índice

1 Introducción al desarrollo del serhumano 1Períodos de desarrollo 2Terminología embrionaria 2Significado de la embriología 7Hitos históricos 8

Visiones de la embriología humanaen la Antigüedad 8

Embriología en la Edad Media 8El Renacimiento 9

Genética y desarrollo humano 11Biología molecular del desarrollo humanoTérminos descriptivos en embriología 12Problemas con orientación clínica 13

2 Comienzo del desarrollo humano:primera semana 14Gametogenia 15Meiosis 15Espermatogenia 15Ovogenia 20

Maduración prenatal de los ovocitos 20Maduración posnatal de los ovocitos 20

Comparación de los gametos 20Útero, trompas uterinas y ovarios 21

Útero 21Trompas uterinas 21Ovarios 21

Ciclos reproductores femeninos 23Ciclo ovárico 23

Desarrollo folicular 23Ovulación 23Cuerpo lúteo 25

Ciclo menstrual 27Fases del ciclo menstrual 27

Transporte de los gametos 28Transporte de los ovocitos 28Transporte de los espermatozoides 28

Maduración de los espermatozoides 29Viabilidad de los gametos 31Fecundación 31

Fases de la fecundación 31Fecundación 33

Segmentación del cigoto 35Formación del blastocisto 36Resumen de la primera semana 39Problemas con orientación clínica 39

11

3 Formación del disco embrionariobilaminar: segunda semana 42Finalización de la implantación y continuación

del desarrollo embrionario 43Formación de la cavidad amniótica, el disco

embrionario y la vesícula umbilical 44

Desarrollo del saco coriónico 45Lugares de implantación

de los blastocistos 45Resumen de la implantación 48Resumen de la segunda semanaProblemas con orientación clínica

5153

4 Formación de las capas terminales ydiferenciación incipiente de los tejidosy órganos: tercera semana 54Gastrulación: formación de las capas

germinales 55Estría primitiva 57

Destino de la estría primitiva 57Prolongación notocordal y notocorda 59Alantoides 62Neurulación: formación del tubo neural 62

Placa neural y tubo neural 62Formación de la cresta neural 62

Desarrollo de los somitas 65Desarrollo del celoma intraembrionario 65Desarrollo incipiente del sistema

cardiovascular 65Vasculogenia yangiogenia 66Sistema cardiovascular primitivo 67

Desarrollo de las vellosidades coriónicas 68Resumen de la tercera semana 68Problemas con orientación clínica 70

5 Período organogenético: de la cuartaa la octava semana 72Fases del desarrollo embrionario 73Pliegue del embrión 73

Pliegue del embrión en el plano medio 73Pliegue del embrión en el plano

horizontal 73Estructuras derivadas de las capas

germinales 75Control del desarrollo embrionario 75Hitos de la cuarta a la octava semana 79

Cuarta semana 79Quinta semana 79Sexta s'emana 80Séptima semana 80Octava semana 81

Estimación de la edad embrionaria 86Resumen de la cuarta a la octava semana 90Problemas con orientación clínica 91

6 Período fetal: de la novena semanahasta el nacimiento 95Estimación de la edad fetal 96

Trimestres del embarazo 97Mediciones y características de los fetos 98

xii 11 índice

',1111

Hitos del período fetal 98De la novena a la duodécima semana 98De la decimotercera a la decimosexta

semana 100De la decimoséptima a la vigésima

semana 100De la vigésima primera a la vigésima quinta

semana 101De la vigésima sexta a la vigésima novena

semana 102De la trigésima a la trigésima cuarta

semana 102De la trigésima quinta a la trigésima octava

semana 102Fecha previsible del parto 103Factores que modifican el crecimiento

fetal 104Consumo de cigarrillos 104Embarazos múltiples 104Alcohol y drogas 104Alteración del flujo sanguíneo uteroplacentario

y fetoplacentario 104Factores genéticos y retraso del

crecimiento 104Procedimientos para evaluar el estado

fetal 104Ecografía 105Amniocentesis diagnóstica 105Análisis de la alfafetoproteína 105Estudios espectrofotométricos 105Muestreo de las vellosidades coriónicas 106Patrones de la cromatina sexual 106Cultivos celulares y análisis

cromosómico 106Transfusión fetal 107Fetoscopia 107Muestreo percutáneo de sangre del cordón

umbilical 107Tomografía computarizada y resonancia

magnética 107Monitorización fetal 107

Resumen del período fetal 107Problemas con orientación clínica 108

i',

7 Placenta y membranas letales 110Placenta 111

Decidua 111Desarrollo de la placenta 111Circulación placentaria 117Membrana placentaria 118Funciones de la placenta 118La placenta como una estructura invasora

seudotumoral 122Crecimiento uterino durante el

~mbarazo 122Parto 123

La placenta y las membranas fetalesdespués del parto 123

Cordón umbilical 125Vesícula umbilical (saco vitelino) 133

Importancia de la vesícula umbilical 134Destino de la vesícula umbilical 134

Alantoides 134Embarazos múltiples 134

Gemelos y membranas fetales 134Gemelos dicigóticos 137Gemelos monocigóticos 137Otros tipos de partos múltiples 140

Resumen de la placenta y las membranasfetales 140

Problemas con orientación clínica 143

8 Cavidades corporales, mesenteriosy diafragma 145Cavidad corporal embrionaria 146

Mesenterios 146División de la cavidad corporal embrionaria

Desarrollo del diafragma 150Tabique transverso 150Membranas pleuroperitoneales 151Mesenterio dorsal del esófago 151Penetración muscular interna desde

las paredes laterales del cuerpo 152Cambios posturales e inervación del

diafragma 153Resumen del desarrollo de las cavidades

corporales 157Problemas con orientación clínica 157

9 Aparato faríngeo 159Arcos faríngeos 160

Componentes de los arcos faríngeos 160Bolsas faríngeas 166

Derivados de las bolsas faríngeas 166Surcos faríngeos 169Membranas faríngeas 169Desarrollo de la glándula tiroides 173

Histogenia de la glándula tiroides 173Desarrollo de la lengua 176

Papilas linguales y yemas gustativas 176Inervación de la lengua 177

Desarrollo de las glándulas saliva les 179Desarrollo de la cara 179Resumen del desarrollo facial 182Desarrollo de las cavidades nasales ,182

Senos paranasales 184Desarrollo del paladar 185

Paladar primario 185Paladar secundario 186

Resumen del aparato faríngeo 195Problemas con orientación clínica 195

146

10 Aparato respiratorio 197Primordio respiratorio 198Desarrollo de la laringe 198Desarrollo de la tráquea 198Desarrollo de los bronquios

y de los pulmones 202Maduración pulmonar 203

Resumen del aparato respiratorioProblemas con orientación clínica

208209

11 Aparato digestivo 211Intestino anterior 212

Desarrollo del esófago 212

~

Desarrollo del estómago 213Bolsa epiploica 216Desarrollo del duodeno 216Desarrollo del hígado y de las vías biliaresDesarrollo del páncreas 221Desarrollo del bazo 223

Intestino medio 224Rotación del asa del intestino medio 224Ciego y apéndice 227

Intestino posterior 235Cloaca 235Conducto anal 236

Resumen del sistema digestivo 241Problemas con orientación clínica 241

12 Aparato genitourinario 243Desarrollo del aparato urinario 244

Desarrollo de los riñones y uréteres 244Desarrollo de la vejiga urinaria 256Desarrollo de la uretra 260

Desarrollo de las glándulas suprarrenales 260Desarrollo del aparato genital 262

Desarrollo de las gónadas 263Desarrollo de los conductos genitales 265Desarrollo de los conductos y glándulas

genitales masculinas 265Desarrollo de los conductos y glándulas

genitales femeninas 269Desarrollo del útero y de la vagina 269

Desarrollo de los genitales externos 271Desarrollo de los genitales externos

masculinos 271Desarrollo de los genitales externos

femeninos 273Desarrollo del conducto inguinal 277Reubicación de los testículos y ovarios 279

Descenso de los testículos 279Descenso de los ovarios 281

Resumen del aparato urogenital 282Problemas con orientación clínica 283

218

13 Aparato cardiovascular 285Desarrollo inicial del corazón y los vasos

sanguíneos 286Desarrollo y destino de las venas asociadas

al corazón 286Destino de las arterias vitelinas

y umbilicales 292Desarrollo posterior del corazón 292

Circulación a través del corazón primitivo 292División del corazón primitivo 292Cambios en el seno venoso 297Sistema de conducción cardíaco 308

Anomalías del corazón y de los grandes vasos 309Derivados de las arterias del arco faríngeo 317

Derivados del primer par de arterias del arcofaríngeo 318

Derivados del segundo par de arterias del arcofaríngeo 318

Derivados del tercer par de arterias del arcofaríngeo 318

Derivados del cuarto par de arterias del arcofaríngeo 319

índice xiii

Destino del quinto par de arterias del arcofaríngeo 319

Derivados del sexto par de arterias del arcofaríngeo 319

Anomalías arteriales del arco faríngeo 319Circulación fetal y neonatal 325

Circulación fetal 325Circulación neonatal de transición 327Derivados de las estructuras vasculares

fetales 330Desarrollo del sistema linfático 333

Desarrollo de los sacos linfáticos y conductoslinfáticos 333

Conducto torácico 333Desarrollo de los ganglios linfáticos 333Desarrollo de los linfocitos 333Desarrollo del bazo y amígdalas 334

Resumen del aparato cardiovascular 335Problemas con orientación clínica 336

14 Sistema óseo 338Desarrollo del hueso y el cartílago 339

Histogenia del cartílago 339Histogenia del hueso 339Osificación intramembranosa 339Osificación endocondral 339

Desarrollo de las articulaciones 342Articulaciones fibrosas 344Articulaciones cartilaginosas 344Articulaciones sinoviales 344

Desarrollo del esqueleto axial 344Desarrollo dela columna vertebral 344Desarrollo de las costillas 347Desarrollo del esternón 347Desarrollo del cráneo 347Cráneo del recién nacido 347Crecimiento posnatal del cráneo 348

Desarrollo del esqueleto apendicular 353Resumen del sistema óseo 355Problemas con orientación clínica 356

15 Sistema muscular 357Desarrollo del músculo esquelético 358

Miotomas 358Músculos del arco faríngeó 358Músculos oculares 358Músculos linguales 359Músculos de las extremidades 359

Desarrollo del músculo liso 360Desarrollo del músculo cardíaco 360Resumen del sistema muscular 362Problemas ,con orientación clínica 363

16 Extremidades 364Etapas iniciales del desarrollo

de las extremidades 365Etapas finales del desarrollo

de las extremidades 366Inervación cutánea de las extremidades 368Vascularización de las extremidades 371

Anomalías de las extremidades 372Resumen del desarrollo

de las extremidades 377Problemas con orientación clínica 379

xiv. índice

17 Sistema nervioso 380Origen del sistema nervioso 381Desarrollo de la médula espinal 381

Desarrollo de los ganglios raquídeos 383Desarrollo de las meninges raquídeas 384Cambios de posición de la médula

espinal 384Mielinización de las fibras nerviosas 386Anomalías congénitas de la médula

espinal 386Desarrollo del encéfalo 392

Flexuras encefálicas 392Romboencéfalo 393

Plexos coroideos y líquido cefalorraquídeo(LCR) 398

Mesencéfalo 398Prosencéfalo 399

Anomalías congénitas del encéfalo 404Desarrollo del sistema nervioso periférico 413

Nervios raquídeos 414Pares craneales 414

Desarrollo del sistema nervioso autónomo 416Sistema nervioso simpático 416Sistema nervioso parasimpático 416

Resumen del sistema nervioso 416Problemas con orientación clínica 417

18 Ojo y oído 419Desarrollo del ojo y estructurasrelacionadas 420

Desarrollo de la retina 420Desarrollo del cuerpo ciliar 425Desarrollo del iris 425Desarrollo del cristalino 427Desarrollo de las cámaras del humor

acuoso 428Desarrollo de la córnea 429Desarrollo de la'coroides y la escleraDesarrollo de los párpados 429Desarrollo de las glándulas lagrimales

Desarrollo del oído 430Desarrollo del oído interno 431Desarrollo del oído medio 433Desarrollo del oído externo 433

Resumen del desarrollo del ojo 437Resumen del desarrollo del oído 437Problemas con orientación clínica 437

429

430

19 Sistema tegumentario 439Desarrollo de la piel y anejos cutáneos

Epidermis 440Dermis 441GláQdulas de la piel 441

440

Desarrollo del pelo 447Desarrollo de las uñas 448Desarrollo de los dientes 448

Resumen del sistema tegumentario 455Problemas con orientación clínica 456

20 Anomalías anatómicas congénitas odefectos de nacimiento 457Clasificación de las anomalías congénitas 457Teratología: estudio del desarrollo

patológico 458Anomalías causadas por factores

genéticos 459Anomalías cromosómicas numéricas 459Anomalías cromosómicas estructurales 466Anomalías causadas por genes mutantes

469Vías de señalización en la fase de

desarrollo 471Anomalías causadas por factores

amBientales 471Principios de la teratogenia 474Teratógenos humanos 475

Anomalías causadas por herenciamultifactorial 484

Resumen de las anomalías anatómicascongénitas o defectos de nacimiento 484

Problemas con orientación clínica 484

21 Vías habituales de señalizaciónutilizadas durante el desarrollo 487Morfógenos 488

Ácido retinoico 488

Factor transformador del crecimiento ~/proteína morfogenética ósea 489

Erizo 489

Vía Wnt/catenina-~ 490Vía Delta-Notch 491Factores de transcripción 491

Proteínas Hoxjhomeocaja 492Genes Pax 493Factores básicos de transcripción

hélice-lazo-hélice 493Tirosina cinasas receptoras 493

Rasgos comunes 493Regulación de la angiogenia mediante tirosina

cinasas receptoras 494Resumen de las vías habituales de

señalización comunes utilizadas duranteel desarrollo 494

Apéndice 496

índice alfabético 507

l