluirlas es asignar
valores numéricos a las categorías de texto. Por ejemplo, Kahn (1994) empleó tres
condicionantes ecológicos para caracterizar la calidad de la estación forestal y su
influencia sobre el crecimiento en altura del rodal: nutrientes, temperatura y
humedad. Cada uno de estos tres condicionantes complejos se obtiene de los
valores de 3 factores diferentes: el condicionante nutrientes esta caracterizado por
la concentración de óxido de nitrógeno (Nox), la concentración de dióxido de
carbono (CO2) y el contenido de nutrientes del suelo (NST); el condicionante
Fundamentos 33
temperatura está caracterizado por el número de días al año con una temperatura
superior a 10ºC (DT10), el rango de variación de la temperatura anual (TVAR en
ºC) y la temperatura media anual (TV en °C); por último, el condicionante
humedad está caracterizado por el índice de aridez de De Martonne (MV), la
frescura del suelo (Frescura) y la precipitación durante el período vegetativo (Nv en
mm). En la figura 1-17 se esquematiza la relación entre el crecimiento en altura
dominante y estos 9 factores individuales que se combinan para obtener los
condicionantes ecológicos antes nombrados.
Los factores contenido de nutrientes en el suelo y frescura de suelo son
categóricos pero se pueden transformar a valores numéricos empleando una tabla
de conversión como por ejemplo la descrita a continuación. El efecto de cada uno
de los 9 factores sobre el crecimiento en altura dominante se describe mediante una
función de efecto μ(X), donde X es el factor de la estación. La función de efecto
toma valores entre 0 y 1, de este modo si, por ejemplo, para un valor del factor
temperatura media anual de 12ºC se obtiene un valor de la función de efecto de 0,7,
eso quiere decir que para esa temperatura el crecimiento en altura alcanza un 70%
del máximo.
CO2
NOx
NST
NUTRIENTES
TVAR
TV
TEMPERATURA
DT10
Frescura
NV
HUMEDAD
MV
Figura 1-17. La derivación de los condicionantes ecológicos complejos nutrientes, temperatura y
humedad en función de factores más sencillos de cuantificar (Kahn, 1994, página 115).
Fundamentos 34
En la figura 1-18 se muestra la representación gráfica de una función de efecto
unimodal trapezoidal que puede describir la influencia de factores cuando existe un
máximo. De este modo se asume que para los valores por debajo del máximo la
curva es monótona creciente y para valores superiores al máximo es monótona
decreciente.
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
0 20 40 60 80 100 X
μ (X)
c2 c3 c1 c4
Figura 1-18. Gráfico de una función de efecto unimodal trapezoidal.
La función trapezoidal definida en la figura 1-18 se describe mediante cuatro
parámetros (c1, c2, c3 y c4) y tiene la siguiente expresión matemática:
caso. otro en 0,
c4xc3 ,c3-c4x-c4
c3xc2 1,
c2xc1 ,c1-c2c1- x
(x)
⎪⎪⎪⎪⎪⎪
⎩
⎪⎪⎪⎪⎪⎪
⎨
⎧
≤≤
≤≤
≤≤
=μ 1-18
Una vez obtenidos los parámetros c1 a c4 de la función anterior para cada uno de
los 9 factores, a cualquier valor de dichos factores se le puede asignar un efecto en
el crecimiento en altura que varía entre 0 y 1. Posteriormente, Kahn (1994)
combinó estos valores para calcular los tres condicionantes ecológicos (nutrientes,
temperatura, humedad). Por ejemplo, las ecuaciones para pícea son las siguientes:
Fundamentos 35
)))1()1()1(1((99,001,0 72,02
72,072,02
72,0 CONOxNSTCONOxNSTNutrientes −⋅−⋅−−⋅+⋅⋅⋅=
))1()1()101(1(982,010018,0 TVTVARDTTVTVARDTaTemperatur −⋅−⋅−−⋅+⋅⋅⋅=
))1()1()1(1(89,011,0 FrescuraNVMVFrescuraNVMVHumedad −⋅−⋅−−⋅+⋅⋅⋅=
A continuación, Kahn (1994, página 117) ajustó a cada parcela de ensayo una
relación entre la altura dominante y la edad empleando la ecuación de Chapman-
Richards simplificada al fijar un valor de 3 para el exponente:
( )31 tbeaH ⋅−−⋅= 1-19
Por último, se relacionaron los parámetros a y b con los valores de los tres
condicionantes ecológicos, es decir, a =f (nutrientes, temperatura, humedad) y b = g
(nutrientes, temperatura, humedad), para obtener una ecuación de crecimiento en
altura dominante dependiente de los 9 factores que, según Kahn, caracterizan la
estación forestal.
Clasificación de la calidad de la estación Las características del clima, suelo y fisiografía que caracterizan la estación forestal
influyen en el crecimiento de las especies que se asientan en ella, de modo que
diferentes estaciones para una misma especie o mezcla de especies dan lugar a
bosques con diferente dinámica de crecimiento. En el contexto de los bosques
dirigidos a la producción de madera, la finalidad de la clasificación de la calidad de
estación es la estimación cuantitativa y cualitativa del rendimiento productivo de un
rodal ya existente o por crear. Se puede definir, por tanto, como la capacidad
productiva potencial de una estación para una especie y tipo de bosque concreto
(Clutter et al., 1983). La calidad de estación depende tanto de las características de
la estación forestal como de la especie que se va a asentar en ella, de modo que una
estación puede ser muy buena para una especie concreta y muy mala para otra.
La estimación de la calidad de estación se puede realizar por métodos
directos o indirectos. Los métodos directos se basan en la medición de variables del
rodal y, por tanto, requieren que el rodal ya exista o haya existido en el pasado y se
Fundamentos 36
hayan realizado mediciones en él. Los métodos indirectos se basan en la estimación
de la calidad de estación del rodal a partir de la medición o cuantificación de
variables de la estación que afectan al crecimiento (por ejemplo clima, suelo,
fisiografía, vegetación del sotobosque, etc.).
Métodos directos de estimación de la calidad de estación
Como ya se ha comentado, los métodos directos de estimación de la calidad de
estación se basan en la medición de variables del rodal relacionadas con la
productividad y básicamente existen tres métodos para caracterizar dicha
productividad: 1) a partir del volumen de la masa total a lo largo del turno; 2) a
partir del volumen de la masa y su edad y 3) a partir del valor de la altura de la
masa.
El volumen de la masa total a la edad t (Vtotalt) es el resultado de sumar el
volumen extraído en las claras hasta la edad t (Vclarasi , i=1,...,t) y el volumen del
rodal a la edad t (Vt):
)( 3
1/hamVclaraVVtotal
t
iitt ∑
=+= 1-20
Para poder obtener este valor es necesario tener registros históricos sobre las
existencias y el volumen de corta en cada clara, datos que no siempre están
disponibles. Los registros de parcelas permanentes aportan una información muy
útil, sin embargo, el material genético que se emplea y la selvicultura que se aplica
actualmente son diferentes, por lo que la productividad futura de las masas de
reciente implantación puede no estar correctamente caracterizada empleando
registros históricos.
En rodales regulares, una alternativa al empleo del valor del volumen de
masa total es estimar la calidad de estación a partir de la relación volumen-edad del
rodal en el momento de la estimación. Sin embargo, esta alternativa sólo es viable
en aquellas zonas en las que se sigue un régimen silvícola estándar claramente
Fundamentos 37
definido puesto que, el volumen que alcanza un rodal a una edad determinada no
sólo depende de la estación sino también de la práctica silvícola, de la genética y de
la composición de especies (Clutter et al., 1983, página 32).
En el análisis del crecimiento del abeto en la Selva Negra Eichhorn (1904)
observó que existía una relación independiente de la edad entre la producción en
volumen de la masa total y la altura media. Posteriormente, se comprobó esa misma
relación para otras muchas especies, dando origen a la denominada Ley de
Eichhorn sobre la relación directa entre la producción en volumen y la altura del
rodal. Por ejemplo, en la figura 1-18 se muestra la relación entre el volumen de
masa total y la altura del rodal para masas de haya en el Schwäbischen Alb
(Moosmayer, 1957).
La ley de Eichhorn jugó un papel esencial en la construcción de las tablas de
producción, a partir de las cuales se puede obtener el crecimiento y el volumen de
un rodal para una edad determinada. La principal premisa de construcción es la
siguiente: si se conoce la relación entre la altura del rodal y la productividad y si
además, se puede obtener una relación entre la edad del rodal y su altura, entonces
es posible estimar la productividad futura a partir de la edad y la altura actual.
0 100 200
300 400 500 600 700 800 900
1000
6 10 14 18 22 26 30 34Altura del rodal
[m]
Masa total [m3/ha
Figura 1-19. Relación entre el volumen de la masa total y la altura del rodal en parcelas de
ensayo de haya en el este del Schwäbischen Alb (Moosmayer, 1957).
Fundamentos 38
Además, esta relación entre productividad de masa total y altura del rodal permite
emplear esta variable como indicador de calidad de estación. Si se representa la
altura media a diferentes edades de rodales asentados en estaciones con calidades
diferentes se obtiene una familia de curvas como la de la figura 1-20. El límite
superior de esta familia de curvas representa a los rodales de mayor productividad
en volumen, mientras que el límite inferior representa a los de menor
productividad. Como altura del rodal se suele emplear el valor de la altura
dominante, es decir, el valor de la altura del estrato formado por los árboles
dominantes y codominantes. Esta altura está, en general, poco influenciada por la
densidad del rodal o por las claras (excepto en el caso de realizar claras por lo alto).
0
5
10
15
20
25
30
35
40
20 40 60 80 100 120
Edad [años]
Altura [m]
Calidad I
Calidad VCalidad IVCalidad III
Calidad II
Figura 1-20. Familia de curvas altura media-edad para pícea (Wiedemann, 1936).
Inicialmente se empleó una numeración para designar a las calidades por orden
decreciente, de este modo la curva superior se designaba como calidad I y era mejor
que la calidad II, y esta mejor que la calidad III y así sucesivamente. Sin embargo,
esta clasificación no aporta información sobre la productividad del rodal y no
permite realizar comparaciones entre familias de curvas de una misma especie en
regiones geográficas diferentes. Por esta razón, actualmente las curvas de calidad de
estación altura dominante-edad se definen por el denominado índice de sitio, que es
el valor de la altura dominante que alcanza la curva a una edad de referencia
determinada. En la figura 1-21 se muestran las curvas de calidad para rodales de
Fundamentos 39
Pinus densiflora en Corea y los valores de sus índices de sitio obtenidos a una edad de
referencia de 50 años.
0
5
10
15
20
25
0 20 40 60 80 100
Altu
ra d
omin
ante
[m]
16.5
Edad [Años]
13.5
10.5
7.5
Figura 1-21. Índice de calidad de estación para rodales de la especie Pinus densiflora en Corea
según Chung (1996).
Además de los tres métodos ya descritos de estimación directa de la calidad de
estación existe una cuarta metodología basada en el crecimiento en altura del rodal.
Esta metodología se conoce con el nombre genérico de growth intercept method y se
basa en la relación directa entre el crecimiento en altura y la calidad de la estación.
Este método requiere conocer cuál ha sido el crecimiento en altura del rodal
durante un cierto número de años (habitualmente cinco años) y, por tanto, son
útiles en especies en las que se pueda distinguir los entrenudos propios del
crecimiento anual en altura. Debido a que el crecimiento en altura en las primeras
edades suele estar fuertemente influenciado por la competencia de los estratos
herbáceo y arbustivo, el primer entrenudo para contabilizar el crecimiento en altura
suele ser el que incluye el punto de medición del diámetro normal (1,30 metros de
altura).
El valor estimado para el rodal es la media de los crecimientos periódicos
obtenidos para una muestra de árboles representativos. Las estaciones de mayor
calidad tienen valores más altos de este crecimiento en altura. Este método tiene la
ventaja de que no es necesario conocer la edad del rodal y suele ser adecuado para
Fundamentos 40
hacer comparaciones de calidad de estación en masas jóvenes (Clutter et al., 1983),
sin embargo tiene la desventaja de que no siempre es sencillo determinar los
entrenudos que corresponden a cada año de crecimiento.
Los métodos directos de estimación de la calidad de estación más fiables y
más utilizados requieren poder asignar una edad al rodal. Por tanto, su aplicación
en rodales irregulares con varias clases de edad no es viable. Uno de los primeros
métodos para la clasificación de la calidad de estación en masas mixtas irregulares
fue propuesto por Flury (1929). Según este autor, en el desarrollo sin
perturbaciones de este tipo de rodales la altura media de cada clase diamétrica
tiende a permanecer constante, por lo que se pueden emplear estas alturas para
clasificar la calidad de estación del rodal. De todas las clases diamétricas, son las
superiores las que se puede considerar que se desarrollan con mayor estabilidad,
por lo que es la altura media de estas clases la que debe emplearse como indicador
de calidad de estación. Los árboles de las clases inferiores no se consideran, ya que
su crecimiento en altura se ha podido ver fuertemente influenciado por la fuerte
competencia con los árboles más grandes. La figura 1-22 muestra un esquema de
clasificación de la calidad de estación propuesto por Flury (1929).3
Un segundo método para la clasificación de la calidad de estación en masas
mixtas irregulares se basa en conocer el crecimiento en diámetro por unidad de
tiempo o su valor inverso, el tiempo de paso. Por ejemplo, si un árbol tiene un
crecimiento en diámetro de 2 cm en un período de 10 años, su incremento
diamétrico es de 0,2 cm por año y por lo tanto su tiempo de paso es 1 cm cada 5
años.
Para una misma especie y una misma densidad del rodal, la calidad de
estación es claramente mejor cuanto más corto es el tiempo de paso. En el valor del
tiempo de paso tiene una clara influencia la competencia entre individuos, por lo
3 El grafico se basa en una representacion tabular de Flury (1929).
Fundamentos 41
que ese tiempo de paso debe medirse en los árboles de mayor tamaño cuyo
crecimiento se supone que depende menos de la competencia.
20
25
30
35
40
45
I. II. III. IV. V.
Calidad de estación
Hm (m)
Pícea (38<d<50 cm)
Pícea (52<d<70 cm)
Figura 1-22. Esquema de la clasificación de la calidad de estación en rodales irregulares de pícea,
y pícea y abeto, en función de la altura media de las clases diamétricas 38-50 cm y 52-70 cm (Flury, 1929).
Este método de estimación requiere un inventario costoso y no esta libre de
inexactitudes, aunque puede ser útil para una comparación entre rodales más que
para asignar valores de productividad potencial.
Métodos de construcción de curvas de índice de sitio
De los cuatro métodos de estimación directa de la calidad de estación descritos
anteriormente, el más utilizado es el que se basa en la relación entre productividad y
altura del rodal. Este método se plasma en la obtención de una familia de curvas
que relacionan la altura dominante con la edad del rodal y que se caracterizan por el
valor del índice de sitio, es decir, la altura dominante que se obtiene en una curva
concreta a una edad de referencia. Los datos necesarios para la construcción de
estas familias de curvas provienen de mediciones realizadas en parcelas
permanentes, temporales, o de intervalo o del apeo de árboles dominantes y el
posterior análisis de tronco (ver capítulo 5).
Las familias de curvas de índice de sitio se pueden clasificar en dos grandes
grupos: familias anamórficas y familias polimórficas. Las primeras cumplen que
Fundamentos 42
para cualquier par de curvas de la familia, la altura de una de ellas a cualquier edad
es proporcional a la altura de la otra curva a esa misma edad, es decir, el cociente
entre las alturas dominantes de las dos curvas es constante. En una familia
polimórfica no se cumple esa proporcionalidad, de modo que el cociente entre las
alturas dominantes de dos curvas cualesquiera depende de la edad. En las familias
de curvas polimórficas es incluso posible que dos curvas se corte entre sí. En la
figura 1-23 se muestran dos familias de curvas de índice de sitio para una edad de
referencia de 20 años, a la izquierda una familia anamórfica y a la derecha
polimórfica.
0
5
10
15
20
25
30
0 10 20 30 40 50
H [m]
Edad [años]
12
16
20
0
5
10
15
20
25
0 10 20 30 40 50
H [m]
Edad [años]
201612
Figura 1-23. Curvas de calidad de estación con el mismo índice de calidad. La edad de referencia es de 20 años. A la izquierda las curvas anamórficas, a la derecha las curvas polimórficas.
Las curvas de índice de sitio deben cumplir una serie de propiedades, entre las
cuales destacan las siguientes (Bailey y Clutter 1974, Cieszewski y Bailey 2000):
polimorfismo, pauta de crecimiento sigmoide con un punto de inflexión, alcanzar
una asíntota horizontal a edades avanzadas, tener un comportamiento lógico (por
ejemplo, la altura dominante debe ser cero a la edad cero, la curva debe ser siempre
creciente), deben ser invariantes con respecto al camino de simulación (path
invariance) y deben ser invariantes con respecto a la edad de referencia (base-age
invariance). La condición de invarianza con respecto al camino de simulación implica
que cuando se parte de la altura dominante H1 a la edad t1 y se estima con las curvas
el valor de la altura dominante (H3) a la edad t3 se debe obtener el mismo valor que
Fundamentos 43
si se estima primero la altura dominante H2 a la edad t2 y después se emplea este
valor para estimar la altura dominante a la edad t3. La condición de invarianza con
respecto a la edad de referencia implica que la forma de las curvas no debe variar
sea cual sea la edad de referencia que se emplee para definir el índice de sitio. El
cumplimiento de esas propiedades depende tanto de la expresión matemática del
modelo empleado como de la metodología estadística utilizada para su
construcción.
Otra propiedad interesante es que cada curva de la familia tenga su propia
asíntota horizontal, aunque en la práctica, esto no tiene demasiada importancia
cuando la forma de las curvas es biológicamente razonable y la asíntota común se
alcanza a valores de la edad que no se dan en la realidad.
Según Clutter et al. (1983) las metodologías de construcción de las curvas de
índice de sitio se pueden clasificar en tres grandes grupos: el método de la curva
guía (guide curve method), el método de ecuaciones en diferencias algebraicas (ADA
algebraic difference approach) y el método de predicción de parámetros (parameter
prediction method).
A continuación se va a desarrollar cada una de estas metodologías
empleando el modelo de Chapman-Richards que ha sido ampliamente utilizado en
la construcción de curvas de índice de sitio y que relaciona la altura dominante con
la edad. Este modelo tiene asíntota horizontal, sigue un patrón de crecimiento
sigmoide y tiene un punto de inflexión:
( ) ctbeaH ⋅−−⋅= 1 1-21
Dónde H es la altura dominante del rodal (m), t es la edad del rodal (años) y a, b y c
son los parámetros de la ecuación que hay que estimar. El parámetro a se
corresponde con el valor asintótico de la altura dominante y, por tanto, tiene las
mismas unidades que ésta. Referencias sobre otros modelos con características
Fundamentos 44
adecuadas para la construcción de curvas de calidad de estación se pueden
encontrar en Kiviste et al. (2002).
El método de la curva guía se basa en ajustar a los datos reales altura dominante-
edad un modelo determinado, por ejemplo la ecuación 1-21, mediante
procedimientos estadísticos (habitualmente mínimos cuadrados). De este modo se
obtiene una curva única que es la denominada curva guía y que representa la
tendencia media de los datos. A continuación se obtienen las curvas de índice de
sitio suponiendo que uno de los parámetros de la ecuación 1-21 depende de la
calidad de estación y los demás son los obtenidos en la curva guía y son comunes a
todas las curvas de la familia. Por ejemplo, si se supone que el parámetro a (a =f
(índice de sitio)) es el que varía, que b y c son comunes y que la edad de referencia
es 100 años, el valor de a para cada curva se obtiene de la siguiente manera:
( )( ) cb
cb
e
SIaeaSI100
100100100
11
⋅−
⋅−
−=⇒−⋅= 1-22
En el ejemplo anterior, si los valores de b y c obtenidos en la curva guía son 0,02 y
1,9 respectivamente. La curva que tiene un índice de sitio de 20 metros a los cien
años es la siguiente:
( )( ) 8,102,0
8,110002,0198,2598,25
1
20 teHe
a ⋅−
⋅−−⋅=⇒=
−=
Para cada valor diferente del índice de sitio se obtiene una curva distinta, dando
lugar a una familia de curvas que, en este caso es anamórfica y con múltiples
asíntotas (el valor del parámetro a es diferente en cada curva).
Si en lugar de suponer que es a el parámetro que depende de la calidad de
estación se hubiese supuesto que es b o c, las familias de curvas obtenidas serían, en
ambos casos, polimórficas y con una asíntota común (el valor del parámetro a, que
marca la asíntota, sería el de la curva guía y, por tanto, común a todas las curvas de
la familia).
Fundamentos 45
El método de las ecuaciones en diferencias algebraicas se emplea cuando se
cuenta con un mínimo de dos mediciones de altura dominante-edad obtenidas en
un mismo rodal, es decir, cuando se cuenta con datos de parcelas permanentes, de
intervalo o datos de análisis de tronco (ver capítulo 5). En este caso, se toman dos
pares de mediciones de cada rodal (H1 a la edad t1 y H2 a la edad t2) y empleando,
por ejemplo, la ecuación 1-21 se puede escribir lo siguiente:
( )( ) ⎪⎭
⎪⎬⎫
−⋅=⇒
−⋅=⇒⋅−
⋅−
ctb
ctb
eaHtH
eaHtH2
1
1,
1,
222
111 1-23
Como las dos mediciones son del mismo rodal deben estar en la misma curva, por
lo que se puede despejar uno de los parámetros en la primera ecuación y sustituirlo
en la segunda, obteniendo una ecuación en diferencias algebraicas. Por ejemplo, si
se despeja la asíntota (parámetro a) se obtiene la siguiente ecuación en diferencias
algebraicas:
( )( ) ( )
( )( ) ctb
ctb
ctbctb
ctb
e
eHHe
HaeaH
eaH1
2
12
1
1
1
11
112
1
2
1⋅−
⋅−
⋅−⋅−
⋅−
−
−⋅=⇒−
=⎪⎭
⎪⎬⎫
−⋅=
−⋅= 1-24
Ajustando por mínimos cuadrados el modelo anterior a los datos reales de alturas
dominantes y edades se obtiene una familia de curvas que, en este caso es
anamórfica y con múltiples asíntotas. Por ejemplo, si los parámetros b y c obtenidos
en el ajuste valen 0,04 y 1,9 respectivamente, la curva de índice de sito para un rodal
de la misma especie con una altura dominante de 12 metros y una edad de 23 años
vendría dada por la siguiente expresión:
( )( ) 8,12304,0
8,104,0
21
1122
⋅−
⋅−
−
−⋅=e
eHt
Si en el sistema de ecuaciones 1-23 se despeja el parámetro b o el parámetro c se
obtienen otras dos ecuaciones en diferencias algebraicas distintas que serán
polimórficas y con asíntota común.
Fundamentos 46
Estas ecuaciones en diferencias algebraicas se pueden emplear para asignar a
los rodales su calidad de estación en función de su altura dominante y su edad
actual. Por ejemplo, si la edad de referencia se fija a los 40 años, el índice de sitio
del rodal anterior será:
( )( ) m
e
eSI 97,191
112 8,12304,0
8,14004,0
40 =−
−⋅=⋅−
⋅−
Cieszewski y Bailey (2000) propusieron una generalización de este método al que
llamaron método de las ecuaciones en diferencias algebraicas generalizado (GADA,
generalized algebraic difference approach), que tiene la ventaja de permitir que más de un
parámetro de cada modelo dependa de la calidad de estación, con lo que las familias
de curvas obtenidas son más flexibles. Con esta generalización se pueden obtener
familias que sean a la vez polimórficas y con múltiples asíntotas. Por ejemplo,
continuando con el modelo de Chapman-Richards, se puede considerar que tanto
la asíntota (a) como el parámetro c dependen de la calidad de estación (X) y que
dicha relación se puede expresar del siguiente modo:
Xea = y Xbbc 32 += , mientras que 1bb =
De este modo la ecuación 1-21 se rescribe como:
( )( ) ⎪⎭
⎪⎬⎫
−⋅=⇒
−⋅=⇒+⋅−
+⋅−
XbbtbX
XbbtbX
eeHtH
eeHtH/
222
/111
322
3211
1,
1, 1-25
Tomando logaritmos a ambos lados de la primera de las igualdades anteriores:
( ) ( )111lnln 321tbeXbbXH −−⋅++= 1-26
Reordenando los términos de la ecuación anterior se obtiene un polinomio de
segundo grado en función de X cuyo valor se puede despejar:
131122 )ln(0 LbHLbXX ⋅+−⋅⋅+= con ( )111ln1
tbeL −−= 1-27
( ) ( )( )132
12112121 4lnln LbLbHLbHX ⋅⋅−⋅−±⋅−= 1-28
Fundamentos 47
Sustituyendo la solución adecuada de X (en este caso la solución correspondiente a
tomar el valor positivo del resultado de la raíz cuadrada) en la segunda igualdad de
la ecuación 1-25 se obtiene una ecuación en diferencias algebraicas generalizada:
( )Xbb
tb
tb
eeHH
32
11
21
11
12
+
⋅−
⋅−
⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛
−−⋅= 1-29
Donde X viene dado por la ecuación 1-28. El ajuste de esta ecuación a datos reales
altura dominante-edad permite estimar los valores de los parámetros b1, b2 y b3. Por
ejemplo, si en el ajuste del modelo se han obtenido como estimadores de dichos
parámetros los valores 0,03; -0,2 y 4,5 respectivamente, la curva de calidad de
estación para un rodal que tiene 19 años de edad y una altura dominante de 14,5
metros se obtiene como:
( ) 83,01ln 1903,01 −=−= ⋅−eL
( ) ( )( ) 55,383,05,4483,02,05,14ln83,02,05,14ln 221 =⋅⋅+⋅−+⋅−=X
( )55,35,42,0
1903,0
03,0
2 115,14
2+−
⋅−
⋅−
⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛
−−⋅=
eeH
t
El índice de sitio del rodal anterior a la edad de referencia de 25 años se obtendrá
del siguiente modo:
( )m
eeSI 84,17
115,14
55,35,42,0
1903,0
2503,0
25 =⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛
−−⋅=
+−
⋅−
⋅−
Todas las familias de curvas obtenidas empleando el método de ecuaciones en
diferencias algebraicas o su generalización son invariantes con respecto a la edad de
referencia e invariantes con respecto al camino de simulación. Para más detalles
sobre otras formulaciones de ecuaciones en diferencias algebraicas generalizadas se
pueden revisar los trabajos de Cieszewski (2000, 2001, 2002, 2003 y 2004).
El tercer método de construcción de curvas de índice de sitio es el de
predicción de parámetros (parameter prediction method). Este método requiere que se
Fundamentos 48
cuente con un buen número de mediciones del mismo rodal, es decir, datos de
parcelas permanentes o análisis de troncos. El método se basa en ajustar a los datos
de cada rodal un modelo como por ejemplo el de Chapman-Richards (ecuación 1-
21). Una vez estimados los parámetros a, b y c de cada rodal se obtiene de la curva
su índice de sitio. Finalmente, se ajustan tres ecuaciones que relacionen cada uno de
los parámetros con el índice de sitio.
Con esta metodología se obtienen familias de curvas polimórficas y con
múltiples asíntotas, pero tiene varios inconvenientes: 1) las curvas no pasan por el
punto altura dominante igual al índice de sitio cuando la edad es igual a la edad de
referencia; 2) la elección de la edad de referencia afecta a las relaciones de los
parámetros con el índice de sitio, por lo que las curvas no son invariantes con
respecto a la edad de referencia; 3) las ecuaciones no permiten estimar el índice de
sitio, por lo que es necesario construir dos ecuaciones, una para la evolución de la
altura dominante en función de la edad y del índice de sitio y otra para calcular el
índice de sitio en función de la altura dominante y la edad.
A continuación se muestran algunos ejemplos de curvas de índice de sitio.
Rodríguez Soalleiro et al. (1994) emplearon para la determinación de la altura
dominante en rodales de Pinus pinaster en Galicia una modificación del modelo de
Chapman-Richards en el que se supone que la asíntota depende del índice de sitio
(definido como el valor de la altura dominante a una edad de referencia de 20 años)
según una función exponencial:
( ) 376210419096560 153852 .t.-. eSI.H ⋅−⋅= 1-26
Donde H es la altura dominante del rodal (dm), t es la edad del rodal (años) y SI es
el índice de sitio definido como la altura dominante del rodal a la edad de referencia
de 20 años (dm). Se trata de un modelo anamórfico con múltiples asíntotas.
Un ejemplo de familia de curvas polimórficas son las construidas por Rojo y
Montero (1996) para rodales de Pinus sylvestris en España. En este caso se estimaron
Fundamentos 49
en primer lugar los parámetros de la función de Chapman-Richards para la mejor y
la peor estación. Las curvas de las estaciones intermedias se calcularon por
interpolación entre las extremas. Estas curvas de calidad se presentan en la figura 1-
24.
0
5
10
15
20
25
30
35
10 30 50 70 90 110 130 150
SI=29
SI=23
SI=17
Edad [años]
Ho [m]
Figura 1-24. Sistema de curvas polimórficas para Pinus sylvestris en España según Rojo y
Montero (1996). La edad de referencia es de 100 años.
En la tabla 1-1 se muestran algunos ejemplos de ecuaciones en diferencias
algebraicas obtenidas a partir de diferentes modelos base que se usaron para la
construcción de las curvas de índice de sitio de 5 especies de pinos en Durango,
México (Corral et al., 2004). Forma de diferencias algebraicas Modelo base
)1(ln)1(ln
12
1
2
tb
tb
ee
aHaH
⋅−
⋅−
−
−
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛⋅=
Chapman-Richards (Kiviste et al., 2002)
( )ctbeaH ⋅−−⋅= 1 c se despeja
c
tt
c
aHaH
⎟⎟⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜⎜⎜
⎝
⎛
⎥⎥⎦
⎤
⎢⎢⎣
⎡⎟⎠⎞
⎜⎝⎛−−⋅=
1
21
12 11
Chapman-Richards (Kiviste et al., 2002)
( )ctbeaH ⋅−−⋅= 1 b se despeja
2
2
1
0
102
b
tt
bHbH
⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛
⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛⋅=
Korf (Kiviste et al., 2002)
21
0bt
b
ebH−
⋅= b1 se despeja
)ln()(ln
lnwith
1
01
1
02 2
1
tbH
b
zebHzt
b⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛−
=⋅=−
Korf (Kiviste et al., 2002)
21
0bt
b
ebH−
⋅= b2 se despeja
Fundamentos 50
( )22
2
1
121b
1
2
12
β4Asiβcon
β42
b
b
tHdHryd
rdHtrdHH
⋅⋅+−==
⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛
+−⋅
+
++= Hossfeld IV (Ciezewski y Bella, 1989)
2bt1
0
1 bb
H+
=
b0 se despeja, y Sβ1b =
c
tttHc
tttHc
cc
cc
e
eHH ⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎝
⎛
−
−⋅=⋅⋅⋅−
⋅⋅⋅−
13
12111
23
12111
)(
)(
121
1
Chapman-Richards
( )ctbeaH ⋅−−⋅= 1
a se despeja y ( ) 321111cc ttHcb ⋅⋅=
siendo H1 altura dominante (m) a la edad t1 (años); H2 altura dominante (m) a la edad t2 (años); Asi es una edad entre 5 y 80 años cuya función es reducir el error medio cuadrático y β, a, b, c, b0, b1, b2, b3, c1, c2 y c3 son los parámetros empíricos del modelo.
Tabla 1-1. Modelos de altura dominante considerados para la clasificación de la calidad de estación de 5 especies de pinos en Durango/México (Corral et al., 2004).
Las curvas de calidad para cuatro de las cinco especies de pinos de Durango se
representan en la figura 1-25.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Age (years)
Dom
inan
t hei
ght (
m)
SI = 22 m
SI = 12 m
SI = 17 m
SI = 7 m
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Age (years)
Dom
inan
t hei
ght (
m)
SI = 22 m
SI = 12 m
SI = 17 m
SI = 7 m
Pinus cooperi var ornelasi Martínez Pinus durangensis Martínez
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Age (years)
Dom
inan
t hei
ght (
m)
SI = 22 m
SI = 12 m
SI = 17 m
SI = 7 m
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Age (years)
Dom
inan
t hei
ght (
m)
SI = 22 m
SI = 12 m
SI = 17 m
SI = 7 m
Pinus engelmannii Carr Pinus leiophylla Schl et Cham Figura 1-25. Curvas de calidad para cuatro especies de pino generadas mediante la ecuación de
diferencias algebraicas propuesta por Cieszewski y Bella (1989) para cuatro índices de sitio diferentes (22, 17, 12 y 7 m a la edad de referencia de 50 años).
Fundamentos 51
La estimación de los parámetros de los modelos en todas las metodologías descritas
se realiza en base a datos empíricos, por tanto, la bondad de estas estimaciones
depende fundamentalmente de la calidad de los datos disponibles. Los datos menos
útiles son los provenientes de mediciones únicas de altura dominante-edad de un
rodal, ya que no proporcionan ninguna información sobre la evolución real de la
altura en el rodal. Los datos más adecuados corresponden a los que provienen de
realizar repetidos inventarios a lo largo del tiempo en parcelas permanentes, aunque
tienen el inconveniente de ser costosos de obtener y de requerir un tiempo de
espera para realizar las remediciones que depende de la pauta de crecimiento de la
especie analizada. Una alternativa consiste en reconstruir el crecimiento en altura de
árboles dominantes elegidos en el rodal mediante el empleo de la metodología de
análisis de tronco. Desafortunadamente en la mayoría de los casos no se conoce la
evolución histórica del árbol seleccionado, por lo que se carece de información
importante para la modelización como la posición social o la competencia pasada
que ha afectado al crecimiento en altura del árbol.
Otros ejemplos de curvas de calidad de estación obtenidas siguiendo las
metodologías descritas se pueden encontrar en (Calama et al., 2003; Álvarez
González et al., 2005 y Diéguez Aranda et al., 2005, 2006b)
Métodos indirectos de estimación de la calidad de estación
Los métodos descritos hasta ahora para estimar la calidad de estación requieren que
el rodal ya exista y se puedan realizar mediciones de algunas de sus variables
(volumen, altura dominante, edad, crecimiento en altura), sin embargo, a veces la
medición de esas variables necesarias para la clasificación de la calidad de estación
no puede llevarse a cabo porque existe otra especie arbórea que se va a sustituir,
porque es una nueva repoblación o porque el rodal es muy joven y las curvas de
índice de sitio existentes tienen mucho error a esas edades. En estos casos se puede
recurrir a realizar las mediciones en rodales cercanos de la misma especie, que
crezcan en una estación similar y bajo condiciones similares, y asignarles la misma
Fundamentos 52
calidad de estación, o se puede realizar una estimación indirecta de la calidad de
estación a partir de indicadores de la propia estación como la vegetación o factores
ambientales como el clima, el suelo o la fisiografía.
Vegetación La presencia o ausencia, la cubierta y el tamaño relativo de algunas especies
vegetales reflejan las características del ecosistema forestal del que forman parte y,
por tanto, pueden ser empleadas como indicadores de calidad de estación. La
vegetación reproduce el efecto conjunto de muchos de los factores que determinan
la productividad potencial de la estación. Sin embargo, la vegetación existente y su
estado también están afectados por otros factores como la competencia, el
mutualismo, la luz que llega al sotobosque, los daños bióticos y abióticos o la
alteración humana, por lo que no siempre se pueden utilizar para estimar calidad de
estación.
A veces se da la circunstancia de que la estación ya alberga un rodal, aunque
es de una especie diferente a la que se quiere instalar en el futuro. En estos casos se
puede estimar el índice de sitio de la especie existente y, mediante la comparación
entre curvas de índice de sito para diferentes especies, estimar el índice de sitio que
tendrá el rodal futuro de la nueva especie a instalar. Por ejemplo, en la tabla 1-2 se
muestra la correspondencia de índices de sitio para cuatro especies forestales a una
edad de referencia de 50 años (Keller, 1978; Lemm, 1991), a partir de la cual se
puede estimar el índice de sitio correspondiente a una especie distinta a la existente.
Picea Pino Haya Fresno Picea Pino Haya Fresno10 11 10 16 15 16 13 17 11 12 10 16 15 16 13 18 11 12 10 16 16 17 14 19 12 13 11 16 17 18 15 20 13 14 12 16 17 18 15 21 13 14 12 16 18 19 16 22 14 15 13 16 18 19 16 23
Tabla 1-2. Tabla de asignación de calidad según Keller (1978) y Lemm (1991). Los índices de sitio corresponden a la altura dominante a la edad de 50 años.
Fundamentos 53
Según Vanclay (1992) se pueden diferenciar dos métodos para estimar la calidad de
estación en función de la vegetación: la clasificación (classification) y la ordenación
(ordination).
Los métodos de clasificación se basan en emplear la vegetación potencial de
la estación para asignarle un valor de calidad. El ejemplo más conocido de empleo
de estas metodologías son los tipos de vegetación definidos en Finlandia por
Cajander (1909) para clasificar la productividad de las estaciones forestales. Por
ejemplo, en la figura 1-26 se muestra la relación entre la productividad de rodales
de pino silvestre en Finlandia en función de su edad y de la especie más
característica de la formación que define la vegetación potencial de la estación
(Cajander, 1926).
0
100
200
300
400
500
600
0 50 100 150
Edad [años]
Exis
tenc
ias
(m3 /h
a)
Cladonia alpestria
Oxalis-Myrtillus
Vaccinium myrtillus
Vaccinium vitis-idaea
Calluna vulgaris
Figura 1-26. Existencia de rodales de Pinus sylvestris en Finlandia en función de la edad y la
especie característica del tipo de vegetación potencial (Cajander, 1926).
Otro ejemplo de la aplicación de estos métodos de clasificación es el propuesto por
Shafer (1989) para la estimación del índice de sitio a la edad de referencia de 20
años en rodales de Pinus elliotti procedentes de plantación en función de la
asociación vegetal predominante (ver figura 1-27).
Fundamentos 54
0
5
10
15
20
25
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Asociación vegetal
SI20
Figura 1-27. Índice de calidad de estación para rodales de Pinus elliotti según Shafer (1989) para
10 asociaciones vegetales en la región de El Cabo en Sudáfrica.
La asociación vegetal denominada 1 en la figura anterior (Stoebe plumosa/Lachenalia
spp./Tetraria cuspidata/Senecio juniperinus) se encuentra en las mejores estaciones
mientras que las peores calidades se encuentran en las estaciones en las que
predomina la asociación vegetal 10 (Watsonia fourcadei/Berzelia intermedia/Cliffortia
stricta/Pellaea chedrum).
La aplicación práctica de los métodos de clasificación en zonas de fuerte
influencia antrópica es complicada debido a que la diversidad natural se ha visto
muy afectada por la actividad humana.
Los métodos de ordenación se basan en estimar la calidad de la estación en
función de especies vegetales indicadoras. Los primeros y más ampliamente usados
métodos de ordenación se centraban en la simple presencia o ausencia (y
ocasionalmente abundancia) de ciertas especies indicadoras de productividad
forestal. Los métodos más recientes se centran en el análisis de características
externas de esas especies indicadoras como su tamaño o su altura o la forma de sus
hojas. Ambos métodos no son mutuamente excluyentes, sino que se pueden aplicar
conjuntamente (Hagglund, 1981).
Un ejemplo de aplicación del método de ordenación para la clasificación de
la calidad de estación es el empleado para bosques tropicales húmedos en
Fundamentos 55
Queensland (Vanclay, 1992, página 150). En este método se combinan
características de la geología de la estación con la presencia de plantas indicadoras.
La razón es la dificultad de identificar las especies indicadoras en este tipo de
bosques. El modelo de estimación viene dado por la ecuación 1-27. Las variables
pueden tomar el valor 1 (presencia) o 0 (ausencia), lógicamente las variables
geológicas se excluyen mutuamente, mientras que para las plantas indicadoras se
permite cualquier combinación posible.
BGR516.1CLL223.1RBN008.1BUA027.1RAP673.0VTX020.1SBN286.1BLO144.1
TG837.3SM980.4CG174.6AV164.5BV934.5AL528.4
=GI×+×−×+×+×−×−×+×+
⎟⎟⎟⎟⎟⎟⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜⎜⎜⎜⎜⎜⎜
⎝
⎛
××××××
1-27
Donde GI (growth index) es un índice de productividad de la estación basado en el
crecimiento en diámetro de los árboles del rodal. Los parámetros geológicos son:
AL (aluvial); BV (rocas básicas volcánicas); AV (rocas ácidas volcánicas); CG
(coarse granite); SM (rocas sedimentarias o metamórficas) y TG (tully fine-grained
granite). Las plantas indicadoras son: BLO (Bleasdalea bleasdalei y Opisthiolepis
heterophylla); SBN (Archidendron vaillantii); VTX (Vites acuminata); RAP (Rapanea
achradifolia); BUA (Apodytes branchystylis); RBN (Blepharocayra involucrigera); CLL
(Cryptocarya cinnamomifolia) y BGR (Randia fitzalanii).
En algunas clasificaciones la presencia o ausencia de la especie no se
relaciona con la calidad de estación directamente sino que se relaciona con algún
factor que determina la calidad de estación. Por ejemplo, Ellenberg et al. (1991)
asignaron a un grupo de 200 especies un valor indicador (un número entero o una
categoría) para factores de la estación como la luz, la temperatura, la
continentalidad, el contenido de agua del suelo, el pH o el nitrógeno disponible en
el suelo. Para la asignación de los valores indicadores de cada especie es importante
analizar su capacidad para soportar la competencia intra- e inter.-específica. Así, por
ejemplo las especies que no son capaces de competir y sólo se pueden desarrollar
Fundamentos 56
en condiciones muy especiales son muy valiosas para la clasificación de la
productividad de la estación.
Parámetros edáficos y fisiográficos La clasificación de la calidad de estación mediante parámetros edáficos es un
método de investigación con larga tradición. Así Carmean (1973) publicó una lista
de 793 artículos que tratan sobre este tema. En general, numerosos autores4 han
coincidido en considerar que el crecimiento potencial de los árboles en una estación
está fuertemente relacionado con el volumen de suelo ocupado por sus raíces y por
la disponibilidad de agua y de nutrientes en este espacio limitado. Por tanto, una
variable edáfica de gran interés es la profundidad efectiva del suelo, es decir, la
profundidad del suelo que ocupa o que podría ocupar el sistema radical de los
árboles. La figura 1-28 muestra la relación entre la profundidad efectiva del suelo y
el índice de calidad de estación a la edad de 20 años (SI20) para rodales de Pinus
elliotti en Sudáfrica (Shafer, 1988). En la gráfica se observa claramente como a
medida que se incrementa el volumen de suelo que puede ser ocupado por el
sistema radical aumenta el índice de sitio5.
0
5
10
15
20
25
30
0 50 100 150
SI20
Profundidad efectiva del suelo [cm] Figura 1-28. Relación entre la profundidad efectiva del suelo (profundidad del suelo que puede ser
ocupado por el sistema radical) y el índice de calidad de estación a la edad de 20 años para rodales de Pinus elliotti en Sudáfrica (Shafer, 1988).
4 Entro otros Shafer, 1988; Schmidt y Carmean, 1988; Turner et al., 1990; Turvey et al., 1990. 5 Esta relación se pudo describir mediante la siguiente ecuacion : 0,21)ln(99,520 −⋅= ESDSI , donde
ESD es la profundidad efectiva del suelo (mm).
Fundamentos 57
Otro parámetro de gran interés es la relación C:N que da una idea de la velocidad
de mineralización del nitrógeno y, por tanto, de su disponibilidad para las plantas.
Por ejemplo, Evers y Moosmayer (1980) observaron una clara relación entre la
relación C:N y la productividad de rodales de pícea en la región de Baden-
Württemberg, Alemania.
Una de las primeras aplicaciones del empleo de parámetros edáficos en la
estimación de la calidad de estación es la metodología propuesta por Coile (1952).
Esta metodología se basa en ajustar mediante regresión múltiple relaciones entre el
índice de sitio y parámetros edáficos sencillos de medir. Los datos para realizar los
ajustes se obtienen mediante la medición de parcelas de muestreo en el área
geográfica analizada. Una metodología similar fue empleada por Schönau (1988)
para relacionar el índice de sitio a la edad de 20 años (SI20) en rodales de la especie
Acacia mearnsii en la región de Natal en Sudáfrica con 7 parámetros edáficos: SI20= 70,51- 0,5223 (Contenido de arena %) -0,5480 (Contenido de arcilla %) -15,600(Na intercambiable en el horizonte A1) - 5,810(Mg intercambiable en el horizonte A1) +4,400(cationes metálicos intercambiables en el horizonte A1) -0,1895 (saturación de bases %) -1,3190 (contenido de C %)
1-28
Este modelo explica un 85% de la variabilidad observada en los valores del índice
de sitio. Tal exactitud no siempre es alcanzada en modelos de estas características
debido, en gran parte, a los errores de estimación que con frecuencia se obtienen en
la estimación de variables edáficas.
Un modelo similar aunque algo más sencillo es el propuesto por Marques
(1991) para estimar el índice de sitio a la edad de referencia de 35 años en masas
regulares de Pinus pinaster en el norte de Portugal: SI35= 10,72+0,78(temperatura mínima media en otoño °C) +0,024(Ca disponible en el perfil) +0,0067(Porosidad del perfil) - 0,0044(Contenido de arena fina en el perfil)
1-29
Fundamentos 58
Estos ejemplos dan una idea de las diferentes variables edáficas que podrían
emplearse para estimar el rendimiento de los rodales. En todos estos modelos es
importante tener en cuenta que el rango de validez está limitado al rango de valores
de las variables edáficas observados en las mediciones de campo, por lo que la
extrapolación más allá de esos valores observados supone un aumento considerable
del error en las estimaciones. La única manera de mejorar las estimaciones es
obtener una base de datos de partida más amplia y representativa para reajustar la
relación.
Otra forma de relacionar la calidad de estación y las variables edáficas
consiste en el empleo de funciones de efecto normalizadas en la región [0,1], es
decir, que estiman un valor entre 0 (valor mínimo del índice de sitio observado en
el inventario de las parcelas de muestreo) y 1 (valor máximo del índice de sitio
observado en esas parcelas). Un ejemplo de este tipo de relaciones es el índice de
productividad de Henderson et al. (1990) que se basa en 5 atributos del suelo6
cuya disponibilidad se transforma a valores normalizados [0,1] siguiendo un
método similar al descrito por Kahn (1994) en apartados anteriores (ver tabla 1-1 y
figura 1-18). El índice de productividad de Henderson et al. (1990) se basa en
asumir la hipótesis de que el crecimiento aéreo de los árboles es directamente
proporcional al crecimiento radical y éste se ve influido por la disponibilidad de los
5 factores que caracterizan el suelo.
Los factores fisiográficos también juegan un papel importante en la
productividad potencial de los rodales forestales. En áreas geográficas de relieve
muy marcado son estas características las que definen en mayor medida la calidad
de la estación. Por ejemplo, Evans (1974) observó una fuerte correlación entre la
altitud de rodal de Pinus patula y el valor del índice de sitio a la edad de referencia de
20 años. La mayoría de los trabajos dirigidos a relacionar la calidad de la estación
6 Capacidad de agua disponible, aireacion del suelo, densidad, pH y conductividad eléctrica.
Fundamentos 59
con factores fisiográficos han empleado variables sencillas de medir en campo o de
obtener a través de fotografías aéreas o imágenes de satélite como la altitud, la
pendiente o la orientación. La razón de que esas variables permitan estimar con
cierta exactitud la productividad potencial se debe a que esos factores están muy
relacionados con la textura, la pedregosidad, el contenido de materia orgánica, la
disponibilidad de nutrientes o la profundidad del horizonte A del suelo (Barnes et
al., 1997).
Clima El clima tiene una influencia considerable sobre el crecimiento forestal y por ello
las variables que lo caracterizan también pueden ser empleadas para estimar o
clasificar la calidad de estación de los rodales forestales. Por regla general se
emplean para esta finalidad índices climáticos que combinan varias variables
climáticas. Uno de los índices climáticos más conocidos es el de la productividad de
la vegetación condicionada al clima (CVP) propuesto por Paterson (1962):
RsRpg
TaTvPCVP ⋅⋅⋅=
360 1-30
Donde P es la precipitación media anual (mm); Tv es la temperatura media del mes
más cálido (°C); Ta es la diferencia de la temperatura media del mes más frío y más
cálido (°C); g es el número de días al año con una temperatura de como mínimo
7°C7; Rp es la radiación solar en el polo y Rs es la radiación solar local8.
La utilidad de este índice como indicador de productividad está limitada a la
clasificación de grandes áreas geográficas. Por ejemplo, en la tabla 1-3 se muestra
una estimación de la productividad potencial de rodales forestales en todo el
mundo basado en los valores de este índice.
7 Esta variable se conoce con el nombre (Degree- days). 8 La razón Rp/Rs también se conoce como coeficiente de evapotranspiración.
Fundamentos 60
CVP m³/año/ha Zona geográfica 25 0 Regiones secas cálidas; regiones de clima ártico 25-100 0-3 Zonas frías de montaña; desiertos; regiones tropicales cálidas 100-300 3-6 Zonas templadas frías, Europa central, Europa oriental y USA 300-1000 6-9 Sur de China, India, África, Sur de USA, Argentina, Bolivia,
Europa occidental 1000-5000 9-12 Sudamérica, África central, India tropical > 5000 > 12 Zona ecuatorial (Amazonas, Congo), Malasia
Tabla 1-3. Productividad de la vegetación condicionada al clima (CVP) y crecimiento por ha en diferentes regiones (Paterson, 1962; Kramer, 1988, página 41).
Otro ejemplo de aplicación del índice climático de Paterson es la relación que
obtuvieron Pardé y Bouchon (1990, página 207) entre el crecimiento medio de los
rodales y el valor del índice:
25,7log20,5 103 −⋅= (CVP)/ha año)CM (m 1-31
Índices similares para estimar la productividad primaria neta se han basado en
variables relacionadas con el clima como la evapotranspiración, la temperatura y la
precipitación. Un ejemplo de estos últimos es el factor de precipitación de Lang
que se estima como el cociente entre la precipitación (mm) y la temperatura media
del aire durante el período vegetativo de mayo a septiembre9.
A pesar de la evidente relación entre el clima y la productividad potencial de
un rodal, las variables climáticas por si solas han sido muy poco empleadas en la
estimación de la calidad de la estación. Una de las razones es que el clima local está
a menudo fuertemente relacionado con la topografía y se ve reflejado en los
parámetros edáficos, por lo que las clasificaciones basadas en estos dos
condicionantes ya tienen en cuenta, de forma indirecta, la influencia del clima local.
9 El factor de precipitacion de Lang en su forma original emplea la temperatura media anual del aire.
Fundamentos 61
Elección de la metodología más adecuada A la hora de seleccionar, entre todos los descritos, el método más adecuado para
estimar la calidad de la estación es necesario tener claros cuáles son los objetivos
que se persiguen y cuál es la finalidad de la clasificación de la calidad de estación.
En el caso de que el objetivo sea poder determinar la productividad para facilitar la
toma de decisiones en la planificación, es imprescindible poder realizar
estimaciones con la mayor precisión posible. En estos casos se plantea la pregunta
de cuál de los métodos de clasificación de la calidad de estación permite obtener las
estimaciones más exactas sobre la productividad del rodal. Para responder a esta
pregunta es necesario comparar las estimaciones realizadas con diferentes
procedimientos con la productividad observada en rodales en los que se hayan
medido variables edáficas, climáticas, fisiográficas y dasométricas. Por ejemplo,
Marques (1991) en un estudio de diferentes métodos de estimación del índice de
sitio a la edad de referencia de 35 años para rodales de Pinus pinaster en Portugal
observó que de los métodos indirectos, los basados en la vegetación eran los menos
precisos mientras que los basados en parámetros edáficos presentaban mayor
precisión en las estimaciones (ver figura 1-29). El empleo de curvas de índice de
sitio permitía obtener estimaciones bastante precisas, aunque variables en función
de la edad del rodal. Como es lógico las peores estimaciones se obtenían a edades
tempranas y las mejores estimaciones a las edades más cercanas a la edad de
referencia.
Hasta ahora se han analizado diferentes metodologías para la estimación de
la calidad de una estación basadas en factores únicos como la altura dominante y la
edad de la masa, la vegetación, el suelo y la fisiografía del terreno o el clima. Sin
embargo, estos factores sólo representan una parte del ecosistema y la calidad de
estación es la suma de todos los factores que afectan a la capacidad de la estación
para dar lugar a un rodal forestal.
Fundamentos 62
Cuantos más factores sean tenidos en cuenta mejor será la estimación de la
productividad potencial, por lo que la caracterización de la calidad de estación
basada en la combinación de múltiples factores y metodologías ha sido
ampliamente usada. Así, por ejemplo, Moosmayer y Schöpfer (1972) pudieron
estimar con elevada precisión el crecimiento medio de rodales de pícea empleando
5 variables independientes. Dos de ellas eran variables numéricas: el factor de
precipitación (precipitación en mm/temperatura media para el período Abril-
Septiembre), y el número de días al año con una temperatura mínima de 10°C; y las
tres restantes eran variables categóricas: el nivel de humedad (15 niveles), la
ecoserie (10 niveles) y el estado superficial del suelo (3 niveles).
00,5
11,5
22,5
3
0 5 10 15 20 25
Edad del rodal (años)
Parámetros edáficos
Varianza(SI35, m)
Parámetros de la vegetación
Índice de calidad
Figura 1-29. Varianza del índice de sitio para Pinus pinaster en Portugal en función del método
de estimación de la calidad de estación y de la edad del rodal (Marques, 1991).
Otros ejemplos son los modelos propuestos por Shugart (1984, páginas 52-61), con
cuatro factores de reducción del crecimiento para modelar los efectos de la
disminución de la luz, la temperatura, el contenido de nutrientes y la humedad;
Kellomäki et al. (1993), con los denominados multiplicadores del crecimiento para
los factores luz, temperatura, humedad y nitrógeno (Kimmins, 1990). Una
descripción detallada de algunas de las metodologías multifactoriales que tienen en
cuenta el ecosistema como un todo se pueden encontrar en la recopilación realizada
por Barnes et al. (1997, página 320 y siguientes).
Fundamentos 63
Aunque el empleo de modelos multifactoriales sin duda permite obtener un
mejor pronóstico del crecimiento, sería irrealista creer que el crecimiento se puede
estimar sólo en base a factores de la estación. Es evidente que para el crecimiento
de los árboles es de esencial importancia su entorno, tanto en relación a las
características de clima, suelo y fisiografía como en relación a las dimensiones y
distancias de los árboles vecinos que compiten por los recursos. Por este motivo, la
medición y los efectos de esta competencia en el crecimiento de los árboles y, por
tanto, en la productividad de la estación, se tratarán en los capítulos siguientes.
Fundamentos 64
Morfología de los árboles 65
Morfología de los Árboles
La investigación sobre el crecimiento forestal es responsable, entre otras tareas, de
la obtención de información para la gestión y el análisis del desarrollo forestal
(ordenación de montes). Las investigaciones en el campo del crecimiento forestal se
ocupan entre otras cosas de la morfología de los árboles. Especial importancia
adquieren los fustes (de gran importancia económica), las copas como portadores
de los órganos vivos responsables de la transpiración y asimilación y las raíces,
importantes para la captación de agua y los nutrientes disueltos. En el presente
capítulo se definen en primer lugar las funciones más importantes de los diferentes
componentes del árbol para finalmente presentar algunos ejemplos de modelos
morfológicos relevantes.
Morfología de los árboles 66
La copa del árbol La condición básica para el crecimiento arbóreo es la asimilación de CO2 que tiene
lugar en la copa y que está ligada con la transpiración de manera directa. A causa de
dicha asimilación se mantiene el flujo de savia vertical que garantiza que el agua y
los nutrientes lleguen a las hojas y por lo tanto, representa una condición esencial
para la fotosíntesis (Raven et al., 1987, página 609 y siguientes). La distribución de
los órganos de asimilación en las ramas y ramillas de la copa, sirve a su vez para
garantizar la obtención de la radiación necesaria para la fotosíntesis (Mitscherlich,
1970, página 4 y siguientes). Pero la copa de los árboles es, además, un “tesoro de la
diversidad” sin investigar. Por ejemplo, en las copas de los árboles tropicales se han
descubierto en lo últimos años más especies nuevas de insectos que en cualquier
otro hábitat de la Tierra (Leuschner, 2002).
La copa de los árboles no es una estructura estática, sino que cada año se
modifica con la formación de nuevos brotes, ramillos y ramas. Este cambio
ocasiona una nueva distribución espacial de las hojas o acículas. Una de las causas
que motivan este cambio es la competencia de copas dentro de un rodal. Los
requerimientos de espacio de las raíces y de la copa, cada vez mayores a medida que
aumenta la edad, solo se pueden satisfacer si una parte de la población desaparece,
reduciendo temporalmente los efectos de la competencia. Es, por tanto, una lucha
de existencia típica en un bosque, en la que los árboles crecen y compiten unos con
otros. Esta competencia, por la cual los individuos de los estratos inferiores ven
impedido su desarrollo, se puede apreciar en las copas de los árboles.
La forma de la copa y en especial su cobertura permiten sacar conclusiones
sobre las condiciones de crecimiento, la selvicultura y la competencia a la que ha
estado sometido un árbol concreto (Kramer, 1988, página 16 y siguientes;
Mitscherlich, 1970, página 12 y siguientes). Sin embargo la medición exacta y la
caracterización de la copa de los árboles en pie presenta algunas dificultades. Hasta
hace pocos años, los estudios sobre la copa de los árboles cuyo objetivo era
Morfología de los árboles 67
determinar la posición de las ramas, su ángulo de inserción o su curvatura se han
realizado mayoritariamente en árboles apeados. Sin embargo, desde hace algunos
años la copa es un campo de estudio fundamental para investigar la fijación de CO2
de los árboles, la formación de las hojas, el crecimiento de las ramas, etc. Tales
estudios de la copa se realizan cada vez más con la ayuda de nuevas técnicas en el
espacio tanto del interior como del exterior de la copa de árboles en pie. Entre las
técnicas de ayuda para la medición están la utilización de grúas, ascensores,
andamios y técnicas de escalada alpina. En bosques tropicales se emplean también
complejas técnicas con globos, como por ejemplo el denominado canopy raft, una
combinación de globo y lancha neumática o el especial sistema de góndola COPAS,
una combinación de globo con cuerdas directrices que permite tener una cierta
movilidad en la copa (Figura 2-1, Leuschner, 2002).
Grúa
Ascensor
Figura 2-1. Métodos para analizar las copas (Leuschner, 2002).
En la descripción y modelización de la forma de la copa de un árbol es importante
diferenciar entre las denominadas copa de luz y copa de sombra. Según Burger (1939a,
b) se define la copa de luz como la parte superior de la copa de un árbol delimitada
en su parte inferior por la altura a la cual se alcanza la anchura máxima de la copa.
La copa de sombra será, por tanto, la parte de la copa del árbol delimitada
Morfología de los árboles 68
superiormente por la sección horizontal que se corresponde con la máxima anchura
de copa. Mitscherlich (1970, página 16) destaca la existencia de claras diferencias
morfológicas entre las hojas de la copa de luz y las hojas de la copa de sombra. Sin
embargo, la realidad es que dentro de la copa el cambio de zona de luz a zona de
sombra se produce de manera continua y, por tanto, entre los dos tipos de copa
citados existen multitud de estadios intermedios.
La figura 2-2 muestra un modelo simplificado de una copa de un árbol con
algunos de los parámetros característicos utilizados en la práctica forestal para
estimar el crecimiento de la biomasa o para juzgar la estabilidad del rodal (ver, por
ejemplo Burger, 1939a).
Copa de sombra
hcopa
h
Copa de luz
b
Figura 2-2. Representación de una copa de un árbol siendo b el ancho máximo de la copa, hcopa la longitud de la copa y hcopa/h la proporción o ratio de copa.
Medición de la forma de la copa en el terreno
La superficie máxima ocupada por la proyección de la copa se mide normalmente
en el terreno con la ayuda de espejos y cintas métricas. Sin embargo, la medición de
la periferia de la copa, es decir, el radio de la copa a diferentes alturas es una tarea
más complicada de realizar. Para esta finalidad Hussein et al. (2000) desarrollaron la
denominada ventana de copa. La ventana de copa es una lámina de plástico
transparente que se fija a un trípode y sobre la que se dibuja o coloca una malla o
Morfología de los árboles 69
retícula regular. La forma de proceder para realizar las mediciones de los radios de
copa es la siguiente:
En primer lugar se sitúa el trípode con la malla a una distancia del árbol
desde la cual se observe su copa con claridad. Posteriormente se mide la altura total
del árbol h (m) con un hipsómetro de precisión y también se determina el número
de celdas de la malla que cubren exactamente dicha altura total (nh). El cociente
entre la altura del árbol y el número de celdas de la malla que lo representa h/nh
permite determinar la proporción vertical de la retícula (pv). Del mismo modo se
mide el diámetro máximo de copa sobre el terreno D (m) con espejos y cinta
métrica y luego se contabiliza el número de celdas de la retícula que lo cubren (nD),
determinando la proporción horizontal (ph) como el cociente entre D/nD . Una vez
obtenidas estas dos proporciones se pueden estimar alturas y radios de copa
empleando las siguientes relaciones:
hpbcBC ⋅=)( copa de radio
vpabAB ⋅=)( el radioalcanza se quela a altura
Las longitudes ab y bc se determinan contando el número de celdas en la malla. En
el empleo de este aparato es muy importante que al realizar la medición del ancho
de la copa se tengan en cuenta únicamente las ramas situadas en un plano
perpendicular a la visual. Si a pesar de realizar una medición cuidadosa se incluyen
ramas situadas en un plano no perpendicular, se puede subestimar o sobreestimar el
verdadero ancho de la copa.
Morfología de los árboles 70
C
c
aO
A
B
b
Figura 2-3. La ventana de copa. Representación esquemática de la geometría con las siguientes variables: O es la posición del ojo del observador; AB la altura del árbol (m) a la que se mide el radio de la copa; ab la longitud vertical en la red de la ventana de copa (número de celdas); BC el radio de copa a la altura AB (m) y bc la longitud horizontal en la red de la ventana de copa (número de celdas).
Una alternativa al conteo de las celdas sobre la ventana de copa consiste en dibujar
el perfil de la copa sobre la malla y posteriormente digitalizarla, o bien directamente
realizar una fotografía digital, y estimar los radios de copa y las alturas a las que se
alcanzan empleando un software especial que tenga en cuenta las proporciones
vertical y horizontal. El inconveniente del empleo de una fotografía digital es que
sobre la imagen es muy difícil distinguir las ramas que no están en un plano
perpendicular a la visual del observador, pudiendo dar lugar a sesgos en la
estimación.
Influencia de las claras en las características de la copa
Desde el punto de vista de la modelización forestal, el conocimiento de la
proporción de copa de luz y copa de sombra o lo que es lo mismo, la forma de los
órganos de asimilación de ambos tipos de copa así como su influencia sobre la
fotoproducción, juega un papel fundamental. Las secciones de copa mostradas en
Morfología de los árboles 71
la figura 2-4 sirven de ejemplo para mostrar la gran variabilidad de las formas de
copa (Burger, 1939a,b). La región sombreada en la parte interior de la copa en la
figura 2-4 es la zona central en la que no hay hojas debido a que la luz que llega está
por debajo del umbral mínimo necesario para la existencia de órganos de
asimilación fotosintética. La extensión de esta zona varía dependiendo, entre otros
factores, de la longitud y tipo de brotes, de la edad de las hojas o de la orientación
del rodal (Mitscherlich, 1970, página 15).
0 10 20 30
5
Diametro cm
10
15
Altura m
40 50 60 70
10
Diamétro cm
20
30
Altrua m
Copa de luz
Copa de sombra
Figura 2-4. Distribución de la copa de luz y la copa de sombra así como la zona central de la copa sin hojas (sombreado) en función de la edad y del cierre del dosel para dos rodales de pícea (Burger, 1939a,b). A la izquierda un rodal de 25 años cerrado, y a la derecha un rodal de 122 años con claros.
La evolución de la forma de la copa se caracteriza por el grado de dominancia
apical y por un mayor crecimiento de los brotes laterales frente a los brotes apicales
a medida que aumenta la edad del árbol, lo que conduce a una típica forma
abovedada. Este desarrollo varía sin embargo en función de la especie y de la
procedencia. Así, por ejemplo, en el pino de Oregón y en la pícea se mantiene la
dominancia apical hasta una edad avanzada, mientras que en el abeto se observa un
abovedamiento característico denominado nido de cigüeñas. Otros factores
influyentes como la pendiente, la ausencia de árboles vecinos en un lateral, el
viento, plagas, enfermedades o la procedencia dan lugar a formas individualizadas
de la copa (Mitscherlich, 1978, página 10 y siguientes).
Morfología de los árboles 72
El historial de tratamientos selvícolas que se haya seguido en el rodal tiene
también una influencia decisiva sobre el desarrollo de la copa de los árboles. La
experiencia práctica de la realización de claras demuestra que la expansión de la
copa puede acelerarse mediante una ampliación del espacio disponible debida a la
reducción de la competencia. La reacción de la copa a la disponibilidad de mayor
espacio dependerá de si se ha alcanzado o no el punto de culminación del
crecimiento apical.
La figura 2-5 muestra un ejemplo de dos rodales de haya sometidos a diferentes
tipo de claras. En el rodal de la izquierda se realiza una clara por lo bajo en la que se
elimina el estrato inferior, dando lugar a un rodal con un único estrato. Los árboles
más débiles tienen copas que comienzan en un punto más elevado del fuste. En el
rodal de la derecha, se realiza una clara por lo alto y se mantiene el estrato inferior,
las alturas de los árboles están fuertemente escalonadas y la copa comienza a escasa
altura del suelo incluso en los árboles del estrato inferior.
Clara por lo bajo Clara por lo alto
10 20 30 40
10
Diámetro cm
20
30
Altura m
10 20 30 40
10
Diámetro cm
20
30
Altura m
Figura 2-5. Perfil de copa para dos rodales de haya en Suiza. A la izquierda un ejemplo de una clara débil por lo bajo y a la derecha una clara por lo alto (según Badoux, 1939) 1.
1 Gráfico extraído de Mitscherlich, 1970, página 19
Morfología de los árboles 73
Otro ejemplo de la influencia de los tratamientos selvícolas sobre el desarrollo de
las copas de los árboles ha sido puesto de manifiesto por Kramer (1988, página 20
y siguientes) al observar que la aplicación de clareos tempranos de intensidad fuerte
y de claras da lugar a mayores porcentajes de copa e incrementa la vitalidad y
estabilidad de los árboles individuales, lo que afecta de manera positiva a la
estabilidad del rodal. Este efecto es especialmente visible en las coníferas perennes.
La descripción de la evolución y desarrollo de la arquitectura de la copa es un
elemento importante de la modelización del crecimiento en bosques, especialmente
en rodales mixtos irregulares, en los que el desarrollo de los árboles individuales
viene determinado, en gran medida, por la competencia de copas y por la sombra.
En la actualidad existen estudios y experiencias sobre la representación de las
formas de copa típicas de diferentes especies que permiten reconstruir la situación
de competencia en un rodal, basándose en la distribución tridimensional de la
biomasa y empleando modelos de copa relativamente sencillos. Los modelos de la
arquitectura de la copa se basan en la estimación de tres variables: el perfil, la altura
y el diámetro máximo de la copa.
Para la descripción del perfil de copa se pueden utilizar cuerpos geométricos
sencillos. En estos casos es conveniente considerar separadamente las coníferas de
las frondosas, así como la copa de luz de la copa de sombra. El modelo geométrico
más sencillo empleado habitualmente para la descripción de la copa de luz es un
paraboloide, mientras que para la copa de sombra puede emplearse tanto un
paraboloide truncado, como un cono truncado o un neiloide truncado. La relación
entre la longitud de la copa de luz y la de sombra depende sobre todo de la
posición social del árbol dentro del rodal.
La figura 2-6 muestra un modelo de la forma de la copa propuesto por
Pretzsch (1992, página 112 y siguientes) para haya, pícea y abeto. El perfil de la
copa de luz se describe mediante una función exponencial mientras que el perfil de
la copa de sombra se describe mediante la ecuación de una recta.
Morfología de los árboles 74
r(E)
E
rbase
L
LuLo
ru=γ+E δ ro=α E β
rm ax
Figura 2-6. Modelo de la forma de la copa; r(E) = radio de la copa a una distancia E del ápice del árbol; ro, ru = radio de la copa en la zona de luz y de sombra, respectivamente; rmax = radio de copa máximo; rbase = radio en la base de la copa; Lo, Lu = longitud de la copa de luz y de sombra, respectivamente; L= longitud de copa; α, β, γ y δ = parámetros a determinar para cada especie.
Los parámetros del modelo de copa se determinaron para las tres especies y se
indican en la tabla 2-1.
Copa de luz Copa de sombra
Especie α Lo β γ δ rbase
Pícea Lormax 0,66·L 1,00 Lodr ⋅−max LoLrrkra
−− max 0,50·rmax
Haya 3max Lor 0,40·L 0,33 Lodr ⋅−max LoL
rrkra
−− max 0,33·rmax
Abeto Lormax 0,50·L 0,50 Lodr ⋅−max LoLrrkra
−− max 0,50·rmax
Tabla 2-1. Parámetros del modelo de copa para tres especies según Pretzsch (1992).
Teniendo en cuenta los valores obtenidos para cada parámetro, la figura que se
obtiene al rotar la función exponencial correspondiente a la copa de luz alrededor
del eje del árbol es un cono en el caso de pícea, mientras que para haya y abeto son
un paraboloide cúbico y uno cuadrático, respectivamente. La figura tridimensional
que se obtiene al rotar la función obtenida para la copa de sombra se corresponde
en los tres casos con un cono truncado.
La obtención de modelos similares al descrito se puede llevar a cabo con
datos sencillos de obtener en campo realizando un inventario en el que se midan la
Morfología de los árboles 75
longitud y el radio o ancho máximo de la copa. El empleo de estos modelos
permitirá caracterizar con más exactitud las relaciones de competencia, teniendo en
cuenta factores como la limitación de espacio o la sombra de los árboles vecinos
competidores que tan importantes son en rodales irregulares mixtos.
Otro modelo sencillo empleado para describir el perfil de la copa es el
desarrollado por Kändler (1986, página 43 y siguientes) basado en el empleo de una
función con sólo dos parámetros:
( )2
1pp
maxrr1Lrh
⎥⎥⎦
⎤
⎢⎢⎣
⎡⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛−⋅= 2-1
Donde L es la longitud de la copa (m); rmax el radio máximo de copa (m); r el radio
de copa (m); h(r) la altura (m) a la cual se alcanza el radio de copa r y p1 y p2 son
parámetros a estimar.
El modelo del perfil de copa definido por la ecuación 2-1 sólo reconstruye la
copa de luz y por su flexibilidad se adapta a diferentes formas de copa a pesar de
emplear solamente dos parámetros. La figura 2-7 muestra el gráfico de perfil de
copa para tres combinaciones de valores de los parámetros p1 y p2.
0
2
4
6
8
10
12
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1
rrel (r/rmax)
L [m]
p1 = 0.5; p2 = 3
p1 = 1; p2 = 1
p1 = 3; p2 = 0.5
Figura 2-7. Perfil de copa para tres combinaciones de valores de los parámetros de la ecuación 2-1
propuesta por Kändler (1986), siendo L la longitud de copa y rrel el radio de copa relativo (r/rmax).
Morfología de los árboles 76
En cuanto a los modelos que permiten estimar la longitud de la copa, la mayoría se
pueden englobar en dos grandes grupos: en el primero se incluyen todos los
modelos que permiten estimar la altura a la que comienza la copa. A continuación
se muestran algunos de estos modelos:
Monserud y Sterba (1996): dhb behh ⋅⋅⋅=
21
base copa 2-2
Biging y Dobbertin (1995): ⎥⎥⎥
⎦
⎤
⎢⎢⎢
⎣
⎡−⋅=
⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛⋅+⋅+−
9.0321
1base copad
hbGbbehh 2-3
Nagel (1999): ⎥⎥⎥
⎦
⎤
⎢⎢⎢
⎣
⎡−⋅=
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ ⋅+−
2
211base copa
dhbb
ehh 2-4
Ďurský (2000) ⎟⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜⎜
⎝
⎛
⎥⎥
⎦
⎤
⎢⎢
⎣
⎡−+⋅=
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −⋅ 4.0
base copa1
13.0 dhb
ehh 2-5
Donde hcopa base es la altura a la que comienza la copa (m); d es el diámetro normal
(cm); d0,9 el diámetro a 1/10 de la altura total del árbol (cm); h la altura total del
árbol (m); G el área basimétrica total del rodal (m2/ha) y b1,2,3 los parámetros a
estimar.
El segundo grupo incluye los modelos que estiman el ratio de copa, es decir,
el cociente entre la altura de la copa y la altura total del árbol. A este grupo
pertenecen, entre otros, los modelos de Hasenauer y Monserud (1997) o Sterba
(1997). El modelo de copa desarrollado por Sterba para pícea tiene la siguiente
expresión:
∑ ∑ ∑ ⋅+⋅+⋅++=
i j kkkjjii CompcDimbEstaa
CR)exp(1
1
0
2-6
Morfología de los árboles 77
Donde CR es el ratio de copa, Esti es un vector de variables de la estación, Dimj es
un vector de las dimensiones del árbol (diámetro, relación h/d y altura del árbol) y
Compk es un vector que define la competencia con índices como el denominado
Crown Competition Factor de Krajicek et al. (1961) o el BAL (suma de las secciones de
los árboles más gruesos que el árbol analizado).
Korol y Gadow (2002) desarrollaron un modelo completo de copa para
rodales de pícea en los Cárpatos ucranianos. Este trabajo se basó en los datos de
107 árboles procedentes de 40 rodales de pícea en los que se habían aplicado
diferentes tratamientos. El modelo de copa se obtuvo mediante el ajuste de
ecuaciones no lineales y permite la estimación de la longitud, la anchura y la
superficie de la copa. Las funciones siguientes estiman el ratio de copa (CR) de un
árbol basado únicamente en un inventario diamétrico (CR1) o en un inventario de
los diámetros y las alturas (CR2).
( )
d
BALdadNada
aeCR
⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎝
⎛⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛⋅+⋅−⋅
+−=
2
322
1
0
lnln*
1 2-7
h
eaBAL
hdaeahdaa
dh
dN
a
eCR
⋅+⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ ⋅
⋅+⋅+⋅⋅+−
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛
=
54ln
3
21
0
ln
2
2-8
siendo CR el ratio de copa; h la altura total (m); d el diámetro normal (cm); N el
número de pies por ha; BAL la suma del área basimétrica de los árboles más
gruesos (m2/ha) y son los parámetros de la función. 50 ....aa
Los valores de los parámetros son:
Sin las alturas de los árboles (CR1) Con las alturas de los árboles (CR2) a0 a1 a2 a3 a0 a1 a2 a3 a4 a5
-0,2403 0,0341 -1,8627 2,6156 -0,3461 0,0484 -1,9675 6,6915 -2,1228 6,4129
Morfología de los árboles 78
Para estimar el diámetro máximo de la copa (Dcopa) se desarrollaron los siguientes
modelos basados, al igual que en los modelos del ratio de copa, en un inventario
diamétrico (Dcopa1) o un inventario de diámetros y alturas (Dcopa2):
( ) ⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛++⋅⋅+
⋅= da
BALa
dNaa
copad
eaD54
32 )ln(ln
11 2-9
( )( ) ( )
⎟⎟⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜⎜⎜
⎝
⎛
⋅+⋅
+⋅+−⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎝
⎛−
⋅⋅⋅=
dadh
aeaa
copa
dh
BAL
edNaD
lnln
12
54
32
ln 2-10
Los valores de los parámetros se reflejan en la siguiente tabla:
Función a1 a2 a3 a4 a5
Dcopa1
Dcopa2
2,3846
0,5391
0,0671
0,1117
0,0495
0,0029
-8,887
6,0651
0,2854
-0,2601
El diámetro y la longitud de la copa se ven influidos por la densidad del rodal y las
dimensiones de los árboles (altura, diámetro, y el índice BAL2). Existe una relación
muy clara entre el diámetro máximo de la copa y el diámetro y la altura del árbol.
Esta relación se ha observado también en otros trabajos, como por ejemplo los
desarrollados para roble y alerce por Ďurský (2000) y para pícea por Schübeler
(1997) o Nagel (1999).
La proporción de copa oscila entre los valores 0.20 y 0.70 y en general se ve
influida por el espacio disponible por el árbol y la clase social a la que pertenece.
Los errores obtenidos con ambas funciones oscilan entre ±12% del valor real.
Los modelos calculados pueden ser empleados para estimar otros atributos
de la copa, como por ejemplo su superficie. Por ejemplo, si se asume que la copa
2 véase capítulo sobre la densidad y la competencia.
Morfología de los árboles 79
puede ser representada como un paraboloide de revolución, la superficie de la copa
(Scopa) se puede estimar a partir de su longitud (CR·h) y de su radio (Dcopa/2):
( ) ( )( ) ( )⎥⎥⎦
⎤
⎢⎢⎣
⎡−+⋅⋅
⋅
⋅= 32
322
2 22)(4)(6
2copacopa
copacopa DDhCR
hCR
DS
π 2-11
Modelos de copa de mayor resolución
El análisis del tamaño y de la estructura de la copa de los árboles es una de las
tareas más importantes de la investigación sobre el crecimiento forestal que
contribuye a tener un mejor conocimiento de la captación de CO2, de la
transpiración y de la producción de biomasa3. Además, la información sobre la
estructura de la copa contribuye a tener un mejor conocimiento de las preferencias
de hábitat de los animales que viven en las copas de los árboles4. La morfología de
la copa se puede describir de manera detallada con la ayuda de variables como por
ejemplo, la longitud de las ramas, su diámetro o su ángulo de inserción5. Ottorini
(1991) describe la forma de la copa del pino de Oregón mediante dos sencillas
ecuaciones obtenidas empíricamente (Figura 2-8):
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ +⋅= 1
20ln611 E,L 2-12
L,HA ⋅= 790 2-13
Donde L es la longitud de la rama (cm); HA la distancia horizontal desde la base de
la rama hasta su extremo (cm) y E la distancia desde el ápice del árbol al punto de
inserción de la rama.
3 Oohata (1986), Fujimori yKiyono (1986), Maguire y Hann (1989), Lässig (1991), Ung (1993), Itô
et al. (1997), Matsue et al. (1999). 4 Moeur (1981), Mayer y Laudenslayer (1988). 5 Kellomäki (1986), Kellomäki y Kurttio (1991), Kellomäki y Strandman (1995), Kurth (1999).
Morfología de los árboles 80
Ramas no afectadas por la competencia
Zona de contacto de las copas
E
HA
L
Figura 2-8. Descripción de la forma de la copa del pino de Oregón (Ottorini, 1991).
Este sistema de dos ecuaciones propuesto por Ottorini (1991) permite describir
con precisión la forma de la copa en las coníferas.
Existen modelos de arquitectura de la copa mucho más complejos como por
ejemplo, el sistema L desarrollado por Kurth (1994b). Este sistema emplea 29
reglas que describen el crecimiento apical regular de una pícea. Métodos similares
están descritos en los trabajos de Suzuki et al. (1992), Kranigk y Gravenhorst
(1993) y Jäde (1995) en los que la modelización se basa en la distribución empírica
estimada de los ángulos de inserción de las ramas, de su longitud y de su grosor. La
principal desventaja de estos métodos es que estas variables morfológicas son
costosas de medir y no suelen incluirse en los inventarios forestales.
El software de visualización de la arquitectura de las ramas basado en estos
modelos permite, por ejemplo, la generación de una copa tal y como se presenta en
la figura 2-9. La figura muestra la arquitectura de ramificación de una pícea con 5 y
6 años. La simulación se basa en el sistema Lindemayer (Sistema L) 6, que incluye
6 Sistema así nombrado en honor al biólogo Aristide Lindenmayer. Para más detalles sobre el
sistema L véase Lindenmayer (1975), Prusinkiewics y Lindenmayer (1990) y Kurth (1994b).
Morfología de los árboles 81
en el modelo variables estocásticas7, aunque no tiene en cuenta factores
ambientales.
Figura 2-9. Arquitectura de la copa de una pícea de 5 y 6 años generada en base a un sistema L (Kurth, 1994b).
Otro método para la modelización de la estructura de la copa se basa en la
utilización de las denominadas estructuras fractales (Zeide y Gresham 1991, Zeide y
Pfeifer, 1991). Para su desarrollo también se necesitan mediciones detalladas de las
que se dispone en pocas ocasiones, por este motivo, Biging y Gill (1997) proponen
describir los perfiles de copa con la ayuda de modelos de series temporales. Bajo la
suposición de que las ramas vecinas crecen en condiciones microclimáticas
similares, Biging y Gill (1997) mejoraron la estimación del perfil de la copa de un
modelo determinístico con la ayuda de una función de autocorrelación espacial.
En un trabajo llevado a cabo en el bosque de Göttingen (Alemania), Hussein
(2001) desarrolló un método para la descripción detallada de las copas de haya
basado en mediciones relativamente sencillas y con la ayuda de modelos de series
temporales. Los perfiles de las copas fueron en primer lugar descritos con la ayuda
de la ecuación cuadrática 2-14 (ver Figura 2-10 izquierda). Los datos necesarios
para el ajuste de la ecuación fueron obtenidos en campo con la ayuda de la ventana
de copa cuyas características ya han sido explicadas anteriormente.
7 En el sistema estocástico de Lindenmayer existe la posibilidad de escoger entre una serie de
Morfología de los árboles 82
2210 iii hbhbbr ⋅+⋅+= 2-14
Donde ri es el radio de la copa a una altura hi; hi es la altura para un radio de copa
(ri ) yb0, b1 y b2 son parámetros a estimar.
Tendencia cuadrática Modelo de media móvil
0 1 2 3 4
12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Altura del árbol (m)
Rad
io d
e la
cop
a (m
)
0
1
2
3
4
12 14 17 19 21 Altura del árbol (m)
Rad
io d
e la
cop
a (m
) Figura 2-10. Izquierda: Ejemplo de un perfil de copa para un haya con radios de copa medidos
(azul) y los estimados con la ecuación cuadrática 2-14. (Parámetros: b0 = -20,8670; b1 = 2,7159; b2 = -0,0761). Derecha: Ajuste según el método de media móvil (θ = -0,890).
Finalmente, se modelizaron los residuos sobre la línea de tendencia con la ayuda de
un modelo de media móvil:
hh εεθ +⋅= −1hx 2-15
Donde xh es la diferencia entre la línea de tendencia y la observación para un altura
de copa h; θ es el coeficiente de la función de valor medio continuo de primer
orden y εh es el error aleatorio para la altura h.
Los radios de la copa pueden estimarse en función de la altura del árbol.
Hussein (2001) analizó diez modelos de series temporales diferentes y la función 2-
15 resultó especialmente efectiva.
La modelización de la arquitectura de la copa, especialmente de la
ramificación, sirve entre otras cosas para comprender el proceso de la circulación
del agua a lo largo del árbol y contribuir así a ampliar el conocimiento sobre la
transpiración y su influencia en la asimilación (Früh, 1992), sirviendo de enlace
reglas predeterminadas cuya probabilidad es conocida.
Morfología de los árboles 83
entre los procesos fisiológicos y bioquímicos y la morfología. Según Kurth (1994a)
las investigaciones en este campo llevan a un mejor conocimiento de los daños en
las plantas, como por ejemplo la pérdida de las acículas en determinadas zonas de la
copa, que eventualmente pueden ser atribuidas a embolias en el sistema de
conducción del agua.
El fuste El fuste se define en general como la parte aérea del árbol una vez separados del
tronco las ramas y el raberón. Tiene la función de estabilizar al árbol, además es
portador de las ramas y los órganos de asimilación, las flores, los frutos, posibilita el
transporte de agua y nutrientes desde las raíces hasta la copa, sirve como almacén
de sustancias de reserva y también como depósito de sustancias de desecho
(Kramer, 1988, página 31).
El fuste es la parte más importante del árbol desde el punto de vista
económico. Por tanto, la determinación del volumen de madera y la clasificación
de su calidad es una tarea importante de la investigación forestal práctica. El
conocimiento previo de la distribución de calidades de la madera en los árboles en
pie es fundamental para poder realizar una evaluación económica de diferentes
alternativas selvícolas en los rodales. Esta estimación se basa entre otras cosas en el
conocimiento de la forma del fuste8.
El estudio de la forma de los fustes en pie y la estimación de su volumen se
puede llevar a cabo empleando diferentes metodologías. A continuación se van a
describir tres de esas metodologías: el empleo de los coeficientes mórficos o
factores de forma, el empleo de cocientes de forma y las funciones de perfil.
8 Entre los primeros métodos de clasificación de la calidad de madera se encuentran los trabajos
de Mitscherlich, 1939a,b,1942 y Altherr, 1963.
Morfología de los árboles 84
Coeficientes mórficos
Los coeficientes mórficos son factores de reducción que describen la relación entre
el volumen real9 y un cilindro de referencia y se obtienen haciendo el cociente entre
ambos valores. El volumen del cilindro ideal (m3) es igual al producto de la altura
del árbol (m) por su sección (m2). Multiplicando el volumen del cilindro ideal por el
coeficiente mórfico se puede estimar el volumen del fuste.
El término coeficiente mórfico puede confundir, ya que este factor de reducción
no describe la forma del árbol10 sino el volumen de madera. Su mayor ventaja es la
simplicidad de su aplicación, pero el principal inconveniente es la determinación de
su valor. En general, su valor cambia con la altura y el diámetro del árbol (Hengst,
1959) y aumenta a medida que aumentan la edad del rodal (Prodan, 1965, página
188 y siguientes) y la densidad del mismo (Kramer y Kätsch, 1994).
Cocientes de forma, series de curvatura y método spline
Una descripción más detallada de la forma del fuste se obtiene mediante los cocientes
de forma. Un cociente de forma se define como el cociente entre dos diámetros
medidos a alturas diferentes del fuste (Prodan, 1965; Akça et al., 1994). Los
cocientes de forma están estrechamente ligados al perfil del fuste, ya que explican
su forma a partir del modo en que se reducen sus secciones transversales. Una
ampliación lógica del concepto de cociente de forma es un vector de cocientes de
forma que describen el perfil completo del fuste. Estos vectores de cocientes de
9 Volumen total (tronco y ramas), volumen de fuste (sin ramas) o el volumen de fuste hasta un
diámetro de 7 cm en punta delgada. 10 Esta premisa es válida para los coeficientes mórficos artificiales; los coeficientes mórficos
permiten sacar conclusiones sobre la forma del fuste, sin embargo son complicados de medir (Prodan, 1965, página 35 y siguientes).
Morfología de los árboles 85
forma se denominan series de curvatura (Grundner y Schwappach, 1942; Schober,
1952).11
Otro método para describir el perfil de tronco se basa en la utilización de
funciones Spline. Una función Spline es un conjunto de polinomios de un cierto
grado k, que se unen ente si, manteniendo condiciones de continuidad, y que
permiten definir el perfil de una determinada figura, en este caso el fuste de un
árbol. Su aplicación requiere que se conozcan una serie de valores (n valores) de los
diámetros del fuste a diferentes alturas (algunos autores recomiendan un mínimo de
cuatro mediciones aunque el número y su situación óptima sobre el fuste son aún
objeto de investigación). Para poder representar el perfil del fuste es necesario
calcular por interpolación todas las coordenadas en el intervalo entre mediciones
sobre el tronco [hi, hi+1]. Para ello se utiliza normalmente una función Spline
cúbica, es decir una función compuesta de n-1 polinomios de tercer grado
(Ecuación 2-18).
],h[h;)h(xd)h(xg)h(xba(x)f 1ii3
ii2
iiiiii +∈−+−+−+= 2-16
La perfecta unión entre dos polinomios se consigue haciendo la función continua y
dos veces diferenciable en los puntos de unión. Con esto resultan para n puntos de
unión n-1 tripletes de coeficientes es decir, un total de 3(n-1) coeficientes (Späth,
1973, página 27 y siguientes; Saborowski, 1982, página 7 y siguientes; Gaffrey,
1988, página 51 y siguientes).
La experiencia confirma que la aplicación de coeficientes mórficos, cocientes
de forma o funciones spline no determinadas expresamente para el rodal o la zona
de estudio puede provocar graves errores de estimación. Estos errores se pueden
eliminar o reducir notablemente, sobre todo en la parte inferior del fuste, aplicando
11 Una descripción detallada de las series de curvatura y de las diferentes variantes de los
coeficientes mórficos y de los cocientes de forma se encuentra en el trabajo de Kramer y Akça (1995, página 55 y siguientes).
Morfología de los árboles 86
el método importance sampling que únicamente requiere una medición diamétrica
adicional (Gregoire et al., 1986; Wiant et al., 1992).
Funciones de perfil no lineares de pocos parámetros
Los coeficientes mórficos permiten realizar estimaciones generales sobre la forma
del fuste en función de la edad y de la densidad del rodal, pero no permiten
describir el perfil del fuste. Si el objetivo es conocer el perfil, se pueden emplear las
series de curvatura o las funciones Spline. Sin embargo, con estas metodologías se
puede reconstruir exactamente el perfil de un árbol pero no permiten realizar
afirmaciones generales sobre la influencia de la estación y la selvicultura en la forma
del fuste.
Una alternativa es el empleo de las funciones de perfil, que son un
compromiso entre la simplicidad de los coeficientes mórficos y la excesiva
especificidad de las series de curvatura o las funciones spline (Figura 2-11).
1.3 h
r h
r h
r h
Coeficiente mórfico
Función de perfil de cuatro parámetros
Función de perfil no lineal
Figura 2-11. Tres posibilidades para describir el perfil del fuste: coeficientes mórficos referidos al diámetro normal (arriba), función de perfil de cuatro parámetros (medio), función de perfil no lineal de pocos parámetros (abajo).
Morfología de los árboles 87
En la literatura forestal se pueden encontrar un gran número de ejemplos de
desarrollo y aplicación de funciones de perfil12. El modelo propuesto por
Demaerschalk (1973), que a su vez es idéntico al modelo de Pressler para conoides
(Ecuación 2-19), es un buen ejemplo para describir el principio de aplicación de las
funciones de perfil. La expresión matemática de este modelo es:
βi
ii hhh dα)(hd ⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −
⋅= 22 2-17
Donde di es el diámetro (sin corteza, cm) a la altura hi (m); d el diámetro normal
(con corteza, cm); h la altura total del árbol (m) y α y β los parámetros de la función
a estimar.
Reformulando la ecuación se obtiene de la ecuación 2-17 la altura
correspondiente para un diámetro determinado:
βi
i dαdh-hh
1
2
2 ⎟
⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛
⋅=
2-18
El empleo conjunto de las ecuaciones 2-17 y 2-18 permite estimar los diámetros a
cualquier altura del tronco o la altura a las cual se alcanza un cierto diámetro en
punto delgada.
Ejemplo: mediante un análisis empírico se calcularon para el pino de Oregón los siguientes parámetros de la función de perfil de Demaerschalk: α = 0.9573; β = 1.2850. ¿Cuál sería el diámetro a una altura de 10 m si el árbol tiene un diámetro a la altura de pecho de 20 cm y una altura total de 22 m? (13.26 cm). ¿A qué altura se alcanza un diámetro de 7 cm? (17.56 m).
Los primeros trabajos desarrollados a principios del siglo XIX describen la
forma del fuste mediante el empleo de cuerpos geométricos de rotación sencillos
aplicados a diferentes zonas del fuste: la base del fuste se corresponde generalmente
12 Véase, por ejemplo, Clutter (1980); Reed y Green (1984); Brink y Gadow (1986); Kozak
(1988); LeMay et al. (1993) o Nagashima y Kawata (1994).
Morfología de los árboles 88
con un neiloide truncado convexo de fuerte curvatura; la zona media del fuste se
corresponde con un paraboloide truncado cúbico o cuadrático y ligeramente
cóncavo y la parte superior del fuste se corresponde con una forma ligeramente
curvada e intermedia entre un paraboloide cuadrático y un cono13 (ver Figura 2-12).
Dada la sencillez de estas figuras geométricas es posible derivar fórmulas para
calcular el volumen del fuste por trozas. Un fuste que se adapte a esta teoría general
se puede describir mediante la siguiente función (Lee et al., 2003):
ri Zkd )1( −= 2-19
En esta función di es el diámetro del árbol a una altura hi, Z es la altura relativa, es
decir, el cociente entre la altura a la que se alcanza el diámetro di y la altura total del
árbol (hi/h) y r es un parámetro que determina la forma del cuerpo de rotación. Si r
< 1 el perfil del fuste es asimilable a un paraboloide, si r > 1 es asimilable a un
neiloide y si r = 1 es un cono.
r=3/2 r = 1/2 r = 1
d
hZr
Z
2 2
1.5 1
0.5
1
NiiloideCono truncadoParaboloide
Figura 2-12. Descripción de la forma de fuste de mediante cuerpos geométricos simples.
13 Véase, por ejemplo, Prodan, 1965; Husch et al, 1982; Avery y Burkhart, 1994; Philip, 1994;
Kramer y Akça, 1995, página 49; Laar y Akçca, 1997; y los trabajos de Larson, 1963; Kozak, 1988; Forslund, 1982; Newnham, 1992.
Morfología de los árboles 89
Se puede suponer que r no es un valor discreto en cada porción de tronco, sino
que es un valor continuo que varía con la altura. Esta relación puede describirse
mediante la siguiente ecuación polinómica:
)0,0,(,)( 231322
1 <>++== rrrrZrZrZfr 2-20
En la ecuación 2-19, cuando la altura relativa Z es igual a cero (es decir, en la base
del tronco) el diámetro di es igual al parámetro k y su valor coincide con el diámetro
en la base del tronco. Si se asume que existe una relación potencial entre el
diámetro en la base y el diámetro normal (d), el parámetro k se puede expresar de la
siguiente manera:
),k(k,dkk k 02112 >⋅= con 2-21
Sustituyendo las relaciones 2-20 y 2-21 en la ecuación 2-19 se obtiene la siguiente
función de perfil:
)0,0,,,(,)1( 231211 322
12 <>−⋅= ++ rrrkkZdkd rZrZrki 2-22
La ecuación anterior fue propuesta por Lee et al. (2003) y permite describir la
forma del fuste con la ayuda del parámetro r, cuyo valor depende de la altura
relativa del árbol. Realizando planteamientos matemáticos similares se pueden
obtener distintas funciones teóricas del perfil del fuste de un árbol.
Una buena revisión de los tipos de funciones de perfil y sus ventajas e
inconvenientes se puede encontrar en los trabajos de Rojo et al. (2005) y Diéguez
Aranda et al. (2006a).
La función de Brink modificada
Otro ejemplo de función de perfil es la propuesta originalmente por Brink y
Gadow (1986) y posteriormente modificada por Riemer et al. (1995), cuya
expresión matemática es la siguiente:
Morfología de los árboles 90
qhe-wphevur iii ⋅
−⋅+= 2-23
con
( ) ( ) eej w
eejr,v
ejr
eju h).q(
qh
h).p(
.p
h).p(h).q( −
−
−
⋅
−− −⋅
=−
⋅−=⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛
−−−+
−= 3131
3113
311331 11111
1 y
Donde ri es el radio del árbol (cm) a la altura hi (m); h la altura total del árbol (m);
r13
el radio a la altura normal (cm); j un parámetro que se corresponde con una
asíntota común; p un parámetro que caracteriza la base del fuste y q un parámetro
para caracterizar la parte superior del fuste.
La ecuación (2-23) cumple las restricciones de que ri = 0 cuando hi = h y que
ri = r1.3 cuando hi =1.3 metros. Esta función ha sido utilizada con buenos resultados
en diferentes especies y para distintas edades (Riemer et al., 1995; Trincado et al.,
1996; Trincado y Gadow, 1996; Hui y Gadow, 1997; Laar y Akça, 1997, página
182). Steingaß (1995) ajustó la función a 2882 ejemplares de abeto Douglas
(Pseudotsuga menziesii). La figura 2-13 muestra la forma del tronco estimada por esta
función para los árboles correspondientes a los percentiles del 5, 50 y 95% de la
distribución diamétrica.
Rad
io d
el f
uste
(cm
)
Altura (m)3525155
5
15
25
Árbol Nr. 7120225
Àrbol Nr. 3223316
Àrbol Nr. 3111077
1.3
Figura 2-13. Ajuste de la función de Brink modificada a tres fustes de pino de Oregón pertenecientes a una muestra de 2882 árboles.
Los datos de los árboles de la figura 2-13 se muestran en la Tabla 2-2.
Morfología de los árboles 91
Árbol Diámetro
[cm] Altura
[m] J p q Edad
50% Percentil N° 3111077 17,8 19,1 7,39 0,3096 0,1281 46
95% Percentil N° 7120225 41,4 33,5 16,45 0,3259 0,1023 86
5% Percentil N° 3223316 9,2 10,2 4,24 0,9999 0,1966 38
Tabla 2-2. Datos de los tres fustes de pino de Oregón mostrados en la Figura 2-13.
El principal inconveniente de esta función es que no tiene inversa generalizada, es
decir, no puede obtenerse una función que permita estimar la altura a la cual se
alcanza un diámetro determinado. Sin embargo, sí puede calcularse este valor
mediante el empleo de procedimientos iterativos como el que se desarrolla en el
programa Brink2 cuyo código se muestra:
Programa Brink2; {Calcula el valor de h para un radio del tronco dado} Const j = 17.5; p = 1.0; q = 0.03; d = 41; h = 35; Var Radio, Altura: real; Function F(ht:real):real; Var u, v, w: real; Begin u:=j/(1-exp(q*(1.3-h)))+(d/2-j)*(1-1/(1-exp(p*(1.3-h)))); v:=(d/2-j)*exp(p*1.3)/(1-exp(p*(1.3-h))); w:=j*exp(-q*h)/(1-exp(q*(1.3-h))); F:=ln((u+v*exp(-p*ht)-Radio)/w)/q-ht; End; {Radio} Function Raíces(Xsmall, Xbig: real):real; {Función que calcula las raíces de la función entre Xsmall & Xbig} Const Epsilon = 1E-8; Var MeanX: real; Begin MeanX:=(Xsmall+Xbig)/2; if Xbig-Xsmall < Epsilon then Root:=MeanX else if F(MeanX) > 0 then if F(Xbig) > 0 then Root:=Root(Xsmall,MeanX) else Root:=Root(MeanX, Xbig) else if F(Xbig) < 0 then Root:=Root(Xsmall,MeanX) else Root:=Root(MeanX, Xbig) End; {Root} BEGIN {main} Radio:=4; Altura:=Root(0,h); writeln('la altura para el radio ',Radio:5:1,' es igual a’,Altura:5:2); readln; END.
Morfología de los árboles 92
El volumen del fuste de un árbol entre dos alturas h1 y h2 (V(h1,h2))
se puede estimar
analíticamente integrando la función de perfil elevada al cuadrado y multiplicando
su valor por π.
[ ]∫ ⋅−= 21221 siendo )(hr πy f(h) =f(h) dh F(h)=)F(h)F(h),hV(h ii
2-24
Para la función modificada de Brink se obtiene:
eqp
vwequwe
puve
qwe
pvhu =π
dhvweuweuveπdhewevuπ)F(h
iiiii
iiiii
hp)(qqhphqhphi
hp)(qqhphqhphi
⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛
−+−−+−
−−+++=
−−−
−−−∫ ∫
22222
2
22
22
2
22222
2-25
El siguiente programa permite obtener el volumen estimado por la función
modificada de Brink para una sección del tronco definida por dos alturas.
Program Volumen; Const j=17.5; p=1.0; q=0.03; DBH=41.0; h=35.0; from=0.25; until=3.25; Var Vol: real; Function Cumvol(DBH,h,j,p,q,Altura: Real): real; Const bh=1.3; {altura del pecho} Var s,t,u,v,w: real; Begin t := bh-h; s := 1/(1-exp(p*t)); t := 1/(1-exp(q*t)); w:= 0.5*DBH-j; u := j* t + w * (1-s); v:=w*exp(p*bh)*s; w := j*exp(-q*h)*t; s:=exp(-p*Altura); t := exp(q*Altura); Cumvol:=pi/10000*(sqr(u)*Altura+2.0*(v*w*s*t/(p-q) -u*w*t/q-u*v*s/p)+0.5*(sqr(w)*sqr(t)/q-sqr(v)*sqr(s)/p)); End; {Cumvol} BEGIN {main} vol:= cumvol(DBH, H, j, p, q, until) -cumvol(DBH, H, j, p, q, from); writeln('Volumen:', vol:7:4, ' [m³]'); readln; END.
Una ventaja de la función modificada de Brink es el hecho de que el volumen de las
trozas se puede calcular directamente mediante integración analítica. Además el
modelo se ajusta muy bien a datos de árboles de diferentes especies y tamaños,
incluso en la zona cercana a la base del tronco, que es la zona donde suelen
presentar peores estimaciones la mayoría de las funciones de perfil. Por otro lado,
Morfología de los árboles 93
los parámetros de la función representan determinadas partes del tronco de un
árbol, otorgando al modelo un cierto significado biológico. Por último, una ventaja
adicional, es el hecho de que puede emplearse como base para obtener una función
de perfil generalizada.
Modelos de perfil de fuste generalizados
Un modelo de perfil de fuste generalizado es una función de perfil que incluye en
su expresión matemática variables de masa y que, por tanto, permite su empleo en
una gran variedad de condiciones de estación. Una de las formas más empleadas
para construir este tipo de modelos consiste en ajustar una función de perfil a cada
uno de los árboles de una muestra, obtenida de diferentes masas que cubran la
mayor variabilidad posible de edad, calidad de estación y tratamientos selvícolas.
Una vez que se han estimado los parámetros de cada árbol, se intenta obtener
relaciones de dichos parámetros con las principales variables de masa para
reparametrizar la función y obtener el modelo generalizado.
Puesto que la función de Brink tiene únicamente tres parámetros es una
buena alternativa para su empleo como función de perfil base para obtener un
modelo generalizado.
En un estudio realizado con Cunninghamia lanceolata en China Hui y Gadow
(1997) encontraron las siguientes relaciones entre los parámetros de la función de
Brink y variables de masa.
21
kgdkj = 2-26
gdkep 3= 2-27
654
kdk Hekq g= 2-28
Morfología de los árboles 94
Donde dg es el diámetro medio cuadrático y H la altura dominante del rodal. Los
valores obtenidos para los parámetros fueron k1 = 0.4079; k2 = 1.037; k3 = 1.7962;
k4 = 10.438 k5 = ─1.4174; k6 = ─1.5012.
En otro trabajo sobre la forma del fuste en masas de Pícea en los Cárpatos
ucranianos se observó que la siguiente función es adecuada para la estimación del
parámetro j de la función de Brink (Korol y Gadow, 2003):
⎟⎠
⎞⎜⎝
⎛ +⋅+= d
a(d)aa
ej3
21 ln
2-29
Donde d es el diámetro normal y ai (i = 1,…,3) son parámetros a estimar en el
ajuste.
En el mismo estudio, el parámetro p, que describe la curvatura en la base del
fuste, mostró una gran variabilidad y no fue posible obtener ninguna relación con
atributos del árbol o del rodal.
El parámetro q, que describe la curvatura de la parte superior del fuste,
mostró una cierta relación con la altura del árbol (Figura 2-14) y con el diámetro de
los árboles individuales.
0
4
8
12
16
20
0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 d (cm)
j
Reih1
Reih2
Medición Modelo
0,0
0,4
0,8
1,2
1,6
2,0
2,4
0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40
h (m)
q
Reihe1 Reihe2Medición Modelo
0,0
0,4
0,8
1,2
1,6
2,0
2,4
0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44
d (cm)
p
Reihe1 Reihe2Medición Modelo
Figura 2-14. Relaciones entre los parámetros de la función de perfil de Brink j, p y q y el diámetro o la altura de los árboles de muestra de Picea en los Cárpatos ucranianos.
Morfología de los árboles 95
La determinación de las posibles relaciones entre las variables de árbol o de rodal y
los parámetros de la función se basó en la representación gráfica de variables frente
a parámetros. Una vez obtenida la relación para el parámetro j (ecuación 2-29), se
ajustó de nuevo la función de perfil a cada árbol para estimar los valores de los
parámetros p y q, empleando como valor de j el obtenido para cada árbol con la
ecuación (2-29). Los nuevos valores de q mostraron una buena relación con el
diámetro y la altura del árbol y con el área basimétrica del rodal. Sin embargo, la
dispersión del parámetro se redujo muy poco para valores de diámetro superiores a
12 cm (Figura 2-14).
A partir de estos nuevos valores de los parámetros se obtuvieron las siguientes
relaciones:
Gha
dhada
dhp
⋅+⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛⋅+⋅
⋅=
62
52
4
2-30
da
Ga
hdeaq98
)()ln(7 ⋅⋅⋅= 2-31
Donde h es la altura del árbol (m); d el diámetro a la altura de pecho del árbol (cm);
G el área basimétrica del rodal (m2/ha) y los parámetros de la función. 94 ....aa
Si se sustituye en la ecuación (2-23) los valores de j, p y q de las ecuaciones (2-
29), (2-30) y (2-31) se obtiene una función de perfil generalizada. Para el estudio
realizado con la Pícea en los Cárpatos de Ucrania se obtuvieron los siguientes
valores de los parámetros al ajustar la nueva expresión de la ecuación (2-23) por
regresión no lineal:
a1 a2 a3 a4 a5 a6 a7 a8 a90,8566 0,5836 -6,9742 0,7038 29,2863 678,5058 0,0093 2,2657 4,9520
El área basimétrica del rodal (G) es un parámetro muy importante que, en general,
se conoce a través de los inventarios.
Morfología de los árboles 96
Para valorar el comportamiento del modelo en la estimación de los radios de
tronco a diferentes alturas del árbol se calculó la eficiencia del modelo. Este estadístico
es una medida de cuánto mejor es la estimación proporcionada por el modelo que
el valor medio de los datos medidos. Su expresión matemática es la siguiente:
( )
( )2
1
1
2
1
∑
∑
=
=
−
−−=
n
ii
n
iii
observadosvaloreslosdemediaobservadoValor
estimadovalorobservadoValorEficiencia 2-32
La eficiencia del modelo puede tomar valores de -∞ a 1. Una eficiencia de 1
significa una total coincidencia entre el modelo y la observación, 0 significa que el
modelo no proporciona una mejor información que el valor medio de las
observaciones y una eficiencia negativa significa que el modelo es peor que el valor
medio y que existe un error sistemático. Para el modelo de función de perfil
generalizada propuesto por Korol y Gadow (2003) se obtuvo una eficiencia de
0,982 y por lo tanto se puede afirmar que las estimaciones del modelo son muy
precisas.
Calidad de la madera
Frecuentemente el rendimiento económico de una operación forestal está más
afectado por la distribución de las clases de calidad de los productos obtenidos que
por su distribución diamétrica (Schmidt, 2001). Por tanto, para valorar el
aprovechamiento maderero de los rodales según el plan de ordenación es necesario
emplear alguna herramienta que permita clasificar la madera extraída por calidades.
Un ejemplo de este tipo de herramientas es el programa para clasificación de la
calidad de madera Holzernte14 (Kublin y Scharnagl, 1988) que permite analizar y
valorar diferentes alternativas selvícolas a partir de las dimensiones de las trozas,
cuya distribución se puede estimar empleando funciones de perfil.
Morfología de los árboles 97
Estas valoraciones de alternativas selvícolas se basan en conocer la
ramosidad futura de los árboles, por lo que es necesario contar con modelos que
permitan describir el proceso de desarrollo y crecimiento de la ramosidad de un
árbol. Este crecimiento puede caracterizarse empleando variables como el grosor y
número de ramas, su estado (rama verde o muerta), su distribución espacial o su
ángulo de inserción en el tronco.
El grosor de las ramas afecta en gran medida a la calidad al influir sobre la
superficie de madera afectada por la presencia de nudos. Esta variable suele ser
sencilla de modelizar puesto que esta fuertemente correlacionada con otras
variables del árbol (Colin y Houllier 1991; Maguire et al. 1994; Grace y Pont 1997).
Además del grosor de las ramas, otro factor importante es su estado (rama verde o
rama muerta). Para poder modelizar esta variable es necesario ajustar funciones que
describan la mortalidad de las ramas.
Por otro lado, el número de ramas es, para la mayoría de las especies, la
característica más importante en la asignación de calidad, tanto para la clasificación
de la madera en troza como para la madera de aserrado (Hapla, 1986; Sauter y
Fahrbach, 1993; Becker y Seeling, 1998). Por tanto, para una descripción completa
de la ramosidad son también necesarios modelos que pronostiquen la frecuencia y
la distribución espacial de las ramas.
Por último, también es necesario contar con ecuaciones que permitan estimar
los ángulos de inserción de las ramas puesto que esta variable tiene una clara
influencia sobre la calidad de la madera (Colin y Houllier, 1992), al afectar a la
superficie del nudo, que es uno de los principales criterios de clasificación de
calidad en aserrado (Grammel 1989, página 108).
14 El programa Holzernte es un programa de aplicacion realizado por el Centro de Investigacion
Forestal de Baden- Württemberg, Wonnhaldestraße 4, 79100 Freiburg.
Morfología de los árboles 98
Schmidt (2001) diferenció en la copa de los árboles cuatro zonas (ver figura
2-15) en función del estado general de sus ramas (rama viva o rama muerta) y
desarrolló para cada una de ellas un modelo de estimación dependiente de la altura
del árbol, su diámetro normal y la altura máxima del rodal. El mismo autor
desarrolló un modelo para estimar el diámetro máximo de las ramas (es decir, en la
inserción), que es sensible a las diferentes condiciones de crecimiento de los
árboles, o lo que es lo mismo, que se ve afectado por los tratamientos selvícolas. La
estimación del diámetro máximo de las ramas se obtiene a partir del diámetro del
árbol, de su altura y de la posición de la rama con respecto al ápice del árbol. La
función de estimación propuesta por Schmidt (2001) es la siguiente:
⎥⎥⎥
⎦
⎤
⎢⎢⎢
⎣
⎡
⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛−−⋅⎟⎟
⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛⋅+⋅+⋅+⋅+⋅=
⋅copa
ápice
hl
b
copa
ápiceápiceápice h
llb
dhbdblbdbd
5
11143210ramamax 2-33
Donde dmax ramax es el diámetro de la rama más gruesa (mm); lápice la longitud desde el
ápice del árbol hasta la rama (dm); hcopa la longitud de la copa viva (dm); d el
diámetro a la altura de pecho (mm); h la altura del árbol (dm) y b0,…,b5 los
parámetros a estimar.
Morfología de los árboles 99
Zona de ramas verdes
Zona de transición
Zona de ramas muertas
Zona de poda natural
Figura 2-15. Estado de las ramas que delimita diferentes zonas de copa empleadas para modelizar el desarrollo de la ramosidad (Schmidt, 2001).
A igualdad de los restantes factores, a medida que disminuye el coeficiente de
esbeltez (h/d) aumenta el grosor de las ramas. Este efecto depende del
temperamento de la especie analizada, así la pícea, especie de media sombra,
reacciona de manera claramente más débil a una mejora de las condiciones de
crecimiento (por ejemplo, una disminución del valor h/d) que las especies de luz
como el pino de Oregón o la mayoría de las especies de pino.
El ámbito de validez del modelo se limita a la zona de ramas vivas de la copa,
por lo que para estimar el desarrollo de la zona de ramas muertas se debe conocer
la situación de partida. A partir de datos empíricos Schmidt (2001) desarrolló un
modelo para determinar la estructura diamétrica de las ramas muertas al inicio de la
simulación. Esta estimación es más imprecisa a medida que aumenta la edad del
árbol analizado y cuanto mayor sea la zona de ramas muertas al principio de la
simulación. Una vez iniciada la simulación, la estructura diamétrica en la zona de
Morfología de los árboles 100
ramas muertas se conoce al ir añadiendo el diámetro estimado de la rama verde
inferior al morirse, momento que se determina con la ecuación de mortalidad.
Si se combina este modelo de desarrollo de la copa con una función de perfil
para estimar volúmenes y con una clave de clasificación de calidades de las trozas
en función de variables de ramosidad, se pueden obtener distribuciones de
volumen diferenciadas según su calidad y dimensión. Con la ayuda de simulaciones
de este tipo se puede estimar el efecto de diferentes alternativas selvícolas y de
diferentes claves de asignación de las clases de calidad.
La figura 2-16 muestra el resultado de una clasificación combinada de la clase
de calidad y la clase de dimensión para un rodal de pícea de 100 años que fue
generado por Schmidt (2001) en base a los valores medios de los rodales de las
tablas de producción de Wiedemann (1a clase de producción, clara fuerte). La
clasificación de calidad empleada es la norma ENV 1927-1:1999 de madera en rollo
de coníferas. Según esta norma se definen cuatro calidades: la calidad A es madera
sin nudos, sin alteraciones y con características que apenas influyen en su utilización
(se trata, generalmente de la troza basal); la calidad B puede incluir nudos de ramas
vivas de menos de 4 cm y de ramas muertas de menos de 3 cm; la calidad C admite
nudos de ramas muertas de hasta 6 cm y en la calidad D se incluye el resto de la
madera. En el eje de abcisas se emplea una clasificación de dimensiones de las
trozas decreciente desde la categoría L0 hasta la categoría L4a. La figura de la
izquierda muestra la distribución del volumen por clases de calidad y de dimensión
para un diámetro en punta delgada de 13 cm, y la derecha para un diámetro en
punta delgada de 30 cm.
Morfología de los árboles 101
0 50
100 150 200 250 300
L0 L1a L1b L2a L2b L3a L3b L4a
Calidad C Calidad B
m3 sin corteza. Ф 13 cm en punta delgada con corteza.
0
50
100
150
200
250
300
L0 L1a L1b L2a L2b L3a L3b L4a
Calidad CCalidad B
Ф 30 cm en punta delgada con corteza
m3 sin corteza
Figura 2-16. Distribución diferenciada de volúmenes según la clase de calidad y la clase de dimensión para un rodal de pícea de 100 años generado a partir de los valores medios de los rodales de las tablas de producción de Wiedemann (1ª clase de producción, clara fuerte). Para la clasificación de calidad se emplearon los valores límite según ENV 1927-1. El volumen de la segunda troza de fuste que se obtendría en la variante del diámetro en punta delgada de 30 cm con corteza no fue considerado en la figura de la derecha
En la figura 2-16 se aprecia claramente como al considerar un diámetro en punta
delgada menor se obtiene una mayor cantidad de volumen total y con piezas de
mayor longitud, aunque el porcentaje de piezas de calidad C es muy elevado. La
proporción de madera de tipo B se puede aumentar si se consideran trozas más
cortas que estén en la zona libre de nudos (por ejemplo, considerando un diámetro
en punta delgada de 30 cm). Para la pícea estas trozas inferiores cortas llegan hasta
el inicio de la zona de ramas muertas, donde el diámetro es de 3 cm como máximo.
Hay que tener en cuenta que en la figura 2-16 derecha no se ha considerado el
volumen de la segunda troza, que se clasifica, en su mayor parte, dentro de la
calidad C.
Las raíces La misión de las raíces es anclar el árbol al suelo, captar el agua y los nutrientes
disueltos en ella y acumular sustancias de reserva. La capacidad de supervivencia y
el crecimiento de un árbol dependen esencialmente de la captación de agua y
nutrientes realizada por las puntas y los pelos radiculares, así como de su posterior
distribución por el tronco y la copa (Kramer, 1988, página 28; Mitscherlich, 1978,
Morfología de los árboles 102
página 45 y siguientes). En la captación de nutrientes adquiere especial relevancia la
presencia de micorrizas15, una simbiosis entre un hongo16 y las raíces. El micelio del
hongo se introduce en las raíces absorbentes del árbol, donde las hifas de los
hongos adquieren la función de órganos de captación.
Las raíces se pueden diferenciar en función de su tamaño caracterizado por
su diámetro en el extremo más grueso. Según Mitscherlich (1978, página 46) se
puede distinguir entre raíces gruesas (Ø mayor de 2 mm), raíces finas (Ø 0,5 hasta 2
mm) y raíces muy finas (Ø menor de 0.5 mm).
Otra clasificación de los tipos de raíces y la caracterización del sistema radical
se basa en la forma de extenderse por el suelo. Las raíces principales parten
directamente de la base del tronco y, o bien profundizan en el suelo o bien se
extienden horizontalmente. A partir de estas raíces principales se expande en el
suelo el resto del sistema radical (Mitscherlich, 1978, p. 46; Kutschera y
Lichtenegger, 2002).
Debido a que las raíces pueden crecer a bajas temperaturas (incluso a 0ºC),
su ritmo de crecimiento se diferencia claramente del ritmo de crecimiento del resto
del árbol y muestra fuertes variaciones a lo largo del año. La mortalidad de las
raíces depende de su tamaño, por ejemplo, las raíces finas mueren durante el
período vegetativo en un porcentaje anual que varía entre el 30 y el 86% (Fogel,
1983)
El desarrollo y la estructura espacial del sistema radical de un árbol tiene una
gran importancia para el abastecimiento de agua y de nutrientes y también para el
anclaje del árbol y su fijación al suelo (Korotaev, 1994; Nielsen, 1990). Sin
embargo, a pesar de esa importancia de las raíces tanto para el árbol como para la
estabilidad del rodal, no se realizaron análisis rigurosos hasta los años 50 del siglo
15 Ver, por ejemplo, Rubner (1960); Moser (1964); Mitscherlich (1978) o Last et al., (1983) 16 Se trata de basidiomicetos
Morfología de los árboles 103
XX. La razón fundamental para esta falta de estudios se debe, por una parte a la
dificultad de la toma de datos, que requiere que se libere y mida el sistema radical
(Köstler et al., 1968) y por otra a la falta de métodos adecuados para la descripción
del sistema radical.
Con la aparición de los primeros daños en los bosques al comienzo de los
años 80 del siglo XX, adquirió un mayor interés científico el análisis del sistema
radical para determinar el efecto que provoca el incremento de la acidificación
edáfica debido a las lluvias ácidas (Lee, 1998). A partir de entonces en los trabajos
sobre daños en los bosques cobra cada vez más importancia el estudio de los
sistemas radicales (Ulrich et al, 1984; Murach, 1991; Fritz, 1999).
Pese a que en un principio los trabajos de investigación se centraron en los
daños causados a las micorrizas, el aumento del derribo de árboles por causas
inicialmente desconocidas, que tuvo lugar en el pasado reciente, favoreció el inicio
de investigaciones más detalladas del sistema de raíces gruesas y su influencia sobre
la estabilidad de los árboles (Eichhorn, 1992; Zoth y Block, 1992). Nielsen (1990)
desarrolló un modelo para describir los elementos de sustentación de la pícea y
describió las relaciones físico-químicas del proceso de sustentación en coníferas.
Del mismo modo, las investigaciones de los daños ocasionados por las tormentas
permitieron el desarrollo de numerosos trabajos sobre la estructura de las raíces
gruesas y su relación con las características del suelo (ver, por ejemplo, los trabajos
de Gruber, 1992; Drexhage, 1994; Puhe, 1994 o Kuhr, 1999).
La descripción de la estructura radical de los árboles de mayor tamaño es de
especial interés para poder caracterizar la distribución de la biomasa radical en el
suelo. Además de la cantidad y la distribución de las raíces finas, que aporta datos
para caracterizar el proceso de captación de nutrientes y sobre las interacciones y la
estructura de un rodal, adquiere también importancia el análisis de la estructura del
sistema de raíces gruesas por su relación con el anclaje del árbol al suelo (Nielsen,
1990). Los resultados obtenidos hasta la fecha sobre la descripción de la
Morfología de los árboles 104
arquitectura de las raíces gruesas son todavía reducidos, debido a la dificultad de
realizar comparaciones por las diferencias metodológicas a la hora de describir el
sistema radical y, a la gran variabilidad de su desarrollo y estructura debida a
influencias medioambientales (Polomski y Kuhn, 2001; Kutschera y Lichtenegger,
2002).
Raíces gruesas: medición y estructura
Un método frecuentemente empleado para la medición de la estructura de las raíces
gruesas consiste en dividir el sistema radical en compartimentos delimitados
(Nielsen, 1990; Drexhage, 1994; Lee, 1998). Habitualmente la división se hace por
niveles de profundidad, direcciones y distancias respecto al eje del tronco. La figura
2-17 muestra un esquema de un método de compartimentación desarrollado por
Nielsen (1995) y que fue modificado por Kuhr (1999).
El sistema radical se divide en cuatro cuadrantes mediante dos ejes, uno
Norte-Sur y otro Este-Oeste: Noreste (1er cuadrante), Sureste (2º cuadrante),
Suroeste (3er cuadrante) y Noroeste (4º cuadrante). Además se realiza una división
en cilindros concéntricos cuyo eje coincide con el eje del tronco y cuyo diámetro
aumenta de 50 en 50 centímetros, dando lugar a diferentes secciones.
Adicionalmente se realiza una división vertical en cuatro niveles de profundidad (0-
25 cm, 25-50 cm, 50-100, >100 cm). Resulta así un sistema de medición de tres
niveles que divide el espacio radical en segmentos de medición. En el ejemplo de la
figura 2-17 resultan 64 segmentos definidos por su longitud y su volumen. El
segmento ijk viene definido por el cuadrante i {i = 1, ...,4}, la sección j {j = 1, ...,4}
y el nivel de profundidad k {k = 1, …,4}. En las superficies límite de los
segmentos se miden los diámetros de todas las raíces mayores de 5 mm, tanto a la
entrada como a la salida del segmento. Además de los dos diámetros se mide la
longitud del corte de la raíz dentro de cada segmento y, si presenta divisiones
(mayores de 5 mm) se miden los diámetros de la nueva raíz en el punto de la
Morfología de los árboles 105
división y al salir del segmento y su longitud. El volumen radical contenido en cada
segmento se calcula a partir de los diámetros inicial y final y de la longitud de cada
raíz. De este modo se puede describir el volumen total del sistema radical y también
la distribución de las raíces en los distintos niveles de profundidad establecidos y en
el gradiente de distancias con respecto al eje del tronco. S
ecci
ón
4
0-25 cm
Cuadrante 4Cuadrante 1
25-50
50-100
>100 cm
Cuadrante 2
Cuadrante 3
Sec
ció
n 3
Secc
ión
2
Sec
ció
n 1
Raíz”
Figura 2-17. División del espacio radical en cuadrantes, secciones verticales y cortes horizontales.
Estos datos pueden emplearse para relacionar las variables más importantes del
sistema radical (biomasa, competencia, etc) con variables superficiales de árbol o de
rodal. Por ejemplo, la figura 2-18 muestra la distribución de los valores de biomasa
de las raíces gruesas frente al diámetro a la altura de pecho del árbol para una
muestra de 27 hayas y 43 píceas.
Morfología de los árboles 106
0 20 40 60Diámetro (cm)
0
400
800
1200
1600
2000 Peso kg
Picea
Haya
Figura 2-18. Relación entre la biomasa de las raíces gruesas (Peso seco, kg) y el diámetro a la altura de pecho para una muestra de 42 píceas [Ln(Peso) = 5,59 + 2,79·ln(Diámetro)] y 27 hayas [Ln(Peso) = 4,00 + 2,27·ln(Diámetro)].
Además de aportar datos sobre al biomasa subterránea, la distribución espacial de
las raíces gruesas puede proporcionar una explicación sobre el anclaje y la
estabilidad de los árboles. Con este fin Fehrmann et al. (2003) analizaron la
distribución vertical y horizontal del volumen de raíces para dos hayas y para dos
píceas siguiendo la metodología de compartimentación descrita anteriormente. Se
observó que en el caso de haya la distribución vertical alcanza su máximo en las
secciones 1 y 2, es decir en un radio de hasta 1 m respecto al eje del tronco y a
partir de esa distancia disminuye de manera continua (figura 2-19 izquierda). Cerca
del 85% del volumen de las raíces gruesas se encuentra en las dos primeras
secciones. En la sección 4 y 5 (1,5 – 2.5 m) solo se encuentra una pequeña
proporción del volumen total.
Morfología de los árboles 107
50 100 150 200 250 300 350 400 450
50 100 150 200 250
Distancia al eje del tronco [cm]
25
50
75
100
125200 400 600
Volumen de raíces [1000 cm³]
Profundidad [cm]
Haya 1
Haya 2
Pícea 1
Pícea 2
Volumen de raíces [cm3]
Figura 2-19. Distribución vertical y horizontal del volumen de raíces gruesas con respecto a la distancia al eje del tronco.
El volumen de raíces de pícea se concentra en las secciones 2 y 3, es decir a una
distancia de 0,5 a 1,5 m del eje del árbol. En estas secciones se encuentra para
ambas especies el 70% del volumen total. La proporción relativa del volumen para
pícea en las secciones 4 y 5 es de un 10%, valor mayor que el observado para haya.
La escasa proporción de volumen de raíces en la primera sección se debe a que el
cuerpo radical en la base del tronco de las píceas, que se analizó separadamente, no
fue considerado en las gráficas.
El elevado volumen de raíces que se observa en las gráficas de pícea a una
distancia de entre 50 cm y 1 m del eje del tronco se debe a que en esta zona hay un
gran número de raíces verticales ramificadas a partir de las raíces principales
horizontales, dando lugar a una gran expansión del sistema radical.
La distribución del volumen radical por profundidad (figura 2-19 derecha)
sigue un patrón similar para haya y pícea con una disminución continua a medida
que aumenta la profundidad. Los gráficos de pícea muestran una pequeña
proporción de volumen en los primeros centímetros debido a la ya comentada falta
de los datos del cuerpo radical.
De la distribución vertical y horizontal es posible sacar conclusiones sobre el
desarrollo del sistema radical. Sin embargo, su descripción presenta muchas más
Morfología de los árboles 108
dificultades que la descripción de la copa o del fuste puesto que además de estar
condicionada en primer lugar por la herencia genética del individuo, la formación y
desarrollo de las raíces viene también determinada por muchos otros factores,
como por ejemplo la dureza del suelo, el grado de meteorización de la roca madre,
el nivel de la capa freática, el gradiente de nutrientes en el suelo, etc. (Mitscherlich,
1978, página 47 y siguientes)
Según Köstler et al. (1968) se puede distinguir tres tipos básicos de sistemas
radicales: acorazonados, ramificados o verticales en función de la forma, la
dirección de crecimiento y la distribución de las raíces gruesas en el suelo. Además
existen un gran número de situaciones intermedias entre cada uno de los tipos
anteriores, tanto dentro de una especie como a lo largo del desarrollo de un árbol
concreto (Kramer, 1988, página 28).
En la realidad no es frecuente observar un mismo tipo de formación de
sistema radical incluso aún dentro de una misma especie. La modelización detallada
del crecimiento radical de un árbol individual es muy compleja ya que para ello se
necesita conocer la distribución del agua, de nutrientes y de cualquier otro factor
que pueda favorecer o complicar el desarrollo de las raíces en la zona próxima al
árbol analizado. La arquitectura de las raíces sólo se puede describir si se asumen
una serie de hipótesis de partida sobre las condiciones del entorno, por lo que
frecuentemente se limita a la simulación de un desarrollo casual en un suelo
concreto con una distribución de agua y nutrientes determinada (Hauhs et al.,
1993).
Raíces finas: Medición y estructura
Según Mitscherlich (1978, página 51) la distribución de las raíces finas y muy finas
en el suelo puede ser muy diferente dependiendo de la especie y de las
características de la estación. Por ejemplo, Kern et al. (1961) en un estudio de la
distribución de las raíces de diferentes especies en un bosque mixto irregular de la
Morfología de los árboles 109
Selva Negra observaron que para pícea, las raíces finas y muy finas se distribuyen
fundamentalmente en los 10 cm superiores de la capa de suelo mientras que para
haya y abeto se distribuyen básicamente por debajo de esa capa.
Además de los factores antes mencionados existen factores antrópicos que
afectan a la distribución de las raíces finas. Por ejemplo, en los suelos de amplias
zonas de Centro Europa, las lluvias ácidas han tenido una influencia decisiva sobre
la formación de las raíces debido a la acidificación del suelo y a la toxicidad del
aluminio (Ulrich et. al., 1984; Gehrmann, 1984; Murach, 1984). También los
cambios de la estructura del suelo debido a la circulación de la maquinaria forestal
influyen sobre la formación y distribución de las raíces finas al afectar a su
respiración y a la captación de agua (Gehrke et al., 1992; Matthies et al., 1995;
Groll, 1996).
Para determinar la distribución de las raíces finas en rodales mixtos y puros
de pícea y haya se analizaron 20 parcelas cuadradas de ensayo (10 en rodales mixtos
y 10 en rodales puros) de las que se extrajeron 100 muestras de raíces (5 por
parcela). Para la determinación de los puntos de muestreo se siguió la metodología
propuesta por Murach (1984). Se localizó el centro de cada parcela de modo que la
distancia a los árboles cercanos fuese proporcional a las dimensiones de estos
árboles (Figura 2-20). Los puntos muestreados fueron las esquinas de la parcela y
su centro geométrico (para una descripción más detallada ver Bolte et al., 2003).
Con la ayuda de una barrena para raíces (de un calibre de 8 cm) se extrajo en
cada punto una muestra del suelo hasta una profundidad de 40 cm. La muestra se
dividió en 6 niveles de profundidad (Of+Oh, 0-5 cm, 5-10 cm, 10-20 cm, 20-30
cm, 30-40 cm) y se llevó al laboratorio, donde se lavaron las raíces, se separaron las
vivas de las muertas, se clasificaron por diámetros (0-2 mm, ≥ 2-5 mm, ≥ 5 mm), se
secaron en estufa y se determinó su peso seco. Con los datos obtenidos se estimó la
Morfología de los árboles 110
densidad de raíces (mg peso seco/100 m3 de suelo) y el volumen de cada nivel de
profundidad.
5 m
OesteNorte
SurEste
Posición delárbol
Muestra deraíces finas
Figura 2-20. Muestreo para la medición de las raíces finas según Murach (1984).
Los resultados obtenidos mostraron diferencias entre los rodales mixtos y los
rodales puros. La biomasa media de las raíces finas en las cinco parcelas de rodales
puros de haya fue de 431 g/m2, valor que se encuentra dentro del rango obtenido
en estudios similares en la misma región geográfica de Alemania (Solling17). La
biomasa media seca de los 10 rodales mixtos fue de 222 g/m2, un valor muy
inferior al de las masa puras. Sin embargo, no se puede afirmar que existan
diferencias estadísticamente significativas entre los distintos tipos de rodal debido al
reducido número de muestras y a la elevada dispersión de los resultados obtenidos
(Bolte et al., 2003).
La distribución en profundidad de la biomasa de raíces finas fue similar para
rodales puros de haya y de pícea. Las proporciones más elevadas se encontraron en
la hojarasca y en los primeros 20 cm de suelo. En el caso de pícea esta mayor
17 99 g/m2 (Göttsche, 1972); más de 308 g/m2 (Hertel, 1999); 397 g/m2 (Bauhus y Bartsch, 1996)
y 617 g/m2 (Rapp, 1991). Murach (1991) obtuvo valores entre 190 y 330 g/m2 para un rodal de pícea en la región alemana de Solling.
Morfología de los árboles 111
proporción en la hojarasca se atribuyó a la mayor compacidad de la capa de humus.
Sin embargo, en los rodales mixtos se obtuvieron resultados diferentes: para pícea
la distribución en profundidad sigue el mismo esquema que en las masas puras,
mientras que para haya muestra una distribución claramente diferente. Para esta
especie, la mayor proporción de raíces finas se encontró en profundidades mayores
de 10 cm, donde la proporción de raíces finas de pícea es comparativamente
menor. En la hojarasca y la parte superior del suelo mineral, que es donde se
observó la mayor proporción de raíces finas de pícea, se encontraron pocas raíces
finas de haya. Este resultado parece indicar que las raíces finas de haya, ante la
presencia de raíces de pícea, tienden a profundizar. Resultados similares fueron
encontrados en los trabajos de Rothe (1997) y Schmid y Kazda (2001) en rodales
mixtos de pícea y haya en Baviera y Austria. También se ha observado que las
raíces de haya alcanzan una mayor profundidad cuando aparece en mezcla con
otras especies como fresno, roble o pino de Oregón (Rysavy y Roloff 1994, Büttner
y Leuschner 1994, Hendriks y Bianchi 1995).
Uno de los objetivos que se persiguen con las costosas investigaciones sobre
el sistema radical es la explicación de su estructura y la descripción del efecto sobre
su crecimiento y la competencia que tienen determinadas operaciones forestales.
Esta investigación también es necesaria para poder modelizar la biomasa
subterránea y su distribución y relacionarla con variables superficiales de árbol y de
rodal, como por ejemplo el diámetro, la superficie de proyección de la copa, etc. De
este modo se podrán incorporar parámetros estructurales subterráneos en los
modelos de crecimiento existentes, aumentando su rigor y precisión.
Morfología de los árboles 112
Densidad y Competencia 113
Densidad y Competencia
Los árboles ejercen competencia al ocupar el espacio disponible para el crecimiento
con sus copas y raíces. Los árboles vecinos intentan desplazarse mutuamente y
explotan los recursos del espacio ocupado. La ocupación del espacio, es decir la
densidad del rodal, es una característica que no solo se ve influida por los
tratamientos selvícolas (¿a qué densidad se deben extraer árboles?) sino también
por el crecimiento arbóreo (¿Cómo reaccionan los árboles a distintos grados de
competencia?). En el proceso de ocupación del suelo surgen “costes” debido a la
inversión en la implantación y mantenimiento de la fitomasa y “aprovechamientos”
debido a la obtención de recursos del espacio ocupado (Matyssek, 2003).
En la bibliografía se emplean frecuentemente dos conceptos: densidad del rodal y
densidad puntual. La densidad del rodal proporciona información sobre la ocupación
del espacio por una población dentro de un área de superficie conocida. La
densidad puntual se refiere al entorno directo de un determinado árbol, es decir al
entorno directo de competencia. A causa de su importancia, la descripción de la
Densidad y competencia 114
densidad y de sus consecuencias sobre el desarrollo forestal es un tema clásico en la
investigación del crecimiento forestal.
La densidad influye en el microclima del rodal, especialmente la distribución
espacial de la luz y la temperatura. El crecimiento en diámetro es especialmente
sensible a cambios en la densidad. Esta influencia pudo ser demostrada por Craib
(1939) en la valoración de las parcelas de muestreo de la especie Pinus patula (Figura
3-1).
Densidad (Pies/ha)
247
494
741
988
1473
2965 Corteza
Figura 3-1. Efecto de la densidad del rodal sobre la anchura media de los anillos en Weza (Craib, 1939).
Para describir la densidad se desarrollaron diferentes indicadores. Uno de los más
conocidos es el área basimétrica del rodal, el índice de densidad del rodal (empleado
en USA), la distancia relativa y el factor de competencia de copas.
Área basimétrica del rodal La medida de densidad más frecuente referida a un rodal es la suma de la superficie
de los árboles a la altura de pecho, denominada área basimétrica (en inglés basal
area). Simplificando se asume que la superficie del árbol a la altura de pecho se
puede describir mediante la superficie de un círculo. El área basimétrica para el
árbol i (i = 1,…,n) siendo conocido el diámetro a la altura de pecho di [en cm] se
calcula según la ecuación 3-1:
Densidad y Competencia 115
24π
ii dg = 3-1
Por lo tanto el área basimétrica en m² para n árboles resulta:
∑==
n
iidG
1
24π
3-2
El área basimétrica de diferentes rodales solo puede ser comparada cuando las
superficies son idénticas. Ya que esta situación raramente se presenta se utiliza
como medida normalizada el área basimétrica por ha. Esta se calcula dividiendo el
área basimétrica por la superficie del rodal (en ha).
Cuanto mayor es el número de árboles gruesos, mayor es el área basimétrica y
por lo tanto mayor es la densidad. Si el número de pies permanece constante,
entonces a lo largo del tiempo el área basimétrica se incrementa debido al
crecimiento de los árboles.
Índice de densidad del rodal Una medida extendida de la densidad del rodal es el índice de densidad del rodal (en
inglés stand density index SDI) para cuyo cálculo se necesita el número de pies por ha
n y el diámetro medio cuadrático dg. El diámetro medio cuadrático se obtiene del
área basimétrica y del número de pies.
NG40000dg ⋅=
π 3-3
La base para calcular el SDI es un modelo en el que existe una relación matemática
entre el número de pies esperado y dg (ecuación 3-4):
( ) 1g0 dN ββ −⋅= 3-4
La ecuación 3-4 se puede aplicar bajo diferentes condiciones. Por ejemplo se podría
representar a través de ella la relación entre dg y el número de pies máximo posible,
Densidad y competencia 116
bajo la condición de que se conozcan los parámetros β0 y β1. El número de pies
teórico se puede deducir del diámetro medio cuadrático, bajo la condición de que
las constantes β0 y β1 sean conocidas. El SDI teórico es primeramente una cantidad
abstracta que indica el número de pies esperado para un valor de dg = 25 cm:
( ) 1β25βSDI 0−⋅=
3-6
Combinando las ecuaciones (3-4) y (3-6) se obtiene la relación (3-7) a partir de la
cual se puede calcular el valor del SDI empírico partiendo del número de pies y dg
reales.
1
g
β
d25NSDI
−
⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛⋅=
3-7
Por ejemplo, si suponemos que los valores de los parámetros β0 y β1 son 100.000 y
1,5 entonces según la ecuación (3-7) el valor del SDI máximo es 800. Partiendo de
este valor, un rodal con 1000 pies/ha y un diámetro medio cuadrático de 12 cm
tiene un valor de [ ] 6,3321000 5.11225 == −SDI . Ya que 332,6 es menor que 800, la
densidad actual del rodal es muy pequeña en comparación con la máxima.
El Stand Density Index puede emplearse para realizar afirmaciones sobre la
densidad del rodal, sin embargo la forma original del SDI con un valor constante
para el parámetro β1 no es biológicamente razonable. Reinecke calculó el valor de
β1 = 1,605 en base al análisis de un rodal de pino de Oregón medido sólo una vez.
Este valor fue considerado constante y ha permanecido así en la bibliografía hasta
nuestros días.
El método correcto para calcular la relación límite entre el número de pies y el
diámetro se basa en la observación del desarrollo de rodales en parcelas de ensayo
permanentes. La figura 3-2 muestra dos ejemplos en los que para una serie de
parcelas de ensayo en una misma estación con diferente marco de plantación se
Densidad y Competencia 117
representa el desarrollo del número de pies frente al diámetro medio cuadrático. A
partir de este tipo de gráficas se pueden caracterizar las situaciones extremas, es
decir, el SDI empírico, mediante el empleo de una ecuación matemática o modelo1.
Con la ayuda de este modelo se puede comprobar para rodales reales en que
medida se ha agotado la densidad potencial.
0
1000
2000
3000
0 20 40 60 80
N/ha
dg (cm)
Nmax = 729416(Dg)-1,91
0
300
600
900
0 10 20 30 40dg (cm)
N/ha
Nmax = 724406(Dg)-1,97
Figura 3-2. Izquierda: Relación entre el número de pies y el diámetro medio cuadrático para 8 parcelas de ensayo de Pinus radiata con diferentes marcos de plantación en Tokai (Sudáfrica). El exponente –1,91 no se corresponde con el calculado por Reinecke (1,605). Derecha: El mismo desarrollo para la parcela de ensayo Langepan en Sudáfrica para la especie Eucalyptus grandis.
Repetidamente se intenta aclarar el comportamiento real de los bosques mediante
modelos muy simplificados. Una de estas simplificaciones es la utilización del
exponente de Reinecke (1,605). El análisis de las parcelas de ensayo permanentes
apoya la hipótesis de que no existe un exponente general para describir el SDI. El
valor de este exponente depende de la especie y de la estación. El valor del
exponente de Reinecke (1,605) es más bien extraordinario, ya que más frecuentes
son los valores > 1,8 y muy poco frecuentes son valores < 1,5.
1 Vease Gadow y Hui (1993)
Densidad y competencia 118
Índice de espaciamiento relativo Un indicador de la densidad simple para masas regulares es el índice de distancia
relativa (RS) que se calcula a partir de número de pies por ha N y la altura
dominante H0 (ecuación 3-8).
oHN00010
RS = 3-8
A medida que aumenta el número de pies y para una misma altura dominante se
incrementa la densidad del rodal y disminuye el valor de RS. El numerador de la
ecuación 3-8 es un estimador de la distancia media entre árboles vecinos; su
exactitud es suficiente cuando los árboles se distribuyen regularmente sobre la
superficie y las distancias entre árboles vecinos varían muy poco. Este índice se ha
utilizado en España en la construcción de diagramas de manejo de la densidad (en
inglés Stand density management diagrams) para diferentes especies en los que se
incluyen variables como el volumen del rodal, su biomasa o la cantidad de carbono
fijado para diferentes alternativas selvícolas (Barrio Anta y Álvarez González, 2005;
Barrio Anta et al., 2006).
Ejemplo: Para un rodal mixto de haya y otras frondosas en Bovenden la distancia media entre árboles antes de la clara era de 3 m (N = 1111) y después de la clara 4 m (N = 625). La altura dominante no varía Ho = 20 m por lo tanto disminuye la densidad y RS aumenta de 15,0
203
=
a 2,0204
= .
Factor de competencia de copas El factor de competencia de copas describe la relación entre la suma de la máxima
superficie de proyección de la copa posible y la superficie del rodal. Un rodal es
más denso cuanto mayor es el número de pies y cuanto mayor es la suma de la
superficie de proyección teórica de las copas. Para derivar la superficie de
proyección de la copa se analiza en primer lugar la relación lineal entre el diámetro
Densidad y Competencia 119
a la altura de pecho (Di en cm) y el diámetro de la copa (KDi en m) de un árbol
creciendo en solitario (ecuación 3-9):
ii DααKD 10 += 3-9
Los parámetros α0 y α1 se calculan para árboles solitarios. El trabajo de Lässig
(1991) es un ejemplo para la derivación de esta relación. Con la ayuda de los
parámetros de los modelos se puede calcular la superficie de proyección de la copa
(KSi en m²) de un árbol adulto creciendo en solitario
210
2
42)Dα(απKDiπKS ii +=⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛= 3-10
La suma de las superficies de proyección de la copa no es igual a la suma de las
superficies de proyección reales en el rodal. Para calcular la densidad se consideran
las superficies de proyección teóricas máximas de árboles solitarios. El factor de
competencia de copas (KKF) resulta de la ecuación 3-11:
⎟⎠
⎞⎜⎝
⎛= ∑
=
n
iiKS
FKKF
1
1
3-11
Donde F = superficie del rodal en m².
La Tabla 3-1 muestra un ejemplo de cálculo hipotético para un rodal mixto de haya
y pícea muy denso siendo la superficie de 100m². Las relaciones entre el diámetro
de la copa y el diámetro a la altura de pecho son KDPicea=1,64+0,14(BHD) y
KDHaya=1,39+0,18(BHD).∗
∗ Freise y Spieker (1999) estimaron la anchura de copa de hayas aisladas mediante KDBU = 0,2 ⋅
(BHD) siendo el m la unidad utilizada.
Densidad y competencia 120
Árbol n°. Diam. (cm)
Anchura de copa (m)
Superficie de proy. de copa
(m²) 1 (Haya)+ 20 5,0 19,6 2 (Haya) 20 5,0 19,6 3 (Pícea) 40 7,3 41,8 4 (Haya)+ 20 5,0 19,6 5 (Haya) 10 3,2 8,0 6 (Pícea) 40 7,3 41,8
Antes de clara 150,4
3
6 1
2
4
5
10m
10m
Después de clara 111,2
Tabla 3-1. Ejemplo de cálculo hipotético. El KKF antes de la clara es 150,4/100=1,5 y después de clara 111,2/100=1,1. Los árboles extraídos se indican mediante el signo +.
Un KKF de 1 indicaría que en el rodal considerado, los diámetros a la altura de
pecho están distribuidos tal manera que para unas condiciones de crecimiento
ideales, como las que imperan en el caso de crecimiento en solitario, la proyección
de la superficie de copas esperada cubriría completamente la superficie F del rodal.
Para un KKF<1 se supone que no existe competencia ya que la suma de la
proyección de la superficie de copas que resultaría en unas condiciones de
crecimiento óptimas es menor que la superficie del rodal F. Si KKF>1 los árboles
se encuentran en competencia.
Para interpretar KKF hay que diferenciar entre la superficie de proyección de
copa real y máxima. Un rodal en el que las superficies de proyección de las copas
no se solapan, pero sin embargo cubren la superficie del rodal, tendrá un valor de
KKF>1 si la expansión real de las copas es menor que la potencial posible.
Cobertura La diferencia con respecto a los indicadores de densidad anteriores que se refieren
al rodal en su conjunto, es que la cobertura es un indicador que se refiere a la
situación de competencia relativa de los árboles individuales del rodal. Se admite
que un árbol dominante padece menos competencia que un árbol de los estratos
inferiores. Para la determinación del la cobertura no se conocen las coordenadas de
los árboles.
Densidad y Competencia 121
BAL y BALMOD: “Área basimétrica de los pies mayores”
Una medida para la dominancia relativa de un árbol dentro de la distribución de
frecuencias del área basimétrica es el percentil del área basimétrica. Para calcular el
percentil del área basimétrica de un árbol se necesitan datos sobre el área
basimétrica de los árboles gi calculada a partir de los diámetros di. A partir del área
basimétrica de cada árbol se puede calcular el área basimétrica del rodal:
[ ]ha/²mgGn
1ii∑
=
= 3-12
El percentil de área basimétrica pi del árbol i es igual a la proporción del área
basimétrica total que es ocupada por los árboles que poseen un área basimétrica
mayor o igual al área basimétrica gi:
∑≤=
=n
gg1j
i
ij
jgG1
p 3-13
El percentil del área basimétrica indica solamente el rango social del árbol de
referencia pero no considera la densidad del rodal. Una medida de la cobertura es el
área basimétrica de los árboles mayores (BAL)2. El índice BAL se puede obtener de
las frecuencias cumulativas del área basimétrica ⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛−=
i
ijj G
GGp 1
y ( )jiij pGGG −⋅= 1 ,
donde GGij = suma del área basimétrica de todos los árboles con un diámetro
mayor que el árbol de referencia j (m²/ha) y Gi es el área basimétrica total del rodal
i (m²/ha).
2Termino procedente del ingles BAL = Basal area of the larger trees
Densidad y competencia 122
Ejemplo: En la siguiente tabla se incluyen los 10 árboles de una parcela de ensayo de 0.025 ha con sus respectivos diámetros y el área basimétrica calculada a partir de los mismos.
i 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
di [cm] 20 21 23 27 31 32 33 37 37 41 gi [m2] 0,031 0,033 0,042 0,057 0,075 0,080 0,086 0,108 0,108 0,132
El área basimétrica total es G = 0,752 m², es decir 0,725/0,025 = 30,08 m²/ha, el percentil de área basimétrica del árbol 4 es:
21,7%20,163/0,75520,057)/0,70,0420,033(0,031p4 ==+++=
El 21,7 % del área basimétrica total es ocupada por árboles cuya área basimétrica es menor o igual a 0,057 m². Es decir ( ) m²/ha 23,55=217,0108,304 −⋅=GG
El BAL es una medida simple y efectiva de la cobertura que al mismo tiempo
considera la dominancia relativa del árbol de referencia y la densidad del rodal. El
BAL ( )jiij pGGG −⋅= 1 es una función lineal del área basimétrica del rodal. Otra
posibilidad de combinar la dominancia relativa del árbol de referencia (el percentil
de área basimétrica) con la densidad del rodal es ponderar la expresión 1-pj con la
distancia relativa RSi en el rodal i (Schröder y Gadow, 1999):
( )i
jij RS
pBal
−=
1mod siendo
i
ijj G
GGp −=1 y
i
ii H
NRS
/10000= 3-14
Para el árbol más grueso del rodal con un percentil de área basimétrica = 1 es
BALMODij = 0. Para este árbol no se reduciría la tasa de crecimiento potencial bajo
la suposición de que el crecimiento del resto de los árboles en el resto del rodal no
puede ser mayor que el crecimiento del árbol más grueso. Por lo tanto la menor
tasa de crecimiento resulta para el valor máximo BALMOD. Dentro de estos
límites el índice BALMOD de los árboles con el mismo percentil de área
basimétrica se incrementa de manera exponencial a medida que desciende el RS.
Para un valor constante de la densidad del rodal resulta para el índice BALMOD el
efecto biológicamente plausible de que un árbol de un elevado rango social tenga
un valor menor del índice BALMOD que un árbol con una posición menor en el
rango de competencia (Figura 3-3).
Densidad y Competencia 123
0
20
40
60
0 10 20 30 40 50 60 G i
BALij
0.0
0.5
0.8
Percentiles de area
basimétrica
0
5
10
15
20
0,05 0,150,250,350,45
RSi
BALMODij
0.0
0.5 0.8
Percentiles de area
basimétrica
Figura 3-3. Efecto del área basimétrica (Gi) y pj sobre el índice BAL (izquierda) y de la distancia relativa (RSi ) y pj sobre el índice BALMOD (derecha).
El índice BALMOD combina la dominancia relativa del árbol individual (el
percentil del área basimétrica) con la distancia relativa (índice de densidad referido a
la altura). En la valoración de datos de crecimiento de pino en España (Schröder y
Gadow, 1999) y de roble en norte de Alemania (Struck, 1999) se mostró la mejor
adecuación del índice BALMOD en comparación con el índice BAL para explicar
las diferencias en el crecimiento.
Ejemplo: En la tabla siguiente se encuentran los datos de 15 árboles de una parcela de ensayo de roble de Struck (1999):
Árbolj 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 dj (cm) 2,0 3,0 3,0 3,5 4,0 4,0 4,0 4,0 5,0 5,0 5,5 6,5 7,0 8,0 8,5 hj (m) 3,7 3,4 3,7 6,2 4,6 5,7 6,1 6,3 6,6 7,2 7,1 8,4 9,1 8,6 10,5gj (cm²) 3,14 7,1 7,1 9,6 12,6 12,6 12,6 12,6 19,7 19,7 23,8 33,2 38,5 50,4 56,8GGij 316 302 302 293 242 242 242 242 203 203 179 146 107 57 0 Gi (cm²) 319,48 Pj 0,01 0,05 0,05 0,08 0,24 0,24 0,24 0,24 0,36 0,36 0,44 0,54 0,66 0,82 1 Ni 23810 Hi 9,4 Rsi 0,0689 Balmodij 14,4 13,8 13,8 13,4 11,0 11,0 11,0 11,0 9,3 9,3 8,1 6,7 4,9 2,6 0
Para el árbol 1 con un diámetro de 2 cm y una altura de 3,7 m se obtiene un percentil de área basimétrica de:
01,048,319
8,564,515,3824,338,237,197,196,126,126,126,126,91,71,711 =+++++++++++++
−=p
La altura media de los tres árboles más altos de la superficie es 4,93
6,81,95,101 =
++=H m
Densidad y competencia 124
El número de pies es de 23810 árboles/ha, resultando 0689,04,923810/10000
1 ==RS Con
estos datos el índice BALMOD para el árbol 1 es 4,1436865,140689,0
01,01mod1 ≈=−
=Bal
Superficies de proyección de copa de los árboles mayores
Similar al índice BAL se puede calcular la cobertura como la suma de la superficie
de la proyección de las copas de los árboles mayores que el árbol de referencia.
Este simple índice de competencia KKFL es una variante del factor de competencia
de copas. Se considera al igual que para el KKF, los requerimientos de espacio
propios de cada especie, es decir, las superficies de proyección de copa potenciales
calculadas mediante funciones diferentes según la especie a partir de los diámetros.
El KKFL se adecua mejor para las masas mixtas que el índice BAL.
Una ampliación lógica del KKFL resulta de considerar la superficie de corte de
la copa del árbol competidor. El ejemplo más conocido es el C66. Los
fundamentos de cálculo de la cobertura es la altura de corte del árbol de referencia.
Esta altura de corte se sitúa en el 66 % de la altura de la copa medida desde el ápice
del árbol. El C66 es igual a la suma de la superficie de proyección de la copa de
todos los árboles del rodal a la altura de corte del árbol de referencia. Pueden
suceder tres casos:
- La altura de la copa de un árbol competidor está por encima del la altura de corte del árbol de referencia, se considera la superficie de proyección total de la copa del competidor
- La altura de un competidor está por debajo de la altura de corte: no se considera al competidor
- En otro caso se consideran las superficies de proyección de copas de los competidores a la altura de corte del árbol de referencia
El C66 para un árbol determinado i en un rodal de una superficie de 10000 m² se obtiene de la ecuación 3-15:
Densidad y Competencia 125
10000/66KS66Cj
ji ∑= 3-15
La variable KS66i hace referencia a la superficie de proyección de la copa del competidor j a la altura de corte del árbol de referencia i.
Ejemplo: En un rodal de pícea con una superficie de 30 m² se encuentran los árboles representados en la fig. 3-4 con diferentes alturas y dimensiones de copa:
SH 2SH 4
SH 3
SH 1
Árbol n° 1 2 3 4 Diámetro (cm) 10 25 15 30 Altura (m) 12 24 15 24 Altura de la base de la copa (KA,m) 6 15 12 12 Longitud de copa (Kl,m) 6 9 3 12 Altura de corte(SH,m) 8 18 13 16 Radio de copa (KR,m) 0,95 1,8 1,25 2,05 Superficie lateral de la copa (KM,m²) 24,1 68,8 16,6 104,1
Figura 3-4. Rodal de pícea hipotético con 4 árboles y una superficie de 30m².3
El C66 es igual a la suma de los radios de las copas al cuadrado a la altura de corte
del árbol de referencia o sobre ésta multiplicada por π y dividida por la superficie
del rodal. Para los cuatro árboles se obtiene el siguiente resultado:
3 Ejemplo tomado de J. Nagel. Las variables se calcularon de la siguiente forma: Radio de copa:
2
11.0843.0 BHDKR
⋅+= ; superficie de la copa : ( ) ⎥
⎦
⎤⎢⎣
⎡−+⋅⋅
⋅
⋅= 32
3224
6KRKRKl
Kl
KRKM
π ; Radio de la copa a la altura de corte:
( )SHHKl2
2KR3SHKR −⋅
⋅
⋅= .
Densidad y competencia 126
Árbol C66
1 ( ) 04.105.225.18.195.030
2222 =+++⋅π
2 ( ) 67.077.108.1030
22 =+++⋅π
3 ( ) 94.005.225.18.1030
222 =+++⋅π
4 ( ) 78.005.208.1030
22 =+++⋅π
Índice área basimétrica-diámetro
Otro índice simple para describir la situación de competencia de un árbol de
referencia es el índice área basimétrica-diámetro (GD). El índice GD considera la
relación entre el área basimétrica del árbol j (Gj ) y el área basimétrica máxima
(Gmax) y la relación entre el diámetro a la altura de pecho del árbol de referencia i
(di) y el diámetro medio del rodal j ( d j ).Para el árbol de referencia i con un
diámetro di se calcula el índice de la siguiente manera:
)d/d(
GG
GDji
max
ji ⎟⎟
⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛= 3-16
Se considera no solo la posición social del árbol i en el rodal j, sino que al igual que
el índice BAL y el C66 se considera al mismo tiempo la densidad relativa del rodal.
Para un área basimétrica constante y un diámetro medio constante, cuanto
más pequeño es el diámetro del árbol de referencia, más pequeño es el valor del
índice GD. El índice GD se incrementa a medida que disminuye el área basimétrica
del rodal y a medida que el diámetro del árbol de referencia aumenta. En rodales
densos, los árboles más pequeños están expuestos a una mayor competencia que
árboles mayores en rodales menos densos.
Densidad y Competencia 127
Densidad puntual Los criterios para describir la cobertura pueden ser calculados sin conocer las
coordenadas del árbol. Si se conocen las coordenadas existen naturalmente muchas
más posibilidades para describir la densidad. Sobre todo se puede definir la
densidad para puntos especiales definidos en el rodal. Los numerosos métodos
existentes para describir esta situación de competencia denominada por Spurr
(1962) como densidad puntal se pueden dividir en varios grupos:4 Según esto la
presión de competencia para el árbol de referencia i puede ser de diferentes tipos:
Tipo A: Zona de influencias que se solapan (overlapping zone of influence), Tipo B: Relación de dimensión ponderada con la distancia (distance-weighted size ratio), Tipo C: Espacio de crecimiento disponible (available growing space).
De entre los numerosos índices de competencia existentes se aclara con dos
ejemplos: las zonas de influencia que se solapan según Gerrard (1969) y Bella
(1971) y la relación de dimensión ponderada con la distancia según Hegyi (1974).
Zonas de influencias solapadas
Gerrard (1969) desarrolló un índice de competencia en el que se considera la
relación de la distancia entre el árbol de referencia y el árbol vecino. Para el árbol de
referencia i se consideran como competidores todos aquellos vecinos que se
encuentran en un área de influencia i siendo el árbol de referencia el centro de
dicha área. El radio del área de influencia (ri) es frecuentemente una función del
diámetro a la altura del pecho del árbol i, p. ej. la máxima extensión de la copa.
Partiendo de la proyección real de la copa de los competidores se calcula así una
extensión potencial de la copa que para simplificar, se supone que comprende una
superficie circular entorno a los árboles competidores.
4 véase Tomé y Burkhart (1989); Holmes y Reed (1991); Biging y Dobbertin (1992, 1995).
Densidad y competencia 128
De cada competidor se considera la parte de la superficie circular que queda
dentro de la zona de influencia. En un caso extremo esta superficie puede ser el
círculo completo. El corte de la superficie del círculo del competidor j con la zona
de influencia del árbol de referencia i se denomina superficie de solapamiento (Üfij -
Figura 3-4).
El índice de competencia de Gerrad se calcula como la relación entre la suma
de las superficies de solapamiento y la zona de influencia i (Ecuación 3-17).
∑=⋅
=m
jji
ii ÜF
rπKI
12
1 3-17
ÜFij
R r t
Figura 3-5. Superficie de solapamiento entre la zona de influencia del árbol de referencia y su vecino. El gráfico a la derecha muestra las variables para el cálculo de la superficie de solapamiento.
La superficie de solapamiento de dos zonas de influencia de radio r y R, cuyos
puntos medios se encuentran a una distancia t se puede calcular mediante la
ecuación 3-18:
tytR
rRtRtr
RrtrRrtArea −⎭⎬⎫
⎩⎨⎧
⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛ −++
⎭⎬⎫
⎩⎨⎧
⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛ −+=
2arccos
2arccos),,(
2222
2222 3-18
donde tRrtx
⋅−+
=2
222
1 y 21
2 xry −=
Densidad y Competencia 129
Cuantos más árboles con un mayor potencial de expansión de copa se encuentren
en las proximidades del árbol de referencia, mayor será el valor del índice de
competencia. Si la zona de influencia i no se solapa con la zona de influencia de los
vecinos el índice toma el valor cero.
Una clara dificultad del método es encontrar una regla plausible para
determinar el tamaño de las zonas de influencia.
Relación entre diámetros ponderada con la distancia
La presión de competencia a la que está sometido un árbol resulta de las
dimensiones y las distancias a los árboles vecinos. En los índices del tipo B se suma
la relación de diámetros ( u otra variable) entre los árboles competidores j y el árbol
de referencia i, los diámetros se ponderan con las distancias respectivas al árbol de
referencia5. La primera aplicación del índice de tipo B se atribuye a Hegyi (1974):
∑=
=n
1j iji
ji Abst
1dd
HgCI 3-19
Donde HgCIi = índice HEGYI: índice de competencia para el árbol de referencia i, según Hegyi dj = diámetro del árbol competidor j [cm] di = diámetro del árbol de referencia i [cm] Abstij = distancia entre el árbol de referencia i y su competidor j [m] n = número de árboles competidores
El índice de Hegyi es no solamente plausible intuitivamente sino que posee la
ventaja de que, al contrario que otros índices, se puede calcular con poco esfuerzo
de inventariación en el terreno. Sin embargo se plantea la cuestión de cuales son los
árboles que se incluyen como competidores. Hegyi (1974) definió un círculo de
radio constante de 10 pies (3,05 m). Todos los árboles dentro de este círculo se
definen como competidores. En rodales puros regulares este método tiene la
desventaja de que el valor del índice disminuye a medida que aumenta la edad. La
Densidad y competencia 130
distancia media entre árboles aumenta y debido a esto disminuye automáticamente
el número de competidores que se encuentran en el círculo definido. Rennolls y
Smith (1993) ampliaron este método mediante un modelo de solapamiento
dinámico.
Un método muy utilizado para calcular la competencia entre árboles es el
método del ángulo límite. En este método se visualizan desde el árbol de referencia
todos los árboles vecinos utilizando un medidor de ángulos con una amplitud
predefinida. Todos los vecinos cuyo diámetro sobrepasen la apertura del ángulo
definido se clasifican como competidores.6
El método del ángulo límite supera el problema del círculo fijo pero no
considera la eliminación de la competencia cuando los árboles se encuentran detrás
de otro. No es un caso aislado el hecho de que varios vecinos que se encuentran
uno detrás de otro como vecinos pasivos vistos desde el árbol de referencia se
cuenten como competidores, aunque una competencia activa solo sea ejercida por
el vecino más próximo.
Lee y Gadow (1997) desarrollaron un método para determinar los árboles
competidores que se basa en una búsqueda iterativa de los competidores activos
dentro de una zona de competencia. Los competidores pasivos dentro de un sector
de eliminación de competencia no se consideran en el cálculo del índice de Hegyi.
Para cada vecino del árbol de referencia dentro de la zona de competencia se
comprobará si se trata de un competidor activo. Un competidor activo es un vecino
del árbol de referencia dentro de un sector de eliminación de competencia que
cumple dos condiciones: a) debe tener un tamaño mínimo y b) debe ser un vecino
directo.
5 véase Hegyi (1974); Daniels (1976); Lorimer (1983); Martin y Ek (1984). 6 Daniels (1976); Holmes y Reed (1991); Biging y Dobbertin (1992, 1995).
Densidad y Competencia 131
Para cada árbol de referencia se fija una zona de competencia (CZ) con un
radio predeterminado (CZR) que se calcula de la siguiente manera:
N10000kCZR ⋅= 3-20
dónde k = constante, N = número de pies por ha.
En primer lugar se cuentan como competidores potenciales todos los árboles
situados dentro de la zona de competencia. Cuando varios árboles se sitúan unos
detrás de otros vistos desde el árbol de referencia, solo se considera como
competidor al vecino directo. Un competidor potencial que se encuentra en el
sector de eliminación de competencia (con un ángulo de eliminación de
competencia α) detrás de un vecino directo se clasifica como competidor pasivo.
Este simple método se aclara mediante la ayuda de un ejemplo hipotético en la
figura 3-6. En el primer paso de la iteración se determina el vecino más cercano al
árbol de referencia situado en el centro de la zona de competencia (CZ) cuyo radio
es CZR. El sector de eliminación de competencia sombreado del primer
competidor (CES1) viene definido por el ángulo de eliminación de la competencia
(CEA) 7. El árbol 3, situado detrás del árbol 1 no es un competidor activo.
7 En un análisis sobre el crecimiento diamétrico de Pinus densiflora Lee y Gadow (1997) emplearon
los parámetros k=3 y CEA=30°.
Densidad y competencia 132
1 2
Competidoractivo
3
1
Competridorpasivo
7
6
2
5
4
8
Competidoractivo
3
1
Competidorpasivo
7
6
2
Competidoractivo
5
4
8
3 4
Competidoractivo
3
1
Competidorpasivo
7
6
2
Competidoractivo
5
4
8
3
1
7
6
2
5
4
8
Figura 3-6. Representación de cuatro iteraciones para calcular el Índice Hegyi iterativo.
El segundo vecino del árbol de referencia (árbol 2 en la figura 3-6) tiene un
diámetro muy pequeño < 0,2 y por lo tanto tampoco es un competidor. El
siguiente competidor activo es el árbol 4 en CES2; el árbol 5 que se encuentra
detrás del árbol 4 tampoco es un competidor activo. En el tercer paso de la
iteración el árbol 6 se definió como un competidor activo. El cuarto competidor
activo (árbol 7) se encuentra en CES4. El árbol 8 es demasiado pequeño. En el
Densidad y Competencia 133
presente ejemplo los árboles 1, 4, 6 y 7 son los competidores activos que se
consideran a la hora de calcular el índice Hegyi (ecuación 3-19).
El número de competidores activos disminuye a medida que aumenta el
ángulo de eliminación de competencia (CEA). Si el CEA es muy pequeño la
influencia de los diferentes radios de las zonas de competencia sobre el número de
competidores activos es grande, y por lo tanto también sobre el valor del índice
Hegyi. La elección del parámetro k (ecuación 3-20) es decisiva. Si k = 1 el CZR es
igual a la distancia media entre árboles y por lo tanto no hay competencia. Para la
determinación de los árboles competidores CRZ tiene que ser como mínimo igual a
la distancia media entre árboles.
Este criterio de selección de competidores activos ha sido empleado en
estudios de competencia en los que se relaciona el crecimiento en diámetro con el
valor de diferentes índices de los aquí citados (por ejemplo, Corral Rivas et al.,
2004).
Espacio de crecimiento disponible
El espacio potencial de crecimiento disponible se define como la superficie de
proyección del árbol en el nivel horizontal teniendo en cuenta a los árboles vecinos
(Area Potentially Available - APA según Brown, 1965). La suma de todas las
superficies de proyección de un rodal se denomina Mosaico Dirichlet o Diagrama
Voronoi, así denominado por el investigador que trabajó en estos temas.
El espacio potencial disponible para el crecimiento de un árbol también se
denomina como superficie de proyección topológica que queda definida por el
plano vertical de corte en el punto medio de la distancia entre el árbol de referencia
y sus vecinos (Brown, 1965; Jack, 1967, Stöhr, 1963; Klier, 1969; Hessenmöller,
2001). A una superficie de proyección pertenecen todos los puntos de la superficie
del rodal que están más cerca de un árbol que los demás árboles del rodal. El límite
de la superficie de proyección lo marca una línea poligonal convexa. La superficie
Densidad y competencia 134
del rodal queda dividida sin huecos. Las variables del dimensión de los árboles no
se consideran (Figura 3-7).
Superficie de proyección topológica Superficie de proyección ecológica
Figura 3-7. Representación de la superficie de proyección topológica y ecológica de 10 árboles de diferentes dimensiones (Hessenmöller, 2002).
Si se ponderan las distancias entre los árboles vecinos con la ayuda de variables de
dimensión de los árboles o sus funciones (por ejemplo diámetro o volumen de
copa) seguido del levantamiento del plano vertical de corte por el punto medio de
la distancia entre árboles se obtiene un modelo poligonal ecológico (Stöhr, 1963;
Klier, 1969). El límite de la superficie de proyección sigue siendo un polígono
convexo pero la superficie del rodal permanece dividida con huecos.
La superficie de proyección puede aplicarse en diferentes campos de las
ciencias forestales y de la ecología. Matèrn (1986) y Pilou (1977) mostraron
diferentes aplicaciones para cuestiones ecológicas. Matsumura (1988), Römisch
(1995) y Hessenmöller (2002) utilizaron modelos de superficie de proyección para
estimar el crecimiento mientras que Staupendahl (1997) consideró el principio de
mosaico de Dirichlet para inventariar la regeneración referida a una superficie para
obtener proporciones especies y de estratos de altura.
Densidad y Competencia 135
Otros ejemplos para determinar la densidad puntual
El crecimiento de los árboles se ve influido de manera decisiva por el espacio
disponible para el crecimiento; en la bibliografía sobre el crecimiento forestal se
encuentra una gran cantidad de métodos para describir la densidad puntual. Kraft
(1884) empleó el denominado número del espacio de crecimiento que indica la relación
entre el diámetro de la superficie proyectada de la copa de un árbol y su diámetro a
la altura de pecho. Ambas variables se miden en las mismas unidades. Spiecker
(1994) pudo demostrar en una investigación sobre el cerezo silvestre que existe una
relación lineal entre el número del espacio de crecimiento y el crecimiento en diámetro de
los árboles individuales (Figura 3-8). El número de espacio de crecimiento puede
estimarse para árboles individuales y mediante una muestra también se puede
estimar para la distribución diamétrica, es por lo tanto una medida practicable para
juzgar el potencial de crecimiento de un árbol.
El crecimiento de los árboles se ve influido de manera decisiva por el
tratamiento selvícola. Spiecker (1994) demostró las notables diferencias en el
desarrollo del diámetro de cerezos silvestres creciendo en monte medio (A, B; C) y
en monte alto (a, b, c). Las edades y diámetros de los 6 árboles son:
Monte medio Monte alto A B C a b C
Edad (años) 40 72 88 29 46 60 Diámetro (cm) 36 57 83 15 21 32
El desarrollo del diámetro de los árboles de la figura 3-8 se muestra a la misma
escala mediante círculos a distancias de 10 años. En monte alto los cerezos se
encuentran frecuentemente en un estrato intermedio, mientras que en monte medio
los cerezos crecen frecuentemente en solitario.
Densidad y competencia 136
id = 0.54 · n° de espacio de crecimiento – 4.7
0 2 4 6 8
10 12 14
15 17 19 21 23 25 27
N° de espcaio de crecimiento
id (cm/año)
60 cm40 cm20 cm
A)
B)
C)
a) b) c)
Monte medio
Monte alto
Escala (id=1cm/Jahr)
Figura 3-8. Relación entre el crecimiento en diámetro y el número de espacio de crecimiento para
cerezos silvestres según Spiecker (1994, izquierda.) y representación gráfica del crecimiento en diámetro de 6 cerezos silvestres en rodales densos y medio densos (derecha) en comparación a la escala con un incremento en diámetro de 10 mm/año).
En la figura 3-9 se incluyen ejemplos de otros métodos empleados para describir la
densidad puntual.
Método de volumen de copa Método de diferencia de alturas
K2i
∑=
=n
i i
j
copadeVolumencopadeVolumen
CI1
K1
Ángulo de competencia α
i
∑=
⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛
+−+
+−
⋅=n
i ji
ij
ji
ij
rrE
rrHH
CI1
5.065.0
Hi - Hj
Hi
Hj
j
ri rj Eij
Método de ángludo de altura Método del triángulo
α1 α2
i K1 K2
Radio de zona de competencia
∑=
=n
iiCI
1
α ∑
=
=n
iifCI
1
Radio de la zona de competencia
Figura 3-9. Cuatro métodos para calcular la densidad puntual: el método de volumen de copa
según Biging y Dobbertin (1992); el método de ángulo de altura según Rautiainen (1999) el método de diferencia de alturas según Schütz (1989) y el método del triángulo según Ekö y Ågestam (1994).
Densidad y Competencia 137
Biging y Dobbertin (1992) estimaron la suma del volumen8 de copas de los
competidores sobre el punto de corte de la línea del ángulo de competencia con el
eje del árbol. El ángulo de competencia varía entre 50° y 60° y el índice de
competencia es la relación entre el volumen de copa considerado del árbol vecino
respecto al volumen de copa del árbol de referencia. Schütz (1989) calculó la
competencia considerando las diferencias de altura, la anchura de las copas y las
distancias entre el árbol de referencia y sus vecinos, un vecino se clasifica como
competidor cuando: 9
( ) ( )ijjiij HHrrE −⋅++⋅≤ 65,05,0
El índice de competencia según Rautiainen (1999) es igual a la suma del ángulo
medido desde la punta del árbol de referencia dentro de una zona de competencia
de radio predefinido. Ekö y Ågestam (1994) definieron también un radio fijo de la
zona de competencia; dentro de esta zona se representan los árboles competidores
mediante triángulos isósceles cuya base y altura dependen de las dimensiones del
árbol. El índice de competencia es igual a la suma de las superficies de los
triángulos.
Pretzsch (1992) consideró en un modelo tridimensional la limitación lateral y
la cobertura de un árbol por sus competidores. En un espacio de búsqueda que es
fijado por un cono de búsqueda y subdividido en cuadrículas, se mide la cobertura
mediante una consulta. En base a la consulta se puede calcular para cualquier
coordenada del rodal un índice de cobertura.
Modelos de cobertura más ampliados con simulación espacial de la
competencia por la luz desempeñan entretanto un papel importante en la
determinación de la situación de competencia de árboles individuales. Según
Courbaud (1995; ver también Bibber 1996) se puede determinar la cantidad de
8 Calculado como el volumen de un cono: V=h·π·r2/3
Densidad y competencia 138
radiación para un punto concreto en el rodal mediante la discretización de los rayos
directos y difusos (Figura 3-10, izquierda).
directo
difuso
Figura 3-10. Discretización de la radiación directa y difusa. La competencia por la luz resulta de la limitación lateral y la cobertura por otros árboles. Cálculo de la competencia por discretización de la radiación según Courbaud (1995).
La competencia por la luz es el resultado de la limitación lateral y de la cobertura
causada por los árboles vecinos (Figura 3-10 derecha). La cantidad de radiación Li
para el punto i del rodal se obtiene mediante la suma de la cantidad de radiación lij
de los cuerpos superficiales celestes procedentes de la dirección j.
∑=
=n
1jijiL l 3-21
Este método es intuitivo y obvio, se basa sin embargo en numerosas suposiciones
(diferencias en la estructura de la copa y el follaje; cambio diario de la radiación), así
que frecuentemente después de un análisis en detalle merece la pena quedarse con
modelos menos refinados (Gadow, 1996).
Las condiciones reales de competencia en el entorno de un árbol vienen
determinadas por condiciones que son medidas, por ejemplo mediante condiciones
9 Para la utilizacion del indice de competencia de Schütz vease tambien Ung et al. (1997).
Densidad y Competencia 139
específicas en las raíces y en la copa. Por lo tanto para la estimación de la
competencia real se han impuesto los índices de competencia simples. El índice
BAL es muy efectivo en pequeñas superficies ya que no solo considera la posición
social del árbol sino también la densidad de la población.
Densidad y competencia 140
![Apuntes_fisica_madera[1] Densidad Basica y Densidad Anhidra](https://static.fdocuments.ec/doc/165x107/557201f24979599169a2ae02/apuntesfisicamadera1-densidad-basica-y-densidad-anhidra.jpg)
